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TEMA 1. FISIOLOGÍA DEL NERVIO.
GENERALIDADES. LA NEURONA. LAS CÉLULAS DE NEUROGLÍA. MENINGES.
LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO.
 GENERALIDADES
La Neurofisiología es la parte de la Fisiología que estudia las funciones del
Sistema Nervioso (fig 1-1) y trata de explicar su significado e importancia. Este
estudio abarca desde los más elementales procesos de la actividad de la neurona y
de la fibra nerviosa, hasta el funcionamiento sumamente complejo e integrado del
SN en su conjunto.
Figura 1-1. Vista lateral izquierda del encéfalo y medula espinal (SNC) y de los
nervios (SNP), del perro.
El SN del hombre y de nuestros animales domésticos es el mecanismo de
control más extenso, complicado y perfeccionado que conocemos, debido en gran
medida a la existencia de hasta de tres billones de células nerviosas, de las cuales
sólo el 10% son neuronas y el resto son células de nutrición y soporte.
El SN recibe información sobre los cambios que se producen en el ambiente
que nos rodea o en el interior de nuestro organismo, analizando y clasificando
señales tan diversas como por ej., luz, sonidos, cambios de temperatura,
gravitación, sensación de presión y alteraciones de orden químico; toda esta
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información es integrada, y posteriormente el SN regula, controla y ejecuta
múltiples actividades.
Así, el SN controla acciones tan variadas como contracciones musculares,
funciones viscerales, e incluso actúa regulando la actividad de algunas glándulas;
aunque, el sistema endocrino colabora ajustando las funciones metabólicas y
hormonales, que en última instancia dependerán del SN.
Dentro de la Medicina Veterinaria, el estudio de la Neurofisiología adquiere
cada vez un mayor interés, ya que se encuentra en la base del conocimiento de los
mecanismos del comportamiento animal y también por su importancia para el
diagnóstico de los problemas neurológicos que afectan a nuestros animales
domésticos.
En el sistema nervioso existen tres funciones definidas: sensorial, motora e
integradora.
1) La función sensorial corre a cargo de los diferentes receptores que se
encuentran en la piel, en los músculos, tendones y articulaciones, y en los órganos
de los sentidos (ojo, oído, etc) que captan los estímulos sensoriales, y que
posteriormente envían la información a centros nerviosos superiores por las vías
sensoriales (aferentes).
2) La función motora se encarga de responder a la información sensorial, a
través de las vías motoras (eferentes), mediante los efectores (músculos
esqueléticos y lisos además de las glándulas exocrinas y endocrinas).
3) La función integradora es la principal función del SN, pues procesa o
filtra toda la información que recibe. Sólo el 1% de la información sensorial se
integra en los centros superiores; el 99% restante, se filtra por ser una
información rutinaria. La información que se filtra se almacena en la memoria.
 LA NEURONA
La neurona (figs. 1-2, y 1-3) según Cajal, constituye la unidad anatómica y
funcional del SN. Se trata de células altamente especializadas que se
caracterizan por: a) ser excitables con capacidad de generar y de conducir
impulsos nerviosos, b) ser incapaces de multiplicarse al carecer de centrosomas,
c) poseer una larga vida, siempre que se encuentren en adecuadas condiciones de
nutrición y oxigenación y d) tener un elevado metabolismo por lo que requieren un
continuo y abundante aporte de oxígeno y glucosa. La hipoxia cerebral durante 510 sg produce pérdida de conciencia.
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En los mamíferos superiores más
cercanos al hombre (macaco y chimpancé)
pueden existir hasta 100.000 millones de
neuronas de forma y tamaño muy variable;
sin embargo, en todas las neuronas
encontramos los mismos orgánulos celulares:
un soma
(cuerpo celular) y unas
prolongaciones. La neurona está rodeada por
una membrana celular o axoplasma que rodea
al citoplasma y regula el transporte de
solutos. En el soma se encuentra el núcleo
rodeado de citoplasma, donde podemos
considerar unos orgánulos comunes y otros
específicos. Las prolongaciones salen del
propio cuerpo y son de dos tipos: unas
cortas, numerosas y con abundantes
ramificaciones o dendritas y otras que se
proyectan como un eje de prolongación del
cuerpo, el axón.
