Memoria 2008 BRIÓFITOS DEL HAYEDO DE OIELEKU

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BRIÓFITOS DEL HAYEDO DE OIELEKU
Seguimiento de comunidades epifíticas y
lignícolas
Actualizaciones
MEMORIA DICIEMBRE 2008
AUTORES:
MARTA INFANTE SÁNCHEZ & PATXI HERAS PÉREZ
Consultores/ Museo de Ciencias Naturales de Alava
Ramiro de Maeztu 18, bajo dcha, 01008 Vitoria
E-mail: bazzania@arrakis.es
Dirección de Montes y Medio Natural
Departamento para el Desarrollo del Medio Rural
Diputación Foral de Gipuzkoa
2
Presentación
En el contexto de las diferentes investigaciones multidisciplinares encaminadas a
comprender la composición biótica y el funcionamiento del hayedo de Oieleku, cuyo
objetivo final es la conservación de este ambiente con áreas con árboles trasmochos,
durante el año 2006 se realizó en el hayedo de Oieleku un estudio de la diversidad
briofítica del lugar.
El estudio briológico se concentró en la realización de un catálogo de especies. Se
detectó la presencia de 98 taxones (24 hepáticas y 74 musgos), con un lógico
predominio de los elementos templados y suboceánicos, mientras que el análisis
ecológico reveló la abundancia de especies acidófilas, higrófilas – mesófilas y esciófilas
– moderadamente fotófilas, muy acorde también con el sustrato, clima y tipo de bosque.
En la síntesis de comunidades muscinales efectuada, se manifestó el interés de ciertas
comunidades de rocas y el buen protagonismo de las epífitas, mientras que las de suelo
eran pobres y estaban ausentes las de la madera en descomposición.
El fin de este estudio briológico era establecer la situación de partida y conocer el
estado poco después de iniciar los diferentes tratamientos efectuados en el lugar y ver en
el futuro su repercusión y evolución. Por ello, otro de los objetivos del estudio
briológico fue diseñar un plan de seguimiento que permitiera detectar y evaluar los
cambios en años sucesivos. Dado que los principales cambios esperables se producirían
en las comunidades muscinales de epífitos y lignícolas, se fijaron diferentes pies de
árboles (tanto de hayas columnares o bravías como de trasmochas) y piezas de madera
muerta (logs, tocones) para su seguimiento continuado.
Durante el año 2008 la labor se ha centrado en este seguimiento, revisitando los pies de
árboles vivos y las piezas de madera muerta seleccionados en 2006. El diseño del
experimento de seguimiento ha demostrado ser válido para el objetivo que se pretende y
ha permitido detectar una lenta evolución de las comunidades muscinales sobre la
madera muerta, mientras que en las epífitas se observa por el momento una gran
estabilidad.
La idea es continuar con el seguimiento en años venideros ya que cabe esperar cambios
muy importantes, si bien su aparición va a demorarse y no observaremos espectaculares
transformaciones a corto plazo. Sin duda alguna, la oportunidad brindada para realizar
este tipo de estudios aportará información decisiva para comprender el funcionamiento
y la correcta gestión de bosques como el de Oieleku.
Vitoria, 30 Diciembre 2008
Marta Infante
Patxi Heras
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INDICE
4
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
INDICE
A) SEGUIMIENTO DE LA BRIOFLORA Y LA VEGETACIÓN MUSCINAL EN EL
HAYEDO DE OIELEKU..................................................................................... pág. 7
A.1- COMUNIDADES EPÍFITAS ...................................................................... pág. 7
A.1.1- LOS EPÍFITOS EN OIELEKU........................................................ pág. 7
A.1.2- SEGUIMIENTO DE LOS BRIÓFITOS EPÍFITOS ...................... pág. 14
A.1.2.1- HAYAS COLUMNARES: ÁRBOLES 1 Y 2 ................ pág. 16
A.1.2.2- HAYAS TRASMOCHAS: ARBOLES 3, 4 Y 5............. pág. 17
A.2- COMUNIDADES LIGNÍCOLAS ............................................................. pág. 19
A.2.1- BRIÓFITOS SOBRE MADERA MUERTA EN HAYEDOS DEL
PAIS VASCO ................................................................................ pág. 22
A.2.2- SEGUIMIENTO DE BRIÓFITOS SOBRE MADERA MUERTA pág. 24
A.2.2.1- SEGUIMIENTO DE LOGS............................................ pág. 26
A.2.2.2- SEGUIMIENTO DE TOCONES.................................... pág. 28
A.2.3- CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE LA EVOLUCIÓN DE
LA MADERA MUERTA EN OIELEKU .................................... pág. 30
A.3- INDICADORES......................................................................................... pág. 31
B) ACTUALIZACIONES A LA BRIOFLORA DEL HAYEDO DE OIELEKU... pág. 33
B.1- ADICIONES AL CATÁLOGO ................................................................ pág. 33
B.2- ESPECIES INCLUIDAS EN LISTAS ROJAS ........................................ pág. 34
C) CONCLUSIONES............................................................................................... pág. 35
D) REFERENCIAS .................................................................................................. pág. 37
E) ANEXO: FICHAS DE SEGUIMIENTO ............................................................ pág. 41
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Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
A. SEGUIMIENTO DE LA BRIOFLORA Y LA VEGETACIÓN
MUSCINAL EN EL HAYEDO DE OIELEKU
En el año 2006 se diseñó un proyecto de seguimiento con el objetivo de detectar los
cambios que se producirán a largo plazo del proceso de regeneración del hayedo de
Oieleku hacia un bosque bien estructurado. Las comunidades del suelo, saxícolas y
asociadas al agua fueron descartadas desde el principio por su extrema heterogeneidad y
poco desarrollo, de forma que se aborda seguimiento específico en el caso de las
comunidades epífitas y lignícolas.
A.1.- COMUNIDADES EPÍFITAS
Como ya se indicó en Infante & Heras (2006), el epifitismo es un fenómeno complejo,
con muchos factores implicados, e intrincadas sus interrelaciones, que afectan a la
presencia, cobertura y distribución de las diferentes especies epífitas.
En la Península Ibérica, son numerosos los estudios abordados sobre epífitos. Se
destacan los siguientes:
-. Estudios sobre epífitos de marojales y robledales en el Sistema Ibérico Sur,
abordado desde una perspectiva fitosociológica (Burgaz et al. 1994).
-. Estudios sobre epífitos en marojales del Sistema Central, desde una perspectiva
más ecológica (Mazimpaka & Lara 1995, Lara et al. 1997).
-. Estudios sobre epífitos en marojales y robledales en el Noroeste de la Península
Ibérica, con un aproximación a cómo influyen los factores climáticos en la
distribución regional de especies (Albertos et al. 2005).
Sin embargo, la bibliografía contiene abundante información sobre epífitos, no sólo
sobre especies de Quercus, dispersa en numerosas referencias.
En el País Vasco, junto a los estudios iniciados en el hayedo de Oieleku (Infante &
Heras 2006), hay que destacar el trabajo realizado en Álava, en el bosque de MunaínOcáriz (Infante & Heras 2007), que aborda las diferencias entre árboles viejos y
jóvenes, y estudia la diversidad briofítica en los diferentes microhábitats presentes en
viejos árboles trasmochos.
A.1.1- LOS EPÍFITOS EN OIELEKU
En Oieleku se han detectado hasta la fecha 36 taxones de briófitos, que corresponden a
8 hepáticas y 28 musgos. Se detallan en la Tabla 1.
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COMUNIDADES EPIFITAS
MARCHANTIOPHYTA
Frullania dilatata
Familia
Jubulaceae
Frullania tamarisci
Lejeunea cavifolia
Metzgeria fruticulosa
Jubulaceae
Lejeuneaceae
Metzgeriaceae
Metzgeria furcata
Metzgeriaceae
Microlejeunea ulicina
Porella obtusata
Radula complanata
BRYOPHYTA s.s.
Bryum capillare
Cryphaea heteromalla
Dicranum scoparium
Homalothecium sericeum
Hypnum cupressiforme var.
cupressiforme
Hypnum cupressiforme var.
filiforme
Isothecium myosuroides
Lejeuneaceae
Porellaceae
Radulaceae
Leptodon smithii
Leucobryum juniperoideum
Leucodon sciuroides
Mnium hornum
Neckera complanata
Leptodontaceae
Leucobryaceae
Leucodontaceae
Mniaceae
Neckeraceae
Neckera pumila
Orthotrichum affine
Orthotrichum diaphanum
Orthotrichum lyellii
Neckeraceae
Orthotrichaceae
Orthotrichaceae
Orthotrichaceae
Orthotrichum pulchellum
Orthotrichum stramineum
Polytrichastrum formosum
Pterogonium gracile
Rhynchostegium confertum
Rhytidiadelphus loreus
Sciuro – hypnum plumosum
Thuidium delicatulum
Thuidium tamariscinum
Ulota bruchii
Orthotrichaceae
Orthotrichaceae
Polytrichaceae
Leucodontaceae
Brachytheciaceae
Hylocomiaceae
Brachytheciaceae
Thuidiaceae
Thuidiaceae
Orthotrichaceae
Ulota crispa
Orthotrichaceae
Ramas primarias y
secundarias
Zygodon rupestris
Orthotrichaceae
Extraplomos, regueras en
troncos
Bryaceae
Cryphaeaceae
Dicranaceae
Brachytheciaceae
Hypnaceae
Hypnaceae
Lembophyllaceae
Zona y elemento
Ramas secundarias, troncos
orientados al sur
Regueras, bases musgosas
Bases
Ramas secundarias y
primarias
Extraplomos de troncos,
Ramas secundarias
Ramas secundarias
Reguera
Regueras
Forófito
Hayas
Bases
Saúco no haya
Bases y horquillas
Bases, regueras, horquillas
Bases, regueras, horquillas,
ramas primarias
Bases, troncos, ramas
primarias y secundarias
Bases, troncos, ramas
primarias
Reguera bajo horquillas
Bases
Troncos
Bases
Regueras, horquillas, ramas
primarias
Ramas secundarias
Ramas secundarias
Hayas
Sambucus nigra
Hayas
Hayas
Hayas
Ramas primarias y
secundarias, más raro en
troncos
Tronco muy raro
Ramas secundarias
Bases
Reguera crestón
Bases
Horquilla excepcional
Bases
Bases
Ramas primarias y
secundarias
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas, Sambucus
nigra
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas
Sambucus nigra
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas
Hayas
Sambucus nigra
Hayas
Hayas T
Hayas
Hayas
Hayas , Sambucus
nigra,
Salix
atrocinerea,
Corylus avellana
Hayas , Sambucus
nigra,
Salix
atrocinerea,
Corylus avellana
Hayas
Tabla 1. Listado de especies epífitas detectadas en el hayedo de Oieleku
8
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
Respecto al tipo de árbol que sustenta briófitos epífitos, es decir, el forófito, en Oieleku
dominan obviamente las hayas. Otros forófitos presentes en el área son Corylus
avellana, Salix atrocinerea y Sambucus nigra; pero son muy escasos y sólo este último
reviste cierta importancia por su peculiaridad y cobertura en cuanto a epífitos.
La corteza de las hayas es muy lisa pero estable, con una capacidad media de retención
de agua en relación a otros árboles debido a su porosidad, un pH de tendencia neutroácida entre 5 y 6, y una disponibilidad de nutrientes baja (Barkman 1958). En principio,
por tanto, esta corteza es poco acogedora para epífitos, en particular en las partes más
verticales. Por su parte, la corteza de Sambucus nigra es muy esponjosa y tiene una alta
capacidad de retención de agua; además, es muy rugosa y retiene muchas partículas
tanto minerales como orgánicas, por tanto, es capaz de ofrecer una mayor cantidad de
nutrientes que la mayoría de los árboles.
Las hayas dentro de los Lotes de estudio son trasmochas, pero en las proximidades de
los lotes existen algunos rodales de hayas columnares o bravías, que también han sido
estudiadas. Frente a los árboles columnares, el interés de un árbol trasmocho es que,
presenta mayor longevidad y mayor diversidad de microhábitats, en función de su más
compleja arquitecura.
En la generalidad de los árboles, las zonas fundamentales para epífitos desde el suelo
hasta la copa son los siguientes:
Base: alcanza como máximo 1 m de altura, formado casi exclusivamente por
musgos pleurocarpos de gran tamaño, a menudo epífitos facultativos.
Tronco: está definido en principio por su verticalidad, y alberga comunidades con
tanto epífitos facultativos como obligados, pleurocarpos o acrocarpos. Las
coberturas alcanzadas son variables y dependen de factores tales como el diámetro
del tronco y la orientación.
Copa: formada por el entramado de ramas:
Ramas primarias: tiene puntos en común con el tronco, aunque las
coberturas tienden a ser más bajas.
