INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA ORIGEN DE LA VIDA

INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA
ORIGEN DE LA VIDA
Las primeras células aparecieron en la tierra por agregación espontánea de moléculas, alrededor de 3.500
millones de años atrás, cuando la tierra era un sitio bastante violento, con erupciones volcánicas, lluvias
torrenciales, sin oxígeno atmósferico, y sin una capa de ozono que pudiera filtrar la radiación ultravioleta.
Desde siempre, de un modo u otro, el hombre ha creído que la vida nació en el mar. Los científicos describen
que en estos mares arcaicos estas condiciones, probablemente favorecieron la formación de moléculas
orgánicas simples; hay evidencias experimentales que apoyan esta hipótesis Quimiosintética: una mezcla de
gases tales como CO2, CH4, NH3 y H2, combinados con descargas eléctricas o radiación ultravioleta en una
cámara dan origen a las cuatro moléculas orgánicas propias de la vida: aminoácidos, nucleótidos, ácidos
grasos y monosacáridos; estos experimentos demuestran que la formación de pequeñas moléculas orgánicas,
es relativamente fácil bajo condiciones adecuadas.
Estas moléculas orgánicas simples, pueden haberse asociado por condensación pasando a constituir polímeros
como polipéptidos (cadena de aminoácidos) y polinucleótidos (cadena de nucléotidos); hoy sabemos que en
todos los organismos los polipéptidos (proteínas) y polinucleótidos (ADN y ARN) son constituyentes
principales.
Un hecho fundamental para la formación de la primera célula, y por ende el origen de la vida, fue la capacidad
de los polinucleótidos de autoduplicarse y dirigir la síntesis de polipéptidos.
Finalmente debió aparecer una estructura que delimitara y encerrara a esta mezcla de polipéptidos, azúcares y
compuestos inorgánicos; así se desarrolló una membrana lipídica dando origen a la primera célula viva, a
partir de la cual comenzó la larga historia evolutiva ( que aún continúa) hasta todas las especies vivientes que
existen en nuestros días, más todas aquellas que han desaparecido durante el transcurso de la evolución.
A pesar de la increíble variedad de formas de "vida", todas comparten una serie se características que son
propias de los seres vivos.
CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS
a) Organización: Tienen grados de organización, partiendo de los niveles más simples y formando niveles
cada vez más complejos.
Nivel Atómico: Elementos químicos que constituyen la materia viva Ej: carbono (C) , oxígeno (O), nitrógeno
(N), hidrógeno (H).
Nivel Molecular: constituído por moléculas, ya sea orgánicas (monosacáridos, aminoácidos, ácidos grasos,
nucléotidos), como inorgánicas (agua, sales minerales).
Nivel Macromolecular: Unión de moléculas orgánicas (monómeros) para formar cadenas de polímeros
como carbohidratos, proteínas, lípidos y ácidos nucleicos.
Nivel de Organelos: Constituyentes celulares con funciones específicas, como mitocondrias, lisosomas,
cloroplastos, etc.
Nivel celular (1era Unidad Operacional): Primer nivel autónomo, la célula es la base común de
construcción de todos los seres vivos; algunos están constituidos por una sola célula y se denominan
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unicelulares, y otros por muchas células y son los multi o pluricelulares. Las células se dividen en 2 grandes
tipos:
Procariontes: células que carecen de una membrana nuclear que delimite y encierre el material hereditario
y de organelos citoplasmáticos.
Eucariontes: células con un núcleo organizado delimitado por una membrana nuclear y con organelos
citoplasmáticos.
Nivel Tisular: Unión de células con forma y función similar. Ej: tejido nervioso, tejido muscular, etc.
Nivel de Organo: Diferentes tejidos pueden constituir órganos con una función determinada Ej: riñón,
pulmón, corazón.
Nivel de Sistema: Conjunto de órganos con una función específica Ej: sistema circulatorio, sistema digestivo.
Nivel de Organismo Pluricelular (2da Unidad Operacional): Conjunto de sistemas y órganos que
funcionan coordinadamente dando lugar a un organismo viviente. Ejemplo: perro, hombre.
Nivel Poblacional: Conjunto de organismos de una misma especie que viven en un espacio determinado
Ejemplo: población de Santiago 1978.
Nivel de Comunidad: Conjunto de poblaciones que interactúan entre sí.
Nivel de Ecosistema (3ra Unidad Operacional): Es la suma de la comunidad más su medio ambiente.
b) Metabolismo: Los seres vivos necesitan un aporte constante de energía mediante el metabolismo, que es
el conjunto de transformaciones físico−químicas o biológicas que ocurren dentro de un organismo cuya
finalidad es obtener energía y sintetizar o transformar moléculas necesarias para los distintos procesos
orgánicos.
Las reacciones metabólicas se pueden dividir en dos grandes categorías:
Anabolismo: Síntesis de moléculas complejas a partir de otras más simples Ej: fotosíntesis, síntesis proteica.
Estas reacciones se realizan con gasto energético (endergónicas).
Catabolismo: Degradación de moléculas complejas a otras más simples. Ej: respiración celular. Son
reacciones que liberan energía (exergónicas).
c) Irritabilidad: Es la capacidad para responder frente a un estímulo (cambio) externo o interno.
d) Reproducción: Producción de seres iguales o semejantes a los organismos que les dieron origen, lo que
asegura la mantención de la especie.
e) Adaptación: Capacidad de los seres vivos de estar en armonía con el medio ambiente. Son capaces de
modificar su estructura, funcionamiento y comportamiento de acuerdo a las condiciones de un ambiente
determinado.
CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS
La gran cantidad (³ 4.000.000) y diversidad de especies vivas ha llevado a agrupar a los organismos vivos,
según Whitaker, en 5 grandes reinos.
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Reino Monera, Protista, Hongos, Animal y Vegetal.
1) Reino Monera
Se caracteriza por poseer sólo representantes procariontes unicelulares, que se pueden agrupar en colonias.
La nutrición se realiza por absorción, fotosíntesis y quimiosíntesis. La reproducción es asexuada por fisión o
yemación; incluye bacterias y algas verde−azules.
Las algas verde−azules son pequeños organismos capaces de fotosintetizar, viven en ambientes húmedos y
forman colonias en forma de largos pelillos.
Las bacterias son otro grupo procarionte, pero, a diferencia de las algas verde−azules, son incapaces de
fotosintetizar.
La forma externa de las bacterias puede relacionarse con esferas (cocáceas), bastones (bacilos) o espirales
(espirilos). Estos tipos, al agruparse, forman distintas asociaciones: diplococos (2 cocáceas), estreptococos
(varias cocáceas en forma de hilera) o estafilococos (varias cocáceas en racimo); diplobacilos o
estreptobacilos. (Ver capítulo de salud).
Muchas bacterias poseen una película externa a la célula que se conoce como cápsula; su composición es en
base a aminoácidos, y se relaciona con la resistencia de la bacteria al medio ambiente y con la capacidad para
producir enfermedades.
La mayor parte de las bacterias poseen una estructura conocida como pared celular, que es una membrana
rígida, constituida por una sustancia llamada mureína. Esta pared tiene como función proteger a la bacteria del
medio, mantener su forma, y se relaciona con la capacidad de tinción de las bacterias. Estos organismos
pueden ser Gram positivos o Gram negativos, de acuerdo a su capacidad para retener el colorante
azul−violeta, siendo las células con pared celular más gruesa las que lo retienen mejor (Gram positivas).
2) Reino Protista
Incluye organismos unicelulares eucariontes que pueden vivir aisladamente o en colonias. La nutrición
puede ser por absorción, ingestión o fotosíntesis, según la especie. Los mecanismos de locomoción son
variados, algunos representantes poseen cilios, otros flagelos o pseudópodos.
En general podría decirse que existe una gran similitud metabólica (respiración celular) entre protozoos y
células animales, puesto que la maquinaria bioquímica, los productos y las materias primas, son casi idénticas.
Aunque varía entre los grupos de protozoos, la reproducción se realiza generalmente por mecanismos
asexuados, mediante la mitosis, tales como:
Fisión binaria o bipartición: una célula madre se divide produciendo dos células hijas idénticas ej: ameba,
paramecio.
División múltiple o esquizogonia: la célula madre divide su núcleo varias veces y luego su citoplasma.
Yemación: en este caso, la célula madre genera un núcleo más pequeño, rodeado de una pequeña porción de
citoplasma.
También existe reproducción sexual, gracias a la transformación de algunos individuos en células
especializadas (microgameto y macrogameto), los cuales se unen generando una célula hija. Un tipo especial
de reproducción sexual, la conjugación, consiste en el paso de material genético de una célula a otra y su
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posterior división.
3) Reino Hongos
Son organismos difíciles de clasificar por su gran diversidad y diferencias entre ellos. Son eucariontes,
muchos binucleados con una pared celular, aunque diferente a la de los vegetales. Pueden ser unicelulares o
multicelulares, y se reproducen por yemación o formación de esporas. La nutrición se realiza por absorción, y
pueden ser tanto parásitos como saprófitos. Incluye mohos, levaduras, hongos, setas, callampas.
4) Reino Vegetal
Es enorme la variedad de estos organismos eucariontes que encontramos en este reino, desde pequeñas algas
microscópicas hasta grandes árboles de decenas de metros. En general, son bien conocidos, especies de algas,
musgos, juncos, hierbas, helechos, coníferas y plantas con flores. Sus principales características son la
capacidad de realizar fotosíntesis y poseer células con pared celular.
