Los elementos químicos más abundantes en los seres vivos son:
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ð Los elementos químicos más abundantes en los seres vivos son: ð Agua y proteínas. ð Carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre. ð Glúcidos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos. ð Oxígeno, calcio, sodio, nitrógeno, hierro. ð Elija la respuesta falsa: Las enzimas son: ð Catalizadores biológicos. ð Proteínas. ð Moléculas inorgánicas. ð Proteínas con función catalizadora. ð De las siguientes moléculas ¿cuáles tienen función catalizadora en los serse vivos? ð Todas las vitaminas. ð Todas las proteínas. ð El ATP. ð Las enzimas. ð En una reacción química catalizada por una enzima: ð Se frena la velocidad de reacción. ð Se requiere mayor aporte de energía a la reacción. ð La velocidad de reacción es igual que sin enzima. ð Se acelera la velocidad de la reacción. ð La interacción entre una enzima y su sustrato es: ð Inespecífica. ð Específica. ð Aleatoria. ð Ninguna respuesta es correcta. 1 ð Cuando una proteína pierde su conformación espacial se dice que: ð Está activa. ð Está enrarecida. ð Está desnaturalizada. ð Es específica. ð Cuando una enzima interviene en una reacción: ð La enzima no se modifica y puede ser reutilizada. ð La enzima no se modifica pero pierde su función catalizadora. ð La enzima siempre se desnaturaliza. ð Siempre requiere la presencia de cofactores. ð Las proteínas están constituidas por: ð Ácidos grasos unidos a una molécula de glicerina. ð Moléculas de glucosa unidas entre sí. ð Aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. ð Aminoácidos unidos por puentes de hidrógeno. ð Las proteínas son moléculas compuestas por al unión de otras moléculas más sencillas llamadas: ð Nucleótidos. ð Monosacáridos. ð Glicéridos. ð Aminoácidos. ð Los ácidos nucleicos están formados por largas cadenas de: ð Aminoácidos. ð Nucleótidos. ð Azúcares. ð Lípidos. ð La característica fisicoquímica más general de los lípidos es: 2 ð Su naturaleza hidrofílica. ð Su naturaleza hidrofóbica. ð Su capacidad genética universal. ð Su homogeneidad molecular. ð Los lípidos son biomoléculas: ð Que aceleran las reacciones químicas. ð De función esencialmente energética. ð Que contienen información genética. ð Constituidos por la unión de monosacáridos. ð Los monómeros de las proteínas son: ð Enzimas. ð Aminoácidos. ð Codones. ð Vitaminas. ð El monómero del glucógeno es: ð Lactosa. ð Celulosa. ð Sacarosa. ð Glucosa. ð Los monómeros de las enzimas son: ð Glucosa. ð Aminoácidos. ð Codones. ð Nucleótidos. ð Los polisacáridos de origen animal tienen una función biológica fundamentalmente: ð Enzimática. 3 ð Energética. ð Digestiva. ð De transmisión hereditaria. ð Los polisacáridos de origen vegetal tienen una función biológica: ð Tienen una función exclusivamente energética. ð Energética y estructural. ð Exclusivamente estructural. ð Fundamentalmente digestiva. ð Los acilglicéridos son compuestos de: ð Alcohol y glicerina. ð Azúcares y ácidos grasos. ð Glicerina y ácidos grasos. ð Glicerina y esfingosina. ð Los lípidos son componentes esenciales de: ð Los ácidos nucleicos. ð La membrana celular. ð El núcleo celular. ð Los cromosomas. ð ¿Qué biomoléculas forman la membrana celular? ð Triglicéridos y vitaminas. ð Fosfolípidos, proteínas y carbohidratos. ð Ácidos nucleicos y vitaminas. ð Todas las respuestas son falsas. ð En el proceso de difusión pasiva a través de la membrana, las moléculas: ð Pasan de una zona de menor concentración a otra de mayor concentración. ð Atraviesan la membrana con ayuda de una proteína. 