FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGIA

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FUNDAMENTOS DE
PSICOBIOLOGIA
Apuntes Tema 4
Bernardo R. Japón
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FUNDAMENTOS DE
PSICOBIOLOGIA
Apuntes Tema 4
TEMA 4: LA EVOLUCIÓN
4.1 INTRODUCCIÓN
Siglo XIX, Charles Darwin y Alfred Wallace descubren el mecanismo mediante el cual se
produce la evolución: la selección natural. La EVOLUCIÓN describe el cambio en la
diversidad y adaptación de las poblaciones de organismos o la transformación de
unas especies en otras.
4.2 ANTECEDENTES HISTÓRICOS DE LA TEORÍA
DE LA EVOLUCIÓN
Siglos XVI-XVII: dominaban las teorías del Transformismo Radical (generación
espontánea de especies) y Creacionismo (Carl von Linneo, concepción estática, las
especies obedecen al diseño divino).
Descubrimiento de la naturaleza de los fósiles-> Lamarck dedujo que siempre hubo una
continuidad de la vida en la Tierra. La evolución es determinista (objetivo: alcanzar la
perfección). Se basó sobre 2 principios falsos:
1. La función crea al órgano o Ley del uso y desuso: adaptación-> hábitos->
órganos
2. Herencia de los caracteres adquiridos: cada organismo representa una línea
evolutiva independiente: generación espontánea-> estado de perfección, que se
alcanza mediante la adaptación al medio
4.3 TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
Hay 2 elementos esenciales en la Teoría de la Evolución de Darwin:


Variabilidad: diferencias entre individuos originada por el azar y, también de
forma errónea como Lamarck, al uso y desuso (modificaciones que ese órgano ha
experimentado como consecuencia de su experiencia).
Herencia de esa variabilidad
Dinámica del proceso de especiación: Todas las especies tienen una relación de parentesco
ya que unas han dado origen a otras.
4.4 TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN
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1ª mitad s. XX: descubrimientos y aportaciones teóricas en el campo de la Genética, la
Sistemática y la Paleontología que consolidan la teoría de la evolución por selección
natural:
Genética:


Las variaciones sobre las que actúa la selección natural tienen su origen en
pequeños cambios producidos por mutación* en el material hereditario-> aparición
de nuevos alelos, heredados de forma independiente.
El descubrimiento de la naturaleza de los genes permitió establecer la relación de
parentesco entre todos los seres vivos (conexiones entre genes y fenotipo)
La Sistemática aporta el concepto biológico de especie: conjunto de variedades distribuidas
geográficamente que reflejan las diferentes adaptaciones a los ambientes locales por los que
se distribuye.
Desde la Paleontología se constata el hecho de la evolución y que ésta ocurre por la
aparición de pequeñas variaciones que se extienden poco a poco en las poblaciones,
provocando la aparición gradual de nuevas especies a partir de otras preexistentes.
*Mutacionismo: como explicación del origen de las especies. La evolución ocurriría a
saltos, no sería gradual como proponía Darwin. Sucedería por cambios bruscos en los genes
que conducirían a la aparición también brusca d nuevas especies.
4.5 LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Y LA
PSICOLOGÍA
Principales aportaciones que esta teoría hace al terreno del estudio del comportamiento:






Darwin publica “El origen del hombre y la selección en relación al sexo”. Compara
capacidades mentales hombre/ animales-> diferencias sólo de grado y no de clase.
Darwin publica “La expresión de las emociones en el hombre y los animales”.
Considera al comportamiento como una característica biológica más que también
está sujeta a la selección natural.
Define las pautas de acción fija, analiza el significado biológico de la expresión
involuntaria de las emociones en el hombre y resalta el valor de las emociones
para la supervivencia.
Las conductas tienen una lógica y subsisten las que tienen mayor valor
adaptativo.
