Curso de Microbiología General de Enrique Iáñez LA CÉLULA

Curso de Microbiología General
de Enrique Iáñez
LA CÉLULA PROCARIÓTICA: ASPECTOS
GENERALES
Contenidos
COMPOSICIÓN QUÍMICA BÁSICA DE LA CÉLULA PROCARIÓTICA| TAMAÑO|FORMA|
AGRUPACIONES DE BACTERIAS|FENÓMENOS DE MULTICELULARIDAD| ESTRUCTURA GENERAL
DE UNA CÉLULA PROCARIÓTICA| OBJETIVOS| ENLACES| GLOSARIO| AUTOEVALUACIÓN
1 COMPOSICIÓN QUÍMICA BÁSICA DE LA CÉLULA PROCARIÓTICA| a Contenidos
El contenido en agua de una célula vegetativa bacteriana típica es de un 70%, mucho menor que el de
los eucariotas (que ronda el 90%).
Una célula de Escherichia coli, creciendo de forma equilibrada en un medio a base de glucosa y sales
minerales, a 371C, tiene la composición:
tipo de componente
porcentaje sobre peso seco
Proteína
55.0
ARN
20.5
ADN
3.1
Lípidos
9.1
Lipopolisacárido
3.4
Peptidoglucano
2.5
Glucógeno
2.5
total macromoléculas:
96.1
Pequeñas moléculas orgánicas:
2.9
iones inorgánicos:
1.0
Obsérvese que:
•
•
•
•
las macromoléculas constituyen la porción mayoritaria de la masa celular (96%);
las proteínas representan más de la mitad de esta cantidad;
las bacterias poseen una proporción de ARN superior a la de los eucariotas;
la mayor parte de los compuestos son semejantes a los de eucariotas, pero dentro de las
macromoléculas encontramos dos que son exclusivas de los procariotas (concretamente, de
eubacterias, aunque no de todas):
lipopolisacárido (exclusivo de Gracilicutes, o sea, Gram-negativas)
peptidoglucano (presente en Gracilicutes y Firmicutes).
2 TAMAÑO DE LOS PROCARIOTAS| a Contenidos
El tamaño es un parámetro que está determinado genéticamente, pero los valores concretos para cada
raza o cepa de bacterias vienen influidos por una serie de condiciones ambientales (nutrientes, sales,
temperatura, tensión superficial, etc).
Las bacterias presentan un pequeño tamaño, por lo general menor que el de una célula eucariótica
típica. (Obsérverse en el esquema la comparación entre el tamaño de una bacteria típica como
Escherichia coli (0.5 x 2 µ m) y el de una célula eucariota).
Sin embargo, existe un amplio rango de tamaños, según las especies:
•
•
•
•
Una bacteria muy grande es Beggiatoa gigantea, con un tamaño similar al de muchas células
eucarióticas (40 µ m). Sin embargo, el auténtico "gigante" entre las bacterias, recién
descubierto (1993), mide nada menos que 0,5 mm. (Se trata de Epulopiscium, un comensal
del intestino de ciertos peces tropicales).
Bacillus megaterium mide 1.3 x 3 µ m.
Una bacteria relativamente pequeña es Haemophilus influenzae, que mide 0.25 x 1.2 µ m.
Los organismos celulares más pequeños que existen son los micoplasmas, muchos de los
cuales no superan los 0.2 µ m de diámetro.
Consecuencias del pequeño tamaño de las bacterias:
1. Metodológicas:
•
•
se necesita recurrir a microscopios para su visualización, y emplear técnicas especiales adecuadas al pequeño
tamaño;
para sacar conclusiones sobre muchas características de las bacterias hay que hacer estudios "promediados", es
decir, obtenidos a partir de una gran población de células, y no sobre un solo individuo. (El estudio de células
bacterianas aisladas es posible, pero es complicado y no se emplea en la mayor parte de la investigación habitual
sobre procariotas).
2. Propiedades físicas: se derivan del comportamiento como partículas coloidales:
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•
•
movimiento browniano;
capacidad de dispersar la luz (el llamado efecto Tyndall);
aumentan la viscosidad del medio donde van suspendidas.
Por tener carga eléctrica: migran en un campo eléctrico y aglutinan y precipitan a altas concentraciones de sales.
3. Propiedades biológicas:
•
•
la relación superficie/volumen (S/V) es muy alta. En efecto, supongamos una célula esférica; en dicha célula, la
relación S/V es 3/r, o sea, cuanto menor sea el radio (r) mayor será esta relación. Esto significa que el pequeño
tamaño de las bacterias condiciona un mayor contacto directo con el medio ambiente inmediato que las
rodea, lo que se traduce en que reciben las influencias ambientales de forma inmediata.
