FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGIA Apuntes Tema 4 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGIA Apuntes Tema 4 TEMA 4: LA EVOLUCIÓN 4.1 INTRODUCCIÓN Siglo XIX, Charles Darwin y Alfred Wallace descubren el mecanismo mediante el cual se produce la evolución: la selección natural. La EVOLUCIÓN describe el cambio en la diversidad y adaptación de las poblaciones de organismos o la transformación de unas especies en otras. 4.2 ANTECEDENTES HISTÓRICOS DE LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Siglos XVI-XVII: dominaban las teorías del Transformismo Radical (generación espontánea de especies) y Creacionismo (Carl von Linneo, concepción estática, las especies obedecen al diseño divino). Descubrimiento de la naturaleza de los fósiles-> Lamarck dedujo que siempre hubo una continuidad de la vida en la Tierra. La evolución es determinista (objetivo: alcanzar la perfección). Se basó sobre 2 principios falsos: 1. La función crea al órgano o Ley del uso y desuso: adaptación-> hábitos-> órganos 2. Herencia de los caracteres adquiridos: cada organismo representa una línea evolutiva independiente: generación espontánea-> estado de perfección, que se alcanza mediante la adaptación al medio 4.3 TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Hay 2 elementos esenciales en la Teoría de la Evolución de Darwin: Variabilidad: diferencias entre individuos originada por el azar y, también de forma errónea como Lamarck, al uso y desuso (modificaciones que ese órgano ha experimentado como consecuencia de su experiencia). Herencia de esa variabilidad Dinámica del proceso de especiación: Todas las especies tienen una relación de parentesco ya que unas han dado origen a otras. 4.4 TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN 1 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org 1ª mitad s. XX: descubrimientos y aportaciones teóricas en el campo de la Genética, la Sistemática y la Paleontología que consolidan la teoría de la evolución por selección natural: Genética: Las variaciones sobre las que actúa la selección natural tienen su origen en pequeños cambios producidos por mutación* en el material hereditario-> aparición de nuevos alelos, heredados de forma independiente. El descubrimiento de la naturaleza de los genes permitió establecer la relación de parentesco entre todos los seres vivos (conexiones entre genes y fenotipo) La Sistemática aporta el concepto biológico de especie: conjunto de variedades distribuidas geográficamente que reflejan las diferentes adaptaciones a los ambientes locales por los que se distribuye. Desde la Paleontología se constata el hecho de la evolución y que ésta ocurre por la aparición de pequeñas variaciones que se extienden poco a poco en las poblaciones, provocando la aparición gradual de nuevas especies a partir de otras preexistentes. *Mutacionismo: como explicación del origen de las especies. La evolución ocurriría a saltos, no sería gradual como proponía Darwin. Sucedería por cambios bruscos en los genes que conducirían a la aparición también brusca d nuevas especies. 4.5 LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Y LA PSICOLOGÍA Principales aportaciones que esta teoría hace al terreno del estudio del comportamiento: Darwin publica “El origen del hombre y la selección en relación al sexo”. Compara capacidades mentales hombre/ animales-> diferencias sólo de grado y no de clase. Darwin publica “La expresión de las emociones en el hombre y los animales”. Considera al comportamiento como una característica biológica más que también está sujeta a la selección natural. Define las pautas de acción fija, analiza el significado biológico de la expresión involuntaria de las emociones en el hombre y resalta el valor de las emociones para la supervivencia. Las conductas tienen una lógica y subsisten las que tienen mayor valor adaptativo. Darwin contribuyó a la aparición de nuevas disciplinas psicológicas: Psicología Comparada, Etología, Sociobiología, Psicología Evolucionista o Ecología del Comportamiento Francis Galton (primo de Darwin) sentó las bases Genética de la Conducta-> publica los primeros estudios sobre la herencia de la capacidad mental humana correlacionándola con la proximidad familiar. 4.6 MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN Darwin descubrió que la variabilidad, la herencia y la selección natural, son los pilares que sustentan el origen de la diversidad orgánica (de la evolución de los organismos). 