Darwin contribuyó a la aparición de nuevas disciplinas psicológicas: Psicología
Comparada, Etología, Sociobiología, Psicología Evolucionista o Ecología
del Comportamiento
Francis Galton (primo de Darwin) sentó las bases Genética de la Conducta->
publica los primeros estudios sobre la herencia de la capacidad mental humana
correlacionándola con la proximidad familiar.
4.6 MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN
Darwin descubrió que la variabilidad, la herencia y la selección natural, son los
pilares que sustentan el origen de la diversidad orgánica (de la evolución de los
organismos).
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4.6.1 La Herencia a través de las Poblaciones
La Genética de Poblaciones estudia las modificaciones en las frecuencias genotípicas y
alélicas. Tiene como objetivo analizar los cambios que ocurren en la variabilidad génica
(en el acervo génico) de las poblaciones y cuáles son los factores que los desencadenan,
causando con ellos la paulatina transformación de unas especies en otras.
Población: Conjunto de individuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio
y tiempo.
Acervo Génico (pool génico) de una población es el conjunto de todos los alelos de la
totalidad de los genes de los individuos que componen esa población.
Frecuencias Genotípicas
La Frecuencia Genotípica es la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos
posibles de una población. Si en una población N existen d Genotipos A1A1, h genotipos de
A1A2 y n genotipos de A2A2 sería: N = d+r+h -> D=d/N para A1A1, H=h/N para A1A2 y
R=r/N para A2A2
EJEMPLO: Población de 500 individuos que se reproducen sexualmente (mediante
fecundación cruzada) y en las que existe un gen con dos alelos A1 y A2 cuyos posibles
genotipos serían A1 A1 / A1 A2 / A2 A2. Si hay 250 individuos que presentan el genotipo A1
A1, 150 el genotipo A1 A2 y 100 el genotipo A2 A2 a la frecuencia relativa (número de veces
que está presente cada una de las modalidades de una característica en una población se
llama frecuencia absoluta de esa modalidad) que tiene cada uno de los genotipos posibles se
le denomina frecuencia genotípica.
Frecuencias Génicas o Alélicas
La Frecuencia Génica o Alélica es la representación que tiene un alelo con respecto al
conjunto de variantes de un determinado locus. Partiendo de que la población es diploide,
quiere decir que en cada individuo existen dos copias alélicas, iguales o diferentes para cada
locus.
p= (2D+H)/(2D+2H+2R)= 2D+H/2(D+H+R)=D+H/2 ,, q=H/2+R
EJEMPLO: Población de 500 individuos, el número total de alelos será de 1000 (500
individuos x 2 alelos cada uno) El alelo A1 está representado dos veces en los individuos con
genotipo A1 A1 si hay 250 individuos con este genotipo (A1 A1) tendremos 500 alelos A1. El
alelo A1 también está en los de genotipo heterocigoto A1 A2 de los que hay 150 de A1 y 150
de A2. El alelo A2 está dos veces en los de genotipo A2 A2 siendo 200 (2x100) y una vez en
los de genotipo heterocigoto A1 A2 siendo 150.
p= Alelo A1  P = 2(250)+150/2(500) = 0,65
p + q = 1  0,65 + 0,35 = 1
q = Alelo A2  Q = 2(100)+150/2(500) = 0,35
Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg
La Ley del Equilibro Génico establece que las frecuencias génicas y genotípicas de una
población se mantendrán constantes generación tras generación siempre y cuando:

El tamaño de la población sea lo suficientemente grande como para evitar variación
de las frecuencias génicas debidas al muestreo
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



Los apareamientos sean al azar, no existe preferencia por el apareamiento con
individuos que sean semejantes o distintos respecto a los alelos en cuestión.
No se produzcan movimientos de inmigración (hacia esa población) ni de emigración
(hacia fuera de ella) de individuos.
No haya diferencias en la capacidad reproductora de los genotipos
No se produzca mutación de un estado alélico a otro: que no aparezcan nuevos
alelos a partir de los existentes, ni éstos se transformen unos en otros.