5) Reino Animal
Son organismos eucariontes multicelulares, cuya vía de nutrición es ingestiva−digestiva. Sus células no tienen
paredes celulares y tienen un crecimiento limitado durante su vida (con algunas excepciones). Incluye
representantes tales como anémonas de mar, corales (que se ven como plantas), lombrices, moluscos,
celenterados, equinodermos, artrópodos, vertebrados, etc. Dentro del grupo de los vertebrados, se encuentran
peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
POSTULADOS DE LA TEORÍA CELULAR
La célula es la unidad estructural de todos los seres vivos, es decir, todos los organismos vivos están
constituidos por células y productos celulares.
La célula es la unidad funcional de todos los seres vivos, pudiendo desarrollar su actividad en forma
individual (organismos unicelulares) o asociarse a otras células interactuando y complementándose para
constituir organismos complejos (multicelulares).
Toda célula proviene de una célula preexistente, a través de la reproducción celular. Por lo tanto, la mínima
unidad, capaz de expresar la vida es la célula.
ÁTOMOS Y MOLÉCULAS
Toda la materia está constituida por átomos, de los cuales existen un poco más de 100 tipos diferentes, que
son los denominados elementos químicos.
Cada átomo está formado por un núcleo compacto y pequeño, que está formado por los protones, que tienen
carga positiva, y los neutrones, que no poseen carga. Alrededor del núcleo giran una nube de partículas de
ínfima masa, los electrones. Los átomos son neutros porque el número de electrones es igual al de protones.
La mayoría de los átomos tienen cierto número de electrones libres en la última capa, lo que les confiere la
capacidad de formar enlaces con otros átomos.
Existen fundamentalmente 2 tipos de enlaces:
1. enlace iónico, un átomo pasa electrones a otro y así cada uno adquiere carga, denominándose iones. Los
que tienen carga positiva se llaman cationes, mientras que los que tienen carga negativa aniones.
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2. enlace covalente, en el cual dos átomos comparten uno o más pares de electrones. Este tipo de enlace es
importante en los seres vivos porque da estabilidad a las moléculas biológicas.
Otros Enlaces Químicos de Importancia Biológica
1. Enlaces químicos débiles. Las moléculas orgánicas pueden interactuar con otras moléculas a través de
fuerzas no covalentes de alcance reducido. Típicamente, los enlaces químicos débiles tienen una fuerza 20
veces inferior a la de un enlace covalente. Sólo son suficientemente fuertes para fijar 2 moléculas cuando se
forman simultáneamente un número elevado de ellos.
a) Enlaces de Hidrógeno. Un átomo de hidrógeno es compartido por dos átomos, ambos electronegativos,
como el O2 y el N2, formándose un enlace de H2.
En las macromoléculas este enlace se encuentra:
· entre 2 cadenas prolipeptídicas unidas por enlace de H2.
· entre 2 bases nitrogenadas, Adenina y Timina o Guanina y Citosina unidas por puentes de H2 en el ADN.
· entre las moléculas de agua.
b) Interacciones Hidrofóbicas. El agua mantiene unidos a los grupos hidrofóbicos por la misma repulsión que
tienen estos grupos por el agua, es decir, se evita el contacto con el agua. Esta situación se encuentra en las
proteínas globulares, donde las cadenas laterales repelen a las moléculas de agua que rodean a la proteína y
determinan que la estructura globular se vuelva más compacta.
c) Fuerzas de Van der Waals. A una distancia muy reducida 2 átomos cualesquiera muestran una débil
interacción de enlace debido a sus cargas eléctricas fluctuantes. Esta fuerza se llama de Van der Waals.
Aunque individualmente son muy débiles pueden resultar importantes cuando dos superficies moleculares se
adaptan estrechamente una con otra.
BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS
Agua
El agua constituye entre el 50% y el 90% de la masa de los seres vivos y ocupa el 75% de la superficie del
globo terrestre.
La molécula de agua está formada por un átomo de oxígeno unido covalentemente a dos átomos de hidrógeno.
La zona de los hidrógenos es levemente positiva y la del oxígeno negativa. Esta situación determina que el
agua sea un ion dipolar y que las moléculas de agua estén fuertemente cohesionadas. Esta cohesión es a través
de puentes de hidrógeno y determina las principales propiedades del agua.
1. Alta Tensión Superficial, que es la gran cohesión que existe entre las moléculas de agua en una superficie y
se nota al observar una gota sobre una superficie y se conserva siempre esférica.
2. Capilaridad, esta propiedad le permite al agua subir por tubitos estrechos y penetrar en el suelo y en
sustancias tales como las maderas, haciendo que se hinche. El fenómeno se denomina imbibición y es
fundamental para las semillas durante la germinación.
3. Alto Calor Específico, es la propiedad por la cual el agua requiere de grandes cantidades de calor para que
el agua suba su temperatura. Así los seres vivos mantienen su temperatura relativamente constante.
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4. Alto Calor de Vaporización, así el agua al evaporarse arrastra calor permitiendo que los seres vivos se
enfríen al transpirar.
5. Solvente Universal, Debido a que el agua es un ion dipolar es capaz de separar un gran número de
moléculas cargadas, haciendo que se disuelvan en ella. Estas sustancias son hidrofílicas.
Sales Minerales
Constituyen una pequeña fracción de la masa de los seres vivos, a pesar de lo cual cumplen funciones
fundamentales de los organismos. Por ejemplo:
· El Na+ participa en la conducción del impulso nervioso y es el ion extracelular más importante. Además
tiene un gran potencial osmótico, es decir capacidad para arrastrar agua.
· El K+ también tiene un rol en el impulso nervioso, pero tiene su mayor concentración en el interior de la
célula. Además es importante en la mantención del volumen de agua intracelular.
· El Ca+2 tiene una función estructural importante, formando parte de huesos y dientes. Además participa en
la coagulación sanguínea, en la sinapsis y contracción muscular.
· El Fe+2 es constituyente de la hemoglobina y por tanto fundamental en el transporte de oxígeno.
· El Mg+2 forma parte de la clorofila e interviene en la fase clara de la fotosíntesis.
Muchas reacciones químicas mediadas por enzimas no ocurren sin la presencia de algunos cofactores
minerales como cobre, cobalto, manganeso, que también son sales minerales.
BIOMOLÉCULAS ORGÁNICAS
CARBOHIDRATOS O GLÚCIDOS
Corresponden a macromoléculas formadas por monosacáridos. Cada monosacárido posee un esqueleto
carbonado de entre 3 y 7 átomos de carbono.
De acuerdo al tamaño los carbohídratos se clasifican en monosacáridos, disacáridos y polisacáridos.
Las pentosas tienen como representantes a la ribosa y la desoxirribosa, que forman parte del ARN (ácido
ribonucleico) y ADN (ácido desoxirribonucleico) respectivamente.
La glucosa, fructosa y galactosa son hexosas, porque tienen 6 átomos de carbono. La glucosa es el
monosacárido más común en los organismos vivos cuya fórmula química es C6H12O6. La fructosa y
galactosa tienen la misma fórmula química, pero sus átomos se ordenan de forma diferente. Estos tres
monosacáridos son isómeros entre sí, por tener la misma fórmula química. Tienen distintas propiedades
porque sus átomos tienen diferente ordenamiento.
El enlace formado entre la glucosa y la fructosa se puede romper para lo cual se requiere de una molécula de
agua, por ello el proceso se denomina hidrólisis.
Los monosacáridos se pueden unir y formar cadenas cortas llamadas oligosacáridos, pero la mayoría de los
carbohídratos son polisacáridos, es decir están formados por muchas unidades.
Existen tres polisacáridos de importancia biológica, que están constituidos por largas cadenas de glucosas, que
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son: el glucógeno, el almidón y la celulosa.
El glucógeno y el almidón tienen enlaces de tipo alfa (a) lo que los hace suceptibles de ser degradados por
enzimas presentes en el ser humano. En cambio la celulosa posee enlaces de tipo beta (b) para los cuales no
tenemos enzimas que los puedan romper y por ello no podemos utilizar su glucosa en las reacciones
metabólicas.
Funciones de los Carbohidratos
1. Son fuente de energía de utilización inmediata, es decir el organismo los utiliza rápidamente para producir
energía útil (ATP), siendo la más utilizada la glucosa.
2. Los carbohidratos también representan una forma de almacenamiento de energía, como es el caso del
glucógeno de células animales y el almidón de los vegetales que en ambos casos, están formados
exclusivamente por glucosa.
3. Otros carbohidratos tienen un rol estructural, como en el caso de la ribosa y desoxirribosa del ARN y ADN
respectivamente. También está el caso de la celulosa, principal constituyente de la pared celular de los
vegetales o la quitina que se encuentra en el exoesqueleto de los insectos.
4. En la comunicación celular participa el glucocalix, que son azúcares que se asocian a la superficie externa
de la membrana celular.
Lípidos o Grasas
Al igual que los carbohidratos están formados por C, H y O, pero con una menor proporción de O.
Las grasas neutras son los lípidos más abundantes en los seres vivos y son una importante forma de
almacenamiento de energía, liberan casi el doble de energía por gramo comparado con un carbohidrato.
Las grasas neutras están constituidas por un alcohol, el glicerol, y dos o tres cadenas de ácidos grasos. Los
ácidos grasos son cadenas largas y rectas de átomos de carbono con un grupo carboxilo en un extremo
(COOH).