2 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org 4.6.1 La Herencia a través de las Poblaciones La Genética de Poblaciones estudia las modificaciones en las frecuencias genotípicas y alélicas. Tiene como objetivo analizar los cambios que ocurren en la variabilidad génica (en el acervo génico) de las poblaciones y cuáles son los factores que los desencadenan, causando con ellos la paulatina transformación de unas especies en otras. Población: Conjunto de individuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio y tiempo. Acervo Génico (pool génico) de una población es el conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa población. Frecuencias Genotípicas La Frecuencia Genotípica es la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles de una población. Si en una población N existen d Genotipos A1A1, h genotipos de A1A2 y n genotipos de A2A2 sería: N = d+r+h -> D=d/N para A1A1, H=h/N para A1A2 y R=r/N para A2A2 EJEMPLO: Población de 500 individuos que se reproducen sexualmente (mediante fecundación cruzada) y en las que existe un gen con dos alelos A1 y A2 cuyos posibles genotipos serían A1 A1 / A1 A2 / A2 A2. Si hay 250 individuos que presentan el genotipo A1 A1, 150 el genotipo A1 A2 y 100 el genotipo A2 A2 a la frecuencia relativa (número de veces que está presente cada una de las modalidades de una característica en una población se llama frecuencia absoluta de esa modalidad) que tiene cada uno de los genotipos posibles se le denomina frecuencia genotípica. Frecuencias Génicas o Alélicas La Frecuencia Génica o Alélica es la representación que tiene un alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus. Partiendo de que la población es diploide, quiere decir que en cada individuo existen dos copias alélicas, iguales o diferentes para cada locus. p= (2D+H)/(2D+2H+2R)= 2D+H/2(D+H+R)=D+H/2 ,, q=H/2+R EJEMPLO: Población de 500 individuos, el número total de alelos será de 1000 (500 individuos x 2 alelos cada uno) El alelo A1 está representado dos veces en los individuos con genotipo A1 A1 si hay 250 individuos con este genotipo (A1 A1) tendremos 500 alelos A1. El alelo A1 también está en los de genotipo heterocigoto A1 A2 de los que hay 150 de A1 y 150 de A2. El alelo A2 está dos veces en los de genotipo A2 A2 siendo 200 (2x100) y una vez en los de genotipo heterocigoto A1 A2 siendo 150. p= Alelo A1 P = 2(250)+150/2(500) = 0,65 p + q = 1 0,65 + 0,35 = 1 q = Alelo A2 Q = 2(100)+150/2(500) = 0,35 Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg La Ley del Equilibro Génico establece que las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantendrán constantes generación tras generación siempre y cuando: El tamaño de la población sea lo suficientemente grande como para evitar variación de las frecuencias génicas debidas al muestreo 3 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org Los apareamientos sean al azar, no existe preferencia por el apareamiento con individuos que sean semejantes o distintos respecto a los alelos en cuestión. No se produzcan movimientos de inmigración (hacia esa población) ni de emigración (hacia fuera de ella) de individuos. No haya diferencias en la capacidad reproductora de los genotipos No se produzca mutación de un estado alélico a otro: que no aparezcan nuevos alelos a partir de los existentes, ni éstos se transformen unos en otros. EJEMPLO: Población que cumple las condiciones citadas y en la que existe un locus con 2 alelos (A1 y A2). Los individuos podrán producir dos tipos de gametos: los que porten el alelo A1 y los que porten el A2. Las frecuencias genotípicas de los distintos cigotos serán: p2: Homocigotos A1A1 // 2pq: Heterocigotos A1A2 // q2: Homocigotos A2A2 p2 + 2pq + q2 = 1 Las frecuencias alélicas de la nueva generación serán: p1= D+H/2=p2+(2pq)/2=p ,, q1= H/2+R=(2pq)/2+ q2=q Sólo en el caso de que la población esté en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotípicas a partir de las frecuencias alélicas. 4.6.2 Variabilidad Genética Variabilidad: Es la existencia de más de un alelo por locus en la población. Es uno de los pilares en los que se asienta la evolución de las especies al ser la materia prima sobre la que actúa la selección natural. Sin variabilidad no existiría evolución. La variabilidad génica es algo que está presente en las poblaciones y no algo extraordinario que sucede en determinadas situaciones históricas de una especie. Esto ha tenido 2 explicaciones, inicialmente antagónicas, pero luego complementarias: Seleccionistas: defienden que la selección natural mantiene la variabilidad porque su presencia confiere alguna ventaja reproductiva a los individuos que la portan. Neutralistas: plantean que gran parte de la variabilidad existente en las poblaciones no tiene carácter ventajoso o perjudicial para el individuo que la porta, es neutra desde el punto de vista evolutivo. El origen de la variabilidad está en el azar, que introduce alteraciones en la estructura del ADN. Se ha demostrado que la variabilidad