Guía N° 2 2012 UNIDAD 1: GENÉTICA SUB-UNIDAD 1: ADN, GENES Y CROMOSOMAS Biología Profundización En esta sesión tú podrás: - Conocer el código genético y su expresión en la secuencia de proteínas. - Valorar su universalidad como evidencia de la evolución a partir de ancestros comunes. - Relacionar el genoma con la expresión génica en proteínas y de la consecuencia macroscópica del fenotipo. - Conocer la estructura, importancia y función de un cromosoma, también de la cantidad de cromosomas que tiene un ser humano reconociendo un cariotipo. - Hacer conjeturas y debates sobre el significado e importancia del proyecto genoma humano desde las perspectivas del conocimiento biológico, la ética y la relación entre ciencia y sociedad. GENES Teniendo una idea de la composición química y estructura de la molécula de ADN podemos ahora referirnos a su función. El ADN mediante la combinación de los cuatro diferentes nucleótidos que lo componen es capaz de almacenar la información que permite, a los orgánulos celulares destinados a esta tarea, sintetizar la totalidad de las proteínas que forman parte de un ser vivo, esto incluye, proteínas estructurales, como el colágeno que aporta elasticidad a la piel; enzimas, como la tripsina o amilasa que catalizan las reacciones de degradación de los alimentos que ingerimos; y péptidos antimicrobianos y anticuerpos que cumplen un rol importantísimo en la protección frente a infecciones. Esta información se encuentra organizada en unidades discretas con una estructura definida denominadas genes. Los que podemos caracterizar como una secuencia de nucleótidos con un inicio y final bien definido que determina la estructura primaria o secuencia lineal de aminoácidos de una proteína. Autor: Daniel Oyanedel T. / Edición: Katherine Brante C. Consultas: biología@preusm.cl / www.preusm.cl 1 Guía N° 2 2012 La expresión de estos genes en características observables recibe el nombre de fenotipo, pero éste dependerá también del ambiente en que se desarrolle el organismo, por ejemplo, los genes de un joven pueden determinar que alcanzará un máximo de estatura, pero si no se alimenta lo suficientemente bien para desarrollar ese potencial su estatura será menor a la que dictaminaron sus genes. Por lo tanto, mientras el genotipo de un individuo está determinado por la secuencia de nucleótidos que le fueron heredados, su fenotipo o expresión de estos genes es el resultado de éstos más las influencias del ambiente. Para que la síntesis proteica pueda ser llevada a cabo se necesitan otras moléculas cuya secuencia también es determinada por el ADN, nos referimos al ARN mensajero, de transferencia y ribosomal (ARNm, ARNt y ARNr), cuya función será detallada cuando hablemos del proceso de transcripción y traducción de los genes. El lenguaje de los genes ¿Cómo es que esta secuencia de sólo cuatro letras distintas contiene la información para construir una proteína? Si analizamos el idioma castellano esta está compuesto por veintisiete letras diferentes que ordenadas de maneras específicas forman las distintas palabras que podemos identificar y diferenciar fácilmente una de otra según la amplitud de nuestro vocabulario. Cada uno de estos ordenamientos definidos de letras que llamamos palabras tienen una correspondencia hacia un objeto o concepto específico, por ejemplo, si alguien recibe la siguiente petición: “Por favor me puedes pasar ese libro” y ésta persona sabe lo que es un libro es indudable que entregará exactamente lo que se le está pidiendo. Algo muy parecido sucede con la información contenida en ADN y cómo ésta puede ser traducida en proteínas. De ADN a proteínas… El idioma del ADN también posee letras pero sólo cuatro en comparación a las veintisiete de nuestro alfabeto, letras que ya conocemos: Adenina, Guanina, Timina y Citosina. Por su parte las proteínas pueden estar compuestas por veinte aminoácidos distintos que mediante su combinación generan la secuencias primaria o cadena lineal de cualquier péptido. Si seguimos comparándolo con nuestro idioma, podría decirse que el idioma del ADN tiene cuatro letras que pueden formar veinte palabras diferentes, y tan sólo con estas veinte palabras formar cualquier texto (proteína) existente. 