Existen alrededor de 30 tipos distintos de ácidos grasos. Los ácidos grasos saturados son aquellos que tienen
todos sus átomos de carbono unidos a hidrógeno, en cambio los insaturados poseen átomos de carbono que se
unen entre sí y no con hidrógeno, por tanto los insaturados poseen enlaces dobles.
Los ácidos grasos saturados son de cadena recta, mientras que los insaturados son de cadena quebrada. El
enlace doble de los insaturados los hace menos sólidos que los saturados, a t° ambiente.
Existen algunos ácidos grasos indispensables para nuestros procesos vitales y por ello se denominan ácidos
grasos esenciales, como por ejemplo el ácido linoleico y el ácido araquidónico.
Los fosfolípidos se arman en base a un triglicérido, en donde una cadena de ácido graso es reemplazada por
un grupo fosfato y otro compuesto que posee N2, como puede ser la colina. La introducción del grupo fosfato
cambia las propiedades del fosfolípido que se vuelve una molécula anfipática, es decir una porción de la
molécula es hidrofóbica (cadenas de ácidos grasos) y la otra es hidrofílica (región de la cabeza o grupo
fosfato). Se dice también que la región hidrofílica es polar y la hidrofóbica apolar.
El comportamiento anfipático de los fosfolípidos les permite formar mem−branas biológicas, ya que se
disponen en bicapas al rechazar el agua las colas y quedar orientadas hacia el interior.
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Un esteroide tiene una estructura diferente a la de los otros lípidos. Sus carbonos están organizados en 4
anillos entrelazados (3 anillos poseen 6 carbonos y el cuarto contiene 5).
Dentro de este grupo de los esteroides encontramos a la vitamina D, las sales biliares, el colesterol, Las
hormonas sexuales y de la corteza suprarrenal. Las sales biliares emulsionan los lípidos. El colesterol se
encuentra en las membranas plasmáticas, es el más abundante de los esteroides y precursor de las hormonas
esteroidales.
Funciones de los Lípidos
1. Material de reserva: pueden acumularse en cantidades prácticamente ilimitadas, constituyendo una
importante fuente de energía. La oxidación de las grasas genera 9,4 Kcal/g, casi el doble de lo que aporta un
carbohidrato.
2. Estructural: Forman parte de las membranas biológicas tanto animales como vegetales. Las ceras tienen
funciones de protección y revestimiento. Algunos lípidos actúan como aislantes térmicos o como
amortiguadores de vísceras.
3. Transporte: Las lipoproteinas transportan aquellos lípidos que son poco solubles.
4. Regulación: Derivados del colesterol como las hormonas sexuales y de la corteza suprarrenal forman parte
del sistema endocrino que actúa sobre el metabolismo.
Proteínas
Las proteínas revisten importancia central en la química de la vida. Constituyen más del 50% del peso seco de
la célula y desde el punto de vista funcional, las proteínas tienen roles cruciales en prácticamente todos los
procesos biológicos.
Algunas de las funciones en las que participan las proteínas son:
1. Enzimas: las reacciones químicas son aceleradas por estas sustancias que son proteínas.
2. Transporte: como es el caso de la hemoglobina que transporta O2 y la bomba Na+ − K+ que transporta
estos iones.
3. Movimiento: la interacción de proteínas como la actina y la miosina que son parte del citoesqueleto
producen movimiento y contracción muscular.
4. Estructural: como las proteínas colágeno y elastina que dan soporte mecánico a las células que forman los
tejidos.
5. Inmunológica: los anticuerpos o inmuno globulinas son proteínas específicas producidas por los linfocitos
B y que reconocen partículas extrañas como virus.
6. Generación y transmisión de señales: la irritabilidad de células musculares y nerviosas depende de
proteínas, así como también hay señales como las hormonas proteicas que modifican la actividad de un
órgano.
Las unidades básicas constituyen de las proteínas son los aminoácidos. Cada aminoácido se forma de un
grupo amino (NH2) que es básico y otro carboxilo (COOH) de naturaleza ácida. Ambos grupos se unen a un
átomo de C, del cual también se separa R o cadena lateral.
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En la naturaleza existen 20 aminoácidos diferentes, y que varían a nivel de la cadena lateral o R. (Figura)
Algunas proteínas tienen aminoácidos raros que son una modificación de uno de los 20 normales, por ejemplo
prolina e hidroxiprolina.
Salvo bacterias y vegetales, el resto de los organismos no son capaces de sintetizar todos los aminoácidos y
estos se denominan esenciales. Lo que es un aminoácido esencial para una especie no siempre lo es en otra.
Los aminoácidos se combinan químicamente entre sí mediante el enlace del carbono del grupo carboxilo con
el nitrógeno del grupo amino de otro. Este enlace se denomina peptídico y es de tipo covalente.
Cuando se combinan 2 aminoácidos se forma un dipéptido, a medida que se agregan más aminoácidos va
creciendo para formar un péptido un poliséptido y una proteína finalmente. Además una proteína puede tener
más de una cadena polipeptídica.
Niveles de Organización de las Proteínas
Las cadenas polipeptídicas que componen una proteína se doblan o pliegan para formar una macromolécula
de conformación específica en forma tridimensional, de la que depende la función de la proteína. Por ejemplo,
la forma singular de una enzima le permite reconocer y actuar sobre un sustrato. Pueden distinguirse cuatro
niveles de organización en las proteínas: primario, secundario, terciario y cuaternario.
1. Estructura Primaria: Correspondiente a la secuencia de aminoácidos de una cadena polipeptídica y está
especificada en la secuencia de los genes. La estructura primaria es mantenida por los enlaces peptídicos. La
insulina, que fabrica el páncreas y se utiliza en el tratamiento de la diabetes fue la primera proteína de la que
se identificó la secuencia precisa de aminoácidos en las cadenas polipeptidicas.
2. Estructura Secundaria: La proteína adopta una configuración espacial precisa debida a la formación de
puentes de hidrógeno entre los átomos de los aminoácidos.
Una estructura secundaria común es la hélice a que implica la formación de enrrollamientos en espiral de la
cadena polipeptídica. La estructura helicoidal depende de la formación de puentes de hidrógeno entre las
aminoácidos de vueltas sucesivas de la espiral. El colágeno presente en la piel, uñas, pelo tiene estructura
secundaria.
Otra forma de estructura secundaria es la lámina plegada en que los puentes de H2 ocurren entre cadenas
polipeptídicas distintas. La fibroína que es la proteína de la seda tiene esta estructura, que es más flexible que
elástica.
3. Estructura Terciaria: Se refiere a la forma global que asume cada cadena polipeptídica. Esta estructura
tridimensional depende de 4 factores, que implican interacciones de los grupos o cadenas laterales:
a) enlaces de H2 entre cadenas laterales.
b) atracción iónica entre cadenas laterales.
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c) interácciones hidrofóbicas que resultan de la tendencia de los grupos R no polares a enlazarse en el interior
de una estructura globular, lejos del agua circundante.
d) Los enlaces covalentes, conocidos como enlaces disulfuro (S − S) que hay entre los átomos de azufre de
dos aminoácidos cisteína.
4. Estructura Cuaternaria: Este nivel de organización depende del ordenamiento de dos o más cadenas
polipeptídicas. Cada cadena tienen su propia estructura primaria, secundaria y terciaria para formar la proteína
biológicamente activa.
La estructura de las proteínas determina su función o actividad biológica. La conformación está determinadas
principalmente por la estructura primaria. La actividad biológica de una proteína puede modificarse por el
cambio de un aminoácido de la secuencia. Es el caso de la anemia falciforme en donde se sustituye en la
posición 6 la valina por el ácido glutámico y se modifica la forma de los glóbulos rojos, lo que puede llevar a
la muerte por anemia.
Los cambios de forma de una proteína con la consecuente pérdida de actividad biológica se denomina
desnaturalización, que generalmente es irreversible.
Enzimas
Como cualquier catalizador las enzimas son capaces de disminuir la energía necesaria para activar una
reacción química, lo cual se cree que se logra al momento que la enzima forma un compuesto inestable con el
sustrato (complejo enzima−sustrato) que se desdobla fácilmente recuperándose la enzima intacta.
La enzima no se altera ni se consume, por lo que puede volver a utilizarse.
Se han propuesto dos modelos para explicar la unión enzima − sustrato. según el modelo llave−cerradura
podría pensarse en las enzimas como una especie de cerradura molecular en donde entran solo llaves
moleculares (Figura). Esta situación nos plantea además el concepto de especificidad que poseen las enzimas
que para el caso del modelo llave−cerradura se habla de una especificidad absoluta, porque la enzima actúa
sobre una sola clase de sustrato.
Otro modelo que explica la unión enzima sustrato es el modelo del encaje inducido, en donde el sustrato al
combinarse con la enzima induce un cambio en la forma de esta (Figura) que es posible porque los sitios
activos de las enzimas son flexibles. El cambio de forma produce el ajuste óptimo para la integración del
sustrato con la enzima. Este modelo nos plantea otro tipo de especificidad, la relativa en donde la enzima se
podrá combinar con más de una clase de sustrato, pero que son semejantes desde el punto de vista estructural.
La unión enzima−sustrato pone al sustrato en una proximidad y orientación óptimos respecto a los átomos que
ahora pueden reaccionar y así se acelera la reacción. Al formarse nuevos enlaces el sustrato se convierte en
producto. Este nuevo producto tiene escasa afinidad por la enzima por lo que se separa de ella. La enzima por
su parte puede seguir catalizando la reacción de más moléculas de sustrato, para formar más moléculas de
producto.