4 ð Pasan de una zona de mayor concentración a otra de menor concentración. ð Ninguna es correcta. ð En los procesos de difusión por transporte activo a través de la membrana celular: ð Las moléculas entran a la célula a favor de un gradiente de concentración. ð Las moléculas entran a la célula sin gasto energético. ð Las moléculas entran a la célula en contra de un gradiente de concentración. ð Las moléculas salen de la célula sin gasto energético. ð El transporte activo a través de una membrana es un proceso bioquímico que ocurre: ð En contra de un gradiente de concentración y con gasto energético. ð Sin tener en cuenta el gradiente de concentración, y sin gasto energético. ð A favor de un gradiente de concentración y sin gasto alguno de energía. ð Sólo cuando las concentraciones están igualadas. ð En el proceso de transporte por difusión facilitada a través de la membrana se requiere: ð Un gradiente de concentración favorable. ð Aporte energético. ð Proteínas enzimáticas. ð Que a continuación, y para compensar, se produzca un transporte activo. ð Elija la proposición falsa de las siguientes: ð Una proteína difiere de otra por el número total de aminoácidos que la forman y por la secuencia de estos. ð Las inmunoglobulinas son proteínas que realizan un papel defensivo del organismo. ð Las proteínas que actúan como catalizadores son las enzimas. ð Los millones de proteínas diferentes existentes en los seres vivos se forman con millones de aminoácidos diferentes. ð Elija la respuesta falsa: ð Para sintetizar sus proteínas el hombre necesita 20 aminoácidos diferentes. ð Todos los aminoácidos esenciales para sintetizar nuestras proteínas son aminoácidos esenciales. ð Los aminoácidos esenciales no son los mismos para todos los animales. 5 ð La carencia de un aminoácido esencial provoca la no síntesis de una proteína. ð La membrana plasmática: ð Sólo existe en las células eucarióticas. ð Está formada por una capa de lípidos y dos externas de proteínas. ð Regula los intercambios de materiales entre el interior celular y el exterior. ð En los vegetales, es solo celulosa. ð Las mitocondrias: ð Presentan ribosomas adheridos a su membrana externa. ð En los vegetales, almacenan gran cantidad de almidón. ð Poseen enzimas implicadas en procesos de oxidación en los que se libera energía. ð Se sintetizan las proteínas. ð En las mitocondrias: ð Se utiliza energía luminosa en la síntesis de moléculas necesarias para la célula. ð Se desprende energía luminosa en el catabolismo. ð Se degradan moléculas en presencia de oxigeno y se forma ATP de energía liberada. ð Se sintetizan moléculas a partir de CO2 y H2O ð Los nucleosomas se encuentran en: ð El citoplasma y están constituidos por DNA y proteínas. ð El nucleolo exclusivamente. ð El núcleo asociados a los ribosomas. ð La cromatina y están formados por DNA e histonas. ð La cromatina resulta de: ð La asociación de ADN y ARN. ð La unión de codón y anticodón. ð La meiosis. ð La asociación de ADN y proteínas, generalmente histonas. 6 ð La función del nucleolo es: ð La síntesis de lípidos ð La síntesis de ARN. ð La fotosíntesis. ð La duplicación de ADN. ð La función principal de los ribosomas es: ð Controlar la síntesis de polisacáridos. ð Intervenir en la síntesis de ADN. ð Participar en la síntesis de proteínas. ð Dirigir la síntesis de ARN. ð ¿En qué orgánulo celular tiene lugar la síntesis de proteínas? ð Núcleo. ð Ribosomas. ð Retículo endoplásmico liso. ð Mitocondria. ð ¿En qué orgánulo celular se sintetiza el ARN−r (ARN−ribosómico)? ð Ribosomas. ð Cromosomas. ð Nucleolo. ð Mitocondria. ð Los microtúbulos: ð Están implicados en el transporte y movimiento celular. ð Están constituidos por tubulina. ð Son componentes fundamentales del citoesqueleto. ð Todas las anteriores son correctas. ð ¿Qué orgánulo de los siguientes sólo se encuentra en las células vegetales? 