EJEMPLO: Población que cumple las condiciones citadas y en la que existe un locus con 2
alelos (A1 y A2). Los individuos podrán producir dos tipos de gametos: los que porten el
alelo A1 y los que porten el A2. Las frecuencias genotípicas de los distintos cigotos serán:
p2: Homocigotos A1A1 // 2pq: Heterocigotos A1A2 // q2: Homocigotos A2A2
p2 + 2pq + q2 = 1
Las frecuencias alélicas de la nueva generación serán:
p1= D+H/2=p2+(2pq)/2=p ,,
q1= H/2+R=(2pq)/2+ q2=q
Sólo en el caso de que la población esté en equilibrio podremos calcular las frecuencias
genotípicas a partir de las frecuencias alélicas.
4.6.2 Variabilidad Genética
Variabilidad: Es la existencia de más de un alelo por locus en la población. Es uno de los
pilares en los que se asienta la evolución de las especies al ser la materia prima sobre la que
actúa la selección natural. Sin variabilidad no existiría evolución. La variabilidad génica es
algo que está presente en las poblaciones y no algo extraordinario que sucede en
determinadas situaciones históricas de una especie. Esto ha tenido 2 explicaciones,
inicialmente antagónicas, pero luego complementarias:


Seleccionistas: defienden que la selección natural mantiene la variabilidad porque
su presencia confiere alguna ventaja reproductiva a los individuos que la portan.
Neutralistas: plantean que gran parte de la variabilidad existente en las
poblaciones no tiene carácter ventajoso o perjudicial para el individuo que la porta,
es neutra desde el punto de vista evolutivo.
El origen de la variabilidad está en el azar, que introduce alteraciones en la estructura del
ADN. Se ha demostrado que la variabilidad se mantiene en las poblaciones no solo a través
de la selección natural sino también persiste porque es neutra, no aporta ventaja o
desventaja alguna de cara a la reproducción. Un ejemplo de ello son las mutaciones
silenciosas cuyo mantenimiento se debe al mero azar, ya que la selección natural no las
puede detectar por no tener efectos sobre el fenotipo.
En otras ocasiones la variabilidad se mantiene aún a pesar de que la selección natural
actúa contra ella, caso de los alelos recesivos: la enfermedad de la fenilcetonuria es
una enfermedad genética causada por una mutación que produce una carencia de enzima
fenilalanina e impide con ello que el organismo pueda metabolizar el aminoácido
fenilalanina en el hígado. Estos alelos son muy difíciles de eliminar de la población ya que
los individuos heterocigotos siempre aportarán en un 50% de sus gametos el alelo recesivo a
la siguiente generación.
Origen de la Variabilidad
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El grado de variabilidad está claramente relacionado con la tasa de evolución. En las
especies que se reproducen sexualmente el genoma es una combinación única que hace de
los individuos seres singulares aportando con ello un nivel distinto de variabilidad
(diversidad) a la población. Las causas de estos tipos de variabilidad son:



Mutaciones Génicas: Cuando se crea un nuevo alelo
Recombinación Génica: Cuando se crea una nueva combinación de alelos
Mutaciones genómicas y cromosómicas, relacionadas con la variación en la
cantidad de ADN
A) Las Mutaciones Génicas  modifican un solo gen
En ocasiones se producen errores en la replicación (duplicación) del ADN, accidentes o
sucesos aleatorios que conducen a que la información de las células hijas sea distinta a la de
la célula parental. Cuando esto ocurre es porque se ha producido una mutación. Los efectos
de esta alteración serán previsiblemente más perjudiciales que beneficiosos.
La importancia de las mutaciones estriba en generar variabilidad y en ser heredables.
Hay que señalar que las mutaciones en las especies que se reproducen sexualmente serán
transmitidas a la siguiente generación sólo cuando afecten a la línea germinal -> aumento
de la variabilidad genética-> variabilidad fenotípica, sobre la que podrá actuar la
selección natural.
La aparición de mutaciones en las poblaciones se evalúa a través de la tasa de mutación,
que es el número de mutaciones nuevas por gen y por gameto.
