Bloque III. Organografía
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Curso 2012/13 GRADO EN ENFERMERÍA BLOQUE III. ORGANOGRAFÍA Apuntes Universidad de Murcia | Chema Carmona Zafra 1 Índice Tema 22. Aparato Cardiovascular I ........................................................................................................................... 6 22.1. Aparato circulatorio sanguíneo cardiovascular ..............................................................................................6 22.2. Estructura general de los vasos sanguíneos ......................................................................................................6 22.3. Arterias .....................................................................................................................................................................7 22.4. Capilares ..................................................................................................................................................................8 22.5. Venas........................................................................................................................................................................8 Tema 23. Aparato Cardiovascular II ........................................................................................................................ 10 23.1. Corazón .................................................................................................................................................................10 23.1.1. Estructura histológica ...................................................................................................................................10 23.1.2. Sistema de conducción cardíaco .............................................................................................................11 23.2. Sistema circulatorio linfático ..............................................................................................................................11 23.2.1. Capilares linfáticos ........................................................................................................................................11 23.2.2. Vasos linfáticos...............................................................................................................................................12 23.2.3. Conductos linfáticos .....................................................................................................................................12 Tema 24-25. Sistema linfático .................................................................................................................................... 15 24.1. Tipos de tejido linfoide.........................................................................................................................................15 24.2. Células del sistema linfoide ................................................................................................................................16 24.3. Órganos linfáticos ................................................................................................................................................17 24.3.1. Timo ..................................................................................................................................................................17 24.3.2. Amígdalas.......................................................................................................................................................18 24.3.3. Ganglios linfáticos .........................................................................................................................................18 24.3.4. Bazo .................................................................................................................................................................19 Tema 26. Aparato digestivo I .................................................................................................................................... 22 26.1. Cavidad bucal .....................................................................................................................................................22 26.1.1. Dientes.............................................................................................................................................................22 26.2. Glándulas salivares ..............................................................................................................................................23 26.3. Estructura general del tubo digestivo ..............................................................................................................23 26.4. Esófago ..................................................................................................................................................................23 26.5. Estómago ...............................................................................................................................................................24 26.6. Intestino delgado .................................................................................................................................................24 26.7. Intestino grueso.....................................................................................................................................................25 Tema 27. Aparato digestivo II ................................................................................................................................... 26 27.1. Hígado ...................................................................................................................................................................26 27.1.1 Hepatocitos .....................................................................................................................................................27 27.1.2. Vías biliares .....................................................................................................................................................27 27.1.3. Sinusoides hepáticos ....................................................................................................................................27 27.2. Vesícula biliar ........................................................................................................................................................28 2 27.3. Páncreas ................................................................................................................................................................28 Tema 28. Aparato respiratorio I ................................................................................................................................. 31 28.1. Fosas nasales .........................................................................................................................................................31 28.2. Senos paranasales ...............................................................................................................................................32 28.3. Faringe ...................................................................................................................................................................32 28.4. Laringe ...................................................................................................................................................................33 28.5. Tráquea ..................................................................................................................................................................34 28.6. Estructura general de los pulmones .................................................................................................................35 28.7. Bronquios ...............................................................................................................................................................35 Tema 29. Aparato respiratorio II ................................................................................................................................ 37 29.1. Bronquiolos ............................................................................................................................................................37 29.2. Alvéolos pulmonares ...........................................................................................................................................37 29.3. Estructura de la pleura ........................................................................................................................................39 Tema 30. Aparato urinario I ....................................................................................................................................... 42 30.1. Riñón. Organización histológica .......................................................................................................................42 30.1.1. Médula ............................................................................................................................................................42 30.1.2. Corteza............................................................................................................................................................42 30.2. Túbulos uriníferos ...................................................................................................................................................43 30.2.1. Nefrona ...........................................................................................................................................................44 30.3. Intersticio renal ......................................................................................................................................................47 30.4. Complejo yuxtaglomerular ................................................................................................................................48 30.5. Vascularización ....................................................................................................................................................48 Tema 31. Aparato urinario II ...................................................................................................................................... 49 31.1. Vias urinarias..........................................................................................................................................................49 31.2. Uréter ......................................................................................................................................................................49 31.3. Vejiga .....................................................................................................................................................................50 31.4. Uretra ......................................................................................................................................................................50 31.4.1. Uretra masculina ...........................................................................................................................................50 31.4.2. Uretra femenina.............................................................................................................................................50 Tema 32. Aparato genital masculino I ..................................................................................................................... 52 32.1. Introducción ..........................................................................................................................................................52 32.2. Testículos ................................................................................................................................................................52 32.2.1. Organización histológica .............................................................................................................................52 32.2.2. Túbulos seminíferos ........................................................................................................................................53 32.2.3. Espermatogénesis .........................................................................................................................................54 32.2.4. Espermatozoides ...........................................................................................................................................56 32.2.5. Tejido intersticial.............................................................................................................................................56 Tema 33. Aparato genital masculino II .................................................................................................................... 57 33.1. Conductos genitales ...........................................................................................................................................57 3 33.1.1. Intratesticulares ..............................................................................................................................................57 33.1.2. Extratesticulares .............................................................................................................................................57 33.2. Glándulas genitales accesorias ........................................................................................................................59 33.2.1. Vesículas seminales.......................................................................................................................................59 33.2.2. Próstata ...........................................................................................................................................................60 33.2.3. Glándulas bulbouretrales o de Cowper ...................................................................................................60 33.3. Pene .......................................................................................................................................................................61 Tema 34-35. Aparato genital femenino ................................................................................................................... 63 34.0. Introducción ..........................................................................................................................................................63 34.1. Ovarios ...................................................................................................................................................................63 34.1.1. Organización histológica .............................................................................................................................63 34.1.2. Folículos ováricos...........................................................................................................................................64 34.1.3. Cuerpo lúteo ..................................................................................................................................................68 34.1.4. Cuerpo albicans ............................................................................................................................................68 34.2. Trompas uterinas ..................................................................................................................................................68 34.3. Útero .......................................................................................................................................................................69 34.4. Vagina....................................................................................................................................................................70 34.5. Genitales externos ...............................................................................................................................................70 Tema 36. Sistema endocrino I ................................................................................................................................... 73 36.1. Introducción ..........................................................................................................................................................73 36.2. Organización del sistema endocrino ...............................................................................................................73 36.3. Hipófisis ...................................................................................................................................................................73 36.3.1. Adenohipófisis ................................................................................................................................................74 36.3.2. Neurohipófisis .................................................................................................................................................75 36.3.3. Vascularización .............................................................................................................................................76 Tema 37. Sistema endocrino II .................................................................................................................................. 77 37.1. Tiroides ....................................................................................................................................................................77 37.2. Glándulas paratiroides ........................................................................................................................................78 37.3. Glándulas suprarrenales .....................................................................................................................................79 37.3.1. Corteza............................................................................................................................................................79 37.3.2. Médula ............................................................................................................................................................79 37.4. Glándula pineal o epífisis ....................................................................................................................................80 37.5. Páncreas endocrino ............................................................................................................................................81 Tema 38-39. Sistema nervioso central y sistema nervioso periférico ................................................................... 84 38.1. Sistema nervioso central (SNC)..........................................................................................................................84 38.1.1. Meninges ........................................................................................................................................................84 38.1.1. Cerebro ...........................................................................................................................................................85 38.1.3. Cerebelo .........................................................................................................................................................86 38.1.4. Médula espinal ..............................................................................................................................................87 4 38.1.5. Plexos coroideos y LCR.................................................................................................................................88 38.1.6. Barrera hematoencefálica..........................................................................................................................88 38.2. Sistema nervioso periférico (SNP) ......................................................................................................................88 38.2.1. Nervios .............................................................................................................................................................88 38.2.2. Ganglios nerviosos ........................................................................................................................................89 38.2.3. Terminaciones nerviosas periféricas ..........................................................................................................89 Tema 40. Órganos de los sentidos I .......................................................................................................................... 92 40.0. Introducción ..........................................................................................................................................................92 40.1. Quimiorreceptores ...............................................................................................................................................92 40.1.1. Mucosa olfatoria ...........................................................................................................................................92 40.1.2. Receptores gustativos ..................................................................................................................................93 40.2. Audiorreceptores .................................................................................................................................................94 40.2.1. Órganos de la audición y del equilibrio....................................................................................................94 40.2.2. Receptores del equilibrio .............................................................................................................................96 40.2.2. Receptores de la audición ..........................................................................................................................98 Tema 41. Órganos de los sentidos II ......................................................................................................................... 99 41.1. Estructura general del ojo ..................................................................................................................................99 41.2. Capas del globo ocular .....................................................................................................................................99 41.3. Compartimentos intraoculares ....................................................................................................................... 100 41.4. Capas de la retina ............................................................................................................................................ 100 41.5. Estructuras anexas del ojo ............................................................................................................................... 101 41.5.1. Párpados...................................................................................................................................................... 101 41.5.2. Conjuntiva ................................................................................................................................................... 101 41.5.3. Glándulas lacrimales ................................................................................................................................. 102 Tema 42. Piel y anejos cutáneos ............................................................................................................................ 105 42.1. Introducción ....................................................................................................................................................... 105 42.2. Epidermis ............................................................................................................................................................. 105 42.3. Células de la epidermis.................................................................................................................................... 106 42.3.1. Melanocitos ................................................................................................................................................. 106 42.3.2. Células de Langerhans ............................................................................................................................. 107 42.3.3. Células de Merckel .................................................................................................................................... 107 42.4. Dermis .................................................................................................................................................................. 107 42.5. Glándulas de la piel ......................................................................................................................................... 107 42.5.1. Glándulas sebáceas .................................................................................................................................. 107 42.5.2. Glándulas sudoríparas ............................................................................................................................... 108 42.6. Pelo ...................................................................................................................................................................... 108 42.7. Uña....................................................................................................................................................................... 109 42.8. Glándula mamaria ........................................................................................................................................... 109 Bibliografía ................................................................................................................................................................. 113 5 TEMA 22. APARATO CARDIOVASCULAR I El aparato circulatorio está formado por dos componentes: el aparato cardiovascular (circulatorio sanguíneo) y el sistema linfático. El aparato cardiovascular se encarga de transportar la sangre entre el corazón y los tejidos, y viceversa (en las dos direcciones). Está compuesto por el corazón, que bombea la sangre, y los vasos sanguíneos. Existen dos tipos de circulación sanguínea: La circulación pulmonar, entre el corazón y los pulmones. La circulación sistémica, entre el corazón y el resto del cuerpo. El sistema circulatorio linfático es el que transporta la linfa desde los espacios tisulares donde es recogida por los capilares linfáticos, que confluyen en vasos linfáticos que aumentan progresivamente de diámetro y van a desembocar a las venas de la base del cuello. Las funciones básicas del sistema linfático son: devolver a la sangre el líquido y las proteínas plasmáticas que se hayan escapado de la circulación y añadir linfocitos e inmunoglobulinas que haya recogido a su paso por los ganglios linfáticos. 22.1. APARATO CIRCULATORIO SANGUÍNEO CARDIOVASCULAR Los vasos sanguíneos del aparato cardiovascular son de tres tipos: Arterias Capilares Venas 22.2. ESTRUCTURA GENERAL DE LOS VASOS SANGUÍNEOS En general, las paredes de los vasos están compuestas por tres capas concéntricas llamadas túnicas. El tamaño de las diferentes túnicas varía entre arterias y venas, así como con el diámetro de cada una de ellas. Las tres capas son: túnica íntima, túnica media y túnica adventicia. En las arterias, entre las dos primeras túnicas se encuentra la lámina elástica interna, y entre las dos últimas, la lámina elástica externa, que son bandas de fibras elásticas, no visibles en todas las arterias. 6 Túnica íntima. Está formada por: - Un endotelio (epitelio de células planas que reviste el vaso). Sus células pueden sintetizar y secretar las sustancias que controlan la presión sanguínea, los factores de coagulación, etc. - Lamina basal (donde se apoya el endotelio). - Capa de tejido subendotelial formada por tejido conjuntivo laxo. Por debajo podemos encontrar la lámina elástica interna, compuesta de elastina. Túnica media. Formada por capas concéntricas de células, sobre todo de músculo liso, que tienen entremezcladas fibras elásticas, colágenas tipo III y proteoglicanos, que forman láminas concéntricas. En las arterias musculares grandes aparece la lámina elástica externa. Túnica adventicia. Formada por tejido conjuntivo laxo, con fibroblastos, fibras colágenas tipo I y elásticas. Se continúa con el conjuntivo que rodea los vasos. 