El pequeño tamaño condiciona una alta tasa de crecimiento. La velocidad de entrada de nutrientes y la de
salida de productos de desecho es inversamente proporcional al tamaño de la célula, y a su vez, estas tasas de
transporte afectan directamente a la tasa metabólica. Por lo tanto, en general, las bacterias crecen (se
multiplican) de forma rápida.
3 FORMA| a Contenidos
Los principales tipos de formas bacterianas son:
1. cocos (células más o menos esféricas);
2. bacilos (en forma de bastón, alargados), que a su vez pueden tener varios aspectos:
o
o
o
cilíndricos
fusiformes
en forma de maza, etc.
Atendiendo a los tipos de extremos, éstos pueden ser:
o
o
o
o
redondeados (lo más frecuente)
cuadrados
biselados
afilados
3. espirilos: al igual que los bacilos, tienen un eje más largo que otro, pero dicho eje
no es recto, sino que sigue una forma de espiral, con una o más de una vuelta de
hélice.
4..vibrios: proyectada su imagen sobre el plano tienen forma de coma, pero en el
espacio suelen corresponder a una forma espiral con menos de una vuelta de hélice.
Otros tipos de formas:
•
•
•
filamentos, ramificados o no
anillos casi cerrados
formas con prolongaciones (con prostecas)
Estos distintos tipos de morfologías celulares deben de haberse originado por mecanismos
evolutivos, a saber, por selección y estabilización adaptativa frente a las distintas presiones
ambientales presentes en diferentes nichos ecológicos.
Relaciones entre tamaño y forma
difusión citoplásmica: Este aspecto lo ilustraremos con una bacteria típica de forma bacilar. Una
proteína de unos 50 kDa difundiría desde la periferia del citoplasma al eje longitudinal en menos de
medio segundo, mientras que si difundiera desde un polo de la célula al opuesto, tardaría unos 5
segundos. Como vemos, el tiempo de difusión es muy breve.
difusión desde el medio exterior: el entorno inmediato de las bacterias es bastante peculiar, debido
al bajo valor de número de Reynolds que poseen.
El número de Reynolds (R) es un parámetro muy empleado en Ingeniería y Arquitectura para
expresar la tensión o estrés que soporta una estructura determinada inmersa en el medio local que la
sustenta. R equivale a la relación entre la fuerza de inercia y fuerza de fricción
Teniendo en cuenta la masa y velocidad de movimiento de una bacteria como E. coli:
m = 10 -12 g
v = 30 µ m
tenemos que el valor R para esta bacteria es de 10-5.
De aquí se deduce que la inercia es irrelevante, mientras que predominan las fuerzas viscosas. Por lo
tanto, las bacterias llevan, en su avance, un entorno local debido a la resistencia por viscosidad. Este
entorno es una fase fluida cuya forma reproduce, ampliada, la forma de la bacteria en cuestión.
mejora en las propiedades hidrodinámicas o de flotación: Es posible que la forma también tenga
relación con propiedades hidrodinámicas. Por ejemplo, las bacterias móviles raramente son esféricas;
la forma óptima sería aquí la bacilar. De hecho, existen pocos casos de cocos flagelados.
Como veremos oportunamente, existe un grupo de bacterias alargadas pero con morfología espiral y
que están muy bien adapatadas a avanzar en medios muy viscosos. Esta morfología de las
espiroquetas ha debido ser seleccionada evolutivamente precisamente por este factor ecológico.
Por otro lado, las formas con prostecas, prolongaciones, las morfologías en disco o en lámina parecen
estar especializadas en facilitar la flotación.
Las bacterias adoptan formas en las que optimizan la relación S/V, y por consiguiente su entorno
local. Veamos algunos ejemplos de valores S/V:
los menores valores los poseen las bacterias esféricas (cocos), en las que S/V = 5.8. La forma esférica
permite una mayor resistencia frente a la desecación;
los bacilos alcanzan valores de S/V de alrededor de 10;
las formas espirales y las bacterias con prolongaciones vivas (prostecas) tienen valores mayores que
los de los bacilos;
la mejor relación S/V conocida (de 16) la posee la curiosa bacteria cuadrada de Walsby.