Ramas secundarias y ramillas: sólo están ocupadas por briófitos en el caso
de microclimas con una muy alta y estable humedad atmosférica, con
coberturas habitualmente bajas o moderadas.
Como ya se indicó en Infante & Heras (2006), recordaremos que se da un gradiente de
disponibilidad de luz creciente y otro de disponibilidad de nutrientes y humedad
decrecientes, desde la base hasta el tronco.
9
COMUNIDADES EPIFITAS
Sin embargo, es preciso además tener en cuenta que los árboles trasmochos y viejos
tienen una arquitectura compleja, con lo que a las zonas fundamentales han de añadirse
una serie de elementos especiales. Se detallan a continuación los más importantes
(basado en Adams 1996 e Infante & Heras 2007)(Fig. 1):
Horquillas y suelos suspendidos: son áreas poco inclinadas donde se acumula un
protosuelo muy orgánico, que al mismo tiempo hace que la humedad recibida
perdure durante más tiempo.
Zonas de acumulación de agua (con sus bordes): se forman habitualmente en las
horquillas o en callosidades vaciadas tras el corte de una rama gruesa. El agua
forma de manera temporal, pero frecuente, un pequeño charco.
Regueras: son aquellas zonas del tronco por las que se canaliza el agua de lluvia,
habitualmente desde la horquilla; resultan así mucho más húmedas en relación a
zonas circundantes del mismo tronco. Si su caudal es suficiente, puede incluso
llegar a afectar no sólo al tronco, sino también a la disposición de los briófitos de
la base.
Extraplomos: son aquellas zonas del tronco que quedan protegidas de la lluvia
por la base de la horquilla y las ramas principales, alternando alrededor del tronco
con las zonas de regueras.
Ramas rotas (muñones) y callosidades: estas protuberancias tienen una
consistencia y una superficie más rugosa y heterogénea que la corteza normal.
Raíces expuestas: habitualmente horizontalizadas, suelen tener una cobertura
briofítica muy alta, ya que no se cubren de hojarasca.
Contrafuertes: se sitúan en la base, constituyendo refuerzos en el sostenimiento
del árbol.
Hueco interior: comprende los huecos producidos en árboles muy viejos que
comienzan a perder su vigor. Cabe destacar que la madera puede estar en estados
iniciales de pudrición.
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Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
Fig. 1. Zonas y elementos de árboles viejos y trasmochos (reproducido de Infante &
Heras 2007)
Las ocho especies de hepáticas epífitas detectadas en Oieleku pertenecen a 5 familias,
como consta en la Tabla 2:
Familia
Nº de taxones
Jubulaceae
2
Lejeuneaceae
2
Metzgeriaceae
2
Porellaceae
1
Radulaceae
1
Tabla 2. Distribución en familias de las especies de hepáticas epífitas
Todas las hepáticas tienen como forófito las hayas. Aunque aparecen en todas las zonas
del árbol, desde la base, tronco y ramas primarias y secundarias, sus lugares preferentes
son las regueras en troncos.
Es de reseñar que sólo una especie se ha detectado en las hayas columnares, Frullania
tamarisci.
11
COMUNIDADES EPIFITAS
Respecto a los musgos, sus 28 taxones se distribuyen en 15 familias, de las cuales la
más numerosa es la de Orthotrichaceae (con 8 representantes), seguida por
Brachytheciaceae (3), Hypnaceae (2), Leucodontaceae (2) y Neckeraceae (2). El resto
de las familias sólo tienen un taxon cada una. Se detallan en la Tabla 3.
Familia
Nº de taxones
Orthotrichaceae
8
Brachytheciaceae
3
Hypnaceae
2
Neckeraceae
2
Thuidiaceae
2
Bryaceae
1
Cryphaeaceae
1
Dicranaceae
1
Hylocomiaceae
1
Lembophyllaceae
1
Leptodontaceae
1
Leucobryaceae
1
Leucodontaceae
1
Mniaceae
1
Polytrichaceae
1
Tabla 3. Distribución en familias de las especies de musgos epífitos
Los musgos epífitos se distribuyen en los diferentes forófitos disponibles como sigue:
- 25 taxones (89%) aparecen sobre hayas, de éstos 22 (78%) son exclusivos de las
mismas
- 6 taxones viven sobre saúco (Sambucus nigra), de ellos, tres le son exclusivos
- 2 taxones (Ulota spp.), además de en hayas y saúco, tienen también presencia en
sauce (Salix atrocinerea) y avellano (Corylus avellana)
Debemos recordar que en Oieleku (Infante & Heras 2006), a nivel general, el factor más
influyente en el tipo de comunidades de briófitos epífitos parece ser la situación del
árbol, bien en el ámbito de una vaguada, o bien en las zonas altas en los crestones. Las
vaguadas están muy protegidas del viento y mantienen la humedad ambiental de forma
más estable que en los crestones, sin embargo; la disponibilidad de luz es menor. En los
crestones por su parte, el efecto del viento es considerablemente mayor, lo mismo que la
disponibilidad de luz, con lo que la humedad ambiental sufre mayores oscilaciones.
Esto afecta a la cobertura (mayor en las hayas de vaguada en todas sus zonas), a la
atenuación de las diferencias por orientación (mucho más homogénea en las hayas de
vaguada) y a la composición específica (sólo 13 –la mitad- de las 26 especies detectadas
en trasmochas son comunes a las de vaguada y crestones). Sin embargo, no afecta a la
briodiversidad, ya que tanto en las hayas de crestón como en las de vaguada se alcanza
la misma riqueza específica de 19 (Tabla 4).
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Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
Especies
Frullania dilatata
Frullania tamarisci
Metzgeria fruticulosa
Metzgeria furcata
Microlejeunea ulicina
Porella obtusata
Radula complanata
Dicranum scoparium
Homalothecium sericeum
Hypnum cupressiforme var.
cupressiforme
Hypnum cupressiforme var.
filiforme
Isothecium myosuroides
Leptodon smithii
Leucodon sciuroides
Mnium hornum
Neckera complanata
Neckera pumila
Orthotrichum lyellii
Orthotrichum stramineum
Polytrichastrum formosum
Pterogonium gracile
Rhytidiadelphus loreus
Thuidium tamariscinum
U. bruchii
Ulota crispa
Zygodon rupestris
Crestones 19 esp. Vaguada 19 esp.
(5 H + 14 M)
(6 H + 13 M)
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Tabla 4. Diferencias específicas entre hayas de crestón y de vaguada. H= hepáticas; M=
musgos.
13
COMUNIDADES EPIFITAS
A.1.2- SEGUIMIENTO DE LOS BRIÓFITOS EPÍFITOS
En principio, en los lotes 2, 3 y 5, talados o aclarados en alguna medida, la elevación de
la luminosidad y la mayor exposición debería introducir cambios, empezando por una
reducción de la cobertura briofítica. Por ejemplo, en Alemania, Friedel et al. (2006) han
constatado que las condiciones de luz influyen en la composición florística de epífitos
tanto en bosques manejdos como en bosques naturales. Sin embargo es necesario tener
en cuenta que en Oieleku, estos posibles cambios se darán de diferente manera en
árboles en vaguadas y en crestones, y en estos últimos será diferente según la
orientación de cada parte del tronco.
Puesto que a corto plazo no se esperan grandes cambios en la composición específica de
los briófitos epífitos de Oieleku, se ha optado por el seguimiento de varias piezas de
madera, donde la cobertura de cada especie se definirá mediante el siguiente sistema de
índices, basados parcialmente en Sim-Sim et al. (1995) y adaptados para situaciones de
mayor cobertura briofítica que la situación trabajada por estos autores:
1.- Una colonia menor de 10 cm2
2.- Una colonia mayor de 10 cm2 o dos colonias menores de 10 cm2
3.- Varias colonias menores de 10 cm2
4.- Varias colonias mayores de 10 cm2 y menores de 100 cm2
5.- Una colonia mayor de 100 cm2
6.- Varias colonias mayores de 100 cm2
7.- Una colonia mayor de 200 cm2
8.- Una colonia mayor de 400 cm2 o varias mayores de 200 cm2
9.- Varias colonias mayores de 400 cm2
10.- Especie cubriendo de forma continua la pieza
En el campo, cada árbol es fotografiado desde posiciones fijas que permitan comparar
las obtenidas en diferentes fechas y examinado por dos lados con diferente orientación,
Norte y Sur. Tras identificar sus zonas y diferentes elementos, para cada elemento se
elabora la lista de especies asignando a cada una un índice de cobertura.
Se han seleccionado cinco árboles:
- Arbol 1,
- Arbol 2,
ambos son hayas columnares en la vaguada al Oeste de los Lotes y junto a un
área de pic-nic
- Arbol 3, haya trasmocha sobre crestón en el Lote 5
- Arbol 4, haya trasmocha en vaguada en el Lote 3
- Arbol 5, haya trasmocha sobre crestón en el Lote 2
En el ANEXO (D) se describe detalladamente la situación y cambios observados en
árboles en los años 2006 y 2008.
14
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
En los árboles seleccionados, se ha detectado la presencia de 27 especies, repartidas
entre 7 hepáticas y 20 musgos. La Tabla 5 muestra la distribución de estos taxones en
las hayas seleccionadas, tanto en las columnares como en las trasmochas.
27 esp. (7 H + 20 M)
Hayas columnares Hayas trasmochas
5 esp. (1 H + 4 M) 24 esp. (7 H + 17 M)
Frullania dilatata
3, 4, 5
Frullania tamarisci
1
3, 4, 5
Metzgeria fruticulosa
4
Metzgeria furcata
3, 4, 5
Microlejeunea ulicina
4
Porella obtusata
5
Radula complanata
3
Dicranum scoparium
5
Homalothecium sericeum
3
Hypnum cupressiforme
3, 4, 5
Hypnum filiforme
1, 2
3, 4, 5
Isothecium myosuroides
1, 2
3, 4, 5
Leptodon smithii
3
Leucodon sciuroides
5
Leucobryum juniperoideum
3
Mnium hornum
1, 2
Neckera complanata
3, 4, 5
Neckera pumila
4
Orthorichum cf. Affine
4, 5
Orthotrichum lyellii
3, 4, 5
Polytrichastrum formosum
3, 5
Pterogonium gracile
3
Rhytidiadelphus loreus
Thuidium delicatulum
1
Thuidium tamariscinum
3, 4, 5
Ulota spp.
3, 4
Zygodon rupestris
3, 5
Tabla 5. Taxones epífitos detectados en los cinco árboles seleccionados. Los números de las
columnas 2 y 3 hacen referencia a cada árbol. H= hepáticas; M= musgos.
15
COMUNIDADES EPIFITAS
A.1.2.1- Hayas columnares: Árboles 1 y 2
cambios en
cobertura
Arbol 1
Sólo se reduce
ligeramente la
cobertura en el lado
SW-W
Arbol 2
Sólo se incrementa
ligeramente la
cobertura en el lado
S, donde ha
cicatrizado la
herida de la base
producida por caída
de piedras en 2006
especie
en expansión
en
regresión
nueva
desaparecida
Mnium
hornum en la
base está en
regresión
En
expansión
Isothecium
myosuroides,
que se extiende
al Lado S
Mnium hornum
ha desaparecido
de la base
Tabla 6. Resumen de cambios observados en hayas columnares
Las hayas columanres son muy pobres en especies, sólo se han registrado 5 taxones (1
hepática y 4 musgos) (Tabla 5). Sin embargo las coberturas son muy altas, en los
troncos entre 90-100%, sólo en ramas primarias y secundarias orientadas al Sur no hay
cobertura, pero en otras orientaciones la cobertura de las ramas oscila desde el 10- 75%
de cobertura.
La especie a destacar es Hypnum cupressiforme var. filiforme que cubre desde la base
hasta las ramas. El hábito colgante o pendiente de esta especie le faculta para soportar el
efecto de las corrientes de agua de lluvia que circulan por el tronco. Al crecer y ganar
peso, pequeños fragmentos se desprenden y son arrastradas por el viento. De esta
manera se dispersa, aparte de la producción de esporas, pues es un taxon que origina
esporófitos con facilidad.
Los cambios observados son insignificantes, y sólo cabe destacar el comportamiento de
Mnium hornum en la base de ambas hayas. Se trata de un musgo pionero y terrícola,
típico cicatrizador de taludes, en regresión en estos dos árboles al madurar y evolucionar
los microambientes que ocupa.