22.3. ARTERIAS Son vasos sanguíneos que transportan la sangre desde el corazón hasta las redes capilares de los tejidos. Tienen la estructura básica de los vasos sanguíneos, pero según la composición de su capa media, así como de su diámetro, se dividen en tres tipos: arterias elásticas, musculares y arteriolas. Arterias elásticas o de conducción. Son las arterias que salen del corazón. Son las más gruesas. Se caracterizan porque en la túnica media contienen numerosas láminas elásticas fenestradas. La lámina elástica interna se confunde con las láminas de la capa media. La túnica media está formada por numerosas láminas paralelas de elastina, entre las cuales se disponen fibras colágenas y células musculares lisas. La túnica adventicia es relativamente fina y contiene gran cantidad de vasa vasorum (vasos sanguíneos que se encuentran en las paredes de otros vasos). Conforme disminuyen de diámetro, las arterias elásticas se transforman en arterias musculares. Arterias musculares o de distribución. Son las más abundantes. Se caracterizan por tener una capa media compuesta mayoritariamente por células musculares lisas. La túnica íntima es similar a la de las elásticas aunque más delgada. La lámina elástica interna tiene un aspecto ondulado que se adapta al endotelio. La túnica media está formada por numerosas capas paralelas de músculo liso, pudiendo llegar a más de 30 o 40 capas. En las arterias musculares más grandes se puede diferenciar bien la lámina elástica externa. La túnica adventicia es similar a la descrita para las arterias elásticas. Arteriolas. Las arterias van disminuyendo su diámetro y cuando éste llega a ser de unos 300 µm se denominan arteriolas. Ø = 300 µm: En la túnica media tienen 3-4 capas células musculares lisas. Poseen elástica interna y externa. Ø = 100 µm: En la túnica media tienen 1 capa de células musculares lisas. No hay elásticas. Ø < 50 µm: Metarteriolas: en la túnica íntima pueden tener pericitos y en la media hay 2 o 3 células musculares lisas. Se ramifican para formar las redes capilares. 7 22.4. CAPILARES Son las ramificaciones finales de las arterias. La estructura histológica de la pared de los capilares es: una túnica íntima formada por endotelio, lámina basal y pericitos. No hay lámina elástica interna ni externa así como tampoco túnica media. Sí existe túnica adventicia. Según las características de las células endoteliales se consideran tres tipos de capilares sanguíneos: continuos, fenestrados y discontinuos o sinusoides. Los capilares continuos son los más abundantes. Se encuentran en el tejido conjuntivo, muscular y en el sistema nervioso central. Están formados por células endoteliales unidas por estructuras de unión y poseen numerosos orgánulos y vesículas de pinocitosis. Debajo de las células endoteliales está la lámina basal continua, y los pericitos. Por fuera de la lámina basal aparece una delgada capa adventicia de tejido conjuntivo. Los capilares fenestrados aparecen en el páncreas, glándulas endocrinas, riñón e intestinos. Poseen en su pared numerosos poros o fenestras, que pueden estar o no cubiertos por un diafragma de poro. La lámina basal es continua y posee algunos pericitos, aunque son más escasos que en los capilares continuos. Los capilares sinusoides son característicos del hígado, bazo, médula ósea o hipófisis. Se caracterizan porque se adaptan a los intersticios de las células, por lo que su diámetro es mayor (20 - 30 µm). Sus células endoteliales son delgadas y suelen estar separadas unas de otras, la lámina basal es discontinua y no poseen pericitos. Son los capilares que permiten mayor permeabilidad con las regiones adyacentes. Los capilares permiten el intercambio de nutrientes entre la sangre y los tejidos, por lo que el número de capilares de un determinado tejido va a depender de las necesidades metabólicas de dicha región. 22.5. VENAS Las venas transportan la sangre desde las redes capilares de los tejidos hasta el corazón y van aumentando progresivamente de diámetro según se acercan a él. Se dividen en vénulas y venas de pequeño, mediano y gran calibre. Vénulas Vénulas pericíticas. Endotelio (subendotelial), lámina basal, pericitos, adventicia. Vénulas musculares. Endotelio (subendotelial), lámina basal, túnica media, adventicia. Venas Pequeñas Ø = 0,2 – 1 mm. Intima, media, adventicia. Medianas Ø = 2 – 9 mm. Intima forma válvulas. Media 4 o 5 capas células musculares lisas. Las más abundantes. 8 Grueso calibre Ø = 10 mm. Subendotelial muy desarrollada (conjuntivo y fibras elásticas). Adventicia forma casi toda la pared, con fibras colágenas, elásticas y musculares. CARACTERÍSTICAS DE LOS DISTINTOS TIPOS DE ARTERIAS Arteria Túnica íntima Túnica media Túnica adventicia Elástica (conducción) Endotelio con cuerpos de WeibelPalade, lámina basal, capa subendotelial, lámina elástica interna incompleta 40-70 membranas elásticas fenestradas, células de músculo liso mezcladas con membranas elásticas, lámina elástica externa delgada, vasa vasorum en superficie externa Delgada capa de tejido conjuntivo fibroelástico, vasa vasorum, vasos linfáticos, fibras nerviosas Endotelio con cuerpos de WeibelPalade, lámina basal, capa subendotelial, lámina elástica interna gruesa ≤ 40 capas de células de músculo liso, lámina elástica externa gruesa Capa delgada de tejido conjuntivo fibroelástico, vasa vasorum poco desarrollados, vasos linfáticos, fibras nerviosas Arteriola Endotelio con cuerpos de WeibelPalade, lámina basal, capa subendotelial poco desarrollada, algunas fibras elásticas en lugar de una lámina elástica definida 1 -2 capas de células de músculo liso Tejido conjuntivo laxo, fibras nerviosas Metaarteriola Endotelio, lámina basal Células de músculo liso que forman el esfínter precapilar Tejido conjuntivo laxo disperso (p. ej., aorta, tronco pulmonar y arterias) Arteria muscular (distribución ) (p. ej., arterias carótidas, arteria femoral) CARACTERISTICAS DE LAS VENAS Tipo Túnica íntima Túnica media Túnica adventicia Venas grandes Endotelio, lámina basal, válvulas en algunas, tejido conjuntivo subendotelial Tejido conjuntivo, células de músculo liso Células de músculo liso dispuestas en haces longitudinales, células de músculo liso cerca de la zona de unión al corazón, capas de colágeno con fibroblastos Venas medianas y pequeñas Endotelio, Lámina basal, válvulas en algunas, tejido conjuntivo subendotelial Fibras reticulares y elásticas, algunas células de músculo liso Capas de colágeno con fibroblastos Vénulas Endotelio, lámina basal, válvulas en algunas, tejido conjuntivo subendotelial Endotelio, lámina basal (pericitos, vénulas poscapilares) Tejido conjuntivo disperso y algunas fibras de músculo liso Cierta cantidad de colágeno y algunos fibroblastos 9 TEMA 23. APARATO CARDIOVASCULAR II 23.1. CORAZÓN Es un órgano especializado en la contracción y su función es impulsar la sangre hacia las arterias. Tiene aproximadamente 12 cm de largo y 9 de ancho, y está dividido en 4 cavidades: dos aurículas y dos ventrículos. La unión aurícula-ventrículo es por medio de válvulas, la mitral o bicúspide entre aurícula y ventrículo izquierdo, y la tricúspide entre aurícula y ventrículo derecho. Además existen válvulas en la unión entre los ventrículos y las arterias que salen de ellos, son las válvulas semilunares o sigmoideas (válvulas pulmonar y aórtica). 23.1.1. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA Endocardio. Se continúa con la capa íntima de los vasos que entran y salen del corazón. Está formado por un endotelio de células planas por debajo de las cuales hay una capa subendotelial de tejido conjuntivo laxo, que en la zona más cercana al miocardio se engrosa y recibe el nombre de capa subendocárdica. Las válvulas del corazón están formadas por repliegues del endocardio, formadas por un eje de conjuntivo revestido por endotelio, no existiendo capa subendocárdica. Miocardio. Es la capa más gruesa del corazón, formada por células musculares estriadas cardíacas. Está formado además de por células musculares cardíacas por células cardionectoras (que conducen el impulso cardíaco y son células musculares cardíacas modificadas), células mioendocrinas que secretan hormonas que ayudan entre otras funciones a disminuir la presión arterial a través del ANP (péptido natriurético auricular) y una red de tejido conjuntivo laxo. Epicardio. Es la capa más externa de la pared cardíaca y está formada por un epitelio plano simple conocido como mesotelio, por debajo del cual hay tejido conjuntivo laxo con vasos y nervios. Constituye la capa visceral del pericardio, que junto a la capa parietal forman el denominado saco pericárdico (o bolsa) en el que se encuentra alojado el corazón. Entre ambas capas, visceral y parietal, existe una separación, la cavidad pericárdica, que contiene una pequeña cantidad de líquido lubrificante que permite el movimiento libre del corazón durante los movimientos cardíacos. 10 23.1.2. SISTEMA DE CONDUCCIÓN CARDÍACO El corazón se contrae involuntariamente con una frecuencia de alrededor de 70 latidos por minuto. Estas contracciones no dependen de estimulación nerviosa, sino que dependen de impulsos generados por el propio corazón en lo que constituye el sistema de conducción cardíaco. Este sistema se localiza principalmente en el tejido subendocárdico y está formado por células miocárdicas especializadas que se caracterizan por despolarizarse de forma espontánea. Estas células, llamadas células nodales, se sitúan en el nódulo sinoauricular, considerado el marcapasos del corazón, que se localiza entre la vena cava superior y la aurícula derecha. El impulso pasa al nodo auriculoventricular localizado encima de la válvula tricúspide y desde aquí se transmite al haz auriculoventricular o haz de His situado en el tabique interventricular, ramificándose después y originando las fibras de Purkinje que transmiten el impulso a todo el corazón. Son estas últimas ramificaciones las que contactan con el miocardio. Así se consigue una contracción rítmica. Aunque el sistema nervioso autónomo no inicia el latido cardíaco, modula la frecuencia y el volumen por latido de la contracción cardíaca. 23.2. SISTEMA CIRCULATORIO LINFÁTICO Es un sistema de drenaje compuesto por una serie de vasos que drenan el exceso de líquido extracelular o linfa de los espacios del tejido intersticial para devolverlo al aparato cardiovascular. Generalmente el sistema circulatorio linfático discurre paralelo al aparato circulatorio sanguíneo, aunque no aparece en el sistema nervioso central, hueso, cartílago, dientes, médula ósea o epidermis. 23.2.1. CAPILARES LINFÁTICOS Endotelio de células planas cuya lámina basal es incompleta o discontinua. No poseen pericitos y son de mayor calibre que los capilares sanguíneos. Filamentos de anclaje: Haces de fibras colágenas que unen las células endoteliales a la adventicia y su función parece ser la de mantener abierta la luz del capilar cuando hay presión tisular, como en el caso de inflamaciones. 11 23.2.2. VASOS LINFÁTICOS Estructura similar a las venas de mediano calibre. Túnica íntima. Endotelio (válvulas), lámina basal, tejido subendotelial. Túnica media. 2 capas de células musculares lisas. Túnica adventicia. A lo largo de los vasos linfáticos se encuentran interpuestos los ganglios linfáticos, por donde la linfa debe pasar para filtrarse y eliminar de ella el material particulado. Además en el ganglio se añaden los linfocitos. 23.2.3. CONDUCTOS LINFÁTICOS Con estructura parecida a las venas de gran calibre. El conducto linfático derecho es corto y recoge la linfa de la parte superior derecha del cuerpo y vacía su contenido a nivel de la unión de la yugular interna y la subclavia derecha. El conducto torácico es más grande, recoge la linfa del resto del cuerpo. Se inicia en el abdomen y se dirige hacia arriba por la cara anterior de la columna vertebral, atraviesa el tórax y desemboca en el cuello a nivel de la yugular interna y la subclavia izquierda. 12 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2011 y Jun-2011). Todas las siguientes afirmaciones sobre el corazón son ciertas excepto: a) Es el órgano especializado en la contracción y su función es impulsar la sangre hacia las arterias. b) El epicardio corresponde a la túnica media. c) Las válvulas del corazón están formadas por repliegues del endocardio. d) Las células nodales son células miocárdicas especializadas. 3. (Ene-2011). ¿Cuáles de estas estructuras está presente en los capilares sanguíneos? a) Lámina muscular interna. b) Pericitos. c) Lámina globular externa. d) Abundantes fibras elásticas en la capa. 5. (Jun-2011). El epitelio de revestimiento que recubre los vasos sanguíneos se llama: 2. (Ene-2011). Las arterias: a) Presentan láminas elásticas. b) El vasa vasorum se encuentra en la túnica adventicia. c) Tienen la túnica media más engrosada que las venas. d) Todas las anteriores son ciertas. 4. (Ene-2011). Sobre los capilares sanguíneos: a) Los capilares continuos contienen una lámina basal continua. b) Los capilares fenestrados tienen una delgada capa de músculo. c) Los capilares sinusoides poseen pericitos. d) Todas las anteriores son ciertas. 6. (Sep-2004). ¿Cuáles son los componentes de La pared vascular?: a) Endomisio. a) Túnica íntima. b) Endodermo. b) Túnica media. c) Endotelio. c) Túnica adventicia. d) Ectodermo d) Todos los anteriores. 7. (Sep-2004). Los sinusoides son un tipo de: a) Capilares sanguíneos. b) Vasos linfáticos. c) Vénulas. d) Arteriolas. 9. (Sep-2004). El revestimiento interno del corazón se llama: a) Miocardio. b) Subendocardio. c) Endocardio. d) Pericardio. 11. (Sep-2004). Las fibras de Purkinje del corazón: a) Son neuronas de gran tamaño. b) Forman parte del sistema de conducción. c) Son fibras musculares lisas. d) Forman parte del esqueleto cardiaco. 13. (Ene-2001). La aorta es un ejemplo de: a) 13 Arteriola. 8. (Sep-2004). Por lo general, las venas difieren de las arterias en que: a) Tienen paredes más finas. b) Tienen la luz más amplia. c) Tienen válvulas. d) Todo lo anterior. 10. (Feb-2004). Las arterias elásticas: a) Presentan válvulas bien desarrolladas. b) La capa adventicia es rica en células musculares estriadas. c) Contienen abundantes fibras elásticas en su capa media. d) Todo lo anterior es cierto. 12. (Feb-2004). Las venas: a) Tienen la pared acompañantes. más fina que las arterias b) Tienen la luz más acompañantes. amplia que las arterias c) Podemos encontrar válvulas. d) Todo lo anterior es cierto. 14. (Ene-2001). El tipo celular que a veces rodea a las células endoteliales de los capilares se llama: b) Arteria elástica. a) Miocito. c) Vena de gran calibre. b) Fibroblasto. d) Arteria muscular. c) Pericito. d) Mioblasto. Respuestas: 1B, 2D, 3B, 4A, 5C, 6D, 7A, 8D, 9C, 10C, 11B, 12D, 13B, 14C 14 TEMA 24-25. SISTEMA LINFÁTICO El sistema linfático o inmune está formado por células, tejidos y órganos que se distribuyen por todo el organismo y lo defienden frente a la invasión de microorganismos o sustancias extrañas. Los linfocitos son las células principales que definen el sistema linfático, que son las células efectoras de la respuesta inmune. Estás células se organizan sobre una malla de fibras reticulares y formarán el tejido linfático. El tejido linfático se puede organizar formando órganos linfáticos (se clasifican en primarios y secundarios) o en tejido linfático disperso (tejido linfoide nodular y difuso), que es el que se localiza en la lámina propia del aparato digestivo y respiratorio. Estos diversos órganos y tejidos linfáticos se agrupan formando el sistema inmune. 24.1. TIPOS DE TEJIDO LINFOIDE El tejido linfoide se encuentra distribuido a lo largo y ancho de todo el organismo, en dos disposiciones: Tejido linfoide difuso: formado por un estroma de células y fibras reticulares entre las que hay linfocitos. Las células no presentan una organización espacial definida, sino más bien se hallan dispersas. Tejido linfoide nodular: forma estructuras redondeadas con bordes muy definidos, llamados nódulos o folículos linfoides, donde proliferan y se diferencian los linfocitos B. En los nódulos linfoides se reconoce una arquitectura claramente establecida, que varía según si las células que lo componen se encuentran activas o no. Cuando un nódulo se encuentra inactivo, es decir, sus células no han sido estimuladas, se describe un nódulo primario; mientras que si las células del nódulo se activan constituyen un nódulo secundario. Otra forma de clasificar al tejido linfoide toma en cuenta la presencia de una cápsula de tejido conjuntivo. Cuando el tejido linfoide tiene una cápsula que lo rodea se denomina tejido linfoide capsulado, refiriéndose al tejido linfoide encontrado en los ganglios linfáticos, el timo, el bazo y la médula ósea. Si el tejido linfoide no posee dicha capsula, se le denomina tejido linfoide no encapsulado, encontrándose relacionado con las diferentes superficies corporales a través de sus mucosas, por lo que recibe el nombre de tejido linfoide asociado a las mucosas (MALT) presente en los órganos que forman parte de los aparatos respiratorio (BALT), digestivo (GALT), urinario, reproductor, así como en los tegumentos (SALT). 15 24.2. CÉLULAS DEL SISTEMA LINFOIDE Las células del sistema inmune son los linfocitos y células de sostén. Además se encuentran otros tipos celulares que son las células presentadoras de antígenos. Los linfocitos se originan en los órganos y tejidos hematopoyéticos (médula ósea). Desde el punto de vista funcional podemos distinguir 3 tipos de linfocitos: Linfocitos B (de bolsa de Fabricio): maduran en la médula ósea. Su principal función consiste en la producción de anticuerpos que van a neutralizar antígenos, marcar células para que sean atacadas por otros leucocitos y destruir gérmenes extracelulares. Linfocitos T (de timo): maduran en el timo. Se subdividen en tres tipos: - Linfocitos T CD4+ (linfocitos TH). Ejercen una función reguladora de la respuesta inmune y, en concreto, colaboran a la activación de los linfocitos TC y B. - Linfocitos T CD8+ con función supresora (linfocitos TS). Actúan como células supresoras, ejercen función reguladora pero en sentido contrario. - Linfocitos T CD8+ con función citolítica (linfocitos TC). Tienen la misión de lisar las células diana en cuya membrana se encuentra el antígeno. Linfocitos NK (natural killer): Tienen una maduración independiente y una activación antígeno independiente, son capaces de destruir células tumorales o infectadas por virus, sin necesidad de tener que reconocer el Ag en asociación con moléculas del MHC propio. La mayoría de los linfocitos (70%) se van a encontrar en la sangre o linfa, formando un fondo común circulante de células inmuno-competentes. 16 24.3. ÓRGANOS LINFÁTICOS Según el origen de las células reticulares de su estroma los órganos linfoides pueden ser: Linfoepiteliales: amígdalas, timo, nódulos del apéndice. Linfoconjuntivos: bazo, ganglios linfáticos y nódulos de mucosas y submucosas. 24.3.1. TIMO Es un órgano bilobulado con forma piramidal, que está situado en el mediastino anterior. Se origina durante el desarrollo embrionario; El epitelio endodérmico faríngeo se invagina y el rudimento tímico crece caudalmente como una prolongación tubular dentro del mediastino del tórax. Durante el desarrollo Las células madre linfoides multipotenciales (CFU-L) de la médula ósea cuyo destino es convertirse en linfocitos T inmunocompetentes invaden el timo. De esta manera el timo se convierte en un órgano linfoepitelial. Los linfocitos T del timo también son llamados timocitos. En el momento del nacimiento el timo está completamente formado y es funcional. Persiste como un órgano grande más o menos hasta el momento de la pubertad, cuando la proliferación y la diferenciación de los linfocitos T se reduce y la mayor parte del tejido linfático es remplazada por tejido adiposo (involución). El timo puede ser reestimulado en situaciones en las que se necesite una proliferación rápida de linfocitos T. El timo está rodeado por una capsula conjuntiva que emite tabiques o trabéculas hacia el interior de cada lóbulo dividiéndolo en lobulillos. En realidad no son verdaderos lobulillos sino más bien casquetes de corteza sobre porciones del tejido medular más profundo, muy retorcido pero continuo. La cápsula y los tabiques contienen vasos sanguíneos, vasos linfáticos eferentes (pero no aferentes) y nervios. En la corteza el tejido linfoide no forma nódulos. Entre los linfocitos están las células reticuloepiteliales o epiteliorreticulares con prolongaciones que son el soporte de los linfocitos. La médula tiene mayor número de células reticuloepiteliales que van a formar los corpúsculos de Hassal (constituyen una característica distintiva de la médula del timo, son masas aisladas de células epiteliorreticulares muy juntas, dispuestas concéntricamente, que exhiben núcleos aplanados). En el timo existe lo que se conoce como barrera hematotímica que protege a los linfocitos en desarrollo de la exposición a los antígenos. Los componentes que forman la barrera hematotímica entre los linfocitos T y la luz de los vasos sanguíneos corticales son, desde la luz vascular hacia afuera: Endotelio de revestimiento de la pared capilar. El capilar es de tipo continuo. Lamina basal de las células endoteliales y los pericitos ocasionales. 17 Macrófagos en el tejido conjuntivo perivascular. Pueden fagocitar las moléculas antigénicas que escapan de la luz capilar. Lámina basal de las células epiteliorreticulares tipo I. Células epiteliorreticulares de tipo I. Estas células proveen protección adicional a los linfocitos T en desarrollo. 24.3.2. AMÍGDALAS Son órganos formados por acúmulo de tejido linfoide que sitúa debajo del epitelio de las porciones iniciales del tubo digestivo (boca y faringe) y se clasifican en 3 tipos diferentes: amígdalas palatinas, amígdala faríngea y amígdalas linguales. Las amígdalas protegen la entrada de la faringe, un conducto común compartido por los aparatos respiratorio y digestivo. Se pueden inflamar a causa de infecciones repetidas de la orofaringe o la nasofaringe e incluso pueden alojar bacterias que producen su inflamación constante al superar los mecanismos de contención. Cuando esto ocurre las amígdalas palatinas o las amígdalas faríngeas (adenoides) deben de ser extirpadas quirúrgicamente. Placas de Peyer: nódulos linfoides en la submucosa (por debajo del epitelio) del íleon (tubo digestivo). Nódulos del apéndice: son formaciones linfoides. 24.3.3. GANGLIOS LINFÁTICOS Son órganos pequeños, encapsulados que se localizan en el trayecto de los vasos linfáticos. Van a filtrar la linfa en su camino hacia el sistema vascular sanguíneo. Tienen forma ovalada, están rodeados por una cápsula de tejido conjuntivo que emite trabéculas hacia el interior. El ganglio está compuesto por una masa de tejido linfático organizada en una corteza que rodea a una región menos densa y más profunda, la médula. La corteza está interrumpida por el hilio del órgano, donde hay una concavidad reconocible. Este es el sitio por el que los vasos sanguíneos arteriales se introducen en el órgano y los vasos venosos lo abandonan; los vasos linfáticos eferentes también abandonan el ganglio por el hilio. La cápsula está engrosada en el hilio. Los vasos linfáticos aferentes perforan la cápsula en múltiples sitios para vaciar la linfa en un espacio revestido de endotelio, el seno subcapsular o marginal. Este seno drena en los senos trabeculares que se extienden a través de la corteza a lo largo de las trabéculas y luego desembocan en los senos medulares. Estos, a su vez, desembocan en los linfáticos eferentes que abandonan el ganglio a la altura del hilio. 18 La capsula está formada por tejido conjuntivo denso desde el cual parten trabéculas hacia el interior del órgano, justo debajo de la capsula está el seno subcapsular o marginal, que recibe linfa de los vasos linfáticos aferentes. El seno subcapsular se continúa con los senos trabeculares que transcurren a lo largo de las trabéculas. La corteza contiene nódulos linfoides y un componente más profundo que carece de nódulos se denomina paracorteza. Mientras que los nódulos linfoides y sus centros germinativos más pálidos son característicos de la corteza externa o superficial, una masa linfocítica más densa que imparte una basofilia distintiva es característica de la paracorteza o corteza profunda. Por el contrario, la médula se caracteriza por cordones estrechos anastomados de tejido linfoide que contienen una abundante cantidad de linfocitos, los cordones medulares, separados por espacios claros conocidos como senos medulares. 24.3.4. BAZO El bazo es el órgano linfático más grande de todo el organismo. Está situado en el cuadrante superior izquierdo de la cavidad abdominal y tiene abundante irrigación. El bazo filtra la sangre y reacciona inmunológicamente ante antígenos transportados por ella. Está rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo que emite trabéculas hacia el parénquima del órgano. El tejido conjuntivo de la capsula y las trabéculas contienen miofibroblastos (con capacidad contráctil). En muchos mamíferos el bazo almacena grandes volúmenes de eritrocitos como reserva. En estas especies la contracción de los miofibroblastos de la capsula y las trabéculas contribuye a la liberación de los eritrocitos almacenados hacia la circulación sistémica. El bazo humano normalmente retiene poca cantidad de sangre. El hilio, ubicado en la superficie medial del bazo, es el sitio donde pasan la arteria y la vena esplénicas, los nervios que inervan el órgano y los vasos linfáticos que lo drenan. La sustancia del bazo se llama pulpa esplénica, que desde los puntos de vista morfológico y funcional puede dividirse en: pulpa blanca y pulpa roja. 19 Pulpa blanca. Está compuesta por tejido linfoide nodular y difuso. Las ramas de la arteria esplénica atraviesan la capsula y las trabéculas y luego se introducen en la pulpa blanca. Dentro de la pulpa blanca la rama de la arteria esplénica recibe el nombre de arteria central. Los linfocitos se aglomeran alrededor de la arteria central formando la vaina linfoide periarterial (VLPA o PALS). La VLPA tiene una configuración más o menos cilíndrica que se adapta al trayecto de la arteria central. En los cortes transversales la VLPA adquiere un aspecto circular y puede parecerse a un nódulo linfoide. Sin embargo, la presencia de la arteria central sirve para distinguir la VLPA de los nódulos linfoides típicos. En la VLPA hay nódulos que aparecen como expansiones focalizadas y desplazan a la arteria central, de manera que esta ya no queda en el centro. Los nódulos son el territorio de los linfocitos B; los demás linfocitos de la VLPA son principalmente linfocitos T que rodean los nódulos. En consecuencia la VLPA puede considerarse una región timodependiente. Los nódulos suelen contener centros germinativos que, al igual que en otros tejidos linfoides, se desarrollan conforme los linfocitos B proliferan tras su activación. En los seres humanos los centros germinativos se desarrollan dentro de las 24 horas que siguen a la exposición a un antígeno y pueden adquirir un gran tamaño que los hace visibles a simple vista. Estos nódulos grandes se denominan nódulos o folículos esplénicos y también se conocen como corpúsculos de Malpighi (no se deben confundir con los corpúsculos renales, que tienen el mismo nombre). - Pulpa roja. Es de color rojo porque contiene una gran cantidad de eritrocitos. En esencia la pulpa roja consiste en los sinusoides esplénicos separados por los cordones esplénicos (cordones de Billroth). Los cordones esplénicos están formados por la ya conocida malla laxa de células reticulares y fibras reticulares que contiene una gran cantidad de eritrocitos, macrófagos, células dendríticas, plasmocitos y granulocitos. Los macrófagos esplénicos fagocitan y degradan los eritrocitos dañados y el hierro de la hemoglobina que contenían se utiliza en la formación de eritrocitos nuevos. 20 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2011 y Jun-2011). En la pulpa blanca del bazo nos encontramos: a) Los cordones esplénicos o de Billroth. b) Los corpúsculos de Hassall. c) Las vainas linfoides periarteriales. d) Todas las respuestas anteriores son falsas. 3. (Jun-2011 y Ene-2011). El timo: 2. (Ene-2011 y Jun-2011). afirmaciones es falsa? linfático ¿Cuál tiene de las cápsula siguientes a) El ganglio conjuntivo. del tejido b) Se encuentran en el trayecto de los vasos linfáticos. c) En el hilio la cápsula conjuntiva es más fina. d) La corteza está formada por el tejido linfoide difuso. 4. (Ene-2008). El timo: a) Está formado por tejido linfoide nodular. a) En sus lobulillos sé distingue corteza y médula. b) Posee corpúsculos de Hassall en la región de la corteza. b) No tiene nódulos linfoides. c) En la médula hay corpúsculos de Hassal. c) Está formado por las placas. d) Todas las anteriores son correctas. d) Posee células epitelireticulares. 