Estas alteraciones dependen de la frecuencia de duplicación del ADN, por lo que a medida
que aumenta la edad del varón más mutaciones transportarán sus espermatozoides. En
cambio en las mujeres el óvulo se ve menos afectado por estas mutaciones ya que para la
formación de los óvulos son necesarias menos divisiones (ya están en los ovarios desde que
las mujeres nacen).
Carácter Preadaptativo de la Mutación: Lamarck pensaba que ante un determinado
ambiente el organismo sería capaz de desencadenar cambios en su ADN, es decir, provocar
una mutación que le confiriese un mayor grado de adaptación a las circunstancias
ambientales, por lo que esta mutación ocurriría después de la exposición del organismos a
una nueva situación ambiental, teniendo una finalidad y un carácter postadaptativo.
Esta noción es errónea ya que la mutación ocurre al azar, de forma aleatoria y sin un
carácter funcional. La mutación actúa sobre el individuo y no sobre la población. Por tanto
la mutación tiene un carácter preadaptativo porque ocurre antes de una posible
adaptación que, por otro lado, no tiene por qué darse.
Efecto de la Mutación sobre las Frecuencias Génicas y Genotípicas: es un factor
muy obvio de alteración de las frecuencias alélicas (genotípicas) ya que si un alelo A1 muta
a otro A2 la frecuencia de éste aumentará en detrimento de la de aquel y viceversa. La
mutación es un proceso de cambio lento en las poblaciones de organismos complejos como
nuestra especie. La mutación no es considerada como un factor que produzca cambios
espectaculares en las frecuencias alélicas por sí sola.
En 100.000 años de historia evolutiva de nuestra especie, un alelo originado en los albores
de la humanidad tendría en la actualidad (sin tener en cuenta otros factores) una
representación aproximada del 4% (=4.000 generaciones x 10-5/ gen - tasa de mutación).
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Será la selección natural la que dé o quite relevancia a los alelos que van surgiendo
espontáneamente en la población.
B) Variación en la Cantidad de ADN  mutaciones genómicas y
cromosómicas
Parece existir una clara relación entre la cantidad de ADN por célula y la complejidad de un
organismo. En general se establece una gradación clara que va de los virus a los
procariotas y de éstos a los eucariotas (no hay que olvidar que en la mayoría de las
especies la mayor parte de su ADN no forma parte de genes, sino que constituye segmentos
cuya función es desconocida). El hombre es por ahora el organismo con más genes en su
ADN: 25.000 genes y 3 millones de pares de bases. La célula secuenciada más simple,
Mycoplasma Genitalium, tiene 517 genes y 580.000 pb.
Además de las mutaciones génicas también están las cromosómicas que afectan a
porciones importantes del material genético. Éstas llevan aparejado también un cambio en
la cantidad de ADN y es muy probable que en ellas esté el origen del aumento de la
cantidad de ADN.
Cuando se da un incremento en el material genético existente al ser multiplicado produce
que existan segmentos de ADN con más de 2 copias: una hará la función original y al mismo
tiempo la copia duplicada podrá divergir libremente incrementando la variabilidad a través
de la adquisición por mutación de una función distinta o nueva. Este parece ser el origen de
muchos genes como es el caso de la molécula de la hemoglobina.
C) Recombinación Génica
El origen de la gran diversidad no está en las mutaciones sino en la recombinación génica,
proceso que ocurre durante la meiosis y conduce a una combinación aleatoria de los alelos
presentes en los cromosomas homólogos.
La recombinación rara vez genera una nueva variabilidad alélica, ni modifica las
frecuencias génicas ni genotípicas, pero su resultado es la aparición de individuos que
representan una combinación nueva, única, de alelos. La recombinación genera una enorme
cantidad de diversidad genética que permite mayores posibilidades de adaptaciones y más
probabilidades por tanto de evolucionar.
D) Migración y la Deriva Genética
La Migración de individuos de una población consiste en un flujo de genes hacia dentro o
hacia fuera de esa población:


Si 2 poblaciones tienen las mismas frecuencias alélicas, la migración no tendrá
consecuencia sobre las frecuencias alélicas de la siguiente generación.