7 ð Cloroplasto. ð Mitocondria. ð Núcleo. ð Ribosoma. ð Son específicos de las células vegetales: ð Los cloroplastos. ð Las mitocondrias. ð Las vacuolas. ð Los flagelos. ð En el interior de los cloroplastos se produce la: ð Respiración. ð Fotosíntesis. ð Formación de moléculas inorgánicas a partir de moléculas orgánicas. ð Síntesis de la glucosa a partir de ATP. ð La adenina y la guanina son: ð Monosacáridos. ð Lípidos. ð Bases nitrogenadas. ð Nucleótidos. ð El enlace entre dos moléculas en el que participan el grupo ácido carboxilo de una y el grupo amino de otra es: ð Carboxílico. ð Peptídico. ð Amínico. ð Lipídico. ð El DNA está constituido por dos largas cadenas de nucleótidos: ð Formados por una base nitrogenada, fructosa y fosfato. 8 ð Con las bases nitrogenadas orientadas hacia el exterior. ð Unidas entre sí formando una doble hélice. ð En las que A se una con C y T se une con G. ð De las siguientes proposiciones, señale la falsa: ð La molécula de ADN tiene fósforo (P) además de C, H, O y N. ð El azúcar del ADN es la glucosa. ð La molécula de ADN está formada por dos largas cadenas de nucleótidos formando una doble hélice. ð Una de las dos cadenas de ADN actúa de molde para la síntesis de ARNm. ð De las siguientes moléculas ¿cuáles forman parte del ADN? ð Ribosa y citosina. ð Desoxirribosa y uracilo. ð Desoxirribosa y timina. ð Ribosa y adenina. ð Elija la respuesta falsa: ð La doble hélice de ADN está formada por largas cadenas de nucleótidos enlazadas por grupos fosfato. ð Las dos cadenas de la doble hélice de ADN se unen por enlaces entre las bases nitrogenadas complementarias enfrentadas. ð Las bases nitrogenadas complementarias en la molécula de ADN son: A−G, T−C. ð En un fragmento de ADN una de las cadenas tiene una secuencia ATGGTACT y su complementaria TACCATGA. ð Un gen se expresa cuando: ð Cambia un nucleótido por otro induciendo una mutación. ð Sobre él actúa la DNA polimerasa. ð Se pierde la región promotora. ð Se transcribe y se traduce a una proteína. ð Decimos que un gen se expresa cuando: ð Se transcribe y se traduce a una proteína. 9 ð Se replica a una proteína. ð Se divide en dos. ð Sufre una mutación. ð La replicación semiconservativa del ADN da lugar a: ð Una cadena de ADN y otra de ARN. ð Dos dobles hélices de ADN idénticas al original. ð Dos cadenas iguales de ARN. ð Cuatro cadenas iguales de ADN. ð En el proceso denominado replicación: ð La doble hélice de ADN se separa y cada cadena actúa como molde específico de una nueva cadena complementaria. ð La doble hélice de ADN, sin separarse, sirve de molde para sintetizar una nueva hélice. ð Se forma la molécula de ARN−m a partir de una molécula de ADN. ð Se forman dos moléculas de ARN−m, una por cada cadena de nucleótidos de la doble hélice de ADN. ð La transcripción es: ð Un proceso meiótico. ð Un proceso que tiene lugar en el citoplasma. ð Síntesis de ARN a partir de una cadena de ADN. ð Síntesis de ADN a partir de ARN. ð ¿Qué moléculas son necesarias para la síntesis de ARN o transcripción? ð Una molécula molde de ADN, nucleótidos trifosfato (ATP, GTP, CTP, UTP) y ARN polimerasa. ð Una molécula molde de ADN, nucleótidos trifosfato (ATP, GTP, CTP, TTP) y ARN polimerasa. ð Una molécula molde de ARN y ARN polimerasa. ð Ninguna de las anteriores es correcta. ð El proceso por el cual a partir de una molécula de ADN se forman dos dobles hélices de ADN idénticas a la original, se denomina: ð Replicación. 