2 Guía N° 2 2012 Para que se lleve a cabo el ensamblaje de esta cadena de aminoácidos y formar una proteína, los ribosomas, que son la maquinaría encargada de esta tarea, deben ser informados del orden en que deben ser dispuestos los aminoácidos, siendo veinte las posibilidades disponibles, por lo que debe existir una forma de entregar al ribosoma la información precisa de cómo ensamblar la proteína, una especie de “mapa” para crear una proteína determinada. Aquí es donde entra el genial código del ADN, que mediante combinaciones de tres bases nitrogenadas, unidades que recibe el nombre de codones, le dice al ribosoma cuál de los veinte aminoácidos debe colocar para continuar con el ensamblaje de la cadena peptídica. Sin embargo, esta información NO es entregada directamente por el ADN ya que si recordamos, el ADN es tan valioso que se encuentra localizado y celosamente resguardado en el núcleo, por lo tanto, se utiliza una molécula mensajera que sea parecida, en donde se copia la secuencia de ADN que se requiere traducir a proteína, y que viaja al citoplasma celular con la misión de entregar las instrucciones para la síntesis proteica, ésta molécula es el ARN mensajero. Es como si quisieras la instrucción de un libro de biblioteca, pero no puedes sacar el libro de allí, así que para llevarte la información a casa le sacas una fotocopia. ARNm El ARN o ácido ribonucleico es muy parecido a ADN salvo algunas relevantes diferencias: 1.- El azúcar corresponde a una ribosa en vez de una desoxirribosa. 2.- Se presenta como una hebra simple. 3.- No posee Timina ya que es reemplazada por Uracilo en el proceso de copia de ADN a ARN, o transcripción. El código genético tiene carácter degenerado Si calculamos las posibles combinaciones de tres letras para formar codones en base a las cuatro bases nitrogenadas disponibles para el ARN (A, G, U, C) obtenemos que son posibles 43 = 64 combinaciones posibles, existiendo sólo veinte aminoácidos para hacer correspondencia. En palabras simples, existen más combinaciones de bases nitrogenadas que los aminoácidos posibles. Lo que nos produce cierta incoherencia. 3 Guía N° 2 2012 La respuesta para que esto no sea incoherente, es que la relación codónaminoácido no es una relación 1:1 y existe más de un codón que codifica para un mismo aminoácido lo que conceptualmente le otorga al ADN el carácter de degenerado. A continuación se adjunta la tabla que representa esta condición (Fig.1) Figura 1. Secuencias de ARN y su correspondencia con los aminoácidos, los codones stop no codifican para aminoácidos sino que ordenan delimitan el final del mensaje y ordenan la detención de la síntesis proteica. Dogma central de la biología molecular Ya hemos definido suficientes elementos como para armar el dogma central de la biología propuesto por Watson y Crick que describe el flujo de información desde el ADN hasta las proteínas, el que esquemáticamente resulta muy sencillo (Fig. 2). Propuesta de Francis Crick: Figura 2. Dogma central de la biología molecular. (1)El ADN se replica a sí mismo para producir nuevas copias de su información. (2) La información es copiada en una molécula mensajera. (3) El mensaje es traducido a proteína. 4 Guía N° 2 2012 Sin embargo, si hay algo que caracteriza a la ciencia, es la constante corrección de los errores y el mejoramiento de las teorías que buscan explicar cualquier fenómeno, no permitiendo, generalmente el establecimiento de dogmas inamovibles y absolutos. De esta constante búsqueda del mejor acercamiento a la realidad, nace una nueva versión del dogma propuesto por Crick, que incluye los nuevos descubrimientos en torno al comportamiento y las variantes del flujo de información (Fig. 3) Dogma modificado: Figura 3. A la propuesta de Francis Crick se le agrega el flujo de ARN a ADN y la mantención de la información genética en base a ARN, dos fenómenos observados en algunos virus Secuencias no codificantes No todas las secuencias de ADN sirven para sintetizar proteínas, los genes se encuentran localizados entre secuencias no codificantes, sólo un 1.5% del total del ADN presente en una célula codifica para proteínas, el resto inicialmente fue denominada ADN basura, sin embargo con el avanzar de las investigaciones se determinó que cumplen una función regulatoria de la expresión genética igual de importante que las secuencias codificantes. Los genes están compuestos por secuencias llamadas intrones y exones de la forma que se muestra a continuación. Posterior al proceso de síntesis del ARNm, construido en base a una secuencia de ADN, se genera un proceso de maduración del ARNm en donde uno de los cambios que sufre es el corte de exones y empalme de intrones, en donde las secuencias no codificantes son eliminadas para luego unir los exones formando un mensaje, que al ser leído por el ribosoma logra producir la secuencia y longitud aminoacidica correcta de la estructura primaria de la proteína que está siendo sintetizada (Fig. 4). 