16
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
A.1.2.2- Hayas trasmochas: Arboles 3, 4 y 5
Cambios en
cobertura
Arbol 3 Sin cambios
significativos
en ninguna
zona u
orientación
Arbol 4 Sin cambios
significativos
en ninguna
zona u
orientación
Arbol 5 Sin cambios
significativos
en ninguna
zona u
orientación
especie
en expansión
en
regresión
nueva
Lado N,
Radula
complanata y
Pterogonium
gracile se
expanden en
las regueras
Lado N,
Thuidium
tamariscinum
se reduce en
la base en
favor del
suelo
Metzgeria
fruticulosa se
expande en
ramillas
Dicranum
Lado N,
scoparium
aparece Mnium
tiene una
hornum
ligera
recesión en la
base
desaparecida
Lado Sur, de la
base
Leucobryum
juniperoideum
desaparece
Frullania
tamarisci se
expande en el
tronco del lado
N
Tabla 7. Resumen de cambios observados en hayas trasmochas
Las hayas trasmochas, frente a las hayas columnares, presentan una diversidad
específica en cuanto a epífitos mucho más alta. Son 24 las especies detectadas en total
(Tabla 5) frente a las 5 especies de las columnares; y de la misma manera cada uno de
los árboles por separado también tiene un número elevado de especies que oscila entre
14 y 17.
Las coberturas son en general altas. Varían en los troncos entre 80-100%, a excepción
del Lado Sur del Arbol 5 situado en un crestón despejado, que sólo alcanza el 55%. En
las ramas primarias, las coberturas oscilan entre 80-100% (20% en las partes
verticalizadas), mientras que en las secundarias varía según la posición del haya en
crestón o vaguada, desde 0% a 50%, respectivamente.
También es notable ver cómo los cambios desde 2006 son aún más limitados que entre
las hayas columnares, no detectándose cambios significativos en la cobertura.
Los cambios afectan a 8 especies, que corresponden a especies de poca representación
que se entremezclan con otras especies de mayor tamaño (por ej. Radula complanata,
Metzgeria fruticulosa, Frullania tamarisci), pero cabe destacar que cuatro de ellas
(Mnium hornum, Leucobryum juniperoideum, Thuidium tamariscinum y Dicranum
scoparium) son habitantes de la base de troncos, que parece la zona más proclive a
accidentes y donde se da un mayor dinamismo.
En resumen, de momento no parece confirmarse cambio significativo que pueda
achacarse a las acciones llevadas a cabo en los diferentes lotes.
17
COMUNIDADES EPIFITAS
Cabe en este punto señalar que, pese a que los hayedos de Munaín-Ocáriz (Infante &
Heras 2007) y el de Oieleku están situados en áreas climáticamente diferentes, mucho
más atlántico y húmedo en el caso de Oieleku, comparten algunos rasgos:
- las hayas viejas y trasmochas son el forófito con mayor riqueza específica del
bosque de Munaín, con 29 especies. En Oieleku se han detectado 26 taxones en
las hayas trasmochas, lo que puede juzgarse como un número similar.
- las hayas jóvenes en Munaín acogen 7 taxones, mostrándose así claramente
diferentes de las viejas. De forma similar en Oieleku, las hayas columnares son
mucho más pobres en especies que las trasmochas.
- los resultados obtenidos en ambos bosques confirman una mayor diversidad en
árboles viejos que en jóvenes.
18
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
A2.- COMUNIDADES LIGNICOLAS
La madera muerta es un hábitat relevante para briófitos, con una distinción importante
entre ellos: los lignícolas obligados (verdaderos epixílicos) y los facultativos (que
incluyen epífitos, terrícolas e incluso saxícolas).
En la Península Ibérica, son pocos los datos que se tienen sobre comunidades lignícolas.
La limitación que supone una humedad ambiental baja hace que su distribución
geográfica tienda a concentrarse en el tercio norte, particularmente en las montañas;
mientras que en el resto del territorio, sólo es posible encontrarlas en localidades
especiales. De esta forma, la mayor parte de la información sobre lignícolas procede del
Pirineo catalán (Alvaro & Hladun 1983, Casas & Barrón 2003) o del aragonés (Infante
& Heras 2001).
También existe información sobre la distribución geográfica en la Península de algunas
especies lignícolas, como por ejemplo, Nowellia curvifolia (Casas et al. 1985),
Jamesoniella autumnalis (Infante et al. 2006), Cephalozia hibernica y Odontoschisma
denudatum (Infante 2000), o Buxbaumia viridis, esta última incluida en el Anexo II de
la Directiva Hábitats (Infante & Heras 1998). No obstante, mucha de la información se
halla dispersa en estudios florísticos locales.
Sin embargo, en la Europa del Centro y Norte, comienzan a ser numerosos los estudios
realizados sobre comunidades y especies lignícolas. Lo habitual es que se comparen
bosques manejados vs. Bosques más o menos naturales (por ej. Andersson & Hytteborn
1991, Vellak & Ingerpuu 2005). El método de estudio habitual es el de la observación
de especies y sus coberturas en los troncos y tocones existentes, desde la que se infiere
una sucesión temporal.
Respecto a los briófitos lignícolas, en Centroeuropa, Ódor & van Hees (2004) clasifican
las especies que habitan en madera muerta en cuatro grupos:
o Epífitos, que dominan en los primeros estadios de pudrición, son
especies que habitaban el tronco antes de su caída, y que pueden pervivir
en él mientras se mantenga la corteza, en aquellas partes en las que sus
condiciones de vida no cambien demasiado
o Epixílicos preferenciales, que tienen su óptimo en estadios medios de
pudrición, pero pueden estar presentes en los estadios iniciales
o Epixílicos estrictos, que aparecen en los últimos estadios de pudrición
o Indiferentes, que no muestran preferencia por ningun estadio de
pudrición
Otros autores también consideran cuatro grupos de briófitos, por ejemplo Söderström
(1988), con ligeras diferencias que pueden deberse al área geográfica (Escandinavia):
o Epífitos facultativos, que incluyen los epífitos con los que cae el tronco
o Epixílicos tempranos, que más o menos equivaldrían a los Epixílicos
preferenciales
o Epixílicos tardíos, asimilables a los epixílicos estrictos
o Musgos del suelo, que se considera aparecen al final del proceso de
sucesión
19
COMUNIDADES LIGNÍCOLAS
Las especies indiferentes y los epixílicos preferenciales suelen ser especies comunes
tanto a escala regional como local. Además las indiferentes muestran una gran amplitud
ecológica.
Las especies concretas que se incluyen dentro de cada uno de estos grupos varían en
función de la geografía, y deben ser definidas para cada región. Hasta la fecha, son las
comunidades centroeuropeas y de bosques boreales las mejor definidas.
Se considera que entre los briófitos de la madera muerta existe una sucesión temporal
unidireccional (Andersson & Hytteborn 1991, Söderström 1988), pero la dinámica es
variable y está muy afectada por el azar (accidentes varios como la acción destructiva de
animales, cambios de posición, competición entre especies, en definitiva, la historia del
tronco). Sólo en bosques boreales se han sugerido varias microsucesiones
(Kushnevskaya et al. 2007). De forma general, se acepta una sucesión que comienza
por:
o Un primer estadio en el que dominan los epífitos y las especies
indiferentes, que comprende un grado de pudrición poco elevado en el
que como principal rasgo se conserva la corteza más o menos intacta.
o Un segundo estadio que corresponde al grado en que la madera aún
conserva su integridad y en buena parte su dureza, pero la corteza se ha
perdido total o en gran parte. Están presentes las especies indiferentes y
los epixílicos preferenciales.
o Un tercer estadio que corresponde a los grados de pudrición en los que la
madera va perdiendo firmeza y densidad, al tiempo que aumenta su
capacidad de retención de agua y su disponibilidad de nutrientes
(nitrógeno, fósforo y azufre). Se mantienen las especies indiferentes y
aparecen los epixílicos estrictos.
o Un último estadio en el que la madera se halla ya casi totalmente
descompuesta y puede incluso resultar difícil distinguirla del suelo
circundante. Pueden mantenerse algunos epixílicos estrictos, y por
supuesto, las indiferentes.
Las estimaciones de tiempo necesario para la total descomposición oscilan entre 30-40
(50) años en Europa.
En general, son varios los factores detectados que afectan a la distribución y la
diversidad de las comunidades lignícolas:
-
Los bosques manejados disponen de una cantidad de madera menor que los
naturales (Ódor et al. 2005). Christensen et al. (2005) recopilaron datos de 86
hayedos en reservas en Europa, que dieron una media de 130m3/ha pero con una
variación grande, desde casi nada a 550m3/ha.
-
La humedad relativa determina tanto la colonización como la sucesión en la
madera muerta. Por ejemplo, en Hungría, Ódor & van Hees (2004) hallan que
los hayedos de valles, con un microclima más húmedo que los situados en
topografías llanas, contienen una diversidad mayor de especies lignícolas y entre
ellas se encuentran los epixílicos regionales de mayor rareza.
-
El tamaño de la pieza de madera muerta, de manera que la probabilidad de
ocurrencia de epixílicos preferenciales y estrictos se incrementa con el mayor
tamaño del tronco, y esta tendencia es más acusada cuanto menos humedad
20
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ambiental tenga la localidad (Andersson & Hytteborn 1991, Söderström 1988,
Ódor & van Hees 2004).
-
La especie arbórea a la que pertenece la madera muerta es importante, tanto
porque afecta a sus comunidades epifíticas previo a la caída, como porque
reacciona de diferente manera, en particular hay diferencias entre la madera de
coníferas y la de caducifolios (Andersson & Hytteborn 1991).
-
Existe una gran variabilidad geográfica en la composición de estas
comunidades en Europa. Ódor et al. (2005) han estudiado la composición
específica y la diversidad de los briófitos lignícolas en hayedos de cinco países
europeos (Eslovenia, Hungría, Dinamarca, Bélgica y Holanda). Las diferencias
entre países superan a las diferencias inducidas por el grado de pudrición:
Eslovenia, donde se han estudiado bosques prácticamente primigenios, con una
alta disponibilidad de madera muerta (153-299 m3/ha), muestra la máxima
diversidad, las especies dominantes son epixílicas y también concentra el mayor
nivel de especies raras y amenazadas. Sin embargo en los países atlánticos, las
especies dominantes son las oportunistas, algo que puede achacarse a la
fragmentación y la gestión de bosques a lo largo de siglos.
Como especies que ocupan hábitats limitados en el tiempo, los briófitos epixílicos
suelen mostrar una estrategia reproductiva mixta con producción de diáspora
abundante, con esporas para favorecer la dispersión a larga distancia y propágulos
asexuales tanto para la dispersión a larga distancia como para la dispersión local y el
mantenimiento de la población (Pohjamo et al. 2006). Otros rasgos, como la
estacionalidad y tasas de crecimiento, o la competencia interespecífica, están aún poco
estudiados (Jansová 2006).
Los briófitos lignícolas no son los únicos organismos en la madera muerta. El grupo
más importante es el de los hongos; es habitual una gran diferencia en el número de
especies, que es mayor en los hongos, como también lo es su tasa de cambio (HeilmannClausen et al. 2005, Ódor et al. 2006). Cabe destacar que briófitos y hongos no
comparten estrategias vitales; mientras los hongos son a menudo saprófilos y capaces de
modificar las condiciones abióticas que les ofrecen los troncos, los briófitos sólo los
utilizan como soporte, no influyen directamente en su pudrición. De esta manera, las
diferentes comunidades de hongos pueden influir de forma activa en la sucesión de los
briófitos.
Para el hayedo de Oieleku, González-Esteban & Villate (2007) estimaron una cantidad
de 11,9 m3/ha (snags + logs) de madera muerta, dato que se encuentra entre los más
bajos disponibles. Es de suponer además, que por las labores de carboneo, la madera
disponible ha sido durante mucho tiempo muy limitada, algo que ha roto la
«Continuidad Ecológica» (Nordén & Appelqvist 2001). Mientras que en hongos parece
que su diversidad puede ser recuperada incluso a valores altos en ecosistemas que han
padecido niveles bajos de continuidad, ya que existen numerosas especies de hongos
lignícolas con buena capacidad de dispersión (Olariaga & Azpilicueta 2007), en
briófitos puede que el caso sea diferente. Corroborando las tendencias observadas en
otros países, en Oieleku hay 333 especies de hongos (Olariaga & Azpilicueta 2007),
frente a los 100 taxones de briófitos. Sin embargo, como nota positiva, hay que recalcar
que las piezas de madera muerta disponibles en Oieleku tienen un tamaño muy
apreciable que podría albergar en el futuro tanto briófitos epixílicos como hongos de
gran interés.
21
COMUNIDADES LIGNÍCOLAS
A.2.1- BRIÓFITOS SOBRE MADERA MUERTA EN HAYEDOS DEL PAIS
VASCO
Cabe decir que no se ha realizado hasta la fecha ningún estudio específico de madera
muerta en lo referente a briófitos en el País Vasco. Sin embargo, dentro del marco
general del conocimiento de su brioflora, se ha ido recopilando información tanto en
bibliografía como en el herbario VIT (Museo de Ciencias Naturales de Alava).