se mantiene en las poblaciones no solo a través de la selección natural sino también persiste porque es neutra, no aporta ventaja o desventaja alguna de cara a la reproducción. Un ejemplo de ello son las mutaciones silenciosas cuyo mantenimiento se debe al mero azar, ya que la selección natural no las puede detectar por no tener efectos sobre el fenotipo. En otras ocasiones la variabilidad se mantiene aún a pesar de que la selección natural actúa contra ella, caso de los alelos recesivos: la enfermedad de la fenilcetonuria es una enfermedad genética causada por una mutación que produce una carencia de enzima fenilalanina e impide con ello que el organismo pueda metabolizar el aminoácido fenilalanina en el hígado. Estos alelos son muy difíciles de eliminar de la población ya que los individuos heterocigotos siempre aportarán en un 50% de sus gametos el alelo recesivo a la siguiente generación. Origen de la Variabilidad 4 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org El grado de variabilidad está claramente relacionado con la tasa de evolución. En las especies que se reproducen sexualmente el genoma es una combinación única que hace de los individuos seres singulares aportando con ello un nivel distinto de variabilidad (diversidad) a la población. Las causas de estos tipos de variabilidad son: Mutaciones Génicas: Cuando se crea un nuevo alelo Recombinación Génica: Cuando se crea una nueva combinación de alelos Mutaciones genómicas y cromosómicas, relacionadas con la variación en la cantidad de ADN A) Las Mutaciones Génicas modifican un solo gen En ocasiones se producen errores en la replicación (duplicación) del ADN, accidentes o sucesos aleatorios que conducen a que la información de las células hijas sea distinta a la de la célula parental. Cuando esto ocurre es porque se ha producido una mutación. Los efectos de esta alteración serán previsiblemente más perjudiciales que beneficiosos. La importancia de las mutaciones estriba en generar variabilidad y en ser heredables. Hay que señalar que las mutaciones en las especies que se reproducen sexualmente serán transmitidas a la siguiente generación sólo cuando afecten a la línea germinal -> aumento de la variabilidad genética-> variabilidad fenotípica, sobre la que podrá actuar la selección natural. La aparición de mutaciones en las poblaciones se evalúa a través de la tasa de mutación, que es el número de mutaciones nuevas por gen y por gameto. Estas alteraciones dependen de la frecuencia de duplicación del ADN, por lo que a medida que aumenta la edad del varón más mutaciones transportarán sus espermatozoides. En cambio en las mujeres el óvulo se ve menos afectado por estas mutaciones ya que para la formación de los óvulos son necesarias menos divisiones (ya están en los ovarios desde que las mujeres nacen). Carácter Preadaptativo de la Mutación: Lamarck pensaba que ante un determinado ambiente el organismo sería capaz de desencadenar cambios en su ADN, es decir, provocar una mutación que le confiriese un mayor grado de adaptación a las circunstancias ambientales, por lo que esta mutación ocurriría después de la exposición del organismos a una nueva situación ambiental, teniendo una finalidad y un carácter postadaptativo. Esta noción es errónea ya que la mutación ocurre al azar, de forma aleatoria y sin un carácter funcional. La mutación actúa sobre el individuo y no sobre la población. Por tanto la mutación tiene un carácter preadaptativo porque ocurre antes de una posible adaptación que, por otro lado, no tiene por qué darse. Efecto de la Mutación sobre las Frecuencias Génicas y Genotípicas: es un factor muy obvio de alteración de las frecuencias alélicas (genotípicas) ya que si un alelo A1 muta a otro A2 la frecuencia de éste aumentará en detrimento de la de aquel y viceversa. La mutación es un proceso de cambio lento en las poblaciones de organismos complejos como nuestra especie. La mutación no es considerada como un factor que produzca cambios espectaculares en las frecuencias alélicas por sí sola. En 100.000 años de historia evolutiva de nuestra especie, un alelo originado en los albores de la humanidad tendría en la actualidad (sin tener en cuenta otros factores) una representación aproximada del 4% (=4.000 generaciones x 10-5/ gen - tasa de mutación). 