evolución ecológica ii - Colegio Monte de Asís

EVOLUCIÓN ECOLÓGICA II
1.
1.1
CONCEPTOS
MICROEVOLUCIÓN
(CAMBIOS
EN
LA
ESTRUCTURA
GENÉTICA
DE
LAS
POBLACIONES)
Se llama microevolución al proceso por el cual se forman nuevas especies a partir de cambios
en el pool génico de una población. Los agentes microevolutivos que pueden cambiar las
frecuencias alélicas y genotípicas en una población son: la mutación, el flujo génico, la deriva
genética aleatoria, el apareamiento no aleatorio y la selección natural (note que éstas son las
variables que impiden a las poblaciones permanecer en equilibrio genético de Hardy- Weinberg).

Mutaciones: Son cambios bruscos y azarosos, no direccionales, en el material genético. Las
tasas de mutaciones son muy bajas para la mayoría de los locus de los cromosomas que han
sido estudiados. Ellas son la materia prima de los cambios evolutivos, introduciendo las
variaciones sobre las que actúan otras fuerzas evolutivas, tales como el flujo génico por
migración y la selección natural.

Flujo génico: Ocurre cuando los individuos que migran se cruzan dentro de la nueva
población que los acoge. Estos individuos pueden agregar o quitar alelos al pool génico de
una población o, por otra parte, pueden cambiar las frecuencias de los alelos ya presentes
en ella.

Deriva genética aleatoria: La producen acontecimientos azarosos que alteran las
frecuencias alélicas de una población. No produce adaptación. Tiene su mayor impacto en
poblaciones pequeñas pues en ellas. Por ejemplo, un alelo con baja frecuencia génica por
simple azar puede perderse, al pasar de una a otra generación, mientras más pequeña es la
población mayor efecto tiene esta deriva génica.

Apareamiento no aleatorio: Es aquel que se produce en una población cuando no todos
sus integrantes se reproducen, alterando de este modo las frecuencias en que se encuentran
los distintos alelos que constituyen el pool génico de dicha población. Esto implica que en la
actividad reproductiva puede presentarse la reproducción diferencial, es decir, los individuos
se escogen.

Selección natural: Consiste en la reproducción diferencial de los individuos que poseen
distintos rasgos observables, por lo tanto distintos genotipos. Esto significa que las
condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan la sobrevivencia, de manera tal que
los individuos mejor adaptados y que tienen ciertos alelos dejan más descendientes que
otros individuos con alelos diferentes menos adaptativos.
1.2.1. SELECCIÓN NATURAL
Según los rasgos fenotípicos favorecidos en una población, a lo largo del tiempo, se reconocen
tres formas básicas de selección:

Selección estabilizadora: Es aquella que favorece a los individuos que poseen un valor
“promedio” en un cierto fenotipo. En la naturaleza la velocidad de la evolución suele ser muy
baja, pues la selección natural normalmente es estabilizadora.

Selección direccional: Es aquella que favorece a los individuos que presentan un fenotipo
extremo con respecto a la media de la población. Si esta selección opera en el curso de
muchas generaciones dará como resultado una tendencia evolutiva dentro de la población.

Selección diversificadora: Es aquella que favorece en forma simultánea a individuos
situados en ambos extremos fenotípicos de la población. Esto significa que dos o más
fenotipos están mejor adaptados que el intermedio entre ellos. Este tipo de selección,
aparentemente, es escasa en la naturaleza. También este tipo de selección se la ha
denominado disruptiva.
Figura 1. La selección natural opera sobre un rasgo variable. Las curvas grafican las distribuciones de
tamaño corporal en una población antes de la selección (arriba) y después de la selección (abajo).La
selección natural puede cambiar la forma y la posición de las curvas originales.
Selección Sexual: otra forma de Selección Natural
Darwin reconoció que muchas características destacadas de los animales no tiene una relación directa
con la supervivencia diaria sino que representan el resultado de la selección sexual, “la lucha entre los
miembros de un sexo, generalmente los machos, por la posición del otro sexo”
Se distinguen dos formas de selección sexual:

Selección intrasexual: es la competencia entre los miembros de un sexo para aparearse con el
sexo opuesto, que corresponden a las clásicas luchas entre los machos unos defendiendo su harén
y otros tratando de apoderarse de él.