5 Guía N° 2 2012 Fig4. Intrones y exones Para unir los conceptos vistos anteriormente (ADN, ARN, Proteínas) se presenta a continuación, de forma simplificada, el flujo de información desde una secuencia de ADN a un pequeño péptido. ADN ARNm Proteína 5’ TAC 3’ AUG AGG UCC AAT UUA ACC UGG CTG GAC AAT UUA CGG GCC ATC 3’ UAG 5’ Metionina-Serina–Leucina–Triptófano–Aspartato–Leucina -Alanina -Término Cromosomas En un comienzo localizamos el ADN de las células eucariotas dentro del núcleo celular y en las células procariotas formando un anillo único aproximadamente en el centro de la célula. Si consideramos que si fuera posible alinear la totalidad de los nucleótidos que constituyen el ADN de una célula eucariota, se obtendría una hebra con una longitud cercana a los dos metros. ¡¿Te imaginas meter dos metros de ADN dentro del núcleo de una célula microscópica?! Parece necesario, entonces, un mecanismo que permita empaquetar todo este ADN de forma que cada célula, con excepción de los gametos, pueda contener una dotación completa ADN dentro de sí misma. Que en el caso de la especie humana corresponde a 46 cromosomas (23 pares autosómicos y un par sexual) Siguiendo la lógica del empaquetamiento del ADN en una estructura de menor tamaño y en consecuencia de mayor densidad, un cromosoma responde a un súper enrollamiento de la doble hebra de ADN asociado a proteínas histonas, que en última instancia forma una estructura en forma de bastón llamada cromosoma. Sin embargo, los cromosomas son observables sólo durante los procesos de división celular (mitosis) y generación de gametos (meiosis), durante el resto del 6 Guía N° 2 2012 ciclo celular el ADN se encuentra asociado a proteínas pero de una forma más laxa que el cromosoma y más enrollado que el ADN por sí sólo, esta estructura es denominada cromatina, que si bien no presenta el mayor nivel de compactación de los cromosomas, está lo suficientemente condensado para poder ubicarse dentro el núcleo. Entonces, puedes preguntarte por qué el ADN no está siempre en forma de cromosoma, debes recordar que, como ya se mencionó anteriormente, el ADN es la información para la fabricación de proteínas, por lo que está constantemente copiándose ARN a partir de ella, así que no sería provechoso tener tan excesivamente enrollado el ADN, pues haría mucho más dificultosa la tarea de la transcripción, a no ser que fuera muy necesario este enrollamiento como lo es en los procesos de divisiones celulares. Súper enrollamiento del ADN Figura 5. Súper enrollamiento de ADN Estructura de un cromosoma Como se dijo anteriormente a lo largo del ciclo celular eucariota, el ADN asociado a proteínas se puede encontrar formando una de dos estructuras, una laxa denominada cromatina o una condensada denominada cromosoma. Con ésta última organización que define una estructura característica (Fig. 6-a). Los cromosomas eucariotas se encuentran dentro del núcleo en pares homólogos, en donde uno proviene de la madre y el otro del padre del individuo, generando 7 Guía N°° 2 2012 una condición diploide representada como 2n=46 (cromosomas formando 23 pares homólogos en un número total de 46 unidades) unidades). Si nos centramos en una característica característica fácil de observar, por ejemplo, el color de ojos de una persona;; deberíamos recordar que estamos hablando de un componente del fenotipo de esa persona y, y por lo tanto tanto, hay un gen codificado en una proteína,, en este caso un grupo de genes involucrad involucrados os que deben debe ser expresados para que esta característica surja. La información para determinar el color de los ojos es entregada tanto por el padre como por la madre en donde la variación entre las secuencias de estos genes genera el concepto de alelos que corresponden a distintas versiones del mismo gen, versiones que se encuentran una en cada cromosoma homólogo ocupando la misma