5 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org Será la selección natural la que dé o quite relevancia a los alelos que van surgiendo espontáneamente en la población. B) Variación en la Cantidad de ADN mutaciones genómicas y cromosómicas Parece existir una clara relación entre la cantidad de ADN por célula y la complejidad de un organismo. En general se establece una gradación clara que va de los virus a los procariotas y de éstos a los eucariotas (no hay que olvidar que en la mayoría de las especies la mayor parte de su ADN no forma parte de genes, sino que constituye segmentos cuya función es desconocida). El hombre es por ahora el organismo con más genes en su ADN: 25.000 genes y 3 millones de pares de bases. La célula secuenciada más simple, Mycoplasma Genitalium, tiene 517 genes y 580.000 pb. Además de las mutaciones génicas también están las cromosómicas que afectan a porciones importantes del material genético. Éstas llevan aparejado también un cambio en la cantidad de ADN y es muy probable que en ellas esté el origen del aumento de la cantidad de ADN. Cuando se da un incremento en el material genético existente al ser multiplicado produce que existan segmentos de ADN con más de 2 copias: una hará la función original y al mismo tiempo la copia duplicada podrá divergir libremente incrementando la variabilidad a través de la adquisición por mutación de una función distinta o nueva. Este parece ser el origen de muchos genes como es el caso de la molécula de la hemoglobina. C) Recombinación Génica El origen de la gran diversidad no está en las mutaciones sino en la recombinación génica, proceso que ocurre durante la meiosis y conduce a una combinación aleatoria de los alelos presentes en los cromosomas homólogos. La recombinación rara vez genera una nueva variabilidad alélica, ni modifica las frecuencias génicas ni genotípicas, pero su resultado es la aparición de individuos que representan una combinación nueva, única, de alelos. La recombinación genera una enorme cantidad de diversidad genética que permite mayores posibilidades de adaptaciones y más probabilidades por tanto de evolucionar. D) Migración y la Deriva Genética La Migración de individuos de una población consiste en un flujo de genes hacia dentro o hacia fuera de esa población: Si 2 poblaciones tienen las mismas frecuencias alélicas, la migración no tendrá consecuencia sobre las frecuencias alélicas de la siguiente generación. Si 2 poblaciones tienen diferentes frecuencias alélicas, la migración hará que la población receptora experimente un cambio en sus frecuencias génicas. Además puede introducir nuevos alelos en la población aumentando su variabilidad genética. La Deriva Genética ocurre cuando las frecuencias génicas cambian por razones meramente aleatorias. EJEMPLO: Si una población es pequeña, la muerte accidental de un grupo de individuos que porta un determinado alelo puede hacer que la frecuencia del 6 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org mismo disminuya dramáticamente en la población condicionando las frecuencias alélicas de la siguiente generación. Una consecuencia extrema de la deriva es el efecto fundador, suceso que ocurre cuando se establece una población a partir de muy pocos individuos. El Efecto de cuello de botella reproduce cuando las poblaciones ven mermados drásticamente sus efectivos. Este efecto puede llevar a la extinción de la especie o favorecer, por esa reducción del número de individuos, un proceso de deriva genética. 4.6.3 Selección Natural La Selección Natural se define como el proceso que conduce a la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos de una población, modificando paulatinamente las frecuencias alélicas y genotípicas de la población. Eficacia Biológica La Eficacia Biológica (W) es el número de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación. Este concepto se expresa mediante la relación que existe entre el número de descendientes medio de un grupo o individuo (n) y el del grupo o individuo que más descendientes tiene (N): W = n/N Una población en la que existe un locus con 2 alelos A y a, donde el número medio de descendientes de los individuos del genotipo AA son n1, los del genotipo Aa son n2 y los del genotipo aa son n3, si no hay selección natural sobre los individuos que portan estos 3 genotipos será: n1=n2=n3 Por ello la eficacia biológica de uno de ellos con respecto a cualquiera de los demás valdrá la unidad: W = n1/n2 = 1 W = n1/n3 = 1 W = n2/n3 = 1 El valor de la eficacia biológica más alta será 1 y corresponderá al genotipo que más descendientes tenga de media, estando el valor del resto de genotipos comprendido entre 0 y 1. EJEMPLO: Enanismo acondroplásico, causado por un alelo dominante que impide el desarrollo normal de las extremidades: Promedio de descendientes de las familias con uno de los progenitores afectado: 0,25 Promedio de descendientes de las familias con los dos progenitores normales: 1,27 Por tanto la eficacia biológica de los individuos que padecen la enfermedad será: W = 0,25/1,27 = 0,2 Por lo que podemos observar que la selección natural está actuando sobre dicha enfermedad disminuyendo su eficacia biológica