UNIDAD II METABOLISMO Tema 6: FOTOSINTESIS Introducción Los seres vivos cuentan con estrategias nutricionales diferentes: la autotrofía y heterotrofía. En este tema vamos a estudiar los procesos bioquímicos de nutrición autótrofa, concretamente la fotoautótrofa, realizada por plantas, algas y bacterias. Mediante la fotosíntesis estos organismos son capaces de transformar energía lumínica en energía química (ATP) y en poder reductor (NADPH.H), a través de la etapa conocida como fase luminosa. Estas moléculas permiten la síntesis de glucosa y de otros compuestos orgánicos, en la etapa conocida como fase de fijación de CO2. Los objetivos plateados son, comprender la nutrición autótrofa y heterótrofa a partir de la bioquímica del proceso y situar este tema dentro de los procesos con impacto ambiental, para poder promover acciones relacionadas a la conservación del medio ambiente. Secuencia de puntos a tratar 1. Generalidades del proceso. 2. Fase luminosa: • Diagrama “Z”. • Mecanismo de generación de ATP: fotofosforilación. 3. Mecanismos de Fijación de CO2 : • Estudio del ciclo C3 y Fotorrespiración. • Ciclo C4. • Plantas CAM. 4. Consideraciones sobre regulación de la fotosíntesis. 5. Actividad: Fotosíntesis y efecto invernadero. ACTIVIDADES PROPUESTAS PARA EL DESARROLLO DEL TEMA FOTOSINTESIS 1. a. Indica órganos y tejidos donde ocurre la fotosíntesis en vegetales “superiores”. b. Debes reconocer en la fotomicrografía electrónica del cloroplaso a: tilacoides y granas, láminas intergrana, estroma y membrana cloroplástica. Las estructuras de baja densidad electónica (blancas) corresponden a gránulos de almidón. No mandes la respuesta. . c. Para facilitar el estudio de la fotosíntesis se la suele dividir en dos etapas o fases: la luminosa y la de fijación de CO2. Indica dónde ocurre cada una. FASE LUMINOSA 2. a. Explica qué entiendes por longitud de onda, y a partir de ese concepto responde por qué los fotones emitidos en la región azul del espectro tiene mayor energía que la emitida en la región roja. El esquema te ayudará a responder b. Enumera cuales son los principales pigmentos que aparecen asociados a la membrana tilacoidal. c. Explica en qué consiste el pasaje del estado basal al excitado de un pigmento. El esquema que se adjunta, que tiene limitaciones en cuanto a la representación de la estructura atómica, puede ayudarte a responder. c. Abajo aparecen los espectros de absorción de algunos pigmentos vegetales. Analiza la figura y explica el beneficio que tienen las plantas al poseer una diversidad de pigmentos. 3. Para comprender la fase luminosa te ayudará primero analizar el proceso a través de un modelo conocido como "diagrama Z". Con ayuda de este y un texto describe, el proceso en no más de 20 renglones en relación a: excitación de antena, oxidación del centro de reacción, composición de un fotosistema y productos de la fase luminosa. 4. Explica en qué consiste la fotólisis del agua y la importancia de este proceso para la fotosíntesis. 5. Durante la fase luminosa de la fotosíntesis se produce ATP. A partir del esquema de un tilacoide, y con ayuda del texto, explica en no más de 15 renglones el mecanismo de formación de ATP por fotofosforilación. Es importante que observes las características en común de este proceso con la generación de ATP por fosforilación oxidativa en cadena respiratoria (Tema 3). Reacciones luminosas en la membrana tilacoidal 2H+ NADP Q fotones eFII P680 2H2O e- QH2 Fd cit b/f 2H+ PC NADPH.H FI P700 4H+ + fotones O2 cf0 cf1 ADP ATP H+ FASE DE FIJACION DE CO2 El mecanismo de fijación del CO2 común a todas las plantas se realiza a través de un ciclo denominado de Calvin y Benson o Ciclo C3. Sin embargo hay otras estrategias adicionales de incorporación primaria del CO2, tales como el Ciclo de Hatch y Slack (o Ciclo C4) y la adaptación de las plantas de tipo CAM. Esquema en el que se indiquen los principales avances producidos en el conocimiento de la fotosíntesis desde el siglo XVI hasta la actualidad. Van Helmont Priestle Ingenhousz Pelletier Mayer Engelman Warburg s.XVI 1771 1789 1817 1845 1881 s.XIX Las Plantas convierten la luz en energía útil. Demuestra el desprendimiento del O2 en los cloroplastos. Introduce Chlorella sp y métodos manométricos para el estudio de intercambio de gases y reacciones químicas. Anónimo Hill y Bendall Deinsenhofer, Huber y Michel 1960 1988 El poder Identificó al CO2 purificador se da como el primer Vegetación Consigue aislar sólo en gas distinto al regenera el aire la clorofila. presencia de aire común. luz. Van Niel Calvin y Benson Severo Ochoa Finales del s. XIX, principios del XX 1945 1950 aprox. Descubre que la fotólisis del H2O es la reacción básica de la fotosíntesis. Descubre como se asimila el carbono al conocer la ribulosa 1,5 difofosfato. Descubre las enzimas específicos del ciclo de Calvin. Calvin 2ª mitad de los Finales de los 50 50 El H2O actúa como dador de electrones y protones. Se descubren las longitudes de la luz a las que son sensibles los cloroplastos. Orden de los Descubren la citocromos y cromoproteí-nas fotosíntesis bacteriana. Aislaron las moléculas para que se de bacteriocloro-fila. realice la fase lumínica. 