Memoria 2008 BRIÓFITOS DEL HAYEDO DE OIELEKU
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BRIÓFITOS DEL HAYEDO DE OIELEKU Seguimiento de comunidades epifíticas y lignícolas Actualizaciones MEMORIA DICIEMBRE 2008 AUTORES: MARTA INFANTE SÁNCHEZ & PATXI HERAS PÉREZ Consultores/ Museo de Ciencias Naturales de Alava Ramiro de Maeztu 18, bajo dcha, 01008 Vitoria E-mail: bazzania@arrakis.es Dirección de Montes y Medio Natural Departamento para el Desarrollo del Medio Rural Diputación Foral de Gipuzkoa 2 Presentación En el contexto de las diferentes investigaciones multidisciplinares encaminadas a comprender la composición biótica y el funcionamiento del hayedo de Oieleku, cuyo objetivo final es la conservación de este ambiente con áreas con árboles trasmochos, durante el año 2006 se realizó en el hayedo de Oieleku un estudio de la diversidad briofítica del lugar. El estudio briológico se concentró en la realización de un catálogo de especies. Se detectó la presencia de 98 taxones (24 hepáticas y 74 musgos), con un lógico predominio de los elementos templados y suboceánicos, mientras que el análisis ecológico reveló la abundancia de especies acidófilas, higrófilas – mesófilas y esciófilas – moderadamente fotófilas, muy acorde también con el sustrato, clima y tipo de bosque. En la síntesis de comunidades muscinales efectuada, se manifestó el interés de ciertas comunidades de rocas y el buen protagonismo de las epífitas, mientras que las de suelo eran pobres y estaban ausentes las de la madera en descomposición. El fin de este estudio briológico era establecer la situación de partida y conocer el estado poco después de iniciar los diferentes tratamientos efectuados en el lugar y ver en el futuro su repercusión y evolución. Por ello, otro de los objetivos del estudio briológico fue diseñar un plan de seguimiento que permitiera detectar y evaluar los cambios en años sucesivos. Dado que los principales cambios esperables se producirían en las comunidades muscinales de epífitos y lignícolas, se fijaron diferentes pies de árboles (tanto de hayas columnares o bravías como de trasmochas) y piezas de madera muerta (logs, tocones) para su seguimiento continuado. Durante el año 2008 la labor se ha centrado en este seguimiento, revisitando los pies de árboles vivos y las piezas de madera muerta seleccionados en 2006. El diseño del experimento de seguimiento ha demostrado ser válido para el objetivo que se pretende y ha permitido detectar una lenta evolución de las comunidades muscinales sobre la madera muerta, mientras que en las epífitas se observa por el momento una gran estabilidad. La idea es continuar con el seguimiento en años venideros ya que cabe esperar cambios muy importantes, si bien su aparición va a demorarse y no observaremos espectaculares transformaciones a corto plazo. Sin duda alguna, la oportunidad brindada para realizar este tipo de estudios aportará información decisiva para comprender el funcionamiento y la correcta gestión de bosques como el de Oieleku. Vitoria, 30 Diciembre 2008 Marta Infante Patxi Heras 3 INDICE 4 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku INDICE A) SEGUIMIENTO DE LA BRIOFLORA Y LA VEGETACIÓN MUSCINAL EN EL HAYEDO DE OIELEKU..................................................................................... pág. 7 A.1- COMUNIDADES EPÍFITAS ...................................................................... pág. 7 A.1.1- LOS EPÍFITOS EN OIELEKU........................................................ pág. 7 A.1.2- SEGUIMIENTO DE LOS BRIÓFITOS EPÍFITOS ...................... pág. 14 A.1.2.1- HAYAS COLUMNARES: ÁRBOLES 1 Y 2 ................ pág. 16 A.1.2.2- HAYAS TRASMOCHAS: ARBOLES 3, 4 Y 5............. pág. 17 A.2- COMUNIDADES LIGNÍCOLAS ............................................................. pág. 19 A.2.1- BRIÓFITOS SOBRE MADERA MUERTA EN HAYEDOS DEL PAIS VASCO ................................................................................ pág. 22 A.2.2- SEGUIMIENTO DE BRIÓFITOS SOBRE MADERA MUERTA pág. 24 A.2.2.1- SEGUIMIENTO DE LOGS............................................ pág. 26 A.2.2.2- SEGUIMIENTO DE TOCONES.................................... pág. 28 A.2.3- CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE LA EVOLUCIÓN DE LA MADERA MUERTA EN OIELEKU .................................... pág. 30 A.3- INDICADORES......................................................................................... pág. 31 B) ACTUALIZACIONES A LA BRIOFLORA DEL HAYEDO DE OIELEKU... pág. 33 B.1- ADICIONES AL CATÁLOGO ................................................................ pág. 33 B.2- ESPECIES INCLUIDAS EN LISTAS ROJAS ........................................ pág. 34 C) CONCLUSIONES............................................................................................... pág. 35 D) REFERENCIAS .................................................................................................. pág. 37 E) ANEXO: FICHAS DE SEGUIMIENTO ............................................................ pág. 41 5 6 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku A. SEGUIMIENTO DE LA BRIOFLORA Y LA VEGETACIÓN MUSCINAL EN EL HAYEDO DE OIELEKU En el año 2006 se diseñó un proyecto de seguimiento con el objetivo de detectar los cambios que se producirán a largo plazo del proceso de regeneración del hayedo de Oieleku hacia un bosque bien estructurado. Las comunidades del suelo, saxícolas y asociadas al agua fueron descartadas desde el principio por su extrema heterogeneidad y poco desarrollo, de forma que se aborda seguimiento específico en el caso de las comunidades epífitas y lignícolas. A.1.- COMUNIDADES EPÍFITAS Como ya se indicó en Infante & Heras (2006), el epifitismo es un fenómeno complejo, con muchos factores implicados, e intrincadas sus interrelaciones, que afectan a la presencia, cobertura y distribución de las diferentes especies epífitas. En la Península Ibérica, son numerosos los estudios abordados sobre epífitos. Se destacan los siguientes: -. Estudios sobre epífitos de marojales y robledales en el Sistema Ibérico Sur, abordado desde una perspectiva fitosociológica (Burgaz et al. 1994). -. Estudios sobre epífitos en marojales del Sistema Central, desde una perspectiva más ecológica (Mazimpaka & Lara 1995, Lara et al. 1997). -. Estudios sobre epífitos en marojales y robledales en el Noroeste de la Península Ibérica, con un aproximación a cómo influyen los factores climáticos en la distribución regional de especies (Albertos et al. 2005). Sin embargo, la bibliografía contiene abundante información sobre epífitos, no sólo sobre especies de Quercus, dispersa en numerosas referencias. En el País Vasco, junto a los estudios iniciados en el hayedo de Oieleku (Infante & Heras 2006), hay que destacar el trabajo realizado en Álava, en el bosque de MunaínOcáriz (Infante & Heras 2007), que aborda las diferencias entre árboles viejos y jóvenes, y estudia la diversidad briofítica en los diferentes microhábitats presentes en viejos árboles trasmochos. A.1.1- LOS EPÍFITOS EN OIELEKU En Oieleku se han detectado hasta la fecha 36 taxones de briófitos, que corresponden a 8 hepáticas y 28 musgos. Se detallan en la Tabla 1. 7 COMUNIDADES EPIFITAS MARCHANTIOPHYTA Frullania dilatata Familia Jubulaceae Frullania tamarisci Lejeunea cavifolia Metzgeria fruticulosa Jubulaceae Lejeuneaceae Metzgeriaceae Metzgeria furcata Metzgeriaceae Microlejeunea ulicina Porella obtusata Radula complanata BRYOPHYTA s.s. Bryum capillare Cryphaea heteromalla Dicranum scoparium Homalothecium sericeum Hypnum cupressiforme var. cupressiforme Hypnum cupressiforme var. filiforme Isothecium myosuroides Lejeuneaceae Porellaceae Radulaceae Leptodon smithii Leucobryum juniperoideum Leucodon sciuroides Mnium hornum Neckera complanata Leptodontaceae Leucobryaceae Leucodontaceae Mniaceae Neckeraceae Neckera pumila Orthotrichum affine Orthotrichum diaphanum Orthotrichum lyellii Neckeraceae Orthotrichaceae Orthotrichaceae Orthotrichaceae Orthotrichum pulchellum Orthotrichum stramineum Polytrichastrum formosum Pterogonium gracile Rhynchostegium confertum Rhytidiadelphus loreus Sciuro – hypnum plumosum Thuidium delicatulum Thuidium tamariscinum Ulota bruchii Orthotrichaceae Orthotrichaceae Polytrichaceae Leucodontaceae Brachytheciaceae Hylocomiaceae Brachytheciaceae Thuidiaceae Thuidiaceae Orthotrichaceae Ulota crispa Orthotrichaceae Ramas primarias y secundarias Zygodon rupestris Orthotrichaceae Extraplomos, regueras en troncos Bryaceae Cryphaeaceae Dicranaceae Brachytheciaceae Hypnaceae Hypnaceae Lembophyllaceae Zona y elemento Ramas secundarias, troncos orientados al sur Regueras, bases musgosas Bases Ramas secundarias y primarias Extraplomos de troncos, Ramas secundarias Ramas secundarias Reguera Regueras Forófito Hayas Bases Saúco no haya Bases y horquillas Bases, regueras, horquillas Bases, regueras, horquillas, ramas primarias Bases, troncos, ramas primarias y secundarias Bases, troncos, ramas primarias Reguera bajo horquillas Bases Troncos Bases Regueras, horquillas, ramas primarias Ramas secundarias Ramas secundarias Hayas Sambucus nigra Hayas Hayas Hayas Ramas primarias y secundarias, más raro en troncos Tronco muy raro Ramas secundarias Bases Reguera crestón Bases Horquilla excepcional Bases Bases Ramas primarias y secundarias Hayas Hayas Hayas Hayas Hayas Hayas Hayas Hayas, Sambucus nigra Hayas Hayas Hayas Hayas Hayas Hayas Hayas Hayas Sambucus nigra Hayas Hayas Hayas Hayas Hayas Sambucus nigra Hayas Hayas T Hayas Hayas Hayas , Sambucus nigra, Salix atrocinerea, Corylus avellana Hayas , Sambucus nigra, Salix atrocinerea, Corylus avellana Hayas Tabla 1. Listado de especies epífitas detectadas en el hayedo de Oieleku 8 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku Respecto al tipo de árbol que sustenta briófitos epífitos, es decir, el forófito, en Oieleku dominan obviamente las hayas. Otros forófitos presentes en el área son Corylus avellana, Salix atrocinerea y Sambucus nigra; pero son muy escasos y sólo este último reviste cierta importancia por su peculiaridad y cobertura en cuanto a epífitos. La corteza de las hayas es muy lisa pero estable, con una capacidad media de retención de agua en relación a otros árboles debido a su porosidad, un pH de tendencia neutroácida entre 5 y 6, y una disponibilidad de nutrientes baja (Barkman 1958). En principio, por tanto, esta corteza es poco acogedora para epífitos, en particular en las partes más verticales. Por su parte, la corteza de Sambucus nigra es muy esponjosa y tiene una alta capacidad de retención de agua; además, es muy rugosa y retiene muchas partículas tanto minerales como orgánicas, por tanto, es capaz de ofrecer una mayor cantidad de nutrientes que la mayoría de los árboles. Las hayas dentro de los Lotes de estudio son trasmochas, pero en las proximidades de los lotes existen algunos rodales de hayas columnares o bravías, que también han sido estudiadas. Frente a los árboles columnares, el interés de un árbol trasmocho es que, presenta mayor longevidad y mayor diversidad de microhábitats, en función de su más compleja arquitecura. En la generalidad de los árboles, las zonas fundamentales para epífitos desde el suelo hasta la copa son los siguientes: Base: alcanza como máximo 1 m de altura, formado casi exclusivamente por musgos pleurocarpos de gran tamaño, a menudo epífitos facultativos. Tronco: está definido en principio por su verticalidad, y alberga comunidades con tanto epífitos facultativos como obligados, pleurocarpos o acrocarpos. Las coberturas alcanzadas son variables y dependen de factores tales como el diámetro del tronco y la orientación. Copa: formada por el entramado de ramas: Ramas primarias: tiene puntos en común con el tronco, aunque las coberturas tienden a ser más bajas. Ramas secundarias y ramillas: sólo están ocupadas por briófitos en el caso de microclimas con una muy alta y estable humedad atmosférica, con coberturas habitualmente bajas o moderadas. Como ya se indicó en Infante & Heras (2006), recordaremos que se da un gradiente de disponibilidad de luz creciente y otro de disponibilidad de nutrientes y humedad decrecientes, desde la base hasta el tronco. 