5. (Ene-2008). En los ganglios linfáticos la linfa llega a ellos a través de: a) Senos linfáticos corticales. b) Senos linfáticos medulares. c) Vasos linfáticos aferentes. d) Vasos linfáticos eferentes. 7. (Sep-2004). ¿Cuál de estas afirmaciones es falsa respecto al timo?: a) Posee lobulillos. b) Tiene corpúsculos de Hassall. c) Involuciona con la edad. d) No produce linfocitos T. 9. (Feb-2004). En el Timo: 6. (Ene-2008). La pulpa blanca del bazo está formada por: a) Senos esplénicos. b) Cápsula de tejido conjuntivo. c) Tejido linfoide nodular y difuso. d) Cordones de Billroth. 8. (Sep-2004). La pulpa blanca del bazo contiene: a) Tejido linfoide nodular. b) Tejido linfoide difuso. c) Arterias centrales. d) Todo lo anterior. 10. (Ene-2001). La linfa que llega a un ganglio linfático a través de un vaso linfático aferente pasa a continuación a: a) Existen numerosos nódulos linfoides en su corteza. b) Los nódulos linfoides se encuentran en la médula. a) Vaso linfático eferente. c) El tejido linfoide no forma nódulos linfoides. b) Seno subcapsular. d) Ninguna de los anteriores. c) Seno cortical. d) Ninguno de los anteriores. 11. (Ene-2001). Los corpúsculos de Hassal 12. (Feb-2004). Los cordones Billroth aparecen en la: a) Son células madre de timocitos. a) Pulpa roja del bazo. b) Son células adiposas que aumentan durante la involución. b) Médula del timo. c) Pulpa blanca del bazo. c) Son células reticulares aplanadas y envueltas unas sobre otras. d) Corteza del timo. d) Se encuentran en el bazo. Respuestas: 1C, 2C, 3D, 4D, 5C, 6C, 7D, 8D, 9C, 10B, 11C, 12A 21 TEMA 26. APARATO DIGESTIVO I El aparato digestivo se compone de una cavidad bucal, un tubo digestivo y unas glándulas anejas. El tubo digestivo se divide en: esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso. Las glándulas anejas son las glándulas salivales, el páncreas, el hígado y la vesícula biliar. Su función está relacionada con la masticación, deglución, digestión y absorción de alimentos, así como, con la eliminación de los productos de desecho. Para realizar todas estas funciones, las distintas porciones del aparato digestivo tienen estructuras especializadas. 26.1. CAVIDAD BUCAL Está formada por el vestíbulo y la cavidad bucal propiamente dicha que está separada del vestíbulo por dientes y encías. La cavidad bucal está revestida por una mucosa que tiene un epitelio plano estratificado queratinizado o no dependiendo de la región. La cavidad bucal contiene la lengua y los dientes. La lengua es un órgano muscular recubierto por una mucosa especializada. Está formada por haces de fibras de músculo estriado esquelético que se entrecruzan en los 3 planos del espacio y que están separados por tejido conjuntivo. En el dorso de la lengua se encuentran las papilas linguales, son elevaciones del epitelio. 26.1.1. DIENTES Tienen una estructura común que es la corona y la raíz. En el centro del diente está la cavidad pulpar, que se trata de un compartimento con tejido conjuntivo con vasos y nervios. Está rodeada por la dentina excepto en el agujero apical, que es el punto de unión del diente al alveolo. La dentina está cubierta por el esmalte en la corona y cemento en la raíz. En la raíz el diente se une al alveolo mediante el ligamento periodontal (tejido conjuntivo) y la encía. Los dientes están formados por varias capas de tejidos especializados: son 3 tejidos especializados: esmalte, cemento y dentina. Son tejidos mineralizados formados por cristales de 22 hidroxiapatita cálcica carbonatada. El esmalte es producido por los ameloblastos. El cemento es producido por los cementocitos. La dentina es secretada por los odontoblastos. 26.2. GLÁNDULAS SALIVARES Existen 3 glándulas salivales principales, cada una es un órgano par que tienen largos conductos excretores que desembocan en la cavidad oral. Son la glándula parótida, glándula submaxilar y glándula sublingual. Los acinos que las forman son de 3 clases: serosos, mucosos y mixtos. 26.3. ESTRUCTURA GENERAL DEL TUBO DIGESTIVO El tubo digestivo es la porción tubular del sistema digestivo que tiene 4 regiones morfológicamente distintas (esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso) pero que responden a una estructura histológica básica: la de un tubo cuya pared está formada por cuatro túnicas o capas concéntricas, dispuestas de la luz a la periferia, y que son: mucosa, submucosa, muscular y adventicia o serosa. 26.4. ESÓFAGO Transporta el alimento hasta el estómago. La mucosa posee un epitelio plano estratificado y presenta glándulas a nivel de la submucosa (glándulas esofágicas). En la lámina propia de la mucosa están las glándulas esofágicas del cardio, que secretan moco y se localizan sobretodo en la porción cercana al estómago y con frecuencia en la porción inicial. En la submucosa hay glándulas esofágicas que secretan moco (facilita el transporte de alimentos y protege la mucosa). 23 La muscular tiene una peculiaridad, en su tercio superior está formada por tejido muscular estriado, en su tercio inferior es músculo liso y en su tercio medio es una mezcla de ambos. 26.5. ESTÓMAGO Es una dilatación del tubo digestivo que tiene como función continuar la digestión inciada en la boca mediante acción enzimática y contracción muscular formando una masa viscosa llamada quimo. Se distinguen varias regiones: el cárdias, el fundus (techo) o fondo, el cuerpo (es la mayor parte) y el píloro. Su estructura histológica es común. La mucosa gástrica presenta pliegues longitudinales y está formada por un epitelio cilíndrico con células mucosas. Forma las fositas gástricas o fovéolas. Las glándulas gástricas están formadas por diferentes tipos celulares: células mucosas, células parietales u oxínticas (segregan ácido clorhídrico), células principales o cimógenas (secretan pepsinógeno) y células endocrinas. 26.6. INTESTINO DELGADO El intestino delgado es una víscera tubular de 4-8 metros de longitud que se divide macroscópicamente en tres regiones: duodeno, yeyuno e íleon. Su función es la de continuar con los procesos finales de digestión iniciadas en el estómago y absorber los alimentos digeridos. Presenta: pliegues circulares o válvulas de Kerckring (visibles macroscópicamente), vellosidades intestinales y microvellosidades en la superficie apical de las células del epitelio de revestimiento. La mucosa es un epitelio cilíndrico simple que forma las glándulas o criptas intestinales de Lieberkühn, con células absorbentes o enterocitos, células caliciformes, células de Paneth (producen lisozimas) y células endocrinas. En la lámina propia aparecen placas de Peyer. La submucosa del duodeno se caracteriza por la presencia de las glándulas de Brunner. Segregan un líquido mucoso alcalino para neutralizar el quimo ácido del estómago. Son glándulas túbulo-alveolares ramificadas mucosas. Los conductos de estas glándulas penetran la muscular de la mucosa y desembocan en el fondo de las criptas de Lieberkühn. 24 26.7. INTESTINO GRUESO Comprende las siguientes regiones: ciego, colon, recto y el ano. Su función es absorber agua para la formación del bolo fecal y producción de moco para la lubrificación de la mucosa. La mucosa es lisa, no forma pliegues ni vellosidades. Si presenta abundantes glándulas intestinales (criptas de Lieberkühn) pero no tienen células de Paneth y las células enteroendocrinas son escasas. La lámina propia tiene linfocitos e incluso nódulos linfoides. La porción final del recto se estrecha para formar el conducto anal cuya mucosa forma una serie de pliegues llamados columnas rectales y el epitelio en las proximidades del orifico anal pasa a plano estratificado. En esa región la lámina propia presenta un plexo venoso, cuyas venas cuando están excesivamente dilatadas y varicosas forman las hemorroides. Apéndice. Se trata de una evaginación del ciego en forma de saco. Su estructura es similar a la del tejido digestivo, pero en su lámina propia hay gran cantidad de tejido linfoide nodular y difuso. 25 TEMA 27. APARATO DIGESTIVO II 27.1. HÍGADO El hígado está revestido por una cápsula de tejido conjuntivo, cápsula de Glisson, que emite tabiques hacia el interior dividiendo al hígado en lobulillos. De los tabiques parte un armazón de fibras reticulares que constituyen el soporte de las células. En él, los nutrientes absorbidos en el tracto digestivo son procesados y almacenados para ser utilizados por otros órganos. El lobulillo hepático es la unidad estructural y funcional del hígado. Está formado por láminas de hepatocitos anastomosados, de 1 célula de grosor, que limitan unos espacios sinusoidales con sangre (sinusoides hepáticos que se extienden hacia la vena centrolobulillar). En las zonas de unión de 2 o 3 lobulillos, el tejido conjuntivo es más abundante y forma los espacios porta, que contienen ramificaciones de la vena porta, arteria hepática y del conducto biliar. LOBULACIÓN HEPÁTICA Se han considerado 3 formas de lobulación hepática, que representan 3 formas de interpretar la función del hígado. a) Lobulillo hepático clásico. Forma más o menos hexagonal en los cortes histológicos y en sus vértices están los espacios porta. El centro del poliedro está ocupado por una vena central (centrolobulillar) desde la que parten las células hepáticas dispuestas en filas de 1 célula de espesor y separadas las filas por sinusoides sanguíneos. b) Lobulillo portal. Forma triangular, sus vértices son 3 venas centrales y su centro un espacio portal, que drena la bilis desde el parénquima hepático circundante. Tiene 3 porciones de lobulillos clásicos. c) Acino hepático. El acino portal que está delimitado por un romboide, el eje mayor está definido por dos venas centrales, y el eje menor por dos espacios porta. El lobulillo clásico explica la función endocrina del hígado, el lobulillo portal su función exocrina y el acino portal su actividad metabólica. 26 27.1.1 HEPATOCITOS Son las células del hígado, forman láminas anastomosadas separadas por sinusoides, que constan de un espesor de una sola capa de células, cada cara de la lámina está en contacto con capilares sinusoides (células endoteliales) dejando un espacio angosto de separación, denominado espacio de Disse. Los hepatocitos son células de forma poliédrica (con un mínimo de 6-8 caras). Tienen un núcleo central redondeado y en ocasiones son binucleados (25%). El citoplasma tiene abundantes orgánulos (mitocondrias, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas), tienen un citoesqueleto desarrollado, y almacenan glucógeno y lípidos. Los hepatocitos tienen dos dominios celulares, dos tipos de caras: las que contactan con los sinusoides (polo vascular de la célula = dominio basolateral) y la que contacta con otro hepatocito (polo biliar = dominio apical). La membrana de los polos vasculares presenta microvellosidades que se sitúan frente al espacio de Disse. Este dominio basolateral participa en la absorción de sustancias transportadas por la sangre y la secreción de proteínas plasmáticas (albúmina, fibrinógeno, protrombina, factores de coagulación). En los polos biliares, las membranas de los dos hepatocitos están en contacto una con otra, excepto en la región central donde se separan para formar un canalículo biliar sin pared propia. Existen a ese nivel microvellosidades que hacen de relieve en la luz del canalículo. En los extremos del canalículo, las dos membranas se sellan mediante estructuras de unión (uniones estrechas) para evitar la fuga de la bilis (producto exocrino del hepatocito). 27.1.2. VÍAS BILIARES Los canalículos biliares (son las vías más pequeñas) se anastomosan entre sí y forman túneles laberínticos entre los hepatocitos, son los encargados de recoger la bilis producida por los hepatocitos. Conforme llegan estos canalículos a la periferia de los lobulillos clásicos se fusionan formando los colangiolos o conductos de Hering (que son cortos y están revestidos por células cúbicas diferentes a los hepatocitos). Estos en los espacios portales forman los conductos biliares interlobulillares. Los conductos interlobulillares de cada lóbulo se unen para formar el conducto hepático derecho y el izquierdo, que confluyen en el conducto hepático común que sale del hígado (a la altura del hilio). Las células epiteliales de colangiolos y conductos biliares secretan un líquido rico en bicarbonato, que finalmente ayudará a neutralizar el quimo ácido proveniente del estómago. 27.1.3. SINUSOIDES HEPÁTICOS Constituyen una red vascular intralobulillar. Todos los de un lobulillo confluyen en la vena centrolobulillar. Son vasos de tipo sinusoide (irregulares y fenestrados). Los macrófagos residentes o células de Kupffer son intravasculares y se depositan sobre las células endoteliales, pero pueden presentar una porción que se introduce en el espacio de Disse contactando con fibras de colágeno. Las céluas de Kupffer tienen numerosas prolongaciones y abundantes lisosomas. El espacio perisunosoidal de Disse es el que queda entre las células de revestimiento endoteliales de los sinusoides y los hepatocitos. El plasma que escapa de los sinusoides tiene acceso a este espacio. Se ocupa en parte por las microvellosdidades de los hepatocitos. Hay también células almacenadoras de grasa o células de Ito. 27 27.2. VESÍCULA BILIAR La vesícula biliar es un órgano piriforme, hueco. Se compone de tres capas: mucosa, fibro-muscular, y serosa. La mucosa forma pliegues que llegan hasta la capa fibro-muscular y que se llaman pliegues o senos de Rokitansky-Aschoff. Está revestida por un epitelio cilíndrico simple formado por células claras. En el cuello puede haber glándulas túbulo-alveolares simples que producen moco. Su función: depósito y almacenamiento de bilis, y secretarla al tracto digestivo cuando es necesario. 27.3. PÁNCREAS Es una glándula mixta que produce enzimas digestivas (jugo pancreático) y hormonas (insulina, glucagón). Las enzimas son producidas y almacenadas por la porción exocrina (glándula acinar), y las hormonas en la porción endocrina (islotes de Langerhans). 28 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2001 y Feb-2004). La dentina de la corona del diente está revestida por: 2. (Ene-2001). ¿Con cuál de los siguientes tipos celulares se asocia la producción de pepsinógeno? a) Esmalte. a) Células de Paneth. b) Cemento. b) Células principales o cimógenas. c) Ligamento periodontal. c) Células oxinticas. d) Tejido conjuntivo. d) Células pilóricas. 3. (Ene-2001). ¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre las células de Paneth es falsa? a) Producen lisozima. b) Se localizan intestinales. c) Poseen gránulos eosinófilos. d) Segregan hormonas polipeptídicas. en la base de las 4. (Ene-2001). El espacio porta consta de: a) La vena porta, la arteria porta y el linfático porta. b) La vena porta, el linfático porta y el conducto biliar. c) La vena porta, la arteria hepática y el conducto biliar. d) La confluencia de la vena porta, el conducto biliar y el conducto pancreático. glándulas 5. (Feb-2004). El intestino delgado: 6. (Feb-2004). En las glándulas gástricas del estómago: a) Presenta vellosidades intestinales revestidas por un epitelio estratificado. a) Las células parietales producen hormonas como la insulina. b) Presenta pliegues de Kerckring con un eje submucoso. b) Las células principales producen ácido clorhídrico. c) Las células parietales producen ácido clorhídrico. c) Consta de tres capas: submucosa, muscular y adventicia. d) Las células parietales producen glucagón. d) La capa muscular es la capa más externa. 7. (Sep-2004). El páncreas: 8. (Sep-2004). Las papilas caliciformes de la lengua se sitúan: a) Es una glándula anficrina. b) Produce insulina y glucagón. c) Produce el jugo pancreático. d) Todas las anteriores son ciertas. 9. (Ene-2008). En el intestino delgado: a) En la cara ventral de la lengua. b) En la “V” lingual. c) En los laterales de la lengua. d) Diseminadas por la cara superior de la lengua. 10. (Ene-2008 y Ene-2011). Los hepatocitos: a) Los enterocitos tienen en el polo apical escasas microvellosidades. a) Están separados del endotelio sinusoidal por el espacio de Disse. b) Las glándulas intestinales no tienen células de Paneth. b) Entre ellos hay canalículos biliares. c) Contienen glucógeno y vacuolas lipídicas. c) Los pliegues circulares o de Kerckring se observan macroscópicamente y están formados por mucosa y submucosa. d) Todas las anteriores son ciertas. d) Las glándulas intestinales enteroendocrinas. no tienen 11. (Ene-2011 y Jun-2011). Las células parietales: a) Producen proteasas fundamentalmente. b) Se encuentran en las glándulas intestinales. c) Se encuentran en las glándulas esofágicas. d) Producen ácido clorhídrico. 29 células 12. (Ene-2011). En el tubo digestivo: a) Las células de Paneth se encuentran en las glándulas intestinales del intestino grueso. b) Las células caliciformes microvellosidades apicales. c) El plexo de Meissner se encuentra en la mucosa del tubo digestivo. d) La mucosa del esófago presenta un epitelio plano presentan estratificado. 13. (Ene-2011 y Jun-2011). Los sinusoides hepáticos son: 14. (Ene-2011). En el páncreas: a) Glándulas de secreción. a) Los islotes de Langerhans corresponden... b) Vasos sanguíneos. b) La porción exocrina es una glándula. c) Conductos excretores. c) Las células endocrinas sintetizan… d) Todas las anteriores son falsas. d) Todas las anteriores son correctas. 15. (Feb-2004 y Ene-2008). En el intestino delgado, el plexo de Auerbach está localizado en: 16. (Ene-2008). La sangre que llega al hígado a través de la vena porta: a) Submucosa. a) Está muy oxigenada. b) Lámina propia. b) Contiene bilis. c) Serosa. c) d) Entre las dos capas de la muscular externa. Está poco oxigenada y tiene gran cantidad de nutrientes. d) Todas las anteriores son falsas. 17. (Ene-2011 y Jun-2011). En el diente: a) La dentina está cubierta por el cemento en la raíz. b) La dentina es un material calcificado secretado por los osteocitos c) El esmalte es un material calcificado que forma la mayor parte de la sustancia del diente. d) Todas las anteriores son correctas. Respuestas: 1A, 2B, 3D, 4C, 5B, 6C, 7D, 8B, 9C, 10D, 11D, 12D, 13B, 14B, 15D, 16C, 17A 30 TEMA 28. APARATO RESPIRATORIO I El aparato respiratorio está compuesto por dos pulmones y una serie de vías aéreas que los comunican con el exterior. Dentro de los pulmones las vías aéreas se ramifican en conductos cada vez menores hasta alcanzar los espacios aéreos más pequeños, llamados alvéolos. Este aparato cumple tres funciones principales: Respiración. - Respiración o ventilación: movimiento de aire hacia dentro y fuera de los pulmones (10.000 litros de aire/día). - Respiración externa: intercambio de O2 del aire inspirado por CO2 de la sangre. Ocurre en los alvéolos. - Transporte de gases: transporte de O2 y CO2 hacia y desde las células. Lo realiza el sistema circulatorio. - Respiración interna: intercambio de gases a nivel celular. Fonación. El aire que atraviesa la laringe sirve para generar los sonidos del habla. Olfato. El aire que pasa por la mucosa olfativa de las cavidades nasales transporta partículas que estimulan los receptores del olfato. Las vías aéreas del aparato respiratorio están divididas en una región conductora y una región respiratoria. La región conductora está formada por las vías aéreas que llevan el aire a los pulmones, donde ocurre el intercambio gaseoso. Estas partes son: - Fosas nasales Senos paranasales Nasofaringe Laringe Tráquea Bronquios y bronquiolos La región respiratoria es la parte de las vías aéreas en la cual se produce el intercambio gaseoso. Comprende secuencialmente: - Bronquiolos respiratorios Alvéolos En el mecanismo de ventilación intervienen los músculos intercostales, el diafragma y el conectivo elástico pulmonar. 28.1. FOSAS NASALES Las cavidades nasales son fosas separadas por un tabique óseo y cartilaginoso. Cada cavidad está comunicada por delante con el exterior a través de las narinas (orificios del vestíbulo). En la cavidad nasal podemos distinguir diferentes regiones. Una región anterior que se corresponde con el vestíbulo, está rodeado por epidermis externamente, tiene un eje de cartílago e internamente está revestido por un epitelio plano estratificado no queratinizado (continuación de la piel perdiendo el estrato corneo). Encontramos folículos pilosos (vibrisas), que sirven para filtrar el aire, y glándulas sebáceas. 31 En el segmento posterior al vestíbulo desaparece el cartílago y encontramos hueso, que forma una serie de pliegues llamados cornetes. En esta zona encontramos el típico epitelio respiratorio (epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado, con células caliciformes y glándulas seromucosas). La superficie del epitelio está cubierta por una película de moco que atrapa las partículas de suciedad y los agentes patógenos que se han inspirado. Otra característica de esta región de la cavidad nasal es que tiene una lámina propia de tejido conjuntivo que está bien vascularizada para calentar y humedecer el aire. Existe otra región pequeña situada sobre el cornete superior, la zona olfatoria, que está formada por un epitelio seudoestratificado pero de composición celular distinta, contiene las células sensoriales del olfato y sirve para la percepción de los olores. 28.2. SENOS PARANASALES Los senos paranasales son cavidades localizadas en los huesos del cráneo que comunican con las fosas nasales. Al igual que la cavidad nasal, están tapizados por un epitelio respiratorio (epitelio seudoestratificado ciliado). Cuando las aberturas paranasales resultan bloqueadas o se acumula demasiado moco, las bacterias y otros microrganismos pueden multiplicarse más fácilmente, provocando lo que se conoce como sinusitis. 28.3. FARINGE La faringe comunica las cavidades nasales con la laringe y el esófago. Permite el paso del aire y los alimentos y actúa como cámara de resonancia para la afinación. Está situada por detrás de las cavidades nasal, oral y de la laringe y en consecuencia se divide en tres regiones: rinofaringe, orofaringe y laringofaringe. 32 Las partes de la mucosa faríngea expuestas a los efectos abrasivos de los alimentos están tapizadas por un epitelio plano estratificado no queratinizado, mientras que las no expuestas a abrasión tienen un epitelio respiratorio. En la pared de la rinofaringe hay tejido linfático difuso y nódulos linfoides. La concentración de nódulos linfoides en el límite entre las paredes superior y posterior de la rinofaringe recibe el nombre de amígdala nasofaríngea (adenoides). En la orofaringe también hay amígdalas y el conjunto de todas ellas forman lo que se llama el anillo de Waldeyer. 28.4. LARINGE La parte de la vía aérea que está entre la orofaringe y la tráquea es el órgano llamado laringe. Además de servir como conducto para el paso del aire, la laringe es el órgano de la fonación (gracias a las cuerdas vocales). También participa en la deglución (por la epiglotis). Se caracteriza por tener una longitud de 4-5 cm por 2-3 cm de diámetro. En la parte superior de la epiglotis encontramos un epitelio estratificado plano. En parte inferior encontramos un epitelio respiratorio. El eje que da soporte a la epiglotis es de cartílago elástico. En la parte inferior de la epiglotis vamos a encontrar una serie de glándulas seromucosas (blancas, no se tiñen con H-E), productoras de moco. Si seguimos descendiendo, el primer repliegue que encontramos se corresponde con la cuerda vocal falsa que está recubierta por epitelio respiratorio, mientras que la cuerda vocal verdadera, que es la que vibra, está revestida por un epitelio estratificado plano. En general las zonas que están sometidas a fricción suelen tener un epitelio plano. En la cuerda vocal verdadera aparece músculo estriado esquelético, mientras que en la cuerda vocal falsa no encontramos músculo pero si glándulas, que no aparecen en la verdadera. 33 El tejido conjuntivo que hay por debajo del epitelio de la cuerda vocal verdadera es un poco más denso y fibroblástico. El espacio estrecho entre el epitelio estratificado plano del pliegue vocal y el ligamento vocal elástico se denomina espacio de Reinke (suele estar afectado en las patologías del habla). La laringe tiene un armazón estructural formado por una serie de cartílagos y ligamentos. Cartílagos impares Cartílagos pares Epiglotis- elástico Tiroides- hialino Cricoides - hialino Aritenoides- hialino y elástico Corniculados- fibroso Cuneiformes- elástico Existen unos ligamentos que nos permiten unir estas estructuras y unos músculos que nos permiten el movimiento de estos cartílagos y por lo tanto permiten la emisión de los sonidos. 28.5. TRÁQUEA La tráquea es un tubo corto y flexible (tiene una longitud de 10-12 cm por 2 cm de diámetro) que permite el paso del aire y cuya pared contribuye al acondicionamiento del aire inspirado. La luz de la tráquea se mantiene abierta a causa de la disposición de sus anillos cartilaginosos incompletos (tienen forma de C o U). El hueco que dejan los anillos cartilaginosos es cubierto por una capa de músculo liso. La pared traqueal está compuesta por cuatro capas bien definidas: Mucosa, compuesta por un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado y una lámina propia con fibras elásticas abundantes, E. linfoides y glándulas. Submucosa, compuesta por un tejido conjuntivo apenas más denso que el de la lámina propia y glándulas. Capa cartilaginosa, compuesta por 10-12 anillos de cartílago hialino en forma de C. Adventicia, compuesta por un tejido conjuntivo que adhiere la tráquea a las estructuras contiguas. Conforme se va ramificando la tráquea, el cartílago va disminuyendo de tamaño y el músculo va ocupando el sitio que deja. Por lo tanto, los conductos más pequeños están rodeados por músculo en todo su diámetro mientras que el al principio solo tenemos músculo en la parte posterior de la tráquea. 34 En el epitelio podemos encontrar células neuroendocrinas (producen hormonas). Las hormonas que producen tienen efecto sobre otras células que tienen alrededor. Se caracterizan porque sus gránulos tienen una disposición basal, se liberan por exocitosis en la lámina basal y de ahí van a los vasos sanguíneos. Van a regular por ejemplo la contracción de las células musculares. Son muy difíciles de ver (1 por cada 2500 células epiteliales). Se localizan en la laringe, tráquea, bronquios y unión bronquiolo-alveolo. Los tumores que se producen en el bronquio o la tráquea se originan fundamentalmente a partir de estas células. 28.6. ESTRUCTURA GENERAL DE LOS PULMONES 28.7. BRONQUIOS La tráquea se divide en dos ramas que forman los bronquios principales (primarios). Desde el punto de vista anatómico estas dos divisiones con frecuencia se designan simplemente bronquios fuente, derecho e izquierdo. El bronquio derecho es más amplio y mucho más corto que el izquierdo. Al introducirse en el hilio pulmonar cada bronquio principal se divide en los bronquios lobares (bronquios secundarios). El pulmón izquierdo está dividido en dos lóbulos, mientras que el derecho lo está en tres. Por lo tanto, el bronquio derecho se divide en tres ramas bronquiales lobares y el izquierdo en dos, una rama para cada lóbulo. El pulmón izquierdo a su vez está subdividido en 8 segmentos broncopulmonares y el pulmón derecho en 10. En consecuencia, en el pulmón derecho los bronquios lobares dan origen a 10 bronquios segmentarios (bronquios terciarios); los bronquios lobares del pulmón izquierdo dan origen a 8 bronquios segmentarios. Se estima que hay unas 23 ramificaciones. Al principio los bronquios tienen la misma estructura histológica general que la tráquea. En el sitio donde los bronquios entran en los pulmones para convertirse en bronquiolos intrapulmonares la estructura de la pared bronquial cambia. Los anillos de cartílago son remplazados por placas cartilaginosas de forma irregular. Conforme los bronquios disminuyen de tamaño a causa de su ramificación, las placas de cartílago se tornan más pequeñas y menos abundantes. Estas placas por fin desaparecen en el sitio donde la vía aérea alcanza un diámetro de alrededor de 1 mm y a partir de ahí el bronquio empieza a llamarse bronquiolo. 