Selección intersexual: es la fuerte presión selectiva de los miembros de un sexo sobre las
características del sexo opuesto, mediante la elección de sus parejas. Por lo general la hembra
selecciona activamente a su pareja al favorecer a aquellos individuos que tiene características
destacadas. Darwin señaló que esta sería la explicación más probable de la evolución de
ornamentaciones en el macho. Clásico es el ejemplo de la cola del pavo real.
La Selección Sexual es la principal causa del dimorfismo sexual. Muchos atributos del macho
resultan no adaptativos, al contrario aumenta su exposición a los depredadores.
Sin embargo, al definirse la aptitud estrictamente en términos de los números relativos de progenie
sobreviviente, esta distinción resulta innecesaria; la Selección Sexual sería simplemente una forma de
Selección Natural.
1.2.
ADAPTACIÓN EVOLUTIVA: resultado de la selección natural
Las adaptaciones al cambio ambiental, son caracteres o rasgos que han evolucionado por
selección natural a fin de que cumplan una función que favorezca la sobrevivencia o la
reproducción de los organismos portadores. Las adaptaciones son las formas en que un ser vivo
organiza su estructura, funcionamiento y comportamiento cuando cambian las condiciones
ambientales.
Estructuras, funciones, procesos, o conductas que, según el nivel de organización, hacen posible
o permiten la sobrevida y reproducción de los organismos en las contingencias de la
naturaleza. Cualquier rasgo fenotípico heredable cuya frecuencia de expresión en una población es
el resultado del incremento en el éxito reproductivo relativo a versiones alternativas de aquél rasgo.
Como la selección natural implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico
(abiótico) y su ambiente biológico, algunas adaptaciones pueden correlacionarse claramente con
contingencias (presiones selectivas) dadas por factores ambientales o por las relaciones que se
establecen con otros organismos. Hay casos en que las adaptaciones son el resultado de diversas
contingencias difíciles de identificar en una primera observación.
Una condición fundamental de las adaptaciones es su pre-existencia a la contingencia selectiva
ambiental (llamadas presiones selectivas). Es probable que muchas de las adaptaciones como las
conocemos hoy, surgieron a través de estados intermedios que ya no existen. Las bacterias
resistentes a antibióticos no aparecen sino en cuánto él o los mecanismos que les permiten evitar el
efecto mortal del antibiótico están presentes. En ningún caso el mecanismo surgirá “para” inactivar o
eliminar el antibiótico. La adaptación no es una respuesta a una necesidad. Algunas estructuras
y mecanismos existentes en células de organismos multicelulares vertebrados son observables en
invertebrados y, más aún, en protistas. El transporte activo; las llamadas bombas generan
gradientes de iones como Na+, K+, H+ u otros, la motilidad; cilios y flagelos ampliamente
distribuidos en protistas, larvas de invertebrados y tejidos de vertebrados (p. ej. en gametos, vías
respiratorias y oviductos en mamíferos) y la fagocitosis; mecanismo de alimentación descubierto en
poríferos (esponjas) y que se ha conservado como mecanismo inespecífico de defensa en
invertebrados y vertebrados.
1.2.1. ADAPTACIONES AL AMBIENTE FÍSICO Y BIOLÓGICO
Las adaptaciones al ambiente físico se presentan como adaptaciones a la colonización de
ambientes terrestre y acuáticos – adaptaciones en tiempo evolutivo-, y también como respuestas
a cambios diarios y estacionales.
1.2.1.1. ADAPTACIONES EN TIEMPO EVOLUTIVO
La conquista del ambiente terrestre de las plantas y los animales, ha sido posible gracias a una
serie de adaptaciones.
Entre las primeras adaptaciones que las plantas desarrollaron para pasar del medio acuático al
terrestre, se cuentan una cubierta de cera, la presencia de estomas, el desarrollo de estructuras
capaces de dispersar y proteger de la desecación a los embriones (semillas), formación de un
sistema vascular para el transporte de agua y sustancias, aparición en algunas plantas de flor y
fruto, mejorando los procesos reproductivos y desarrollo de un parénquima fotosintético y
portador de cloroplastos con clorofila, en tallos aéreos, y posteriormente en hojas que se
formaron más tarde, facilitando la función de la fotosíntesis.
Dentro de las adaptaciones de los vertebrados terrestres (anfibios, reptiles, aves y mamíferos)
está el desarrollo de los pulmones y los cambios en la estructura del nefrón (aparición de los
túbulos renales). Hoy se considera que en el proceso evolutivo, primero habrían aparecido peces
de una forma de transición que tenían branquias y pulmones; estos peces son considerados fósiles