9 COMUNIDADES EPIFITAS Sin embargo, es preciso además tener en cuenta que los árboles trasmochos y viejos tienen una arquitectura compleja, con lo que a las zonas fundamentales han de añadirse una serie de elementos especiales. Se detallan a continuación los más importantes (basado en Adams 1996 e Infante & Heras 2007)(Fig. 1): Horquillas y suelos suspendidos: son áreas poco inclinadas donde se acumula un protosuelo muy orgánico, que al mismo tiempo hace que la humedad recibida perdure durante más tiempo. Zonas de acumulación de agua (con sus bordes): se forman habitualmente en las horquillas o en callosidades vaciadas tras el corte de una rama gruesa. El agua forma de manera temporal, pero frecuente, un pequeño charco. Regueras: son aquellas zonas del tronco por las que se canaliza el agua de lluvia, habitualmente desde la horquilla; resultan así mucho más húmedas en relación a zonas circundantes del mismo tronco. Si su caudal es suficiente, puede incluso llegar a afectar no sólo al tronco, sino también a la disposición de los briófitos de la base. Extraplomos: son aquellas zonas del tronco que quedan protegidas de la lluvia por la base de la horquilla y las ramas principales, alternando alrededor del tronco con las zonas de regueras. Ramas rotas (muñones) y callosidades: estas protuberancias tienen una consistencia y una superficie más rugosa y heterogénea que la corteza normal. Raíces expuestas: habitualmente horizontalizadas, suelen tener una cobertura briofítica muy alta, ya que no se cubren de hojarasca. Contrafuertes: se sitúan en la base, constituyendo refuerzos en el sostenimiento del árbol. Hueco interior: comprende los huecos producidos en árboles muy viejos que comienzan a perder su vigor. Cabe destacar que la madera puede estar en estados iniciales de pudrición. 10 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku Fig. 1. Zonas y elementos de árboles viejos y trasmochos (reproducido de Infante & Heras 2007) Las ocho especies de hepáticas epífitas detectadas en Oieleku pertenecen a 5 familias, como consta en la Tabla 2: Familia Nº de taxones Jubulaceae 2 Lejeuneaceae 2 Metzgeriaceae 2 Porellaceae 1 Radulaceae 1 Tabla 2. Distribución en familias de las especies de hepáticas epífitas Todas las hepáticas tienen como forófito las hayas. Aunque aparecen en todas las zonas del árbol, desde la base, tronco y ramas primarias y secundarias, sus lugares preferentes son las regueras en troncos. Es de reseñar que sólo una especie se ha detectado en las hayas columnares, Frullania tamarisci. 11 COMUNIDADES EPIFITAS Respecto a los musgos, sus 28 taxones se distribuyen en 15 familias, de las cuales la más numerosa es la de Orthotrichaceae (con 8 representantes), seguida por Brachytheciaceae (3), Hypnaceae (2), Leucodontaceae (2) y Neckeraceae (2). El resto de las familias sólo tienen un taxon cada una. Se detallan en la Tabla 3. Familia Nº de taxones Orthotrichaceae 8 Brachytheciaceae 3 Hypnaceae 2 Neckeraceae 2 Thuidiaceae 2 Bryaceae 1 Cryphaeaceae 1 Dicranaceae 1 Hylocomiaceae 1 Lembophyllaceae 1 Leptodontaceae 1 Leucobryaceae 1 Leucodontaceae 1 Mniaceae 1 Polytrichaceae 1 Tabla 3. Distribución en familias de las especies de musgos epífitos Los musgos epífitos se distribuyen en los diferentes forófitos disponibles como sigue: - 25 taxones (89%) aparecen sobre hayas, de éstos 22 (78%) son exclusivos de las mismas - 6 taxones viven sobre saúco (Sambucus nigra), de ellos, tres le son exclusivos - 2 taxones (Ulota spp.), además de en hayas y saúco, tienen también presencia en sauce (Salix atrocinerea) y avellano (Corylus avellana) Debemos recordar que en Oieleku (Infante & Heras 2006), a nivel general, el factor más influyente en el tipo de comunidades de briófitos epífitos parece ser la situación del árbol, bien en el ámbito de una vaguada, o bien en las zonas altas en los crestones. Las vaguadas están muy protegidas del viento y mantienen la humedad ambiental de forma más estable que en los crestones, sin embargo; la disponibilidad de luz es menor. En los crestones por su parte, el efecto del viento es considerablemente mayor, lo mismo que la disponibilidad de luz, con lo que la humedad ambiental sufre mayores oscilaciones. Esto afecta a la cobertura (mayor en las hayas de vaguada en todas sus zonas), a la atenuación de las diferencias por orientación (mucho más homogénea en las hayas de vaguada) y a la composición específica (sólo 13 –la mitad- de las 26 especies detectadas en trasmochas son comunes a las de vaguada y crestones). Sin embargo, no afecta a la briodiversidad, ya que tanto en las hayas de crestón como en las de vaguada se alcanza la misma riqueza específica de 19 (Tabla 4). 12 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku Especies Frullania dilatata Frullania tamarisci Metzgeria fruticulosa Metzgeria furcata Microlejeunea ulicina Porella obtusata Radula complanata Dicranum scoparium Homalothecium sericeum Hypnum cupressiforme var. cupressiforme Hypnum cupressiforme var. filiforme Isothecium myosuroides Leptodon smithii Leucodon sciuroides Mnium hornum Neckera complanata Neckera pumila Orthotrichum lyellii Orthotrichum stramineum Polytrichastrum formosum Pterogonium gracile Rhytidiadelphus loreus Thuidium tamariscinum U. bruchii Ulota crispa Zygodon rupestris Crestones 19 esp. Vaguada 19 esp. (5 H + 14 M) (6 H + 13 M) X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Tabla 4. Diferencias específicas entre hayas de crestón y de vaguada. H= hepáticas; M= musgos. 13 COMUNIDADES EPIFITAS A.1.2- SEGUIMIENTO DE LOS BRIÓFITOS EPÍFITOS En principio, en los lotes 2, 3 y 5, talados o aclarados en alguna medida, la elevación de la luminosidad y la mayor exposición debería introducir cambios, empezando por una reducción de la cobertura briofítica. Por ejemplo, en Alemania, Friedel et al. (2006) han constatado que las condiciones de luz influyen en la composición florística de epífitos tanto en bosques manejdos como en bosques naturales. Sin embargo es necesario tener en cuenta que en Oieleku, estos posibles cambios se darán de diferente manera en árboles en vaguadas y en crestones, y en estos últimos será diferente según la orientación de cada parte del tronco. Puesto que a corto plazo no se esperan grandes cambios en la composición específica de los briófitos epífitos de Oieleku, se ha optado por el seguimiento de varias piezas de madera, donde la cobertura de cada especie se definirá mediante el siguiente sistema de índices, basados parcialmente en Sim-Sim et al. (1995) y adaptados para situaciones de mayor cobertura briofítica que la situación trabajada por estos autores: 1.- Una colonia menor de 10 cm2 2.- Una colonia mayor de 10 cm2 o dos colonias menores de 10 cm2 3.- Varias colonias menores de 10 cm2 4.- Varias colonias mayores de 10 cm2 y menores de 100 cm2 5.- Una colonia mayor de 100 cm2 6.- Varias colonias mayores de 100 cm2 7.- Una colonia mayor de 200 cm2 8.- Una colonia mayor de 400 cm2 o varias mayores de 200 cm2 9.- Varias colonias mayores de 400 cm2 10.- Especie cubriendo de forma continua la pieza En el campo, cada árbol es fotografiado desde posiciones fijas que permitan comparar las obtenidas en diferentes fechas y examinado por dos lados con diferente orientación, Norte y Sur. Tras identificar sus zonas y diferentes elementos, para cada elemento se elabora la lista de especies asignando a cada una un índice de cobertura. Se han seleccionado cinco árboles: - Arbol 1, - Arbol 2, ambos son hayas columnares en la vaguada al Oeste de los Lotes y junto a un área de pic-nic - Arbol 3, haya trasmocha sobre crestón en el Lote 5 - Arbol 4, haya trasmocha en vaguada en el Lote 3 - Arbol 5, haya trasmocha sobre crestón en el Lote 2 En el ANEXO (D) se describe detalladamente la situación y cambios observados en árboles en los años 2006 y 2008. 14 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku En los árboles seleccionados, se ha detectado la presencia de 27 especies, repartidas entre 7 hepáticas y 20 musgos. La Tabla 5 muestra la distribución de estos taxones en las hayas seleccionadas, tanto en las columnares como en las trasmochas. 27 esp. (7 H + 20 M) Hayas columnares Hayas trasmochas 5 esp. (1 H + 4 M) 24 esp. (7 H + 17 M) Frullania dilatata 3, 4, 5 Frullania tamarisci 1 3, 4, 5 Metzgeria fruticulosa 4 Metzgeria furcata 3, 4, 5 Microlejeunea ulicina 4 Porella obtusata 5 Radula complanata 3 Dicranum scoparium 5 Homalothecium sericeum 3 Hypnum cupressiforme 3, 4, 5 Hypnum filiforme 1, 2 3, 4, 5 Isothecium myosuroides 1, 2 3, 4, 5 Leptodon smithii 3 Leucodon sciuroides 5 Leucobryum juniperoideum 3 Mnium hornum 1, 2 Neckera complanata 3, 4, 5 Neckera pumila 4 Orthorichum cf. Affine 4, 5 Orthotrichum lyellii 3, 4, 5 Polytrichastrum formosum 3, 5 Pterogonium gracile 3 Rhytidiadelphus loreus Thuidium delicatulum 1 Thuidium tamariscinum 3, 4, 5 Ulota spp. 3, 4 Zygodon rupestris 3, 5 Tabla 5. Taxones epífitos detectados en los cinco árboles seleccionados. Los números de las columnas 2 y 3 hacen referencia a cada árbol. H= hepáticas; M= musgos. 15 COMUNIDADES EPIFITAS A.1.2.1- Hayas columnares: Árboles 1 y 2 cambios en cobertura Arbol 1 Sólo se reduce ligeramente la cobertura en el lado SW-W Arbol 2 Sólo se incrementa ligeramente la cobertura en el lado S, donde ha cicatrizado la herida de la base producida por caída de piedras en 2006 especie en expansión en regresión nueva desaparecida Mnium hornum en la base está en regresión En expansión Isothecium myosuroides, que se extiende al Lado S Mnium hornum ha desaparecido de la base Tabla 6. Resumen de cambios observados en hayas columnares Las hayas columanres son muy pobres en especies, sólo se han registrado 5 taxones (1 hepática y 4 musgos) (Tabla 5). Sin embargo las coberturas son muy altas, en los troncos entre 90-100%, sólo en ramas primarias y secundarias orientadas al Sur no hay cobertura, pero en otras orientaciones la cobertura de las ramas oscila desde el 10- 75% de cobertura. La especie a destacar es Hypnum cupressiforme var. filiforme que cubre desde la base hasta las ramas. El hábito colgante o pendiente de esta especie le faculta para soportar el efecto de las corrientes de agua de lluvia que circulan por el tronco. Al crecer y ganar peso, pequeños fragmentos se desprenden y son arrastradas por el viento. De esta manera se dispersa, aparte de la producción de esporas, pues es un taxon que origina esporófitos con facilidad. Los cambios observados son insignificantes, y sólo cabe destacar el comportamiento de Mnium hornum en la base de ambas hayas. Se trata de un musgo pionero y terrícola, típico cicatrizador de taludes, en regresión en estos dos árboles al madurar y evolucionar los microambientes que ocupa. 