Carlos M. Suriel

CIENCIA Y SOCIEDAD
Volumen XVI, Numero 3
Julio -Septiembre, 1989
EL DARWINISMO
Y LA BIOLOGIA EVOLUCIONISTA
CarlosM. Suriel
A los 107 aDosde la muerte del naturalista ingles Charles Darwin y a 130
de la publicaci6n de suobra principal EI origen de las Especies,la biologfa aun
se mueve pOt los senderosque 61trazara con suteorfa de la evoluci6n.
Charles Darwin, compartiendo el autor la consideraci6nal respecto del
evolucionista StephenJay Gould (1987),ha sido quizas la mente mas incisiva
entre los grandespensadoresde la humanidad.A 61correspondeno la autorfa
de la idea de evoluci6n, la cual se conocfa en diferentes formas desde la
antiguedad, sino de la teorfa cientffica conocida como selecci6nnatural que
explica mediante un mecanismonatural el c6mo del procesoevolutivo.
Su teorfa evolucionista, Darwin la propuso en la obra EI origen de las
especiespor medio de la seleccionnatural, 0 la preservacion de las razas
favorecidas en la lucha por la vida el24 de noviembrede 1859,constituyendo
estehecho el hito masgrande en la historia de la biologra.
Antes de Darwin, la biolograhabfaalcanzadologros muysignificativospero
a(mestabaausenteesenecesariohilo unificador, un principio organizativoque
enla forma de una teorfa generalsirviera para unificar los diversosfen6menos.
En tanto no se realizara este aporte, la ciencia de la vida seguirfa siendo
fundamentalmente descriptiva, hu6rfana de coherencia explicativa de los
fen6menosy procesos.Los bi610gos0 naturalistassolamentesablanpreguntar:
Instituto de Biologfa Marina (CIBIMA),
Cientfficas,INTEC.
UASD Y Departamento de Investigaciones
lque? y lc6mo?, y la busquedade respuestasa estaspreguntasconstitufa todo
sutrabajo; el por que estabaausentede suvocabulario.EI origen de las especies
permiti6 a la biologia dar el gran saito: contar con una teorfa generalde la vida
y comenzara dar explicaci6na la luz de la nuevateorfa de hechostales como
la sucesi6nde faunas y floras en el tiempo, la semejanzaestructural a nivel de
6rganos entre distantesgrupos de organismos(homologias), la existenciade
6rganosvestigialesinfuncionales y otros.
Pero el alcancedel pensamientodarwinista traspas6los propios lfmites de
las ciencias naturales, llegando su influencia basta las ciencias sociales, la
fIlosoffa, la religi6n y la moral para constituir la autentica revoluci6n del
conocimiento. A Darwin, con su Origen de las especies,primero, y mas tarde
con EI origen del hombre, correspondi6 barer perder al hombre la idea de la
supremacfa que creta teller en funci6n de considerarse un ser privilegiado
llamado a enseiiorearsesobre las demas criaturas vivientes y pasa a ser una
especiemas, producto de un largo proceso evolutivo, descendientelejano de
esas mismas criaturas por el desconsideradas.Coron6 de esta maDera los
resultadosde la revoluci6nque Copernico habfarealizado sigiosantesarrojando a nuestro planeta del centro del universo con su sistemaheliocentrico, y
colocandolo en ellugar correspondiente.
Desdelos dfasde supublicaci6na estafecha,la teorfa darwinistaha pasado
por una inmensa tormenta de objeciones, crfticas y contracrfticas, siendo
revisaday enriquecida en mas de una ocasi6n.
El estado actual de la teorfa evolucionistade Darwin difiere bastante del
que disfrut6 en aquellos aiios posteriores a supublicaci6n. El hecho mismo de
la evoluci6nbiol6gica no es cuestionado,excepto por corrientes no cientfficas,
pero en 10 que respecta a los mecanismosde la evoluci6n, las discusiones
iniciadas en tiempos del mismo Darwin ban alcanzado su cuota maxima,
existiendomuchasdiferencias entre las hip6tesisque se offereD.
Numerosos evolucionistas, aunque reivindicando muchas veces su
condici6n de darwinistas, ban formulado seriascrfticas a la teorfa del maestro;
otros, mas radicales, ban atacado el nucleo mismo de la teorfa, esto es, la
selecci6n natural, colocandose al margen por 10 menos del darwinismo
tradicional y anunciando el advenimientode 10que ellos consideranuna nueva
teorfa de la evoluci6n.l,2
El mismo Darwin tuvo que barer muchos esfuerzos en la defensade su
teorfa ante los ataquesrecibidos, alejandosemuchasveres, en medio de esta
defensa, no solamente de ideas originales constituyentes del conjunto de
subteorfas,sino incluso de la propia selecci6nnatural y llegando a identificarse
con ideas tales como las variacionespor efecto de la influencia ambiental y las
modificaciones por el uso y desusode los 6rganos3lascualesno correspondfan
a suteorfa.
192
De maDeraque enla actualidadla selecci6nnatural no esla (micahip6tesis
evolucionistaque se ofrece, existiendootras que ademasde guardar puntos de
convergenciacon ella mantienenprofundas diferencias en torno a problemas
fundamentales.El darwinismo no puedepresentarsecomo un simple conjunto
a modo de una formulaci6n matematicaresumidaen 2 6 3 enunciados,sino que
exige se Ie trate como un complejo sistema pluralista de ideas que ofrece
diferentes explicacionespara los distintos problemas que aborda. Esto hare
que no resulte del todo claro en ocasionesdermic10que esdarwinismo y 10que
noes.
Desdeestepunto de vista, convendriaque antesde abordar la situaci6nde
la biologia evolucionistaen la actualidad y de la teoria de Darwin enparticular,
intentaramosuna aproximaci6na 10que es el darwinismo y a 10que ha sido su
devenir.