localización física o loci (Fig. 6 6-b). Si los alelos son iguales, o sea, codifican la misma información estamos frente a un individuo homocigoto para ese gen, gen, en cambio si estos alelos son distintos nos referimos a un individuo heterocigoto para ese gen gen,, en donde se definirá un gen dominante y un gen recesivo, recesivo, lo que definirá cuál de las dos versiones del mismo m gen será la expresada en el fenotipo de la persona persona. Este tipo se relación entre los alelos sólo se da en algunos genes, en otros la relación y los elementos involucrados en la expresión de una característica fenotípica son mucho más complejos. Gen A Gen A Figura 6. a. Estructura general de un cromosoma. b. Representación de un par de cromosomas homólogos con un par de alelos con una localización determinada dentro del cromosoma. La primera imagen representa un cromosoma totalmente definido característico de la metafase del ciclo mitótico y meiótico en donde el material genético se encuentra duplicado constituyendo la característica forma de X compuesta por 8 Guía N° 2 2012 dos cromátidas hermanas, ambas con idéntica información genética, mientas que la segunda, muestra un par de cromosomas homólogos sin duplicar. Por lo tanto en términos de la información que contienen, ambas expresiones constituyen un cromosoma, sin importar que estructuralmente sean distintos. Cariotipo Durante muchos años no se tuvo conocimiento del número exacto de los cromosomas que componían el núcleo de las células humanas, debido a la dificultad de realizar el conteo a partir de células provenientes de algún tejido. No fue hasta el desarrollo de la técnica de cultivo de células in vitro que facilito, he hizo posible determinar la dotación de 46 cromosomas (22 pares autosómicos y un par sexual). El hecho de que algunas enfermedades genéticas puedan ser diagnosticadas de acuerdo a anormalidades observables a nivel de número o estructura cromosomal, justifica la siguiente aproximación al estudio cromosomal, que consistió en obtener una imagen de los cromosomas del núcleo de la célula de un individuo que los representara de forma ordenada y comparable con otros casos. Lo que recibe el nombre de cariotipo Para obtener un cariotipo se realizan los siguientes pasos: 1.- Obtención de una muestra de sangre 2.- Sedimentación y eliminación de los glóbulos rojos, (recordar que estos no poseen núcleo y por lo tanto carecen de material genético, por lo tanto no son útiles para éste fin. 3.- Recuperación de los glóbulos blancos. 4.-Aplicación de colchicina, un fármaco que inhibe la formación del uso mitótico, que durante la mitosis se encarga de repartir equitativamente los juegos de cromosomas a cada célula hija. Por lo tanto los glóbulos blancos que se encontraban en esta fase de la mitosis son detenidos en este estado. 5.- Se agrega agua con el fin de hinchar las células y luego son fijadas con alcohol y teñidas. 6.- Las células que se encontraban en metafase se encontraran destruidas y sus cromosomas expuestos 7.- El conjunto de cromosomas es radiografiado y la imagen obtenida se amplia. 8.- Se recorta cada uno de los cromosomas de la imagen para luego ser ordenados por tamaño, estructura y por el patrón de bandas que se obtiene mediante la tinción. 9 Guía N° 2 2012 Figura 7. Representación de un cariotipo humano. Proyecto genoma humano Anteriormente hablamos de la composición química y la estructura de la doble hélice de ADN en donde los nucleótidos se ensamblaban mediante enlaces fosfodiéster para formar dos cadenas independientes, que gracias a la complementariedad de las bases nitrogenadas que forman parte de éstos nucleótidos éstas dos cadenas se unen, mediante enlaces de hidrógeno, de una manera particular: Los nucleótidos que contienen Adenina se unen a aquellos que poseen Timina y los que poseen Guanina se unen a los que presentan Citosina. En la representación lineal de estas dos cadenas de nucleótidos unidas entre sí, se representa cada nucleótido por la letra inicial de la base nitrogenada que posee y por lo tanto la longitud de doble hélice se expresa en pares de bases (pb) Aquí se representa una molécula de ADN de 21 pares de bases: 5’ ATC CGG AAT GCG TTG GGC 3’ 3’ TAG GCC TTA CGC AAC CCG 5’ Esta secuencia de bases se organiza en unidades discretas llamadas genes, los cuales entregaran la información necesaria para la síntesis proteica y en última instancia la configuración del fenotipo de un individuo. 