10 ð Polimerización. ð Transcripción. ð Traducción. ð en el proceso de expresión de la información genética: ð El paso de DNA a RNA se denomina traducción. ð El paso de DNA a RNA se denomina transcripción. ð El paso de RNA a DNA se denomina transcripción. ð El paso de RNA a proteínas se denomina transcripción. ð El proceso de expresión de la información genética se desarrolla en: ð Tres etapas consecutivas: replicación del ADN, traducción y transcripción. ð Dos etapas: transcripción o paso del ARN a ADN y traducción o paso del ADN a la proteína. ð Dos etapas: transcripción o paso del ADN a ARN y traducción o paso de la información del ARN a la proteína. ð Dos etapas: replicación del ADN y traducción del ARN a la proteína. ð El proceso de síntesis proteica tomando como molde el ARNm se conoce como: ð Transcripción. ð Transporte activo. ð Traducción. ð Replicación. ð El proceso de traducción consiste en la: ð Síntesis de ARNm. ð Síntesis de ARNt. ð Síntesis de proteínas. ð Duplicación de DN. ð El ADN es: ð Un polímero de bases nitrogenadas. ð Una molécula de transferencia energética. 11 ð Un polímero de nucleótidos. ð Un polímero de aminoácidos. ð El componente principal del ribosoma es: ð La ribosa. ð El ARN. ð El ADN. ð La cromatina. ð ¿Cuál de las afirmaciones es falsa? ð Los anticodones reconocen y aparean con el codón ARNm. ð Los anticodones se encuentran en las cadenas del ARNt. ð Los anticodones son un conjunto de tres bases nitrogenadas. ð Los anticodones forman parte de las cadenas del ARNr. ð La ordenación de aminoácidos en una proteína depende: ð De la ordenación de bases en el ADN. ð Sólo de la ordenación de bases en el ARNm. ð Sólo de la ordenación de bases en el ARNt. ð Sólo de la ordenación de bases en el ARNr. ð ¿Cuál de los apartados, que relacionan fragmentos de ARNt con su correspondiente ARNm, es incorrecto? ARNm ARNt a. GUG CAC b. ACG UGC c. CUA GAU d. TCA AGT ð Si se transcribe el siguiente fragmento de una hebra de ADN: ATTGCCTAC ¿qué ARN se formará? ð TAACGGATC ð UAACGGAUG 12 ð UAACGGATG ð TUUCGGUTG ð ¿De cuántos aminoácidos constará el péptido que se forme como consecuencia de la traducción del segmento de ADN de la pregunta anterior? ð9 ð6 ð3 ð No se pude saber con tan pocos datos. ð Elija la respuesta falsa: ð Las principales biomoléculas orgánicas son: carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. ð Todos los seres vivos comparten los mismos tipos de moléculas. ð Los seres vivos están sometidos a leyes fisicoquímicas diferentes a las que actúan sobre los sistemas no vivos. ð Los elementos químicos más abundantes en los serse vivos son carbono, oxígeno, hidrógeno y nitrógeno. El nucleolo es una estructura densa localizada en el nucleoplasma, que suele aparecer a razón de dos o tres por célula, aunque eso dependerá del tipo celular y de la actividad de ésta. Se observa sólo durante la interfase porque desaparece durante la división celular. Es rico en RNA y proteínas, y contiene pequeñas cantidades de DNA que se muestra inactivo. Se han descrito cuatro regiones definidas en el nucleolo: • el centro fibrilar, que contienen el DNA inactivo (que no está transcribiendo), además de las llamadas regiones organizadoras nucleolares, en las que se encuentran genes ribosomales que son los que codifican el RNA ribosomal • la parte fibrosa, que contiene los RNA nucleolares que se están transcribiendo • la parte granulosa, en la que se ensamblan las subunidades ribosomales que están madurando • la matriz nucleolar, formada por una red de fibras que participan en la organización del nucleolo Al final, desde el nucleolo a través de los poros nucleares salen las partículas de ribonucleoproteínas hacia el citoplasma, donde tiene lugar la maduración definitiva del ribosoma. EL NUCLEOLO 1. Concepto, estructura y características generales El nucléolo puede definirse como la expresión morfológica de la transcripción del RNA prerribosómico por los organizadores nucleolares (o sus copias) y de la maduración posterior de ese RNA hasta convertirse en los 13 rRNA. Por eso, el nucléolo es mucho más visible en los momentos de mayor