Evolucionismo darwinista: una vision pluralista del cambio biologico
La idea del cambio de las poblaciones de organismos tanto en su
adaptaci6ncomo en su diversidad (evoluci6n bio16gica)no nace con Darwin,
sino que data de la antigiiedad (una buena recopilaci6nal respectoes ofrecida
por G. Montalenti.4 Su merito radica en haber demostrado,con la fuerza que
Ie otorgabanlas pruebasy observacionesacumuladasdurante 28 aDOS
de arduo
y paciente trabajo, que la transmutaci6nde las especiesen el tiempo era un
hecho.Pero este no se limit6 a la demostraci6ndel cambio de las especies,su
aporte mayor foe ofrecer una explicaci6n convincente sobre el c6mo de la
evoluci6n, proponiendo un mecanismoextraido de la propia dialectica de la
naturaleza:la selecci6nnatural 0 la preservaci6nde los mas aptos en la lucha
por la vida.
Aunque otros autores se aproximaron a la idea de la selecci6nnatural,
comopuedecomprobarseenla cesenahist6rica agregadapor Darwin al Origen
de las especiesen ediciones posteriores a la de 185~ su desarrollo y clara
exposici6ncorresponde a este, raron por la que se considera como una idea
original del darwinismo.
SegUnDarwin, en el senode las poblacionesde una mismaespeciesorgen
continuamentevariacionesque produceDdiferenciasentre los individuos "portadores" de estasy los no portadores, resultando a vecesque estasvariaciones
confieren alguna ventaja en la economiade la naturalezaque Ie corresponde
vivir a esa especie. Por otro lado, las especiesproduceD una descendencia
mayor que la normalmente sosteniblepor la naturalezaen basea los recursos
disponibles.
Esta Ultima situaci6n, a la luz de la 16gicadarwinista, engendrauna competencia 0 "lucha" por los recursos (alimentos, espacio,agua,etc.), en la que
sobrevivenlos portadores de las variacionesventajosas(los "mas aptos") y son
193
paulatinamente desplazadoslos no portadores. Esta idea del crecimiento
geometrico de las poblacionesy el crecimiento aritmetico de los recursosrue
tomada, segilnconfesionesdel propio Darwin, del ensayode ThomasMalthus
sabre la poblaci6n humana (ver introducci6n del Origen de las especies).De
estamaDerapensabay explicabasuselecci6nartificial, a CUrDestudioy practica
se dedic6 par mucho tiempo.
Darwin no conocia el origenverdaderode estasvariacionesque surgian en
las poblaciones vera nunca las pens6 como parte de alguna fmalidad, como
producto de ning6n plan predeterminado; surgian espontaneamente,
obedeciendoa leyesno conocidas,pensaba.
La vision que existe boy dia de la seleccionnatural, acorde al darwinismo,
la concibe como un proceso bifasico de azar y necesidad.En el senDde las
poblaciones,surgeDconstantementevariaciones 0 mutaciones(segiln el concepto moderno que de estas Ultimas ofrece la biologia molecular). Estas
mutacionesconstituyenla materia prima del procesoy seconsideransurgiendo
al azar en el sentido de que no aparecenobedeciendoalas necesidadesde la
especie,a6n cuando algunasde ellas resulteDventajosaspara su portador en
unas condiciones espacialesy temporales concretas,hablandoseentoncesde
una preadaptacion.
En una segundarase,las mutacionessurgidasal azarpasana set some;;idas
a la criba de la seleccionnatural propiamente dicha, procesomediante el coal
la naturaleza favorece la permanenciay reproduccion de las caracteristicas
biologicas favorablespara los organismosy rechazalas caracteristicasdesventajosas.Pero la ventaja 0 desventajade una determinadacaracteristicasiempre
dependera de las condiciones concretas del ecosistemadonde vivan los portadores,tanto de las condicionesfisicas(temperatura,humedad,etc.), como de
las interrelacionesque sostengancon los demasmiembrosde suespecieycon
atlas especies(competencia,depredacion,etc.). Entonces,sera este conjunto
dinamico de variables que determinara la seleccionpositiva (preservando) 0
negativa(desplazando) de lasmutacionesy susportadores.Esta esla necesidad
del proceso.
Pero intentar definir el darwinismo enbasea esteesqueletoexplicativo ha
sido advertido ya como incorrecto:,3 No sin razon estos autores niegan tal
intento enbaseal hechode que el propio Darwin sostuvoenmasde una ocasion
explicacionesdifernetesa la de la seleccionnatural, llegando en oportunidades
a rehusarde la utilizacion de esta nocion para la explicacionde algunoscasas.
Este ponto de vista, compartido par el autor y advertido anteriormente en
este articulo, encuentra conflfmacion desde las vaginas del Origen de las
especiesdonde Darwin hare usa de la nocion lamarckiana del usa y desusode
los organospara explicar casascomo el de la diferencia en el pesode los huesos
194
Las
entre el pato domestico y el salvaje (ver capitulo "Variaciones en la domesticidad", Origen de las especies).
De esta maDeray haciendo una primera aproximacionaI evolucionismo
darwinista como el conjunto de las ideasde CharlesDarwin soble la evoluci6n
contenidas en sus obras, puede verse que resulta mas prudente y fidedigno
pensarel darwinismocomouna concepci6npluralista de la evoluci6ny no como
un esquemacerrado.
Darwin lleg6 a reconocer10 que el denomin6 como una confianza exagerada en la fuerza de la selecci6nnatural y en otra ocasi6n reivindic6 su
identificaci6n con la noci6n del uso y desusode los 6ganoscomo una fuerza
directriz de la evolucion.3
Pero Darwin nunca abandonola idea de la seleccionnatural y la defendio
como el nucleo de su teoria, llevando esta realidad a la consideracion del
darwinismo como una concepcionque si bien no sostieneque seala seleccion
natural el Unico mecanismode los procesosevolutivos,sila postula como su
fuerza directriz fundamental.
Sin embargo,la escuelaneodarwinistaconocidacomo "NuevaSmtesis"no
solamente ha defendido flfmemente la seleccion natural, sino que la ha
proclamado como deflnitoria del darwinismo.
El propio zoologo Ernst Mayr, uno de los lideres naturales de la smtesis
modernay sumentor principal, enla actualidadha resumido el amplio esquema
evolucionista de Darwin en cuatro postulados: 12 El Mundo ha estado en
continua evolucion; 22Los cambios evolutivos sucedende maDeragradual y
continua; 32Los organismossemejantesestanemparentadosy Cormancomunidades de descendencia;42 El mecanismode la evolucion es la seleccion
natural.6No contempla Mayr ningunaotra fuerza directriz de la evolucion.