Haciendo hincapié en lo precario de los datos disponibles, de estas fuentes se ha
extraído la lista de especies que se ofrece en la Tabla 8. Recoge un total de 74 taxones
(27 hepáticas y 47 musgos) que en alguna ocasión han sido recolectados sobre madera
muerta dentro de los hayedos de la Comunidad Autónoma del País Vasco.
También en una primera aproximación se señalan aquellas especies que podrían
considerarse como verdaderas epixílicas regionales (sólo se han encontrado sobre
madera), y aquéllas que corresponden a epífitas habituales. No es posible asignar a un
grupo concreto el resto de especies con la información disponible.
Sólo 7 taxones se consideran verdaderos epixílicos, (4 hepáticas y 3 musgos), mientras
que los epífitos son mucho más numerosos, en total 20 especies (7 hepáticas y 13
musgos).
Finalmente, se señalan cuáles de las especies se han encontrado en el hayedo de Oieleku
hasta la fecha.
Epífito
Epífito
Epixílico
Epixílico
Epífito
Epífito
Epífito
Epífito
Epixílico
Epífito
Epixílico
HEPÁTICAS
Presencia en Oieleku
Blepharostoma trichophyllum
Calypogeia fissa
Cephalozia bicuspidata
Cephalozia lunulifolia
Cephaloziella divaricata
Cephaloziella rubella
Diplophyllum albicans
Frullania dilatata
X
Frullania tamarisci
X
Lejeunea cavifolia
X
Lepidozia reptans
Lophocolea bidentata
Lophocolea heterophylla
Lophozia longiflora
Metzgeria fruticulosa
X
Metzgeria furcata var. furcata
X
Metzgeria furcata var. ulvula
Microlejeunea ulicina
X
Nowellia curvifolia
Plagiochila porelloides
Porella cordaeana
Porella platyphylla
Radula complanata
Riccardia palmata
Scapania aspera
Scapania cf. scandica
Tritomaria exsecta
Cont.
22
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
Cont.
MUSGOS
Presencia en Oieleku
Amblystegium serpens
X
Epífito
Antitrichia curtipendula fo. curtipendula
Atrichum undulatum
X
Aulacomnium androgynum
Brachythecium rutabulum var. rutabulum
X
Brachythecium velutinum var. velutinum
Bryum capillare
X
Bryum laevifilum
Campylophyllum calcareum
Campylopus flexuosus var. flexuosus
Campylopus fragilis
Ceratodon conicus
Ceratodon purpureus var. purpureus
Ctenidium molluscum var. molluscum
Dicranella heteromalla
Epixílico Dicranum montanum
Dicranum scoparium
X
Eurhynchium praelongum var. stokesii
Eurhynchium schleicheri
Epixílico Herzogiella seligeri
Homalothecium sericeum var. sericeum
X
Epífito
Hypnum cupressiforme var. filiforme
X
Hypnum cupressiforme ssp. Resupinatum
Epífito
Hypnum cupressiforme var. cupressiforme
X
Hypnum uncinatulum
Isopterygium pulchellum var. pulchellum
Epífito
Isothecium alopecuroides var. alopecuroides
Epífito
Isothecium myosuroides var. myosuroides
X
Epífito
Leucodon sciuroides
X
Leucobryum juniperoideum
Mnium hornum
Mnium stellare
Epífito
Neckera complanata
X
Epífito
Neckera pumila
X
Orthotrichum affine
X
Epífito
Orthotrichum lyellii
X
Plagiothecium denticulatum var. denticulatum
Plagiothecium denticulatum var. obtusifolium
Plagiothecium nemorale
Plagiothecium undulatum
Polytrichastrum formosum
X
Polytrichum juniperinum
Epífito
Pterigynandrum filiforme var. filiforme
Epífito
Pterogonium gracile
Rhytidiadelphus loreus
Epixílico Tetraphis pellucida
Thuidium tamariscinum
Epífito
Ulota crispa
X
Epífito
Zygodon rupestris
X
Tabla 8. Briófitos detectados sobre madera muerta en hayedos del País Vasco y Oieleku
23
COMUNIDADES LIGNÍCOLAS
A.2.2- SEGUIMIENTO DE LOS BRIÓFITOS SOBRE MADERA MUERTA
En el informe Infante & Heras (2006), se indicaba que las comunidades lignícolas en
Oieleku estaban ausentes por completo, faltando especies estrictamente lignícolas
(Herzogiella seligeri, Lophocolea heterophylla, Nowellia curvifolia y Tetraphis
pellucida). En otras palabras, la madera muerta presente en Oieleku no había superado
el primer estadio de la sucesión, dominada por especies epífitas e indiferentes de gran
amplitud ecológica. La situación en 2008 no presenta cambios muy evidentes, como se
detalla más adelante.
La madera derribada en los lotes 2 y 5 ofrece cierta variedad en función del volumen y
estructura de la pieza considerada. Se han definido dos clases para seguimiento
Logs. Se denominarán así a los troncos derribados. En ellos la disposición de la
estructura de la madera es horizontal y en los primeros estadios casi toda la pieza estará
aún protegida por la corteza. Se consideran logs las piezas de madera procedentes de
troncos y de ramas primarias. En general, se acepta que la descomposición de las ramas
más finas es demasiado rápida para permitir el establecimiento de comunidades
lignícolas más allá del primer estadio con epífitos.
Tocones. Son las bases de los troncos que permanecen in situ tras el talado o
derribo. En estas piezas de madera, la estructura interna queda in situ, en posición
vertical, además de no estar protegida por corteza salvo en los laterales. La circulación y
la capacidad de retención de agua son de esta forma muy diferente de la de los logs.
La experiencia de los autores en lignícolas de los bosques pirenaicos es que logs y
tocones dan lugar a comunidades briofíticas muy diferentes. Por ejemplo, en hayedosabetales del Pirineo navarro-oscense, los tocones mantienen grandes poblaciones del
musgo Tetraphis pellucida, mientras que en los logs adyacentes, este musgo se
encuentra ausente. Rajandu et al. (2008) también encuentran diferencias entre tocones y
logs en Estonia, y apuntan que los logs son microhábitats más húmedos por lo que la
presencia de hepáticas es mayor en número de especies y en cobertura que en los
tocones.
Ya que a corto plazo no se esperan grandes cambios en la composición específica de los
briófitos en la madera muerta de Oieleku, se ha optado por el seguimiento de varias
piezas de madera, donde la cobertura de cada especie se define mediante el siguiente
sistema de índices, basados parcialmente en Sim-Sim et al. (1995) y adaptados para
situaciones de mayor cobertura briofítica que la situación trabajada por estos autores:
1.- Una colonia menor de 10 cm2
2.- Una colonia mayor de 10 cm2 o dos colonias menores de 10 cm2
3.- Varias colonias menores de 10 cm2
4.- Varias colonias mayores de 10 cm2 y menores de 100 cm2
5.- Una colonia mayor de 100 cm2
6.- Varias colonias mayores de 100 cm2
7.- Una colonia mayor de 200 cm2
8.- Una colonia mayor de 400 cm2 o varias mayores de 200 cm2
9.- Varias colonias mayores de 400 cm2
10.- Especie cubriendo de forma continua la pieza
24
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
Además cada pieza es fotografiada desde posiciones fijas que permitan comparar las
obtenidas en diferentes fechas.
El ANEXO (D) describe con detalle la situación y cambios observados respectivamente
en logs y tocones en los años 2006 y 2008.
Se han seleccionado las cinco piezas siguientes:
- Log 1. Rama primaria en el Lote 5
- Log 2. Tronco de haya trasmocha y rama primaria en Lote 5
- Log 3. Tronco de haya trasmocha, ramas primarias y secundarias en el Lote 2.
- Tocón 1. Base de haya talada en Lote 5
- Tocón 2. Base de haya talada en Lote 2
La Tabla 9 incluye el listado de las especies detectadas sobre las piezas de madera
muerta seleccionadas para seguimiento.
TOTAL
Logs
Tocones
Grupo
23 esp. (6 H + 17 M
13 esp.(5 H + 8 M) 15 esp. (3 H + 12 M)
Epífito
Frullania dilatata
1, 2, 3
Epífito
Frullania tamarisci
2, 3
1, 2
Lejeunea cavifolia
1
Epífito
Metzgeria fruticulosa
1
Epífito
Metzgeria furcata
2, 3
2
Epífito
Microlejeunea ulicina
1
Amblystegium serpens
2
Bryum capillare
2
Dicranum scoparium
3
1
Homalothecium sericeum
2
Epífito
Hypnum cupressiforme
1, 2, 3
1, 2
Epífito
Hypnum cupressiforme var. filiforme
3
Epífito
Isothecium myosuroides
1, 2
Epífito
Leucodon sciuroides
2
Mnium hornum
1
Epífito
Neckera complanata
2
Epífito
Neckera pumila
1, 2, 3
Epífito
Orthotrichum affine
2
Epífito
Orthotrichum lyellii
1, 3
2
Polytrichastrum formosum
1, 2
Rhynchostegium confertum
2
Epífito
Ulota spp.
1, 2, 3
Epífito
Zygodon rupestris
1, 2
Tabla 9. Listado de especies sobre piezas seleccionadas de madera muerta. Los números de las
columnas 2 y 3 hacen referencia a cada pieza. H= hepáticas, M= musgos.
25
COMUNIDADES LIGNÍCOLAS
A este listado sólo hay que añadir tres especies más (Brachythecium rutabulum,
Campylopus flexuosus y Cephaloziella divaricata), detectadas en otras piezas de
madera.
Sin embargo, cabe resaltar la presencia de dos especies de hepáticas (Lophocolea
bidentata y Riccardia chamaedryfolia), que aunque no se han encontrado sobre madera
muerta en Oieleku, consta su capacidad de colonizarla, por lo que en el futuro podrían
incorporarse fácilmente.
En total, el número asciende a 26 especies repartidas en 7 hepáticas y 19 musgos. Es de
resaltar que sólo cinco de estas especies son comunes a logs y tocones, de la misma
forma que 15 (el 57% más de la mitad) pertenecen al grupo de los epífitos.
A.2.2.1- Seguimiento de logs
Log 1
Log 2
Cambios poco
apreciables
Log 3
Grandes cambios en la
pudrición, forma y
volumen
Cambios no
apreciables
En incremento a causa
de Hypnum
cupressiforme
Cobertura
incrementándose a
causa de Hypnum
cupressiforme y por la
pérdida de superficie
En incremento
apreciable pero
irregular en la pieza
Nº especies 20062008 (incremento)
7 – 7 (0)
5 – 8 (3)
8 – 9 (1)
Frullania dilatata,
Metzgeria furcata,
Orthotrichum affine
Dicranum scoparium
Cambios en especies
Expansión: Hypnum
cupressiforme
Regresión: Metzgeria
fruticulosa,
Orthotrichum lyellii,
Neckera pumila,
Microlejeunea ulicina,
Ulota spp.
Expansión: Hypnum
cupressiforme
Regresión: Leucodon
sciuroides
Nuevas: Frullania
dilatata, Orthotrichum
affine y Metzgeria
furcata
Cambios en ubicación:
Ulota spp.
Expansión: Hypnum
cupressiforme,
Ulota spp.
Pudrición
Se conserva la mayor
parte de la corteza
Cobertura
No decorticado
apenas
Nueva: Dicranum
scoparium
Tabla 10. Resumen de los cambios observados en logs
Sólo uno de los tres logs estudiados muestra cambios apreciables en el grado de
pudrición, el Log 2, un gran tronco de haya trasmocha con ramas primarias, que previo
a su caída ya mantenía grandes hongos, y probablemente más importante, no tuvo una
caída limpia, sino que se astilló con el golpe. Todas las fisuras han permitido que el
agua penetre la corteza y por su gran volumen ha terminado colapsando.
26
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
La cobertura briofítica en los tres logs se ha incrementado, sin embargo, en los tres
casos, cuantitativamente este incremento se debe mayoritariamente a una sola especie,
Hypnum cupressiforme var. cupressiforme, probablemente la especie más ubicua y de
mayor rango ecológico de todo el País Vasco. Esta especie muestra en la madera muerta
de Oieleku un vigor extraordinario, tanto en crecimiento como en fructificación.
El número de especies oscilaba en 2006 desde 5 a 8, y en 2008, de 7 a 9. Salvo en el
Log 1, que mantiene las mismas especies, el resto tiene un incremento de taxones.
Los cambios afectan a 11 especies en conjunto, teniendo en cuenta que en logs se han
registrado un total de 13. Hay que resaltar que los cambios afectan a la mayoría de los
taxones presentes.
Los cambios observados son de diferente signo:
- Expansión. Ya se ha comentado la gran expansión que registra Hypnum
cupressiforme en todos los logs. Dicranum scoparium incrementa su presencia en
el Log 3, por medio de varios nuevos núcleos de muy pequeño tamaño.