4 AGRUPACIONES BACTERIANAS| a Contenidos
Las bacterias normalmente se multiplican por fisión transversal binaria. En muchas especies, las
células hijas resultantes de un evento de división por fisión tienden a dispersarse por separado al
medio, debido a la actuación de fuerzas físicas (movimiento browniano, cizallamiento, corrientes de
convección, etc). Esto hace que al observar al microscopio una población de estas bacterias veamos
mayoritariamente células aisladas. Pero en algunas especies las células hijas pueden permanecer
unidas entre sí (al menos durante un cierto tiempo tras la división de la que proceden) debido a que el
tabique sea incompleto o a la existencia de capas mucosas que retienen juntos los productos de la
división.
Si la tendencia a permanecer unidas es baja, tendremos agrupaciones de dos células, que
dependiendo que sean de morfología esférica o alargada, se denominan como:
•
•
diplococos
diplobacilos
Si la tendencia a permanecer unidas es mayor (por más tiempo), nos encontramos con varias
posibilidades, dependiendo del número de planos de división y de la relación entre ellos:
Si los tabiques son paralelos entre sí (o sea, existe un solo plano de división): estreptococos
(cadenetas arrosariadas de cocos) y estreptobacilos (cadenetas de bacilos)
•
•
•
•
Si existe más de un plano de división, en el caso de cocos podemos encontrar tres
posibilidades:
dos planos perpendiculares: tétradas (4 céls. en un plano) o múltiplos
tres planos ortogonales: sarcinas (paquetes cúbicos)
muchos planos de división: estafilococos (racimos irregulares).
En el caso de bacilos, se pueden dar variantes adicionales, debido a la posibilidad de que se
produzcan movimientos postfisionales (en algunos casos con desgarro):
•
•
•
bacilos en empalizada o en paquetes de cigarrillos (debido a giros de 180o)
dos bacilos en ángulo (en forma de letra V o L)
varios bacilos formando "letras chinas".
5 FENÓMENOS DE MULTICELULARIDAD EN BACTERIAS| a Contenidos
Ciertos grupos de bacterias exhiben una pluricelularidad incipiente, de modo que se dan conjuntos de
células asociadas permanentemente. En muchos casos, dentro de estos grupos celulares existen
formas celulares diferenciadas y especializadas. Por supuesto, en ninguna instancia se puede hablar
de diferenciación de tejidos (algo exclusivo de eucariotas).
Mixobacterias. Como estudiaremos oportunamente, se trata de bacterias con dos fases dentro de su
ciclo de vida: una fase a base de enjambres donde todas las células se mueven coordinadamente, y
otra fase a base de cuerpos fructificantes en los que se aloja un tipo especializado de célula llamado
mixospora.
Filamentos (= tricomas) de ciertos grupos de Oxifotobacterias (= Cianobacterias). En ellos las
células vegetativas individuales están unidas entre sí por puentes citoplasmáticos (permitiendo, por
tanto, comunicación intercelular). Ciertas cianobacterias filamentosas poseen, además, células
especializadas (heteroquistes, aquinetos). Los filamentos no son exclusivos de cianobacterias, ya
que también se dan en ciertas bacterias Gram-negativas no fotosintéticas.
Cuerpos circulares del género Thermus: unas 14 células se encuentran englobadas por una pared
externa común.
Filamentos cenocíticos ramificados de los Actinomicetos: constituyen las denominadas "hifas"
(por analogía con las de los hongos), que a su vez originan "micelios".
6 ESTRUCTURA GENERAL DE UNA CÉLULA PROCARIÓTICA| a Contenidos
Veamos de qué partes principales se compone una célula procariótica (consultar la figura). Haremos
una enumeración desde el exterior al interior celular. Los asteriscos (*) indican los componentes
obligatorios de cualquier bacteria, mientras que los demás son "dispensables" en el sentido de que no
son universales, sino que están presentes en grupos más o menos amplios de procariotas:
cápsula o capa mucilaginosa
capa S paracristalina
vaina
botones de anclaje
pared celular
* protoplasto, que a su vez se compone de
* membrana citoplásmica (que puede tener o no invaginaciones)
* citoplasma, que incluye:
* genóforo, constituido obligatoriamente por
* un cromosoma y accesoriamente por
plásmidos (elementos genéticos extracromosómicos)
* ribosomas
inclusiones
orgánulos
Pueden existir, además, apéndices filamentosos:
flagelos
fimbrias (= pelos).
En los próximos temas abordaremos el estudio de estos componentes de la célula procariótica,
centrándonos en su composición química, estructura y sus funciones o papeles.
BIBLIOGRAFÍA| a Contenidos
DOW, C.S., R. WHITTENBURY (1980): Prokaryotic form and function. En: "Contemporary
microbial ecology" (ed. D.C. Ellwood y otros), Academic Press, Londres, págs. 391-417.