Las enzimas pueden actuar solas o requerir de un cofactor o una coenzima. El cofactor es generalmente un ion
metálico que aumenta la eficacia de la enzima sin ser indispensable para que actúe. En cambio la coenzima es
una sustancia orgánica no proteica que es indispensable para la actividad enzimática.
Ácidos Nucleicos
Son moléculas que permiten el almacenamiento y la expresión de la información genética, y que gobiernan la
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vida de todos los organismos vivos. Los ácidos nucleicos son el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido
ribonucleico (ARN). El ADN contiene la información genética para la síntesis de proteínas y ARN de un
organismo.
Las unidades constituyentes de los ácidos son los nucleótidos, los cuales se unen entre sí por enlaces
fosfodiester formando una hebra. Cada nucleótido se compone de:
1. Base Nitrogenada: Las bases son de 2 grupos: púricas y pirimídicas. Las bases púricas están formadas por 2
anillos y son la adenina (A) y la guanina (G), las bases pirimídicas están formadas por un anillo y son la
citosina (C), la timina (T) y el uracilo (U). En el ADN, las bases nitrogenadas presentes son adenina, timina,
citosina y guanina. En el ARN la timina está substituida por uracilo.
2. Pentosa: En caso del ADN la pentosa presente es la desoxirribosa, en cambio en el ARN se presenta la
ribosa. Entre ambas pentosas la única diferencia es un átomo de oxígeno de más que tiene la ribosa, pero que
es suficiente para impedir que el ARN sea una molécula doble hebra, lo que es importante desde el punto de
vista funcional. El término nucleósido se refiere a la unión de pentosa y base nitrogenada. (Figura)
3. Grupo Fosfato: A través de éste se establece el enlace fosfodiester entre el carbono 3' de la pentosa y el
carbono 5' de la pentosa siguiente. El enlace fosfodiester permite unir un nucleótido con el siguiente.
ADN (Ácido Desoxirribo nuleico)
− Bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina y timina.
− Pentosa: desoxirribosa.
El ADN es una larga cadena no ramificada compuesta de desoxirribonucleótidos. La estructura de la molécula
de ADN fue dilucidada en 1953 por Watson y Crick y establece que:
a) La molécula de ADN está formada por 2 hebras de deoxirribo nucleóticos que se enrrollan en torno a un eje
hacia la derecha (dextrogira) formando una hélice. Ambas hebras son antiparalelas, es decir tienen direcciones
de crecimiento opuestas, una va en sentido 5' ® 3' y la otras 3' ® 5'
b) Las bases nitrogenadas se ubican hacia el interior de la hélice.
c) Las 2 hebras se mantienen unidas por puentes de hidrógeno que se establecen especificamente entre la
adenina y la timina y luego unen la citosina con la guanina. Siempre una base púrica con otra pirimídica. La
unión adenina es a través de 2 puentes de H2 y citosina con guanina por 3 puentes de H2.
ARN (Ácido Ribonucleico).
El ARN es una molécula formada por una sola hebra, determinado por un átomo de oxigeno de más que tiene
la ribosa. A pesar de esto esta única hebra de ARN puede plegarse sobre si misma formando asas de doble
hebra, como es el caso del ARN de transferencia.
Los ARN participan en el proceso de formación de proteínas y existen 3 tipos de ellos:
1. ARN mensajero (ARNm), que transporta la información genética copiada desde el ADN hasta el sitio de
síntesis proteica.
2. ARN transferencia (ARNt), que es el encargado de leer el mensaje del ARNm para colocar el aminoácido
que corresponde.
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3. ARN ribosomal (ARNr) que junto a algunas proteínas forma el ribosoma, lugar físico del citoplasma en que
ocurre la síntesis de proteínas.
ATP
Este corresponde a un nucleótido trifosfato (Adenosin Tri Fosfato), que se compone de adenina, ribosa y tres
grupos fosfato (Figura). Es de la mayor importancia como fuente de energía en todas las células. Los dos
grupos fosfato terminales se unen al nucleótido por medio de enlaces inestables y la energía biológicamente
útil de estos enlaces se puede transferir a otras moléculas.
AMP cíclico
Es derivado del ATP por acción de la enzima adenilato ciclasa. Se encarga de servir como intermediario de
los efectos de algunas hormonas (Figura).
Las células también contienen varios dinucleótidos, de gran importancia en los procesos metabólicos, como el
NAD (nicotín adenín denucleótido) que es aceptor y donador primordial de electrones e hidrógeno en las
oxidaciones y reducciones biológicas de las células.
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN CELULAR
a) Célula Procarionte: Células rodeadas por una membrana plasmática, que no poseen un núcleo organizado
dentro de una membrana nuclear o carioteca, ni organelos citoplasmáticos a excepción de los ribosomas.
Como no poseen mitocondrias sus procesos de obtención de energía los realizan en unas invaginaciones de su
membrana plasmática llamadas mesosomas. Su ADN se encuentra libre en el citoplasma, en forma circular y
no asociado a proteínas. Algunas células procariontes presentan una gruesa pared celular.
Ej: bacterias, algas verde−azules llamadas cianobacterias.
b) Célula Eucarionte: Células delimitadas por una membrana plasmática con un núcleo verdadero; existe una
membrana nuclear o carioteca que encierra al ADN asociado a proteínas constituyendo la cromatina. Poseen
un sistema interno de membranas que divide a la célula en compartimentos específicos llamados organelos. A
este grupo pertenecen los protozoos y las células animales y vegetales.
Una de las grandes diferencias entre células eucariontes y procariontes está en que las primeras poseen una
red de compartimientos dado por un sistema de endomembranas continuas, permitiéndose de este modo que
las funciones celulares se lleven a cabo en lugares específicamente de la célula, es decir un concepto de
compartimentalización.
Los procesos de división celular entre células procariontes y eucariontes es también diferente.
En las células eucariontes el proceso de división se conoce como mitosis dando como resultado dos células
hijas. En células procariontes a pesar que también se producen dos células hijas no se puede hablar de mitosis,
no hay fibras del microtúbulo, no hay centríolo y por tanto se habla sólo de fisión binaria o bipartición.
El metabolismo eucarionte es exclusivamente aeróbico (dependiente de oxígeno).
El metabolismo procarionte es aeróbico, anaeróbico o facultativo que significa que según las condiciones del
ambiente puede ser aeróbico o anaeróbico.
El cito esqueleto con microfilamentos, microtúbulos sólo se presenta en eucariontes. Por esto la forma celular
procarionte es variable.
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c) Membrana Plasmática:
Todas las células están rodedas por una fina membrana plasmática (75−100A°) cuya función principal es
separar el medio intracelular del extracelular.
Está constituida por lípidos (fosfolípidos, colesterol), proteínas y algunos carbohidratos. Los más
abundantes son los fosfolípidos que se disponen formando una bicapa, con las cabezas polares (hidrofílicas)
hacia fuera y las colas apolares (hidrofóbicas) hacia dentro. El colesterol se ubica entre las cabezas de los
fosfolípidos y le otorga mayor rigidez a la membrana.
Las proteínas pueden ser de 2 tipos:
intrínsecas: son hidrofóbicas y están insertas en la bicapa lipídica.
extrínsecas o periféricas: son hidrofílicas, y se ubican sobre la bicapa lipídica.
Hay algunas proteínas que atraviesan toda la bicapa, dejando una zona hidrofóbica por fuera y otra hidrofílica
dentro de la bicapa lipídica, estas proteínas son anfifílicas.
Los carbohidratos están unidos a las proteínas en la zona extracelular contituyendo el glicocálix.
Esta disposición molecular de la membrana corresponde al modelo de mosaico fluído, con una estructura
dinámica, fluida y elástica, donde los proteínas pueden moverse dentro de la bicapa.
Transporte a través de la Membrana
Toda sustancia que ingresa o sale de la célula debe atravesar la membrana plasmática. La membrana tiene
permeablidad selectiva para las diversas sustancias que tienen esta facilidad. El concepto de permeabilidad
selectiva es único de la membrana plasmática y se refiere a la propiedad que tiene la membrana para hacer
atravesar sustancias según las necesidades de la célula. Para cualquier sustancia, existe un Gradiente
electroquímico, dado por su diferencia de concentración entre dos puntos o Gradiente químico, y por la
diferencia de cargas o Gradiente electrico. Este gradiente puede existir en un momento dado a un lado y otro
de la membrana plasmática, la que puede permitir el transporte de sustancias a favor o en contra de esta
gradiente.
El transporte a través de la membrana puede ser de diversos tipos:
i) Procesos Pasivos: mecanismos que no requieren gasto energético, porque las moléculas tienden a moverse
espontáneamente a favor de su gradiente electroquímico, desde donde se encuentran más concentradas, hacia
donde lo están menos.
Difusión: La difusión es una consecuencia del movimiento aleatorio de moléculas individuales, que produce
un movimiento neto desde una área muy concentrada hacia otra menos concentrada. Esto conduce a una
distribución homogénea de las moléculas entre 2 compartimientos. Las moléculas que realizan este tipo de
transporte se dividen en:
moléculas sin carga que atraviesan por la porción lipídica de la membrana Ej: O2, CO2, alcohol.
moléculas con carga, menores de 7 A° de diámetro, que atraviesan por canales que forman en algunas zonas
de la membrana las proteínas intrínsecas.