síntesis de ribosomas, y cuando no hay transcripción desaparece, como durante la mitosis. Se corresponde con una formación densa dentro del núcleo, observada en diversos tipos celulares animales y vegetales, principalmente. Se distinguen los siguientes componentes: − Parte amorfa o nucleoloplasma: Corresponde a los espacios de escasa densidad a los electrones que forman cavidades intercomunicadas en la parte densa. Contiene gránulos de DNA. − Parte densa o nucleolonema: Se distinguen: · Parte granular: Formada por agrupaciones de gránulos de unos 25 nm de diámetro, que contienen ribonucleoproteínas. · Parte fibrilar: Más densa que la anterior, constituida por fibrillas de unos 8−10 nm, también formadas por ribonucleoproteínas. · Centro fibrilar: Muy evidente en algunos nucléolos, donde puede haber varios centros fibrilares y de densidad inferior a la de las partes granular y fibrilar. Consiste en finas fibrillas de 7−9 nm. Contiene DNA y algo de RNA. Debido al contenido en DNA, se ha considerado que los centros fibrilares corresponden a organizadores nucleolares en fase activa o de transcripción. Otros autores le atribuyen función de almacén de reservas proteícas para la síntesis ribosómica. En muchos nucléolos se observa también una masa fibrilar densa que contiene exclusivamente DNA. Es la heterocromatina asociada al nucléolo y corresponde a la heterocromatina telomérica de los organizadores nucleolares. 1.1. Composición química La proporción de RNA en el nucléolo es muy variable y depende del tipo celular y del estado funcional. Se estima como valor medio un 10%, aunque en algunas células puede alcanzar el 30%. Siempre se encuentra entre un 1−3% de DNA, que corresponde al centro fibrilar y a la heterocromatina asociada al nucléolo. El componente mayoritario son proteínas, que constituyen prácticamente el resto del nucléolo, se trata de fosfoproteínas (ácidas) y otras proteínas muy diversas, algunas de las cuales son básicas. Entre las proteínas del nucléolo se encuentran las snRNP (ribonucleoproteínas nucleares pequeñas), que intervienen en la maduración del rRNA y ayudan a la construcción del ribosoma. También se han detectado enzimas principalmente las necesarias para la síntesis de RNA y su procesamiento. 1.2. Ciclo del nucléolo. Etapas Igual que ocurre con los cromosomas, el comportamiento del nucléolo es muy diferente según se consideren células interfásicas o mitóticas. En la interfase no se observan grandes cambios en el nucléolo: Suele aumentar su volumen y hay tendencia a la fusión de nucléolos, lo que ocurre cuando dos organizadores nucleolares se sitúan próximos. Durante la división celular, el nucléolo muestra una serie de cambios que determinan un tipo de conducta nucleolar: el ciclo mitótico típico del nucléolo. Este consiste fundamentalmente en tres procesos: 14 − Desorganización profásica: Es un proceso en el que el nucléolo presenta las siguientes características: disminución de tamaño, forma irregular (polilobulada o estrellada), disminución de la afinidad tintorial y aparición de pequeñas masas de material nucleolar libres entre los cromosomas profásicos. − Transporte metafásico y anafásico: En esta etapa el nucléolo ha perdido su individualidad. Sus constituyentes se han dispersado por el núcleo profásico y terminan incorporándose a los cromosomas metafásicos. − Reorganización telofásica: En la primera mitad de la telofase aparecen cuerpos laminares entre los cordones cromosómicos en vías de descondensación. Al mismo tiempo, se observan cuerpos más esféricos, resultado de la aglomeración y fusión de los más pequeños. Estos cuerpos presentan todas las características morfológicas y reactivas propias del nucléolo interfásico, denominándose cuerpos prenucleolares. Avanzada la telofase, los cuerpos prenucleolares se hacen mayores y comienzan a formar un nucléolo interfásico, por coalescencia y fusión. El ciclo nucleolar aparece ligeramente retrasado en sus fases morfológicas respecto al ciclo cromosómico. La desorganización profásica comienza después de iniciada la profase y termina después de iniciada la prometafase. La reorganización telofásica comienza después de iniciada la telofase y termina después de iniciada la interfase. 