10 Guía N° 2 2012 Si bien dijimos que el fenotipo no sólo dependía de la información codificada en los genes, sino que también en la influencia del ambiente sobre la expresión de los mismos, conocer que proteínas codifican, dónde se localizan y cómo se regulan los genes de un organismo nos permite inferir de una forma bastante acertada el fenotipo que éste organismo presentará y qué consecuencias tendrá en su desarrollo. Precisamente éste fue el objetivo que persiguió el proyecto genoma humano, el poder determinar la secuencia de bases presentes en la totalidad de las moléculas de ADN de un núcleo celular humano, y representarla como una secuencia lineal de letras. Pudiendo con esta información generar un “mapa” de la localización de los genes de cada cromosoma y ver como la forma en que se disponen y las secuencias que los acompañan influyen en la funcionalidad de éstos dentro del proceso de expresión de la información genética. Lo que tiene un inmenso potencial en el área de la medicina, ya sea en cuanto a tratamientos (terapia génica) como a diagnósticos. El proyecto comenzó en el año 1990 y estuvo a cargo de James Watson y dispuso de un presupuesto de 90 millones de dólares. El primer borrador con la secuencia completa del genoma fue presentado el 26 de junio del año 2000, entregando la secuencia de aproximadamente 25.000 genes. Las aplicaciones y consecuencias en la sociedad son amplias y pueden llevar a complicados debates sobre todo en el ámbito de la privacidad de cada persona sobre su información genética y la influencia que tendría esta información al momento de seleccionar personas para puestos de trabajo o adquisición de pólizas de seguros de vida, pudiendo generar discriminación en base a la información genética de cada persona. El otro extremo es la utilidad que puede prestar en el estudio de las enfermedades con base genética y el desarrollo de procedimientos que permitan tanto diagnosticarlas como contribuir en los tratamientos, y también en la prevención de engendrar hijos con dichos problemas genéticos. Sabías que… El genoma de un chimpancé es un 96% similar al del genoma humano, y un 99% idéntico si no tomamos en cuenta ciertos aspectos del genoma que se han reorganizado en ambas especies. Esto demuestra la importancia de las secuencias correctas de ADN en la producción de las proteínas, y cómo éstas, definirán en gran parte nuestro fenotipo. 11 Guía N° 2 2012 Actividad en clase Analiza y completa el esquema mientras el profesor expone la estructura de los genes y cromosomas: Con tus propias palabras y en base a lo que el profesor expone y lo que tu entendiste has una breve definición de los siguientes conceptos: Cariotipo: Proyecto genoma humano: 12 Guía N° 2 2012 ¡Prepárate para la PSU! Analiza y resuelve las siguientes preguntas tipo PSU. Recuerda siempre leer atentamente: 1. La información del Proyecto Genoma Humano es relevante para la medicina en la identificación y el aislamiento de genes que tengan importancia en la causa y mecanismos de las enfermedades, porque con ello se realizará(n) con mayor precisión: I. La prevención. II. El diagnóstico. III. El tratamiento. A) Sólo I B) Sólo II C) Sólo III D) Sólo II y III E) I, II y III 2. La molécula de ADN puede ser elaborada utilizando isótopos no radiactivos del Nitrógeno, elementos químicos más pesados que los átomos normales. Si se incuban bacterias en un medio de cultivo óptimo en presencia de N15 (pesado) y después se traspasan a un medio con N14 (liviano) se obtienen los siguientes resultados: Con base en estos resultados, se puede afirmar que: I. La generación 1 es la parental. II. Inferir que en la generación 5 no tendrá ADN con hebras con N15. III. Afirmar que en la generación 2 cada molécula de ADN posee una cadena pesada y una liviana. A) Sólo I B) Sólo II C) I y II D) I y III E) I, II y III 3. El concepto de genoma se refiere A) Al conjunto de característica visible que se expresan en un individuo B) A la cantidad total de proteínas que se observan en un individuo C) Al contenido de ADN total que conforma todos los cromosomas D) Al ADN que se expresa en proteínas E) Todas son correctas 13 Guía N° 2 2012 4. La afirmación “La diferenciación celular implica el mismo genoma con diferente función” resulta ser verdadera ya que: A) Lo que importa es la cantidad de genes y todas las células tienen igual cantidad. B) TodaS las células de un mismo individuo poseen el mismo genoma. C) El proceso de traducción celular interpreta de manera diversa el mismo genoma. D) A pesar de tener el mismo genoma, se traducen diferentes genes. E) Diferentes genes son traducidos de la misma manera, en toda célula. 