vivientes y habitan en las zonas intermareales africanas. De estos peces pulmonados surgieron los
primeros anfibios, capaces de sobrevivir en tierra pero debían volver al agua para reproducirse,
porque sus huevos se deshidratan rápidamente. Luego surgen los reptiles con una adaptación
definitiva al medio terrestre: el huevo cubierto por cáscara y la presencia de amnios.
De un grupo de reptiles voladores habrían evolucionado las aves, en cambio, de un grupo de
reptiles no voladores se cree surgieron los mamíferos primitivos que se diversificaron en los
marsupiales y placentados.
A continuación se puntualiza un resumen de las adaptaciones de plantas y animales en la
colonización de ambientes terrestres y acuáticos (cambios en tiempo evolutivo).
A continuación se presentan ejemplos de adaptaciones al ambiente físico como cambios diarios
estacionales.
RESUMEN DE ADAPTACIONES DE PLANTAS Y ANIMALES EN LA COLONIZACIÓN DE AMBIENTES
(CAMBIOS EN TIEMPO EVOLUTIVO).
AMBIENTE TERRESTRE
(Variables de tº C, energía solar y luz)
-
EN
PLANTAS
-
-
EN
ANIMALES
-
-
Transformación de hojas en espinas.
Fotosíntesis ocurre en tallos.
Resistencia al frío: brotes de hojas y tallos
dispuestas en suelo (llareta: crecimiento en
cojín).
Sistema de anclaje y absorción de agua y sales
por raíces.
Sistema de vasos conductores leñosos y cribosos.
Epidermis con cutícula cerosa para evitar
desecación.
Estomas para el intercambio gaseoso.
Parénquima clorofílico en tallos y hojas para la
fotosíntesis.
Ratones del norte chileno presentan narinas
(orificios nasales en el hocico) con gran superficie
que humedecen el aire evitando la desecación de
los pulmones.
Pingüinos antárticos realizan mecanismos de
contracorriente en las patas para conservar el
calor corporal.
Adaptación funcional del riñón para retener agua.
Organismos ectotermos dependen de fuentes
externas para regular su temperatura corporal.
Organismos endotermos regulan su temperatura
corporal mediante la generación de calor de su
actividad metabólica.
Aparición del huevo en la reproducción de los
reptiles, que los independizo del ambiente
acuático.
AMBIENTE ACUÁTICO
(marino y dulce)
- Algas
que necesitan luz para la
fotosíntesis viven en zona fótica del
mar.
- Vegetales de agua dulce tienen la
pared celular muy gruesa para impedir
la lisis celular.
- Organismos eurihalinos se adaptan a
márgenes amplios de salinidad.
Algunos animales marinos retienen
urea elevando la presión osmótica
sanguínea equilibrándola con la
presión osmótica del mar. Otros
beben y pierden agua constantemente.
- Organismos
estenohalinos
tienen
estrecho margen de tolerancia a la
sal. Protozoos dulceacuícolas poseen
vacuolas contráctiles que regulan la
presión osmótica. Animales superiores
desarrollan
aparatos
excretores
adaptados para eliminar agua.
Aparecen flores y
frutos
Aparecen semillas
y polen
Aparecen tejidos
vasculares
Figura 2. Principales eventos en la evolución de las plantas.
1.2.1.2.
CAMBIOS DIARIOS Y ESTACIONALES.
Ejemplos de adaptaciones al ambiente físico: cambios diarios y estacionales.
En
animales
En
vegetales
A cambios diarios
A cambios estacionales
Los
picaflores
tienen
alta
tasa
metabólica diurna y alta temperatura
corporal
lo
obliga
a
alimentarse
constantemente. De noche
no
se
alimentan y bajan su tasa metabólica y
su temperatura corporal
Mamíferos que “pelechan” durante el verano
para soportar mejor el calor. En invierno se
protegen con una densa capa de pelo para
aislarse del frío y mantener el calor.
Gran cantidad de plantas cierran sus
flores durante la noche para impedir el
enfriamiento
de
sus
estructuras
reproductoras.
La mayoría de los arbustos del matorral de
Chile central, deja caer su follaje durante el
verano para minimizar la pérdida de agua a
través de los estomas. No caen sus hojas en
invierno cuando abunda el agua y las
temperaturas son bajas. (Excepto el plátano
oriental que fue traído del hemisferio norte).
1.2.2. ADAPTACIONES AL AMBIENTE BIOLÓGICO
Depredación: la selección natural moldea a presa y depredador
El consumo de una especie, por otra, corresponde a la relación interespecífica de depredación,
en la que participan el depredador y la presa.
En ella participan animales que comen otros animales, y animales que comen plantas. Con el
desarrollo evolutivo el depredador ha desarrollado estrategias más eficientes para capturar a sus
presas y la presa ha desarrollado mejores maneras para escapar del depredador. Lo anterior
significa que el depredador más eficiente para capturar a sus presas ejerce una intensa presión
selectiva sobre éstas, las cuales con el tiempo pueden desarrollar algún recurso para
contrarrestarla. A su vez el recurso adquirido por la presa, actúa como una fuerte presión
selectiva sobre el depredador esta evolución interdependiente se conoce como coevolución.