Osmosis: paso de agua a través de una membrana semipermeable este movimiento ocasiona transferencia de
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moléculas de agua desde un lado con mayor Potencial hidrico hacia el otro con un menor potencial hídrico.
Es decir, desde donde la concentración de soluto es menor, hacia donde es mayor, y por lo tanto, menor la del
agua.
Difusión Facilitada: La permeabilidad de la membrana a las sustancias depende de cuán solubles son frente a
la matriz lipídica de la membrana, como también del tamaño de las partículas.
Pero hay moléculas de gran tamaño o que están lonizadas, por lo que su ingreso se dificulta. Para este tipo de
moléculas, la membrana posee proteínas Transportadoras o Carrier que corresponde a una proteína de
membrana que puede unirse a una sustancia y cruzarla a través de la membrana de un lado a otro. Transportan
las sustancias en un sólo sentido, no requieren de gasto energético, son específicas para cada sustancia y
transportan un número limitado de moléculas, ya que son susceptibles de ser saturados frente a un exceso de
moléculas a transportar. Muchas moléculas emplean este mecanismo de transporte, como glucosa,
aminoácidos y algunas vitaminas.
ii) Procesos Activos: requieren de gasto energético.
Transporte Activo: paso de una sustancia a través de la membrana en contra de un gradiente de
concentración,es decir, desde una zona de menor concentración hasta una de mayor, lo que requiere de un
aporte energético (gasto de ATP). Este tipo de transporte se verifica en sustancias como: Na+, K+, Ca+2,
Fe+2, glucosa,aminoácidos, etc. El más conocido y estudiado es el transporte activo de iones Na+ y K+. El
Na+ está más concentrado fuera de la célula y el K+ dentro de ésta, por simple difusión el Na+ tiende a entrar
y el K+ a salir, la célula necesita sacar Na+ y entrar K+ para mantener las concentraciones, para esto existe
una proteína de membranas denominada Bomba Na+K+ que se diferencia de los transportadores o carriers
porque transporta en ambos sentidos y necesita de ATP.
Endocitosis: Incorporación de sustancias grandes a la célula mediante la formación de vacuolas a partir de
invaginaciones de la membrana plasmática, la sustancia a incorporar queda contenida en la vacuola; cuando
ésta es líquida el proceso se llama pinocitosis y cuando es sólida se habla de fagocitosis.
Exocitosis: Eliminación de grandes moléculas por parte de la célula mediante el vaciamiento de una vacuola,
la cual se fusiona con la membrana plasmática, se abre y expulsa su contenido al medio extracelular.
Cubiertas Celulares
Pared celular: rodea a las células vegetales, está constituida por celulosa, es rígida, no es selectiva al paso de
sustancia y no está adherida a la membrana plasmática.
d) Citoplasma
Está constituido por la matriz citoplasmática o citosol un citoesqueleto y por los organelos celulares.
El citosol es principalmente agua en la que se disuelven sustancias orgánicas (ami−noácidos, glucosa etc.) e
inorgánicas (iones, sales minerales etc.) Desde el punto de vista físico−químico el protoplasma presenta
características y propiedades coloidales. Un coloide es un tipo de solución en que las partículas disueltas
miden entre 0,1 a 0,0001 micrones. Los coloides son sistemas altamente estables, que presentan cambios
físicos reversibles, pudiendo hallarse en estado Sol o estado Gel.
En el estado gel las partículas disueltas o dispersas se encuentran muy juntas, constituyendo una verdadera red
o malla que deja al solvente en forma discontinua, hay una cantidad de agua retenida y la solución se hace
más espesa y viscosa. Por el contrario, en el estado sol, las partículas disueltas se encuentran muy separadas,
permitiendo que el solvente se disponga en forma continua; la cantidad de agua retenida es pequeña quedando
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agua libre, lo que hace la solución más fluida.
Citoesqueleto: En el citoplasma se encuentra una intrincada red de microtúbulos y microfilamentos que
constituyen el citoesqueleto celular, el cual, junto con otros factores como función celular y presión de
células vecinas, ayudan a determinar y mantener la forma celular.
Estos microtúbulos y microfilamentos son responsables de los movimientos celulares, y participan en la
emisión de pseudópodos (prolongaciones del citoplasma ) y en la constitución de cilios y flagelos.
Microtúbulos: son unidades que constituyen cilios, flagelos, centríolos y huso mitótico. Están formados por
una proteína llamada tubulina, las cuales se asocian en anillos que se disponen en forma de espiral para
constituir un microtúbulo de 240 A° de diámetro, los microtúbulos también forman los centríolos, que son 2
cuerpos esféricos que se encuentran sólo en células animales, y que se disponen uno con respecto al otro
formando un ángulo de 90°. Están formados por 9 tripletes de microtúbulos. El centríolo se duplica antes de la
mitosis y a partir de él se forma el huso mitótico.
Microfilamentos: Existen 2 tipos:
Tipo actina, de 60 a 70 A° de diámetro.
Tipo miosina, de 120 a 150 A° de diámetro.
Tanto la actina como la miosina son proteínas contráctiles, por lo tanto estos microfilamentos pueden
acortarse y alargarse; participan en la emisión de pseudópodos, en el surco de segmentación durante la
división celular y en la contracción de las células musculares.
e) Organelos Citoplasmáticos
Sistema Vacuolar o Sistema Interno de Membranas: Este sistema interno de membranas representa una
continuidad estructural dentro de la célula que permite la especialización de las funciones en distintos lugares
de la célula. El nombre que recibe una de las estructuras se relaciona con sus características morfológicas.
Retículo Endoplasmático Liso (REL): Intrincada red de túbulos y sistemas membranosos que participan en,
elongación de ácidos grasos y biosintesis de fosfolípidos, glicoxidaciones (agregar carbohidratos a lípidos)
detoxificación además las cavidades sirven como vías de circulación intracelular y depósitos de sustancias de
reserva. Es muy abundante en células secretoras de hormonas esteroidales. Por ejemplo células de Leydig.
Retículo Endoplasmático Rugoso (RER): Está formado principalmente por cisternas (sacos aplanados) que
llevan ribosomas adosados a su superficie, lo que le confiere el aspecto rugoso. En él se realiza la síntesis de
proteínas de exportación (salen al exterior de la célula). Las proteínas se sintetizan en los ribosomas de la
superficie, pasan al interior de las cisternas y de allí son conducidas al aparato de Golgi desde donde son
finalmente enviadas al exterior. Es muy desarrollado y abundante en células que secretan proteínas. Por
ejemplo células del páncreas.
Membrana Nuclear: Es la envoltura del núcleo y se continúa con el REL y el RER. Está constituida por 2
membranas, una externa y otra interna, y presenta poros que le permite dejar entrar y salir macromoléculas
entre el núcleo y el citoplasma.
Aparato de Golgi: Es un conjunto de cisternas sin granulaciones que se apilan; está presente en casi todas las
células, pero es más abundante en las secretoras. El origen del aparato de golgi está en las vesículas de
secresión del retículo endoplasmático rugoso. En las células vegetales las cisternas son más regulares y
abundantes denominándose dictiosoma. En el Golgi se produce la maduración de los productos de secreción,
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como mucopolisacáridos y glicoproteínas (que fueron sintetizadas en el RER); de los extremos de las cisternas
se forman vesículas que llevan estas secreciones, las cuales se eliminan al exterior de la célula por exocitosis.
También es responsable de la formación del acrosoma en los espermatozoides, de los lisosomas, de la
membrana plasmática, y de los componentes de la pared celular vegetal.
Lisosomas: Vacuolas que se originan del aparato de Golgi por dilatación de sus extremos, contienen enzimas
hidrolíticas capaces de degradar una variedad de sustancias, y son responsables de la digestión celular. Los
nutrientes entran a la célula por endocitosis, formándose una vacuola la que se fusiona con un lisosoma para
constituir una vacuola digestiva; en el interior de ésta actúan las enzimas digestivas sobre las sustancias
endocitadas; los productos de degradación que son útiles para la célula pasan al citoplasma por transporte a
través de la membrana de la vacuola y los productos de desecho se eliminan de la célula por exocitosis.
También participan en la digestión o destrucción de las células que ya han cumplido su función, por lo que se
dice que son responsables del envejecimiento celular. La existencia de los lisosomas permite mantener
aisladas distintas enzimas que participan de la digestión celular y que potencialmente pueden degradar los
componentes de la misma célula que las alberga.
Peroxisomas: Organelos presentes en todas las células eucariontes, su función principal es proteger a la
célula de la acumulación de peróxido de hidrógeno (H2O2), un fuerte agente oxidante; para esto, contienen
una enzima llamada catalasa que participa en la degradación del H2O2 a agua y oxígeno. También tienen
otras enzimas que utilizan el H2O2 para reacciones de oxidación.
Vacuolas: Además de las ya nombradas (digestivas, de secreción) existen en los distintos tipos celulares otro
tipo de vacuolas, especialmente en células vegetales, las cuales generalmente son de almacenamiento, en
especial de agua ocupando gran parte del citoplasma.
Mitocondrias:
Organelos presentes en todas las células eucariontes, excepto en los glóbulos rojos maduros; en ellos se lleva a
cabo el proceso de respiración celular.
Están rodeados por dos membranas, una externa lisa y continua y otra interna que se pliega hacia el interior
formando las crestas mitocondriales, las cuales varían en forma en los distintos tipos de mitocondrias. A
microscopía electrónica se observan sobre estas crestas unas pequeñas partículas redondeadas llamadas
partículas elementales o partículas F donde se encuentran las enzimas necesarias para la fosforilación
oxidativa.