DWORKIN, M. (1991): Prokaryotic diversity. En: "The Prokaryotes" (2nd. edition). Springer
Verlag, vol I., págs. 48-74.
NEIDHART, F.C. (1987): Chemical composition of Escherichia coli. En: "Escherichia coli and
Salmonella typhimurium. Cellular and molecular biology". (F.C. Neidhart, ed.). American Society for
Microbiology. Washington, D.C. (1987), págs. 3-6.
SHAPIRO, J.A. (1988): Las bacterias, organismos pluricelulares. Inv. y Ciencia, 143 (agosto): 56-64.
ENLACES|a
ENLACES|a Contenidos
Organización y Estructura de la célula Procariótica
http://www.prodigyweb.net.mx/mribarra/biologia6.html
LA CELULA PROCARIOTICA: ESTRUCTURA Y FUNCION http://edicionmicro.usal.es/web/educativo/micro2/tema03.html
CITOLOGIA Y MORFOLOGIA DE BACTERIAS
http://bilbo.edu.uy/~microbio/morfologia.html
Las bacterias http://www.monografias.com/trabajos/bacterias/bacterias.shtml
Estrutura de células procariotas
http://www.divinopolis.uemg.br/biologia/microbiologia/unid_3.html
B A C T E R I O L O G IA
http://www.geocities.com/ResearchTriangle/Thinktank/6055/aula4a.html
Citologia bacteriana http://www.fortunecity.com/campus/biology/752/citobacter.htm
GLOSARIO|a
GLOSARIO| a Contenidos
Cenocítico: sin paredes que separen a los núcleos en células.
Cianobacterias: bacterias unicelulares o filamentosas con capacidad fotosintetizadora.
Los cocos tienen forma esférica, los bacilos semejan pequeños bastones y las espiroquetas tienen
forma espiral
Fotografías de cocos, bacilos y espiroquetas vistos al microscopio.
Lipopolisacárido: (LPS) es un glicolípido de composición anfifílica y heterogénea que se encuentra
en la cara externa de la membrana externa de la bacterias Gram Negativas. El peso molecular de
los LPS, en distintas especies de bacterias, puede variar entre 2000 a 50000, y esto hace que sea
difícil determinar completamente su estructura y conformación. En los últimos años se ha hecho un
enorme avance en el esclarecimiento de la estructura química exacta y la síntesis enzimática del LPS.
Actualmente se sabe que se requieren al menos 50 genes para ensamblar completamente esta
molécula.
Mixobacterias: son aeróbicos, de morfología ameboide. Tienen división binaria. Habitan en la tierra
y en lugares húmedos. Crecen en cultivo puro.Infectan a las cianobacterias, a algas y a hongos. Su
relación con la presa es facultativa. No contactan con ella: producen la lisis del organismo mediante
exoenzimas.
Nicho ecológico: En contraposición al hábitat, el término nicho ecológico no hace referencia a una
localidad espacial, sino a una función de la especie o población en la comunidad. El nicho ecológico
caracteriza la profesión de la especie. Puede partirse de la idea de que cada especie o población
desempeña una función determinada que depende de los requerimientos nutritivos y fisiológicos, de
las características genéticas, de las capacidades bioquímicas, y de las particularidades estructurales,
así como de la tolerancia que presente frente a las condiciones ambientales. De la suma de estas
características depende el que una especie desempeñe o no una función en un ecosistema. Téngase en
cuenta que la distribución de una especie o población en realidad está más limitada que lo que cabría
esperar debido a sus características. Con otras palabras: los nichos reales son por lo general más
estrechos que los potenciales. Frecuentemente se debe a factores secundarios el que una especie
ejerza en realidad la función que potencialmente podría desarrollar.
Peptidoglicano: mucopéptido, malla o trama constituida por N-acetil glucosamina y ácido N-acetil
murámico. La presencia de este compuesto incrementa notoriamente la consistencia de la pared
bacteriana y le permite resistir el aumento de la presión osmótica intracelular.
Prostecas: Son prolongaciones semirrígidas vivas, con un diámetro menor que el cuerpo celular. Es
decir, son apéndices del cuerpo celular rodeados por membrana y pared celulares.
Actualizado el 17 de agosto de 1998
 1998 ENRIQUE IAÑEZ PAREJA. Prohibida su reproducción, salvo con fines educativos.
Se agradecen los comentarios y sugerencias. Escríbame a eianez@goliat.ugr.es