Pero setrata, a nuestrojuicio, no de la consideracion,pOT10menoseneste
caso,del valor de verdad que tenganlas ideaspropias de la nuevasmtesis,sino
considerarcomouna posible extralimitaci6nde suspartidarios la identificaci6n
de suspropios planteamientosy aportesa la teoria con la teoria misma.
variaciones: un serio problema para Darwin y su teoria
EI desarrollo hecho par Darwin del tema de las variacioneses de somaimport
par cuanto constituyeuna de las subteoriasque sostieneny permiten explicar claramentela selecci6nnatural.
Las variaciones0 mutacionesconstituyen,ya seha dicho, la materia primade
la evoluci6n, sin ellas la selecci6nnatural no tendria sabre que actuar yperderi
su raz6n de ser. Si hay selecci6nes porque existede d6nde escoger,porque
los individuos de la especiepresentandiferencias de conformaci6n 0fisiol6g
que IDs hare tener diferente eficacia biol6gica. Luego, en una
195
segundaetapa, las condiciones del media determinarian cuales fenotipos 0
variantesserianpreservadosdando mayordescendenciay desplazandoa otros.
Pero Darwin desconociael origen y el mecanismode conservacionde las
variaciones. Esto solamente podia ser explicado a la luz de las leyes de la
herenciabiologica, las cualesfueron descubiertaspar Gregor Mendel en 1865
pero no fueron conocidas basta 1900 (Darwin murio en 1882). Este desconocimiento constituyo un terrible dolor de cabezapara Darwin basta su
muerte, siendo quizas el punta mas debit de suteoria.
Ante los numerososcuestionamientoshechos sabre el problema de la
herenciabiologica, Darwin sintioseacorraladoe intento variase~licaciones al
respecto.Una de ellas rue sufamosa"Hipotesis de la pangenesis": SegUnesta,
las celulasde todo el cuerpo expulsaban0 aportabanuna especiede "modelo"
0 "pangeno",estos se agregabanen los elementossexualespasando asi a la
descendencia,la cual resultaba una suma de los "modelos" de las diferentes
celulas.
Este mecanicismo darwinista ademas de erroneo, implicaba una
aceptacionde la nocionlamarckiana"herenciade lascaracteristicasadquiridas"
par cuanto conferia alas celulas del cuerpo (soma)la capacidadde intervenir
enla determinacionde las caracteristicasde los descendientes.La hipotesis en
cuestion aceptaba el supuesto de que si un animal desarrollaba mucho sus
extremidades,par ejemplo, enbasea un usa continuo de estas,susdescendientes nacerian con las extremidadesmuy desarrolladas.
De esta maDera,Darwin en supangenesissealejabade supropia seleccion
natural.
Correspondio al maestro de la zoologia alemana August Weismann
demostrar experimentalmenteque no era posible heredar las caracteristicas
adquiridas. Weismanncorto el caboa una pareja de ratones y los apareo,hizo
10mismo con la descendenciay continu6 esta operaci6nbasta mas de veinte
generacionesobservandoque estossiempre nacian con su cabolargo. Asest6
un duro golpe a la teoria del trances Lamarck en defensadel darwinismo con
el cual seidentific6. Mas tarde propuso suteoria de la "Continuidad del Plasma
Germinativo" segun la cual las celulas germinales 0 sexualeseran independientes de las celulas del cuerpo 0 soma y descendiande otras celulas
germinates.
Aunque la teoria de Weismannadolecede errores y causoconfusi6n en su
tiempo contribuy6 al conocimiento de los mecanismosde la evoluci6n, reseryanda la transmisionde las caracteristicasbiol6gicasa las celulassexuales.Los
descubrimientosposteriores ban conducido hoyal conocimiento de que solamente las mutaciones0 cambiosocurridos en la molecula ADN del nucleo del
espemartozoide0 delovulo (en el caso de los animates)pueden heredarst' 0
intervenir en la evoluci6n.
196
197
La idea predominante en el siglo pasadosabrela herenciabio16gicaera la
de "mezcla de sangre". AI mismo Darwin no Ie result6 dificil inscribir su
"pangenesis"dentro de la esferade estanoci6n.
Fue precisamentepartiendo de estaidea de la herencia como mezclade
sangre que se levant6 10 que a juicio de algunos constituy6 la critica mas
dificultosa hechaala teoria darwinistaenvida de suautor: la paradojade Jenkin
(pags.142-148).8
Fleeming Jenkin era un ingeniero de profesi6n que en 1867,3public6 un
articulo donde, utilizando argumentosmatematicosintent6 demostrar la imposibilidad de la transmisi6nde las variacionesen el senode las poblaciones.
Luego, si no se transmitian las variacionessurgidasespontaneamente,0 par 10
menosno 10hacianefectivamente,no habria evoluci6nensentido darwinistay
Jenkin habria derrumbado la teoria.
El razonamientode Jenkin era mas 0 menoseste:suponiendoque surge
una variaci6n en un individuo (el origen de estasseguiasiendo desconocido),
el cual sera un "portador" y suponiendo tambien que esta variaci6n confiera
agunaventaja a esteportador, sucedeque esteseaparearaconmiembrosde la
poblaci6n no portadores de la nuevacaracteristicabio16gica.Si el portador es
representadocomo A,1 y los no portadores como A, el cruce en cuesti6nse
representariaA, 1 x A Ylos descendientes,en virtud de la "mezclade sangre",
resultarian A 1/2,esdecir, con un parecido de 1/2 con supadre portador. Estos
descendientesseguiranapareandoseal azar con no portadores y daran A, 1/4,
individuos con 1/4 de parecido 0 de "porte" de la caracteristicaventajosa.Las
mezclas; de esta maDera, continuarian y la variaci6n 0 mutaci6n surgida
desapareceria.
La paradoja de Jenkin puso en aprietos al darwinismo,sin contar este con
el conocimiento necesariopara resolverlaa sufavor.
Hoy dia cualquier estudiante de secundariaque en su curso de biologia
haya estudiado el tema de Mendel y la herencia biol6gica puede resolver la
paradoja de Jenkin y advertir suserrores en baseal uso de los conceptos gen
recesivoy gen dominante,homocigosisy heterocigosis,genotipo y fenotipo.