16 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku A.1.2.2- Hayas trasmochas: Arboles 3, 4 y 5 Cambios en cobertura Arbol 3 Sin cambios significativos en ninguna zona u orientación Arbol 4 Sin cambios significativos en ninguna zona u orientación Arbol 5 Sin cambios significativos en ninguna zona u orientación especie en expansión en regresión nueva Lado N, Radula complanata y Pterogonium gracile se expanden en las regueras Lado N, Thuidium tamariscinum se reduce en la base en favor del suelo Metzgeria fruticulosa se expande en ramillas Dicranum Lado N, scoparium aparece Mnium tiene una hornum ligera recesión en la base desaparecida Lado Sur, de la base Leucobryum juniperoideum desaparece Frullania tamarisci se expande en el tronco del lado N Tabla 7. Resumen de cambios observados en hayas trasmochas Las hayas trasmochas, frente a las hayas columnares, presentan una diversidad específica en cuanto a epífitos mucho más alta. Son 24 las especies detectadas en total (Tabla 5) frente a las 5 especies de las columnares; y de la misma manera cada uno de los árboles por separado también tiene un número elevado de especies que oscila entre 14 y 17. Las coberturas son en general altas. Varían en los troncos entre 80-100%, a excepción del Lado Sur del Arbol 5 situado en un crestón despejado, que sólo alcanza el 55%. En las ramas primarias, las coberturas oscilan entre 80-100% (20% en las partes verticalizadas), mientras que en las secundarias varía según la posición del haya en crestón o vaguada, desde 0% a 50%, respectivamente. También es notable ver cómo los cambios desde 2006 son aún más limitados que entre las hayas columnares, no detectándose cambios significativos en la cobertura. Los cambios afectan a 8 especies, que corresponden a especies de poca representación que se entremezclan con otras especies de mayor tamaño (por ej. Radula complanata, Metzgeria fruticulosa, Frullania tamarisci), pero cabe destacar que cuatro de ellas (Mnium hornum, Leucobryum juniperoideum, Thuidium tamariscinum y Dicranum scoparium) son habitantes de la base de troncos, que parece la zona más proclive a accidentes y donde se da un mayor dinamismo. En resumen, de momento no parece confirmarse cambio significativo que pueda achacarse a las acciones llevadas a cabo en los diferentes lotes. 17 COMUNIDADES EPIFITAS Cabe en este punto señalar que, pese a que los hayedos de Munaín-Ocáriz (Infante & Heras 2007) y el de Oieleku están situados en áreas climáticamente diferentes, mucho más atlántico y húmedo en el caso de Oieleku, comparten algunos rasgos: - las hayas viejas y trasmochas son el forófito con mayor riqueza específica del bosque de Munaín, con 29 especies. En Oieleku se han detectado 26 taxones en las hayas trasmochas, lo que puede juzgarse como un número similar. - las hayas jóvenes en Munaín acogen 7 taxones, mostrándose así claramente diferentes de las viejas. De forma similar en Oieleku, las hayas columnares son mucho más pobres en especies que las trasmochas. - los resultados obtenidos en ambos bosques confirman una mayor diversidad en árboles viejos que en jóvenes. 18 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku A2.- COMUNIDADES LIGNICOLAS La madera muerta es un hábitat relevante para briófitos, con una distinción importante entre ellos: los lignícolas obligados (verdaderos epixílicos) y los facultativos (que incluyen epífitos, terrícolas e incluso saxícolas). En la Península Ibérica, son pocos los datos que se tienen sobre comunidades lignícolas. La limitación que supone una humedad ambiental baja hace que su distribución geográfica tienda a concentrarse en el tercio norte, particularmente en las montañas; mientras que en el resto del territorio, sólo es posible encontrarlas en localidades especiales. De esta forma, la mayor parte de la información sobre lignícolas procede del Pirineo catalán (Alvaro & Hladun 1983, Casas & Barrón 2003) o del aragonés (Infante & Heras 2001). También existe información sobre la distribución geográfica en la Península de algunas especies lignícolas, como por ejemplo, Nowellia curvifolia (Casas et al. 1985), Jamesoniella autumnalis (Infante et al. 2006), Cephalozia hibernica y Odontoschisma denudatum (Infante 2000), o Buxbaumia viridis, esta última incluida en el Anexo II de la Directiva Hábitats (Infante & Heras 1998). No obstante, mucha de la información se halla dispersa en estudios florísticos locales. Sin embargo, en la Europa del Centro y Norte, comienzan a ser numerosos los estudios realizados sobre comunidades y especies lignícolas. Lo habitual es que se comparen bosques manejados vs. Bosques más o menos naturales (por ej. Andersson & Hytteborn 1991, Vellak & Ingerpuu 2005). El método de estudio habitual es el de la observación de especies y sus coberturas en los troncos y tocones existentes, desde la que se infiere una sucesión temporal. Respecto a los briófitos lignícolas, en Centroeuropa, Ódor & van Hees (2004) clasifican las especies que habitan en madera muerta en cuatro grupos: o Epífitos, que dominan en los primeros estadios de pudrición, son especies que habitaban el tronco antes de su caída, y que pueden pervivir en él mientras se mantenga la corteza, en aquellas partes en las que sus condiciones de vida no cambien demasiado o Epixílicos preferenciales, que tienen su óptimo en estadios medios de pudrición, pero pueden estar presentes en los estadios iniciales o Epixílicos estrictos, que aparecen en los últimos estadios de pudrición o Indiferentes, que no muestran preferencia por ningun estadio de pudrición Otros autores también consideran cuatro grupos de briófitos, por ejemplo Söderström (1988), con ligeras diferencias que pueden deberse al área geográfica (Escandinavia): o Epífitos facultativos, que incluyen los epífitos con los que cae el tronco o Epixílicos tempranos, que más o menos equivaldrían a los Epixílicos preferenciales o Epixílicos tardíos, asimilables a los epixílicos estrictos o Musgos del suelo, que se considera aparecen al final del proceso de sucesión 19 COMUNIDADES LIGNÍCOLAS Las especies indiferentes y los epixílicos preferenciales suelen ser especies comunes tanto a escala regional como local. Además las indiferentes muestran una gran amplitud ecológica. Las especies concretas que se incluyen dentro de cada uno de estos grupos varían en función de la geografía, y deben ser definidas para cada región. Hasta la fecha, son las comunidades centroeuropeas y de bosques boreales las mejor definidas. Se considera que entre los briófitos de la madera muerta existe una sucesión temporal unidireccional (Andersson & Hytteborn 1991, Söderström 1988), pero la dinámica es variable y está muy afectada por el azar (accidentes varios como la acción destructiva de animales, cambios de posición, competición entre especies, en definitiva, la historia del tronco). Sólo en bosques boreales se han sugerido varias microsucesiones (Kushnevskaya et al. 2007). De forma general, se acepta una sucesión que comienza por: o Un primer estadio en el que dominan los epífitos y las especies indiferentes, que comprende un grado de pudrición poco elevado en el que como principal rasgo se conserva la corteza más o menos intacta. o Un segundo estadio que corresponde al grado en que la madera aún conserva su integridad y en buena parte su dureza, pero la corteza se ha perdido total o en gran parte. Están presentes las especies indiferentes y los epixílicos preferenciales. o Un tercer estadio que corresponde a los grados de pudrición en los que la madera va perdiendo firmeza y densidad, al tiempo que aumenta su capacidad de retención de agua y su disponibilidad de nutrientes (nitrógeno, fósforo y azufre). Se mantienen las especies indiferentes y aparecen los epixílicos estrictos. o Un último estadio en el que la madera se halla ya casi totalmente descompuesta y puede incluso resultar difícil distinguirla del suelo circundante. Pueden mantenerse algunos epixílicos estrictos, y por supuesto, las indiferentes. Las estimaciones de tiempo necesario para la total descomposición oscilan entre 30-40 (50) años en Europa. En general, son varios los factores detectados que afectan a la distribución y la diversidad de las comunidades lignícolas: - Los bosques manejados disponen de una cantidad de madera menor que los naturales (Ódor et al. 2005). Christensen et al. (2005) recopilaron datos de 86 hayedos en reservas en Europa, que dieron una media de 130m3/ha pero con una variación grande, desde casi nada a 550m3/ha. - La humedad relativa determina tanto la colonización como la sucesión en la madera muerta. Por ejemplo, en Hungría, Ódor & van Hees (2004) hallan que los hayedos de valles, con un microclima más húmedo que los situados en topografías llanas, contienen una diversidad mayor de especies lignícolas y entre ellas se encuentran los epixílicos regionales de mayor rareza. - El tamaño de la pieza de madera muerta, de manera que la probabilidad de ocurrencia de epixílicos preferenciales y estrictos se incrementa con el mayor tamaño del tronco, y esta tendencia es más acusada cuanto menos humedad 20 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ambiental tenga la localidad (Andersson & Hytteborn 1991, Söderström 1988, Ódor & van Hees 2004). - La especie arbórea a la que pertenece la madera muerta es importante, tanto porque afecta a sus comunidades epifíticas previo a la caída, como porque reacciona de diferente manera, en particular hay diferencias entre la madera de coníferas y la de caducifolios (Andersson & Hytteborn 1991). - Existe una gran variabilidad geográfica en la composición de estas comunidades en Europa. Ódor et al. (2005) han estudiado la composición específica y la diversidad de los briófitos lignícolas en hayedos de cinco países europeos (Eslovenia, Hungría, Dinamarca, Bélgica y Holanda). Las diferencias entre países superan a las diferencias inducidas por el grado de pudrición: Eslovenia, donde se han estudiado bosques prácticamente primigenios, con una alta disponibilidad de madera muerta (153-299 m3/ha), muestra la máxima diversidad, las especies dominantes son epixílicas y también concentra el mayor nivel de especies raras y amenazadas. Sin embargo en los países atlánticos, las especies dominantes son las oportunistas, algo que puede achacarse a la fragmentación y la gestión de bosques a lo largo de siglos. Como especies que ocupan hábitats limitados en el tiempo, los briófitos epixílicos suelen mostrar una estrategia reproductiva mixta con producción de diáspora abundante, con esporas para favorecer la dispersión a larga distancia y propágulos asexuales tanto para la dispersión a larga distancia como para la dispersión local y el mantenimiento de la población (Pohjamo et al. 2006). Otros rasgos, como la estacionalidad y tasas de crecimiento, o la competencia interespecífica, están aún poco estudiados (Jansová 2006). Los briófitos lignícolas no son los únicos organismos en la madera muerta. El grupo más importante es el de los hongos; es habitual una gran diferencia en el número de especies, que es mayor en los hongos, como también lo es su tasa de cambio (HeilmannClausen et al. 2005, Ódor et al. 2006). Cabe destacar que briófitos y hongos no comparten estrategias vitales; mientras los hongos son a menudo saprófilos y capaces de modificar las condiciones abióticas que les ofrecen los troncos, los briófitos sólo los utilizan como soporte, no influyen directamente en su pudrición. De esta manera, las diferentes comunidades de hongos pueden influir de forma activa en la sucesión de los briófitos. Para el hayedo de Oieleku, González-Esteban & Villate (2007) estimaron una cantidad de 11,9 m3/ha (snags + logs) de madera muerta, dato que se encuentra entre los más bajos disponibles. Es de suponer además, que por las labores de carboneo, la madera disponible ha sido durante mucho tiempo muy limitada, algo que ha roto la «Continuidad Ecológica» (Nordén & Appelqvist 2001). Mientras que en hongos parece que su diversidad puede ser recuperada incluso a valores altos en ecosistemas que han padecido niveles bajos de continuidad, ya que existen numerosas especies de hongos lignícolas con buena capacidad de dispersión (Olariaga & Azpilicueta 2007), en briófitos puede que el caso sea diferente. Corroborando las tendencias observadas en otros países, en Oieleku hay 333 especies de hongos (Olariaga & Azpilicueta 2007), frente a los 100 taxones de briófitos. Sin embargo, como nota positiva, hay que recalcar que las piezas de madera muerta disponibles en Oieleku tienen un tamaño muy apreciable que podría albergar en el futuro tanto briófitos epixílicos como hongos de gran interés. 