2. Cromatina asociada al nucléolo. Organizador nucleolar El organizador nucleolar es una estructura del cromosoma similar a una constricción secundaria del cromosoma metafásico, que en la interfase formará un nucléolo en torno a ella. Aparece como una constricción telomérica, constituyendo una región de fibrillas poco densas, más laxas que las de la cromatina. Esta constricción posee proteínas semejantes a las del nucléolo. Son fibras de cromatina empaquetadas de forma diferente a las del resto del cromosoma. El organizador nucleolar se encuentra separado del resto de la cromatina por heterocromatina telomérica. No aparece en todos los cromosomas del cariotipo de una especie, sólo en algunos (Cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22 del cariotipo humano). 2.1. Amplificación genética En los ovocitos de muchas especies de anfibios, peces, moluscos, insectos y gusanos, que necesitan una activa síntesis proteíca para acumular sustancias de reserva. El DNA de los organizadores nucleolares se replica muchas veces (amplificación genética). Estas dobles hélices emigran hacia la periferia nuclear donde formarán nucléolos. Pudiendo fusionarse y originar otros mayores. Al final de la ovogénesis cesa la transcripción y los nucléolos desaparecen. El DNA organizador nucleolar amplificado es liberado al citoplasma en la metafase I, donde se degrada. El DNA organizador nucleolar se replica por el mecanismo de anillos rodantes. Esta doble hélice de DNA sufre un corte en una sola hebra. Empieza a replicarse por el punto roto y la nueva hebra en formación va dando la vuelta alrededor del anillo y empujando la hebra rota, que se sale del anillo y forma una cola. Como la replicación se da también en la cola, está tiene también dos hebras. De esta forma, la replicación puede dar varias vueltas, amplificándose el DNA. 3. Transcripción en el nucléolo En los ribosomas de eucariotas se encuentran presentes 4 tipos de rRNA: un RNA de 18S en la subunidad menor, y tres RNA de 28S, 5,8S y 5S en la subunidad mayor. Sin embargo, la mayoría de los RNA del nucléolo son RNA de 45S en la parte fibrilar y 32S en la granular 15 Los rRNA de la subunidad ribosómica mayor se localizan en menor cantidad en la parte fibrilar, mientras que no se encuentra apenas rRNA de la subunidad ribosómica menor dentro del nucléolo. Esto indica que el rRNA es sintetizado a partir de un precursor que por maduración y empalme dará lugar a los rRNA. La unidad de transcripción del RNA precursor del rRNA corresponde a un gen de copias múltiples, que forma el organizador nucleolar. Cada unidad de transcripción nucleolar consiste en dos segmentos de DNA, uno mudo (no se transcribe) y otro que se transcribe. En este último se ven unos abultamientos en la cadena de DNA, constituidos por la RNA polimerasa I, de cada uno de los cuales parte una cadena de RNA asociada a proteínas. La cadena transcrita de RNA se dispone perpendicularmente a la cadena de DNA y su longitud aumenta conforme se llega al final del DNA que se transcribe, porque, a medida que la RNA polimerasa I va recorriendo el gen, copia la cadena de DNA y añade al RNA los nucleótidos complementarios del DNA copiado. De esta manera, todas las cadenas de RNA que forman son iguales, aunque hasta el final del gen no