Plantas y depredadores
Producto de esta verdadera carrera armamentista evolutiva, se explican varias adaptaciones de
las plantas que las protegen de ser comidas, como la presencia de espinas, púas, hojas coriáceas
y agentes químicos protectores de sabor desagradable o incluso tóxico para los herbívoros. Los
ingredientes activos de plantas como la marihuana, amapola, tabaco y peyote cumplen la función
de desalentar a los herbívoros.
Un buen ejemplo de coevolución bioquímica entre plantas y herbívoros lo constituye el
algodoncillo y la larva de la mariposa monarca. El algodoncillo produce alcaloides y glucócidos
cardiacos, sustancias que son venenosas para el resto de los animales. En el transcurso de la
evolución estos insectos adquirieron la capacidad de tolerar o metabolizar estas toxinas. A su vez
los depredadores de insectos “aprenden” a evitar a los insectos que devoran algodoncillo porque
acumulan las toxinas en su cuerpo.
Figura 3. Orugas de mariposas monarca depredando algodoncillo.

Animales y depredadores
También la “carrera armentista evolutiva”, puede explicar la gran rapidez que alcanzan algunos
animales para huir de sus depredadores, como también las púas del puerco espín, el caparazón de
las tortugas. Otros viven en grupos como manadas de antílopes, colonias de abejas, cardúmenes
de pejerreyes, esta conducta social reduce la posibilidad que un depredador tome por sorpresa a
un miembro del grupo.
También las defensas químicas se observan entre los animales, una ranita del Amazonas del
género Dendrobates que posee glándulas venosas en su piel. Posee una coloración de
advertencia amarilla y negra, hace que los depredadores la eviten, lo mismo ocurre con el
zorrillo bandeado que lanza sustancias malolientes de sus glándulas anales.
Ejemplos más espectaculares lo constituyen especies inofensivas o comestibles que se protegen
de la depredación, por su parecido incluso adquiere los colores de advertencia de una especie que
es peligrosa (tóxica, venenosa o de sabor desagradable). El inofensivo que toma el aspecto y los
colores de advertencia se denomina imitador y la especie verdaderamente peligrosa se denomina
modelo. Este se denomina mimetismo batesiano como ejemplo, está el caso de una mariposa
nocturna que imita la forma y los colores del cuerpo de una avispa que es evitada por los
depredadores de insectos.
Figura 4. Mariposa nocturna, el imitador y la avispa, el modelo.
Por otra parte, diferentes especies nocivas, venenosas o de sabor desagradable, se parecen entre
sí con sus características de advertencia, aunque su carácter nocivo las protege como especies
individuales, la similitud de su aspecto constituye una ventaja adicional. Es más fácil que los
depredadores aprendan una coloración de advertencia común, esto corresponde al mimetismo
mulleriano.
Figura 5. Ejemplo de Mimetismo Batesiano: Se ha descrito en la Patagonia Chilena una mosca que imita
un abejorro, quien presenta un aguijón que puede utilizar varias veces. A la izquierda el himenóptero
Bombus dahlbomii y a la derecha el díptero Aneriophora aureorufa que le imita.
Figura 6. A) Avispa, B) Avispa cavadora, C) Avispa masárida son ejemplos de mimetismo mulleriano, ya
que todos son venenosos y tienen aguijón.
Figura 7. Esta ave de América central se camufla mientras anida en la hojarasca del bosque donde habita, al
presentar un patrón de coloración similar a las hojas secas del suelo.
Figura 8. Saltamones de Chile central, ubicado entre la vegetación del cerro Valdovinos en la sexta región.
AUTOMIMETISMO
Los animales que presentan automimetismo imitan partes de otro animal, como por ejemplo la
cabeza u ojos por ejemplo, los que van usualmente ubicados en la parte trasera del animal.
Figura 9. Cuando se siente amenazado, el sapito de 4 ojos infla los falsos ojos de la parte trasera (derecha),
los que se asemejan a los ojos de un depredador más grande.
1.3.
ESPECIE Y ESPECIACIÓN
Se llama especiación a los mecanismos microevolutivos por los cuales surgen nuevas especies
de seres vivos, a partir de especies pre-existentes. En algunos tipos de individuos la especiación
ocurre si una población queda en aislamiento reproductivo respecto de otros miembros de su
especie. Con el tiempo los acervos génicos de ambas poblaciones comienzan a divergir en su
composición. Cuando una población es lo suficientemente diferente de su especie ancestral al
grado de que no hay intercambio flujo genético entre ellas, se dice que ha ocurrido la especiación.
1.3.1. ESPECIACIÓN Y AISLAMIENTO REPRODUCTIVO
Las especies son grupos de poblaciones naturales que se entrecruzan o pueden entrecruzarse y se
encuentran reproductivamente aislados de otros grupos similares. La clave de esta definición
lo constituye el aislamiento reproductivo.
Las especies experimentan el aislamiento reproductivo de diversas formas, el caso es impedir el
intercruzamiento entre especies distintas cuya distribución geográfica se superpone. Varios
mecanismos de aislamiento reproductivo bloquean la posibilidad de que dos individuos de dos
especies diferentes se entrecruzan. Unos mecanismos actúan previos a la fecundación
llamados precigóticos o de preapariamiento y poscigóticos o de postapareamiento. Se
pasa a un breve análisis sobre ellas.

BARRERAS PRECIGÓTICAS
Aislamiento temporal: Especies similares se reproducen en distintos momentos, como es el
caso de ranas y sapos de una localidad.
Aislamiento químico: Las feromonas pueden servir como señales para atraer al macho como en
el caso de la polilla Cecropia, o para desencadenar la liberación de gametos por la hembra que es
el caso de la ostra. La especificidad de las feromonas, para cada especie, actúa como mecanismos
aislantes.
Aislamiento mecánico:
reproductivos.
Corresponde
a
las
diferencias
estructurales
en
los
órganos
Aislamiento gamético: Ocurre en plantas y animales. En plantas hay algunas en que el estigma
no permite germinar al grano de polen si no proviene de una planta de su especie. En el caso de
animales acuáticos los óvulos contienen proteínas específicas que se unen solo a moléculas
complementarias en la superficie de células espermáticas de la misma especie.
Aislamiento conductual: Es el clásico cortejo que se observa en aves y que se debe cumplir con
un riguroso ritual por parte del macho para ser aceptado. Curiosamente también se da en el pez
de agua dulce, el espino que posee una complicada conducta de apareamiento.