21 COMUNIDADES LIGNÍCOLAS A.2.1- BRIÓFITOS SOBRE MADERA MUERTA EN HAYEDOS DEL PAIS VASCO Cabe decir que no se ha realizado hasta la fecha ningún estudio específico de madera muerta en lo referente a briófitos en el País Vasco. Sin embargo, dentro del marco general del conocimiento de su brioflora, se ha ido recopilando información tanto en bibliografía como en el herbario VIT (Museo de Ciencias Naturales de Alava). Haciendo hincapié en lo precario de los datos disponibles, de estas fuentes se ha extraído la lista de especies que se ofrece en la Tabla 8. Recoge un total de 74 taxones (27 hepáticas y 47 musgos) que en alguna ocasión han sido recolectados sobre madera muerta dentro de los hayedos de la Comunidad Autónoma del País Vasco. También en una primera aproximación se señalan aquellas especies que podrían considerarse como verdaderas epixílicas regionales (sólo se han encontrado sobre madera), y aquéllas que corresponden a epífitas habituales. No es posible asignar a un grupo concreto el resto de especies con la información disponible. Sólo 7 taxones se consideran verdaderos epixílicos, (4 hepáticas y 3 musgos), mientras que los epífitos son mucho más numerosos, en total 20 especies (7 hepáticas y 13 musgos). Finalmente, se señalan cuáles de las especies se han encontrado en el hayedo de Oieleku hasta la fecha. Epífito Epífito Epixílico Epixílico Epífito Epífito Epífito Epífito Epixílico Epífito Epixílico HEPÁTICAS Presencia en Oieleku Blepharostoma trichophyllum Calypogeia fissa Cephalozia bicuspidata Cephalozia lunulifolia Cephaloziella divaricata Cephaloziella rubella Diplophyllum albicans Frullania dilatata X Frullania tamarisci X Lejeunea cavifolia X Lepidozia reptans Lophocolea bidentata Lophocolea heterophylla Lophozia longiflora Metzgeria fruticulosa X Metzgeria furcata var. furcata X Metzgeria furcata var. ulvula Microlejeunea ulicina X Nowellia curvifolia Plagiochila porelloides Porella cordaeana Porella platyphylla Radula complanata Riccardia palmata Scapania aspera Scapania cf. scandica Tritomaria exsecta Cont. 22 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku Cont. MUSGOS Presencia en Oieleku Amblystegium serpens X Epífito Antitrichia curtipendula fo. curtipendula Atrichum undulatum X Aulacomnium androgynum Brachythecium rutabulum var. rutabulum X Brachythecium velutinum var. velutinum Bryum capillare X Bryum laevifilum Campylophyllum calcareum Campylopus flexuosus var. flexuosus Campylopus fragilis Ceratodon conicus Ceratodon purpureus var. purpureus Ctenidium molluscum var. molluscum Dicranella heteromalla Epixílico Dicranum montanum Dicranum scoparium X Eurhynchium praelongum var. stokesii Eurhynchium schleicheri Epixílico Herzogiella seligeri Homalothecium sericeum var. sericeum X Epífito Hypnum cupressiforme var. filiforme X Hypnum cupressiforme ssp. Resupinatum Epífito Hypnum cupressiforme var. cupressiforme X Hypnum uncinatulum Isopterygium pulchellum var. pulchellum Epífito Isothecium alopecuroides var. alopecuroides Epífito Isothecium myosuroides var. myosuroides X Epífito Leucodon sciuroides X Leucobryum juniperoideum Mnium hornum Mnium stellare Epífito Neckera complanata X Epífito Neckera pumila X Orthotrichum affine X Epífito Orthotrichum lyellii X Plagiothecium denticulatum var. denticulatum Plagiothecium denticulatum var. obtusifolium Plagiothecium nemorale Plagiothecium undulatum Polytrichastrum formosum X Polytrichum juniperinum Epífito Pterigynandrum filiforme var. filiforme Epífito Pterogonium gracile Rhytidiadelphus loreus Epixílico Tetraphis pellucida Thuidium tamariscinum Epífito Ulota crispa X Epífito Zygodon rupestris X Tabla 8. Briófitos detectados sobre madera muerta en hayedos del País Vasco y Oieleku 23 COMUNIDADES LIGNÍCOLAS A.2.2- SEGUIMIENTO DE LOS BRIÓFITOS SOBRE MADERA MUERTA En el informe Infante & Heras (2006), se indicaba que las comunidades lignícolas en Oieleku estaban ausentes por completo, faltando especies estrictamente lignícolas (Herzogiella seligeri, Lophocolea heterophylla, Nowellia curvifolia y Tetraphis pellucida). En otras palabras, la madera muerta presente en Oieleku no había superado el primer estadio de la sucesión, dominada por especies epífitas e indiferentes de gran amplitud ecológica. La situación en 2008 no presenta cambios muy evidentes, como se detalla más adelante. La madera derribada en los lotes 2 y 5 ofrece cierta variedad en función del volumen y estructura de la pieza considerada. Se han definido dos clases para seguimiento Logs. Se denominarán así a los troncos derribados. En ellos la disposición de la estructura de la madera es horizontal y en los primeros estadios casi toda la pieza estará aún protegida por la corteza. Se consideran logs las piezas de madera procedentes de troncos y de ramas primarias. En general, se acepta que la descomposición de las ramas más finas es demasiado rápida para permitir el establecimiento de comunidades lignícolas más allá del primer estadio con epífitos. Tocones. Son las bases de los troncos que permanecen in situ tras el talado o derribo. En estas piezas de madera, la estructura interna queda in situ, en posición vertical, además de no estar protegida por corteza salvo en los laterales. La circulación y la capacidad de retención de agua son de esta forma muy diferente de la de los logs. La experiencia de los autores en lignícolas de los bosques pirenaicos es que logs y tocones dan lugar a comunidades briofíticas muy diferentes. Por ejemplo, en hayedosabetales del Pirineo navarro-oscense, los tocones mantienen grandes poblaciones del musgo Tetraphis pellucida, mientras que en los logs adyacentes, este musgo se encuentra ausente. Rajandu et al. (2008) también encuentran diferencias entre tocones y logs en Estonia, y apuntan que los logs son microhábitats más húmedos por lo que la presencia de hepáticas es mayor en número de especies y en cobertura que en los tocones. Ya que a corto plazo no se esperan grandes cambios en la composición específica de los briófitos en la madera muerta de Oieleku, se ha optado por el seguimiento de varias piezas de madera, donde la cobertura de cada especie se define mediante el siguiente sistema de índices, basados parcialmente en Sim-Sim et al. (1995) y adaptados para situaciones de mayor cobertura briofítica que la situación trabajada por estos autores: 1.- Una colonia menor de 10 cm2 2.- Una colonia mayor de 10 cm2 o dos colonias menores de 10 cm2 3.- Varias colonias menores de 10 cm2 4.- Varias colonias mayores de 10 cm2 y menores de 100 cm2 5.- Una colonia mayor de 100 cm2 6.- Varias colonias mayores de 100 cm2 7.- Una colonia mayor de 200 cm2 8.- Una colonia mayor de 400 cm2 o varias mayores de 200 cm2 9.- Varias colonias mayores de 400 cm2 10.- Especie cubriendo de forma continua la pieza 24 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku Además cada pieza es fotografiada desde posiciones fijas que permitan comparar las obtenidas en diferentes fechas. El ANEXO (D) describe con detalle la situación y cambios observados respectivamente en logs y tocones en los años 2006 y 2008. Se han seleccionado las cinco piezas siguientes: - Log 1. Rama primaria en el Lote 5 - Log 2. Tronco de haya trasmocha y rama primaria en Lote 5 - Log 3. Tronco de haya trasmocha, ramas primarias y secundarias en el Lote 2. - Tocón 1. Base de haya talada en Lote 5 - Tocón 2. Base de haya talada en Lote 2 La Tabla 9 incluye el listado de las especies detectadas sobre las piezas de madera muerta seleccionadas para seguimiento. TOTAL Logs Tocones Grupo 23 esp. (6 H + 17 M 13 esp.(5 H + 8 M) 15 esp. (3 H + 12 M) Epífito Frullania dilatata 1, 2, 3 Epífito Frullania tamarisci 2, 3 1, 2 Lejeunea cavifolia 1 Epífito Metzgeria fruticulosa 1 Epífito Metzgeria furcata 2, 3 2 Epífito Microlejeunea ulicina 1 Amblystegium serpens 2 Bryum capillare 2 Dicranum scoparium 3 1 Homalothecium sericeum 2 Epífito Hypnum cupressiforme 1, 2, 3 1, 2 Epífito Hypnum cupressiforme var. filiforme 3 Epífito Isothecium myosuroides 1, 2 Epífito Leucodon sciuroides 2 Mnium hornum 1 Epífito Neckera complanata 2 Epífito Neckera pumila 1, 2, 3 Epífito Orthotrichum affine 2 Epífito Orthotrichum lyellii 1, 3 2 Polytrichastrum formosum 1, 2 Rhynchostegium confertum 2 Epífito Ulota spp. 1, 2, 3 Epífito Zygodon rupestris 1, 2 Tabla 9. Listado de especies sobre piezas seleccionadas de madera muerta. Los números de las columnas 2 y 3 hacen referencia a cada pieza. H= hepáticas, M= musgos. 25 COMUNIDADES LIGNÍCOLAS A este listado sólo hay que añadir tres especies más (Brachythecium rutabulum, Campylopus flexuosus y Cephaloziella divaricata), detectadas en otras piezas de madera. Sin embargo, cabe resaltar la presencia de dos especies de hepáticas (Lophocolea bidentata y Riccardia chamaedryfolia), que aunque no se han encontrado sobre madera muerta en Oieleku, consta su capacidad de colonizarla, por lo que en el futuro podrían incorporarse fácilmente. En total, el número asciende a 26 especies repartidas en 7 hepáticas y 19 musgos. Es de resaltar que sólo cinco de estas especies son comunes a logs y tocones, de la misma forma que 15 (el 57% más de la mitad) pertenecen al grupo de los epífitos. A.2.2.1- Seguimiento de logs Log 1 Log 2 Cambios poco apreciables Log 3 Grandes cambios en la pudrición, forma y volumen Cambios no apreciables En incremento a causa de Hypnum cupressiforme Cobertura incrementándose a causa de Hypnum cupressiforme y por la pérdida de superficie En incremento apreciable pero irregular en la pieza Nº especies 20062008 (incremento) 7 – 7 (0) 5 – 8 (3) 8 – 9 (1) Frullania dilatata, Metzgeria furcata, Orthotrichum affine Dicranum scoparium Cambios en especies Expansión: Hypnum cupressiforme Regresión: Metzgeria fruticulosa, Orthotrichum lyellii, Neckera pumila, Microlejeunea ulicina, Ulota spp. Expansión: Hypnum cupressiforme Regresión: Leucodon sciuroides Nuevas: Frullania dilatata, Orthotrichum affine y Metzgeria furcata Cambios en ubicación: Ulota spp. Expansión: Hypnum cupressiforme, Ulota spp. Pudrición Se conserva la mayor parte de la corteza Cobertura No decorticado apenas Nueva: Dicranum scoparium Tabla 10. Resumen de los cambios observados en logs Sólo uno de los tres logs estudiados muestra cambios apreciables en el grado de pudrición, el Log 2, un gran tronco de haya trasmocha con ramas primarias, que previo a su caída ya mantenía grandes hongos, y probablemente más importante, no tuvo una caída limpia, sino que se astilló con el golpe. Todas las fisuras han permitido que el agua penetre la corteza y por su gran volumen ha terminado colapsando. 