El espacio interior de las mitocondrias contiene un material gelatinoso denominado matriz mitocondrial,
aquí se encuentran las enzimas encargadas del ciclo de Krebs. En la matriz también se encuentran ADN y
ribosomas, lo que les permite autoduplicarse y sintetizar algunas proteínas específicas, Sin embargo hay
cierta dependencia de la información nuclear de la mitocondrias.
Metabolismo Celular
La totalidad de las transformaciones bioquímicas que ocurren en un organismo, ya sea en el sentido de la
creación o bien de la degradación se denominan metabolismo. El metabolismo tiene la función de obtener la
energía química del ambiente, ya sea a partir de reacciones químicas inorgánicas o de la energía luminosa
como es el caso de los autótrofos, o bien a partir de los nutrientes fabricados por otros organismos, que es el
caso de los heterótrofos. En ambos casos la energía liberada se utiliza en la fabricación de las macromoléculas
que rigen la estructura y función celular: proteínas, lípidos, carbohidratos y ácidos nucleicos.
Reacciones Catabólicas
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Son todas aquellas reacciones que se caracterizan por una oxidación (degradación) de un sustrato, que puede
ser un monosacárido (glucosa), un aminoácido o un ácido graso.
A consecuencia de la oxidación se remueve del sustrato un protón (H+) y un electrón (), es decir, hidrógeno.
Este protón es traspasado a una molécula aceptora llamada NAD+ (Nocotín adenín dinucleótido), que luego
se convierte en NADH. Este NADH representa una molécula que contiene energía potencial, la de los
electrones, que posteriormente se traduce en ATP, que es la molécula que la célula utiliza directamente en los
procesos celulares que requieren energía. (movilidad celular, transporte a través de membrana, ciclosis,
contracción muscular, etc.)
El catabolismo se desarrolla en 3 fases. En la primera las macromoléculas incorporadas en la dieta se
degradan en sus unidades básicas. En segundo lugar éstas unidades o monómeros, ingresan al citoplasma para
sufrir una degradación oxidativa con lo cual se forman 2 importantes metabolitos: piruvato y acetil CoA. En la
tercera etapa, se completa la oxidación del acetil coenzima A hasta CO2 y H2O. Es en esta última etapa donde
se forma la mayor cantidad de ATP gracias a la liberación de energía que se produce. Una parte de la energía
liberada se pierde como calor, lo que contribuye a mantener la temperatura corporal.
Las reacciones catabólicas liberan energía por tanto con exegónicas.
Reacciones Anabólicas
Son todas aquellas reacciones que requieren energía para sintetizar moléculas y macromoléculas necesarias
para el funcionamiento celular. El anabolismo también ocurre en 3 fases. En la primera hay formación de
acetil−coenzima A y otros metabolitos. En la segunda este compuesto se utiliza para la síntesis de
monosacáridos, aminoácidos o ácidos grasos y en la tercera estos monómeros se utilizan en la formación de
macro moléculas.
Las reacciones anabólicas requieren del suministro de energía, por tanto son endergónicas.
Las reacciones catabólicas son convergentes y las anabólicas divergentes, lo cual se explica en el siguiente
esquema:
Catabolismo Celular
El catabolismo está representado principalmente por el conjunto de reacciones que integran a la Respiración
Celular, proceso por el cual se desagradan los nutrientes, principalmente la glucosa pero también los
aminoácidos y ácidos grasos.
La respiración celular involucra 4 etapas que en forma ordenada son:
1) Glucólisis
2) Acetilación
3) Ciclo de Krebs
4) Fosforilación oxidativa.
Glicólisis
En condiciones anaeróbicas (es decir en ausencia de O2) la glucosa es degradada a lactato por un proceso que
se denomina fermentación láctica. En condiciones aeróbicas (En presencia de O2) los productos son piruvato
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y la coenzima NADH, proceso que se denomina glucólisis. En todo caso ya sea glucólisis o fermentación se
trata de un proceso que no requiere la participación de O2, por tanto por definición la glucólisis es un proceso
anaeróbico.
Las enzimas que participan en la glucólisis se encuentran en el citosol.
Cuando hablamos de glucólisis el producto final es piruvato que aún contiene una gran cantidad de energía y
que debe experimentar una nueva degradación, pero ahora en el interior de la mitocondria, lo que nos va a
conducir a un mayor rendimiento energético en cuanto a número de ATP.
El balance neto del proceso son 2 ATP (4 ATP generados − 2 ATP gastados). De esto resulta que la
producción de ATP en la glucólisis es pobre y por ello el piruvato debe ingresar a la mitocondria para
aumentar el rendimiento de ATP. En cuanto al rendimiento de la fermentación, asumimos que los 2 ATP
netos de la glucólisis son los mismos ganados en la fermentación. Por tanto el rendimiento energético de la
fermentación es pobre (2 ATP). En el balance también debemos incluir la cantidad de 2 NADH que se forman
en el paso del fosfogliceraldehido a difosfoglicerato. También hay que considerar que a partir de una molécula
de glucosa de 6 átomos de carbono se forman 2 piruvato de 3 átomos de carbono cada uno.
En resumen el destino del piruvato es:
1. En condiciones anaeróbicas sufrir una fermentación en el citosol, que puede ser:
a) láctica:
(músculo)
b) alcohólica:
(levadura)
2. En condiciones aeróbicas el piruvato es oxidado completamente a CO2 y H2O, para lo cual debe ingresar a
la mitocondria para continuar con la respiración celular.
Acetilación
Una vez que el piruvato ingresa a la mitocondria sufre la transformación en acetilcoenzima A, que es el
compuesto que ingresa al ciclo de Krebs. esto ocurre según la siguiente reacción:
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El rendimiento de la acetilación son 2 NADH, por cada ácido pirúvico o piruvato que entra a la mitocondria se
generan 1 NADH, y de la glucólisis resultan 2 piruvato, por tanto entran 2 a la mitocondria.
Ciclo de Krebs
También se le conoce como ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Tiene lugar en la
matriz mitocondrial. La importancia de este ciclo está en que representa una vía común para la degradación de
las moléculas combustibles, por ejemplo aminoácidos, monosacáridos y ácidos grasos.
Una consecuencia importante del ciclo de Krebs es que en cada vuelta se extraen 4 pares de átomos de
hidrógeno de los intermediarios del sustrato, por deshidrogenación enzimática y dos CO2 son liberados. Estos
átomos de H2 o pares de electrones entran a la cadena respiratoria o fosforilación oxidativa a través de las
coenzimas, NAD+ y FAD+. Cada coenzima acepta 1 par de electrones, y 3 pares son tomados por el NAD+,
mientras que 1 par es aceptado por el FAD NAD+, por tanto se forman en una vuelta al ciclo 3 NADH y 1
FADH. Como la glucosa al degradarse formó 2 piruvato y luego éste formó 2 acetil coenzima son 2 vueltas al
ciclo con producción de 6 NADH y 2 FADH. Además se agregan 2 ATP que se forman directamente en la
reacción succinil − coenzima A y ácido succínico.
Rendimiento del ciclo de Krebs:
− 6 NADH.
− 2 FADH.
− 2 ATP.
Fosforilación Oxidativa
Representa la última etapa del catabolismo y ocurre en la membrana mitocondrial interna o cresta
mitocondrial. Durante ésta los intermediarios reducidos o coenzimas: NADH y FADH2 provenientes de la
glucólisis, acetilación y ciclo de Krebs son oxidados, entregando sus electrones a los componentes de la
cadena transportadora de electrones. El último aceptor de los electrones es el oxígeno para formar agua. El
proceso más importante que ocurre es que la oxidación de las coenzimas NADH y FADH está acoplada a la
síntesis de ATP.
a) Cadena Transportadora de Electrones: En esta cadena hay 3 complejos enzimáticos presentes en la
membrana mitocondrial interna: NADH deshidrogenasa, complejo b − C1 y complejo citocromo oxidasa. Los
electrones entregados a la NADH deshidrogenasa por el NADH son traspasados sucesivamente por reacciones
de oxidoreducción a la coenzima Q (o ubiquinoma), luego al complejo b − C1 y continuando hacia el
citocromo c que los entrega al O2 para formar H2O. Los complejos enzimáticos presentan átomos de Fe y Cu
en su estructura.
Rendimiendo de la Respiración Celular:
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1. Glucólisis :
− Rendimiento neto 2 ATP ® 2 ATP
2 NADH ® 4 − 6 ATP
2. Acetilación:
− Piruvato + 2 Co−A : 2 NADH ® 6 ATP
3. Ciclo de Krebs:
− 6 NADH ® 18 ATP
− 2 FADH ® 4 ATP
− 2GTP ® 2 ATP
36 − 38 ATP
El balance de 36 ó 38 ATP depende de la célula de la cual se hable. Los 2 balances son reales, por ejemplo las
células hepáticas generan 36 ATP y las musculares 38 ATP.
Otros nutrientes como fuente de energía:
Los aminoácidos se metabolizan a través de desaminación ( se separa el grupo amino). donde se forma una
que se excreta. El resto entra al ciclo de Krebs para generar ATP.
Los ácidos grasos en la mitocondria sufren un B−oxidación (matriz) donde generan acetil−Co−A que ingresa
al ciclo de Krebs. Los ácidos grasos poseen más átomos de H2 por lo que resultan más energéticos que los
carbohidratos.