6. a. A continuación se representa el ciclo C3, analízalo y con ayuda de un texto describe las tres etapas del ciclo: carboxilación, reducción y regeneración del aceptor de CO2. b. Explica en que consiste la dependencia del ciclo C3 de la fase luminosa. c. Indica tres destinos posibles del gliceraldehído 3 P formado en el Ciclo C3. Ciclo C3 (Calvin-Benson) 6 6 CO2 6C (36C) 12 3 Fosfoglicerato 3C ATP RubisCO ADP 6 Ribulosa 1-5 P 5C (30C) 12 1-3 Fosfoglicerato ADP 3C NADPH.H NADP ATP P 6 Ribulosa 5 P 5C 12 Gliceraldehido 3 P 3C Glucosa (6C) Dihidroxicetona 3 P Almidón 3C ESTROMA CITOPLASMA P Glucólisis Dihidroxicetona 3 P 3C Hexosas P Sacarosa 7. Caracteriza a la enzima Rubisco (Ribulosa bisfosfato carboxilasa oxigenasa) en cuanto a su: localización subcelular, subunidades y reacciones que cataliza. 8. a. En la caracterización de la rubisco habrás visto que la enzima tiene actividad oxigenasa. Explica en qué consiste la fotorespiración en no más de 10 renglones. b. ¿Qué esperas que ocurra con la cantidad de biomasa producida por dos plantas C3 de la misma especie si crecen una a pCO2 0.03% y otra a 0.1%? Fundamenta tu respuesta. En 1979 Hatch y Slack describieron el ciclo C4, característico de algunas plantas de origen tropical y subtropical, como el maíz y caña de azúcar, entre otras. Este tipo de plantas se denominan plantas C4. 9. a. Describe en no más de 15 renglones el mecanismo de fijación de CO2 por una planta C4. Puedes utilizar la representación que aparece a continuación, además de un texto. b. Explica cuál es la razón por la cual, en condiciones normales de concentración de CO2, las plantas C4 producen más biomasa que las C3. OAA 4C NADPH.H NADP CO2 PEP carboxilasa PEP 3C MALATO 4C M E S O F I L O CICLO C4 ADP ATP PIRUVATO 3C MALATO NADPH.H NADP CO2 CICLO C3 RubisCO GLUCOSA 4C V A I N A 10. Compara el mecanismo de fijación de CO2 de una planta C4 y una CAM y descríbelo en no más de 15 renglones. Abajo cuentas con la representación del mecanismo. PLANTAS CAM (Crassulacean Acid Metabolism) NOCHE DIA CO2 PEP 3C HCO3- OAA 4C PEPc ATP NADPH.H MALATO 4C MALATO 4C CICLO C3 CO2 Glucosa Almidón VACUOLA PIRUVATO 3C REGULACION DE LA FOTOSINTESIS La Fotosíntesis está regulada a diferentes niveles, y es de los procesos bioquímicos con mayor complejidad en lo que respecta a mecanismos de regulación. Nos centraremos en la regulación de la actividad enzimática (calidad de la enzima, es decir más o menos activa) por pH y por modificación covalente de la enzima. 11. La rubisco se activa con luz por incremento del pH, consecuencia de la actividad de los fotosistemas. ¿Cómo explicas que el pH del estroma se alcalinice (aumente el pH) como consecuencia de la actividad de los fotosistemas? Recurre al esquema del tilacoide presentado en la pregunta 5 y atiende la dirección del bombeo de protones. 12. La actividad de algunas enzimas del ciclo C3 es regulada por el poder reductor generado en los fotosistemas. Las enzimas reguladas por este mecanismo presentan grupos disulfuro (-S-S-) que pueden ser reducidos a sulfhidrilos (-SH) reversiblemente. El mecanismo ferredoxina tiorredoxina oxido-reductasa (FTO) se representa a continuación. a. Resume el proceso en no más de 10 renglones. b. ¿En correcto decir que el poder reductor (electrones) para este proceso proviene del H2O? Explica. F o t o s ín t e s is : r e g u la c ió n e n z im á t ic a p o r lu z Fd ox e- Tx E n z im a in a c t iv a NADP F d red S l S Tx S l S N A D P H .H SH SH E n z im a a c tiv a SH SH eP700 F o tó n Bibliografía y sitios de consulta sugeridos Bibliografía general del curso. Se anexa material bajado en Lecturas. Sitio web http://www.sagan-gea.org/hojared/hoja31.html (Tiene interesantes la imágenes animadas). Actividad (colaborativa o individual) Fotosíntesis y efecto invernadero. El tutor explicitará el tipo de trabajo a realizar, si se selecciona