26 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku La cobertura briofítica en los tres logs se ha incrementado, sin embargo, en los tres casos, cuantitativamente este incremento se debe mayoritariamente a una sola especie, Hypnum cupressiforme var. cupressiforme, probablemente la especie más ubicua y de mayor rango ecológico de todo el País Vasco. Esta especie muestra en la madera muerta de Oieleku un vigor extraordinario, tanto en crecimiento como en fructificación. El número de especies oscilaba en 2006 desde 5 a 8, y en 2008, de 7 a 9. Salvo en el Log 1, que mantiene las mismas especies, el resto tiene un incremento de taxones. Los cambios afectan a 11 especies en conjunto, teniendo en cuenta que en logs se han registrado un total de 13. Hay que resaltar que los cambios afectan a la mayoría de los taxones presentes. Los cambios observados son de diferente signo: - Expansión. Ya se ha comentado la gran expansión que registra Hypnum cupressiforme en todos los logs. Dicranum scoparium incrementa su presencia en el Log 3, por medio de varios nuevos núcleos de muy pequeño tamaño. - Regresión. El log con mayor número de especies en regresión es el Log 1, con 5 taxones: Metzgeria fruticulosa, Orthotrichum lyellii, Neckera pumila, Microlejeunea ulicina y Ulota spp. De estas especies, es necesario recalcar que Metzgeria fruticulosa y Microlejeunea ulicina fueron detectadas en 2006 (Infante & Heras 2006) como especies en expansión en este log, ocupando los laterales donde el agua de lluvia que resbala se acumula antes de caer en gotas al suelo. Se interpreta que estas dos especies han superado el máximo que les correspondía en la sucesión. El resto de especies son epífitos que en sucesión lógica deberían ir desapareciendo. En el Log 2, Leucodon sciuroides también es un epífito que va desapareciendo. En esta ocasión, la desaparición es más brusca puesto que la corteza que lo mantenía se ha desgarrado y caído al suelo. -. Nuevas especies. Se definen como especies nuevas aquéllas que no estaban presentes hace dos años en los logs. En el Log 3 entra Dicranum scoparium, siendo el Log 2 el que muestra mayor número de novedades (Frullania dilatata, Orthotrichum affine y Metzgeria furcata). Curiosamente, estas tres especies son epífitos que han invadido la corteza que aún presenta condiciones similares a las que pueden hallar en árboles vivos. No suponen un gran incremento en la cobertura del log y tampoco representan un paso adelante en la sucesión hacia comunidades epixílicas. Este fenómeno de colonización de madera muerta en estadios tempranos de su descomposición por briófitos epífitos también ha sido observado en Hungría (Ódor & van Hees 2004). En resumen, en los logs, el proceso de pudrición avanza lentamente, salvo en casos excepcionales (como en el Log 2), al tiempo que se van incrementando cobertura y número de especies, pero sin signos claros de avance hacia comunidades claramente epixílicas. 27 COMUNIDADES LIGNÍCOLAS A.2.2.2- Seguimiento de tocones Tocón 1 Tocón 2 Pudrición Cambios no apreciables Cobertura En incremento a causa de Cobertura incrementándose Hypnum cupressiforme Nº especies (incremento) 2006-2008 Cambios en especies Cambios muy apreciables 7 – 8 (1) 9 – 12 (3) Frullania tamarisci Frullania tamarisci, Rhynchostegium confertum, Amblystegium serpens Expansión: Hypnum cupressiforme, Dicranum scoparium, Mnium hornum Regresión: Lejeunea cavifolia y Zygodon rupestris Nueva: Frullania tamarisci Expansión: Hypnum cupressiforme (en gran medida), Polytrichastrum formosum, Homalothecium sericeum. Nuevas: Frullania tamarisci, Amblystegium serpens y Rhynchostegium confertum Presencia de Deschampsia flexuosa y de Cerastium pumilum como vasculares Tabla 11. Resumen de los cambios observados en tocones Ambos tocones han tenido una evolución diferente tanto en cuanto a la rapidez de la pudrición de la madera, que es mucho más ostensible en el Tocón 2, como en la composición de la cobertura briofítica. La mayor velocidad de pudrición en el Tocón 2 podría deberse a la presencia de un agujero en la parte superior que funciona como acumulador de agua. La cobertura muestra incremento en ambos, aunque es más acusada en el Tocón 2. Como en el caso de los logs, cuantitativamente la especie que más crece es Hypnum cupressiforme var. cupressiforme. El número de especies oscilaba en 2006 desde 7 a 9, y en 2008, de 8 a 12, es decir, ambos tocones tienen incremento en su número de especies. Entre ambos tocones albergan un total de 15 especies, de las que sólo un tercio son comunes a ambos. Los cambios afectan a 10 de las 15 especies en conjunto, como en el caso de los logs, de nuevo a una fracción muy importante, el 66%. 28 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku Nuevamente, los cambios tienen diferente signo: - Expansión: Ya se ha comentado la gran expansión de Hypnum cupressiforme, que incluso podría estar, no sólo colonizando madera libre, sino remplazando especies como Isothecium myosuroides, una especie remanente de la base del tronco. Homalothecium sericeum, pese a tener menor vigor que H. cupressiforme, muestra un comportamiento expansivo similar. Dicranum scoparium también exhibe, como en los logs, una ligera expansión a través de varios nuevos núcleos muy pequeños. Mnium hornum y Polytrichastrum formosum, dos especies de la base muestran un incremento, que no puede achacarse a la sucesión en madera muerta, puesto que estas especies también tienen una gran movilidad en las bases de árboles vivos. - Regresión: Sólo dos epífitos, Lejeunea cavifolia y Zygodon rupestris, van desapareciendo del Tocón 1. - Nuevas especies. En ambos tocones se ha detectado como nueva la hepática Frullania tamarisci, que muestra bastante vigor, y que ha aparecido en numerosos núcleos muy pequeños (uno o dos ramos) pero dispersos en áreas relativamente grandes. En el Tocón 2, en el lado superior, colonizando madera libre húmeda y relativamente blanda, hay dos adquisiciones, Amblystegium serpens y Rhynchostegium confertum, que podrían considerarse como un cambio significativo. No son especies epífitas, sino taxones con cierta apetencia por la madera muerta y húmeda. R. confertum ya había sido localizado en 2006 en Oieleku como habitante de los restos de un tocón antiguo. Finalmente, es de destacar cómo en el Tocón 2 han entrado especies de vasculares (Deschampsia flexuosa y Cerastium pumilum) y los hongos también tienen un gran protagonismo. De nuevo, el Tocón 2 también ha sufrido la acción de algún animal, que ha producido roturas y daños en uno de sus laterales. En resumen, en los tocones, el proceso de pudrición avanza con algo mayor de rapidez que en los logs, incrementándose la cobertura y número de especies, aunque aún no se vislumbra la llegada de comunidades netamente epixílicas. 29 COMUNIDADES LIGNÍCOLAS A.2.3- CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE LA EVOLUCIÓN DE LA MADERA MUERTA EN OIELEKU La madera muerta ha tenido ya una evolución de cinco años desde su derribo. Respecto a los briófitos hay que decir que los presentes sobre estas piezas de madera hoy día siguen siendo en buena medida los mismos taxones que se observan en los árboles vivos. Como resumen general, puede señalarse lo siguiente: - Como ya se señalaba en Infante & Heras (2006), el destino de algunos epífitos ha sido el desaparecer rápidamente. Por ejemplo, Hypnum cupressiforme var. filiforme, muy abundante en el área, en el paso de la verticalidad a la horizontalidad, ha sido barrido por la lluvia. - En otros casos, como el de Frullania tamarisci, en la que el cambio de posición parecía en 2006 llevar al deterioro y desaparición del taxon, se ha producido en muchos casos una readaptación a la nueva verticalidad y las poblaciones tienen nuevo vigor, e incluso se muestran en expansión. - Algunas especies, que habían incrementado su presencia al pasar del árbol en pie a la madera muerta, como Microlejeunea ulicina y Metzgeria fruticulosa, han superado su máximo y han entrado en regresión. - En los tocones, la cobertura aumenta progresivamente de manera ostensible, sin embargo algunas especies de la base de troncos como Isothecium myosuroides podrían verse remplazadas por la muy agresiva Hypnum cupressiforme var. cupressiforme, que muestra un gran vigor y mucha fructificación. - Algunos epifitos son capaces de fundar nuevas colonias en la madera caída, en concreto en la corteza intacta de los logs. - Hypnum cupressiforme var. cupressiforme es la especie más competitiva y de mayor éxito en la colonización de madera muerta. -. De forma general hay que decir que la sucesión continúa en el estadio primero definido por la persistencia de la corteza en grandes superficies, la madera aún con consistencia firme y una cobertura muscinal con gran protagonismo de las especies epífitas. 30 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku A. 3- INDICADORES Respecto a los indicadores que en Infante & Heras (2006) se consideraron como significativos de cambios positivos en la evolución hacia un bosque maduro, cabe reseñar lo siguiente: - En 2006 se echaron en falta ciertos taxones comunes en los hayedos acidófilos vascos y que cabría esperar encontrar en Oieleku (Hookeria lucens, Trichocolea tomentella, Metzgeria conjugata y Plagiochila porelloides). Durante el seguimiento de 2008 se ha detectado la aparición de Hookeria lucens (ver B.1 Adiciones al Catálogo), que podría ser el resultado de la exclusión del ganado en los lotes, lo que puede implicar una menor remoción del suelo. Su evolución ha de ser vigilada en el futuro. - En el estudio realizado en 2006 también se detectó la presencia de ciertos taxones fotófilos (Polytrichum commune, Sphagnum papillosum y Sphagnum auriculatum), seguramente supervivientes de épocas cuando el hayedo estaba más abierto que hoy. La desaparición o enrarecimiento de estos taxones fotófilos indicaría una evolución a situaciones de bosque más denso. No obstante, durante 2008 no se han observado cambios al respecto. - Otro cambio positivo señalado en 2006 sería el incremento en la cobertura de ciertos taxones propios y abundantes en hayedos acidófilos, como Leucobryum juniperoideum y Bazzania trilobata. Todavía sigue siendo muy temprano para haber detectado algún cambio en este sentido. En 2008 se ha detectado la pérdida de una pequeña población de L. juniperoideum, si bien se trata de una recesión muy ligera y sin repercusión en el contexto general del bosque de Oieleku y es debida simplemente al azar. - En cuanto a la aparición de verdaderos epixílicos (por ej. Herzogiella seligeri, Lophocolea heterophylla, Nowellia curvifolia y Tetraphis pellucida), en 2008 no se ha detectado aún ninguna de estas especies. 31 ACTUALIZACIONES 32 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku B. ACTUALIZACIONES A LA BRIOFLORA DEL HAYEDO DE OIELEKU B. 1- ADICIONES AL CATÁLOGO Sólo hay que añadir dos nuevas especies al catálogo de Oieleku, con lo que se alcanzan las 100 especies en el conjunto del hayedo. Se trata de los musgos siguientes: Bryophyta s.s. Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. (Amblystegiaceae) Lignícola. Raro, sólo detectada en el Tocón 2, sobre madera húmeda en pudrición, en el Lote 2. Templado. En la Península Ibérica es común en la mitad norte. De muy a bastante continental. Acidófilo – subneutrófilo. Higrófilo – moderadamente xerófilo. Esciófilo – moderadamente fotófilo. Mesotermófilo. De moderado a fuerte. Perenne. Monoico (autoico). Hookeria lucens (Hedw.) Sm. (Hookeriaceae) Terrícola. Raro, suelo húmedo, con herbáceas y Sphagnum spp. en vaguada en el Lote 3. Suboceánico-montano. En la Península Ibérica es relativamente frecuente en la vertiente atlántica norte, Galicia y en la mitad septentrional portuguesa, ocasional en Pirineos Centrales, en el Montseny catalán, Sistema Ibérico Norte, Sistema Central y Montes de Toledo, siendo su localidad más meridional las montañas de Algeciras (Casas et al. 1992). De muy a moderadamente oceánico. Acidófilo – subneutrófilo. Higrófilo. Esciófilo. Mesotermófilo. De nulo a escaso. Perenne. Monoico (autoico). 