- Regresión. El log con mayor número de especies en regresión es el Log 1, con 5
taxones: Metzgeria fruticulosa, Orthotrichum lyellii, Neckera pumila,
Microlejeunea ulicina y Ulota spp. De estas especies, es necesario recalcar que
Metzgeria fruticulosa y Microlejeunea ulicina fueron detectadas en 2006 (Infante
& Heras 2006) como especies en expansión en este log, ocupando los laterales
donde el agua de lluvia que resbala se acumula antes de caer en gotas al suelo. Se
interpreta que estas dos especies han superado el máximo que les correspondía en
la sucesión. El resto de especies son epífitos que en sucesión lógica deberían ir
desapareciendo.
En el Log 2, Leucodon sciuroides también es un epífito que va desapareciendo. En
esta ocasión, la desaparición es más brusca puesto que la corteza que lo mantenía
se ha desgarrado y caído al suelo.
-. Nuevas especies. Se definen como especies nuevas aquéllas que no estaban
presentes hace dos años en los logs. En el Log 3 entra Dicranum scoparium,
siendo el Log 2 el que muestra mayor número de novedades (Frullania dilatata,
Orthotrichum affine y Metzgeria furcata). Curiosamente, estas tres especies son
epífitos que han invadido la corteza que aún presenta condiciones similares a las
que pueden hallar en árboles vivos. No suponen un gran incremento en la
cobertura del log y tampoco representan un paso adelante en la sucesión hacia
comunidades epixílicas. Este fenómeno de colonización de madera muerta en
estadios tempranos de su descomposición por briófitos epífitos también ha sido
observado en Hungría (Ódor & van Hees 2004).
En resumen, en los logs, el proceso de pudrición avanza lentamente, salvo en casos
excepcionales (como en el Log 2), al tiempo que se van incrementando cobertura y
número de especies, pero sin signos claros de avance hacia comunidades claramente
epixílicas.
27
COMUNIDADES LIGNÍCOLAS
A.2.2.2- Seguimiento de tocones
Tocón 1
Tocón 2
Pudrición
Cambios no apreciables
Cobertura
En incremento a causa de Cobertura incrementándose
Hypnum cupressiforme
Nº especies
(incremento)
2006-2008
Cambios en especies
Cambios muy apreciables
7 – 8 (1)
9 – 12 (3)
Frullania tamarisci
Frullania tamarisci,
Rhynchostegium confertum,
Amblystegium serpens
Expansión: Hypnum
cupressiforme, Dicranum
scoparium, Mnium hornum
Regresión: Lejeunea cavifolia
y Zygodon rupestris
Nueva: Frullania tamarisci
Expansión: Hypnum
cupressiforme (en gran
medida), Polytrichastrum
formosum, Homalothecium
sericeum.
Nuevas: Frullania tamarisci,
Amblystegium serpens y
Rhynchostegium confertum
Presencia de Deschampsia
flexuosa y de Cerastium
pumilum como vasculares
Tabla 11. Resumen de los cambios observados en tocones
Ambos tocones han tenido una evolución diferente tanto en cuanto a la rapidez de la
pudrición de la madera, que es mucho más ostensible en el Tocón 2, como en la
composición de la cobertura briofítica. La mayor velocidad de pudrición en el Tocón 2
podría deberse a la presencia de un agujero en la parte superior que funciona como
acumulador de agua.
La cobertura muestra incremento en ambos, aunque es más acusada en el Tocón 2.
Como en el caso de los logs, cuantitativamente la especie que más crece es Hypnum
cupressiforme var. cupressiforme.
El número de especies oscilaba en 2006 desde 7 a 9, y en 2008, de 8 a 12, es decir,
ambos tocones tienen incremento en su número de especies. Entre ambos tocones
albergan un total de 15 especies, de las que sólo un tercio son comunes a ambos.
Los cambios afectan a 10 de las 15 especies en conjunto, como en el caso de los logs, de
nuevo a una fracción muy importante, el 66%.
28
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
Nuevamente, los cambios tienen diferente signo:
- Expansión: Ya se ha comentado la gran expansión de Hypnum cupressiforme,
que incluso podría estar, no sólo colonizando madera libre, sino remplazando
especies como Isothecium myosuroides, una especie remanente de la base del
tronco. Homalothecium sericeum, pese a tener menor vigor que H. cupressiforme,
muestra un comportamiento expansivo similar.
Dicranum scoparium también exhibe, como en los logs, una ligera expansión a
través de varios nuevos núcleos muy pequeños. Mnium hornum y Polytrichastrum
formosum, dos especies de la base muestran un incremento, que no puede
achacarse a la sucesión en madera muerta, puesto que estas especies también
tienen una gran movilidad en las bases de árboles vivos.
- Regresión: Sólo dos epífitos, Lejeunea cavifolia y Zygodon rupestris, van
desapareciendo del Tocón 1.
- Nuevas especies. En ambos tocones se ha detectado como nueva la hepática
Frullania tamarisci, que muestra bastante vigor, y que ha aparecido en numerosos
núcleos muy pequeños (uno o dos ramos) pero dispersos en áreas relativamente
grandes.
En el Tocón 2, en el lado superior, colonizando madera libre húmeda y
relativamente blanda, hay dos adquisiciones, Amblystegium serpens y
Rhynchostegium confertum, que podrían considerarse como un cambio
significativo. No son especies epífitas, sino taxones con cierta apetencia por la
madera muerta y húmeda. R. confertum ya había sido localizado en 2006 en
Oieleku como habitante de los restos de un tocón antiguo.
Finalmente, es de destacar cómo en el Tocón 2 han entrado especies de vasculares
(Deschampsia flexuosa y Cerastium pumilum) y los hongos también tienen un
gran protagonismo. De nuevo, el Tocón 2 también ha sufrido la acción de algún
animal, que ha producido roturas y daños en uno de sus laterales.
En resumen, en los tocones, el proceso de pudrición avanza con algo mayor de rapidez
que en los logs, incrementándose la cobertura y número de especies, aunque aún no se
vislumbra la llegada de comunidades netamente epixílicas.
29
COMUNIDADES LIGNÍCOLAS
A.2.3- CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE LA EVOLUCIÓN DE LA
MADERA MUERTA EN OIELEKU
La madera muerta ha tenido ya una evolución de cinco años desde su derribo. Respecto
a los briófitos hay que decir que los presentes sobre estas piezas de madera hoy día
siguen siendo en buena medida los mismos taxones que se observan en los árboles
vivos. Como resumen general, puede señalarse lo siguiente:
- Como ya se señalaba en Infante & Heras (2006), el destino de algunos epífitos ha
sido el desaparecer rápidamente. Por ejemplo, Hypnum cupressiforme var.
filiforme, muy abundante en el área, en el paso de la verticalidad a la
horizontalidad, ha sido barrido por la lluvia.
- En otros casos, como el de Frullania tamarisci, en la que el cambio de posición
parecía en 2006 llevar al deterioro y desaparición del taxon, se ha producido en
muchos casos una readaptación a la nueva verticalidad y las poblaciones tienen
nuevo vigor, e incluso se muestran en expansión.
- Algunas especies, que habían incrementado su presencia al pasar del árbol en pie
a la madera muerta, como Microlejeunea ulicina y Metzgeria fruticulosa, han
superado su máximo y han entrado en regresión.
- En los tocones, la cobertura aumenta progresivamente de manera ostensible, sin
embargo algunas especies de la base de troncos como Isothecium myosuroides
podrían verse remplazadas por la muy agresiva Hypnum cupressiforme var.
cupressiforme, que muestra un gran vigor y mucha fructificación.
- Algunos epifitos son capaces de fundar nuevas colonias en la madera caída, en
concreto en la corteza intacta de los logs.
- Hypnum cupressiforme var. cupressiforme es la especie más competitiva y de
mayor éxito en la colonización de madera muerta.
-. De forma general hay que decir que la sucesión continúa en el estadio primero
definido por la persistencia de la corteza en grandes superficies, la madera aún con
consistencia firme y una cobertura muscinal con gran protagonismo de las
especies epífitas.
30
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
A. 3- INDICADORES
Respecto a los indicadores que en Infante & Heras (2006) se consideraron como
significativos de cambios positivos en la evolución hacia un bosque maduro, cabe
reseñar lo siguiente:
- En 2006 se echaron en falta ciertos taxones comunes en los hayedos acidófilos
vascos y que cabría esperar encontrar en Oieleku (Hookeria lucens, Trichocolea
tomentella, Metzgeria conjugata y Plagiochila porelloides). Durante el
seguimiento de 2008 se ha detectado la aparición de Hookeria lucens (ver B.1
Adiciones al Catálogo), que podría ser el resultado de la exclusión del ganado en
los lotes, lo que puede implicar una menor remoción del suelo. Su evolución ha de
ser vigilada en el futuro.
- En el estudio realizado en 2006 también se detectó la presencia de ciertos
taxones fotófilos (Polytrichum commune, Sphagnum papillosum y Sphagnum
auriculatum), seguramente supervivientes de épocas cuando el hayedo estaba más
abierto que hoy. La desaparición o enrarecimiento de estos taxones fotófilos
indicaría una evolución a situaciones de bosque más denso. No obstante, durante
2008 no se han observado cambios al respecto.
- Otro cambio positivo señalado en 2006 sería el incremento en la cobertura de
ciertos taxones propios y abundantes en hayedos acidófilos, como Leucobryum
juniperoideum y Bazzania trilobata. Todavía sigue siendo muy temprano para
haber detectado algún cambio en este sentido. En 2008 se ha detectado la pérdida
de una pequeña población de L. juniperoideum, si bien se trata de una recesión
muy ligera y sin repercusión en el contexto general del bosque de Oieleku y es
debida simplemente al azar.
- En cuanto a la aparición de verdaderos epixílicos (por ej. Herzogiella seligeri,
Lophocolea heterophylla, Nowellia curvifolia y Tetraphis pellucida), en 2008 no
se ha detectado aún ninguna de estas especies.
31
ACTUALIZACIONES
32
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
B. ACTUALIZACIONES A LA BRIOFLORA DEL HAYEDO DE
OIELEKU
B. 1- ADICIONES AL CATÁLOGO
Sólo hay que añadir dos nuevas especies al catálogo de Oieleku, con lo que se alcanzan
las 100 especies en el conjunto del hayedo. Se trata de los musgos siguientes:
Bryophyta s.s.
Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. (Amblystegiaceae)
Lignícola. Raro, sólo detectada en el Tocón 2, sobre madera húmeda en pudrición, en el
Lote 2.
Templado. En la Península Ibérica es común en la mitad norte. De muy a bastante
continental.
Acidófilo – subneutrófilo. Higrófilo – moderadamente xerófilo. Esciófilo –
moderadamente fotófilo. Mesotermófilo. De moderado a fuerte. Perenne. Monoico
(autoico).
Hookeria lucens (Hedw.) Sm. (Hookeriaceae)
Terrícola. Raro, suelo húmedo, con herbáceas y Sphagnum spp. en vaguada en el Lote
3.
Suboceánico-montano. En la Península Ibérica es relativamente frecuente en la vertiente
atlántica norte, Galicia y en la mitad septentrional portuguesa, ocasional en Pirineos
Centrales, en el Montseny catalán, Sistema Ibérico Norte, Sistema Central y Montes de
Toledo, siendo su localidad más meridional las montañas de Algeciras (Casas et al.
1992). De muy a moderadamente oceánico.
Acidófilo – subneutrófilo. Higrófilo. Esciófilo. Mesotermófilo. De nulo a escaso.
Perenne. Monoico (autoico).
33
ACTUALIZACIONES
B. 2- ESPECIES INCLUIDAS EN LISTAS ROJAS
Desde el informe 2006, se ha publicado una revisión de la Lista Roja Ibérica (Sérgio et
al. 2007). Esta nueva lista, a diferencia de la de 1994 (Sérgio et al. 1994) sigue una
evaluación normalizada (UICN 1994, 2001) con lo que las categorías recogidas han
cambiado.
La Tabla 12 recoge los cambios habidos. Tanto Dicranum majus como Ulota bruchii se
han beneficiado de los diferentes estudios en estas dos décadas y el conocimiento sobre
su estatus ha crecido lo suficiente como para considerarlo una especie «De Menor
Preocupación».
Rhabdoweisia crispata, que no había sido detectada en la Península Ibérica hasta 1998,
se incluye en la categoría de «Sin Datos Adecuados», precisamente por su estatus de
especie recién detectada.
Hedwigia integrifolia se considera en la categoría de «Casi Amenazada», mientras que
la única especie incluida en categorías de amenaza es Barbilophozia attenuata, como
«Vulnerable».
División
Bryophyta s.s.