Anabolismo Celular
Fotosíntesis
Durante la fotosíntesis la clorofila atrapa la energía de la luz solar y la utiliza para formar ATP y NADPH,
luego estas sustancias se utilizan en las reacciones de producción de carbohidratos de alto contenido
energético. Las principales materias primas son el CO2 y el H2O utilizando la energía que las moléculas de
clorofila atrapan de la luz sobre el H2O se hidroliza, el O2 se combina con el CO2 para formar carbohidratos.
Las reacciones se resumen así:
Energía Solar
6 CO2 + 12 H2O C6 H12 O6 + 6O2 + 6H2O
Clorofila
En la fotosíntesis el flujo de electrones se invierte, el agua se hidroliza por efecto de la luz y el hidrógeno y
sus electrones se transmiten a varias cadenas aceptoras. Durante esta transferencia la energía solar incrementa
el nivel de energía de los electrones. Este es un proceso endergónico en el cual se utiliza parte de la energía en
la reducción del CO2 para formar glucosa.
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Reacciones Luminosas
Estas se llevan a cabo sólo en presencia de luz. En esta fase ocurren varios procesos importantes:
1. La clorofila absorbe energía luminosa que es convertida en energía eléctrica.
2. Parte de esta energía eléctrica se dedica a formar ATP mediante quimiosmosis y así la energía de los
electrones se convierte en energía química.
3. Parte de la energía atrapada por la clorofila se utiliza en la hidrólisis de agua (fotólisis). El oxígeno del H2O
es liberado, parte de él va a la respiración celular vegetal y la otra parte va a la atmósfera.
4. El hidrógeno del H2O se combina con el NADP para formar NADPH (conversión de energía eléctrica en
química).
Reacciones Oscuras
Aunque las reacciones oscuras no requieren de luz si necesitan de los productos de la fase clara.
Durante esta fase la energía química del ATP y del NADPH es transferida a los enlaces químicos de las
moléculas de carbohidratos. De esta forma se permite reservar la energía por un tiempo más prolongado.
Algunas de las moléculas de carbohidratos producidas son utilizadas como combustible en la respiración
celular. Otras se utilizan en la fabricación de otras sustancias orgánicas, como proteínas y lípidos.
Absorción de luz: clorofila
Los pigmentos son sustancias que absorben luz visible, la clorofila, el principal pigmento de la fotosíntesis,
absorbe luz de las regiones azul y roja del espectro de luz visible o blanca. La clorofila refleja el color verde,
que por tanto no se absorbe.
Las reacciones luminosas se inician cuando la clorofila y otros pigmentos absorben luz. Según el modelo
aceptado, las moléculas de clorofila, los pigmentos accesorios y los aceptores de electrones asociados se
encuentran organizados en unidades llamadas fotosistemas.
Existen 2 fotosistemas. El fotosistema I contiene una variedad especial de clorofila a, de nombre P700, porque
tiene su peak de absorción a 700 nm de longitud de onda. El fotosistema II contiene también clorofila a, la
P680, con absorción máxima a 680 nm de longitud de onda.
Los pigmentos accesorios se dispone en el fotosistema de manera que captan la energía solar a modo de
antena y la concentran en el lugar de la clorofila a que se denomina centro de reacción la cual responde
emitiendo 2 electrones producto de su excitación. De esta forma se pone en marcha la fase clara de la
fotosíntesis.
Cuando la energía luminosa echa a andar la fotosíntesis provoca que los 2 fotosistemas cedan sus 2 electrones,
el fotosistema I hacia la ferredoxina que los traspasa hacia el NADP formándose NADPH, mientras que el
fotosistema II establece una serie de reacciones que llevan sus electrones hasta el fotosistema I en el
transcurso de las cuales se forma ATP. El fotosistema II recupera sus electrones a partir del H2O que sufre
una ruptura de su molécula por acción de la luz. (fotosíntesis)
Fotofosforilación
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Este proceso se refiere a la fosforilación del ADP para formar ATP por estimulación de la luz. Este proceso de
formación de ATP se logra igual que en la mitocondria a través de quimiosmosis. La energía liberada por la
transferencia de electrones entre los fotosistemas se utiliza en el bombeo de protones (H+) del estroma hacia
el espacio tilacoídeo. Los H+ se acumulan en estos espacios y por los principios de difusión está favorecida su
salida, la que se logra a través de una proteína de membrana, la ATP sintetasa que posee un canal a través del
cual pasa el H+, que al hacerlo induce la formación de ATP.
Las reacciones oscuras forman un proceso llamado ciclo de Calvin. Por cada ciclo completo se produce 1
molécula de fosfogliceraldehido que es precursora de la glucosa y otros compuestos orgánicos.
Durante el ciclo de Calvin ocurre la fijación del CO2 gracias a la energía proporcionada por al ATP y
NADPH formados en la fase clara.
Además de la glucosa, en el estroma del cloroplasto se fabrican aminoácidos, ácidos grasos y almidón y en el
citosol sacarosa, que es la forma en que las plantas transportan el azúcar en su savia.
Factores que afectan la Fotosíntesis
1. Temperatura: Debido a que en la fotosíntesis participan enzimas sobre una determinada temperatura las
enzimas se desnaturalizan y la fotosíntesis para.
2. Luz (Intensidad y Duración): Una iluminación muy baja hace que el O2 consumido en la fotorrespiración y
respiración supere al desprendido en la fotosíntesis.
3. Presión atmosférica del CO2: El CO2 es la molécula utilizada por las plantas para producir distintas
sustancias orgánicas. La falta de él disminuye la productividad y en exceso el proceso se satura (porque
depende de enzimas).
4. Concentración de O2: El aumento en la concentración de O2 tiene un efecto inhibitorio sobre la
fotosíntesis.
Ribosomas: Organelos citoplasmáticos presentes en todo tipo celular, procarionte y eucarionte (animal y
vegetal). Los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma, solos o en grupo formando polirribosomas o
asociados al retículo endoplasmático rugoso. Están constituidos por ARN ribosomal y 55 proteínas diferentes,
que forman dos subunidades las cuales se acoplan durante la síntesis proteica. La función de los ribosomas es
la síntesis de proteínas.
f) Núcleo
Todas las células eucariontes, a excepción de los glóbulos rojos maduros de mamífero, poseen un núcleo
delimitado por una membrana nuclear o carioteca, la que presenta las siguientes características:
Generalmente, el núcleo se localiza en el centro de la célula, pero en algunos tipos celulares, como células
musculares, puede estar periférico. Su forma depende del tipo celular, normalmente es esférico, pero también
ovoide o irregular (arriñonado, multilobulado etc.). El núcleo es el centro de control celular, ya que contiene
toda la información genética que está almacenada en el ADN.
El núcleo está constituido por:
Cromatina: Constituida por ADN, y proteínas básicas (histonas)
Matriz nuclear: Constituida por proteinas "no histónicas" y ribonucleoproteínas.
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Cromatina: constituyente mayoritario de los núcleos; la fibra de cromatina está estructurada por una cadena
de elementos llamadas nucleosomas, estos miden 10 nm de diámetro y están formado por 4 proteínas
histónicas: H2A, H2B, H3 y H4, cada una representada en dosis doble. Alrededor de estos nucleosomas se
enrrolla el ADN, de manera que entre un nucleosoma y otro queda el ADN asociado a una quinta histona que
es la H1.
En el núcleo interfásico (núcleo que no está en división), la cromatina puede presentarse en 2 formas
Eucromatina = Cromatina laxa.
Heterocromatina = Cromatina compacta, que se tiñe más fuertemente con los colorantes nucleares.
La heterocromatina generalmente se ubica por debajo de la carioteca, en la periferia del núcleo, mientras la
eucromatina se ubica más central; es en esta última donde se encuentra la actividad transcripcional del ADN.
La diferencia entre ambas radica en que la primera (heterocromatina) es un ADN no funcional o mejor dicho
no transcripcional, mientras que la eucromatina es transcripcional. De lo anterior se desprende que si
observamos una célula que está en intensa síntesis de proteínas, el núcleo deberá presentar predominio de
eucromatina.
En las células somáticas femeninas de la especie humana uno de los cromosomas X se condensa en la cara
interna de la carioteca formando el corpúsculo de Barr. (heterocromatina)
En el núcleo interfásico también se encuentran uno o más cuerpos esféricos que se tiñen fuertemente y que se
denominan nucléolos, estos son sitios de síntesis, acumulación, procesamiento y maduración de ARNr (el
cual después pasa al citoplasma para constituir los ribosomas), además, de ribonucleoproteínas y ADN (donde
se encuentran los genes para ARNr). El número de nucleolos es el mismo para todas las células de un
individuo y para todos los individuos de una misma especie, su tamaño varía según el estado funcional de la
célula, desde muy grande en la interfase hasta desaparecer durante la división celular.
Cuando el núcleo entra en división, la fibra de cromatina comienza a enrrollarse (condensarse) hasta constituir
los cromosomas.
a) Metacéntrico: centrómero medial, ambos brazos iguales.
b) Submetacéntrico: centrómero submedial, un brazo corto y otro largo.
c) Acrocéntrico: centrómero subterminal, un brazo muy corto y otro largo.
d) Telocéntrico: centrómero terminal, un brazo largo.