33 ACTUALIZACIONES B. 2- ESPECIES INCLUIDAS EN LISTAS ROJAS Desde el informe 2006, se ha publicado una revisión de la Lista Roja Ibérica (Sérgio et al. 2007). Esta nueva lista, a diferencia de la de 1994 (Sérgio et al. 1994) sigue una evaluación normalizada (UICN 1994, 2001) con lo que las categorías recogidas han cambiado. La Tabla 12 recoge los cambios habidos. Tanto Dicranum majus como Ulota bruchii se han beneficiado de los diferentes estudios en estas dos décadas y el conocimiento sobre su estatus ha crecido lo suficiente como para considerarlo una especie «De Menor Preocupación». Rhabdoweisia crispata, que no había sido detectada en la Península Ibérica hasta 1998, se incluye en la categoría de «Sin Datos Adecuados», precisamente por su estatus de especie recién detectada. Hedwigia integrifolia se considera en la categoría de «Casi Amenazada», mientras que la única especie incluida en categorías de amenaza es Barbilophozia attenuata, como «Vulnerable». División Bryophyta s.s. Bryophyta s.s. Bryophyta s.s. Bryophyta s.s. Marchantiophyta Marchantiophyta Lroja Ibérica Lroja Ibérica 2006 1994 Dicranum majus Sm. Raro Lower Concern-LC Hedwigia integrifolia P. Beauv. Raro Near Threatened-NT Rhabdoweisia crispata (Dicks.) No incluida Data Deficient-newLindb. DD-n Ulota bruchii Hornsch. Ex Raro Lower Concern-LC Brid. Barbilophozia attenuata Raro Vulnerable (Mart.) Loeske Metzgeria fruticulosa (Dicks.) Raro Lower Concern-LC A.Evans Taxon Tabla 12: Especies incluidas en las Listas Rojas Ibérica y Europea 34 Lroja Europea Raro Endémica europea Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku C. CONCLUSIONES 1.- En Oieleku se han detectado hasta la fecha 36 taxones de briófitos epífitos, que corresponden a 8 hepáticas y 28 musgos. El 100% de las hepáticas y el 89% de los musgos habitan sobre el forófito principal, el haya. Sólo 6 taxones viven sobre saúco (Sambucus nigra) el principal forófito secundario 2.- El principal factor de distribución de epífitos en Oieleku en las hayas trasmochas es su situación de las hayas, bien en crestones, o bien en vaguadas. La cobertura es mayor en las hayas de vaguada, quienes también muestran diferencias por orientación en el tronco más atenuadas que en las de crestón. Finalmente, aunque la diversidad específica es similar en ambos tipos de hayas, sí difieren en su composición específica, ya que sólo comparten la mitad de las especies detectadas. 3.- El seguimiento de epífitos efectuado en hayas columnares ha demostrado que son muy pobres en especies (sólo 5 taxones), pero muestran coberturas muy altas, a menudo entre 90-100%. En ellas hay que destacar por su abundancia al musgo Hypnum cupressiforme var. filiforme. Los cambios observados entre 2006 y 2008 son insignificantes. 4.- El seguimiento de epífitos efectuado en hayas trasmochas ha mostrado que presentan una diversidad epifítica mucho más alta que en las hayas columnares (24 taxones, de 14-17 por árbol). Las coberturas son en general bastante altas, habitualmente entre 80100%. Los cambios observados en este tipo de árboles entre 2006 y 2008, son muy ligeros; así que de momento no parece confirmarse cambio significativo que pueda achacarse a las acciones llevadas a cabo en los diferentes lotes. 5.- Para establecer una referencia para Oieleku, se ha elaborado un listado de briófitos detectados en madera muerta en hayedos vascos que asciende a 74 taxones (27 hepáticas y 47 musgos). Sin embargo, ha de destacarse que 20 de ellos (27%) son epífitos remanentes en madera caída de forma reciente. 6.- En Oieleku, el número de taxones detectados sobre madera muerta es de 26 correspondientes a 7 hepáticas y 19 musgos. Entre ellos, el 57% pertenece al grupo de especies epífitas. 35 CONCLUSIONES 7.- El seguimiento de las comunidades lignícolas se lleva a cabo en dos tipos de piezas de madera, logs o troncos derribados, y tocones. En los logs, el proceso de pudrición avanza lentamente, incrementándose la cobertura y número de especies, pero sin signos claros de avance hacia comunidades claramente epixílicas. En los tocones, el proceso de pudrición parece avanzar con algo mayor de rapidez que en los logs, registrándose también un incremento en la cobertura y número de especies. 8.- La madera muerta en Oieleku ha tenido ya una evolución de cinco años desde su derribo. Algunos de los epífitos, como Hypnum cupressiforme var. filiforme, han desaparecido rápidamente de las piezas de madera derribada, barridos por la lluvia. Otros en cambio, han ido superando el proceso de adaptación a la nueva verticalidad y se constata su persistencia y nuevo vigor, como Frullania tamarisci. Algunas especies, como Microlejeunea ulicina y Metzgeria fruticulosa, que habían incrementado su presencia tras el derribo, parecen haber superado ya su época de máximo, y comienzan a desaparecer. También se ha constatado que algunos epífitos son capaces de establecer nuevas colonias en las partes de corteza que aún presentan condiciones similares a las que se dan en los árboles vivos. El musgo Hypnum cupressiforme var. cupressiforme es la especie más competitiva y de mayor éxito en la colonización de madera muerta. 9.- De forma general, respecto a la sucesión en curso sobre la madera muerta de Oieleku, hay que decir que continúa en el estadio primero definido por la persistencia de la corteza en grandes superficies, la madera aún con consistencia firme y una cobertura muscinal con gran protagonismo de las especies epífitas. 10.- Respecto a los indicadores que se señalaron en Infante & Heras (2006), cabe reseñar por un lado, la aparición del musgo Hookeria lucens en el suelo del bosque, lo que se considera un signo favorable hacia una mayor madurez; y por otro lado, en la madera muerta, siguen sin detectarse ninguna de las especies verdaderamente epixílicas con presencia en otros hayedos vascos. 11.- En 2008, se añaden al catálogo general del bosque de Oieleku, dos nuevos musgos (Amblystegium serpens y Hookeria lucens), con lo que se alcanzan los 100 taxones. 12.- Desde el informe 2006, se ha publicado una revisión de la Lista Roja Ibérica (Sérgio et al. 2007). De acuerdo a esta nueva Lista, en Oieleku, la especie Rhabdoweisia crispata, que no había sido detectada en la Península Ibérica hasta 1998, se incluye en la categoría de «Sin Datos Adecuados»; Hedwigia integrifolia se considera en la categoría de «Casi Amenazada», mientras que la única especie incluida en categorías de amenaza es Barbilophozia attenuata, como «Vulnerable». 36 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku D. REFERENCIAS Adams, K. J. (1996). The bryophyte flora of pollards and pollarded woodland with particular reference to eastern England. In: Pollard and veteran tree management II; ed. By H.J. Read 12-16, Corporation of London. Albertos, B.; Lara, F.; Garilleti, R. & Mazimpaka, V. (2005). A survey of the epiphytic bryophyte flora in the northwest of the Iberian Peninsula. Cryptogamie, Bryologie 26 (3): 263-289. Alvaro, M.I. & Hladun, N.L. (1983). 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ANEXO: FICHAS DE SEGUIMIENTO Arbol 1........................................................................................... pág. 43 Arbol 2........................................................................................... pág. 46 Arbol 3........................................................................................... pág. 49 Arbol 4........................................................................................... pág. 53 Arbol 5........................................................................................... pág. 57 Log 1.............................................................................................. pág. 61 Log 2.............................................................................................. pág. 64 Log 3.............................................................................................. pág. 67 Tocón 1 .......................................................................................... pág. 71 Tocón 2 .......................................................................................... pág. 74 41 42 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO ARBOL 1 Situación: Oeste de los lotes (30T0595414_4789465), vaguada. Características: Haya columnar hasta 15 m + 3 ramas principales, >30 m de altura, 90 cm diámetro. 2006 2008 Observaciones Total especies: 4 (0 hepática + 4 musgos) Total especies: 4 (0 hepática + 4 musgos) Sin cambios Tronco Lado vaguada SW-W Tronco Lado vaguada SW-W Tronco Lado vaguada SW-W Cobertura briofítica total estimada: 95% Cobertura reduciéndose ligeramente Hypnum filiforme 10 Isothecium myosuroides 9 (base + raíces) Mnium hornum 3 (base) Thuidium delicatulum 5 (base) Cobertura briofítica total estimada: 85% ( se ven algunas calvas a partir de 5 m de altura) Hypnum filiforme 10 Isothecium myosuroides 9 (base + raíces) Mnium hornum 1 (base) Thuidium delicatulum 5 (base) Ramas primarias Lado SW-W Ramas primarias Lado SW-W Ramas primarias Lado SW-W Cobertura briofítica total estimada: 0% Cobertura briofítica total estimada: 0% Tronco Lado no vaguada E Tronco Lado no vaguada E Tronco Lado no vaguada E Cobertura briofítica total estimada: 100% Hypnum filiforme 10 (sube al menos hasta 12 m) Isothecium myosuroides 10 (sube hasta 3 m) Cobertura briofítica total estimada: 100% Hypnum filiforme 10 (sube al menos hasta 12 m) Isothecium myosuroides 10 (sube hasta 3 m) La cobertura se mantiene Ningún cambio Ramas primarias Lado E Ramas primarias Lado E Ramas primarias Lado E Cobertura briofítica total estimada: 75% Hypnum filiforme 10 Cobertura briofítica total estimada: 75% Hypnum filiforme 10 Ningún cambio Ramas secundarias Lado E Ramas secundarias Lado E Ramas secundarias Lado E Cobertura briofítica total estimada: 10% El resto cubierto de líquenes Hypnum filiforme ¿? Cobertura briofítica total estimada: 10% El resto cubierto de líquenes Hypnum filiforme ¿? Ningún cambio 43 Regresión: Mnium hornum Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO ARBOL 1 2006 Arbol 1 Lado vaguada SW-W 2008 Arbol 1 Lado vaguada SW-W 44 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO 2008 Arbol 1 Lado no vaguada E 2006 Arbol 1 Lado no vaguada E 45 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO ARBOL 2 Situación: Oeste de los lotes (próximo al Arbol 2, 30T0595414_4789465), vaguada. Características: Haya columnar hasta 12 m + 2 ramas principales, 25 m de altura, 57 cm diámetro. 2006 2008 Observaciones Total especies: 4 (1 hepática + 3 musgos) Total especies: 3 (1 hepática + 2 musgos) Desaparecida 1 musgo Mnium hornum Tronco Lado vaguada N Tronco Lado vaguada N Tronco Lado vaguada N Cobertura briofítica total estimada: 95-100% Isothecium myosuroides 10 (hasta 2 m de alto) Hypnum filiforme 10 Mnium hornum 2 (base) Frullania tamarisci 4 (entre Hypnum ) Cobertura briofítica total estimada: 95-100% Isothecium myosuroides 10 (hasta 2 m de alto) Hypnum filiforme 10 Sin cambios Desaparecida: Mnium hornum Ramas primarias Lado N Ramas primarias Lado N Ramas primarias Lado N Cobertura briofítica total estimada: 100% Hypnum filiforme 10 Cobertura briofítica total estimada: 100% Hypnum filiforme 10 Sin cambios Ramas secundarias Lado N Ramas secundarias Lado N Ramas secundarias Lado N Cobertura briofítica total estimada: 90-100% Hypnum filiforme 10 Cobertura briofítica total estimada: 90-100% Hypnum filiforme 10 Sin cambios Tronco Lado no vaguada S Tronco Lado no vaguada S Tronco Lado no vaguada S Cobertura briofítica total estimada: 95% Cobertura briofítica total estimada: 100% Hypnum filiforme 10 Hypnum filiforme 10 Isothecium myosuroides 1 Se ha incrementado por la cicatrización de la herida basal Nueva: Isothecium myosuroides Ramas primarias Lado S Ramas primarias Lado S Ramas primarias Lado S Cobertura briofítica total estimada: 95% Hypnum filiforme 10 Cobertura briofítica total estimada: 95% Hypnum filiforme 10 Sin cambios Ramas secundarias Lado S Ramas primarias Lado S Ramas primarias Lado S Cobertura briofítica total estimada: 90-100% Hypnum filiforme ? Cobertura briofítica total estimada: 90-100% Hypnum filiforme ? Sin cambios Frullania tamarisci 4 (entre Hypnum ) 46 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO ARBOL 2 2006 Arbol 2 Lado no vaguada S 2008 Arbol 2 Lado no vaguada S 47 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO 2006 Arbol 2 Lado vaguada N 2008 Arbol 2 Lado vaguada N 48 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO ARBOL 3 Situación: Lote 5 (30T0596146_4789628), crestón. Características: Haya trasmochada 18 m de altura, columnar hasta 2 m + 3 ramas principales, 73 cm diámetro. 