Bryophyta s.s.
Bryophyta s.s.
Bryophyta s.s.
Marchantiophyta
Marchantiophyta
Lroja Ibérica
Lroja Ibérica 2006
1994
Dicranum majus Sm.
Raro
Lower Concern-LC
Hedwigia integrifolia P. Beauv.
Raro
Near Threatened-NT
Rhabdoweisia crispata (Dicks.) No incluida Data Deficient-newLindb.
DD-n
Ulota bruchii Hornsch. Ex
Raro
Lower Concern-LC
Brid.
Barbilophozia attenuata
Raro
Vulnerable
(Mart.) Loeske
Metzgeria fruticulosa (Dicks.)
Raro
Lower Concern-LC
A.Evans
Taxon
Tabla 12: Especies incluidas en las Listas Rojas Ibérica y Europea
34
Lroja
Europea
Raro
Endémica
europea
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
C. CONCLUSIONES
1.- En Oieleku se han detectado hasta la fecha 36 taxones de briófitos epífitos, que
corresponden a 8 hepáticas y 28 musgos. El 100% de las hepáticas y el 89% de los
musgos habitan sobre el forófito principal, el haya. Sólo 6 taxones viven sobre saúco
(Sambucus nigra) el principal forófito secundario
2.- El principal factor de distribución de epífitos en Oieleku en las hayas trasmochas es
su situación de las hayas, bien en crestones, o bien en vaguadas. La cobertura es mayor
en las hayas de vaguada, quienes también muestran diferencias por orientación en el
tronco más atenuadas que en las de crestón. Finalmente, aunque la diversidad específica
es similar en ambos tipos de hayas, sí difieren en su composición específica, ya que sólo
comparten la mitad de las especies detectadas.
3.- El seguimiento de epífitos efectuado en hayas columnares ha demostrado que son
muy pobres en especies (sólo 5 taxones), pero muestran coberturas muy altas, a menudo
entre 90-100%. En ellas hay que destacar por su abundancia al musgo Hypnum
cupressiforme var. filiforme. Los cambios observados entre 2006 y 2008 son
insignificantes.
4.- El seguimiento de epífitos efectuado en hayas trasmochas ha mostrado que presentan
una diversidad epifítica mucho más alta que en las hayas columnares (24 taxones, de
14-17 por árbol). Las coberturas son en general bastante altas, habitualmente entre 80100%. Los cambios observados en este tipo de árboles entre 2006 y 2008, son muy
ligeros; así que de momento no parece confirmarse cambio significativo que pueda
achacarse a las acciones llevadas a cabo en los diferentes lotes.
5.- Para establecer una referencia para Oieleku, se ha elaborado un listado de briófitos
detectados en madera muerta en hayedos vascos que asciende a 74 taxones (27
hepáticas y 47 musgos). Sin embargo, ha de destacarse que 20 de ellos (27%) son
epífitos remanentes en madera caída de forma reciente.
6.- En Oieleku, el número de taxones detectados sobre madera muerta es de 26
correspondientes a 7 hepáticas y 19 musgos. Entre ellos, el 57% pertenece al grupo de
especies epífitas.
35
CONCLUSIONES
7.- El seguimiento de las comunidades lignícolas se lleva a cabo en dos tipos de piezas
de madera, logs o troncos derribados, y tocones. En los logs, el proceso de pudrición
avanza lentamente, incrementándose la cobertura y número de especies, pero sin signos
claros de avance hacia comunidades claramente epixílicas. En los tocones, el proceso de
pudrición parece avanzar con algo mayor de rapidez que en los logs, registrándose
también un incremento en la cobertura y número de especies.
8.- La madera muerta en Oieleku ha tenido ya una evolución de cinco años desde su
derribo. Algunos de los epífitos, como Hypnum cupressiforme var. filiforme, han
desaparecido rápidamente de las piezas de madera derribada, barridos por la lluvia.
Otros en cambio, han ido superando el proceso de adaptación a la nueva verticalidad y
se constata su persistencia y nuevo vigor, como Frullania tamarisci. Algunas especies,
como Microlejeunea ulicina y Metzgeria fruticulosa, que habían incrementado su
presencia tras el derribo, parecen haber superado ya su época de máximo, y comienzan a
desaparecer. También se ha constatado que algunos epífitos son capaces de establecer
nuevas colonias en las partes de corteza que aún presentan condiciones similares a las
que se dan en los árboles vivos. El musgo Hypnum cupressiforme var. cupressiforme es
la especie más competitiva y de mayor éxito en la colonización de madera muerta.
9.- De forma general, respecto a la sucesión en curso sobre la madera muerta de
Oieleku, hay que decir que continúa en el estadio primero definido por la persistencia de
la corteza en grandes superficies, la madera aún con consistencia firme y una cobertura
muscinal con gran protagonismo de las especies epífitas.
10.- Respecto a los indicadores que se señalaron en Infante & Heras (2006), cabe
reseñar por un lado, la aparición del musgo Hookeria lucens en el suelo del bosque, lo
que se considera un signo favorable hacia una mayor madurez; y por otro lado, en la
madera muerta, siguen sin detectarse ninguna de las especies verdaderamente epixílicas
con presencia en otros hayedos vascos.
11.- En 2008, se añaden al catálogo general del bosque de Oieleku, dos nuevos musgos
(Amblystegium serpens y Hookeria lucens), con lo que se alcanzan los 100 taxones.
12.- Desde el informe 2006, se ha publicado una revisión de la Lista Roja Ibérica
(Sérgio et al. 2007). De acuerdo a esta nueva Lista, en Oieleku, la especie Rhabdoweisia
crispata, que no había sido detectada en la Península Ibérica hasta 1998, se incluye en la
categoría de «Sin Datos Adecuados»; Hedwigia integrifolia se considera en la categoría
de «Casi Amenazada», mientras que la única especie incluida en categorías de amenaza
es Barbilophozia attenuata, como «Vulnerable».
36
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
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38
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39
40
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
E). ANEXO: FICHAS DE SEGUIMIENTO
Arbol 1........................................................................................... pág. 43
Arbol 2........................................................................................... pág. 46
Arbol 3........................................................................................... pág. 49
Arbol 4........................................................................................... pág. 53
Arbol 5........................................................................................... pág. 57
Log 1.............................................................................................. pág. 61
Log 2.............................................................................................. pág. 64
Log 3.............................................................................................. pág. 67
Tocón 1 .......................................................................................... pág. 71
Tocón 2 .......................................................................................... pág. 74
41
42
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
ARBOL 1
Situación: Oeste de los lotes (30T0595414_4789465), vaguada.
Características: Haya columnar hasta 15 m + 3 ramas principales, >30 m de altura, 90 cm diámetro.
2006
2008
Observaciones
Total especies: 4 (0 hepática + 4 musgos)
Total especies: 4 (0 hepática + 4 musgos)
Sin cambios
Tronco Lado vaguada SW-W
Tronco Lado vaguada SW-W
Tronco Lado vaguada SW-W
Cobertura briofítica total estimada: 95%
Cobertura reduciéndose ligeramente
Hypnum filiforme 10
Isothecium myosuroides 9 (base + raíces)
Mnium hornum 3 (base)
Thuidium delicatulum 5 (base)
Cobertura briofítica total estimada: 85% ( se ven algunas
calvas a partir de 5 m de altura)
Hypnum filiforme 10
Isothecium myosuroides 9 (base + raíces)
Mnium hornum 1 (base)
Thuidium delicatulum 5 (base)
Ramas primarias Lado SW-W
Ramas primarias Lado SW-W
Ramas primarias Lado SW-W
Cobertura briofítica total estimada: 0%
Cobertura briofítica total estimada: 0%
Tronco Lado no vaguada E
Tronco Lado no vaguada E
Tronco Lado no vaguada E
Cobertura briofítica total estimada: 100%
Hypnum filiforme 10 (sube al menos hasta 12 m)
Isothecium myosuroides 10 (sube hasta 3 m)
Cobertura briofítica total estimada: 100%
Hypnum filiforme 10 (sube al menos hasta 12 m)
Isothecium myosuroides 10 (sube hasta 3 m)
La cobertura se mantiene
Ningún cambio
Ramas primarias Lado E
Ramas primarias Lado E
Ramas primarias Lado E
Cobertura briofítica total estimada: 75%
Hypnum filiforme 10
Cobertura briofítica total estimada: 75%
Hypnum filiforme 10
Ningún cambio
Ramas secundarias Lado E
Ramas secundarias Lado E
Ramas secundarias Lado E
Cobertura briofítica total estimada: 10%
El resto cubierto de líquenes
Hypnum filiforme ¿?
Cobertura briofítica total estimada: 10%
El resto cubierto de líquenes
Hypnum filiforme ¿?
Ningún cambio
43
Regresión: Mnium hornum
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
ARBOL 1
2006 Arbol 1 Lado vaguada SW-W
2008 Arbol 1 Lado vaguada SW-W
44
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
2008 Arbol 1 Lado no vaguada E
2006 Arbol 1 Lado no vaguada E
45
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
ARBOL 2
Situación: Oeste de los lotes (próximo al Arbol 2, 30T0595414_4789465), vaguada.
Características: Haya columnar hasta 12 m + 2 ramas principales, 25 m de altura, 57 cm diámetro.
2006
2008
Observaciones
Total especies: 4 (1 hepática + 3 musgos)
Total especies: 3 (1 hepática + 2 musgos)
Desaparecida 1 musgo Mnium hornum
Tronco Lado vaguada N
Tronco Lado vaguada N
Tronco Lado vaguada N
Cobertura briofítica total estimada: 95-100%
Isothecium myosuroides 10 (hasta 2 m de alto)
Hypnum filiforme 10
Mnium hornum 2 (base)
Frullania tamarisci 4 (entre Hypnum )
Cobertura briofítica total estimada: 95-100%
Isothecium myosuroides 10 (hasta 2 m de alto)
Hypnum filiforme 10
Sin cambios
Desaparecida: Mnium hornum
Ramas primarias Lado N
Ramas primarias Lado N
Ramas primarias Lado N
Cobertura briofítica total estimada: 100%
Hypnum filiforme 10
Cobertura briofítica total estimada: 100%
Hypnum filiforme 10
Sin cambios
Ramas secundarias Lado N
Ramas secundarias Lado N
Ramas secundarias Lado N
Cobertura briofítica total estimada: 90-100%
Hypnum filiforme 10
Cobertura briofítica total estimada: 90-100%
Hypnum filiforme 10
Sin cambios
Tronco Lado no vaguada S
Tronco Lado no vaguada S
Tronco Lado no vaguada S
Cobertura briofítica total estimada: 95%
Cobertura briofítica total estimada: 100%
Hypnum filiforme 10
Hypnum filiforme 10
Isothecium myosuroides 1
Se ha incrementado por la cicatrización de la herida
basal
Nueva: Isothecium myosuroides
Ramas primarias Lado S
Ramas primarias Lado S
Ramas primarias Lado S
Cobertura briofítica total estimada: 95%
Hypnum filiforme 10
Cobertura briofítica total estimada: 95%
Hypnum filiforme 10
Sin cambios
Ramas secundarias Lado S
Ramas primarias Lado S
Ramas primarias Lado S
Cobertura briofítica total estimada: 90-100%
Hypnum filiforme ?
Cobertura briofítica total estimada: 90-100%
Hypnum filiforme ?
Sin cambios
Frullania tamarisci 4 (entre Hypnum )
46
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
ARBOL 2
2006 Arbol 2 Lado no vaguada S
2008 Arbol 2 Lado no vaguada S
47
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
2006 Arbol 2 Lado vaguada N
2008 Arbol 2 Lado vaguada N
48
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
ARBOL 3
Situación: Lote 5 (30T0596146_4789628), crestón.
Características: Haya trasmochada 18 m de altura, columnar hasta 2 m + 3 ramas principales, 73 cm diámetro.
2006
2008
Observaciones
Total especies: 17 (4 hepáticas + 13 musgos)
Total especies: 16 (4 hepáticas + 12 musgos)
Desaparecida 1 musgo Leucobryum juniperoideum
Tronco Lado no vaguada S
Tronco Lado no vaguada S
Tronco Lado no vaguada S
Cobertura briofítica total estimada: 80%
Reguera sobre Lobaria:
Leptodon smithii 8
Pterogonium gracile 9
Radula complanata 4 (entre Pterogonium)
Frullania tamarisci 4
Neckera complanata 4
Cobertura briofítica total estimada: 80%
Reguera sobre Lobaria:
Leptodon smithii 8
Pterogonium gracile 9
Radula complanata 4 (entre Pterogonium)
Frullania tamarisci 4
Neckera complanata 4
Sin cambios
Desaparecida: Leucobryum juniperoideum
Base bajo reguera:
Homalothecium sericeum 8
Isothecium myosuroides 9
Frullania tamarisci 5
Leucobryum juniperoideum 1
Polytrichastrum formosum 1
Base bajo reguera:
Homalothecium sericeum 8
Isothecium myosuroides 9
Frullania tamarisci 5
Extraplomo:
Metzgeria furcata 2
Zygodon rupestris 4
Pterogonium gracile 8
Extraplomo:
Metzgeria furcata 2
Zygodon rupestris 4
Pterogonium gracile 8
Extraplomo de rama:
Neckera complanata 10
Extraplomo de rama:
Neckera complanata 10
Extraplomo hacia la ladera:
Hypnum filiforme 10 (hasta la base)
Isothecium myosuroides 1
Extraplomo hacia la ladera:
Hypnum filiforme 10 (hasta la base)
Isothecium myosuroides 1
Polytrichastrum formosum 1
Cont.