35 La segunda modificación que ocurre en la pared del bronquio intrapulmonar es la adición de músculo liso para formar una capa circunferencial completa. Dado que el músculo liso forma un estrato separado (una verdadera capa muscular), puede considerarse que la pared del bronquio tiene cinco capas: Mucosa, que está compuesta por un epitelio seudoestratificado cilíndrico con las mismas células que tiene el epitelio traqueal. La altura de las células disminuye a medida que se reduce el calibre de los bronquios. La lámina propia es semejante a la de la tráquea pero su cantidad disminuye en proporción al diámetro de los bronquios. Muscular, que es una capa continua de músculo liso en los bronquios mayores. En los bronquios menores es más delgada. Submucosa, que permanece como un tejido conjuntivo bastante laxo. En los bronquios mayores hay glándulas, así como tejido adiposo. Capa cartilaginosa, que consiste en capas cartilaginosas discontinuas que se tornan cada vez más pequeñas conforme se reduce el diámetro bronquial. Adventicia, que es un tejido conjuntivo que se continúa con el conjuntivo de las estructuras contiguas, como las ramas de la arteria pulmonar y el parénquima pulmonar. En cuanto al epitelio se va reduciendo de tamaño, pasa de ser un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes a un epitelio simple de bronquiolo terminal. Luego pasa a un epitelio plano en el alvéolo. El número de células caliciformes, células ciliadas y glándulas también va disminuyendo. En todos estos conductos tenemos fibras elásticas que son muy importantes para el proceso de respiración. 36 TEMA 29. APARATO RESPIRATORIO II 29.1. BRONQUIOLOS Los segmentos broncopulmonares se dividen a su vez en lobulillos pulmonares, formados por un bronquiolo terminal y las demás estructuras que hay a continuación (bronquiolo respiratorio, conductos alveolares y sacos alveolares). A cada lobulillo le llega un bronquiolo. Los delicados tabiques de tejido conjuntivo que separan parcialmente los lobulillos pueden verse en la superficie del pulmón como regiones poligonales apenas delineadas. Los ácinos pulmonares son unidades estructurales más pequeñas que forman los lobulillos. Cada ácino consiste en un bronquiolo respiratorio y sus sacos alveolares. Los bronquiolos son vías aéreas de conducción que miden 1mm de diámetro o menos. Los bronquiolos más grandes son ramas de los bronquios segmentarios. Estos conductos sufren ramificaciones consecutivas para dar origen a los bronquiolos terminales, que son más pequeños y también se ramifican. Por último, los bronquiolos terminales dan origen a los bronquiolos respiratorios. Los bronquios de mayor diámetro al principio tienen un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado que gradualmente se transforma en epitelio cilíndrico simple ciliado conforme el conducto se estrecha. Las células caliciformes todavía están presentes en los bronquiolos más grandes pero faltan por completo en los bronquiolos terminales. Una excepción se comprueba en los fumadores y en otras personas expuestas a sustancias irritantes presentes en el aire. En los bronquiolos no hay glándulas ni tampoco placas cartilaginosas características de los bronquios. En la pared de todos los bronquiolos hay una capa de músculo liso relativamente gruesa (músculo de Reisseisen). Los bronquios pequeños tienen un epitelio cúbico simple. Los bronquiolos de conducción más pequeños de todos, es decir los bronquiolos terminales, están revestidos por un epitelio cúbico simple en el cual hay células de Clara dispersas entre las células ciliadas. Las células de Clara aumentan en cantidad mientras que las células ciliadas disminuyen a lo largo del bronquiolo. Las células de Clara son células no ciliadas que exhiben una prominencia característica redondeada o con forma de cúpula en la superficie apical. Tienen características de células secretoras de proteínas (RER basal bien desarrollado, aparato de Golgi lateral, gránulos de secreción que contienen proteínas y muchas cisternas del REL en el citoplasma apical). Las células de Clara secretan un agente tensioactivo, una lipoproteína, que impide la adhesión luminal si la pared de la vía aérea se colapsa, en particular durante la espiración. Además producen una proteína conocida como proteína de célula de Clara CC16, que es un componente abundante en la secreción de la vía aérea. La secreción de CC16 hacia el árbol bronquial disminuye en las lesiones pulmonares (a causa del daño de las células de Clara), mientras que en el suero puede aumentar por filtración a la sangre. Los bronquiolos respiratorios constituyen la primera parte del árbol bronquial que permite el intercambio gaseoso. 29.2. ALVÉOLOS PULMONARES Los alvéolos pulmonares son los espacios aéreos terminales del aparato respiratorio y las estructuras en las que se produce el intercambio gaseoso entre el aire y la sangre. Cada alvéolo está rodeado por una red de capilares que ponen la sangre muy cerca del aire inspirado que está en la luz alveolar. En cada pulmón adulto hay entre 300 y 500 millones del alvéolos y ofrecen una enorme superficie para el intercambio de gases (unos 120-140 m2, más o menos las dimensiones de una cancha de tenis). Cada alvéolo es una cavidad poliédrica de paredes delgadas que mide unos 0,22 mm de diámetro y confluye en un saco alveolar. 37 Los conductos alveolares son vías aéreas alargadas que casi no tienen paredes sino sólo alvéolos como sus límites periféricos. En los tabiques interalveolares con aspecto de rodetes hay anillos de musculo liso. Los sacos alveolares son espacios rodeados por cúmulos de alvéolos. Los alvéolos circundantes se abren hacia estos espacios. Los sacos alveolares suelen estar al final de un conducto alveolar pero pueden aparecer en cualquier punto de su longitud. Los alvéolos están rodeados y separados unos de otros por una finísima capa de tejido conjuntivo que contiene capilares sanguíneos. El tejido entre los espacios aéreos alveolares contiguos recibe el nombre de tabique alveolar o pared septal. Los poros de Kohn (10-15 µm) permiten la comunicación entre los alvéolos adyacentes. El epitelio alveolar está compuesto por neumocitos de tipo I y de tipo II y alguna que otra célula en cepillo. La superficie alveolar forma una interfaz biológica vulnerable que está sometida a muchas fuerzas superficiales desestabilizantes y a la exposición continua a las partículas, los agentes patógenos y las toxinas que se han inhalado. El epitelio alveolar está compuesto por varias células especializadas y sus productos, algunos de los cuales tienen funciones defensivas y protectoras: Células alveolares de tipo I, también conocidas como neumocitos de tipo I, son células pavimentosas o planas muy delgadas que revisten la mayor parte (95%) de la superficie de los alvéolos. Estas células están unidas entre sí y a las otras células del epitelio alveolar por uniones ocluyentes. Las uniones forman una barrera eficaz entre el espacio aéreo y los componentes de la pared septal. Las células alveolares de tipo I no son capaces de dividirse. Células alveolares de tipo II, también denominadas neumocitos de tipo II o células de los tabiques, son células secretoras y tienen capacidad fagocitaria. Estas células cúbicas están dispersas entre las células de tipo I pero tienen tendencia a congregarse en las uniones septales. Las células de tipo II son tan abundantes como las células de tipo I pero a causa de su forma diferente sólo cubren alrededor 38 del 5% de la superficie alveolar. Su citoplasma apical está repleto de gránulos que se ven como cúmulos de laminillas membranosas (cuerpos laminares). Estas estructuras contienen gran cantidad de una mezcla de fosfolípidos, lípidos neutros y proteínas que se secreta por exocitosis para formar una cubierta alveolar del agente tensioactivo conocido como surfactante. El surfactante impide la atelectasia (colapso pulmonar). Además de secretar el surfactante, los neumocitos de tipo II son los progenitores de los neumocitos de tipo I. Después de la lesión pulmonar proliferan y restauran ambos tipos de células alveolares dentro del alvéolo. Células en cepillo también están presentes en la pared alveolar pero en una cantidad escasa. Servirían como receptores que verificarían la calidad del aire en los pulmones. Macrófagos (células del polvo), actúan fagocitando y digiriendo los materiales extraños que pueden ser inhalados y llegar a los alveolos. 29.3. ESTRUCTURA DE LA PLEURA La pleura es una membrana serosa que reviste la cavidad torácica y se proyecta sobre los pulmones. El revestimiento de la cavidad torácica y la superficie externa de los pulmones son lisos, ofrecen poca fricción y están bañados por una pequeña cantidad de líquido lubrificante. Esas superficies son las pleuras. La superficie externa del pulmón es la pleura visceral. El revestimiento interno de la cavidad torácica lo forma la pleura parietal. Está compuesta por una serie de capas: Mesotelio de células planas. Capa subendotelial. Capa subpleural. 39 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2001). La mucosa olfatoria contiene todas las células siguientes excepto: 2. (Ene-2001). El neumocito tipo II es responsable de la producción en el alveolo de: a) Células básales. a) Inmunoglobulinas. b) Neuronas bipolares. b) Factores de la coagulación. c) Células de sostén. c) Surfactante alveolar. d) Células caliciformes. d) Fibras elásticas del alveolo. 3. (Ene-2001). En el epitelio alveolar hay: a) Células ciliadas. b) Células basales. c) Neumocitos. d) Células de Clara. 4. (Feb-2004). La región respiratoria del respiratorio incluye todo lo siguiente excepto: 5. (Feb-2004). Los neumocitos tipo II: a) Son células aplanadas. b) Tapizan los bronquiolos terminales. c) Producen el surfactante pulmonar. d) Producen inmunoglobulinas. Cilíndrico simple. b) Plano estratificado queratinizado. c) Cúbico. d) Seudoestratificado. 9. (Sep-2004). Un bronquiolo respiratorio es: a) Un bronquiolo con mucha luz. b) Un bronquiolo que tiene alveolos. c) Un bronquiolo con células de Paneth. d) Un bronquiolo con cartílago. Bronquiolos. b) Bronquiolos terminales. c) Bronquiolos respiratorios. d) Conductos alveolares. 13. (Ene-2011). Los caracterizan por: bronquiolos intrapulmonares b) Conductos y sacos alveolares. c) Alvéolos. d) Bronquiolos respiratorios. a) Células endoteliales. b) Neumocitos I. c) Neumocitos II. d) Células de Clara. 8. (Sep-2004). En el epitelio bronquiolar encontramos: a) Neumocitos. b) Podocitos. c) Melanocitos. d) Células de Clara. 10. (Ene-2008). La surfactante pulmonar que se extiende sobre los alveolos pulmonares es sintetizada por: 11. (Ene-2008). En el aparato respiratorio, la transición entre la región conductora y la región respiratoria está formada por los: a) Bronquios secundarios. 6. (Feb-2004). ¿Cuál de estas células no se encuentra en la pared alveolar?: 7. (Sep-2004). La mucosa olfatoria presenta un epitelio de tipo: a) a) aparato se a) Neumocitos I. b) Células septales. c) Neumocitos II. d) Células de Clara. 12. (Ene-2011). Los bronquiolos que tienen alvéolos en su pared se llaman: a) Bronquiolos primarios. b) Bronquiolos terminales. c) Bronquiolos respiratorios. d) Todas las respuestas anteriores son falsas. 14. (Jun-2011). La región conductora del aparato respiratorio incluye todo lo siguiente excepto: a) Por tener una placa de cartílago en forma de U. a) Bronquiolos secundarios. b) Por tener neumocitos tipo I en su epitelio. b) Tráquea. c) Por tener una capa de músculo liso. c) Bronquiolos terminales. d) Por tener un epitelio plano seudoestraficado. d) Alveolos. 40 15. (Jun-2011). Los neumocitos de Tipo I: 16. (Jun-2011). ¿Cuál de estas células se encuentran en la pared alveolar? a) Son células aplanadas. b) Tapizan los bronquiolos terminales. c) Producen el surfactante terminal. d) Producen inmunoglobulinas. 17. (Jun-2011). La pared de un bronquiolo terminal está formada por: a) Placas cartilaginosas, muscular lisa y epitelio alveolar. b) Placas cartilaginosas y epitelio alveolar. c) Músculo liso y epitelio alveolar. d) Todas las respuestas anteriores son falsas. a) Espongiocitos. b) Osteocitos. c) Neumocitos tipo I. d) Células de Clara. 18. (Jun-2011). La capa que reviste a la superficie del pulmón se llama: a) Pleura parietal. b) Pleura visceral. c) Pleura pulmonar. d) cápsula parietal. Respuestas: 1C, 2C, 3C, 4A, 5C, 6D, 7D, 8D, 9B, 10C, 11C, 12C, 13C, 14D, 15A, 16C, 17D, 18B 41 TEMA 30. APARATO URINARIO I 30.1. RIÑÓN. ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA Los riñones son órganos grandes de color rojizo y forma de habichuela que se halla situados en el retroperitoneo a ambos lados de la columna vertebral. Los riñones están recubiertos por una delgada cápsula de tejido conjuntivo que está formada por dos capas: Externa: formada por fibroblastos y fibras colágenas. Interna: con numerosos miofibroblastos, que controlan los cambios de volumen y presión que acompañan al funcionamiento renal. 30.1.1. MÉDULA La médula está formada por las pirámides de Malpighi, cuya base se halla hacia la corteza y su vértice o papila avanza hacia dentro de la luz de un cáliz menor. A ambos lados de cada pirámide están las columnas de Bertín, que tienen una estructura semejante a la corteza. Cada pirámide renal, en conjunto con el tejido cortical que cubre su base y sus lados constituye un lóbulo renal. Cada pirámide desemboca en un cáliz que se denomina cáliz menor; éste, a su vez, desemboca en los cálices mayores. Los cálices mayores van a parar a la pelvis renal y de ahí pasan a los uréteres. 30.1.2. CORTEZA En la zona cortical es donde se localizan los corpúsculos renales de las nefronas. A partir de las bases de las pirámides de Malpighi, se extienden hacia dentro de la sustancia cortical delgadas estriaciones que se denominan rayos medulares o pirámides de Ferrein (400 ó 500). Cada rayo medular, con su tejido cortical asociado puede considerarse como un lobulillo renal. 42 30.2. TÚBULOS URINÍFEROS Los riñones contienen millones de túbulos uriníferos (de 1,5 a 3 millones) que, a su vez, están formados por dos porciones diferentes, nefrona y el túbulo colector. La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, túbulo proximal, túbulo intermedio y túbulo distal. En el extremo proximal de cada nefrona el túbulo tiene una expansión ciega y de pared delgada que forma una estructura redondeada hueca en forma de cápsula denominada cápsula de Bowman. La concavidad de este extremo ciego de la nefrona está ocupada por un conglomerado de capilares contorneados, el glomérulo. Esta masa de capilares y la cápsula epitelial que la rodea constituyen en conjunto el corpúsculo renal. Hay un punto en el que el túbulo distal conecta con el corpúsculo renal. El corpúsculo renal se continúa con el túbulo proximal que tiene dos zonas: el túbulo contorneado proximal y el túbulo recto proximal. El túbulo proximal se continúa con el túbulo intermedio que forma una gran curvatura y se divide en: asa delgada descendente y asa delgada ascendente (asa de Henle). El asa delgada ascendente se continúa con el túbulo distal subdividido en túbulo recto distal (asa gruesa ascendente) que atraviesa la médula hasta alcanzar la corteza en donde se convierte en el túbulo contorneado distal. 43 30.2.1. NEFRONA CORPÚSCULOS RENALES O DE MALPIGIO La nefrona comienza con un corpúsculo renal de forma casi ovalada que consta de un ovillo de capilares y sus células de sostén, que se han desarrollado dentro de una cápsula de doble pared. Diferenciamos: Cápsula de Bowman. Espacio de Bowman o espacio de filtración. Capilares glomerulares. Mesangio intraglomerular, formado mesangiales y una matriz mesangial. por células Los corpúsculos renales están rodeados por una red de fibras reticulares. En el corpúsculo hay dos polos: Polo urinario Polo vascular CÁPSULA DE BOWMAN Hoja parietal: la hoja parietal está formada por un epitelio pavimentoso simple que tapiza todo el interior de la cápsula de Bowman. Este epitelio descansa sobre una lámina basal reforzada por una trama de reticulina que la envuelve exteriormente. Las células que forman este epitelio contienen muy pocos orgánulos. Hoja visceral: la hoja visceral resulta de la reflexión de la hoja parietal y está formada por una capa discontinua de células epiteliales que se denominan podocitos. Son células estrelladas con núcleo irregular, se unen por estructuras de unión a las células vecinas. El citoplasma contiene un pequeño complejo de Golgi, un número moderado de cisternas de RER y abundantes polirribosomas libres, también hay gran cantidad de filamentos intermedios y microtúbulos. Los podocitos emiten: - Prolongaciones primarias. - Prolongaciones secundarias o pedicelos. Los pedicelos se interdigitan, aunque dejan entre ellos espacios alargados, las hendiduras de filtración, que están unidos por unas membranas finas que se llaman diafragmas (limitan el espacio de filtración). 44 CAPILARES GLOMERULARES Lámina basal glomerular. Se encuentra entre los podocitos y los capilares. Es gruesa (300 nm) y se compone de tres capas: - Lámina densa. Lámina rara externa Lámina rara interna Los componentes de esta lámina basal son los habituales: colágeno IV, fibronectina, laminina y proteoglucanos. Es muy importante porque actúa como filtro selectivo, sirve para retener las proteínas del plasma en la circulación. Endotelio del glomérulo. Las células endoteliales de los capilares son muy aplanadas, adheridas entre sí y fenestradas sin diafragma. El endotelio actúa como barrera para retener los elementos celulares de la sangre y controlar el acceso del filtrado a la membrana basal. Sintetiza componentes de la membrana basal. MESANGIO INTRAGLOMERULAR Los espacios que quedan entre los capilares glomerulares están ocupados por el mesangio, una forma de tejido conjuntivo formado por células mesangiales sobre una matriz extracelular. Las células mesangiales poseen numerosas prolongaciones cortas, contienen muchos microfilamentos en el citoplasma y están incluidas en la matriz mesangial. Estas células tienen capacidad fagocitaria y participan en el metabolismo continuo de la lámina basal. Tienen capacidad contráctil y responden a la angiotensina II y a otras sustancias vasoconstrictoras. También producen componentes de la matriz mesangial: colágenos III y IV y proteoglicanos. Los componentes de la matriz mesangial son muy semejantes a la lámina basal. TÚBULOS RENALES Los túbulos renales consisten en una capa de epitelio que descansa sobre una lámina basal. Las células epiteliales están unidas unas a otras por complejos de unión. El epitelio está altamente especializado en los diferentes segmentos de la nefrona, varían unos de otros en lo siguiente: la altura de las células epiteliales, las estructuras de unión y las especializaciones de las membranas basales y apicales. 45 TÚBULO PROXIMAL Túbulo contorneado proximal (Pars convoluta) que constituye el túbulo más largo de la nefrona. Túbulo recto proximal (Pars recta) que entra en un rayo medular y se dobla dirigiéndose hacia el seno renal para formar la primera parte del segmento intermedio que penetra en la médula. Especializaciones estructurales del epitelio: Un ribete en cepillo microvellosidades. en el borde apical con Invaginaciones mitocondrias. asociadas a Es el túbulo que menos estructuras de unión presenta. Lo más característico: aparato endocitótico muy desarrollado con muchos canalículos apicales, numerosas vesículas de endocitosis y grandes vacuolas formadas por la unión de las anteriores. Numerosos lisosomas. baso-laterales En este segmento de la nefrona se produce la mayor parte de la reabsorción (85%). Se reabsorbe toda la glucosa, aminoácidos y proteínas y la mayor parte de agua, sodio, calcio y otros iones. TÚBULO INTERMEDIO Rama fina descendente (asa de Henle) Curva del asa de Hendle Rama fina ascendente (asa de Henle) En las nefronas cortas y largas la diferencia reside en la longitud del túbulo intermedio. La transición entre la porción recta del túbulo proximal y el segmento intermedio es brusca. El tipo de epitelio pasa de cuboideo a pavimentoso; el borde en cepillo cesa bruscamente y en lugar de las densas y largas microvellosidades aparecen escasas microvellosidades irregularmente orientadas. En el asa descendente se produce salida de agua pero no de sal por lo que aumenta la concentración intratubular del soluto. La rama ascendente es permeable a la sal pero no al agua. 46 TÚBULO DISTAL Rama gruesa ascendente Macula densa Túbulo contorneado distal Formado por células cilíndricas bajas. Especializaciones estructurales del epitelio: Las interdigitaciones basolaterales asociadas con mitocondrias (laberinto basal de Rhodin) están mucho más desarrolladas que en cualquier otro segmento de la nefrona. Las zónulas occludens están densamente empaquetadas. Esto está en relación con el hecho de que este segmento de la nefrona mantiene una alta resistencia transepitelial y permite poco paso de iones a través de los espacios intercelulares. El túbulo distal es crucial para el control del equilibrio ácido-base y también es importante en la concentración de la orina. SISTEMA COLECTOR Túbulos de conexión Conductos colectores Los túbulos colectores están compuestos por un epitelio cúbico y hay mayor cantidad de células que en los túbulos proximales. En los túbulos colectores hay dos tipos de células: Las células principales, o células claras, tienen microvellosidades escasas y un único flagelo de posición central. Su núcleo es ovoideo y está situado en el centro de la célula, en el citoplasma hay mitocondrias muy pequeñas dispuestas al azar. En la base de las células hay pliegues en la membrana basal estrechamente agrupados y orientados de forma variable. Las células intercalares u oscuras, se reconocen por la presencia de numerosas microvellosidades en su superficie libre así como por las numerosas vesículas del citoplasma apical. Por todo el citoplasma se observan pequeñas mitocondrias. Las células no tienen pliegues basales aunque pueden existir numerosas microvellosidades o pliegues basales del plasmalema que se interponen entre el cuerpo celular y la lámina basal y cuya orientación es variable. Su función principal es conducir la orina desde los túbulos distales hasta la pelvis renal. Un mismo túbulo colector drena varias nefronas y múltiples túbulos colectores se unen en la superficie más profunda de la médula para formar conductos cada vez más grandes. Los más grandes, los conductos de Bellini, perforan la papila renal en el área cribosa. 30.3. INTERSTICIO RENAL El intersticio renal está representado por los espacios que quedan por fuera de las láminas basales de los túbulos. Su volumen en la corteza es relativamente pequeño, aunque aumenta en la médula. Los fibroblastos de la corteza son células con largas prolongaciones que se unen entre sí, contienen numerosos microfilamentos de actina e incluso se ven cuerpos densos (semejantes a los de las células musculares lisas) y unas pequeñas gotas lipídicas y cisternas dilatadas de RER. Producen la mayor parte de la eritropoyetina del organismo (el hígado también se sintetiza). 47 Las células mononucleares son células redondas con núcleo grande rodeado por escaso citoplasma que contiene mitocondrias, numerosos ribosomas libres y poco o nada RER. Los fibroblastos de la médula son también muy largos y se ha visto que se colocan perpendiculares al eje del túbulo y sus extremos conectan con los vasos sanguíneos. Su contenido es el sustrato de una hormona medulipina I, que produce vasodilatación y disminución de la presión arterial. Encontramos igualmente pericitos rodeando los vasos rectos. 30.4. COMPLEJO YUXTAGLOMERULAR El aparato yuxtaglomerular está localizado en el polo vascular de cada glomérulo, donde cada túbulo distal vuelve hacia su propio glomérulo, entre las arteriolas aferente y eferente. Mácula densa es la porción del túbulo distal que conecta con el corpúsculo renal. Las células de la mácula densa tienen más microvellosidades que las del túbulo distal. Células yuxtaglomerulares en las paredes de la arteriola aferente (aunque también se puede encontrar en la eferente). Se localizan en la capa media del segmento terminal de la arteriola, están separadas del endotelio de la arteriola por una simple membrana basal. En el lugar donde se encuentran estas células no existe elástica interna. Son células semejantes a las células musculares lisas y además tienen unos gránulos de secreción que contienen renina. La renina aumenta la presión arterial e influye sobre el flujo sanguíneo renal. Mesangio extraglomerular es semejante al intraglomerular. Está formado por células mesangiales y matriz mesangial. El complejo yuxtaglomerular es el lugar en el que se transfiere la información desde el fluido del túbulo distal hasta el polo glomérulo vascular. 30.5. VASCULARIZACIÓN El riñón tiene una microcirculación que es la clave de la función renal y tiene varias características poco comunes, entre las que destaca el hecho de estar formado por dos sistemas capilares. Las arterias renales entran por el hilio y se va ramificando en arterias interlobulares, que ascienden por las columnas de Bertin y se ramifican (arterias arciformes, arterias interlobulillares, arterias arqueadas, arterias radiales corticales) hasta formar arteriolas aferentes, capilares glomerulares, arteriola eferente, capilares peritubulares y venas rectas que confluyen en las venas arciformes y venas interlobulares y drenan en las venas renales. 48 TEMA 31. APARATO URINARIO II 31.1. VIAS URINARIAS Al abandonar los conductos colectores en el área cribosa la orina se introduce en una serie de estructuras que no la modifican sino que están especializadas para su almacenamiento y conducción hacia el exterior del cuerpo. La orina fluye secuencialmente hacia un cáliz menor, un cáliz mayor y la pelvis renal y abandona cada riñón a través del uréter que la conduce hasta la vejiga, donde se almacena. Por fin la orina se elimina a través de la uretra. Todos estos conductos de excreción de la orina (vías urinarias), excepto la uretra, tienen la misma organización general, a saber, una mucosa (revestida por epitelio de transición), una muscular y una adventicia (o, en algunas regiones, una serosa). El epitelio de transición (urotelio) tapiza la vía urinaria que se inicia en el riñón. Este epitelio estratificado es fundamentalmente impermeable a sales y agua. El urotelio comienza en los cálices menores con dos capas celulares que aumentan hasta cuatro o cinco capas aparentes en el uréter y hasta seis o más en la vejiga vacía. Sin embargo, cuando la vejiga se distiende se ven unas tres capas. Este cambio es un reflejo de la capacidad de las células para adaptarse a la distensión. En los cortes histológicos de rutina obtenidos de la vejiga vacía las células epiteliales superficiales suelen ser cuboides y protruir dentro de la luz. Con frecuencia se describen como abombadas o “en cúpula” por la curvatura de su superficie apical. En varios sitios la membrana plasmática está engrosada para formar placas. Las regiones entre las placas consisten en membrana que no está engrosada. En la vejiga en estado de relajación las placas se invaginan dentro de la célula y, aunque retienen su continuidad con la superficie, en la microscopia electrónica de manera característica aparecen como vesículas de fusiformes aisladas. 31.2. URÉTER Los uréteres son tubos huecos constituidos por: Una mucosa, que reviste la luz. El recubrimiento epitelial transicional, de tres a cinco capas celulares de grosor, recubre una capa de tejido conjuntivo denso irregular, fibroelástico, que constituye la lámina propia. Una capa muscular compuesta por dos capas de músculo liso inseparables. La disposición de las capas es opuesta a la que se encuentra en el tubo digestivo porque la externa está dispuesta en forma circular y la interna longitudinalmente. Esta disposición corresponde a los dos tercios proximales del uréter, pero en el tercio inferior, cerca de la vejiga urinaria, se añade una tercera capa muscular cuyas fibras están orientadas en sentido longitudinal sobre la superficie de la capa muscular presente. Por tanto, la orientación de las fibras musculares en el tercio inferior del uréter es longitudinal externa, circular media y longitudinal interna. Un recubrimiento de tejido conectivo, fibroso. 49 31.3. VEJIGA En esencia la vejiga urinaria es un órgano que almacena orina hasta que la presión es suficiente para inducir la urgencia para orinar, o micción. Su mucosa también actúa como una barrera osmótica entre la orina y la lámina propia. 31.4. URETRA La uretra es un tubo fibromuscular que conduce la orina desde la vejiga hasta el exterior a través del orificio uretral externo. El tamaño, la estructura y las funciones de la uretra son diferentes en los varones y en las mujeres. 31.4.1. URETRA MASCULINA En el varón la uretra sirve como segmento terminal tanto de la vía urinaria como de la vía espermática. Tiene unos 20 cm de longitud y se divide en tres porciones bien definidas. Uretra prostática, de 3 a 4 cm de largo. Está recubierta por urotelio. Uretra membranosa (desde la próstata hasta el bulbo del pene), solo tiene 1 o 2 cm de largo. Está recubierta de epitelio seudoestratificado cilíndrico. El músculo esquelético del diafragma urogenital que rodea la uretra membranosa forma el esfínter externo (voluntario) de la uretra. Uretra esponjosa (peneana), la porción más larga de la uretra (15 cm). Está tapizada por un epitelio seudoestratificado cilíndrico excepto en su extremo distal, donde su revestimiento es de epitelio estratificado plano que se continua con el de la piel del pene. En la uretra esponjosa desembocan los conductos excretores de las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper) y de las glándulas uretrales mucosecretantes (glándulas de Littré). 