2006 2008 Observaciones Total especies: 17 (4 hepáticas + 13 musgos) Total especies: 16 (4 hepáticas + 12 musgos) Desaparecida 1 musgo Leucobryum juniperoideum Tronco Lado no vaguada S Tronco Lado no vaguada S Tronco Lado no vaguada S Cobertura briofítica total estimada: 80% Reguera sobre Lobaria: Leptodon smithii 8 Pterogonium gracile 9 Radula complanata 4 (entre Pterogonium) Frullania tamarisci 4 Neckera complanata 4 Cobertura briofítica total estimada: 80% Reguera sobre Lobaria: Leptodon smithii 8 Pterogonium gracile 9 Radula complanata 4 (entre Pterogonium) Frullania tamarisci 4 Neckera complanata 4 Sin cambios Desaparecida: Leucobryum juniperoideum Base bajo reguera: Homalothecium sericeum 8 Isothecium myosuroides 9 Frullania tamarisci 5 Leucobryum juniperoideum 1 Polytrichastrum formosum 1 Base bajo reguera: Homalothecium sericeum 8 Isothecium myosuroides 9 Frullania tamarisci 5 Extraplomo: Metzgeria furcata 2 Zygodon rupestris 4 Pterogonium gracile 8 Extraplomo: Metzgeria furcata 2 Zygodon rupestris 4 Pterogonium gracile 8 Extraplomo de rama: Neckera complanata 10 Extraplomo de rama: Neckera complanata 10 Extraplomo hacia la ladera: Hypnum filiforme 10 (hasta la base) Isothecium myosuroides 1 Extraplomo hacia la ladera: Hypnum filiforme 10 (hasta la base) Isothecium myosuroides 1 Polytrichastrum formosum 1 Cont. 49 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku Cont. Arbol 3 Tronco Lado vaguada N ANEXO Tronco Lado vaguada N Tronco Lado vaguada N Cobertura briofítica total estimada: 90% Reguera N desde Polypodium: Pterogonium gracile 9 Homalothecium sericeum 9 Zygodon rupestris 3 Cobertura briofítica total estimada: 90% Reguera N desde Polypodium: Pterogonium gracile 9 Homalothecium sericeum 9 Zygodon rupestris 3 Radula complanata 3 Sin cambios Expansión: Radula complanata, Pterogonium gracile Regresión: Thuidium tamariscinum Reguera NW: Homalothecium sericeum 8 Radula complanata 6 Frullania tamarisci 8 Reguera NW: Homalothecium sericeum 8 Radula complanata 6 Frullania tamarisci 8 Pterogonium gracile 2 Base de reguera NW: Isothecium myosuroides 10 Polytrichastrum formosum 1 Thuidium tamariscinum 4 Base de reguera NW: Isothecium myosuroides 10 Polytrichastrum formosum 1 Thuidium tamariscinum 2 Ramas primarias horizontalizadas Ramas primarias horizontalizadas Ramas primarias horizontalizadas Cobertura briofítica total estimada: 60-70% Hypnum cupressiforme 8 Cobertura briofítica total estimada: 60-70% Hypnum cupressiforme 8 Sin cambios Ramas primarias verticalizadas Ramas primarias verticalizadas Ramas primarias verticalizadas Cobertura briofítica total estimada: 20-80% Ulota spp. 3 Orthotrichum lyellii 3 Frullania dilatata 4 Cobertura briofítica total estimada: 20-80% Ulota spp. 3 Orthotrichum lyellii 3 Frullania dilatata 4 Sin cambios Ramas secundarias Ramas secundarias Ramas secundarias Cobertura briofítica total estimada: 0% Cobertura briofítica total estimada: 0% Sin cambios 50 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO ARBOL 3 2006 Arbol 3 Lado S no vaguada 2008 Arbol 3 Lado S no vaguada 51 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO 2008 Arbol 3 Lado vaguada N 2006 Arbol 3 Lado vaguada N 52 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO ARBOL 4 Situación: Lote 3 (30T0595926_4789278), vaguada. Características: Haya trasmochada 15 m de altura, columnar hasta 1,80 m + 6 ramas principales, 69 cm diámetro. 2006 2008 Observaciones Total especies: 14 (5 hepáticas + 9 musgos) Total especies: 14 (5 hepáticas + 9 musgos) Sin cambios Tronco Lado no vaguada S Tronco Lado no vaguada S Tronco Lado no vaguada S Cobertura briofítica total estimada: 90-100% Tronco 90-100% cobertura hasta la base. Isothecium myosuroides 10 Hypnum filiforme 10 Cobertura briofítica total estimada: 90-100% Tronco 90-100% cobertura hasta la base. Isothecium myosuroides 10 Hypnum filiforme 10 Sin cambios Sin cambios Extraplomo W: Metzgeria furcata 1 Neckera complanata 10 (desde arriba, no llega a base) Lobaria Isothecium myosuroides (30% con calvas) Extraplomo W: Metzgeria furcata 1 Neckera complanata 10 (desde arriba, no llega a base) Lobaria Isothecium myosuroides (30% con calvas) Tronco Lado vaguada N Tronco Lado vaguada N Tronco Lado vaguada N Cobertura briofítica total estimada: 100% Tronco: Isothecium myosuroides 10 Hypnum filiforme 4 Frullania tamarisci 4 Cobertura briofítica total estimada: 100% Tronco: Isothecium myosuroides 10 fructificado Hypnum filiforme 4 Frullania tamarisci 4 Sin cambios Recesión: Dicranum scoparium (muy ligera) Nueva: Mnium hornum Un retoño de acebo Base: Thuidium tamariscinum 10 Dicranum scoparium 6 Rhytidiadelphus loreus 2 Polytrichum formosum 2 Base: Thuidium tamariscinum 10 Dicranum scoparium 6 Rhytidiadelphus loreus 2 Polytrichum formosum 2 Mnium hornum 3 Cont. 53 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO Cont. (Arbol 4) Ramas primarias Ramas primarias Ramas primarias Cobertura briofítica total estimada: 80-100% Isothecium myosuroides 8 Hypum cupressiforme 8 Cobertura briofítica total estimada: 80-100% Isothecium myosuroides 8 Hypum cupressiforme 8 Sin cambios Ramas secundarias (3-7 cm diámetro) Ramas secundarias (3-7 cm diámetro) Ramas secundarias (3-7 cm diámetro) Cobertura briofítica total estimada: 50% Ulota spp. 2 Metzgeria furcata 2 Frullania dilatata 2 Microlejeunea ulicina 2 Metzgeria fruticulosa 2 Neckera pumila 2 Orthotrichum spp. 1 Orthotrichum lyellii 2 Hypnum filiforme 4 Cobertura briofítica total estimada: 50% Ulota spp. 2 Metzgeria furcata 2 Frullania dilatata 2 Microlejeunea ulicina 2 Metzgeria fruticulosa 3 Neckera pumila 2 Orthotrichum spp. 1 Orthotrichum lyellii 2 Hypnum filiforme 4 Sin cambios Expansión: Metzgeria fruticulosa (muy ligera) 54 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO ARBOL 4 2008 Arbol 4 Lado no vaguada S 2006 Arbol 4 Lado no vaguada S 55 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO 2008 Arbol 4 Lado vaguada N 2006 Arbol 4 Lado vaguada N 56 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO ARBOL 5 Situación: Lote 2 (30T0595926_4789278), crestón. Características: Haya trasmochada 14 m de altura, columnar hasta 1,80 m + 3 ramas principales + 1 muñón, 58 cm diámetro. 2006 2008 Observaciones Total especies: 16 (4 hepáticas + 12 musgos) Total especies: 16 (4 hepáticas + 12 musgos) Sin cambios Tronco Lado no vaguada S Tronco Lado no vaguada S Tronco Lado no vaguada S Cobertura briofítica total estimada: 55% Reguera: Leucodon sciuroides 1 Frullania dilatata 3 Orthotrichum lyelli 5 Metzgeria furcata 2 Cobertura briofítica total estimada: 55% Reguera: Leucodon sciuroides 1 Frullania dilatata 3 Orthotrichum lyelli 5 Metzgeria furcata 2 Sin cambios Sin cambios Extraplomo SW: Frullania dilatata 4 Zygodon rupestris 4 Neckera complanata 4 Orthotrichum sp. 2 Leucodon sciuroides 6 Extraplomo SW: Frullania dilatata 4 Zygodon rupestris 4 Neckera complanata 4 Orthotrichum sp. 2 Leucodon sciuroides 6 Base S (hasta 15 cm de altura): Hypnum cupressiforme 7 Leucodon sciuroides 1 Base S (hasta 15 cm de altura): Hypnum cupressiforme 7 Leucodon sciuroides 1 Cont. 57 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO Cont. Arbol 5 Tronco Lado vaguada N Tronco Lado vaguada N Tronco Lado vaguada N Cobertura briofítica total estimada: 100% Tronco Polypodium sp. Isothecium myosuroides 10 Frullania tamarisci 4 Porella obtusata 6 Cobertura briofítica total estimada: 100% Tronco Polypodium sp. Isothecium myosuroides 10 Frullania tamarisci 4 Porella obtusata 6 Sin cambios Expansión: Frullania tamarisci Hacia el borde sur: Metzgeria furcata 1 Neckera complanata 3 Zygodon rupestris 4 Hacia el borde sur: Metzgeria furcata 1 Neckera complanata 3 Zygodon rupestris 4 Frullania tamarisci 4 Base N: Hypnum cupressiforme 9 Polytrichum formosum 2 Thuidium tamariscinum 4 Rhytidiadelphus loreus 6 Dicranum scoparium 3 Base N: Hypnum cupressiforme 9 Polytrichum formosum 2 Thuidium tamariscinum 4 Rhytidiadelphus loreus 6 Dicranum scoparium 3 Ramas primarias Lado N Ramas primarias Lado N Ramas primarias Lado N Cobertura briofítica total estimada: 100% hasta 5 m de alto Hypnum filiforme 10 Cobertura briofítica total estimada: 100% hasta 5 m de alto Hypnum filiforme 10 Sin cambios Ramas primarias Lado S Ramas primarias Lado S Ramas primarias Lado S Cobertura briofítica total estimada: 80-100% Isothecium myosuroides 8 Cobertura briofítica total estimada: 80-100% Isothecium myosuroides 8 Sin cambios Ramas secundarias Ramas secundarias Ramas secundarias Cobertura briofítica total estimada: 0% Cobertura briofítica total estimada: 0% Sin cambios 58 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO ARBOL 5 2006 Arbol 5 Lado no vaguada S 2008 Arbol 5 Lado no vaguada S 59 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO 2006 Arbol 5 Lado vaguada N 2008 Arbol 5 Lado vaguada N 60 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO LOG 1 Situación: Lote 5 (próximo a Arbol 3, 30T0596146_4789628), despejado de vegetación circundante. Características: Rama primaria muerta, suspendida en buena parte de su longitud, 5 m de longitud y 17 cm de diámetro 2006 2008 Observaciones Pudrición: tiene muy poca superficie descortezada, aunque en los laterales se está agrietando a causa del crecimiento de hongos Total especies: 7 (3 hepática + 4 musgos) Pudrición: la corteza está muy agrietada, pero siguen sin perderse trozos Cambios poco apreciables en la pudrición Total especies: 7 (3 hepáticas + 4 musgos) No hay cambios en las especies Pieza completa Pieza completa Pieza completa Cobertura briofítica total estimada: 35% (25-50%) Cobertura briofítica total estimada: 40% (25-50%) Hypnum cupressiforme 7 Neckera pumila 6 (en los laterales del tronco) Microlejeunea ulicina 4 (en los laterales del tronco) Metzgeria fruticulosa 4 (en los laterales del tronco) Orthotrichum lyellii 3 Ulota bruchii + crispa 3 Frullania dilatata 3 Hypnum cupressiforme 7, en expansión por todos sus límites, incluso sobre y entre los hongos de los laterales Neckera pumila 4, se ha adaptado a la nueva verticalidad, pero parte de ella está moribunda Microlejeunea ulicina 2, muy escasa Metzgeria fruticulosa 2 Orthotrichum lyellii 3, negruzco y moribundo Ulota bruchii + crispa 3, Las de los laterales moribunadas, se mantienen en buen estado las del lado superior Frullania dilatata 3, se está viendo desplazada por hongos Cobertura incrementándose a causa de Hypnum cupressiforme Expansión: Hypnum cupressiforme Regresión: Metzgeria fruticulosa, Orthotrichum lyellii, Neckera pumila, Microlejeunea ulicina, Ulota spp. 61 