Si 2 poblaciones tienen diferentes frecuencias alélicas, la migración hará que la
población receptora experimente un cambio en sus frecuencias génicas. Además
puede introducir nuevos alelos en la población aumentando su variabilidad
genética.
La Deriva Genética ocurre cuando las frecuencias génicas cambian por razones
meramente aleatorias. EJEMPLO: Si una población es pequeña, la muerte accidental de un
grupo de individuos que porta un determinado alelo puede hacer que la frecuencia del
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mismo disminuya dramáticamente en la población condicionando las frecuencias alélicas de
la siguiente generación.
Una consecuencia extrema de la deriva es el efecto fundador, suceso que ocurre cuando se
establece una población a partir de muy pocos individuos.
El Efecto de cuello de botella reproduce cuando las poblaciones ven mermados
drásticamente sus efectivos. Este efecto puede llevar a la extinción de la especie o favorecer,
por esa reducción del número de individuos, un proceso de deriva genética.
4.6.3 Selección Natural
La Selección Natural se define como el proceso que conduce a la supervivencia y
reproducción diferencial de los individuos de una población, modificando paulatinamente
las frecuencias alélicas y genotípicas de la población.
Eficacia Biológica
La Eficacia Biológica (W) es el número de descendientes que aporta un organismo a la
siguiente generación. Este concepto se expresa mediante la relación que existe entre el
número de descendientes medio de un grupo o individuo (n) y el del grupo o individuo que
más descendientes tiene (N): W = n/N
Una población en la que existe un locus con 2 alelos A y a, donde el número medio de
descendientes de los individuos del genotipo AA son n1, los del genotipo Aa son n2 y los del
genotipo aa son n3, si no hay selección natural sobre los individuos que portan estos 3
genotipos será: n1=n2=n3  Por ello la eficacia biológica de uno de ellos con respecto
a cualquiera de los demás valdrá la unidad:
W = n1/n2 = 1
W = n1/n3 = 1
W = n2/n3 = 1
El valor de la eficacia biológica más alta será 1 y corresponderá al genotipo que más
descendientes tenga de media, estando el valor del resto de genotipos comprendido entre 0 y
1.
EJEMPLO: Enanismo acondroplásico, causado por un alelo dominante que impide el
desarrollo normal de las extremidades:


Promedio de descendientes de las familias con uno de los progenitores afectado: 0,25
Promedio de descendientes de las familias con los dos progenitores normales: 1,27
Por tanto la eficacia biológica de los individuos que padecen la enfermedad será:
W = 0,25/1,27 = 0,2
Por lo que podemos observar que la selección natural está actuando sobre dicha enfermedad
disminuyendo su eficacia biológica en un 80% (en vez del valor 1 su eficacia es del 0,2). El
Coeficiente de Selección (S) es el efecto de la selección sobre la eficacia biológica de un
determinado genotipo, en este caso, el enanismo Acondroplásico.
W= 1 – S  S = 1 – W
Cuanto mayor sea la eficacia biológica, menor será el coeficiente de selección y viceversa.
Adaptación
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La Adaptación es el proceso mediante el cual se consigue una interacción más eficiente con
el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de
supervivencia a las tensiones medioambientales.
Aquellas mutaciones que provocan una mejora adaptativa sí están asociadas
estadísticamente con una mayor eficacia biológica y por tanto son favorecidas por la
selección aunque no siempre tiene por qué ocurrir esto.
Unidad de Selección
Los individuos son el sustrato sobre el que actúa la selección natural. La Unidad de
Selección, por tanto, son los individuos y no el grupo, población o especie. Al favorecer el
éxito reproductivo individual, la selección natural no necesariamente mejora el de la
población.
Tipos de Selección Natural
El efecto que la selección natural ejerce sobre la distribución fenotípica de una población
hace distinguir 3 tipos de selección natural:
Además está la selección sexual, que se refiere a la selección natural actuando sobre
fenotipos que poco tengan que ver con la supervivencia pero sí mucho con la obtención de
una pareja reproductora.