31.4.2. URETRA FEMENINA En la mujer la uretra es corta dado que mide unos 4 cm de longitud. Lo mismo que la uretra masculina, al principio el revestimiento es de epitelio de transición pero cambia y se convierte en epitelio estratificado plano no queratinizado antes de su terminación. Algunos investigadores han comunicado que hay epitelio seudoestratificado en la porción media de la uretra femenina. Hay una gran cantidad de glándulas mucosas pequeñas, llamadas glándulas de Skene. La capa muscular de la uretra se continúa con la de la vejiga pero está compuesta sólo por dos capas, una longitudinal interna y una circular externa de músculo liso. En el sitio en que la uretra perfora el perineo (diafragma urogenital), la rodea un esfínter de músculo esquelético que permite el control voluntario de la micción. 50 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2001). ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa? a) Los corpúsculos renales se encuentran en la corteza del riñón. b) El epitelio de los túbulos proximales de la nefrona tiene escasas microvellosidades. c) La mácula densa es una diferenciación de parte del túbulo distal. d) Las células endoteliales del glomérulo presentan fenestraciones. 3. (Feb-2004). En riñón: 2. (Ene-2001). ¿En qué secuencia de arterias discurre la sangre camino de los glomérulos? a) Renal-interlobular-arqueada. b) Interlobular-interlobulillar-arqueada. c) Renal-interlobulillar-arqueada. d) Ninguna de las anteriores. 4. (Sep-2004). En el riñón: a) Los corpúsculos renales se principalmente en la corteza renal. encuentran a) Los corpúsculos renales principalmente en la médula. se encuentran b) El epitelio de los túbulos proximales de la nefrona tiene abundantes microvellosidades apicales. b) Los corpúsculos renales principalmente en la corteza. se encuentran c) La hormona renina es producida en el aparato yuxtaglomerular. c) El epitelio de los túbulos proximales de la nefrona tiene escasas microvellosidades. d) Todas las anteriores son ciertas d) Todas las anteriores son falsas. 5. (Sep-2004). El aparato yuxtaglomerular del riñón: a) Está formado por la mácula densa, mesangio intraglomerular y células yuxtaglomerularés. b) Se encuentra en el polo urinario del corpúsculo renal. c) Las células yuxtaglomerulares se encuentran en la pared de las arteriolas. d) Se encuentra fuertemente unido a los conductos colectores. 7. (Ene-2008). En el aparato yuxtaglomerular: 6. (Ene-2008). El corpúsculo renal, el epitelio visceral (hoja visceral) está formado por: a) Pericitos. b) Podocitos. c) Fibrocitos. d) Células intersticiales. 8. (Ene-2011). El riñón: a) La mácula densa es una porción diferenciada del túbulo distal. a) Los corpúsculos renales principalmente en la médula. b) Las células yuxtaglomerulares sintetizan renina. b) c) Las células mesangiales forman el mesangio extraglomerular. El asa de Henle no microvellosidades apicales. c) La unidad funcional de la nefrona está revestido por epitelio estratificado. d) Todas las respuestas anteriores son ciertas. d) Todas las anteriores son ciertas. 9. (Ene-2011 y Jun-2011). encontramos: En el corpúsculo a) Un polo vascular y un polo vegetativo. b) Podocitos que intraglomerular. c) Capilares glomerulares. d) Todas las anteriores son falsas. forman parte del renal mesangio se encuentran posee abundantes 10. (Ene-2011). El aparato Yuxtaglomerular está localizado: a) En los espacios que quedan entre los capilares glomerulares. b) En el polo vegetativo de cada glomérulo. c) Repartido uniformemente por el intersticio renal. d) En el polo vascular. Respuestas: 1B, 2B, 3D, 4B, 5C, 6B, 7D, 8B, 9C, 10D 51 TEMA 32. APARATO GENITAL MASCULINO I 32.1. INTRODUCCIÓN El sistema reproductor masculino consiste en los dos testículos suspendidos en el escroto, un sistema de conductos genitales intratesticulares y extratesticulares, glándulas relacionadas y el órgano masculino de la copulación, el pene. Los testículos tienen a su cargo la formación de los gametos masculinos, conocidos cómo espermatozoides, y también la síntesis, el almacenamiento y la liberación de la hormona sexual masculina, testosterona. Las glándulas relacionadas con el aparato reproductor masculino son las dos vesículas seminales, la glándula próstata única y las dos glándulas bulbouretrales (de Cowper). Estas glándulas forman la porción no celular del semen, que no sólo nutre los espermatozoides sino que también proporciona un vehículo líquido para su transporte dentro del aparato reproductor femenino. El pene tiene una función doble: lleva al semen al aparato reproductor femenino durante el coito y sirve como conducto para la orina de la vejiga urinaria al exterior del cuerpo. 32.2. TESTÍCULOS Los testículos del adulto son órganos ovoides pares que se encuentran dentro del escroto fuera de la cavidad abdominal. Están suspendidos de los cordones espermáticos y adheridos al escroto por los ligamentos escrotales. 32.2.1. ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA Una cápsula muy gruesa de tejido conjuntivo denso, llamada túnica albugínea, cubre cada testículo. La parte interna de esta cápsula o túnica vasculosa es una lámina de tejido conjuntivo laxo que contiene vasos sanguíneos. Cada testículo está dividido en alrededor de 250 lobulillos por tabiques incompletos de tejido conjuntivo que se proyectan desde la cápsula. A lo largo de la superficie posterior del testículo la túnica albugínea aumenta de espesor y protruye dentro del órgano para formar el mediastino testicular o cuerpo de Highmore. Los vasos sanguíneos, los vasos linfáticos y la vía espermática atraviesan el mediastino testicular al entrar o salir del testículo. Cada lobulillo testicular consiste en 2 o 3 túbulos seminíferos en los que se producen los espermatozoides y un estroma de tejido conjuntivo en la que hay células intersticiales o de Leydig. Cada túbulo dentro del lobulillo describe un asa, está muy contorneado a causa de su longitud considerable y se pliega sobre si mismo. Los extremos del asa están cera del mediastino testicular, donde adoptan un curso recto que se extiende por una distancia corta. Este segmento del túbulo seminífero recibe el nombre de túbulo recto. Se continúa con la red testicular o rete testis, que es un sistema de conductos anastomosados dentro del mediastino. 52 32.2.2. TÚBULOS SEMINÍFEROS Los túbulos seminíferos se localizan en los lobulillos testiculares. Cada túbulo seminífero tiene una longitud de unos 30 - 50 cm y un diámetro de entre 150 y 300 µm. Los túbulos seminíferos están compuestos por un epitelio seminífero rodeado por una túnica o lámina propia. El epitelio seminífero es un epitelio estratificado complejo y poco habitual que está compuesto por dos poblaciones celulares básicas: Células de Sertoli son cilíndricas, altas, cuyas membranas celulares laterales poseen plegamientos complejos que imposibilitan diferenciar sus límites celulares laterales en la microscopia óptica. Sus membranas celulares apicales también están muy plegadas y se proyectan a la luz de los túbulos seminíferos. Estas células tienen un núcleo oval, claro, localizado en la parte basal con un nucléolo grande central. Las micrografías electrónicas muestran que el citoplasma de las células de Sertoli está repleto de perfiles de retículo endoplásmico liso, pero la cantidad de retículo endoplásmico rugoso (RER) es limitada. Asimismo la célula tiene múltiples mitocondrias, un aparato de Golgi bien desarrollado y numerosas vesículas que pertenecen al complejo endolisosómico. Las membranas celulares laterales de las células de Sertoli adyacentes forman uniones de oclusión entre sí. Las zonas ocluyentes de estas células establecen una barrera hematotesticular que aísla el compartimiento adluminal de las influencias del tejido conjuntivo y en consecuencia protege los gametos en desarrollo del sistema inmunitario. Como la espermatogénesis se inicia después de la pubertad, el sistema inmunitario consideraría "células extrañas" las células germinales recién diferenciadas, que tienen un número de cromosomas diferente y también expresan distintos receptores y moléculas en la superficie de membrana. De no ser por el aislamiento de las células germinales de los compartimientos de tejido conjuntivo por las zonas ocluyentes de las células de Sertoli, se montaría una respuesta inmunitaria contra ellas. Las células de Sertoli desempeñan las funciones siguientes: 53 - Apoyo físico y nutricional de las células germinales en desarrollo. - Fagocitosis del citoplasma que se elimina durante la espermatogénesis. - Establecimiento de una barrera hematotesticular por la formación de zonas ocluyentes entre células de Sertoli adyacentes. - Síntesis y liberación de proteína fijadora de andrógeno, una macromolécula que facilita un incremento en la concentración de testosterona en el túbulo seminífero al unirla y evitar que salga del túbulo - Síntesis y secreción de inhibina, una hormona que inhibe la liberación de hormona estimulante del folículo (FSH) por la hipófisis anterior. - Secreción de un medio rico en fructosa que nutre los espermatozoides y facilita su transporte a los conductos genitales. Células espermatogénicas, que se dividen y se diferencian con regularidad en espermatozoides maduros. Estas células derivan de las células germinativas primordiales originadas en el saco vitelino que colonizan las crestas gonadales durante la etapa inicial del desarrollo de los testículos. Las células espermatogénicas se organizan en capas mal definidas de desarrollo progresivo entre células de Sertoli contiguas. Las células espermatogénicas más inmaduras, llamadas espermatogonios, están apoyadas sobre la lámina basal. Las células más maduras, llamadas espermátides, están adheridas a la porción apical de la célula de Sertoli en contacto con la luz del túbulo. La túnica (lámina) propia es un tejido conjuntivo multiestratificado que carece de fibroblastos típicos. En el hombre está compuesta por tres a cinco capas de células mioides (células peritubulares contráctiles) y fibrillas colágenas ubicadas por fuera de la lámina basal del epitelio seminífero. Las células mioides exhiben características asociadas a las células musculares lisas, a saber, una lámina basal y gran cantidad de filamentos de actina. Las contracciones rítmicas de las células mioides crean ondas peristálticas que contribuyen a mover los espermatozoides y el líquido testicular a lo largo de los túbulos seminíferos hacia las vías espermáticas. Por fuera de la capa mioide hay vasos sanguíneos y una vasculatura linfática extensa, así como células de Leydig. Como una consecuencia normal del envejecimiento la túnica propia aumenta de espesor. Este engrosamiento está acompañado por una disminución del ritmo de producción de espermatozoides y una reducción general del tamaño de los túbulos seminíferos. El engrosamiento excesivo de la túnica propia en la juventud se asocia con infertilidad. 32.2.3. ESPERMATOGÉNESIS La espermatogénesis, es decir el proceso por el cual se producen los espermatozoides, comprende una serie de fenómenos complejos y singulares. Comienza poco antes de la pubertad y continúa durante toda la vida. La espermatogénesis se divide en tres fases: Espermatocitogénesis, en la cual los espermatogonios se dividen por mitosis para reemplazarse a sí mismos y para proveer una población de espermatogonios predestinados que al final se diferenciarán en espermatocitos primarios. 54 Meiosis, en la cual los espermatocitos primarios sufren las dos divisiones meióticas que reducen tanto la cantidad de cromosomas como el contenido de ADN para producir células haploides llamadas espermátides. Espermiogénesis, en la cual las espermátides se diferencia en espermatozoides maduros. Este proceso se subdivide en cuatro fases: 55 - Fase de Golgi. Esta fase se caracteriza por la presencia de gránulos que se acumulan en los complejos de Golgi múltiples de la espermátide. Estos gránulos proacrosómicos, que tienen una gran cantidad de glucoproteínas, confluyen en una vesícula limitada por membrana, la vesícula acrosómica, que está contigua a la envoltura nuclear. La vesícula aumenta de tamaño y su contenido se acrecienta durante esta fase. La posición de la vesícula acrosómica determina el polo anterior del espermatozoide en desarrollo. - Fase de cubierta. Durante la fase de cubierta la vesícula acrosómica aumenta de tamaño y su membrana rodea de manera parcial el núcleo. Conforme esta vesícula crece a su tamaño final, se conoce como acrosoma (cubierta acrosómica). El contenido nuclear también se condensa. - Fase de acrosoma. La fase acrosómica se caracteriza por varias alteraciones en la morfología del espermátide. El núcleo se condensa, la célula se alarga y las mitocondrias cambian de sitio. El ADN está fuertemente condensado (unas 6 veces más que en los cromosomas mitóticos). Se sustituyen las histonas por protaminas, de menor tamaño y altamente básicas. Se forman mayor cantidad de puentes disulfuro intra e interprotaminas. A medida que el volumen cromosómico disminuye, el volumen de la totalidad del núcleo también se reduce. El núcleo del espermatozoide es considerablemente de menor tamaño que el de una célula somática. Además se aplana y toma su morfología específica. - Fase de maduración. Esta última fase de remodelación de la espermátide reduce el exceso de citoplasma. Luego las células de Sertoli fagocitan este exceso de citoplasma, también llamado cuerpo residual. Los espermatozoides sueltos se liberan a la luz del túbulo seminífero (espermiación). Los espermatozoides recién formados son inmóviles, adquieren su movilidad a su paso a través del epidídimo. 32.2.4. ESPERMATOZOIDES Los espermatozoides son células muy diferenciadas que son producto final de la gametogénesis. El espermatozoide humano maduro tiene unos 60 µm de longitud. Su cabeza es aplanada. El casquete acrosómico contiene enzimas que son indispensables para la penetración de la membrana pelúcida del óvulo. La cola del espermatozoide está subdividida en el cuello, la pieza intermedia, la pieza principal y la pieza terminal. El cuello es corto, contiene los centriolos y el origen de las fibras gruesas. La pieza intermedia contiene las mitocondrias dispuestas de forma helicoidal alrededor de las fibras gruesas y del complejo axonémico. Estas mitocondrias proveen la energía para el movimiento de la cola y son la causa de la movilidad del espermatozoide. La pieza principal contiene la vaina fibrosa por fuera de las fibras gruesas y del complejo axonémico. La pieza terminal solo contiene el complejo axonémico. Los espermatozoides se mueven a una velocidad de 50-100 µm/s. Terminología o Aspermia : Ausencia de eyaculado. o Azoospermia: ausencia de espermatozoides en eyaculado. o Oligozoospermia: concentración <20 mill/ml. o Astenozoospermia: progresivos. o Teratozoospermia: espermas con morfología normal inferior al 4%. o Hipospermia: volumen de semen inferior a 2 ml. o Piospermia: >1mill/ml de leucocitos. o Hemospermia: presencia de sangre en el semen. o Normozoospermico: todos los parámetros normales. movilidad <50% espermatozoides móviles 32.2.5. TEJIDO INTERSTICIAL Las células de Leydig (células intersticiales) son células poliédricas grandes y eosinófilas que de manera característica contienen inclusiones lipídicas. Con frecuencia contienen pigmento lipofuscínico y cristales citoplasmáticos bastoniformes distintivos llamados cristales de Reinke. Las células de Leydig se diferencian y secretan testosterona durante las primeras etapas de la vida fetal. La secreción de testosterona es necesaria durante el desarrollo embrionario, la maduración sexual y la función reproductora. 56 TEMA 33. APARATO GENITAL MASCULINO II 33.1. CONDUCTOS GENITALES Los conductos genitales pueden subdividirse en dos categorías: los que se hallan dentro de los testículos (intratesticulares) y los que se encuentran externos a los testículos (extratesticulares). 33.1.1. INTRATESTICULARES Los conductos genitales que se localizan dentro de los testículos unen los túbulos seminíferos al epidídimo. Estos conductos intratesticulares son los túbulos rectos y la red de Haller o rete testis. TÚBULOS RECTOS Al final de cada túbulo seminífero hay una transición brusca hacia los túbulos rectos. Este segmento terminal corto del túbulo seminífero sólo está tapizado por células de Sertoli. Cerca de su terminación los túbulos rectos se estrechan y su revestimiento epitelial cambia a cúbico simple. RETE TESTIS Los túbulos rectos desembocan en la rete testis, una serie compleja de conductos anastomosados dentro del tejido conjuntivo muy vascularizado del mediastino testicular. Los conductos de la rete testis están revestidos por un epitelio cúbico simple o cilíndrico bajo. Sus células poseen un solo cilio apical y relativamente pocas microvellosidades apicales cortas. 33.1.2. EXTRATESTICULARES Los conductos genitales extratesticulares relacionados con cada testículo son el epidídimo, el conducto deferente y el conducto eyaculador. EPIDÍDIMO El epidídimo es una estructura con forma de semiluna que está apoyada sobre las superficies superior y posterior del testículo. Mide más o menos 7 cm de longitud y está compuesto de conductillos eferentes y conducto del epidídimo, junto con los vasos sanguíneos, el músculo liso y las cubiertas de tejido conjuntivo asociados. En el epidídimo se describen una cabeza, un cuerpo y una cola. Los conductillos eferentes ocupan la cabeza y el conducto del epidídimo ocupa el cuerpo y la cola. En el hombre unos 20 conductillos eferentes conectan los conductos de la rete testis en el borde superior del mediastino testicular con la porción proximal del conducto del epidídimo. Conforme los conductillos eferentes abandonan el testículo sufren un enrollamiento pronunciado y forman 6 a 10 masas cónicas, los conos eferentes, cuyas bases forman parte de la cabeza del epidídimo. El revestimiento epitelial simple de la 57 luz de cada conductillo consiste en placas de células cúbicas no ciliadas, que se alternan con regiones de células cilíndricas ciliadas. El agrupamiento sucesivo de células epiteliales cortas y altas confiere el aspecto festonado característico. El conducto del epidídimo es un tubo muy enrollado que mide de 4 a 6 metros de longitud, que se pliega en un espacio de apenas 7 cm de largo. Como la mayor parte de la vía espermática, el conducto del epidídimo también está revestido por un epitelio seudoestratificado cilíndrico. Este epitelio contiene células principales (altas) y células basales (bajas). Desde la superficie apical de estas células se extienden hacia la luz muchas microvellosidades modificadas largas e irregulares (estereocilios). Los espermatozoides nuevos, que entran en el epidídimo provenientes del testículo, maduran durante su paso a lo largo del conducto del epidídimo, donde adquieren movilidad y la capacidad de fecundación. La motilidad progresiva ocurre en la cabeza distal. CONDUCTO DEFERENTE El conducto deferente es una continuación directa de la cola del epidídimo. Es un tubo muscular de pared gruesa con una luz pequeña e irregular que lleva espermatozoides de la cola del epidídimo al conducto eyaculador. El epitelio cilíndrico seudoestratificado esterociliado del conducto deferente es similar al del epidídimo, aunque las células principales son más cortas. Una lámina basal separa el epitelio del tejido conjuntivo fibroelástico laxo subyacente, que tiene múltiples pliegues, lo que confiere un aspecto irregular a la luz. La gruesa capa de músculo liso que rodea el tejido conectivo se compone de tres capas: longitudinal interna y externa con una capa circular intermedia. La capa de músculo liso está revestida por una capa delgada de tejido conectivo fibroelástico laxo. La terminal dilatada de cada conducto deferente, conocida como ampolla, tiene un epitelio engrosado, muy plegado. Conforme la ampolla se aproxima a la glándula próstata, recibe la vesícula seminal. La continuación de la unión de la ampolla con la vesícula seminal se denomina conducto eyaculador. 58 CONDUCTO EYACULADOR Cada conducto eyaculador es un túbulo recto, corto, que penetra en la sustancia de la glándula próstata y está rodeado por la misma. El conducto eyaculador termina cuando perfora la superficie posterior de la uretra prostática en el montículo seminal. La luz del conducto eyaculador está recubierta por un epitelio cilíndrico simple. El tejido conjuntivo subepitelial está plegado, una característica que origina el aspecto irregular de su luz. El conducto eyaculador carece de músculo liso en su pared. 33.2. GLÁNDULAS GENITALES ACCESORIAS El sistema reproductor masculino tiene cinco glándulas accesorias: un par de vesículas seminales, la glándula próstata única y dos glándulas bulbouretrales. 33.2.1. VESÍCULAS SEMINALES Las dos vesículas seminales son dos estructuras tubulares sumamente enrolladas. Se localizan entre la superficie posterior del cuello de la vejiga y la glándula próstata, y se unen a la ampolla del conducto deferente justo arriba de esta última. La mucosa de las vesículas seminales está muy contorneada y forma fondos de saco similares a laberintos que, en tercera dimensión, se observa abiertos hacia una luz central. La luz está revestida por un epitelio cilíndrico seudoestratificado que se compone de células basales cortas y células cilíndricas bajas. El tejido conjuntivo subepitelial es fibroelástico y está rodeado por células de músculo liso, dispuestas en una capa circular interna y una longitudinal externa. La capa de músculo liso está rodeada a su vez por una capa débil de tejido conjuntivo fibroelástico. En una época se pensó que las vesículas seminales almacenaban espermatozoides, algunos de los cuales siempre se encuentran en la luz de estas glándulas. Ahora se sabe que estas glándulas producen un líquido seminal rico en fructosa de color amarillo que constituye más del 60% del volumen del plasma seminal. Aunque el líquido seminal también contiene aminoácidos, citratos, prostaglandinas y proteínas, el principal constituyente es la fructosa, porque es la fuente de energía para los espermatozoides. El color amarillo pálido característico del semen se debe al pigmento lipocromo liberado por las vesículas seminales. Composición: pH básico 59 Seminogelina (produce coagulación del semen) Fructosa Prostaglandinas Inositol y Sorbitol: como fuente de energía. Ergotioneína (antioxidante). Ácido ascórbico (vitamina C) aminoácidos proteínas e iones. 33.2.2. PRÓSTATA La próstata, la más grande de las glándulas accesorias, es perforada por la uretra y los conductos eyaculadores. La cápsula delgada de la glándula se compone de un tejido conjuntivo denso irregular, colagenoso, vascularizado en abundancia, entremezclado con células de músculo liso. El estroma del tejido conjuntivo deriva de la cápsula y por tanto también tiene fibras musculares lisas en abundancia, además de sus células de tejido conjuntivo normales. La próstata es un conglomerado de 40 glándulas tubuloalveolares compuestas individuales que desembocan a través de unos 20 conductos independientes en la uretra prostática. Está dispuesta en tres capas concéntricas discretas: Mucosa (región periuretral) Submucosa (región central) Principal (región periférica) Cada glándula tubuloalveolar tiene su conducto que lleva el producto secretorio a la uretra prostática. Las glándulas mucosas se hallan más cerca de la uretra y por consiguiente son las más cortas. Las glándulas submucosas son periféricas a las mucosas y en consecuencia, más grandes que estas últimas. Las más grandes y numerosas de las glándulas son las glándulas principales más periféricas, que constituyen la mayor parte de la próstata. Los componentes de la glándula prostática están revestidos por un epitelio cilíndrico simple a seudoestratificado, cuyas células contienen organelos que se encargan de la síntesis y el empaquetamiento de proteínas. Por tanto, estas células tienen RER en abundancia, un aparato de Golgi grande, múltiples gránulos secretorios y muchos lisosomas. El epitelio de los conductos es cilíndrico simple, y de transición cerca de la uretra. La luz de las glándulas tubuloalveolares suele incluir concreciones prostáticas (cuerpos amiláceos) redondos a ovales, compuestos por glucoproteínas calcificadas, cuya cantidad aumenta con la edad de la persona. La importancia de estas concreciones no se conoce. La secreción prostática constituye una parte del semen (30%). Es un líquido de pH ácido, blanco, seroso, rico en lípidos, enzimas proteolíticas, fosfatasa ácida, fibrinolisina (licuefacción del semen), ácido cítrico, Zinc y aminoácidos libres. PSA: antígeno prostático (marcador). 33.2.3. GLÁNDULAS BULBOURETRALES O DE COWPER Las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper) son pequeñas (de 3 a 5 mm de diámetro) y se localizan en la base del pene, justo al inicio de la uretra membranosa. Su cápsula fibroelástica contiene no sólo fibroblastos y células de músculo liso sino también fibras de músculo esquelético derivadas de los músculos del diafragma urogenital. Cada glándula se divide en varios lobulillos mediante tabiques derivados de la cápsula. El epitelio de estas glándulas tubuloalveolares compuestas varía de cúbico simple a cilíndrico simple con células mucosas de núcleo basal. El epitelio de los conductos varía de simple a cilíndrico estratificado. 60 La secreción que las glándulas bulbouretrales elaboran es un líquido lubricante, que tal vez participe en la lubricación de la luz en la uretra. El líquido viscoso precede al resto del semen durante el proceso de la eyaculación. Terminología relacionada con el semen Aspermia: Ausencia de eyaculado. Azoospermia: ausencia de espermatozoides en eyaculado. Oligozoospermia: concentración <20 mill/ml. Astenozoospermia: movilidad <50% espermatozoides móviles progresivos. Teratozoospermia: espermas con morfología normal inferior al 4%. Hipospermia: volumen de semen inferior a 2 ml. Piospermia: >1mill/ml de leucocitos. Hemospermia: presencia de sangre en el semen. Normozoospermico: todos los parámetros normales. 33.3. PENE El pene consiste principalmente en dos masas dorsales de tejido eréctil, los cuerpos cavernosos, y una masa ventral del mismo tejido, el cuerpo esponjoso, en el que está incluido el segmento esponjoso de la uretra. Una capa fibroeslástica densa, la túnica albugínea, enlaza los tres cuerpos y forma una cápsula alrededor de cada uno. Los cuerpos cavernosos contienen numerosos espacios vasculares amplios de forma irregular que están revestidos por epitelio plano simple (endotelio). Estos espacios se hallan rodeados por una capa delgada de músculo liso que forma trabéculas dentro de la túnica albugínea que interconectan y entrecruzan el cuerpo cavernoso. El tejido conjuntivo intersticial contiene muchas terminaciones nerviosas y vasos linfáticos. La piel del pene es fina y está poco adherida al tejido conjuntivo laxo subyacente excepto a la altura del glande, donde es muy delgada y está firmemente adherida. En el tejido celular subcutáneo no hay tejido adiposo. No obstante, hay una capa delgada de músculo liso que es continua con el dartos del escroto. En los varones no circuncisos el glande está cubierto por un repliegue de la piel llamado prepucio, que en su superficie interna es similar a una mucosa. En la piel del pene hay muchas glándulas sebáceas. 61 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2001). La espermiogénesis es el proceso por el cual: a) Las espermatogonias espermátidas. se b) Los espermatocitos espermátidas. c) Las espermátidas espermatozoides. d) Todas las anteriores son falsas. se se diferencian a diferencian a diferencian a 3. (Feb-2004). En el aparato genital masculino: 2. (Ene-2001). El testículo: a) Está formado por numerosos túbulos uriníferos enrollados. b) Las células de Leydig se encuentran en el epitelio seminífero. c) Las células de Sertoli se encuentran en el tejido intersticial. d) Todas las anteriores son falsas. 4. (Feb-2004). Los espermatozoides: a) Las células de Leydig se encuentran en el tejido intersticial del testículo. b) La testosterona es producida por las células del epidídimo. c) Las células de Sertoli producen testosterona. d) Todas las anteriores son ciertas. 5. (Sep-2004). En el testículo: a) Son células inmóviles. b) Son células diploides. c) Se forman en los túbulos seminíferos del testículo. d) Se forman en el túbulos uriniferos. 