5. El código genético se caracteriza, porque: I. Todos los aminoácidos son codificados por un solo triplete. II. Un triplete puede codificar para varios aminoácidos. III. Un aminoácido puede ser codificado por varios tripletes. IV. Es universal. A) Sólo I B) Sólo II C) III y IV D) II y IV E) I, II, III y IV 6. La siguiente tabla muestra la cantidad de ADN (en picogramos) existente en distintos tipos celulares de la misma especie (pollo). Al respecto se puede concluir: I. Todas las células tienen la misma cantidad de ADN, salvo las células espermáticas. II. Las células del pollo son todas diploides. III. Los espermios son haploides ya que tienen la mitad del ADN. IV. El ADN se replica constantemente. A) I y II B) II y III C) I y III D) III y IV E) I, III y IV 7. En el siguiente listado, ¿Cuál término incluye a los otros cuatro? A) ADN B) Cromátida C) Centrómero D) Cromatina E) Telómero 14 Guía N° 2 2012 8. El ADN del humano y el ADN del gorila, tienen muchas regiones idénticas, esto permite inferir: A) Que el ser humano y el gorila tienen un origen común. B) Poseen un gran número de genes comunes. C) Tienen una filogenia (historia evolutiva) muy relacionada. D) Sus diversos estados de desarrollo son de gran semejanza. E) Todas las anteriores. 9. En las siguientes opciones se muestran secuencias de un gen de cinco especies de animales actuales. La secuencia de este gen en el ancestro común era AGAAC. Según esto ¿Cuál de las siguientes secuencias corresponde a la especie que mantiene en la actualidad características ancestrales? A) AGTTC B) AGTAC C) AGTAT D) TGTAC E) ACTAG 10. La tabla muestra los números diploide de cromosomas de algunas especies. Pez Dorado Papa Humano Arvejas Mosca del vinagre 94 48 46 14 8 Según los datos, se puede inferir que las células: I. Del pez dorado al menos duplican en número de genes a las células humanas. II. De papa podrían hacer entre una y 224 permutaciones cromosómicas. III. De papa son hexaploides respecto de las células de la mosca del vinagre. A) Sólo I B) Sólo II C) Sólo III D) I y III E) II y III 11. En células eucarióticas se puede constatar que: A) A mayor número de cromosomas, mayor cantidad de ADN. B) El número de centrómeros depende del número de cromátidas. C) El número de moléculas de ADN duplica el número de cromátidas. D) A mayor tamaño de los cromosomas, mayor tamaño de las moléculas de ADN. E) El número de moléculas de ADN es independiente del número de cromosomas. 15 Guía N° 2 2012 12. A partir de un cultivo de células de ratón, Ud. tiene que realizar el cariotipo de dicha especie. Para ello elegirá bloquear, teñir el preparado y fotografiar células en: A) Período S. B) Período G1. C) Período G2. D) Metafase mitótica. E) Período Go. 13. Respecto de la cromatina es correcto afirmar que: i I. Estando compactada y enrollada, forma cromátidas. II. Está compuesta de ADN y proteínas. III. Se la encuentra en el núcleo interfásico tanto en el nucleolo como en otras zonas nucleares. A) Solo I B) Solo II C) Solo III D) Solo I y II E) I, II y III 14. De los siguientes cinco términos, el que incluye a los otros cuatro es: A) Carioteca B) Nucleolo C) Núcleo D) Cromatina E) Cromosoma 15. El Proyecto Genoma Humano se inició en 1988 y el objetivo principal es conocer la secuencia completa del material genético de la especie humana. Esto permitirá: I. Conocer las proteínas que sintetiza el organismo. II. Cambiar genes defectuosos (terapia génica). III. Modificar el genotipo de un individuo. A) Sólo I B) Sólo II C) Sólo I y III D) Sólo II y III E) I, II y III 16. ¿Cuál de las siguientes opciones define adecuadamente el concepto de genoma humano? A) Toda la cromatina presente en el ser humano. B) El total de ácidos nucleicos que contiene una persona. C) La suma de todo el ADN de cada una de las células del individuo. D) El ADN mitocondrial y el de los 23 pares de cromosomas de la especie. E) El porcentaje total de genes que codifican en cada célula del organismo. 16