Tan pronto se redescubrieronlas leyes de la herencia biol6gica 0 leyes
mendelianas en el aDo 1~, rue resuelta la paradoja de Jenkin a favor del
darwinismo. Se estableci6claramente, en basea los experimentosrealizados,
que las caracteristicasbiol6gicaspasande IDSpadresde la prole par medio de
IDSgenes,entidadesdiscretascontenidasen las celulassexuales.De acuerdo a
la nueva ciencia, que rue llamada Genetica, los genes mantienen su independencia a traves de sucesivasgeneraciones,actuan en pareja para carla
caracteristica, existiendo genes dominantes y genes recesivos. Los genes
dominantesse manifiestantanto en condici6n homocig6tica (Ias dos iguales)
198
como en condici6n heterocig6tica(los dos diferentes),pero los alelosrecesivos
solamentese manifiestan en condici6n homocig6tica.
En sus trabajos con los guisantes,Mendel observ6 que cruzando plantas
altas y puras u homocig6ticas(representadascomo AA), con plantas enanas
(aa) se obtendria una descendenciade 100%altas. Esta generaci6nobtenida
llamada F1, era de plantas altas en sufenotipo (aspecto 0 apariencia),pero su
gc:notipoera heterocig6tico,es decir, Aa.
De manera que el alelo de la condici6n enana (a) estabapresenteaunque
no se manifestara por serrecesivo.Pero cruzandoestasF1, entre si (Aa x Aa),
se obtenia una F2 de 75% altas y 25% enanas(1/4AA, 2/4 Aa y 1/4 aa).
Se concluy6 que los alelos recesivosa veres no se manifestaban,cuando
estabanen condici6n heterocig6tica,pero no desapareciany se expresabanen
alguna generaci6ntan pronto lograran, por azar, combinarse en la condici6n
homocig6tica (aa, por ej.).
De maDeraque los genesno se mezclanen el sentido que se pensaba.Son
entidadesdiscretasque se mantienenintegrasa travesde las generaciones.No
existe tal "mezcla de sangre" en la herencia biol6gica, por 10 tanto, las
variacionesno desaparecenpor efectode los crucessucesivosy el razonamiento
de FleemingJenkin resulta incorrecto por partir de un supuestofalso.
Revision y enriquecimiento del darwinismo: surge la Nueva Sintesis
Nueva Sintesis 0 Sintesis Nueva es el nombre con el que se conoce el
movimiento forjado por el grupo de neo-darwinistasmodernosque durante lag
decadas 30-40 del presente siglo revisaron y enriquecieron la concepcion
darwinista de la evolucion a la luz de log nuevos aportes provenientes de la
Genetica, la SistematicaZoologica y la Paleontologia.
Este movimiento,que habria de darle un impulsoin~gualableal evolucionismo darwinista, tuvo como base log trabajos que iniciaron la genetica de
poblaciones aDos antes. Estos consistieron en abordar el problema de la
evoluciondesde el terreno de lag matematicasy en particular de la estat'lstica,
dando como resultado modelos matematicos que procuraban conflfmar la
teoria darwinista de 1a seleccionnatural.
A juicio de Ernst Mayr, la confluencia de lag tres disciplinas (genetica,
zoologia y paleontologia) en el congresode Princeton en 1947,se caracterizt
por el rechazototal de la herenciade log caracteresadquiridos,la reaflfmacion
del caracter gradual de log cambios evolutivos y el reconocimeinto de la
seleccionnatural como decisiva en la evolucion.5
El rechazo a la nocion de la "herencia de lag caracteristicasadquiridas"
constituyo en realidad un reforzamiento a la labor realizada por el movimiento
de neodarwinistas de principio de siglO que, encabezadosen Alemania por
199
August Weismann enfrent6, incluso desde el campo de la experintentaci6n,a
quienespretendieron connuevosargumentosrehabilitar la teoria evolucionista
del trancesJeanBaptiste Lamarck.
De acuerdo a la teoria de Lamarck, formulada en la obra Filosofia
Zool6gica en 1809, las modificaciones de las especiesa traves del tiempo
ocurrian en baseal uso 0 desusode sus6rganos.SegnnLamarck, lasjirafas se
habianmodificado como animatesde cuello largo a partir de antilopesde cuello
corto debido a que la necesidadde alcanzarlas hojastiernas de los arboles,de
las que se alimentan, demand6 un uso continuo del cuello; de tanto estirar el
cuello, esteseIe habria alargadoy la prole de estosnaceria con el cuello de sus
padres. Esto ultinto ocurriria en base a la creencia lamalckiana de que las
caracteriticasadquiridas se heredaban.
Estasideasestabanmuyarraigadosen el pensamientode aquellostiempos,
no solamenteLamarck, sino el propio Darwin, a pesar de su resistencla,rue
victima de ellas.
A pesar de la teoria de Weismann soble la "continuidad del plasma
germinativo" y sus experintentos cortando el cabo a los ratones, las ideas
lamarckianaspermanecieronen el aile. Surechazototal pOl el darwinismo se
presentaba entonces como una necesidad,la cual pudo ser bien satisfecha
porque para los aDosenque segest6la sintesismodernaya secontaba con una
teoria cromos6micade la herencia;se sabiaque las entidades0 unidadesde la
herenciallamadasgenesestabancontenidasen unos ftlamentosde proteinas y
acidos nucleicosllamados cromosomas.Los cromosomasse encuentran en el
nucleo de las celulas, se presentan en numero fijo y caracteristico para carla
especiey sonlos que transmitenla informaci6nhereditaria a travesde los genes
que contienen.Este era mas 0 menosel nivel de los conocintientos.
De manera,que para entoncesse tenia bien claro que carla individuo, en
la concepci6nde la prole, aportaba un "mensaje"de supropia biologia a traves
de los genescontenidos enlos cromosomasde susrespectivascelulas sexuales.
Solamente,se entendia ya, las mutacionessufridas pOl los genesde las celulas
sexuales podian transmitirse a la descendenciay los cambios sufridos pOl
cualquier 6rgano durante la vida del organismono elan heredables.
La segunda caracteristica del movimiento mencionada pOl Mayr, la
reaflrmaci6n del caracter gradual de la evoluci6n,constituyeuna idea de puro
corte darwinista.
Cierto es que Darwin rue muy pluralista con respectoa varios t6picos de
suteoria, pero 10mismo no se puede decir en 10concernientea esteasunto.