6. (Sep-2004). En el aparato genital masculino: a) La testosterona es producida, por las células de Sertoli. a) Las células de Leydig se encuentran en el tejido intersticial del testículo. b) Las células de Sertoli se encuentran en la pared de los túbulos seminíferos. b) La testosterona es producida por las células del epidídimo. c) Los espermatocitos se encuentran en división mitótica. c) El conducto deferente posee una muy delgada capa muscular. d) Todas las anteriores son falsas. d) Todas las anteriores son ciertas. 7. (Ene-2008). En el aparato genital masculino: 8. (Jun-2011). En el aparato genital masculino: a) El conducto deferente presenta una delgada capa muscular. a) Las espermátidas maduras son células sin flagelo y redondas. b) Las células de Leydig se encuentran en el tejido intersticial del testículo. b) El epitelio germinal presentan células de Leydig. c) c) La testosterona espermatozoide. La próstata está formada por glándulas globulares compuestas. d) Todas las anteriores son ciertas. d) Los espermatozoides se producen a partir de las células de Sertoli. es producida por el 9. (Jun-2011). Los espermatozoides: a) Presentan un aparato de Golgi muy desarrollado. b) Son células que pueden ser haploides y diploides. c) Se forman los túbulos uriníferos del testículo. d) Todas las anteriores son falsas. 10. (Jun-2011). En el aparato genital del testículo: a) Las células luteínicas se encuentran en el tejido intersticial del testículo. b) La testosterona es producida por las espermátidas. c) Las células de Sertoli producen testosterona. d) Todas las anteriores son falsas. 11. (Ene-2011). El aparato genital masculino: a) El conducto epididimario está revestido por un epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado. b) Las células de Leydig contiene cristales de Reinke. c) Las células de Sertoli producen testosterona. d) Las células espermáticas se hacen haploides tras la espermiogénesis. Respuestas: 1C, 2D, 3A, 4C, 5B, 6A, 7B, 8A, 9D, 10D, 11B 62 TEMA 34-35. APARATO GENITAL FEMENINO 34.0. INTRODUCCIÓN Los órganos sexuales internos de la mujer están ubicados en la pelvis mientras que las estructuras genitales externas se hallan en la parte anterior del periné y en conjunto reciben el nombre de vulva. Los órganos internos son los ovarios, las trompas uterinas, el útero y la vagina. La vulva comprende el monte de Venus, los labios mayores y menores, el clítoris, el vestíbulo y el orificio de la vagina y el orificio uretral externo (meato urinario). 34.1. OVARIOS Los ovarios tienen dos funciones interrelacionadas: la producción de gametos (gametogénesis) y la producción de esteroides (esteroidogénesis). 34.1.1. ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA Los ovarios son estructuras pares de color blanco rosado y forma de almendra que miden unos 5 cm. Un corte a través del ovario permite ver dos regiones distintas: La médula o región medular, que está situada en el centro del ovario y contiene tejido conjuntivo laxo, un conjunto de vasos sanguíneos tortuosos de tamaño relativamente grande, vasos linfáticos y nervios. La corteza o región cortical, que está ubicada en la periferia del ovario y rodea la médula. La corteza contiene los folículos ováricos incluidos en un tejido conjuntivo muy celular. En el estroma que rodea a los folículos hay células musculares lisas muy dispersas. El límite entre la corteza y la médula no es nítido. La superficie del ovario está cubierta por una capa de epitelio simple formado por células cúbicas que en algunas partes son casi planas. Este estrato celular, mal llamado “epitelio germinativo”, se continúa con el mesotelio que tapiza el mesoovario. La denominación de epitelio germinativo proviene de antaño, cuando se creía que era el sitio de origen de las células germinativas durante el desarrollo embrionario. Hoy se sabe 63 que las células germinativas primordiales (tanto masculinas como femeninas) son de origen extragonadal y que migran desde el saco vitelino hacia la corteza de la gónada embrionaria, donde se diferencian e inducen la diferenciación del ovario. Por eso conviene llamar a este estrato epitelio superficial del ovario en lugar de “germinativo”. Debajo de este epitelio hay una capa de tejido conjuntivo denso, la túnica albugínea, que lo separa de la corteza subyacente. 34.1.2. FOLÍCULOS OVÁRICOS En el estroma de la corteza están distribuidos los folículos ováricos de diversos tamaños, cada uno con un solo ovocito y sus células foliculares relacionadas, dispuestas en una o varias capas concéntricas alrededor de éste. El tamaño del folículo indica el estado de desarrollo del ovocito. Los folículos ováricos proveen un microambiente para el desarrollo del ovocito. Periodo Número de ovocitos a lo largo de la vida 6º mes 5.000.000 Feto a término 2.000.000 – 700.000 Pubertad 300.000 Ovocitos ovulados 450 Se identifican cuatro etapas del desarrollo folicular con base en el crecimiento del folículo y el desarrollo del ovocito: Folículos primordiales. Folículos primarios (unilaminares, bilaminares, multilaminares). Folículos secundarios. Folículos terciarios, maduros o de Graaf. FOLÍCULOS PRIMORDIALES Los folículos primordiales, los folículos más primitivos, abundan antes del nacimiento, después del cual su número disminuye. El folículo primordial se compone de un ovocito primario rodeado por una capa de células foliculares aplanadas. El ovocito primario (detenido en la etapa de profase de la meiosis 1) es una célula esférica de alrededor de 25 µm de diámetro. Tiene un núcleo acéntrico grande con un nucléolo. Los organelos incluyen múltiples mitocondrias, complejos de Golgi en abundancia, retículo endoplásmico rugoso (RER) y láminas anulares ocasionales. 64 Las células foliculares planas rodean por completo el ovocito primario y se unen entre sí mediante desmosomas y una lámina basal las separa del estroma de tejido conjuntivo. FOLÍCULOS PRIMARIOS Los folículos primordiales se convierten en folículos primarios que se distinguen como resultado de cambios en el ovocito primario, las células foliculares y el tejido estromático circundante. El ovocito primario crece hasta unos 100 a 150 µm de diámetro con un núcleo grande (que en ocasiones se denomina vesícula germinal). En la totalidad de las células se encuentran varios complejos de Golgi dispersos, RER con abundantes ribosomas, muchos ribosomas libres y mitocondrias múltiples y dispersas. Las células foliculares se tornan de forma cúbica. El folículo se denomina folículo primario unilaminar en tanto sólo una capa de células foliculares circunde el ovocito. Cuando las células foliculares proliferan, se estratifican y forman varias capas de células alrededor del ovocito primario, el folículo se llama folículo primario multilaminar y las células foliculares suelen denominarse células granulosas. Durante esta etapa aparece una matriz glicoproteica (la zona pelúcida) que separa el ovocito de las células foliculares circundantes. La zona pelúcida interviene en la unión al espermatozoide, bloqueo de la polispermia y en la protección del embrión. Las células del estroma comienzan a organizarse alrededor del folículo primario multilaminar y forman una teca interna, compuesta sobre todo por una capa celular vascularizada en abundancia, y una teca externa, compuesta básicamente por tejido conjuntivo fibroso. Una lámina basal engrosada separa las células granulosas de la teca interna. 65 FOLÍCULOS SECUNDARIOS (ANTRALES) El folículo primario multilaminar continúa en desarrollo y aumenta de tamaño hasta alcanzar 200 µm de diámetro. Forma un folículo esférico grande con múltiples capas de células granulosas alrededor del ovocito primario (cuyo tamaño permanece constante). Se desarrollan algunos espacios intercelulares dentro de la masa de células granulosas y se llenan con un líquido conocido como líquido folicular. Una vez que el folículo primario multilaminar contiene líquido folicular, se conoce como folículo secundario. A medida que se produce más líquido, se unen gotitas individuales de líquido folicular para formar una cámara llena de líquido, llamada antro. Las células granulosas se reordenan de tal manera que ahora el ovocito primario está rodeado por un grupo pequeño de células granulosas que se proyectan de la pared al antro lleno de líquido. Su estructura se denomina cúmulo oóforo u ovígero. 66 FOLÍCULOS TERCIARIOS (FOLÍCULO DE GRAAF) La proliferación continua de las células granulosas y la formación constante de líquido folicular dan lugar a la formación de un folículo de Graaf (maduro) cuyo diámetro llega a 2,5 cm para el momento de la ovulación. El folículo de Graaf puede observarse como un abultamiento transparente en la superficie del ovario, casi tan grande como el propio ovario. El folículo de Graaf contiene al ovocito secundario maduro. Las células foliculares de la pared del folículo constituyen la membrana granulosa. La formación constante de líquido folicular origina el desprendimiento de su base del cúmulo oóforo u ovígero compuesto por el ovocito primario, la corona radiada y las células foliculares relacionadas, que flotan con libertad en el líquido folicular. OVULACIÓN En el momento de la ovulación, el folículo de Graaf suele ser tan grande que distorsiona la superficie ovárica; a simple vista se observa una pequeña masa quística que sobreeleva la superficie ovárica, cubierta sólo por una fina capa de epitelio y membrana germinal, y una zona adelgazada de células estromales corticales. El estímulo para la ovulación es, probablemente, un pico de hormona luteinizante (LH) de la hipófisis, que induce la conclusión de la primera etapa de la meiosis y, probablemente, condiciona además la alteración estructural del folículo. Antes de salir del ovario, el ovocito puede liberarse de su adhesión a la pared folicular y flota libremente en el líquido folicular, rodeado por un círculo irregular de células granulosas que permanecen unidas al él (la corona radiata). La zona de la pared folicular en estrecho contacto con la cobertura epitelial germinal de la superficie ovárica se rompe y el líquido folicular contenido en el ovocito se vierte a la cavidad peritoneal. El ovocito, con su corona radiata circundante es atraído entonces hacia la apertura infundibular de la trompa uterina, probablemente gracias al movimiento de las fimbrias del borde del infundíbulo. Con la rotura del folículo se produce una hemorragia del recubrimiento descomprimido (especialmente la teca interna, muy vascularizada) que llena el antro folicular con un coágulo sanguíneo. Pueden pasar pequeñas cantidades de sangre a la cavidad peritoneal. 67 34.1.3. CUERPO LÚTEO Tras la ovulación, los restos del folículo se transforman bajo la influencia de la secreción continua de LH. La luz del folículo, ocupada por un coágulo (cuerpo hemorrágico) sufre una progresiva organización y fibrosis en las semanas siguientes. Los principales cambios afectan a las células de la granulosa y de la teca interna. En estas células, la LH induce cambios (luteinización) que convierten los restos foliculares en una estructura endocrina conocida como cuerpo lúteo. Así, las células de la granulosa aumentan de tamaño, adquieren una extensa red de REL, se llenan de lípidos (células granulosoluteínicas) y segregan progesterona. Algunas células de la teca interna también acumulan lípidos y persisten como células tecaluteínicas, y continúan segregando estrógenos (hormonas esteroideas). Los vasos sanguíneos y linfáticos de la teca interna proliferan rápidamente hacia la capa granulosa y dentro del cuerpo lúteo se forma una red vascular extensa. El cuerpo lúteo formado, por tanto, posee una zona central de sangre coagulada y fibrosada, rodeada por una amplia zona de células granulosoluteínicas, con acúmulos más escasos de células tecaluteínicas diseminadas en su periferia. En su momento de máximo desarrollo (generalmente hacia el día 20 del ciclo menstrual) el cuerpo lúteo es una estructura ovalada, de hasta 2 cm de longitud; luego comienza a involucionar, a menos que el ciclo se vea interrumpido por la fertilización del ovocito en la trompa uterina. 34.1.4. CUERPO ALBICANS El cuerpo lúteo se degenera y sufre una involución lenta con el embarazo o la menstruación. Las células se llenan de lípidos, disminuyen de tamaño y sufren autolisis. Una cicatriz de tejido conjuntivo denso, el cuerpo albicans, aparece conforme se acumula un material intercelular hialino entre las células del antiguo cuerpo lúteo en degeneración. El cuerpo albicans se hace cada vez más profundo en la corteza ovárica y desaparece lentamente en un periodo de varios meses. 34.2. TROMPAS UTERINAS Las trompas uterinas u oviductos sor órganos pares con forma de tubo que se extienden bilateralmente desde el útero hasta los ovarios. También llamados trompas de Falopio, estos órganos tubulares transportan el óvulo desde el ovario hasta el útero y proveen el ambiente necesario para la fecundación y el desarrollo inicial del cigoto. Cada trompa uterina, que mide aproximadamente de 10 a 12 cm, puede dividirse en cuatro segmentos macroscópicos: El infundíbulo o pabellón. El borde del infundíbulo tiene prolongaciones largas y delgadas, llamadas fimbrias, que se extienden hacia el ovario. La ampolla es el segmento más largo y es el sitio en el que se produce la fecundación. El itsmo es el segmento medial estrecho de la trompa que es contiguo al útero. La porción intramural o uterina, está dentro de la pared del útero y se abre en la cavidad uterina. 68 La pared de la trompa uterina se parece a la pared de otras vísceras huecas y está compuesta por una capa serosa externa, una capa muscular intermedia y una capa mucosa interna. La serosa es el estrato más externo y consiste en un mesotelio y una capa delgada de tejido conjuntivo. La muscular, en la mayor parte de su longitud está organizada en una capa circular interna bastante gruesa y una capa longitudinal externa más fina. El límite entre estas dos capas suele ser poco nítido. La mucosa, que es revestimiento interno de la trompa uterina, tiene pliegues longitudinales bastante finos que se proyectan dentro de la luz tubárica en toda su longitud. Los pliegues son más abundantes y complejos en la ampolla y se tornan más pequeños en el itsmo. El revestimiento epitelial de la mucosa consiste en un epitelio cilíndrico simple compuesto por dos tipos de células, ciliadas y no ciliadas, que representan estados funcionales diferentes de un solo tipo celular. - Las células ciliadas son muy abundantes en el infundíbulo y la ampolla. El batir de los cilios está dirigido hacia el útero. - Las células no ciliadas son secretoras y producen el líquido que contiene las sustancias nutritivas para el óvulo. 34.3. ÚTERO El útero es un órgano hueco con forma de pera que está ubicado en la pelvis entre la vejiga y el recto. Desde el punto de vista anatómico el útero se divide en dos regiones: El cuerpo, que es la porción superior grande del órgano. El cuello o cérvix, que es la porción inferior angosta del útero separada del cuerpo por un itsmo. La pared uterina está compuesta por tres capas. Desde la luz hacia fuera estas capas son las siguientes: Endometrio, que es la mucosa del útero. Miometrio, que es el estrato más grueso de la pared uterina y está compuesto por tres capas de músculo liso de límites mal definidos. Perimetrio, que es la capa serosa externa o cubierta peritoneal visceral del útero. Está compuesto por un mesotelio y una capa delgada de tejido conjuntivo laxo. Debajo del mesotelio suele ser prominente una capa de tejido elástico. El perimetrio cubre toda la superficie posterior del útero pero sólo una parte de la superficie anterior. El resto de la superficie anterior está tapizado por tejido conjuntivo que forma una adventicia. 69 Tanto el miometrio como el endometrio sufren cambios cíclicos mensuales cuya finalidad es preparar el útero para la implantación de un embrión. Estos cambios constituyen el ciclo menstrual. Si se implanta un embrión el ciclo se detiene y ambas capas sufren un crecimiento y una diferenciación considerables durante el embarazo. Fase proliferativa o estrogénica, ocurre al mismo tiempo que la maduración folicular. Las células de los fondos de glándulas proliferan por mitosis y por deslizamiento emigran a la superficie de la mucosa reconstruyendo las glándulas y el epitelio de revestimiento. Fase secretora o progestacional, que coincide con la actividad funcional del cuerpo lúteo (10 días sin fecundación). El endometrio se edematiza, las glándulas crecen (glándulas en serrucho) y en la luz: producto de secreción. Fase menstrual, que comienza cuando declina la producción hormonal ovárica al degenerarse el cuerpo lúteo. Destrucción del epitelio y rotura de vasos sanguíneos. CERVIX La mucosa de la cérvix es diferente a la del resto del útero porque contiene glándulas ramificadas grandes y carece de arterias espiraladas. 34.4. VAGINA La vagina es un tubo fibromuscular que comunica los órganos genitales internos con el medio externo. La vagina posee un epitelio estratificado plano no queratinizado y carece de glándulas. 34.5. GENITALES EXTERNOS El conjunto de los genitales externos femeninos recibe el nombre de vulva y tienen un revestimiento de epitelio plano estratificado: Monte de venus. Es una prominencia redondeada sobre la sínfisis púbica que está formada por teijdo adiposo subcutáneo. Labios mayores. Los labios mayores son dos pliegues cutáneos longitudinales grandes que se extienden desde el monte de venus y forman los límites laterales de la hendidura urogenital. 70 Labios menores. Son pliegues cutáneos pares, carentes de vello, que limitan el vestíbulo vaginal y son homólogos de la piel del pene. Clítoris. Es una estructura eréctil homóloga al pene. Contiene terminaciones nerviosas sensitivas abundantes. 71 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2001). El ovario: 2. (Ene-2001). La trompa uterina: a) El folículo primario multilaminar tiene un antro desarrollado. b) El ovocito completa la primera división meiótica justo antes de la ovulación. c) Los gránulos corticales son típicos de las células foliculares. d) La zona pelúcida es sintetizada por la teca externa. 3. (Ene-2001). El cuerpo lúteo: a) En la región llamada ampolla la fecundación. b) Su epitelio es cilíndrico simple secretoras y células ciliadas. c) Participa en espermatozoides d) Todas las anteriores son ciertas. la con capacitación células de los 4. (Feb-2004). En el ovario: a) Su degeneración produce un cuerpo albicans. b) No está vascularizado. c) Su degeneración produce un folículo atrésico. d) Menstrual produce la relaxina. 5. (Feb-2004). El endometrio: a) Los folículos ováricos se encuentran en la médula del ovario. b) Los folículos ováricos contienen el ovocito. c) El cuerpo albicans es una cicatriz residual de un folículo ovárico. d) El cuerpo lúteo produce mucha aldosterona necesaria para el embarazo. 6. (Sep-2004). En el ovario: a) Está en el cuello uterino. b) En la fase secretora presenta glándulas en sierra. c) En la fase menstrual es cuando tiene lugar la actividad secretora. d) Contiene abundantes fibras musculares estriadas. 7. (Sep-2004). El endometrio: a) Los ovocitos se encuentran presentes en los cuerpos lúteos. b) El folículo de Graaf es de menor tamaño que los folículos primarios. c) La progesterona es sintetizada por el cuerpo lúteo. d) El cuerpo albicans se debe a la degeneración de un folículo antral. 8. (Ene-2008). El endometrio: a) En la fase menstrual presenta unas glándulas tubulares rectas. a) En la fase secretora presenta las glándulas en “serrucho”. b) En la fase secretora desarrolladas y aserradas. b) Es la capa muscular del útero. c) Se desprende en la fase proliferativa. c) En la fase menstrual es cuando presenta su mayor desarrollo. d) Todas las anteriores son correctas. d) Presenta abundantes fibras musculares estriadas. presenta glándulas 9. (Ene-2008). En el folículo de Graaf: 10. (Ene-2011). Sobre el aparato genital femenino: a) El ovocito ha completado la meiosis II. b) El ovocito se localiza en el cúmulo ovígero. c) La teca externa ha desaparecido. d) Todas las anteriores son verdaderas. a) Los folículos ováricos predominan en la médula del ovario. b) Los ovarios están rodeados de un epitelio germinal que da lugar a los gametos femeninos. c) El cuerpo lúteo es la glándula endocrina temporal. d) Todas las anteriores son correctas. 11. (Ene-2011). Sobre el desarrollo folicular: a) Los folículos primarios son los más pequeños. b) Los folículos folicular. c) Las células de la teca no producen esteroides. d) Todas las anteriores son falsas. preantrales contienen líquido Respuestas: 1C, 2D, 3A, 4B, 5B, 6C, 7B, 8A, 9B, 10C, 11D 72 TEMA 36. SISTEMA ENDOCRINO I 36.1. INTRODUCCIÓN El sistema endocrino se encarga junto con el sistema nervioso de la homeostasis del organismo y el correcto desarrollo y crecimiento. Su función la lleva a cabo mediante la síntesis y secreción de unas sustancias de naturaleza diversa: proteínas, péptidos pequeños, glicoproteínas, esteroides y derivados de aminoácidos, que se denominan hormonas. Estas hormonas son liberadas al medio que rodea la célula secretora (paracrina) o a la sangre (endocrina). El sistema endocrino está regulado generalmente mediante mecanismos de retroalimentación o feed-back (positivos y negativos). 36.2. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA ENDOCRINO El sistema endocrino se organiza en diferentes niveles de complejidad: Sistema neuroendocrino difuso: células con una función de secreción determinada. Se localizan en la mucosa respiratoria, digestiva, epidermis, etc. Asociaciones de células endocrinas en lugares determinados (grupos de células dentro de un órgano). Se trata del caso del páncreas endocrino (islotes de Langerhans), la teca interna folicular, los cuerpos lúteos del ovario, la placenta, etc. Formando órganos endocrinos (glándulas endocrinas): tejido endocrino que se encuentra rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo y en los que existe un desarrollado sistema de capilares sanguíneos, formarán glándulas. Son la hipófisis, tiroides, paratiroides, glándula suprarrenal y la glándula pineal. 36.3. HIPÓFISIS La hipófisis o glándula pituitaria se localiza debajo del hipotálamo, al cual se une al extenderse hacia abajo desde el diencéfalo. Se sitúa en la fosa hipofisaria, una depresión ósea en la silla turca del hueso esfenoides. La hipófisis se divide en 2 lóbulos diferenciados: el anterior o adenohipófisis y el posterior o neurohipófisis y cada uno de ellos subdividido a su vez en partes diferentes: Adenohipófisis (hipófisis anterior) - Pars distalis (la más anterior) Pars intermedia Pars tuberalis Neurohipófisis (hipófisis posterior) - Eminencia media Infundíbulo (lo conecta con el hipotálamo) Pars nervosa Sus funciones son las de controlar el metabolismo, el crecimiento y la reproducción. 73 36.3.1. ADENOHIPÓFISIS Las hormonas conocidas de esta región son glicoproteínas y proteínas pequeñas. PARS DISTALIS Está formada por acúmulos y cordones de células endocrinas separados por capilares sanguíneos fenestrados y que se sostienen por una pequeña red de fibras reticulares. Está formada por 3 tipos celulares endocrinas diferentes: células acidófilas, células basófilas y células cromófobas. 74 Células cromófilas (50%). Células acidófilas (40%) PAS (-). Células basófilas (15%) PAS (+) Somatótrofas (50%): GH. Mamotrofas (20%): Prolactina. Corticótrofas (20%): ACTH. Tirotrofas (5%): TSH. Gonadotrofas (5%): FSH y LH. Células cromófobas (desgranuladas, no tienen afinidad por los colorantes) (50%). PARS INTERMEDIA Es la zona de transición de la adenohipófisis y la neurohipófisis. Son células basófilas y cromófobas, se piensa que son similares a las corticotrofas. Sintetizan la hormona estimuladora de los melanocitos (MSH). También se encuentran los folículos o quistes de Rathke. PARS TUBERALIS Forma como un mango alrededor del tallo hipofisiario. El rasgo morfológico característico es la disposición longitudinal de cordones de células que ocupan los intersticios que quedan entre los vasos sanguíneos orientados longitudinalmente. 36.3.2. NEUROHIPÓFISIS Es el lóbulo posterior de la glándula y se puede considerar como una extensión del SNC que almacena productos de secreción secretados por el hipotálamo que posteriormente liberará. Está formada por la eminencia media, el infundíbulo y la pars nerviosa. PARS NERVOSA A nivel histológico está formada por una rica red de capilares fenestrados, axones no mielinizados y entre ellos hay unas células alargadas de la glía que reciben el nombre de pituicitos. Además es muy característico ver que a lo largo de los axones existen unas acumulaciones de gránulos neurosecretoras (cuerpos de Herring). Se produce la liberación de dos tipos de productos de neurosecreción que proceden de dos tipos de neuronas cuyo soma está en el hipotálamo, la oxitocina y la vasopresina (ADH). 75 36.3.3. VASCULARIZACIÓN El Sistema porta hipofisiario es el sistema espacial de vascularización de la hipófisis. La hipófisis está irrigada por dos grupos de vasos: las arterias hipofisarias superiores (irrigan la pars tuberalis, eminencia media y el tallo infundibular) y las arterias hipofisiarias inferiores (la pars nervosa). 76 TEMA 37. SISTEMA ENDOCRINO II 37.1. TIROIDES La glándula tiroides es una glándula endocrina bilobulada que está situada en la región anterior del cuello y consiste en dos lóbulos laterales grandes unidos por un itsmo, que es una delgada banda de tejido tiroideo. El folículo tiroideo es la unidad estructural de la glándula tiroides. Es un compartimento de aspecto quístico, más o menos esferoidal, que tiene una pared formada por un epitelio cúbico simple o cilíndrico bajo (epitelio folicular). Centenares de miles de folículos forman casi toda la masa de la glándula tiroides humana. Los folículos contienen un material gelatinoso denominado coloide. La superficie apical de las células foliculares está en contacto con el coloide y la superficie basal está apoyada sobre una lámina basal típica. El componente principal del coloide es una glucoproteína yodada denominada tiroglobulina. En el coloide también hay varias enzimas y otras glucoproteínas. La tiroglobulina no es una hormona sino la forma inactiva de almacenamiento de las hormonas tiroideas. El epitelio folicular contiene dos tipos celulares: células foliculares y células parafoliculares. Células foliculares (células principales). Tienen a su cargo la producción de las hormonas tiroideas T3 y T4 o tiroxina. Estas varían en forma y tamaño según el estado funcional de la glándula. Células parafoliculares (células claras o C). Están situadas en la periferia del epitelio folicular y por dentro de la lámina basal del folículo. Estas células no están expuestas a la luz folicular y secretan calcitonina, una hormona que regula el metabolismo del calcio. Una red extensa de capilares fenestrados derivada de las arterias tiroideas superior e inferior rodea los folículos. 77 La glándula tiroides produce tres hormonas, cada una de las cuales es indispensable para el metabolismo normal y la homeostasis. Tiroxina (tetrayodotironina, T4) y triyodotironina (T3), que son sintetizadas y secretadas por las células foliculares. Ambas hormonas regulan el metabolismo basal y la producción de calor de las células y los tejidos e influyen sobre el crecimiento y el desarrollo corporales. La secreción de estas hormonas es regulada por la TSH liberada desde el lóbulo anterior de la hipófisis. Calcitonina (tirocalcitonina), que es sintetizada por las células parafoliculares y es un antagonista fisiológico de la hormona paratiroidea (PTH). La calcitonina disminuye la calcemia (concentración de calcio en la sangre) al suprimir la acción reabsortiva de los osteoclastos y promueve el depósito del calcio en los huesos al acrecentar el ritmo de calcificación del osteoide. La secreción de la calcitonina está regulada directamente por la concentración de calcio en la sangre. Funciones de las hormonas tiroideas: - Aumento de la producción de energía. Mayor transporte y consumo de O2. Aumento de la termogénesis. Mayor ventilación pulmonar. Aumento del metabolismo. Más secreción de jugos y enzimas. Mayor absorción intestinal. Aumento de la dilatación vascular. Crecimiento. Regulacion de las funciones reproductivas. Velocidad de reflejos. Capacidad de respuesta a estímulos. Desarrollo SN feto. 37.2. GLÁNDULAS PARATIROIDES Las glándulas paratiroides son glándulas endocrinas pequeñas que tienen una asociación estrecha con la glándula tiroides. Son ovoides, tienen unos pocos milímetros de diámetro y están distribuidas en dos pares que forman las glándulas paratiroides superiores y las glándulas paratiroides inferiores. Desde el punto de vista estructural cada glándula está rodeada de una cápsula de tejido conjuntivo delgada que las separa del tiroides. La cápsula envía tabiques hacia el interior del parénquima glandular que lo dividen en lobulillos mal definidos y separan los cordones celulares muy apiñados. El tejido conjuntivo es más obvio en el adulto y contiene adipocitos que aumentan en cantidad con el paso de los años. Como es típico de las glándulas endocrinas, redes extensas de capilares sanguíneos fenestrados y capilares linfáticos rodean las células parenquimatosas de las paratiroides. Las células principales y las células oxífilas son las células epiteliales de la glándula paratiroides. Las células principales, las más abundantes, tienen a su cargo la secreción de PTH. Las células oxífilas constituyen una porción menor de las células parenquimatosas y no se les conoce ninguna función secretora. Aparecen solas o en cúmulos. Las paratiroides actúan en la regulación de las concentraciones de calcio y fosfato. La hormona paratiroidea o parathormona (PTH) es indispensable para la vida. La liberación de PTH causa un aumento de concentración de calcio en la sangre (calcemia) y al mismo tiempo reduce la concentración de fosfato sérico. La secreción de PTH es regulada por la calcemia. La calcemia baja estimula la secreción de PTH, mientras que la calcemia alta la inhibe. La PTH actúa en varios sitios: 78 En el hueso estimula la reabsorción. Aumenta la osteolisis causada por los osteoclastos. En el riñón disminuye la excreción de calcio al aumentar la reabsorción tubular. Aumenta la excreción urinaria de fosfato. Estimula la síntesis de vitamina D Aumenta la absorción de calcio en el intestino. 