BARRERAS POSTCIGÓTICAS
INVIABILIDAD HÍBRIDA: que es la más común en que embriones producto de fecundaciones
interespecífica no son viables.
ESTERILIDAD HÍBRIDA: que nace el híbrido producto de la relación interespecífica pero este a
su vez no puede procrear, es estéril. Un conocido ejemplo lo representa la mula, descendencia
híbrida de una yegua (2n = 64) y un burro (2n = 62). La esterilidad de la mula (2n = 63), se da
porque en la meiosis los cromosomas no pueden aparearse.
Después de analizar las diferentes formas como las especies mantienen y protegen su aislamiento
reproductivo se hace un poco difícil observar al aislamiento reproductivo en el surgimiento de una
nueva especie, pero es así.
1.3.2. TIPOS DE ESPECIACIÓN

Especiación alopátrida (alos = diferente, patri = patria): Es aquella que se produce si una
población se separa geográficamente del resto de la especie y evoluciona hasta constituir
una nueva especie. Entre la población original y la nueva se levanta una barrera geográfica
que separa a ambas poblaciones (cumbres montañosas, un mar, lago, río, etc.), las que
como resultado de diferencias en las contingencias (presiones de selección), acumulan gran
cantidad de pequeños cambios los que, eventualmente, se expresarán en el aislamiento
reproductivo necesario en la constitución de una nueva especie (Figura 10).
Un ejemplo de esta especiación fue propuesto por Darwin para explicar el caso de los
pinzones de las islas Galápagos: Una especie ancestral del pinzón, proveniente del
continente, habría colonizado las distintas islas lo que posteriormente habría generado las
distintas especies de pinzones existentes en el archipiélago.

Especiación peripátrica: En el modelo de este tipo de especiación, grupos de individuos
que viven en zonas marginales del área ocupada por la población pueden acumular
diferencias en relación con los demás individuos. Eso se debe a que, en esas áreas limítrofes
las condiciones ambientales son diferentes de las del área central, existiendo
microambientes que proporcionan presiones selectivas distintas y llevan a la selección de
los individuos más adaptados a esas condiciones en las poblaciones marginales.

Especiación simpátrida (sym = juntos, patri = patria): La nueva especie se desarrolla en la
misma región de distribución geográfica de la especie progenitora. La alopoliploidía es un
mecanismo de especiación común en las plantas y ocurre al restaurar la fertilidad de los híbridos
interespecies como resultado de la duplicación cromosómica. Esta condición poliploide permite a
cada cromosoma poseer su propio cromosoma homólogo necesario en el apareamiento en
profase I. Como resultado de ello, los gametos son viables y el individuo se vuelve fértil.
ESPECIE A
2n = 6
2n = 4
n=2
n=3
Híbrido
HíbridoABAB
Fracasa la
meiosis
Individuo
infértil
ESPECIE B
ocurre una duplicación
ocurre una duplicación
cromosómica
cromosómica
2n = 10
ESPECIE
C
ESPECIE
C
Individuo
fértil
n=5
Figura 10. Forma en que se produce una nueva especie de planta por alopoliploidía. Ocurre hibridación
entre la especie A y B. Si no ocurre duplicación de los cromosomas, el híbrido AB será estéril al ser incapaz
de experimentar meiosis (izquierda de la figura). Si el número cromosómico se duplica, el híbrido AB sí
puede realizar la meiosis y es fértil (derecha de la figura).
a) Especiación alopátrida
b) Especiación simpátrida
Figura 11. Comparación de la especiación alopátrida y simpátrida.
1.4.
MACROEVOLUCIÓN
El estudio del cambio evolutivo a través del tiempo geológico, corresponde al campo de estudio
específico de la macroevolución. La microevolución se preocupa de los cambios que ocurren en
el interior de una población, en cambio la macroevolución estudia los procesos evolutivos que
afectan a las especies y a los grupos taxonómicos de rango superior. Así, la especiación
representa la bisagra que articula la microevolución y macroevolución.
A continuación se presentan los principales patrones que se observan a nivel
macroevolutivo:

Evolución Convergente; características similares: Organismos que están sujetos a
presiones selectivas similares, de manera independiente adquieren adaptaciones equivalentes.
Un buen ejemplo lo constituye la semejanza observada en la anatomía externa de la ballena
con los tiburones y especies de peces óseos grandes. Pero la ballena es un mamífero y sus
aletas, a diferencia de las de los peces, ocultan la estructura de una mano de tetrápodos
(Figura 12). En las plantas suculentas, se observa otro ejemplo, varias familias conquistaron
los desiertos en diferentes partes del mundo, tales como, cetáceas,
euforbiáceas,
asclepediáceas, asteráceas y vitáceas. Todas estas familias son muy similares, en sus tallos
carnosos grandes capaces de almacenar agua, y en las espinas que los cubren, pero sus
flores son muy diferentes, las cuales delatan que sus orígenes evolutivos son lejanos (Figura
13).
Salmón
Ictiosaurio
Ballena
Figura 12. Los peces (salmón) y los mamíferos (como la ballena) que nadan a gran velocidad tienen el
mismo aspecto a pesar de pertenecer a linajes evolutivamente diferentes. Por distintas rutas evolutivas, han
adquirido adaptaciones similares por estar sometidos a presiones selectivas equivalentes. Sin embargo, las
aletas de los ictiosaurios, actualmente extinto, y la de las ballenas a diferencia de las de los peces, ocultan
estructuras anatómicas remanentes de una mano de tetrápodo.
Figura 13. Evolución convergente en plantas suculentas, desérticas. A) Cereus iquiquensis (Cactáceas).B) Euphorbia
fimbriata (Euforbiáceas).C) Heurnia verkeri Asclepediáceas).D) Kleinia stapelliformis (Asteráceas).E) Cissus actiformis
(Vitáceas).