Selección Natural Direccional
Actúa eliminando a los individuos de una población que presentan una característica
situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica. Provoca que la media se
desplace hacia el extremo opuesto al eliminado.
Esta forma de actuar predomina en aquellas situaciones en que una secuencia
determinada de interacciones entre la población y el medio ambiente cambia de forma
constante en una misma dirección.
EJEMPLO: El Melanismo Industrial proceso de aparición de variantes de pigmentación
oscura en diversas especies de mariposas, asociado a la contaminación ambiental que
provocan determinadas industrias, como es el caso de la mariposa del abedul (libro, página
143)
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Selección Natural Estabilizadora
Actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una
población, favoreciendo el mantenimiento de las características intermedias de la misma.
Es la responsable de que una población permanezca sin cambios, ayudando a la
permanencia de las características más comunes de la misma a lo largo del tiempo. Este
hecho no quiere decir que sobre la población no esté actuando la selección natural.
EJEMPLO: Nuestro peso al nacer. El peso de la mayoría de los recién nacidos está en
torno a los 3,6 kilos (= peso asociado a la menor mortalidad en las 4 primeras semanas de
vida). Pesos inferiores o mayores son más escasos y presentan más mortalidad.
Selección natural Disruptiva
Actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una
población y en contra de los individuos con fenotipo intermedio.
EJEMPLO: La mosca de la fruta. Existen determinados loci con varios alelos que
producen variantes enzimáticas que difieren en la temperatura: es el caso de la enzima
alcoholdeshidrogenasa. Las moscas que presentan la variante enzimática más resistente
al calor serán más habituales en ambientes cálidos que fríos y viceversa, las de más
resistencia al frío más habituales en ambientes fríos que en cálidos. Como vemos favorece
ambos extremos fenotípicos (las de más temperatura y las de bajas temperaturas).
Selección Sexual
La selección sexual es cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los
individuos de una población. Ocurre cuando se da la lucha de los individuos de un sexo por
acceder al otro para reproducirse. Su efecto sería seleccionar aquellas características que
confieran una ventaja con respecto al apareamiento.
Este tipo de selección es la causante del dimorfismo sexual que, a la vez que aumenta las
probabilidades de encontrar pareja, también lleva asociado una menor probabilidad de
supervivencia. Ejemplo: el pavo real con su cola, ya que es más visible para los
depredadores. Si existe dicho dimorfismo es porque la eficacia biológica de los organismos
que lo poseen se ve beneficiada.
Polimorfismos Equilibrados
El Polimorfismo se da cuando en una población un determinado locus presenta dos o más
alelos. Pueden ser:

Polimorfismos transitorios: cuando aparece por mutación un alelo en una
población que aumenta la eficacia biológica de sus portadores. Hasta que quede
totalmente implantado en la población habrá en ella polimorfismo ya que coexisten
en el mismo tiempo el nuevo y el antiguo alelo.
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
Polimorfismos Equilibrados: Cuando se presentan de forma permanente a lo
largo del tiempo.
Superioridad del heterocigoto: ocurre cuando la selección natural actúa contra ambos
homocigotos, aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos. Como consecuencia de
ello la población será polimórfica para dicho locus ya que los heterocigotos aportarán en
cada generación un 50% de sus gametos con cada alelo.
EJEMPLO: La Anemia Falciforme o Drepanocítica es una grave anemia que conduce a
la muerte antes de alcanzar la edad reproductora. Muy frecuente en algunas regiones de
África y Asia. Es una enfermedad hereditaria y está causada por una alteración en la
molécula de hemoglobina. La manifestación menos severa de la enfermedad es la que
experimentan los heterocigotos porque confiere resistencia hacia otra enfermedad, la
malaria cuya distribución coincidía en gran medida con la del alelo falciforme. La malaria
es una enfermedad causada por un protozoo y en una de las fases de su ciclo vital infecta a
los glóbulos rojos, cosa que con la hemoglobina falciforme no es posible, por lo que la
enfermedad es menos acusada. Ello confiere a los heterocigotos de estas zonas
geográficas una ventaja sobre ambos homocigotos (sobre los recesivos ya que estos no
mueren por malaria pero si por la falciforme y sobre los dominantes que aunque no tengan
la enfermedad falciforme sí mueren por malaria).