Darwin rechaz6 las variacionesbruscas y sostuvo en todo momento que
estasdebian serpequeftasy presentarsede maneracontinua enlas poblaciones
de organismos.POlla acumulaci6ngradual de esteaspequeftasvariaciones,de
acuerdo a esta logica, se irian modificando las especiesen el tiempo con la
intervencionde la seleccionnatural.
EI gradualismo darwinista soporto flfme todas las criticas de los "saltacionistas" 0 no gradualistas, quienes contaban entre sus partidarios mas
connotadoscon Thomas Huxley, el discipulo masdestacadodel maestroy a la
vez el defensormas fervoroso de la teoria darwinista.5
Los saltacionistas sostenian ante Darwin la imposibilidad de que las
categoriassuperioresa la especiese originaran por la acumulaciongradual de
pequefiasvariacionesa partir de una especieancestraly postulabanque debian
ocurrir mutacionesbruscaspara explicar el origen de los gruposmayores.Pero
Darwin no cedio y se mantuvo apegado a su posicion de una manera flfme,
resumiendolaen sufrase "Natura non facit saltum" (la naturalezano da saltos).
Esta concepciongradualistaha sido sefialadapor algunosentendidoscomo
fundamentadamas que en argumentoscientificos en concepcionesfilosoficas
y politicas de Darwin, presentando como evidencia la misma frase referida
anteriormente, entendida como de corte metaffsico.3,9
En el campo de la genetica, la sintesis modema estuvo lidereada por
TheodosiusDobzhansky,ruso emigradoa EstadosUnidos, autor de la obra que
presidio todo el movimiento: Geneticsand the Origin of Species(1937).
Para Dobzhansky y su escuelade genetistas,la evolucionse producia por
la acumulacion de pequefias variaciones (tal como postulara Darwin)
heredables de acuerdo a las leyes Mendelianas de la herencia. Realizaron
numerososexperimentos con la moscaDrosophila dirigidas a caracteristicas
gobemadaspor numerososalelos como el color de los ojos y morfologia de las
alas.En estosexperimentossebuscabasabercOmovariabanlas frecuenciasde
los genesalelos a travesde sucesivasgeneracionesde moscassometidasmas 0
menDsa las mismaspresionesselectivas.
Las conclusionesde los genetistas coincidian plenamente con la teoria
darwnista: los alelos que conferian alas moscasalgun tipo de ventaja aumentaban su frecuencia basta ser dominantes en la poblacion, desplazandoa los
alelos "menDsaptos"bastanivelesde frecuencia muybajos.
De acuerdo a esta vision del asunto, las modificaciones de las especies
ocurririan por medio a la sustitucionde unos genes por otros mutantes en el
acervo genetico de la poblacion. La aparicion de nuevasespeciessucederia
entonces dentro de la misma area de dispersi6n de la especie original, correspondiendo este desarrollo con el pensaminto darwinista. Charles Darwin
no crey6necesariopara la divergenciade las poblacionesque los descendientes
modificados de la forma dominanteseaislarangeograficamentede los restantes
miembros de la poblaci6n.
200
201
EI modelo de especiaci6nsin aislamiento, 0 especiaci6nsimpatrica como
se ha denominado,no rue de aceptaci6nunanime pOTlos evolucionistasde la
nuevasintesis.En 1942E. Mayr propuso el modelo de especiaci6nalopatrico,
presuponiendouna separaci6n0 aislamientoffsico de las poblacionesenvia de
diferenciaci6n.l0,11
En la especiaci6nalopatrica un grupo reducido de la poblaci6n, llamado
poblaci6n fundadora, consigue al azar aislarse de esta abandonandola pOT
cualquier via y ubicandose en un punto geografico desde el que ya no tendra
contacto conla poblaci6n original. EI aislamientopuede estardeterminado pOT
una barrera geografica.
En la poblaci6nfundadora, una vezaislada,seproduce una reorganizaci6n
del material genetico: alelos, que en el ambiente de la poblaci6n original no
ofrecfan ninguna ventaja comienzana seTprovechosospara susportadores en
las nuevascondiciones, de igual manera alelos antes "ventajosos"pasan a no
presentar ningunaventaja.
De acuerdo a la naturalezay el grado de la presi6n selectivaa que pasea
estar sometida la poblaci6n fundadora, asf como de acuerdo alas propias
caracterfsticasde su acervo genico, la reorganizaci6n del material genetico
tendra intensidadesvariables. En ocasiones,de acuerdo a E. Mayr, esta suele
seTmuy intensa,adquiriendo la forma de una "revoluci6n"genetica.
Tanto la idea de la separaci6nffsica de una poblaci6n fundadora de la
poblaci6n original como la de una reorganizaci6nbruscade los genesen forma
de una revoluci6n, constituyenelementosdel pensamientode Mayr reveladores
de una cierta diferencia respecto a la concepci6ndarwinistastradicionalo Su
modelo de especiaci6nalopatrica difiere de la idea de una especiaci6na traves
de un intercambio genetico entre los individuos de la poblaci6n de la especie
original dentro de la mismaarea de dispersi6n,de una maDeralenta y gradual.
No estamosdiciendo que Mayr no se encuadredentro del gradualismode
la sintesismoderna, el mismo 10ha reconocidoy al mismo tiempo ha advertido
contra 10que considera falsasinterpretaciones de sus consideracionessoble
..,
deI matenal genv
-<tlCO.
o
511
' conrevoIUClonesen Ia reorgantzaclon
' EStamos SI
siderando que este desarrollo suyo del problema de la especiaci6nno corresponde exactamentecon el gradualismodarwinista tradicional, ademasde
diferir con la visi6n que de la especiaci6ntenia el propio Darwin.
0
.
Mayr no ha sugerido que estasrevoluciones del material genetico en la
poblaci6n fundadora puedan original de un golpe una especienueva,como en
las mutaciones bruscas de los saltacionistas,considerando necesario el surgimiento de los mecanismosde aislamiento reproductivo (diferencia en la
conducta reproductora y en los 6rganos sexuales,incompatibilidad de los
gametos, etc.) para garantizar el aislamiento y separaci6n de las formas
geneticamentea partir de la poblaci6noriginal (pags. 193196):2,10
Pero de todos los logros de la sintesismoderna a favor del darwinismo el
mayor, sin dudas,10rue el reconocimientode la selecci6nnatural como fuerza
directriz de la evoluci6n. La selecci6nnatural es el nucleode la teoria darwinista
y su reaflfmaci6n a la luz de los nuevosconceptosy descubrimientosconstituy6
una victoria muy significativa.