Los orgánulos comunes del soma
funcionan de modo similar a cualquier otra
célula (muscular, secretora, etc.); así,
encontramos un núcleo voluminoso con un
Figura 1-2. Esquema de una neurona
tipo.
denso nucléolo, aparato de Golgi bien
formado, abundantes mitocondrias que
servirán para aportar energía a la neurona y unas partículas microsómicas que se
encargan de la síntesis bioquímica.
Como orgánulos específicos del soma están los Cuerpos de Nissl que son
agregados de retículo endoplásmico rugoso rico en polirribosomas y cuya función
es la renovación de la membrana plasmática de la neurona. En las ramificaciones,
encontramos, las neurofibrillas cortas y los largos neurotúbulos; éstos van
paralelos al eje longitudinal del axón y se hallan envueltos por el axoplasma.
Tipos de neuronas. Se podría afirmar que no existen 2 neuronas iguales,
por lo que las clasificaciones anatómicas e histológicas (según tamaño, forma y
tinción), Así por ejemplo (fig 1-3).: Neuronas de Purkinje y estrellada de la
corteza cerebelosa; neurona piramidal de la V capa de la corteza motora; neurona
bipolar de la retina y neurona sensorial cutánea. Sin embargo, y a pesar de la
gran cantidad y variedad de neuronas, funcionalmente hablando, las neuronas sólo
tienen dos tipos de señales para comunicarse: potenciales locales y potenciales
de acción.
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 LAS CÉLULAS DE NEUROGLÍA
Hasta ahora sólo se le había asignado a la neuroglía (glía) un papel
secundario (ya que son células que no se excitan, ni transmiten impulsos
eléctricos, aunque son capaces de multiplicarse), esto es, funciones de
estructura, nutrición, aislamiento y transporte. Pero además, presentan una
importante función fisiológica al ayudar a mantener el potencial de membrana de
la neurona. Para ello, las células de neuroglía tienen la capacidad de captar el K+
que expulsa la membrana de la neurona, devolviéndolo al medio extracelular
cuando éstas lo necesitan.
Figura 1-3. Tipos de neuronas.
Clasificación de las células de neuroglía. (Fig. 1-4) Desde nuestra óptica
fisiológica consideramos 4 tipos celulares: astrocitos, células de Del Río-Hortega,
células ependimarias y células de Schwann.
1) Los astrocitos (macroglía) tienen abundantes ramificaciones (pies
perivasculares) muy extensas que se insertan en los pequeños vasos sanguíneos.
Sus funciones más importantes son el transporte de nutrientes a las neuronas.
Forma en colaboración con la piamadre de las meninges, la barrera hematoencefálica entre la sangre y el parénquima cerebral, estableciendo una tupida
malla defensiva, (excepto a nivel hipotalámico, órgano que está en contacto
directo con la sangre), que impida el paso de sustancias nocivas.
2) Las células de Del Río- Hortega (microglía) son células pequeñas y muy
ramificadas. Tienen un movimiento ameboide y su función es defensiva,
comportándose como macrófagos y sustituyendo a astrocitos y oligodendrocitos
muertos.
3) Las células de Schwann u oligodendrocitos, realizan idéntica función,
sólo que las primeras intervienen en los nervios periféricos, mientras que los
oligodendrocitos están en el SNC. Son las células más espectaculares de la glía y
están presentes en todos los nervios rápidos (equilibrio, reflejos, etc) y en
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algunos del SNC. Son de mediano tamaño con pocas prolongaciones y tienen un
componente citoplasmático característico que rodea al axón: la mielina, que va a
proporcionar una cubierta aislante a la fibra nerviosa. Una sóla célula puede
mielinizar hasta 50 fibras nerviosas. Las fibras mielinizadas gruesas pueden
transmitir hasta 50 veces más rápido el impulso nervioso (hasta 120 m/sg). La
conducción del impulso es a través de unos estrechamientos de las vainas de
mielina o nódulos de Ranvier, que produce una conducción saltatoria.
4) Las células ependimarias constituyen una capa de células cúbicas y
ciliadas que recubren los ventrículos del encéfalo y canal medular interno
(epéndimo). Algunos autores no las consideran como glía. Se relacionan con los
astrocitos y su función es intervenir en la secreción y circulación del LCR.
Figura 1-4. Tipos de células de neuroglía.

LAS MENINGES Y EL LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO (LCR).
El encéfalo y la médula espinal se encuentran protegidos por unas envolturas
llamadas meninges y flotando en un líquido llamado cefalorraquídeo (LCR) (fig. 15). De dentro a fuera se presentan tres capas envolventes: piamadre, aracnoides
y duramadre.