Selección Natural Dependiente de Frecuencia: En algunas especies animales se ha
comprobado que la frecuencia que tenga un determinado fenotipo en una población puede
incidir sobre su eficacia biológica convirtiéndose en factor de selección que conduce también
a la aparición de polimorfismos en la población.
EJEMPLO: Varias especies de la mosca de la fruta. Los machos tienen los ojos naranjas o
violetas. Los machos menos comunes tienen una frecuencia de apareamiento mayor que la
de los más comunes: como consecuencia hay más descendientes con sus características
fenotípicas “raras” en las sucesivas generaciones haciéndose con el tiempo más comunes
(por el incremento de su frecuencia) y por tanto menos atractivos que los otros machos a los
que pasarán el testigo al ser menos comunes.
4.6.4 Especiación
La Microevolución es consecuencia de la mutación, la selección natural, la deriva
genética y la migración.
La Macroevolución engloba aquellos procesos que hacen que aparezcan nuevas especies.
El Concepto Biológico de Especie define a ésta como una comunidad de organismos
reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia
fértil.
La Especiación es la transformación de una especie en otra y supone la consecuencia más
dramática de la evolución, pues provoca una ruptura, una discontinuidad definitiva, entre
dos poblaciones.
Tipos de Especiación
Unas especies originan a otras a través de 2 mecanismos:
1. Anagénesis o Evolución filética: ocurre como consecuencia de la acumulación de
cambios a lo largo del tiempo que hacen que una especie se transforme en otra y ya
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no puedan considerarse pertenecientes a la misma especie de la población original.
Provoca la transformación de una línea evolutiva.
2. Cladogénesis: sucede cuando en una población se produce una divergencia
genética que origina varias ramas o clados, representados por poblaciones
diferentes y reproductivamente aisladas: las nuevas especies. Produce
diversificación o ramificación.
Para que ocurra la Especiación deben darse 2 procesos indispensables:


La divergencia genética
El aislamiento reproductor
En la Anagénesis ambos procesos los establece el tiempo: la nueva especie resultante está
aislada de la original porque los ancestros ya murieron tiempo atrás.
En la Cladogénesis pueden coexistir la especie original y la nueva. En esta se han propuesto
2 formas de especiación que consiguen ambos efectos de forma diferente: la Especiación
Alopátrica y la Especiación Simpátrica.
Especiación Alopátrica o Geográfica
Alopátrica significa otra patria. En esta especiación la barrera al flujo de genes entre 2
poblaciones se establece por barreras geográficas que impiden el contacto entre los
individuos de ambas poblaciones. Por ejemplo la deriva de continente ha provocado
importantes aislamientos geográficos entre poblaciones.
Para que sea posible la especiación deben establecerse mecanismos de aislamiento
reproductivo ya que ésta es la condición para que la especiación ocurra  Cuando el
aislamiento geográfico de 2 poblaciones de la misma especie no ha sido muy duradero en el
tiempo, si se da la circunstancias de que coincidan de nuevo en el mismo espacio, se pueden
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llevar a cabo cruces entre los miembros de ambas poblaciones. Los descendientes de tales
cruces se denominan híbridos.
Mecanismos de aislamiento postcigóticos: son consecuencia de la divergencia genética
entre las 2 poblaciones y llevan a que las probabilidades de que exista armonía en la
interacción entre los genes de una y otra población sean muy bajas o nulas. Ello ocasionará
anomalías en el desarrollo del híbrido que se concretará en alguno de estos 3 efectos:



Inviabilidad del cigoto híbrido: Sucede cuando el cigoto muere antes de nacer.
Esterilidad del híbrido: debida a que sus gónadas no se desarrollan
adecuadamente o a que el proceso de meiosis es incapaz de producir gametos.