49
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
Cont. Arbol 3
Tronco Lado vaguada N
ANEXO
Tronco Lado vaguada N
Tronco Lado vaguada N
Cobertura briofítica total estimada: 90%
Reguera N desde Polypodium:
Pterogonium gracile 9
Homalothecium sericeum 9
Zygodon rupestris 3
Cobertura briofítica total estimada: 90%
Reguera N desde Polypodium:
Pterogonium gracile 9
Homalothecium sericeum 9
Zygodon rupestris 3
Radula complanata 3
Sin cambios
Expansión: Radula complanata, Pterogonium
gracile
Regresión: Thuidium tamariscinum
Reguera NW:
Homalothecium sericeum 8
Radula complanata 6
Frullania tamarisci 8
Reguera NW:
Homalothecium sericeum 8
Radula complanata 6
Frullania tamarisci 8
Pterogonium gracile 2
Base de reguera NW:
Isothecium myosuroides 10
Polytrichastrum formosum 1
Thuidium tamariscinum 4
Base de reguera NW:
Isothecium myosuroides 10
Polytrichastrum formosum 1
Thuidium tamariscinum 2
Ramas primarias horizontalizadas
Ramas primarias horizontalizadas
Ramas primarias horizontalizadas
Cobertura briofítica total estimada: 60-70%
Hypnum cupressiforme 8
Cobertura briofítica total estimada: 60-70%
Hypnum cupressiforme 8
Sin cambios
Ramas primarias verticalizadas
Ramas primarias verticalizadas
Ramas primarias verticalizadas
Cobertura briofítica total estimada: 20-80%
Ulota spp. 3
Orthotrichum lyellii 3
Frullania dilatata 4
Cobertura briofítica total estimada: 20-80%
Ulota spp. 3
Orthotrichum lyellii 3
Frullania dilatata 4
Sin cambios
Ramas secundarias
Ramas secundarias
Ramas secundarias
Cobertura briofítica total estimada: 0%
Cobertura briofítica total estimada: 0%
Sin cambios
50
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
ARBOL 3
2006 Arbol 3 Lado S no vaguada
2008 Arbol 3 Lado S no vaguada
51
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
2008 Arbol 3 Lado vaguada N
2006 Arbol 3 Lado vaguada N
52
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
ARBOL 4
Situación: Lote 3 (30T0595926_4789278), vaguada.
Características: Haya trasmochada 15 m de altura, columnar hasta 1,80 m + 6 ramas principales, 69 cm diámetro.
2006
2008
Observaciones
Total especies: 14 (5 hepáticas + 9 musgos)
Total especies: 14 (5 hepáticas + 9 musgos)
Sin cambios
Tronco Lado no vaguada S
Tronco Lado no vaguada S
Tronco Lado no vaguada S
Cobertura briofítica total estimada: 90-100%
Tronco 90-100% cobertura hasta la base.
Isothecium myosuroides 10
Hypnum filiforme 10
Cobertura briofítica total estimada: 90-100%
Tronco 90-100% cobertura hasta la base.
Isothecium myosuroides 10
Hypnum filiforme 10
Sin cambios
Sin cambios
Extraplomo W:
Metzgeria furcata 1
Neckera complanata 10 (desde arriba, no llega a base)
Lobaria
Isothecium myosuroides (30% con calvas)
Extraplomo W:
Metzgeria furcata 1
Neckera complanata 10 (desde arriba, no llega a base)
Lobaria
Isothecium myosuroides (30% con calvas)
Tronco Lado vaguada N
Tronco Lado vaguada N
Tronco Lado vaguada N
Cobertura briofítica total estimada: 100%
Tronco:
Isothecium myosuroides 10
Hypnum filiforme 4
Frullania tamarisci 4
Cobertura briofítica total estimada: 100%
Tronco:
Isothecium myosuroides 10 fructificado
Hypnum filiforme 4
Frullania tamarisci 4
Sin cambios
Recesión: Dicranum scoparium (muy ligera)
Nueva: Mnium hornum
Un retoño de acebo
Base:
Thuidium tamariscinum 10
Dicranum scoparium 6
Rhytidiadelphus loreus 2
Polytrichum formosum 2
Base:
Thuidium tamariscinum 10
Dicranum scoparium 6
Rhytidiadelphus loreus 2
Polytrichum formosum 2
Mnium hornum 3
Cont.
53
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
Cont. (Arbol 4)
Ramas primarias
Ramas primarias
Ramas primarias
Cobertura briofítica total estimada: 80-100%
Isothecium myosuroides 8
Hypum cupressiforme 8
Cobertura briofítica total estimada: 80-100%
Isothecium myosuroides 8
Hypum cupressiforme 8
Sin cambios
Ramas secundarias (3-7 cm diámetro)
Ramas secundarias (3-7 cm diámetro)
Ramas secundarias (3-7 cm diámetro)
Cobertura briofítica total estimada: 50%
Ulota spp. 2
Metzgeria furcata 2
Frullania dilatata 2
Microlejeunea ulicina 2
Metzgeria fruticulosa 2
Neckera pumila 2
Orthotrichum spp. 1
Orthotrichum lyellii 2
Hypnum filiforme 4
Cobertura briofítica total estimada: 50%
Ulota spp. 2
Metzgeria furcata 2
Frullania dilatata 2
Microlejeunea ulicina 2
Metzgeria fruticulosa 3
Neckera pumila 2
Orthotrichum spp. 1
Orthotrichum lyellii 2
Hypnum filiforme 4
Sin cambios
Expansión: Metzgeria fruticulosa (muy ligera)
54
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
ARBOL 4
2008 Arbol 4 Lado no vaguada S
2006 Arbol 4 Lado no vaguada S
55
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
2008 Arbol 4 Lado vaguada N
2006 Arbol 4 Lado vaguada N
56
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
ARBOL 5
Situación: Lote 2 (30T0595926_4789278), crestón.
Características: Haya trasmochada 14 m de altura, columnar hasta 1,80 m + 3 ramas principales + 1 muñón, 58 cm diámetro.
2006
2008
Observaciones
Total especies: 16 (4 hepáticas + 12 musgos)
Total especies: 16 (4 hepáticas + 12 musgos)
Sin cambios
Tronco Lado no vaguada S
Tronco Lado no vaguada S
Tronco Lado no vaguada S
Cobertura briofítica total estimada: 55%
Reguera:
Leucodon sciuroides 1
Frullania dilatata 3
Orthotrichum lyelli 5
Metzgeria furcata 2
Cobertura briofítica total estimada: 55%
Reguera:
Leucodon sciuroides 1
Frullania dilatata 3
Orthotrichum lyelli 5
Metzgeria furcata 2
Sin cambios
Sin cambios
Extraplomo SW:
Frullania dilatata 4
Zygodon rupestris 4
Neckera complanata 4
Orthotrichum sp. 2
Leucodon sciuroides 6
Extraplomo SW:
Frullania dilatata 4
Zygodon rupestris 4
Neckera complanata 4
Orthotrichum sp. 2
Leucodon sciuroides 6
Base S (hasta 15 cm de altura):
Hypnum cupressiforme 7
Leucodon sciuroides 1
Base S (hasta 15 cm de altura):
Hypnum cupressiforme 7
Leucodon sciuroides 1
Cont.
57
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
Cont. Arbol 5
Tronco Lado vaguada N
Tronco Lado vaguada N
Tronco Lado vaguada N
Cobertura briofítica total estimada: 100%
Tronco Polypodium sp.
Isothecium myosuroides 10
Frullania tamarisci 4
Porella obtusata 6
Cobertura briofítica total estimada: 100%
Tronco Polypodium sp.
Isothecium myosuroides 10
Frullania tamarisci 4
Porella obtusata 6
Sin cambios
Expansión: Frullania tamarisci
Hacia el borde sur:
Metzgeria furcata 1
Neckera complanata 3
Zygodon rupestris 4
Hacia el borde sur:
Metzgeria furcata 1
Neckera complanata 3
Zygodon rupestris 4
Frullania tamarisci 4
Base N:
Hypnum cupressiforme 9
Polytrichum formosum 2
Thuidium tamariscinum 4
Rhytidiadelphus loreus 6
Dicranum scoparium 3
Base N:
Hypnum cupressiforme 9
Polytrichum formosum 2
Thuidium tamariscinum 4
Rhytidiadelphus loreus 6
Dicranum scoparium 3
Ramas primarias Lado N
Ramas primarias Lado N
Ramas primarias Lado N
Cobertura briofítica total estimada: 100% hasta 5 m de
alto
Hypnum filiforme 10
Cobertura briofítica total estimada: 100% hasta 5 m de
alto
Hypnum filiforme 10
Sin cambios
Ramas primarias Lado S
Ramas primarias Lado S
Ramas primarias Lado S
Cobertura briofítica total estimada: 80-100%
Isothecium myosuroides 8
Cobertura briofítica total estimada: 80-100%
Isothecium myosuroides 8
Sin cambios
Ramas secundarias
Ramas secundarias
Ramas secundarias
Cobertura briofítica total estimada: 0%
Cobertura briofítica total estimada: 0%
Sin cambios
58
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
ARBOL 5
2006 Arbol 5 Lado no vaguada S
2008 Arbol 5 Lado no vaguada S
59
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
2006 Arbol 5 Lado vaguada N
2008 Arbol 5 Lado vaguada N
60
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
LOG 1
Situación: Lote 5 (próximo a Arbol 3, 30T0596146_4789628), despejado de vegetación circundante.
Características: Rama primaria muerta, suspendida en buena parte de su longitud, 5 m de longitud y 17 cm de diámetro
2006
2008
Observaciones
Pudrición: tiene muy poca superficie descortezada,
aunque en los laterales se está agrietando a causa del
crecimiento de hongos
Total especies: 7 (3 hepática + 4 musgos)
Pudrición: la corteza está muy agrietada, pero siguen sin
perderse trozos
Cambios poco apreciables en la pudrición
Total especies: 7 (3 hepáticas + 4 musgos)
No hay cambios en las especies
Pieza completa
Pieza completa
Pieza completa
Cobertura briofítica total estimada: 35% (25-50%)
Cobertura briofítica total estimada: 40% (25-50%)
Hypnum cupressiforme 7
Neckera pumila 6 (en los laterales del tronco)
Microlejeunea ulicina 4 (en los laterales del tronco)
Metzgeria fruticulosa 4 (en los laterales del tronco)
Orthotrichum lyellii 3
Ulota bruchii + crispa 3
Frullania dilatata 3
Hypnum cupressiforme 7, en expansión por todos sus
límites, incluso sobre y entre los hongos de los laterales
Neckera pumila 4, se ha adaptado a la nueva verticalidad,
pero parte de ella está moribunda
Microlejeunea ulicina 2, muy escasa
Metzgeria fruticulosa 2
Orthotrichum lyellii 3, negruzco y moribundo
Ulota bruchii + crispa 3, Las de los laterales
moribunadas, se mantienen en buen estado las del lado
superior
Frullania dilatata 3, se está viendo desplazada por
hongos
Cobertura incrementándose a causa de Hypnum
cupressiforme
Expansión: Hypnum cupressiforme
Regresión: Metzgeria fruticulosa, Orthotrichum
lyellii, Neckera pumila, Microlejeunea ulicina, Ulota
spp.
61
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
LOG 1
2006 Log 1
2008 Log 1
2006 Log 1
2008 Log 1
62
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
2008 Log 1: Detalle de Neckera pumila moribunda
2008 Log 1: Detalle de Orthotrichum lyellii moribundo entre los
hongos
63
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
LOG 2
Situación: Lote 5 (próximo a Arbol 3, 30T0596146_4789628), al pie de un haya trasmocha.
Características: Tronco de haya trasmocha, con rama primaria aún unida a él
2006
2008
Pudrición: Salvo en el corte de la base (que es muy
irregular) mantiene la corteza casi intacta. El tronco en sí
está astillado por el golpe de la caída, en parte
suspendido.