Los paleont6logos,bastaentoncesen su mayoria antidarwinistas,convergieron tambien en la nueva sintesis adhiriendose a la selecci6n natural y
reaflfmando el caractergradual de la evoluci6n.GeorgesGaylord Simpson,su
lider en el movimiento, hizo historia con susestudiossobre la evoluci6nde los
equidos 0 caballos desde Eohippus (del Eoceno) basta el Equus 0 caballo
actual.
Simpsonatendi6 a caracteristicastales como el n6mero de dedos en las
patas, el desarrollo de los plieguesdentalesy el aumento en la talla, logrando
darle explicaci6nsatisfactoriaa la luz de la selecci6nnatural.
Ademas de la realizaci6n del congreso de Princeton de 1947,la nueva
sintesiscomenz6la publicaci6n de la revista especializadaEvolution y motiv6
la publicaci6n de numerososlibros y trabajos, en casitodo el Mundo. Con este
movimiento, el darwinismo alcanz6 el mayor desarrollo de toda subistoria.
Pero la teoria sintetica no podia eximirsede las criticas, y como toda teoria
cientifica era factible de elias,no pasaronmucbosaDOS
antesde que los mismos
partidarios de la teoria comenzarana obtenerresultadosy bacerobservaciones
que, pOT10menos, exigianuna revaloraci6nde algunospuntos. Roy tenemos
un panoramacaracterizadoprecisamentepOTla falta de sintesisy enmedio del
cual se advierte, como dijera Marcel Blanc, que bay mucbas maneras de
lIamarsedarwinista:3
confrontaci6n del darwinismo: problema en la nueva sintesis
Correspondi6 a J. B. S. Haldane, uno de los autores de los modelos
matematicosdesarrollados en las decadas20-30, advertir que estos modelos
sobre el comportamiento de los genesconducfana unaparadoja (denominada
"paradoja de Haldane").
De acuerdo a Haldane, la sustituci6nde unos genespor otros "masaptos"
conducirfa a la extinci6n de la especieen evoluci6n.Esto sucederia en virtud
de que los genesseleccionadospositivamentetenderiana presentarsecarla vez
mas en condici6n homocig6tica.(los dos alelos de una misma caracteristica
iguales).La poblaci6nseharia progresivamentehomogeneapor el consecuente
desplazamiento del alelo a ese gen, el "menos apto", y como la especiaci6n
modificadas
Nueva
202
implicaria muchos pares de genesresultaria una reducci6n del acervo genico
total de la poblaci6n.
La paradoja de Haldane suscit6 mochas controversias y buscando su
soluci6n fueron propuestosvarios nuevosmodelos.13La idea central de uno de
estos consiste en suponer que no mas de una decena de pares de genes son
implicados en la especiaci6ny los restantescentenaresson de efectosneutros
para el cambio en cuesti6n.
EI razonamiento del genetista ingles cuestionabadirectamente la noci6n
darwinista de "sui>ervivenciadel mas apto".
Paralelamente,Dobzhanskyy su escuelade genetistasen sustrabajos con
las moscas Drosophila, llegaron a resultados que tambien cuestionaron la
validez de los modelos matematicos de la genetica de poblaciones sobre la
supervivenciadel mas apto.
Encontraron que en las poblacionesnaturales la tendencia dominante es
bacia la heterocigosisy no bacia la homocigosiscomo resulta en el proceso de
supervivenciadel mas apto de acuerdo a los modelos.
Para explicar estepolimorfismo seha llegado a suponeruna "superioridad
del heterocigoto",seglinla cualla condici6nheterocig6ticaconfiere una ventaja
sobre los dos homocigotos, el dominante y el recesivo. Pero este supuesto
contraviene la concepci6n clasica que sobre el particular habia abrazado
originalmente la nuevasintesisdonde el homocigotopara el alelo "masapto" es
-elsuperior.
La no predominancia de los homocigotos si bien contravienelas concepciones clasicas,encuentra cabida dentro de nuevosmodelos que conciben el
ambiente no ya como el todo homogeneoe indivisible donde cabe una sola
maDerade ser "apto" sino como un conjunto dividido y donde cada subdivisi6n
presentaexigenciasy oportunidadesdiferentes; esto crea la posibilidad de que
tanto los dos homocigotospara un par de alelos (por ej.: AA y aa), asicomo el
heterocigoto (Aa) seanlos "mas aptos" en susrespectivassubdivisiones:3,14
;'Se originan 0 no las especiespor selecci6nnatural?
DesdeT. Huxley y susideassaltacionistas,basta el presente,la mayoria de
los evolucionistasque ban disentido de la teoria 10 ban hecho con respecto a
subteorias 0 nociones secundariasde esta, respetando siempre la selecci6n
natural, reconociendola. Parafraseandoel epistem610goPierre Thuillier, ban
osado chocar con algunosanillos del cintur6n de seguridad,pero nunca se ban
atrevido a tocar el nucleo central de la teoria. En base a este reconocimiento
de la selecci6nnatural seha desarrolladotoda la biologia evolucionistamoderna.
203
Pero Ultimamente ban destacadoevolucionistasa quienes parece no importar mucho ser sefialadoscomo no darwinistasy ban penetrado a traves del
cintur6n de seguridad,atacando el nucleo de la teoria. Tal es el casode Niles
Eldredge, z0610goy palent610godel American Museumof Natural History de
New York. Para Eldredge, la selecci6nnatural no crea las especiesy sualcance
00 llega mas alIa del origen de los cambiosadaptativos:
Desde este nuevo punta de vista, la selecci6nnatural darwinista se considera como la fuerza directriz del proceso de modificacionesde las especies
en funci6n de las presiones del ambiente (adaptaci6n), pero no de su descendencia (origen 0 especiaci6n).Las nuevasespeciesse originarian entoncespar
via de otro mecanismo.