1) La piamadre es una membrana muy fina adherida al SN (a nivel de
médula y encéfalo) que se va introduciendo en la masa meduloencefálica llevando
consigo los vasos sanguíneos. Esta irrigación va dispersándose llegando a nivel de
capilares donde la piamadre se va sustituyendo por ramificaciones de los
astrocitos, formando una malla que constituye la barrera hematoencefálica con
una permeabilidad selectiva importante tanto en la nutrición del SNC como en la
acción de drogas con tropismo neurológico (tranquilizantes, anestésicos generales,
etc.). Las funciones principales de la piamadre son tres: a) transporte activo de
sustancias a médula y encéfalo, b) regulación de la concentración molecular en el
líquido intersticial del SN y c) regulación de la concentración molecular del líquido
cefalorraquídeo (LCR).
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2) El aracnoides reviste internamente a la duramadre y se une a la piamadre
formando unas trabéculas a nivel del espacio subaracnoideo por donde circula el
LCR.
Figura 1-5. Vista sagital de la circulación del LCR y detalle transversal de las meninges, el
espacio subaracnoideo y las vellosidades aracnoideas, en el perro.
3) La duramadre es una capa de tejido conectivo más externa y gruesa que
se adhiere al periostio de la pared interna del cráneo por una cara y al aracnoides
por la otra y que se encuentra separada del hueso en el canal vertebral por el
espacio epidural.
Aunque existen en las meninges varios espacios: como el epidural, entre el
periostio y la duramadre; el subdural entre la duramadre y el aracnoides, el más
relevante, es el subaracnoideo entre el aracnoides y la piamadre, que forma una
gran dilatación que se llama cisterna cerebelomedular (cisterna magna), por
donde circula el LCR (fig. 1-5).
El LCR es un amortiguador líquido cuya principal función es evitar
contusiones y golpes del encéfalo con el cráneo o de la médula espinal con la
columna vertebral. Además, interviene en el metabolismo y nutrición neuronal. Se
trata de un líquido de pH ligeramente alcalino, de aspecto incoloro y no
coagulable, que presenta en su composición proteínas (60% de las cuales
corresponde a la albúmina), glucosa, cloruros (existe cierto equilibrio osmótico
entre el LCR y el plasma sanguíneo) y carece de células (un máximo de 1-2
linfocitos/mm3).
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La mayor parte del LCR se forma a partir de la secreción de los plexos
coroideos de los ventrículos laterales (I y II), circula hacia el III y IV ventrículo
donde se combina con el LCR producido a estos niveles. Desde aquí, se distribuye
por el interior del canal medular (epéndimo) y por las cisternas del espacio
subaracnoideo, desde donde fluye hacia las vellosidades subaracnoideas (fig. 1-5)
que desembocan en el sistema venoso.
Figura 1-6. Obtención de LCR en el perro. La aguja debe insertarse en la cisterna
cerebelomedular
La producción de LCR en un perro de raza mediana (15 kg/p.v.) es de 0,035
ml/min, es decir 50 ml/día, suficiente para circular 2-3 veces al día alrededor del
encéfalo y médula. Encéfalo, médula y LCR tienen aproximadamente la misma
densidad específica de manera que el SNC simplemente está sumergido en el
líquido; de esta forma, la función hidrostática del LCR es transcendental,
reduciendo el peso efectivo del encéfalo a unos 50 g en el hombre (3,5% de su
peso) y sirviendo de amortiguación ante traumatismos craneanos y medulares.
El LCR es fisiológicamente un líquido viscoso, claro y estéril, y por tanto
la presencia de pus, sangre, células o gérmenes, indica un problema encefálico o
meníngeo, en cuyo tratamiento deben atravesar la barrera hematoencefálica. El
aumento de la presión del LCR indica un problema de hidrocefalia producido
normalmente por obstrucción de los finos conductos ventriculares. La extracción
del LCR resulta básica para el diagnóstico de problemas encefálicos o de las
meninges. La extracción en especies pequeñas (gatos y perros) se hace en la
cisterna magna (con gran asepsia y bajo anestesia local) (fig. 1-6); por el
contrario, en las especies grandes (bóvidos y équidos) el punto de elección son los
espacios lumbo-sacros en la vaca y sacro-coxígeos en el caballo.
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