en un 80% (en vez del valor 1 su eficacia es del 0,2). El Coeficiente de Selección (S) es el efecto de la selección sobre la eficacia biológica de un determinado genotipo, en este caso, el enanismo Acondroplásico. W= 1 – S S = 1 – W Cuanto mayor sea la eficacia biológica, menor será el coeficiente de selección y viceversa. Adaptación 7 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org La Adaptación es el proceso mediante el cual se consigue una interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales. Aquellas mutaciones que provocan una mejora adaptativa sí están asociadas estadísticamente con una mayor eficacia biológica y por tanto son favorecidas por la selección aunque no siempre tiene por qué ocurrir esto. Unidad de Selección Los individuos son el sustrato sobre el que actúa la selección natural. La Unidad de Selección, por tanto, son los individuos y no el grupo, población o especie. Al favorecer el éxito reproductivo individual, la selección natural no necesariamente mejora el de la población. Tipos de Selección Natural El efecto que la selección natural ejerce sobre la distribución fenotípica de una población hace distinguir 3 tipos de selección natural: Además está la selección sexual, que se refiere a la selección natural actuando sobre fenotipos que poco tengan que ver con la supervivencia pero sí mucho con la obtención de una pareja reproductora. Selección Natural Direccional Actúa eliminando a los individuos de una población que presentan una característica situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica. Provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado. Esta forma de actuar predomina en aquellas situaciones en que una secuencia determinada de interacciones entre la población y el medio ambiente cambia de forma constante en una misma dirección. EJEMPLO: El Melanismo Industrial proceso de aparición de variantes de pigmentación oscura en diversas especies de mariposas, asociado a la contaminación ambiental que provocan determinadas industrias, como es el caso de la mariposa del abedul (libro, página 143) 8 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org Selección Natural Estabilizadora Actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población, favoreciendo el mantenimiento de las características intermedias de la misma. Es la responsable de que una población permanezca sin cambios, ayudando a la permanencia de las características más comunes de la misma a lo largo del tiempo. Este hecho no quiere decir que sobre la población no esté actuando la selección natural. EJEMPLO: Nuestro peso al nacer. El peso de la mayoría de los recién nacidos está en torno a los 3,6 kilos (= peso asociado a la menor mortalidad en las 4 primeras semanas de vida). Pesos inferiores o mayores son más escasos y presentan más mortalidad. Selección natural Disruptiva Actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con fenotipo intermedio. EJEMPLO: La mosca de la fruta. Existen determinados loci con varios alelos que producen variantes enzimáticas que difieren en la temperatura: es el caso de la enzima alcoholdeshidrogenasa. Las moscas que presentan la variante enzimática más resistente al calor serán más habituales en ambientes cálidos que fríos y viceversa, las de más resistencia al frío más habituales en ambientes fríos que en cálidos. Como vemos favorece ambos extremos fenotípicos (las de más temperatura y las de bajas temperaturas). Selección Sexual La selección sexual es cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los individuos de una población. Ocurre cuando se da la lucha de los individuos de un sexo por acceder al otro para reproducirse. Su efecto sería seleccionar aquellas características que confieran una ventaja con respecto al apareamiento. Este tipo de selección es la causante del dimorfismo sexual que, a la vez que aumenta las probabilidades de encontrar pareja, también lleva asociado una menor probabilidad de supervivencia. Ejemplo: el pavo real con su cola, ya que es más visible para los depredadores. Si existe dicho dimorfismo es porque la eficacia biológica de los organismos que lo poseen se ve beneficiada. Polimorfismos Equilibrados El Polimorfismo se da cuando en una población un determinado locus presenta dos o más alelos. Pueden ser: Polimorfismos transitorios: cuando aparece por mutación un alelo en una población que aumenta la eficacia biológica de sus portadores. Hasta que quede totalmente implantado en la población habrá en ella polimorfismo ya que coexisten en el mismo tiempo el nuevo y el antiguo alelo. 