Reducción de la viabilidad del híbrido: en ocasiones los híbridos son fuertes y
vigorosos pero no logran dejar descendencia o ésta muere rápidamente.
Estos mecanismos de aislamientos postcigóticos cumplen su misión de impedir el flujo de
genes de una especie a otra pero suponen un importante derroche de recursos para las
poblaciones que los experimentan porque desperdician gametos y energía en la formación
de híbridos inviables y cuando son viables consumen recursos que irá en detrimento de los
individuos no híbridos y reproductivamente fértiles.
Mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos: impiden los cruces entre
especies distintas y favorecen los llevados a cabo con individuos genéticamente
equivalentes. Pueden ser de varios tipos:





Aislamiento etológico: mecanismo más fuerte de aislamiento en muchos grupos
animales. Es consecuencia del despliegue de un repertorio conductual específico,
estereotipado y fijo que va acompañado en muchas ocasiones de un buen número de
señales acústicas, visuales y químicas.
Aislamiento estacional: Se debe a que los períodos de fertilidad o maduración
sexual de los organismos relacionados no coinciden en el tiempo.
Aislamiento mecánico: las características de los genitales de una y otra especie
impiden la cópula.
Aislamiento ecológico: ocurre cuando dos especies muy relacionadas explotan
nichos ecológicos diferentes.
Aislamiento gamético: hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o
resulten inviables en el tracto reproductor femenino.
Especiación Simpátrica
Simpátrica significa la misma patria. Este mecanismo de especiación ocurre sin
separación física. Es más habitual en plantas que en animales. El aislamiento génico y
reproductivo se consigue a través de cambios en la dotación cromosómica, como por ejemplo
la poliploidía, que puede ser consecuencia de una duplicación de los cromosomas de las
células que forman los gametos. La poliploidía también se puede dar en las plantas como
consecuencia de la hibridación entre dos especies cercanas genéticamente. La planta
híbrida será estéril.
4.6.5 El Hecho de la Evolución
Tipos de Evolución
El término Homología hace referencia a las semejanzas que aparecen entre los organismos
como consecuencia de la herencia compartida de un antepasado común.
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El término Analogía se refiere a las similitudes que existen entre los organismos, debidas
a la semejanza funcional pero no a una herencia compartida.
La Evolución Convergente conduce a cambios adaptativos en distintos organismos que
solucionan de una forma similar e independiente problemas semejantes.
La Evolución Paralela proceso por el cual las adaptaciones globales dan soluciones muy
parecidas a los múltiples problemas que representa la utilización de un nicho ecológico
determinado.
La Coevolución es otra pauta evolutiva consistente en la interacción entre dos o más
especies distintas que desencadena una presión selectiva de unas sobre otras.
Ritmo Evolutivo
La evolución de las especies se produce a distintos ritmos. En la mayoría de los casos el
cambio es gradual y lento. Sin embargo, en el caso de la Radiación Adaptativa, se
produce una diversificación rápida que conduce a que un tipo de organismo se diversifique,
como consecuencia de la ocupación de nichos ecológicos vacíos.
El Equilibrio puntuado está basado en los datos morfológicos obtenidos del registro fósil.
Las especies aparecen súbitamente, experimentan pocos cambios y permanecen sin apenas
modificaciones durante millones de años hasta que se extinguen, siendo su nicho ocupado
por otra especie nueva que volvería a permanecer sin cambios hasta su fin.
El ritmo de la evolución no sería gradual sino que existirían espacios cortos de tiempo en los
que habría una diversificación rápida de las especie (período de cambio), seguidos por
largas etapas en las que no ocurriría ningún cambio (periodo de estasis).
Extinción
Existen varios factores que conducen a la extinción. Uno muy importante es la disminución
de la variabilidad genética, pues resta posibilidades de respuesta a las especies ante los
cambios ambientales. La actuación del hombre también está provocando la extinción de
muchas especies y está poniendo en peligro nuestra propia supervivencia.
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