Evolución Divergente, características disímiles: Ocurre si una población, separada de la
especie ancestral, y a causa de contingencias (presiones selectivas) impredecibles, las
adaptaciones que hacen posible la reproducción entre individuos con rasgos evolutivos
distintos. Un ejemplo de ello es el caso del oso polar actual (Ursus maritimus) que surge a
partir de pequeñas poblaciones de oso pardo (Ursus erecto), que habrían quedado aisladas
durante una de las glaciaciones del pleistoceno.

Anagénesis, cambio gradual a nivel geológico: A nivel del tiempo geológico se observa un
cambio gradual (cambio filético) en algunos linajes de organismo, en algunos casos es posible
observar el pasaje de una especie a otra atravesando todos los estados intermedios (Figura 14).
Figura 14. Modelo de cambio evolutivo filético o anagénesis. Los cambios anatómicos y otras
características del linaje se producen en forma gradual y continua, durante largos períodos.

Cladogénesis, formación de nuevas ramas: corresponde a la divergencia de linajes y
formación de nuevas ramas. Las especies formadas por cladogénesis corresponden a los
descendientes que vemos hoy provenientes de un antecesor común que se diversificó
originando distintas especies, como el caso de los pinzones de los galápagos (Figura 15).
Figura 15. Los pinzones de las islas Galápagos. Las diversas especies de pinzones de estas islas
volcánicas presentan especializaciones, principalmente en la forma del pico, que se vinculan con diferentes
hábitos de alimentación.

Radiación adaptativa: diversificación repentina. Corresponde a una diversificación
generada por el éxito de un grupo que posee una característica clave, que posibilita la
invasión de una nueva zona adaptativa, todo en tiempo geológico.
Ejemplo: hace 300 millones de años, los reptiles se independizaron del agua por la aparición
del huevo amniota, un huevo tiene su propia reserva de agua y puede, por ello, vivir en la
tierra. Rasgo clave en la rápida diversificación durante la colonización de los ambientes
terrestres. Por otra parte, la diversificación de las aves y su conquista del aire, se debe al
rasgo clave: el vuelo.
Otro ejemplo de radiación adaptativa, es el que representa la diversificación del grupo de mamíferos
marsupiales en Australia y mamíferos placentados en el resto del planeta (Figura 16). La radiación
adaptativa se considera como una cladogénesis intensa sumada al cambio filético.
Figura 16. Radiación adaptativa de Marsupiales de Australia (derecha) y Mamíferos placentarios de otros
continentes (izquierda), cada par es similar en la forma y en los nichos ecológicos. Ambos grupos se
distinguen, en primer lugar, por el grado de desarrollo con que paren a sus crías. Aunque las radiaciones
adaptativas que experimentaron los marsupiales en Australia y los placentarios en el resto de los continentes
fueron acontecimientos independientes que partieron de diferentes especies ancestrales, en ambos grupos se
pueden reconocer descendientes con sorprendente semejanza. Como se observa en los ejemplos ilustrados,
hay adaptaciones similares en marsupiales y placentarios que viven en hábitat parecidos y comparten el
mismo tipo de hábitos. Sin embargo, cuando se analizan las relaciones de parentesco considerando un buen
número de características, todos los marsupiales están más próximos entre sí que cualquiera de ellos con
respecto a cualquier otro placentario, y viceversa.