9 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org Polimorfismos Equilibrados: Cuando se presentan de forma permanente a lo largo del tiempo. Superioridad del heterocigoto: ocurre cuando la selección natural actúa contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos. Como consecuencia de ello la población será polimórfica para dicho locus ya que los heterocigotos aportarán en cada generación un 50% de sus gametos con cada alelo. EJEMPLO: La Anemia Falciforme o Drepanocítica es una grave anemia que conduce a la muerte antes de alcanzar la edad reproductora. Muy frecuente en algunas regiones de África y Asia. Es una enfermedad hereditaria y está causada por una alteración en la molécula de hemoglobina. La manifestación menos severa de la enfermedad es la que experimentan los heterocigotos porque confiere resistencia hacia otra enfermedad, la malaria cuya distribución coincidía en gran medida con la del alelo falciforme. La malaria es una enfermedad causada por un protozoo y en una de las fases de su ciclo vital infecta a los glóbulos rojos, cosa que con la hemoglobina falciforme no es posible, por lo que la enfermedad es menos acusada. Ello confiere a los heterocigotos de estas zonas geográficas una ventaja sobre ambos homocigotos (sobre los recesivos ya que estos no mueren por malaria pero si por la falciforme y sobre los dominantes que aunque no tengan la enfermedad falciforme sí mueren por malaria). Selección Natural Dependiente de Frecuencia: En algunas especies animales se ha comprobado que la frecuencia que tenga un determinado fenotipo en una población puede incidir sobre su eficacia biológica convirtiéndose en factor de selección que conduce también a la aparición de polimorfismos en la población. EJEMPLO: Varias especies de la mosca de la fruta. Los machos tienen los ojos naranjas o violetas. Los machos menos comunes tienen una frecuencia de apareamiento mayor que la de los más comunes: como consecuencia hay más descendientes con sus características fenotípicas “raras” en las sucesivas generaciones haciéndose con el tiempo más comunes (por el incremento de su frecuencia) y por tanto menos atractivos que los otros machos a los que pasarán el testigo al ser menos comunes. 4.6.4 Especiación La Microevolución es consecuencia de la mutación, la selección natural, la deriva genética y la migración. La Macroevolución engloba aquellos procesos que hacen que aparezcan nuevas especies. El Concepto Biológico de Especie define a ésta como una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil. La Especiación es la transformación de una especie en otra y supone la consecuencia más dramática de la evolución, pues provoca una ruptura, una discontinuidad definitiva, entre dos poblaciones. Tipos de Especiación Unas especies originan a otras a través de 2 mecanismos: 1. Anagénesis o Evolución filética: ocurre como consecuencia de la acumulación de cambios a lo largo del tiempo que hacen que una especie se transforme en otra y ya 10 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org no puedan considerarse pertenecientes a la misma especie de la población original. Provoca la transformación de una línea evolutiva. 2. Cladogénesis: sucede cuando en una población se produce una divergencia genética que origina varias ramas o clados, representados por poblaciones diferentes y reproductivamente aisladas: las nuevas especies. Produce diversificación o ramificación. Para que ocurra la Especiación deben darse 2 procesos indispensables: La divergencia genética El aislamiento reproductor En la Anagénesis ambos procesos los establece el tiempo: la nueva especie resultante está aislada de la original porque los ancestros ya murieron tiempo atrás. En la Cladogénesis pueden coexistir la especie original y la nueva. En esta se han propuesto 2 formas de especiación que consiguen ambos efectos de forma diferente: la Especiación Alopátrica y la Especiación Simpátrica. Especiación Alopátrica o Geográfica Alopátrica significa otra patria. En esta especiación la barrera al flujo de genes entre 2 poblaciones se establece por barreras geográficas que impiden el contacto entre los individuos de ambas poblaciones. Por ejemplo la deriva de continente ha provocado importantes aislamientos geográficos entre poblaciones. Para que sea posible la especiación deben establecerse mecanismos de aislamiento reproductivo ya que ésta es la condición para que la especiación ocurra Cuando el aislamiento geográfico de 2 poblaciones de la misma especie no ha sido muy duradero en el tiempo, si se da la circunstancias de que coincidan de nuevo en el mismo espacio, se pueden 11 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org llevar a cabo cruces entre los miembros de ambas poblaciones. Los descendientes de tales cruces se denominan híbridos. Mecanismos de aislamiento postcigóticos: son consecuencia de la divergencia genética entre las 2 poblaciones y llevan