Observaciones
Total especies: 5 (1 hepática + 4 musgos)
Pudrición: El tronco ha colapsado por la aireación que ha
supuesto su astillamiento al caer, su volumen ha
disminuido, se ha despedazado; ya no está suspendido en
el aire. El 40% de la corteza ha desaparecido y la madera
está muy desmenuzada y húmeda.
Parece haber sufrido remoción por algún animal.
Total especies: 8 (3 hepáticas + 5 musgos)
Grandes cambios en la pudrición, forma y volumen
Tronco: 2 m de longitud y 54 cm de diámetro
en el centro
Tronco: 1,80 m de longitud, 80 cm diámetro
max y 30 cm diámetro min
Tronco
Cobertura briofítica total estimada: 55%
Cobertura briofítica total estimada: 65%
Hypnum cupressiforme 6
Frullania tamarisci 6 (en fase de lavado)
Ulota spp. 1 (en fase de lavado)
Leucodon sciuroides 7
Neckera pumila 1
Hypnum cupressiforme 6 fructificado
Frullania tamarisci 6 (en lado E se extiende entre el
Hypnum, parece haberse recuperado)
Leucodon sciuroides 1 (se ha desprendido la corteza que
lo sustentaba)
Neckera pumila 1 (en lado W, buen aspecto)
Frullania dilatata 3 (bajo la marca roja y en el lado W)
Orthotrichum affine 2 (dos pulvínulos con buen aspecto)
Cobertura incrementándose a causa de Hypnum
cupressiforme y por la pérdida de superficie
Expansión: Hypnum cupressiforme
Regresión: Leucodon sciuroides, Ulota spp.
(desaparecida)
Nuevas: Frullania dilatata y Orthotrichum affine
(ambas epifitas)
Incremento 2 hepáticas + 1 musgo
Rama primaria
Rama primaria
Cobertura briofítica total estimada: 10%
Ulota spp. 2 (varios pulvínulos no fértiles junto a
horquilla e incluso sobre el hongo negro)
Frullania dilatata 1
Metzgeria furcata 1 fructificada
Probable incremento ligero en cobertura
Nuevas: Ulota spp. y Metzgeria furcata
64
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
LOG 2
2006 Log 2 visto desde el S
2008 Log 2 visto desde el S
2006 Log 2 lado W
2008 Log 2 lado W
65
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
2008 Log 2 Lado E
2008 Log 2: Detalle de rama primaria desprendida
66
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
LOG 3
Situación: Lote 2 (próximo a Arbol 5, 30T0595926_4789278), crestón bastante despejado.
Características: Tronco de haya trasmocha talada, vaciado por dentro y con hongos antes de caer, parcialmente suspendido, 2,5-3 m de longitud y
62 cm diámetro; con rama primaria aún unida a él que se continúa en ramillas secundarias
2006
2008
Observaciones
Pudrición: Sin descortezar, muy poco alterado.
Total especies: 8 (3 hepática + 5 musgos)
Pudrición: apenas hay cambios, no decorticado
Total especies: 9 (3 hepáticas + 6 musgos)
Cambios no apreciables
Incremento 1 musgo (Dicranum scoparium)
Tronco Lado W
Tronco Lado W
Tronco Lado W
Cobertura briofítica total estimada: 15%
Cobertura briofítica total estimada: 18%
briófitos sólo en el extraplomo sobre el suelo
Hypnum cupressiforme 8
Hypnum cupressiforme 8 (en el extraplomo sobre el
suelo)
Ulota spp. 1 (de nuevo crecimiento)
Cobertura incrementándose ligeramente a causa de
Hypnum cupressiforme por un lado y por la pérdida
del mismo por caída
Expansión: Hypnum cupressiforme
Nuevas: Ulota spp.
Tronco Lado superior
Tronco Lado superior
Cobertura briofítica total estimada: 0%
Sólo liquen folioso
Cobertura briofítica total estimada: 0%
Sigue cubierto de líquenes foliosos pero diferentes
Tronco Lado E
Tronco Lado E
Tronco Lado E
Cobertura briofítica total estimada: 80%
Muchos hongos
Hypnum cupressiforme 9
Frullania tamarisci 4 (en mal estado)
Cobertura briofítica total estimada: 95%
Los hongos han casi desaparecido
Hypnum cupressiforme 9 fructificado
Frullania tamarisci 4 (se ha recuperado y adaptado a la
nueva verticalidad)
Dicranum scoparium 3 (3 colonias 2 cm2)
Incremento apreciable
Expansión: Al desaparecer los hongos, el Hypnum ha
ocupado su lugar
Nueva: Dicranum scoparium
Agujero en callosidad
Rama primaria al E
Rama primaria al E
Metzgeria furcata 1
Metzgeria furcata 1
Hypnum cupressiforme 1 fructificado
Nueva: Hypnum cupressiforme
Rama primaria al E
Rama primaria al E
Rama primaria al E
Cobertura briofítica total estimada: 85%
Cobertura briofítica total estimada: 85%
15% decorticado
Hypnum cupressiforme 10
Sin cambios
Hypnum cupressiforme 10
Tronco Lado superior
Cont.
67
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
Cont. Log 3
Ramillas
Cobertura briofítica total estimada: 45%
con líquenes
Ulota spp. 4
Frullania dilatata 4
Hypnum cupressiforme var. filiforme 1
Orthotrichum lyellii 2
Neckera pumila 1
ANEXO
Ramillas
Ramillas
Cobertura briofítica total estimada: 40%
40% decorticado
con líquenes
Ulota spp. 4
Frullania dilatata 4
Hypnum cupresssiforme var. filiforme 1
Orthotrichum lyellii 2
Neckera pumila 1
Descenso gradual en cobertura
68
Pocos cambios
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
LOG 3
2006 Log 3 Lado W
2008 Log 3 Lado W
2006 Log 3 Lado E
2008 Log 3 Lado E
69
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
2008 Log 3: Detalle de ramas secundarias en primer plano y de rama primaria al fondo
70
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
TOCON 1
Situación: Lote 5 (próximo a Arbol 3, 30T0596146_4789628), despejado de vegetación circundante.
Características: 88 cm de diámetro
2006
2008
Observaciones
Pudrición: laterales sin descortezar salvo en herida de
tala, madera firme
Total especies: 7 (1 hepática + 6 musgos)
Pudrición: laterales sin descortezar salvo en herida de
tala, madera firme
Total especies: 8 (2 hepáticas + 6 musgos)
Incremento de especies: 1 hepática
Lado S, contra pendiente
Lado S, contra pendiente
Lado S, contra pendiente
Cobertura briofítica total estimada: 90%
Isothecium myosuroides 10
Hypnum cupressiforme 3
Dicranum scoparium 6
Polytrichum formosum 6
Cobertura briofítica total estimada: 95%
Isothecium myosuroides 10
Hypnum cupressiforme 4
Dicranum scoparium 6
Polytrichum formosum 6
Cobertura incrementándose, se ha cubierto la raíz
Expansión: Hypnum cupressiforme podría estar
sustituyendo a Isothecium myosuroides, con el que
está entremezclado.
Dicranum scoparium tiene varios núcleos de 2-3
tallos que son nuevos, podría estar en expansión por
reproducción desde fragmentos.
Lado N a vaguada, covachón
Lado N a vaguada, covachón
Lado N a vaguada, covachón
Cobertura briofítica total estimada: 95%
Cobertura briofítica total estimada: 97%
Lejeunea cavifolia 2
Mnium hornum (1 tallo) 1
Zygodon rupestris 4
Isothecium myosuroides 10
Lejeunea cavifolia 1
Mnium hornum (7 tallos) 1
Zygodon rupestris 1
Isothecium myosuroides 10
Dicranum scoparium 1
Cobertura incrementándose, se ha cubierto el borde
de la herida
Regresión: Lejeunea cavifolia y Zygodon rupestris
en clara regresión; Z. rupestris además moribundo
Expansión: Mnium hornum crece pero conserva sólo
un núcleo
Nuevas especies: Dicranum scoparium (1 núcleo
entre Isothecium)
Frullania tamarisci, varios núcleos entre Hypnum
Raíz:
Hypnum cupressiforme 10
Raíz:
Hypnum cupressiforme 10 (fructificado)
Frullania tamarisci 3 (ramas aisladas entre Hypnum)
Cambios no apreciables en la pudrición
Lado superior
Lado superior
Lado superior
No colonizado por briófitos
Se aprecia la corteza del árbol en el corte
Hypnum cupressiforme 1, coloniza el borde por el lado S
Colonizado por los bordes
71
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
TOCON 1
2006 Tocón 1 Lado S, contra pendiente
2008 Tocón 1 Lado S, contra pendiente
2006 Tocón 1 Lado N, a vaguada
2008 Tocón 1 Lado N a vaguada
72
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
TOCON 1
2008 Tocón 1: Detalle de crecimiento de Hypnum cupressiforme
73
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
TOCON 2
Situación: Lote 2 (próximo a Arbol 5, 30T0595724_4789264), despejado de vegetación circundante.
Características: 95 cm de diámetro y 35 cm de altura. Lado superior con un agujero de 12 cm de profundidad que se llena de agua
2006
Pudrición: agujero central con agua, laterales sin apenas
descortezar.
2008
Observaciones
Total especies: 9 (1 hepática + 8 musgos)
Pudrición: los laterales se han descortezado bastante,
madera reblandecida, huecos y roturas por efecto de
algún animal
Total especies: 12 (2 hepáticas + 10 musgos)
Cambios muy apreciables en la pudrición
Incremento de especies: 3 (1 hepática + 2 musgos)
Lado S, contra pendiente
Lado S, contra pendiente
Lado S, contra pendiente
Cobertura briofítica total estimada: 55%
Zygodon rupestris en una línea 5
Hypnum cupressiforme 6
Bryum capillare 1
Orthotrichum lyellii 1
Cobertura briofítica total estimada: 65%
Zygodon rupestris en una línea 5
Hypnum cupressiforme 6 (una colonia se extiende hacia
el lado superior cubriendo el borde; la otra ha recedido
por crecimiento de hongos y por un hueco abierto en la
madera)
Bryum capillare 1
Orthotrichum lyellii 1
Frullania tamarisci 1 (viene extendiéndose desde el lado
W)
Polytrichastrum formosum 1
Cobertura incrementándose ligeramente
Expansión:Hypnum cupressiforme
Nuevas: Frullania tamarisci y Polytrichastrum
formosum
Lado N a vaguada
Lado N a vaguada
Lado N a vaguada
Cobertura briofítica total estimada: 95%
Homalothecium sericeum 8
Neckera complanata 5
Metzgeria furcata 1
Hypnum cupressiforme 6
Cobertura briofítica total estimada: 97%
Homalothecium sericeum 8 (se expande y ocupa el lado
superior)
Neckera complanata 5
Metzgeria furcata 1
Hypnum cupressiforme 6 (muy expandido hacia el lado
superior en ambas colonias) fructificado
Cobertura incrementándose
Expansión: Hypnum cupressiforme y
Homalothecium sericeum
Cont.
74
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
Cont.
Lado Oeste
ANEXO
Lado Oeste
Lado Oeste
Cobertura briofítica total estimada: 85%
Hypnum cupressiforme 8
Polytrichastrum formosum bajo Hongo 5
Isothecium myosuroides 8
Cobertura briofítica total estimada: 95%
Hypnum cupressiforme 8 (se entremezcla con Isothecium
y cubre el borde superior y la repisa superior del hongo)
fructificado
Polytrichastrum formosum bajo Hongo 3 (cubierto por
herbácea), una segunda colonia pequeña nueva
Isothecium myosuroides 8
Frullania tamarisci 3 (entremezclada con Isothecium)
Cobertura incrementándose
Abundante Deschampsia flexuosa como vascular y
un gran hongo en dos repisas
Expansión: Hypnum cupressiforme y
Polytrichastrum formosum
Nuevas: Frullania tamarisci
Lado superior
Lado superior
Lado superior
Cobertura briofítica total estimada: 4%
Empieza a colonizarse por Homalothecium sericeum 1 en
borde NE
Cobertura briofítica total estimada: 40%
Homalothecium sericeum 1
Hypnum cupressiforme 4
Amblystegium serpens 2
Rhynchostegium confertum 2
Cobertura con gran incremento
Presencia de Deschampsia flexuosa y de Cerastium
pumilum. como vasculares
Nuevas: Hypnum cupressiforme, Amblystegium
serpens y Rhynchostegium confertum
75
Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
TOCON 2
2006 Tocón 2: Lado S y E
2008 Tocón 2: Lado S y E
2006 Tocón 2: Lado W
2008 Tocón 2: Lado W
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Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku
ANEXO
TOCON 2
2008 Tocón 2: Detalle Lado superior
2008 Tocón 2: Detalle de Hongo colonizado por musgo
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