Extinción, se termina el linaje. Las especies actuales representan el 0,1% de las
especies que han poblado la tierra. Las extinciones, independientemente de sus causas,
provocaron efectos drásticos en la historia evolutiva de la tierra. La extensión de grupos
de organismos abrió oportunidades para los grupos que sobrevivieron.
Estos se
diversificaron en el nuevo espacio disponible. En cada extinción masiva, algunas ramas del
árbol evolutivo fueron arrancadas para siempre y otros experimentaron nuevas y vastas
diversificaciones.
LA EVOLUCION DEL CABALLO: EL EJEMPLO MAS DOCUMENTADO EN MACROEVOLUCION
Uno de los ejemplos de Macroevolución mejor documentada entre los vertebrados,
específicamente entre los mamíferos vivientes del Orden Perisodáctilos, es la del caballo. La
evolución del caballo durante los últimos 60 millones de años, ha incluido por lo menos una
decena de géneros desde el llamado Hyracotherium del Cenozoico, época Eoceno (hace unos
55 a 60 millones de años), que señala la línea evolutiva de los caballos ramoneadores, hasta el
género Equus, que representa a los caballos modernos pastadores y que es el único
sobreviviente. La evolución del caballo reafirma el modelo de las divergencias múltiples
(evolución divergente), que conducen a la adaptación especial. Las diferencias entre el género
ancestral y los últimos Équidos, especialmente los pastadores, son muchas y considerables,
pero todos estos caracteres evolucionaron a través de muchos estados intermedios.
Los caballos evolucionaron desde los tipos primitivos ramoneadores con cuatro pezuñas en las
patas delanteras y tres en las patas traseras, hasta las formas de pastoreo modernas con sólo
una pezuña, tanto en las patas delanteras, como en las traseras, con cascos adaptadas al
arranque al correr. Las extremidades se hicieron más largas y delgadas haciendo posible la
carrera veloz. En armonía con estos cambios, la columna se hizo más derecha y rígida. La
evolución de Equus, según las últimas interpretaciones, sería consecuencia de un cambio
filético como de cladogénesis.
ANEXO
CONDICIONES NECESARIAS PARA EL ORIGEN DE LA VIDA: Trabajo de
Stanley Miller
El oxígeno libre (O2) no estaba presente en la antigua atmósfera terrestre. Cualquier oxígeno
presente reaccionaba con el hidrógeno para formar agua y con los componentes de la corteza de
la Tierra y la atmósfera para formar óxidos de hierro, silicatos, dióxido de carbono y monóxido de
carbono.
Debido a que el oxígeno estaba unido a otros elementos, la Tierra tenía una atmósfera
reductora (que da electrones). Como marco para las reacciones químicas. La Tierra de entonces
difería de manera fundamental de la Tierra actual, que tiene una atmósfera oxidante con
grandes cantidades de O2.
¿Qué tipo de reacciones químicas pueden haber ocurrido en un ambiente reductor? ¿Pueden estas
reacciones ser el primer paso hacia el origen de la vida? La primera persona que investigó estas
cuestiones fue Stanley Miller. En la
década de 1950, produjo una atmósfera
experimental reductora de hidrógeno,
amonio, gas metano y vapor de agua.
Entonces, hizo pasar una chispa a través
de estos gases para simular un rayo y
luego enfrió el sistema de manera tal que
los gases pudieran condensarse y ser
recogidos en una solución acuosa, u
“océano”. En el transcurso de horas, el
sistema contenía numerosos compuestos
orgánicos simples (compuestos que
contenían
carbono,
nitrógeno
e
hidrógeno),
incluidos,
por
ejemplo,
cianuro de hidrógeno y formaldehído.
Estos
compuestos
finalmente
reaccionaron en el agua para formar
aminoácidos, purinas y pimiridinas,
algunos de los ladrillos de la vida.
Los mismos o similares compuestos
pueden ser producidos en una variedad
de condiciones, incluidas aquellas que
simulan las condiciones en ambientes
acuáticos, siempre y cuando el oxígeno
esté ausente. Estos hallazgos sugieren
que una vez que la Tierra se enfrió lo
suficiente para que el agua se condensara
y formara océanos. Probablemente se
formaron moléculas de varios tipos. En el
transcurso de millones de años, estas
moléculas orgánicas pueden haberse
acumulado en los océanos. Quizás
alcanzaran concentraciones todavía más
altas en las lagunas en proceso de
desecación o sobre la superficie de las
arcillas.

La polimerización aporta macromoléculas diversas
El siguiente paso en la secuencia que condujo a la vida fue la generación de grandes moléculas
por polimerización de pequeñas moléculas. Los polisacáridos, las proteínas y los ácidos nucleicos;
todos ellos son polímeros formados por la combinación de subunidades llamadas monómeros. Los
polímeros se ensamblan por medio de repetidas reacciones de condensación de monómeros. Cada
una de estas reacciones de condensación requiere energía. Los polímeros que se formaron más
rápido o los más estables deben haber predominado.