a que las probabilidades de que exista armonía en la interacción entre los genes de una y otra población sean muy bajas o nulas. Ello ocasionará anomalías en el desarrollo del híbrido que se concretará en alguno de estos 3 efectos: Inviabilidad del cigoto híbrido: Sucede cuando el cigoto muere antes de nacer. Esterilidad del híbrido: debida a que sus gónadas no se desarrollan adecuadamente o a que el proceso de meiosis es incapaz de producir gametos. Reducción de la viabilidad del híbrido: en ocasiones los híbridos son fuertes y vigorosos pero no logran dejar descendencia o ésta muere rápidamente. Estos mecanismos de aislamientos postcigóticos cumplen su misión de impedir el flujo de genes de una especie a otra pero suponen un importante derroche de recursos para las poblaciones que los experimentan porque desperdician gametos y energía en la formación de híbridos inviables y cuando son viables consumen recursos que irá en detrimento de los individuos no híbridos y reproductivamente fértiles. Mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos: impiden los cruces entre especies distintas y favorecen los llevados a cabo con individuos genéticamente equivalentes. Pueden ser de varios tipos: Aislamiento etológico: mecanismo más fuerte de aislamiento en muchos grupos animales. Es consecuencia del despliegue de un repertorio conductual específico, estereotipado y fijo que va acompañado en muchas ocasiones de un buen número de señales acústicas, visuales y químicas. Aislamiento estacional: Se debe a que los períodos de fertilidad o maduración sexual de los organismos relacionados no coinciden en el tiempo. Aislamiento mecánico: las características de los genitales de una y otra especie impiden la cópula. Aislamiento ecológico: ocurre cuando dos especies muy relacionadas explotan nichos ecológicos diferentes. Aislamiento gamético: hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o resulten inviables en el tracto reproductor femenino. Especiación Simpátrica Simpátrica significa la misma patria. Este mecanismo de especiación ocurre sin separación física. Es más habitual en plantas que en animales. El aislamiento génico y reproductivo se consigue a través de cambios en la dotación cromosómica, como por ejemplo la poliploidía, que puede ser consecuencia de una duplicación de los cromosomas de las células que forman los gametos. La poliploidía también se puede dar en las plantas como consecuencia de la hibridación entre dos especies cercanas genéticamente. La planta híbrida será estéril. 4.6.5 El Hecho de la Evolución Tipos de Evolución El término Homología hace referencia a las semejanzas que aparecen entre los organismos como consecuencia de la herencia compartida de un antepasado común. 12 Bernardo R. Japón psicologia.brj@gmail.com www.be-minful.org El término Analogía se refiere a las similitudes que existen entre los organismos, debidas a la semejanza funcional pero no a una herencia compartida. La Evolución Convergente conduce a cambios adaptativos en distintos organismos que solucionan de una forma similar e independiente problemas semejantes. La Evolución Paralela proceso por el cual las adaptaciones globales dan soluciones muy parecidas a los múltiples problemas que representa la utilización de un nicho ecológico determinado. La Coevolución es otra pauta evolutiva consistente en la interacción entre dos o más especies distintas que desencadena una presión selectiva de unas sobre otras. Ritmo Evolutivo La evolución de las especies se produce a distintos ritmos. En la mayoría de los casos el cambio es gradual y lento. Sin embargo, en el caso de la Radiación Adaptativa, se produce una diversificación rápida que conduce a que un tipo de organismo se diversifique, como consecuencia de la ocupación de nichos ecológicos vacíos. El Equilibrio puntuado está basado en los datos morfológicos obtenidos del registro fósil. Las especies aparecen súbitamente, experimentan pocos cambios y permanecen sin apenas modificaciones durante millones de años hasta que se extinguen, siendo su nicho ocupado por otra especie nueva que volvería a permanecer sin cambios hasta su fin. El ritmo de la evolución no sería gradual sino que existirían espacios cortos de tiempo en los que habría una diversificación rápida de las especie (período de cambio), seguidos por largas etapas en las que no ocurriría ningún cambio (periodo de estasis). Extinción Existen varios factores que conducen a la extinción. Uno muy importante es la disminución de la variabilidad genética, pues resta posibilidades de respuesta a las especies ante los cambios ambientales. La actuación del hombre también está provocando la extinción de muchas especies y está poniendo en peligro nuestra propia supervivencia. 13