están completas. Una vez completas constituyen el RNA prerribosómico, que es el primer transcrito y que dará lugar a tres de los rRNA. La parte muda del gen delimita el final de la transcripción. Al finalizar un gen comienza otra copia idéntica del mismo gen, y así puede haber hasta 800 copias. En cada una de ellas hay unas 100 RNA polimerasas que trabajan en cadena. Por tanto, en un momento dado, pueden estar formándose a la vez 80.000 moléculas idénticas de RNA. Puede decirse, por tanto, que el origen del rRNA (excepto el rRNA de 5S) está en un único gen y repetitivo. Esta multiplicidad de copias responde a una gran necesidad de síntesis de ribosomas en poco tiempo. Por eso, el organizador nucleolar puede fabricar multitud de copias cuando no basta él solo para producir el suficiente rRNA. Es más, es posible que no sea el organizador nucleolar, sino sus copias las que se transcriban, de modo que las posibilidades de deterioro del organizador nucleolar sean mucho menores. 4. ARNs ribosómicos Todos los RNA originados en el nucléolo provienen del transcrito primario de 45S, que debe sufrir un procesamiento. El RNA de 45S se transcribe en unos pocos minutos en relación con los organizadores nucleolares. Se transcribiría en el centro fibrilar, de donde pasaría inmediatamente a formar las fibrillas ribonucleoproteícas que constituyen la parte fibrilar del nucléolo. Este RNA de 45S se encuentra asociado a diversas proteínas, nucleolina y snRNP, formando partículas de 80S. Estas proteínas son importadas del citoplasma. En las partículas de 80S se encuentra también incluido otro tipo de RNA de 5S, de origen no nucleolar; pues no se hibrida con el DNA del organizador nucleolar. En su síntesis interviene la RNA polimerasa III, que también sintetiza el tRNA. Las partículas ribonucleoproteícas de RNA de 45S permanecen unos 15 minutos en la parte fibrilar del nucléolo. A continuación, este RNA va a sufrir una serie de cambios. Principalmente, metilación activa en las ribosas, pérdida de bases no metiladas y ruptura de la hebra, para dar lugar a los otros tipos de RNA mencionados. Las proteínas sufren también algunos cambios. Lo primero que ocurre es que el RNA de 45S pierde parte de la cadena y se transforma en RNA de 41S. Parte de este RNA de 41S va a transformarse en RNA de 20S y, finalmente, en RNA de 18S. Este último y sus proteínas forman partículas de 40S que constituyen las subunidades ribosómicas menores, las cuales emigran al citoplasma. Todo este proceso es muy rápido y apenas puede detectarse RNA de 20S y de 18S en el nucléolo. Parte del RNA de 41S va a transformarse en RNA de 32S, que permanecerá durante unos 40 minutos en la 16 parte granular del nucléolo, formando partículas ribonucleoproteícas de 65S. En estas partículas está el RNA de 5S. Seguidamente, este RNA de 32S se transforma en un RNA de 28S y otro de 5,8S que permanece unido a él. Ambos, junto con sus proteínas asociadas y el RNA de 5S, forman partículas ribonucleoproteícas de 60S. Estas partículas están durante unos 30 minutos en el nucléolo y forman las subunidades mayores de los ribosomas. Después emigran al citoplasma. En los procesos madurativos mencionados no sólo hay cambios en el RNA: se producen también cambios en las proteínas asociadas, pero no hay cambios fuera del núcleo. Así, al finalizar los procesos de maduración del rRNA se obtienen las subunidades ribosómicas de 60S y 40S terminadas y libres en nucléolo. Los diferentes tipos de RNA (18S, 28S, 5,8S y 5S) sólo son transportados al citoplasma bajo la forma de subunidades ribosómicas maduras. En el citoplasma se ensamblan ambas subunidades en presencia de mRNA y los factores de iniciación, formando los ribosomas funcionales y comenzando la síntesis de proteínas. 17