La evolución de las membranas proporcionó un aislamiento parcial
Puede llegarse al aislamiento parcial del ambiente general dentro de agregados de moléculas
prebióticas artificialmente producidas. Conocidos como protobiontes, estos agregados no pueden
reproducirse, pero pueden mantener ambientes químicos internos que difieren de sus alrededores.
En la década de 1920, el científico ruso Alexander Oparin observó que si sacudía una mezcla de
una proteína grande y un polisacárido se formaban protobiontes. Su interior, en principio
proteínas y polisacáridos con algo de agua, estaba separado de la solución acuosa del entorno,
que presentaba concentraciones de proteína y polisacáridos mucho menores. Estos protobiontes,
conocidos como coacervados, son bastante estables. Pueden formarse en soluciones de muchos
tipos de polímeros diferentes.
Los coacervados de Oparin también tenían una forma sencilla de metabolismo. Absorbían
sustratos, catalizaban reacciones y dejaban que los productos volvieran a difundirse en la solución
acuosa. Sin embargo, debido a que estos coacervados carecían de membranas externas lipídicas,
diferían de los probables precursores de la vida.
Otros protobiontes, llamado microesferas, se forman cuando algunas mezclas de una variedad
de compuestos orgánicos artificialmente producidos se mezclan con agua fría. Si la mezcla de
compuestos incluye lípidos la superficie de una microesfera consta de una doble capa lipídica,
similar a la capa lipídica de las membranas celulares.
Preguntas de selección múltiple
1.
¿Qué proceso de los listados requiere de los otros para manifestarse?
A)
B)
C)
D)
E)
2.
La bioquímica comparada y la Biología Celular proporcionaron las siguientes evidencias de la
evolución. ¿Cuál de ella NO corresponde?
A)
B)
C)
D)
E)
3.
Selección natural.
Entrecruzamiento.
Fecundación.
Mutación.
Crossing-over.
El suero sanguíneo es más parecido en los vertebrados próximos que distantes.
La secuencia de aminoácidos en proteínas como citocromos y hemoglobina revelan
mayor similitud en especies próximas.
La universidad del código genérico es una evidencia decisiva para afirmar que todos los
seres vivos están relacionados.
El parecido entre embriones de animales diferentes es más próximo que el parecido entre
animales adultos.
La mayor proporción de las secuencias de nucleótidos de ADN es idéntica en organismos
estrechamente relacionados.
¿Por qué la mula NO se puede reproducir?
I)
II)
III)
A)
B)
C)
D)
E)
4.
I.
II.
III.
I y II.
I y III.
La mariposa Biston betularia que en las zonas rurales es blanca con manchas negras y hay
muy pocas negras completas, invierte su proporción en zonas industriales, donde el paisaje
se tiñe de negro con el hollín de las chimeneas. El tipo de selección natural que actúa aquí es
A)
B)
C)
D)
E)
5.
Solo
Solo
Solo
Solo
Solo
Carece de homólogos apareables.
Carece de cromosomas sexuales.
No pueden formar tétradas en profase I meiótica.
direccional.
estabilizadora.
diversificadora.
intrasexual.
extrasexual.
Las luciérnagas machos en época de apareo hacen señales luminiscentes desde el aire a las
hembras, que están en el suelo o ramas bajas, las que responden con cortos destellos. Las
diferentes especies de luciérnagas tienen su propio código de señales que les permite
mantener su aislamiento reproductivo, que en este caso se trata de aislamiento
A)
B)
C)
D)
E)
químico.
conductual.
gamético.
temporal.
mecánico.
6.
Al comparar a un pez y una ballena, es correcto afirmar que
I)
II)
III)
sus aletas son órganos análogos.
son productos de una evolución convergente.
poseen un ancestro común cercano.
Es (son) correcta(s)
A)
B)
C)
D)
E)
7.
adaptación.
convergencia.
selección natural.
selección artificial.
radiación adaptativa.
Un grupo de pinzones de pico cónico, resistente y con bordes cortantes, come semillas,
¿cómo explica la teoría de Darwin la aparición de esta forma de pico apta para comer
semillas?
A)
B)
C)
D)
E)
9.
I.
II.
III.
I y II.
y III.
La domesticación de animales es un ejemplo de
A)
B)
C)
D)
E)
8.
solo
solo
solo
solo
I, II
Se modifica el pico de estos pinzones por la alimentación que encontraron.
Mientras más semillas comen, más se modifica el pico.
Los pinzones con este tipo de pico tuvieron que limitarse a comer semillas.
Los pinzones con diferentes tipos de pico se tuvieron que distribuir en las islas según el
alimento que allí había.
El predominio de semillas en ese hábitat fue seleccionado a los pinzones con esa forma
de pico.
La teoría sintética de la evolución, postula como procesos básicos que explican el proceso
evolutivo a las (el)
I)
II)
III)
A)
B)
C)
D)
E)
selección natural.
aislamiento reproductivo.
principio de los caracteres adquiridos.
Solo I.
Solo II.
Solo III.
Solo I y II.
I, II y III.
10. La relación entre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), que se encuentra en un
racimo de plátanos del Ecuador y la mosca de la fruta que se encuentra en un racimo de uvas
en Chile, se sustenta en que
I)
II)
III)
pertenecen a la misma especie.
pertenecen a la misma población.
se pueden cruzar entre los individuos constituyentes de ella, y dar descendencia
fértil.
Es (son) correcta(s)
A)
B)
C)
D)
E)
solo
solo
solo
solo
solo
I.
II.
III.
I y II.
I y III.
11. NO corresponde a un cambio estacional
I)
II)
III)
las plantas que pierda el follaje durante el verano.
los mamíferos “pelechan” durante el verano.
las plantas cierran sus flores durante la noche
Es (son) correcta(s)
A)
B)
C)
D)
E)
solo
solo
solo
solo
I, II
I.
II.
III.
I y II.
y III.
12. El albinismo es un rasgo autosómico recesivo. Si en una población en equilibrio genético, de
10.000 personas, 900 de ellas son albinas. Al respecto es correcto decir que
I)
II)
III)
A)
B)
C)
D)
E)
4.900 personas son homocigotas dominantes.
el 9% de las personas son homocigotas recesivas.
el número de personas heterocigotas es menor que el número de personas
homocigotas dominantes.
Solo I.
Solo II.
Solo III.
Solo I y II.
I, II y III.
13. Cierta teoría sostiene que las jirafas alargaron sus cuellos en respuesta a la necesidad de
alcanzar el follaje de los árboles para alimentarse. Esta teoría fue planteada por
A)
B)
C)
D)
E)
Oparín.
Malthus.
De Vries.
Lamarck.
Weismann.
14. Ordenados de menor a mayor, algunos de los niveles de clasificación taxonómica son
A)
B)
C)
D)
E)
especie, familia, género, orden.
reino, género, familia, especie.
especie, género, familia, orden.
género, especie, clase, phylum.
familia, clase, orden, especie.