Las consideracionesde Eldredge correspondeDa la hip6tesisde evoluci6n
par "equilibros intermitentes" desarrolladapar estey StephenJay Gould enlos
comienzos de la decada del 70. Estos evolucionistas observaron que en la
secuenciavertical de estratosgeol6gicosuna especief6sil permanecesin cambios visibles par un extenso periodo (5-10 millones de afios) y luego es
reemplazada,sin transici6n, par otra. De maDeraque las nuevasespeciesde
acuerdo a esta hip6tesis, aparecenbruscamente y luego permanecen en un
estadode estabilidad sin registrar cambiosaparentes.
La hip6tesis de equilibrios intermitentes 0 discontinuos niega la
concepci6ndarwinista clasicade evoluci6npar selecci6nnatural, segUnla cual
las especiesse estanmodificando continuamentey de maDeragradual basta
originar una especie nueva. De acuerdo a esta visi6n darwinista, entre dos
especies sucesivasaparecerian formas transicionales y cuando esto as( no
sucedase tratara entoncesde un registro f6sil incompleto sea a causade una
busquedainsuficiente 0 errada ("existenpero aunno se ban encontrado") 0 de
una falta de fosilizaci6n de estasformas intermedias que existieron.
A la luz de la hip6tesisde los equilibrios discontinuosla faIta de eslabones
intermedios en muchasseriesf6siles se debe a que nunca existieron, porque,
contrario, a la consideraci6ndarwinista, las especiesno se originan par transformacionescontinuas. Sin embargo,esta oonclusi6ntendria que ser confrontada conlas seriesf6silesmascompletasque sipresentanformastransicionales,
constituyendo tipicas filogenias parciales 0 con los casas de especies de
transici6n entre grupos supraespecificosque se ban descubierto.
Para la tradici6n darwinista, la microevoluci6n (pequefiasmodificaciones
en el seno de las especies)operando durante millones de afios determina el
origen de los grupos taxon6micosmayores(macroevoluci6n),par ejemplo, los
anfibios a partir de los peres y las avesy mamiIeros a partir de los reptiles.
En cambia, para los modernos no gradualistas los mecanismosresponsables de la microevoluci6n no son los mismos que ope ran en la
macroevoluci6n, par 10 que el origen de las nuevasespeciesy, mas aun, de
204
novedadesevolutivas( casode pulmonesa partir de branquiasy de patasa partir
de aletas)no puede explicarse en basea las pequeIiasmutacionesque hacen
variac alas poblaciones de una misma especie.Las variaciones adaptativas
solamentepodrlan explicar la existenciadel polimorfismo dentro de la especie
pero no el origen de especies nuevas. Para decirlo con las palabras del
paleontologoS.M. Stanley,el procesode especiaciony el del cambiaadaptativo
estandesacoplados}
AI negar la seleccionnatural como fuerza responsablede la especiacion,
los no gradualistas modernos haD tenido que responder a la exigencia de
proponer otros mecanismos0 modelos satisfactorios.Las observacionesde
Eldredge y Gould sabre el registro fosil en los estratos de New York solo
cumplen con la presentacionde una realidad aparentementediscorde con el
patron darwiniano y suhipotesisde los equilibrios intermitentesno ofrece par
SIun mecanismoclaramentedefinido.
SegUnel genetista norteamericano Hampton L. Carson, los organis~s
estanconstituidos par dos sistemasgenicos imbricados de los cuales un6 es
abierto y susceptiblea la seleccionnatural, siendo responsablede los cambios
adaptativos par variaciones en la frecuencia de los genes; el otto sistemaes
cerrado, conservadore intocable par la seleccionnatural y es el que determina
las caracteristicasdef1nitoriasde la especie}3
La hipotesis de Carsonha surgido de las investigacionesque este y ottO
genetista,A. R. Templeton, haD realizado con las especiesde la mosquita
Drosophila enlasislasHawai. De acuerdoa esta,los cambiosenlas frecuencias
genicasno afectanal sistemacerrado, el que solamentepuede dar lugar a ottO
sistemacerrado (originandoseuna nuevaespecie)mediante un saIto 0 cambios
catastroficos.Estos cambiosocurririan en forma de un cicio demograficoque
comprenda una rase de expansionrapida, a la que ellos llaman nush, de una
poblacion fundadora de nuevo nicho ecologico y otra rasede hundimiento 0
crash.
Para CarsonyTempleton la especiacionseproduce par la reestructuracion
de unreducido numero de genesdel sistemacerradoque tienenla caracteristica
de set clavespara la especieen cuestion,no siendo necesarioque participen
cientos 0 miles de genescomo en la evoluci6ngradual del modelo darwiniano.
Varios investigadoreshaDpresentadoresultadosde laboratorio a favor de
la hip6tesisde Carson;13pero esjusta seIialarque los flushy crashsecorresponden con las revolucionesgenicaspostuladaspar E. Mayr pudiendo inscribirse
dentro del modelo de especiacionalopatrica propuesto pol estecomoparte del
movimiento neodarwinista de la Nueva Sintesis y dejan espacio para la
intervencion en algun nivel de la seleccionnatural, aunque el proceso no se
estarla realizando de acuerdoa la visi6n gradualistade la tradicion darwinista
205
clasica.Nuevamenteseplantea la discusi6nsabre 10que esgradual y 10que es
un salta.
De todas maneras seria necesariauna discusi6nmas amplia y detenida
puestoque para Carson,a diferencia de E. Mayr, estoscambiosdrasticos en el
sistema genico que el denomina cerrado, no correspondeDcon la selecci6n
natural y esta consideraci6nes independiente de que los flush y crash par el
propuestos sean analogos alas revoluciones genicas postuladas par Mayr
dentro del contexto darwinista.
Aparentemente,una parte importante de las discusionessedebeal usa del
concepto selecci6n natural en dos acepcionesdiferentes: en sensu stricto
(como en el darwinismo clasico)yen sensulato (segunla visi6n de la Nueva
Sintesis).
Mas claramente divorciado de la selecci6nnatural resulta el modelo de
especiaci6nestasipatrica propuesto par el citogenetista M. J. D. White,IS
reivindicado par los innovadores: Para White las nuevasespeciesse originan
par reordenamientosbruscosde los cromosomas,acontecimientosque pueden
ocurrir en un solo instante. Tan pronto se reordenan espantaneamentelos
cromosomasen un individuo (0 unos pocos)estequeda aislado del resto de su
poblaci6nmientrasla reordenaci6nseexpande.En estemodelo no esnecesario
argumentaraceleracionesenlos cambiosgenicos,resultandoclara la diferencia
con el proceso de selecci6nnatural.