37.3. GLÁNDULAS SUPRARRENALES Las glándulas suprarrenales (o adrenales) secretan tanto hormonas esteroides como catecolaminas. Son de forma triangular aplanada y están incluidas en el tejido adiposo perirrenal a la altura del polo superior de los riñones. Las glándulas suprarrenales están cubiertas por una cápsula de tejido conjuntivo gruesa de la que parten tabiques que se introducen en el parénquima glandular y llevan vasos sanguíneos y nervios. El tejido parenquimatoso secretor está organizado en las regiones cortical y medular. 37.3.1. CORTEZA La corteza es la porción secretora de esteroides. Se halla situada debajo de la cápsula y constituye cerca del 90% del peso de la glandular. La corteza suprarrenal se subdivide en tres zonas de acuerdo con la distribución de sus células: Zona glomerular. Es la zona externa (superficial) angosta. Las células de esta zona están organizadas muy juntas en cúmulos ovoides y columnas curvas que se continúan con los cordones celulares de la zona fasciculada. Las células son relativamente pequeñas, tienen un REL desarrollado, múltiples complejos de Golgi, mitocondrias grandes con crestas transversales y escasas inclusiones lipídicas. Una red extensa de capilares sinusoides fenestrados rodea cada cúmulo celular. Las células de la zona glomerular secretan mineralcorticoides, que son compuestos que intervienen en la regulación de la homeostasis del sodio y el potasio y en el equilibrio hídrico. El producto de secreción principal es la adosterona. Zona fasciculada. Es la zona media gruesa. Sus células se hallan dispuestas en cordones rectos largos, de una o dos células de espesor, que están separados por capilares sinusoides. Las células de la zona fasciculada (espongiocitos) muestran un REL bien desarrollado, mitocondrias con crestas tubulares y gran cantidad de inclusiones lipídicas. La secreción principal de la zona fasciculada consiste en glucocorticoides (cortisol) que regulan el metabolismo de la glucosa y los ácidos grasos. Zona reticular. Es la zona interna (profunda). Sus células son más pequeñas que las de la zona fasciculada y tienen una cantidad relativamente escasa de inclusiones lipídicas. La secreción principal de esta zona consiste en andrógenos débiles (esteroides sexuales), sobre todo dehidroepiandrosterona (DHEA). Estas células además secretan un poco de glucocorticoides, pero en una cantidad mucho menor que las células de la zona fasciculada. 37.3.2. MÉDULA La médula es la porción secretora de catecolaminas (adrenalina y noradrenalina). Está ubicada más profundamente que la corteza y forma el centro de la glándula. Está compuesta por un parénquima de células grandes y pálidas, de aspecto epitelial, llamadas células cromafines, tejido conjuntivo, capilares 79 sinusoides abundantes y nervios. Las células cromafines son neuronas modificadas. Muchas fibras nerviosas simpáticas preganglionares mielínicas llegan directamente a las células cromafines de la médula. Cuando los impulsos nerviosos transmitidos por las fibras simpáticas alcanzan las células cromafines secretoras de catecolaminas, estas liberan sus productos de secreción. 37.4. GLÁNDULA PINEAL O EPÍFISIS La glándula pineal (cuerpo pineal o epífisis cerebral) es una glándula endocrina o neuroendocrina que regula el ritmo circadiano. En los seres humanos está ubicada en la pared posterior del tercer ventrículo cerca del centro del cerebro. La glándula pineal es una estructura con forma cónica aplanada, como una piña de pino, de ahí su nombre. La glándula pineal tiene dos tipos de células parenquimatosas: los pinealocitos y las células intersticiales (gliales). Los pinealocitos son las células principales de la glándula pineal. Están distribuidos en cúmulos o cordones dentro de los lobulillos formados por tabiques de tejido conjuntivo que penetran en la glándula desde la piamadre que cubre su superficie. Producen melatonina. Las células intersticiales (gliales) constituyen alrededor del 5% del total de la población celular de la glándula. Poseen características tintoriales y ultraestructurales muy semejantes a la de los astrocitos. Además de los dos tipos celulares la glándula pineal humana se caracteriza por tener depósitos calcáreos extracelulares conocidos como corpora arenacea o arenilla cerebral. La glándula pineal es un órgano fotosensible. Durante el día los impulsos lumínicos inhiben la producción de la hormona principal de la glándula pineal, la melatonina. Por lo tanto, la actividad pineal aumenta durante la oscuridad y disminuye con la luminosidad. 80 37.5. PÁNCREAS ENDOCRINO El páncreas endocrino está compuesto por agregados esféricos de células que se conocen como islotes de Langerhans, dispersos entre los ácinos. Cada islote de Langerhans es un conglomerado esférico de células con un riego abundante. Se encuentra una cantidad un poco mayor de islotes en la cola del páncreas que en las regiones restantes. Cada islote está rodeado por fibras reticulares, que también penetran en la sustancia. El parénquima de cada islote de Langerhans se compone de cinco tipos de células: beta (β), alfa (α), delta (δ) y PP. Estas células no pueden diferenciarse unas de otras mediante el examen histológico de rutina, pero los procedimientos inmunocitoquímicos permiten reconocerlas. Células beta: producen insulina (70%). Células alfa: elaboran glucagón (20%). Células delta: sintetizan somatostatina (5-10%). Células PP: producen polipéptido pancreático (1-2%). Las dos hormonas que el páncreas endocrino elabora en cantidades mayores (insulina y glucagón) actúan para disminuir e incrementar los valores de la glucemia, respectivamente. La somatostatina, elaborada por células delta, tiene efectos tanto paracrinos como endocrinos. Los efectos paracrinos de la hormona consisten en inhibir la liberación de hormonas endocrinas por células alfa y beta cercanas. Sus efectos endocrinos se manifiestan en células de músculo liso del tubo digestivo y la vesícula biliar, y reducen la motilidad de estos órganos. 81 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2001). ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es falsa?: a) La hipófisis participa reproducción. en el control de la b) La hipófisis regula el crecimiento mediante la hormona del crecimiento. c) En la hipófisis anterior son escasos los vasos sanguíneos. d) Los cuerpos de Herring están en la neurohipófisis. 3. (Feb-2004 y Ene-2008). Los pinealocitos: 2. (Ene-2001). El orden de las zonas histológicas de la corteza suprarrenal es: a) Fascicular, glomerular, reticular. b) Reticular, glomerular, fascicular. c) Glomerular, reticular, fascicular. d) Glomerular, fascicular, reticular. 4. (Feb-2004). En la corteza de la glándula suprarrenal: a) Secretan oxitocina y vasopresina. a) La zona glomerular es la capa más externa. b) Secretan la hormona del crecimiento. b) c) Secretan melatonina. Distinguimos sólo dos capas: la región glomerular y la fasciculada. d) Se encuentran en la adenohipófisis. c) La zona fasciculada es la región más interna. d) Todas las anteriores son ciertas. 5. (Sep-2004). Las células cromófobas de la hipófisis: a) Son acidófilas. b) Producen mucha hormona. c) No tiene afinidad por los colorantes. d) Se encuentran en la neurohipófisis. 7. (Sep-2004). Los pinealocitos secretan: 6. (Sep-2004). Las células parafoliculares del tiroides sintetizan: a) Tiroxina. b) Insulina. c) Somatostatina. d) calcitonina. 8. (Sep-2004). ¿Qué afirmación es falsa?: a) Oxitocina. a) El tiroides es una glándula endocrina. b) Vasopresina. b) c) Melatonina. El coloide testosterona. d) Glucagón. c) El folículo tiroideo tiene un epitelio. d) El folículo tiroideo es la unidad funcional del tiroides. 9. (Sep-2004). En la médula suprarrenal hay: a) Células gonocitos. b) Músculo estriado. c) Células cromafines. d) Pituicitos. 11. (Ene-2008). La hormona del crecimiento es producida: a) En la pars distalis de la adenohipófisis. b) En la pars distalis de la neurohipófisis. c) Por las células cromófobas. d) Todas las anteriores son falsas. 13. (Ene-2011). Los pituicitos: a) Secretan oxitocina y vasopresina. del folículo tiroideo contiene 10. (Ene-2008). En la glándula suprarrenal: a) En la zona glomerular se producen estrógenos fundamentalmente. b) Distinguimos claramente tres capas en la corteza. c) Las células cromafines se encuentra en la corteza renal. d) Todas las anteriores son ciertas. 12. (Ene-2008). En los folículos tiroideos: a) La tiroxina se acumula en grandes gránulos endocrinos. b) La tiroglobulina se acumula en el coloide de los quistes de Rathke. c) Se produce la hormona melatonina. d) Ninguna de las anteriores. 14. (Ene-2011). En los folículos tiroideos: a) La tiroxina es producida por la células 82 b) Secretan la hormona del crecimiento. parafoliculares o cebadas C. c) Secretan la melatonina. b) La tiroglobulina se acumula en el coloide. d) Son células de sostén de la neurohipófisis. c) Se produce la hormona melatonina. d) Las células foliculares sintetizan calcitonina. 15. (Ene-2011). En las glándulas suprarrenales: 16. (Jun-2011). En los folículos tiroideos: a) Los espongiocitos se encuentran en la zona fasciculada. a) La tiroxina es producida parafoliculares o cebadas C. por la b) Las células cromafines sintetizan adrenalina. b) La tiroglobulina se acumula en el coloide. c) La zona glomerular limita con la cápsula. c) Se produce la hormona melatonina. d) Todas las anteriores son correctas. d) Las células foliculares sintetizan calcitonina. células 17. (Jun-2011). En el páncreas: a) Los islotes de Langerhans corresponden… b) La porción exocrina es una glándula acinar. c) Las células endocrinas sintetizan principalmente glucosa. d) Todas las anteriores son correctas. Respuestas: 1C, 2D, 3C, 4A, 5C, 6D, 7C, 8B, 9C, 10B, 11A, 12D, 13D, 14B, 15D, 16B, 17B 83 TEMA 38-39. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Y SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO Cuando seccionamos alguna estructura del SNC vemos que presentan dos regiones que las diferenciamos por su coloración: Una sustancia blanquecina (sustancia blanca). Formada principalmente por axones o fibras nerviosas mielinizadas. Una sustancia grisácea (sustancia gris). Formada por los somas neuronales, células de la neuroglía y fibras nerviosas. 38.1. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC) 1) 2) 3) 4) 5) 6) Meninges Corteza cerebral Cerebelo Médula espinal Plexos coroideos y LCR Barrera hematoenfefálica 38.1.1. MENINGES Las meninges son unas membranas de tejido conjuntivo que se encuentran rodeando el encéfalo y la médula espinal. Diferenciamos 3 capas que son del exterior al interior: duramadre, aracnoides y piamadre. A) DURAMADRE Es una lámina gruesa de tejido conjuntivo denso con gran cantidad de nervios sensitivos y vasos sanguíneos. En el encéfalo es continua con el hueso del cráneo pero en la médula espinal está separada del periostio de las vértebras por el espacio epidural. Está compuesta a su vez por dos capas que están estrechamente unidas entre sí en el adulto. En el espesor de la duramadre encontramos los senos venosos, revestidos de endotelio. 84 B) ARACNOIDES Tiene dos componentes. Una capa en contacto con la duramadre formada por tejido conjuntivo sin vasos sanguíneos. El segundo componente es una capa más profunda formada por un sistema de trabéculas. Las cavidades entre los trabéculas forman el espacio subaracnoideo que está lleno de líquido cefalorraquídeo (LCR). La aracnoides es avascular. En algunas áreas la aracnoides perfora a la duramadre formando protrusiones que acaban en los senos venosos de la duramadre. Estas protrusiones son las vellosidades aracnoideas cuya función es transferir el LCR a la sangre de los senos venosos. C) PIAMADRE Está formada por una fina capa de tejido conectivo laxo altamente vascularizado que se ajusta estrechamente a la superficie del encéfalo y de la médula espinal, siguiendo su contorno. 38.1.1. CEREBRO Histológicamente el tejido nervioso del cerebro se divide en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris, con una gran abundancia de neuronas, consiste en los núcleos cerebrales (núcleos de sustancia gris en el interior de la sustancia blanca) y la corteza cerebral (región externa). A) CORTEZA CEREBRAL La sustancia gris en la periferia de los hemisferios cerebrales está plegada en muchas circunvoluciones y surcos llamados en conjunto corteza cerebral. Histológicamente se definen dos tipos de corteza. La isocorteza que forma casi toda la superficie de los hemisferios cerebrales (11/12) y presenta un patrón característico y la allocorteza (1/12) que ocupa muy poco espacio y no sigue este patrón general. Como en toda sustancia gris, en el isocortex o corteza se distinguen: Células nerviosas (neuronas). Neuroglía y microglía. Capilares sanguíneos continuos con lámina basal continua. Organización de la isocorteza La organización en capas de la isocorteza cerebral se hace por división en planos paralelos a su superficie y consiste en seis capas enumeradas de 1 a 6 desde la superficie a la profundidad. Las seis capas son las siguientes: I. 85 Molecular o plexiforme: es la más superficial. Se integra principalmente por terminales nerviosos que se originan en otras áreas del cerebro, células horizontales y neuroglia. II. De los granos externos y pirámides pequeñas. Contiene sobre todo células granulosas (estelares) y células neurogliales. III. Piramidal externa. Incluye células neurogliales y células piramidales progresivamente desde el límite externo hasta el interno de esta capa. IV. De los granos internos. Es una capa delgada reconocible por células granulosas pequeñas, células piramidales y neuroglia estrechamente agrupadas. Esta capa tiene la mayor densidad de la corteza cerebral. V. Piramidal interna. Contiene células piramidales más grandes y neuroglia. Esta capa tiene la densidad más baja de la corteza cerebral. VI. Fusiforme o polimorfa. Consiste en células de varias formas y neuroglia. B) grandes, que crecen SUSTANCIA BLANCA De la corteza cerebral emergen una serie de axones que proceden de células piramidales de las capas III, V y VI, denominadas por ello capas efectoras, y alcanzan la sustancia blanca. Por otra parte, fibras de la sustancia blanca penetran en la corteza cerebral alcanzando las capas I, II y IV denominadas receptoras. 38.1.3. CEREBELO Macroscópicamente se puede observar que su superficie presenta invaginaciones o surcos que le dan un aspecto arboriforme (árbol de la vida) y que constituyen las laminillas cerebelosas. Está formado por sustancia gris (o corteza cerebelosa) y blanca con disposición similar a la del cerebro. Desde el punto de vista histológico no hay diferencia entre las distintas áreas del cerebelo. La corteza cerebelosa tiene a su cargo el equilibrio, tono y coordinación muscular. A) CORTEZA CEREBELOSA Se distinguen 3 capas: la capa molecular, la capa de las células de Purkinje, y la capa de los granos o granular. Capa molecular Es la más superficial y por lo tanto se sitúa directamente debajo de las meninges (piamadre). Está formada por fibras nerviosas y sus prolongaciones, células gliales y dos tipos de neuronas: neuronas estrelladas y las células en cesto. También se encuentran dendritas de las células de Purkinje y axones amielínicos provenientes de la capa de los granos. Capa de las células de Purkinje Capa discontinua formada por un solo tipo celular. Estas neuronas son muy grandes con soma piriformes de 30-60 µm, que emiten 2 o 3 troncos dendríticos hacia la capa molecular donde se ramifican de manera muy compleja (abundantes espinas en la capa molecular). El axón desciende hacia la sustancia blanca y es la única célula del cerebelo que envía información al exterior (se reviste de mielina). 86 Capa de los granos Limita con la sustancia blanca. Tiene un espesor variable. Presenta gran densidad de células de pequeño tamaño que se denominan granos con 4-6 dendritas que terminan en un penacho denominado terminación en garra. B) SUSTANCIA BLANCA Sustancia blanca, por ella van las fibras nerviosas y aquí también encontramos los núcleos cerebelosos de modo similar a lo descrito en el cerebro. Encontramos dos tipos de fibras aferentes: fibras musgosas que van a contactar con las células de la capa granulosa y fibras trepadoras que contactan con las dendritas de las células de Purkinje. También fibras eferentes que son únicamente las que proceden de las células de Purkinje. 38.1.4. MÉDULA ESPINAL La médula espinal es un centro nervioso que se ocupa de transmitir sensaciones al cerebro y órdenes desde él a músculos y vísceras. La posición relativa entre sustancia blanca y gris es inversa a la del cerebro y cerebelo; la gris es central, está constituida por cuerpos neuronales, fibras amielínicas, neuroglia, microglía y vasos sanguíneos; y la blanca, periférica, está formada por fibras nerviosas mielínicas casi exclusivamente, neuroglia, microglía y vasos sanguíneos. ESTRUCTURA La médula espinal tiene una estructura simétrica bilateral. En su interior están el conducto central y la sustancia gris. Por fuera se encuentra la sustancia blanca. La sustancia gris ocupa la porción central. Se distingue un eje vertical desde donde salen cuatro expansiones, llamadas astas, dos astas anteriores (ventral) y dos astas posteriores (dorsales). Las anteriores son gruesas y redondeadas. Las astas aparecen unidas por la comisura gris, en cuyo centro se encuentra el conducto del epéndimo. La sustancia blanca de cada hemimédula se organizan en tres fracciones o cordones: anterior, lateral y posterior. Cada cordón está constituido por haces de fibras, que se agrupan según su origen, dando lugar a los haces de los distintos cordones. Las variaciones regionales de la médula se caracterizan por la proporción relativa, dimensión y forma de la sustancia gris y blanca. EPÉNDIMO El epéndimo es una capa de células neurogliales que limita las paredes de los ventrículos cerebrales y el canal central de la médula espinal. Está formado por células ependimarias o ependimocitos que son células cúbicas o prismáticas con cilios en su polo apical. 87 38.1.5. PLEXOS COROIDEOS Y LCR Los plexos coroideos son ovillos de vasos sanguíneos que penetran en los ventrículos cerebrales. Tiene una morfología arborizada y están constituidos por un eje conjuntivo rico en vasos sanguíneos recubiertos por células cúbicas monoestratificadas que presentan microvellosidades apicales, cilios no típicos y laberinto basal. La función principal de plexo coroideo es la producción del LCR mediante ultrafiltrado del plasma sanguíneo. 38.1.6. BARRERA HEMATOENCEFÁLICA Es un concepto funcional. Existe una barrera entre cerebro y sangre, sólo permite el paso de sustancias determinadas. Tiene una base morfológica: los capilares del SNC. Los capilares de los centros nerviosos presentan 3 capas continuas: endotelio (células epiteliales + membrana basal) y vaina glial formada por los pies vasculares de los astrocitos. 38.2. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP) 38.2.1. NERVIOS Consisten en la agrupación de fascículos nerviosos que se mantienen unidos mediante una malla de tejido conjuntivo con vasos sanguíneos. Funcionalmente se clasifican en: Según constituyentes: Blancos o mielínicos Grises o amielínicos Mixtos Según función: Sensitivos o sensoriales (fibras sensoriales aferentes) Motores (fibras motoras eferentes) Mixtos (fibras sensoriales y motoras) Según anatomía: Espinales o raquídeos Craneales 88 38.2.2. GANGLIOS NERVIOSOS Desde un punto de vista morfológico y funcional se distinguen dos tipos de ganglios nerviosos: ganglios sensitivos que pueden ser craneales o espinales (o raquídeos) y ganglios del sistema nervioso autónomo unidos a nervios simpáticos y parasimpáticos. GANGLIOS RAQUÍDEOS Y CRANEALES Pequeñas formaciones ovoideas situadas en el trayecto de las raíces dorsales de la médula espinal. Los ganglios craneales son engrosamientos en los nervios sensitivos craneales. Cada ganglio está rodeado por una cápsula de tejido conectivo delgada que se continúa por un lado con el epineuro de los nervios y por otro con las meninges de la médula. Dentro del ganglio, cada neurona está rodeada por células satélites o gliocitos que son análogos a los oligodendrocitos del SNC y que rodean el soma y la prolongación neuronal. El ganglio está constituido por neuronas psudomonopolares. GANGLIOS SIMPÁTICOS O VEGETATIVOS Los ganglios simpáticos son ganglios del sistema nervioso autónomo o vegetativo, están situados en el entrecruzamiento de los nervios simpáticos, formando una doble cadena a lo largo de la columna vertebral. Están rodeados de una cápsula de tejido conjuntivo. En su constitución intervienen: Neuronas, que se sitúan por todo el ganglio, y se diferencian claramente de las de los ganglios raquídeos. 38.2.3. TERMINACIONES NERVIOSAS PERIFÉRICAS Cada fibra nerviosa periférica termina en una estructura periférica a la que inerva en su función motora y de la que recibe información sensitiva. Las fibras eferentes afectan la actividad de los tejidos donde terminan por la liberación de un neurotransmisor. Las fibras aferentes terminan libres en los tejidos o en relación con estructuras especiales denominadas receptores sensoriales. TERMINACIONES NERVIOSAS EFERENTES (MOTORAS) La mayoría están asociadas a la iniciación de la contracción muscular y son conocidas como terminaciones nerviosas motoras. Somáticas: Terminando como placas motoras en el músculo esquelético. Viscerales: Asociadas con músculo liso, músculo cardiaco y glándulas. TERMINACIONES NERVIOSAS AFERENTES (SENSITIVAS) Las fibras aferentes terminan libremente en los tejidos o en estructuras especialmente organizadas que son los receptores sensoriales. Existen receptores en todo el cuerpo para la sensibilidad común o sensibilidad somatoestésica, es decir, receptores para el calor, frío, dolor, presión, contacto, posición y la sensibilidad visceral. Por otra parte existen receptores reunidos en los órganos de los sentidos para los sentidos más especiales, es decir, la vista, el oído, el equilibrio, el gusto y el olfato. 89 Los receptores se pueden clasificar de acuerdo con el tipo de estímulo: mecanorreceptores, quimiorreceptores, fotorreceptores, termorreceptores y nocirreceptores. Desde un punto de vista estructural se clasifican los receptores de acuerdo según si las ramificaciones terminales de las fibras nerviosas aferentes terminan libres en los (terminaciones nerviosas aferentes libres) y si están rodeadas por cápsulas de tejido conectivo (terminaciones nerviosas aferentes encapsuladas). 90 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2001). La duramadre es: a) Una capa de tejido conjuntivo laxo de las meninges. 2. (Ene-2001). ¿Cuál es el orden de las capas de corteza del cerebelo? a) Molecular, granular, Purkinje. b) Es el pericondrio del cartílago traqueal. b) Purkinje, granular, molecular. c) Un tejido conjuntivo denso. c) Molecular, Purkinje, granular. d) Una célula madre hematopoyética. d) Granular, molecular, Purkinje. 3. (Feb-2004). Los ganglios raquídeos están formados por: a) Nódulos linfoides. b) Neuronas seudomonopolares. c) Neuronas multipolares. d) Oligodendrocitos. 5. (Ene-2008). En el cerebelo: 4. (Feb-2004). En el cerebro: a) La sustancia gris se encuentra mayoritariamente en la región interna. b) Está revestido por las meninges: un tipo de tejido cartilaginoso. c) En la sustancia gris encentramos numerosos somas neuronales. d) En la sustancia blanca encontramos abundantes células de Schwann. 6. (Ene-2008). En el sistema nervioso central (SNC): a) La sustancia gris se organiza en cuatro capas. a) b) Las células en cesto se encuentran en la capa de los granos. Las neuronas piramidales se encuentra en la capa de los granos cerebelosos. b) La capa de los granos es la más interna y está formada por neuronas grandes. La sustancia blanca en el cerebro se encuentra externamente. c) El axón de las células de Purkinje forman las fibras eferentes. Las células de Purkinje se encuentran en la capa VI de la corteza cerebral. d) Todas las anteriores son falsas. c) d) 7. (Ene-2011). Las células de Purkinje: 8. (Ene-2011). La médula espinal: a) Son neuronas más pequeñas del organismo. a) b) Se colocan en la hilera entre la capa molecular y de los granos. Está recorrido en su interior por el conducto ependimario. b) La región externa está formada por la sustancia gris que se organiza. c) Se considera parte del SNP. d) Todas las afirmaciones anteriores son falsas. c) Son las neuronas de la sustancia gris del cerebro. d) Todas las respuestas anteriores son verdaderas. 9. (Jun-2011). Las células de Purkinje: a) Se localizan en la capa molecular de la corteza cerebelosa. b) Se localizan en la capa piramidal externa de la corteza. c) Se localizan entre la capa molecular y de los granos de la corteza cerebelosa. d) Todas las anteriores son falsas. Respuestas: 1C, 2C, 3B, 4C, 5D, 6D, 7B, 8A, 9C 91 TEMA 40. ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS I 40.0. INTRODUCCIÓN Son los encargados de captar la información del medio externo e interno y llevarla al SNC. Para ello tienen receptores que pueden ser terminaciones nerviosas o células especializadas. Clasificación: Mecanorreceptores: receptores para el dolor, presión, tacto, frío, calor. Quimiorreceptores: receptores para el olfato (mucosa olfatoria), gusto (botones gustativos). Audiorreceptores: receptores de audición y equilibrio. Fotoreceptores: receptores de visión. 40.1. QUIMIORRECEPTORES 40.1.1. MUCOSA OLFATORIA El segmento olfatorio está situado en parte del techo de la cavidad nasal y, en una extensión variable, en las paredes lateral y medial contiguas. Está tapizado por una mucosa olfatoria especializada. La lámina propia de la mucosa olfatoria está en contigüidad directa con el periostio del hueso subyacente. Este tejido conjuntivo contiene abundancia de vasos sanguíneos y linfáticos, nervios olfatorios amielínicos, nervios mielínicos y glándulas olfatorias. El epitelio olfatorio, al igual que el epitelio del segmento respiratorio, también es seudoestratificado pero contiene células muy diferentes. Además, carece de células caliciformes. El epitelio olfatorio está compuesto por los siguientes tipos celulares: Células olfatorias, que son neuronas bipolares que ocupan todo el espesor del epitelio. El polo apical de cada célula olfatoria es una prolongación dendrítica que se proyecta por arriba de la superficie epitelial en la forma de una estructura bulbosa llamada vesícula olfatoria. Varios cilios de movilidad limitada surgen de la vesícula olfatoria y se extienden radialmente en un plano paralelo al de la superficie epitelial. La membrana plasmática de los cilios posee proteínas fijadoras de sustancias odoríferas que actúan como receptoras olfatorias. El polo basal de la célula da origen a una prolongación axónica que abandona el compartimento epitelial para introducirse en el tejido conjuntivo, donde se reúne con los axones de otras células olfatorias para formar el nervio olfativo. Células de sostén, también llamadas células sustentaculares, que son células cilíndricas que proveen sostén mecánico y metabólico a las células olfatorias. Son las células más abundantes del epitelio olfatorio. Poseen microvellosidades abundantes en su superficie apical. Células basales, que son células madre desde las cuales se diferencian las nuevas células olfatorias y sustentaculares. Son células redondeadas pequeñas que están situadas cerca de la lámina basal. Células en cepillo, que corresponden al mismo tipo celular que aparece en el epitelio de otras partes de la vía aérea. 