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO LOG 1 2006 Log 1 2008 Log 1 2006 Log 1 2008 Log 1 62 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO 2008 Log 1: Detalle de Neckera pumila moribunda 2008 Log 1: Detalle de Orthotrichum lyellii moribundo entre los hongos 63 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO LOG 2 Situación: Lote 5 (próximo a Arbol 3, 30T0596146_4789628), al pie de un haya trasmocha. Características: Tronco de haya trasmocha, con rama primaria aún unida a él 2006 2008 Pudrición: Salvo en el corte de la base (que es muy irregular) mantiene la corteza casi intacta. El tronco en sí está astillado por el golpe de la caída, en parte suspendido. Observaciones Total especies: 5 (1 hepática + 4 musgos) Pudrición: El tronco ha colapsado por la aireación que ha supuesto su astillamiento al caer, su volumen ha disminuido, se ha despedazado; ya no está suspendido en el aire. El 40% de la corteza ha desaparecido y la madera está muy desmenuzada y húmeda. Parece haber sufrido remoción por algún animal. Total especies: 8 (3 hepáticas + 5 musgos) Grandes cambios en la pudrición, forma y volumen Tronco: 2 m de longitud y 54 cm de diámetro en el centro Tronco: 1,80 m de longitud, 80 cm diámetro max y 30 cm diámetro min Tronco Cobertura briofítica total estimada: 55% Cobertura briofítica total estimada: 65% Hypnum cupressiforme 6 Frullania tamarisci 6 (en fase de lavado) Ulota spp. 1 (en fase de lavado) Leucodon sciuroides 7 Neckera pumila 1 Hypnum cupressiforme 6 fructificado Frullania tamarisci 6 (en lado E se extiende entre el Hypnum, parece haberse recuperado) Leucodon sciuroides 1 (se ha desprendido la corteza que lo sustentaba) Neckera pumila 1 (en lado W, buen aspecto) Frullania dilatata 3 (bajo la marca roja y en el lado W) Orthotrichum affine 2 (dos pulvínulos con buen aspecto) Cobertura incrementándose a causa de Hypnum cupressiforme y por la pérdida de superficie Expansión: Hypnum cupressiforme Regresión: Leucodon sciuroides, Ulota spp. (desaparecida) Nuevas: Frullania dilatata y Orthotrichum affine (ambas epifitas) Incremento 2 hepáticas + 1 musgo Rama primaria Rama primaria Cobertura briofítica total estimada: 10% Ulota spp. 2 (varios pulvínulos no fértiles junto a horquilla e incluso sobre el hongo negro) Frullania dilatata 1 Metzgeria furcata 1 fructificada Probable incremento ligero en cobertura Nuevas: Ulota spp. y Metzgeria furcata 64 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO LOG 2 2006 Log 2 visto desde el S 2008 Log 2 visto desde el S 2006 Log 2 lado W 2008 Log 2 lado W 65 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO 2008 Log 2 Lado E 2008 Log 2: Detalle de rama primaria desprendida 66 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO LOG 3 Situación: Lote 2 (próximo a Arbol 5, 30T0595926_4789278), crestón bastante despejado. Características: Tronco de haya trasmocha talada, vaciado por dentro y con hongos antes de caer, parcialmente suspendido, 2,5-3 m de longitud y 62 cm diámetro; con rama primaria aún unida a él que se continúa en ramillas secundarias 2006 2008 Observaciones Pudrición: Sin descortezar, muy poco alterado. Total especies: 8 (3 hepática + 5 musgos) Pudrición: apenas hay cambios, no decorticado Total especies: 9 (3 hepáticas + 6 musgos) Cambios no apreciables Incremento 1 musgo (Dicranum scoparium) Tronco Lado W Tronco Lado W Tronco Lado W Cobertura briofítica total estimada: 15% Cobertura briofítica total estimada: 18% briófitos sólo en el extraplomo sobre el suelo Hypnum cupressiforme 8 Hypnum cupressiforme 8 (en el extraplomo sobre el suelo) Ulota spp. 1 (de nuevo crecimiento) Cobertura incrementándose ligeramente a causa de Hypnum cupressiforme por un lado y por la pérdida del mismo por caída Expansión: Hypnum cupressiforme Nuevas: Ulota spp. Tronco Lado superior Tronco Lado superior Cobertura briofítica total estimada: 0% Sólo liquen folioso Cobertura briofítica total estimada: 0% Sigue cubierto de líquenes foliosos pero diferentes Tronco Lado E Tronco Lado E Tronco Lado E Cobertura briofítica total estimada: 80% Muchos hongos Hypnum cupressiforme 9 Frullania tamarisci 4 (en mal estado) Cobertura briofítica total estimada: 95% Los hongos han casi desaparecido Hypnum cupressiforme 9 fructificado Frullania tamarisci 4 (se ha recuperado y adaptado a la nueva verticalidad) Dicranum scoparium 3 (3 colonias 2 cm2) Incremento apreciable Expansión: Al desaparecer los hongos, el Hypnum ha ocupado su lugar Nueva: Dicranum scoparium Agujero en callosidad Rama primaria al E Rama primaria al E Metzgeria furcata 1 Metzgeria furcata 1 Hypnum cupressiforme 1 fructificado Nueva: Hypnum cupressiforme Rama primaria al E Rama primaria al E Rama primaria al E Cobertura briofítica total estimada: 85% Cobertura briofítica total estimada: 85% 15% decorticado Hypnum cupressiforme 10 Sin cambios Hypnum cupressiforme 10 Tronco Lado superior Cont. 67 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku Cont. Log 3 Ramillas Cobertura briofítica total estimada: 45% con líquenes Ulota spp. 4 Frullania dilatata 4 Hypnum cupressiforme var. filiforme 1 Orthotrichum lyellii 2 Neckera pumila 1 ANEXO Ramillas Ramillas Cobertura briofítica total estimada: 40% 40% decorticado con líquenes Ulota spp. 4 Frullania dilatata 4 Hypnum cupresssiforme var. filiforme 1 Orthotrichum lyellii 2 Neckera pumila 1 Descenso gradual en cobertura 68 Pocos cambios Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO LOG 3 2006 Log 3 Lado W 2008 Log 3 Lado W 2006 Log 3 Lado E 2008 Log 3 Lado E 69 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO 2008 Log 3: Detalle de ramas secundarias en primer plano y de rama primaria al fondo 70 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO TOCON 1 Situación: Lote 5 (próximo a Arbol 3, 30T0596146_4789628), despejado de vegetación circundante. Características: 88 cm de diámetro 2006 2008 Observaciones Pudrición: laterales sin descortezar salvo en herida de tala, madera firme Total especies: 7 (1 hepática + 6 musgos) Pudrición: laterales sin descortezar salvo en herida de tala, madera firme Total especies: 8 (2 hepáticas + 6 musgos) Incremento de especies: 1 hepática Lado S, contra pendiente Lado S, contra pendiente Lado S, contra pendiente Cobertura briofítica total estimada: 90% Isothecium myosuroides 10 Hypnum cupressiforme 3 Dicranum scoparium 6 Polytrichum formosum 6 Cobertura briofítica total estimada: 95% Isothecium myosuroides 10 Hypnum cupressiforme 4 Dicranum scoparium 6 Polytrichum formosum 6 Cobertura incrementándose, se ha cubierto la raíz Expansión: Hypnum cupressiforme podría estar sustituyendo a Isothecium myosuroides, con el que está entremezclado. Dicranum scoparium tiene varios núcleos de 2-3 tallos que son nuevos, podría estar en expansión por reproducción desde fragmentos. Lado N a vaguada, covachón Lado N a vaguada, covachón Lado N a vaguada, covachón Cobertura briofítica total estimada: 95% Cobertura briofítica total estimada: 97% Lejeunea cavifolia 2 Mnium hornum (1 tallo) 1 Zygodon rupestris 4 Isothecium myosuroides 10 Lejeunea cavifolia 1 Mnium hornum (7 tallos) 1 Zygodon rupestris 1 Isothecium myosuroides 10 Dicranum scoparium 1 Cobertura incrementándose, se ha cubierto el borde de la herida Regresión: Lejeunea cavifolia y Zygodon rupestris en clara regresión; Z. rupestris además moribundo Expansión: Mnium hornum crece pero conserva sólo un núcleo Nuevas especies: Dicranum scoparium (1 núcleo entre Isothecium) Frullania tamarisci, varios núcleos entre Hypnum Raíz: Hypnum cupressiforme 10 Raíz: Hypnum cupressiforme 10 (fructificado) Frullania tamarisci 3 (ramas aisladas entre Hypnum) Cambios no apreciables en la pudrición Lado superior Lado superior Lado superior No colonizado por briófitos Se aprecia la corteza del árbol en el corte Hypnum cupressiforme 1, coloniza el borde por el lado S Colonizado por los bordes 71 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO TOCON 1 2006 Tocón 1 Lado S, contra pendiente 2008 Tocón 1 Lado S, contra pendiente 2006 Tocón 1 Lado N, a vaguada 2008 Tocón 1 Lado N a vaguada 72 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO TOCON 1 2008 Tocón 1: Detalle de crecimiento de Hypnum cupressiforme 73 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO TOCON 2 Situación: Lote 2 (próximo a Arbol 5, 30T0595724_4789264), despejado de vegetación circundante. Características: 95 cm de diámetro y 35 cm de altura. Lado superior con un agujero de 12 cm de profundidad que se llena de agua 2006 Pudrición: agujero central con agua, laterales sin apenas descortezar. 2008 Observaciones Total especies: 9 (1 hepática + 8 musgos) Pudrición: los laterales se han descortezado bastante, madera reblandecida, huecos y roturas por efecto de algún animal Total especies: 12 (2 hepáticas + 10 musgos) Cambios muy apreciables en la pudrición Incremento de especies: 3 (1 hepática + 2 musgos) Lado S, contra pendiente Lado S, contra pendiente Lado S, contra pendiente Cobertura briofítica total estimada: 55% Zygodon rupestris en una línea 5 Hypnum cupressiforme 6 Bryum capillare 1 Orthotrichum lyellii 1 Cobertura briofítica total estimada: 65% Zygodon rupestris en una línea 5 Hypnum cupressiforme 6 (una colonia se extiende hacia el lado superior cubriendo el borde; la otra ha recedido por crecimiento de hongos y por un hueco abierto en la madera) Bryum capillare 1 Orthotrichum lyellii 1 Frullania tamarisci 1 (viene extendiéndose desde el lado W) Polytrichastrum formosum 1 Cobertura incrementándose ligeramente Expansión:Hypnum cupressiforme Nuevas: Frullania tamarisci y Polytrichastrum formosum Lado N a vaguada Lado N a vaguada Lado N a vaguada Cobertura briofítica total estimada: 95% Homalothecium sericeum 8 Neckera complanata 5 Metzgeria furcata 1 Hypnum cupressiforme 6 Cobertura briofítica total estimada: 97% Homalothecium sericeum 8 (se expande y ocupa el lado superior) Neckera complanata 5 Metzgeria furcata 1 Hypnum cupressiforme 6 (muy expandido hacia el lado superior en ambas colonias) fructificado Cobertura incrementándose Expansión: Hypnum cupressiforme y Homalothecium sericeum Cont. 74 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku Cont. Lado Oeste ANEXO Lado Oeste Lado Oeste Cobertura briofítica total estimada: 85% Hypnum cupressiforme 8 Polytrichastrum formosum bajo Hongo 5 Isothecium myosuroides 8 Cobertura briofítica total estimada: 95% Hypnum cupressiforme 8 (se entremezcla con Isothecium y cubre el borde superior y la repisa superior del hongo) fructificado Polytrichastrum formosum bajo Hongo 3 (cubierto por herbácea), una segunda colonia pequeña nueva Isothecium myosuroides 8 Frullania tamarisci 3 (entremezclada con Isothecium) Cobertura incrementándose Abundante Deschampsia flexuosa como vascular y un gran hongo en dos repisas Expansión: Hypnum cupressiforme y Polytrichastrum formosum Nuevas: Frullania tamarisci Lado superior Lado superior Lado superior Cobertura briofítica total estimada: 4% Empieza a colonizarse por Homalothecium sericeum 1 en borde NE Cobertura briofítica total estimada: 40% Homalothecium sericeum 1 Hypnum cupressiforme 4 Amblystegium serpens 2 Rhynchostegium confertum 2 Cobertura con gran incremento Presencia de Deschampsia flexuosa y de Cerastium pumilum. como vasculares Nuevas: Hypnum cupressiforme, Amblystegium serpens y Rhynchostegium confertum 75 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO TOCON 2 2006 Tocón 2: Lado S y E 2008 Tocón 2: Lado S y E 2006 Tocón 2: Lado W 2008 Tocón 2: Lado W 76 Infante & Heras 2008. Briófitos del hayedo de Oieleku ANEXO TOCON 2 2008 Tocón 2: Detalle Lado superior 2008 Tocón 2: Detalle de Hongo colonizado por musgo 77