esta Actividad. V. M. Ponce (http://calentamientoglobal.sdsu.edu/calentamiento_global.htm) EL PROBLEMA DEL CALENTAMIENTO GLOBAL por Víctor Miguel Ponce Mucha gente está preocupada por el calentamiento global, pero no saben qué hacer. Lo primero que hacer es entender la causa del problema y su raíz principal: la quema de combustibles fósiles. La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera determina en gran parte el clima, del cual la temperatura es una componente importante. A través del tiempo geológico, la cantidad de dióxido de carbono que entra a la atmósfera proveniente de fuentes naturales tales como erupciones volcánicas y la meteorización de rocas, ha sido gradualmente usada por la vegetación, mediante el proceso llamado fotosíntesis. En los últimos dos mil millones y medio de años, el carbono se ha acumulado temporalmente en la superficie terrestre en forma de vegetación y residuos de vegetación. Durante este tiempo, en mayor o menor grado, las cantidades sobrantes de carbono fueron permanentemente acumuladas debajo de la superficie, en la forma de depósitos fósiles de carbón, petróleo, y gas natural. En los últimos quinientos millones de años, conforme los animales fueron desarrollándose y evoluyendo, comenzaron a regresar a la atmósfera alguna parte del carbono acumulado en la vegetación, pues ellos viven mediante la comida y quema de alimentos, es decir la quema de materia orgánica. Este proceso, llamado respiración, regresa el dióxido de carbono a la atmósfera. En la naturaleza hay un balance entre los ingresos y egresos de dióxido de carbono; egresos mediante fotosíntesis, e ingresos mediante la respiración. Ahora tenemos el moderno Homo Sapiens. En los últimos dos siglos, el ser humano ha desarrollado máquinas con las cuales ha sido posible ejecutar el desarrollo económico. Solamente en las últimos cuatro décadas, la población del mundo se ha duplicado, y los números de estas máquinas (por ejemplo, automóviles) han aumentado considerablemente. En verdad, estas máquinas son animales artificiales, pues queman combustible, el cual es normalmente materia orgánica. Para mover las máquinas, el ser humano ha aprendido a quemar combustibles fósiles, es decir, el carbono sobrante acumulado en el substrato a través del tiempo geológico. El uso indiscriminado de combustibles fósiles está amenazando con echar a perder el delicado balance natural. Ahora entra mucho más carbono a la atmósfera cada día, del que puede ser removido por medios naturales. Los científicos creen que alguna parte de este carbono sobrante está siendo acumulado en la biósfera en forma de materia vegetal. Otra parte puede ser que esté siendo secuestrada en los océanos en cantidades que será dificil documentar con precisión. Sin embargo, los estudios demuestran que una parte importante de este exceso de carbono está siendo acumulado en la atmósfera. (De acuerdo al Instituto de Oceanografía Scripps, los registros de Mauna Loa, Hawai, muestran un aumento en la concentración de dióxido de carbono, en las capas medias de la troposfera, de 316 ppm en 1959 a 378 ppm en 2004, es decir, un aumento de casi 20% en los últimos 45 años). Los combustibles fósiles son el exceso de energía de la naturaleza, acumulados a través del tiempo geológico en el substrato, con el fin de preservar el clima del globo terrestre. Este es el problema que confronta la civilización actual: Los combustibles fósiles fueron guardados por la naturaleza; si los sacamos, en un tiempo comparativamente corto, a velocidades que exceden la velocidad de absorción natural, cambiaremos el clima actual a otro más caluroso. La solución obvia es que la sociedad global repiense el concepto de desarrollo con el fin de apartarse eventualmente de los combustibles fósiles. El objetivo debe ser tender hacia el desarrollo sustentable. Este último está basado en energías renovables, tales como energía solar, eólica, hidráulica, y de biomasa. Esto es técnicamente factible, pero su implementación es difícil, y requerirá de un liderazgo político excepcional. Además, el problema del calentamiento global presenta un dilema ético importante: la selección entre combustibles buenos y malos. Los combustibles buenos son los renovables, es decir, los que no pueden ser acumulados de una generación a otra. Los combustibles malos son los fósiles, acumulados en el substrato a través de milenios, para que de esa manera pueda ser preservado el clima, en el cual el ser humano hizo su evolución a través de más de quinientos mil años.