Sin embargo, el modelo estasipatricode White ha sido rechazado par E.
Mayr quien10considera irrealizable,II manteniendoseabierta aunla discusi6n.
Par OtTO
lado, E. Mayr ha sostenidoque elpensarnientode la NuevaSintesis
es compatible con la idea de aceleracionesen los cambiosdurante la
especiaci6ne inmediatamentedespuesde ella seguidosde una estasis,al modo
de la pastulada par los evolucionistasinnovadores:I
En realidad, el problema amerita atenci6nespecialpara sudiscusi6n,pero
a nuestro modo de ver si estaclaro que, par un lado, negar el caractergradual
de los cambiosevolutivosy la selecci6nnaturalcomo fuerzacreadoray directriz
de la evoluci6nimplica colocarseal margen del darwinismo; mientras que los
planteamientosde Mayr reivindicando los cambiosaceleradoscomo parte del
pensarnientode la Nueva Sintesisno implican una ruptura con la concepci6n
de la evoluci6n como un proceso gradual y continuo, ni mucho menos una
identificaci6n con la hip6tesis discontinuistade los equilibrios intermitentes.~
;'Esta el evolucionismo en banca rota?
Muy pOTel contrario a 10que algunagente err6neamentecree, la biologia
evolucionista es posible que se encuentre en la mejor situaci6n de tooos sus
tiempos. Para Gould, las cnticas y revisiones que se hacen actualmente al
206
evolucionismo darwinista no reflejan mas que el buen estado en que se encuentra la teoria}6 Aunque muchos evolucionistasban pretendido pasar el
darwinismo como un dogma,este es y ha sido una teoria cientffica y como tal
es totalmente rebatible.
Pero resulta pertinente, sin embargo, barer algunaspuntualizaciones.En
primer lugar, 10que se esta debatiendono esla realidad del procesoevolutivo,
ya que este no es puesto en duda boy dla mas que por grupos politicamente
interesados0 por personasen poco contacto Conlas cienciasnaturales.1..0que
se discute es el c6mo de la evoluci6n, susmecanismos.
Pruebas de la evoluci6n las hay de naturalezasmuy diferentes. Se podra
disentir del darwinismo 0 de cualquier otra concepci6n evolucionista pero
negar la evoluci6n seria negar los hechos (f6siles, homologias, especiesde
transici6n, etc.) siendo esto Ultimo imposible.
Por otro lado, la teoria darwinista de la Selecci6nNatural no ha pasadoa
ser obsoleta, mantiene aun vigencia y actualidad. Ademas de ser el centro de
las discusiones,las nuevaship6tesisno ban negadopor completo al darwinismo
sino algunasde susnociones.
En cuanto a la Selecci6nNatural como fuerza directriz tampoco se ha
producido un rechazo del todo y en todos los niveles, aunque si haya sido
limitada en sus pretendidos alcances.El propio Darwin, ya se dijo, lleg6 a
reconocerle limitaciones.
En tercer lugar, cualquier nueva teoria de la evoluci6ntendra necesariamente que contener elementos darwinistas, por 10 menos si la pensamos
conformandose en medio del estado actual de los conocimientos y debates.
Algunos de los que ban anunciado el advenimientode una nuevateoria la ban
pensadocomo un "darwinismo superior"}
La biologia evolucionista, como ciencia, no puede pretender alcanzar
verdades absolutaspero si nivelesde aproximaci6na la verdad carla vez mas
cercanos. En este proceso hist6rico de aprehensi6n,el darwinismo ha constituido la mejor aproximaci6n a la realidad del proceso evolutivo y de sus
mecanismos.Constituyela referencia obligada de las nuevaship6tesis y jugara
un papel preponderante en la conformaci6nde una teoria superior.
LlTERATURA CITADA
1. Eldredge, Niles. 1982. La Macroevoluci6n. Mundo Cientffico, Vol. 2, No.
16.
2.
Gould, StephenJ. 1983. EI Darwinismo y la Expansi6nde la Teoria de la
Evoluci6n. Interciencia, Mayo-Junio, Vol. 8, No.3.
207
3.
Thuillier, Pierre. 1982. lEra Darwin Darwinista? Mundo Cientffico, Vol.
2, No. 12.
4.
Montalenti, Guiseppe.1976.EI Evolucionismo.Ediciones Martinez Roca.
S.A. 238 paginas.
5.
Darwin, Charles. 1%3. EI Origen de las Especies.Septima edici6n (1%3)
de Editorial Diana, S.A. Mexico. 503paginas.
6.
Mayr, Ernst. 1978.La Evoluci6n. Investigaci6ny Ciencia No. 26.
7.
Villee, Claude A. 1978.Biologia. Septima edici6n. Nueva Editorial Interamericana,S.A. Mexico. 803paginas.
8.
Luchnik, N.1979. ;'Porque me parezcoa mi padre? Editorial Mir, Moscu,
URSS. Traducci6n al espafiol.430 paginas.9.
Prenant, Marcel. 1%9. Darwin y el Darwinismo. Editorial Grijalbo.
10. Mayr, Ernst. 1%2. Animal Species and Evolution. Harvard University
Press.797 paginas.
11. Mayr, Ernst. 1983. Especiaci6n y Macroevoluci6n. Interciencia. MayoJunio, Vol. 8, No.3.
12. Ayala, Francisco J. 1978. Mecanismos de la Evoluci6n. Investigaci6n y
Ciencia. No. 26.
13. Blanc, Marcel. 1982.Las teorias de la evoluci6n hay. Mundo Cientffico,
Vol. 2, No. 12.14.
Lewontin, Richard C. 1978.La Adaptaci6n. Investigaci6n y Ciencia, No.
26.15.
White, Michael J. D. 1978. Modes of Speciation. W. H. Fieman and
Company, SanFrancisco.455paginas.
16. Gould, StephenJay. 1987.La defloici6n de Darwinismo: diferencias entre
hechosy teorias. Discover,Enero 1987.
208