Cromosomas:
Estructuras constituidas por cromatina condensada que se observan solamente durante la división celular, los
cromosomas se evidencian más claramente durante la metafase mitótica (ver Mitosis) etapa en que se
encuentra más condensada la cromatina. Todo cromosoma presenta una contricción primaria o centrómero,
cuya posición determina el largo de los brazos de los cromosomas; de acuerdo a la posición del centrómero
los cromosomas se clasifican en cuatro tipos:
Como ya se indicó, el mejor momento para observar los cromosomas es la metafase mitótica, en esta etapa el
ADN se encuentra duplicado (la célula ha pasado por un período S), razón por la cual los cromosomas
también están duplicados y presentan 2 cromátidas unidas por el cetrómero, y cada cromátida tiene sus 2
brazos correspondientes.
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Todas las células de un individuo de una misma especie tienen el mismo número de cromosomas, cada
cromosoma está en dosis doble (par) y cada miembro del par se denomina cromosoma homólogo. Todas las
células somáticas (todas las células que constituyen un individuo, con excepción de las células sexuales o
germinales) tienen un juego diploide de cromosomas que se designa como 2n, mientras que los gametos o
células sexuales tienen la mitad del juego cromosómico, son células haploides y su número cromosómico es
n.
Cada especie tiene un cariotipo determinado; el cariotipo es el conjunto de características de los
cromosomas de una especie: número, tamaño y forma, los cuales se ordenan según una serie de
convenciones internacionales.
La especie humana tiene un 2n = 46, con 22 pares de autosomas (cromosomas no sexuales) que se dividen en
7 grupos los cuales se identifican con letras de A hasta G y cada par de cromosomas se numera y se ordenan
de mayor a menor, y un par de cromosomas sexuales, que en la mujer corresponde a dos submetacéntricos
grandes y en el hombre un submetacéntrico grande y otro pequeño.
CICLO CELULAR
Una característica de las células es su capacidad para reproducirse, dando origen a otras células. Toda célula
puede hallarse multiplicándose o en reposo; si la célula está dividiéndose, al terminar de hacerlo entrará en
reposo por un tiempo variable, para luego dividirse otra vez; este fenómeno de características cíclicas se
conoce como Ciclo Celular y se divide en 2 fases principales.
a) Interfase (período de reposo)
b) Mitosis (división celular)
a) Interfase: Se dice que es el período de reposo reproductivo del ciclo celular, por el que pasan las células
entre una mitosis y la siguiente. En él, las células tienen trabajando su batería enzimática en la producción de
sustancias y en la realización de tareas específicas; corresponde, entonces, al período en que las células
desarrollan sus actividades. La interfase puede ser dividida en 3 etapas:
G1
S
G2
G1
Al terminar la mitosis, la célula entra en G1, preparándose para la vida que se le antepone.
La célula comienza a fabricar elementos y mecanismos para desarrollar su vida útil (diferenciación o
especialización). Así, la célula intestina l sintetizará enzimas necesarias para la digestión intestinal. Esta etapa
de intenso trabajo funcional tendrá una duración variable (horas, días, años), según sea la velocidad de
recambio celular del tejido y el grado de diferenciación celular.
Algunas células pueden salir del ciclo en este periódo hacia una etapa conocida como Go, muchas de estas
células alcanzan un grado de diferenciación máximo y ya no pueden volver al ciclo y su único destino es la
muerte Ej: neuronas. Que quedan en periodo Di (diferenciación irreversible).
S
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Las células que van a dividirse se desdiferencian y entran al período S, donde sintetizan una réplica de su
ADN, pero sin aumento del número de cromosomas. La duplicación del ADN se realiza sólo cuando éste
está estirado (cromatina laxa).
La cantidad de ADN de una célula se denomina con la letra c; una célula diploide tendrá un contenido de
ADN igual a 2c,luego del período S (duplicación del ADN) el contenido será de 4c, de manera que durante la
mitosis las 2 células hijas quedan con un contenido de ADN de 2c. Durante este periódo también se sintetizan
las proteínas nucleares (histonas y no histonas). La duración depende del contenido de ADN de la célula.
G2
Una vez que la célula ha terminado de duplicar su material genético, entra en la etapa G2 del ciclo celular.
Aquí se producen los preparativos para la división celular: duplicación de centríolo, producción de
precursores de huso mitótico, etc.
La célula es indiferenciada a este nivel, aunque algunas poblaciones celulares permanecen un tiempo
realizando funciones específicas fuera del ciclo (GO2). Pero bajo determinadas circunstancias, como por
ejemplo cuando se daña un órgano del cuerpo, pueden reintegrarse al ciclo entrando en división, ejemplo:
células hepáticas, células óseas.
Las células germinales salen del ciclo celular en esta fase, y no vuelven a reintegrarse puesto que siguen hacia
un tipo muy especial de división denominada meiosis.
La forma en que las células circulan por el ciclo determina 3 tejidos:
Tejidos permanentes: Son aquellos en los que las células tienen un grado de diferenciación máxima que les
impide la reproducción. Estas células permanecerán para toda la vida en una dependencia de G1, conocida
como Go (diferenciación máxima), cuya única salida es la muerte. Ej. neuronas del tejido nervioso, célula
muscular.
Tejidos estáticos: Son aquellos en que los que las células tienen un grado de diferenciación moderado (Go)
que en determinadas circunstancias les permite la reproducción. Por ejemplo, cuando se daña un órgano del
cuerpo (hueso, hígado, etc.), las células se desdiferencian para multiplicarse y poder generar el daño.
Tejidos lábiles: Son aquellos en los que las células tienen una diferenciación leve, que les posibilita la
reproducción continua. Ej.: células de la piel y mucosas.
En los tejidos la división celular permite el crecimiento y reposición de elementos perdidos. Sin embargo, a
veces una célula o un grupo de células comienza a multiplicarse rápida y descontroladamente, de modo que,
en un lapso variable de tiempo, gran parte del tejido será indiferenciado (tienen G1 muy corto). Esto es el
CANCER, en el que las células pierden su función (son indiferenciadas), invaden otros tejidos (metástasis),
comprimen órganos vecinos, etc.
DIVISIÓN CELULAR O MITOSIS
La división celular es un fenómeno regular, a través del cual a partir de una célula progenitora se originan dos
células hijas idénticas a la que les dio origen e idénticas entre sí, consevandose el número cromosómico (2n) y
el contenido de ADN (2c) en las células hijas.
La mitosis se refiere, principalmente, a la división del núcleo, mientras que la división del citoplasma se
denomina citodiéresis. La mitosis se puede dividir en 4 etapas:
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a) Profase: La cromatina comienza a condensarse para constituir los cromosomas, desaparece el nucleolo.
Los centríolos emiten fibras llamadas áster y comienzan a migrar a los polos. Al final de la profase
(prometafase) desaparece la carioteca, los centríolos desde ambos polos comienzan a formar el huso mitótico,
los cromosomas se acortan y engruesan.
b) Metafase: Se evidencian claramente los cromosomas, los cuales se ordenan en la línea media de la célula
formando la placa ecuatorial; las fibras del huso se insertan a nivel del centrómero, en una estructura llamada
cinetocoro.
c) Anafase: El centrómero de cada cromosoma se divide y las cromátidas pasan a constituir un cromosoma.
Las fibras traccionan las cromátidas hacia los polos, se produce la migración de los cromosomas. En este
momento se ha duplicado el número de cromosomas ( 2n 4n)
d) Telofase: Los cromosomas llegan a los polos, comienzan a descomponerse para constituir la cromatina
interfásica de cada núcleo de las células hijas; se comienza a reorganizar la carioteca y el nucléolo termina la
mitosis.
Citodiéresis: La membrana celular se invagina por ambos lados de la línea media de la célula (donde antes se
ubicó la placa ecuatorial), separando el citoplasma de ambas células hijas; así cada célula queda 2 n y 2c, tal
como la célula progenitora al inicio del ciclo celular. El estrangulamiento es permitido por el citoesqueleto.
Causas de la División Celular:
Algunas de las Causas parecen ser las siguientes:
a) Cuando la relación tamaño del núcleo − tamaño del citoplasma se desequilibra en sentido del citoplasma el
núcleo se duplica restituyéndose el equilibrio.
b) Necrohormonas, sustancias producidas por células que han sufrido una herida inducen división de células
próximas.
c) Algunas sustancias químicas como el nitrato de manganeso que induce división de algunos ciliados.
La mitosis en las células vegetales es igual a la descrita para células animales, excepto por 2 diferencias:
Las células vegetales no tienen centríolos y el huso mitótico se organiza a partir de los llamados centros
amorfos de la célula.
En la citodiéresis se forma un tabique celular en la región ecuatorial, a partir del cual se formará la pared
celular de ambas células hijas (fragmoplasto).
Diferenciación Celular
El significado de la diferenciación celular está en que representa una modificación de las propiedades físicas y
funcionales de las células a medida que proliferan en el embrión para dar lugar a las diferentes estructuras
corporales.
La diferenciación es el resultado no de una pérdida de genes, sino de una represión selectiva de diferentes
sistemas genéticos. La célula en sí conserva toda la información genética y es totipotencial, lo que queda
demostrado en el siguiente experimento: la implantación quirúrgica del núcleo de una célula de la mucosa
intestinal de rana en un óvulo de rana del que se ha extraído el núcleo original suele conducir a la formación
de una rana normal. Esto demuestra que incluso la célula de la mucosa intestinal, que es una célula bien
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diferenciada, contiene todavía toda la información genética necesaria para el desarrollo de todas las
estructuras necesarias del cuerpo de la rana.
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