92 Las glándulas olfatorias (glándulas de Bowman), una característica distintiva de la mucosa, son glándulas túbuloalveolares serosas ramificadas que envían sus secreciones proteináceas hacia la superficie olfatoria a través de conductos. Los gránulos de lipofuscina prevalecen en las células glandulares y, en combinación con los gránulos de lipofuscina de las células sustentaculares del epitelio olfatorio, le imparten una coloración natural pardo amarillenta a la mucosa. La secreción serosa de las glándulas olfatorias actúa como trampa y solvente para las sustancias odoríferas. 40.1.2. RECEPTORES GUSTATIVOS Numerosas irregularidades y sobreelevaciones de la mucosa llamadas papilas linguales cubren la superficie dorsal de la lengua por delante del surco terminal. Las papilas linguales y sus corpúsculos gustativos asociados constituyen la mucosa especializada de la cavidad oral. Se describen cuatro tipos de papilas: filiformes, fungiformes, caliciformes y foliadas. Los corpúsculos gustativos son órganos sensoriales intraepiteliales cuya función es la percepción del gusto. La superficie de la lengua y la región posterior de la cavidad bucal tienen alrededor de 3.000 corpúsculos gustativos, cada uno de ellos compuesto por 60 a 80 células fusiformes; es una estructura oval que de manera característica parece más pálida que el epitelio que la rodea. El extremo más delgado del corpúsculo gustativo, que se localiza en la superficie libre del epitelio, se proyecta hacia una abertura, el poro gustativo, formado por células epiteliales escamosas que recubren el corpúsculo gustativo. Los corpúsculos gustativos están constituidos por cuatro tipos de células: Células oscuras (sensoriales tipo I) Células claras (sensoriales tipo II) Células de sostén Células basales El gusto se clasifica como una sensibilidad por estímulos químicos en la cual las sustancias diversas contenidas en los alimentos o las bebidas interaccionan con los receptores gustativos ubicados en la superficie apical de las células neuroepiteliales. Estas células reaccionan ante cinco estímulos básicos: dulce, salado, amargo, ácido y umami. “Umami” (que significa sabroso en japonés) es el sabor de ciertos aminoácidos (p. ej. glucamato). 93 40.2. AUDIORRECEPTORES 40.2.1. ÓRGANOS DE LA AUDICIÓN Y DEL EQUILIBRIO El oído es un órgano sensorial complejo compartido por el sistema auditivo (encargado de la percepción de los sonidos) y el sistema vestibular (cuya función se relaciona con el mantenimiento del equilibrio). Cada una de sus tres partes (oído externo, oído medio y oído interno) es un componente integral del aparato de la audición. El oído externo y el oído medio reciben y transmiten la energía sonora hasta el oído interno, donde los receptores auditivos la transforman en impulsos eléctricos. Los receptores sensoriales del sistema vestibular también están localizados en el oído interno. Estos receptores responden a la fuerza de la gravedad y a los movimientos de la cabeza. OÍDO EXTERNO El pabellón auricular u oreja es un apéndice ovalado que se proyecta desde la superficie lateral de la cabeza. Su forma característica está determinada por una estructura de sostén interna compuesta por 94 cartílago elástico. La oreja está cubierta por piel fina con folículos pilosos, glándulas sudoríparas y glándulas sebáceas. En su parte inferior el pabellón no tiene cartílago y está formado por una masa de tejido adiposo con tabiques conjuntivos muy vascularizada y poco inervada que se llama lóbulo. El conducto auditivo externo es un espacio aéreo tubular que sigue un trayecto curvo de unos 25 mm y termina en la membrana timpánica (tímpano). El tercio externo del conducto tiene una pared cartilaginosa que está en continuidad con el cartílago elástico de la oreja. Los dos tercios internos están contenidos dentro del hueso temporal. La porción externa del conducto está revestida por piel que contiene folículos pilosos, glándulas sebáceas y glándulas ceruminosas, pero carece de glándulas sudoríparas ecrinas. OÍDO MEDIO El oído medio es un espacio lleno de aire, llamado cavidad timpánica, que está situado dentro del hueso temporal. La cavidad timpánica es atravesada por tres huesos pequeños, los huesecillos del oído, que están conectados por medio de dos articulaciones móviles. El oído medio también contiene la trompa de Eustaquio así como los músculos que mueven los huesecillos. La membrana timpánica es el límite medial del conducto auditivo externo y la pared lateral del oído medio. Está formada por fibras elásticas y algunas colágenas. Los tres huesecillos del oído (el martillo, el yunque y el estribo) forman una cadena de palancas que atraviesa la cavidad del oído medio y conecta la membrana timpánica con la ventana oval. La trompa de Eustaquio es un conducto estrecho y aplanado que mide aproximadamente 3,5 cm de longitud. El epitelio de revestimiento de la trompa es seudoestratificado cilíndrico ciliado. Permite la entrada de aire en el oído medio, la comunicación con la rinofaringe e iguala la presión de la cavidad timpánica con la presión atmosférica. La función primaria del oído medio es convertir las ondas sonoras que llegan desde el conducto auditivo externo en vibraciones mecánicas que se transmiten al oído interno. OÍDO INTERNO El oído interno está compuesto por dos compartimentos laberínticos, uno contenido dentro del otro. El laberinto óseo es un sistema complejo de cavidades y conductos intercomunicados que están en la porción petrosa del hueso temporal. El laberinto membranoso está dentro del laberinto óseo y consiste en un sistema complejo de sacos y túbulos pequeños. Estructuras del laberinto óseo El laberinto óseo consiste en tres espacios comunicados que están dentro del hueso temporal: 95 Conductos semicirculares Vestíbulo Cóclea o caracol. Estructuras del laberinto membranoso El laberinto membranoso consiste en una serie de sacos y conductos intercomunicados que contienen endolinfa. Está suspendido dentro del laberinto óseo y el espacio restante está lleno de perilinfa. Las divisiones del laberinto membranoso son dos: el laberinto coclear (anterior) y el laberinto vestibular (posterior). El laberinto vestibular contiene: Tres canales semicirculares membranosos, que están situados dentro de los conductos semicirculares óseos y se continúan con el utrículo. El sáculo y el utrículo, que están contenidos dentro de los recesos en el vestíbulo y se continúan a través del conducto utriculosacular membranoso. El laberinto coclear contiene el conducto coclear, que está dentro de la cóclea y es continuo con el sáculo. Seis regiones sensoriales del laberinto membranoso están compuestas por células ciliadas sensoriales y células de sostén accesorias. Estas regiones se proyectan desde la pared del laberinto hacia el interior del espacio endolinfático en cada oído interno: Tres crestas ampollares situadas en las ampollas membranosas de los conductos semicirculares que son sensibles a la aceleración angular de la cabeza. Dos máculas, una en el sáculo (mácula del sáculo) y otra en el utrículo (mácula del utrículo), que perciben la posición de la cabeza y su movimiento lineal. El órgano de Corti (órgano espiral), que se proyecta en la endolinfa del conducto coclear y funciona como receptor del sonido. 40.2.2. RECEPTORES DEL EQUILIBRIO MÁCULA DEL UTRÍCULO Y DEL SÁCULO Las máculas del sáculo y del utrículo son engrosamientos inervados del epitelio sensorial que están en contacto con la endolinfa de estas estructuras vestibulares. Cada mácula está compuesta por células ciliadas de tipo I y de tipo II, células de sostén y terminaciones nerviosas asociadas con las células sensoriales. La mácula del sáculo está orientada de manera perpendicular con respecto a la mácula del utrículo. El material gelatinoso de polisacáridos que está sobre las máculas recibe el nombre de membrana otolítica. Su superficie externa contiene cuerpos cristalinos compuestos por carbonato de calcio y una proteína llamados otolitos. Los otolitos son más pesados que la endolinfa. El desplazamiento de los otolitos por la acción de la gravedad desplaza los estereocilios de las células sensoriales originando la despolarización. Detectan las dos los cambios de posición de la cabeza. La mácula del utrículo los movimientos hacia delante y hacia atrás y la mácula del sáculo los movimientos laterales. 96 CRESTAS AMPULARES DE LOS CANALES SEMICIRCULARES La ampolla de cada conducto semicircular contiene una cresta ampollar, que es un receptor sensorial del movimiento angular de la cabeza. La cresta ampollar es un engrosamiento epitelial transversal que tiene una orientación perpendicular al eje longitudinal del conducto semicircular y está compuesto por células epiteliales ciliadas y células de sostén. Una masa gelatinosa de proteínas y polisacáridos, conocida como cúpula, está adherida a las células ciliadas de cada cresta. La cúpula se proyecta dentro de la luz y está rodeada por la endolinfa. 97 40.2.2. RECEPTORES DE LA AUDICIÓN CONDUCTO COCLEAR En un corte transversal el conducto coclear tiene forma de triángulo con el ángulo más agudo adherido a una extensión ósea de la columnela, la lámina espiral ósea. La pared superior del conducto coclear, que lo separa de la rampa vestibular, es la membrana de Reissner (membrana vestibular). La pared lateral o externa está tapizada por un epitelio singular, la estría vascular. Su función es producir y mantener la endolinfa. La pared inferior o piso del conducto coclear es la membrana basilar. El órgano de Corti está apoyado sobre la membrana basilar y lo cubre la membrana tectoria. El órgano de Corti es una capa epitelial compleja situada en el piso del conducto coclear. El conducto coclear y su órgano de Corti se encargan del mecanismo de la audición. 98 TEMA 41. ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS II 41.1. ESTRUCTURA GENERAL DEL OJO El ojo es un órgano sensorial complejo que actúa como receptor del aparato de visión. El globo ocular está sostenido dentro de la cavidad orbitaria por seis músculos intrínsecos que controlan su movimiento. Una capa gruesa de tejido adiposo lo rodea parcialmente y lo amortigua durante sus movimientos dentro de la órbita. 41.2. CAPAS DEL GLOBO OCULAR El globo ocular posee tres cubiertas estructurales: La túnica fibrosa, que es la capa más externa, también llamada esclerocórnea porque comprende la esclerótica (que es blanca y opaca) y la córnea (que es transparente). La túnica vascular, también llamada úvea, que es la capa media y comprende la coroides y la estroma del cuerpo ciliar y del iris. La túnica nerviosa o retina, que es la capa más interna y comprende un epitelio pigmentario externo, una retina nerviosa interna y el epitelio del cuerpo ciliar y del iris. La retina nerviosa está en continuidad con el sistema nervioso central a través del nervio óptico. 99 41.3. COMPARTIMENTOS INTRAOCULARES Las capas del globo ocular y el cristalino forman los límites de las tres cámaras del ojo. Las cámaras del ojo son las siguientes: Cámara anterior, el espacio que hay entre la córnea y el iris. Cámara posterior, el espacio que hay entre la superficie posterior del iris y la superficie anterior del cristalino. Cámara vítrea, el espacio que hay entre la superficie posterior del cristalino y la retina nerviosa. Los medios ópticos de difracción modifican el trayecto de los rayos luminosos para enfocarlos sobre la retina. Conforme atraviesan los componentes del globo ocular, los rayos luminosos se refractan. La refracción enfoca estos rayos sobre los fotorreceptores de la retina. Cuatro componentes transparentes del globo ocular, los llamados medios ópticos de difracción (o aparato dióptrico), modifican el trayecto de los rayos luminosos: Córnea, la “ventana” en la superficie anterior del ojo. Humor acuoso, el líquido que hay en las cámaras anterior y posterior. Cristalino, una estructura biconvexa transparente. Cuerpo vítreo, compuesto por una sustancia gelatinosa transparente que llena la cámara vítrea. Actúa como un “amortiguador” que protege la frágil retina durante los movimientos oculares rápidos. El componente líquido del cuerpo vítreo se denomina humor vítreo. 41.4. CAPAS DE LA RETINA Diez capas de células con sus prolongaciones forman la retina nerviosa. Antes de describir las diez capas de la retina es importante identificar los tipos celulares que hay en ella. Esta identificación ayudará a entender las relaciones funcionales entre las células. Las neuronas y las células de sostén pueden clasificarse en cuatro grupos celulares: Fotorreceptores, que son los conos y los bastones de la retina. Neuronas de conducción, que son las células bipolares y las células ganglionares. Neuronas de asociación y otras neuronas, que son las células horizontales, las células centrífugas, las células interplexiformes y las células amacrinas. Células de sostén, que son las células de Müller, los microgliocitos y los astrocitos. La distribución y las asociaciones específicas de los núcleos y las prolongaciones de estas células determinan que la retina esta esté organizada en diez capas que se identifican al microscopio óptico. De afuera hacia adentro estas capas son las siguientes: 1. Epitelio pigmentario, la capa externa de la retina, que en realidad no pertenece a la retina nerviosa sino que está asociada con ella. 2. Capa de conos y bastones, que contiene los segmentos externo e interno de las células fotorreceptoras. 3. Capa (o membrana) limitante externa, el límite superficial (apical) de las células de Müller. 4. Capa nuclear externa, que contiene los cuerpos celulares (y los núcleos) de los conos y los bastones. 100 5. Capa plexiforme externa, en la que se hallan las prolongaciones de los conos y los bastones y las prolongaciones de las células horizontales, las células amacrinas y las neuronas bipolares con las que establecen sinapsis. 6. Capa nuclear interna, que contiene los cuerpos celulares (y los núcleos) de las células horizontales, amacrinas, bipolares y de Müller. 7. Capa plexiforme interna, en la que se encuentran las prolongaciones de las células horizontales, amacrinas, bipolares y ganglionares que establecen sinapsis entre sí. 8. Capa ganglionar, que contiene los cuerpos celulares (y los núcleos) de las células ganglionares. 9. Capa de fibras del nervio óptico, formada por las prolongaciones axónicas de las células ganglionares que salen de la retina hacia el cerebro. 10. Capa (o membrana) limitante interna, compuesta por la lámina basal de las células de Müler. 41.5. ESTRUCTURAS ANEXAS DEL OJO 41.5.1. PÁRPADOS Los párpados se forman como pliegues de piel que recubren la superficie anterior del ojo en desarrollo. En consecuencia, su superficie externa está recubierta por el epitelio plano estratificado de la piel; en la hendidura palpebral, la conjuntiva de los párpados recubre la superficie interna. Los párpados están apoyados por una estructura de placas tarsales. En la piel de los párpados se localizan glándulas sudoríparas y también pelos finos y glándulas sebáceas. La dermis de los párpados suele ser más delgada que la mayor parte de la piel, contiene múltiples fibras elcásticas y carece de grasa. Los bordes de los párpados incluyen las pestañas dispuestas en hileras de tres o cuatro, pero carecen de músculos erectores del pelo. Las glándulas sudoríparas modificadas, llamadas glándulas de Moll, forman una espiral simple antes de abrirse en los folículos de las pestañas. Las glándulas de Meibomio, que son glándulas sebáceas modificadas situadas en el tarso de cada párpado, desembocan en el borde libre de éste. La sustancia oleosa que secretan estas glándulas se incorpora a la película lagrimal e impide la evaporación de las lágrimas. Con las pestañas se vinculan otras glándulas sebáceas modificadas más pequeñas, las glándulas de Zeis, que secretan su producto a los folículos de las pestañas. 41.5.2. CONJUNTIVA Una membrana mucosa transparente, conocida como conjuntiva, recubre la superficie interna de los párpados (conjuntiva palpebral) y la esclerótica de la porción anterior del ojo (conjuntiva bulbar). La conjuntiva está compuesta de un epitelio cilíndrico estratificado que contiene células caliciformes que recubren una lámina basilar y una lámina propia compuesta de tejido conectivo laxo. Las secreciones de las células caliciformes forman una parte de la película lagrimal, que contribuye a lubricar y proteger el epitelio de la superficie anterior del ojo. En la unión esclerocorneal, en donde se inicia la córnea, la conjuntiva se continúa como el epitelio corneal escamoso estratificado y carece de células caliciformes. La conjuntivitis es una inflamación de la conjuntiva. 101 41.5.3. GLÁNDULAS LACRIMALES La glándula lagrimal se encuentra en la fosa lagrimal localizada en la superficie superoexterna de la órbita. Se halla fuera del saco conjuntival, aunque se comunica con él. La glándula es tubuloalveolar compuesta. El aparato lagrimal conserva la superficie anterior del ojo lubricada con lágrimas e impide así la deshidratación de la córnea. 102 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2001, Feb-2004 y Sep-2004). El órgano de Corti es el receptor de: 2. (Ene-2001). La cámara anterior del ojo está limitada por: a) Visión. a) La córnea y el iris. b) Fonación. b) El iris y el cristalino. c) Audición. c) El cuerpo ciliar y el cristalino. d) Olfato. d) El cristalino y la retina. 3. (Feb-2004). Los otolitos aparecen en: 4. (Feb-2004). En el ojo: a) Mácula. a) La esclerótica es responsable de la visión. b) Crestas ampulares. b) Los conos y bastones son los fotorreceptores. c) Órgano de Corti. c) d) Estría vascular. La retina está formada por una sola capa de células. d) La coroides no está vascularizada. 5. (Feb-2004). La cámara delimitada entre: a) Córnea e iris. b) Iris y cristalino. c) Cristalino y retina. d) Córnea y cristalino. posterior del ojo está 7. (Feb-2004). Los receptores del equilibrio se encuentran en: 6. (Sep-2004). Los fotorreceptores de la retina son: a) Las células ganglionares. b) El epitelio pigmentario. c) Los conos y bastones. d) Las células amacrinas, 8. (Feb-2004). ¿Qué capa del globo ocular es la más vascularizada?: a) Utrículo, sáculo y crestas ampulares. a) Esclerótica. b) Caracol. b) Coroides. c) Modiolo. c) Cristalino. d) Membrana basilar. d) Córnea. 9. (Ene-2008). Las células pigmentarias de la retina se unen al segmento externo de los conos y bastones: a) Por desmosomas. b) Por uniones estrechas. c) Por interdigitaciones. d) Se acoplan, no hay uniones. 11. (Ene-2008). La membrana tectoria que se extiende sobre el órgano de Corti es sintetizada por las: 10. (Ene-2008). El órgano de Corti se localiza en: a) La cavidad timpánica. b) El vestíbulo del caracol. c) EI conducto coclear sobre la membrana basilar. d) La cavidad vestibular sobre la membrana de Reissner. 12. (Ene-2008). El cuerpo vítreo es un líquido viscoso transparente localizado entre: a) Células interdentales. a) Iris y cristalino. b) Células de sostén. b) Cristalino y retina. c) Células ciliadas externas. c) Iris y cornea. d) Células ciliadas internas. 13. (Ene-2011). El órgano de Corti: a) Se sitúa sobre la membrana otolítica. b) Se sitúa sobre la membrana de Reisser. c) Se sitúa sobre la membrana basilar. d) Se sitúa sobre la membrana tectoria. 103 14. (Ene-2011). Con respecto a la retina, señale la respuesta falsa: a) Se corresponde con la capa vascular. b) En ella se localizan los conos y bastones. c) Está formada por 10 capas. d) En ella se localizan diferentes tipos… 15. (Jun-2011). ¿Con cuál de las siguientes estructuras establecen contacto las células sensoriales de las crestas ampulares? 16. (Jun-2011). Con respecto a la retina. Señale la falsa. a) En ella se localizan diferentes tipos de neuronas. a) Membrana otolítica gelatinosa. b) En ella se localizan los conos y bastones. b) Cúpula gelatinosa. c) Está formada por 10 capas. c) Membrana tectoria. d) Está formada por la capa vascular del globo ocular. d) Membrana de Reissner. Respuestas: 1D, 2A, 3A, 4B, 5B, 6C, 7A, 8B, 9D, 10C, 11A, 12B, 13C, 14A, 15B, 16D 104 TEMA 42. PIEL Y ANEJOS CUTÁNEOS 42.1. INTRODUCCIÓN La piel y sus derivados (anexos o faneras) constituyen el tegumento. La piel forma la cubierta externa del cuerpo y es su órgano más grande dado que representa del 15 al 20% de su masa total. La piel está constituida por dos estratos principales: La epidermis, compuesta por un epitelio plano estratificado queratinizado que crece constantemente pero mantiene su espesor normal por el proceso de descamación. La epidermis deriva del ectodermo. La dermis, compuesta por un tejido conjuntivo denso que provee sostén mecánico, resistencia y espesor a la piel. La dermis deriva del mesodermo. La hipodermis contiene una cantidad variable de tejido adiposo organizado en lobulillos separados por tabiques de tejido conjuntivo. Los derivados epidérmicos de la piel (anexos cutáneos) comprenden las estructuras y los productos siguientes: Folículos pilosos y pelo. Glándulas sudoríparas Glándulas sebáceas Uñas Glándulas mamarias 42.2. EPIDERMIS La epidermis está compuesta por un epitelio plano estratificado queratinizado en el que pueden identificarse cuatro estratos bien definidos. Estrato basal, también llamado estrato germinativo. Estrato espinoso. Estrato granuloso, cuyas células contiene gránulos abundantes que se tiñén intensamente. Estrato lúcido, limitado a la piel gruesa y considerado una subdivisión del estrato córneo. Estrato córneo, compuesto por células queratinizadas. El estrato basal consiste en una capa celular de una sola célula de espesor que se apoya sobre la lámina basal. Contiene las células madre que dan origen a células nuevas, los queratinocitos, por división mitótica. Por esta razón el estrato basal también se denomina estrato germinativo. Las células son pequeñas y cúbicas o cilíndricas bajas. El estrato basal tiene a su cargo la renovación de las células epidérmicas. El estrato espinoso tiene por lo menos varias células de espesor. Sus células son más grandes que las del estrato basal y las múltiples proyecciones citoplasmáticas o “espinas” que poseen le dan su nombre a este estrato. Desde un punto de vista ultraestructural, es muy importante en ellas la presencia en su citoplasma de gran cantidad de un tipo de filamento intermedio, los filamentos de citoqueratina o tonofilamentos. Estos tonofilamentos están asociados a las placas densas o placas de unión de los numerosos desmosomas que unen entre sí a estas células y que hacen que el estrato espinoso este cohesionado, haciéndolo resistente a la fricción. El estrato granuloso está formado por entre 3-5 hileras de células, en las que se puede distinguir el núcleo. Presentan gránulos basófilos en su interior, que son gránulos de queratohialina, precursor de la queratina. 105 El estrato lúcido se encuentra sobre todo en la piel gruesa. Se llama así porque se ve lúcido cuando no se ven las secciones teñidas, pero al teñirlo con HE se tiñe más con la eosina. En el estrato lúcido, las células están muriéndose y el citoplasma comienza a contener una matriz con los gránulos de queratohialina mezclados con los tonofilamentos. El estrato córneo es de espesor variable, más grueso en las pieles gruesas. Está constituido por células muertas que por tanto no tienen núcleo, solo son citoplasmas, repletos de queratina, resultado de la mezcla de los gránulos de queratohialina y tonofilamentos. Los citoplasmas más superficiales se van descamando. 42.3. CÉLULAS DE LA EPIDERMIS Las células de la epidermis pertenecen a cuatro tipos celulares diferentes: Queratinocitos Melanocitos Células de Langerhans Células de Merkel 42.3.1. MELANOCITOS Son células que tienen la capacidad de sintetizar un pigmento: la melanina, el cual da color a la piel junto con la cantidad de capilares sanguíneos que tenga la piel. Es un pigmento de color marrón. Los melanocitos derivan de la cresta neural y son células que tienen una porción perinuclear abombada, esférica, de la cual parten prolongaciones que van al estrato basal o al estrato espinoso. No tienen desmosomas con los queratinocitos pero sí que hay hemidesmosomas con la membrana basal. A través de las prolongaciones el melanocito transfiere los gránulos de melanina a las células del estrato basal y espinoso. Los queratinocitos tienen en su interior melanina que deriva de las prolongaciones de los melanocitos. 106 Los melanocitos se degradan en los queratinocitos, y en los de piel blanca, la degradación es más rápida y más eficaz, mientras que en los de piel negra, los melanocitos permanecen durante más tiempo dándole más color a la piel. 42.3.2. CÉLULAS DE LANGERHANS Son células del sistema inmune que se dedican a ser captadoras de antígenos y presentarlos a los linfocitos T. Proceden de la médula ósea y pueden ser puestas de manifiesto en la epidermis a través de técnicas inmunohistoquímicas o identificándolas con microscopía electrónica. De hecho, con miscroscopia electrónica se observa en el citoplasma de las células de Langerhans unas vesículas o gránulos llamados gránulos vermiformes que se asemejan a una paleta de ping-pong, que son específicos de estas células, por lo que permiten identificarlas. 42.3.3. CÉLULAS DE MERCKEL Son células del sistema neuroendocrino difuso, siendo más numerosas en la piel gruesa, portadoras de diversos tipos de péptidos. Se apoyan en la membrana basal y tienen desmosomas con los queratinocitos. Asociadas a las células de Merckel podemos ver en muchas ocasiones terminales nerviosos y fibras nerviosas aferentes, que terminan en forma de disco, por lo que las células de Merckel también llamadas complejos de Merckel, se consideran que son quimiorreceptores. Con microscopía electrónica de transmisión son células electrolúcidas y en su citoplasma están las vesículas neuroendocrinas. 42.4. DERMIS Es el tejido conjuntivo en el que descansa la epidermis y se une a la hipodermis, que es el tejido subcutáneo. La dermis tiene variable espesor, siendo más espesa en pieles gruesas y en ella se pueden distinguir dos zonas: Una más cercana a la epidermis, que es la dermis papilar. Es la zona más delgada y donde el TC es más laxo. Suele haber en ella muchos capilares. Dermis reticular, que es la porción de la dermis más ancha, que tiene más fibras de colágeno, TC más denso (por los haces de colágeno que están entrelazados). Es esta parte donde se encuentran las porciones de las glándulas, los folículos pilosos, los nervios y donde los vasos sanguíneos son de mayor diámetro. También hay en esta capa fibras elásticas. Con la edad, la cantidad de colágeno de esta capa disminuye y los entrecruzamientos entre los haces de colágeno son menores, por lo que la piel pierde rigidez y se va plegando. 42.5. GLÁNDULAS DE LA PIEL 42.5.1. GLÁNDULAS SEBÁCEAS Situadas en la dermis. Lo más habitual es que su producto de secreción desemboque en los folículos pilosos salvo en situaciones especiales como los labios, párpados… 107 Tienen una porción secretora constituida por alvéolos que desembocan finalmente en un conducto excretor que drena al pelo. El epitelio de esta glándula está formado por células cúbicas (que al principio son planas) que descansan sobre una membrana basal y que tienen una cierta proliferación. A medida que proliferan las células del epitelio, se van redondeando, se llena su citoplasma de lípidos y al final se produce la muerte celular por apoptosis y las células estallan liberándose el producto a la luz del alvéolo, es decir que tiene secreción holocrina. Las glándulas sebáceas se estimulan por los andrógenos en el caso de los varones y la secreción es de carácter lipídico, de triglicéridos y ácidos grasos. El acné se produce por un taponamiento en la salida, el pelo muere, y se produce un comedón saliendo el sebo fuera. 42.5.2. GLÁNDULAS SUDORÍPARAS Son glándulas que se encuentran por toda la piel. Son desde el punto de vista histológico tubulares, simples, contorneadas. Hay dos tipos de glándulas sudoríparas: Glándulas sudoríparas ecrinas. Glándulas sudoríparas apocrinas. Las glándulas sudoríparas ecrinas tienen una porción excretora y otra secretora. La porción excretora es la parte más recta del tubo. Dicho tubo en la parte excretora está revestido por un epitelio cúbico estratificado (muy inusual en el cuerpo). La porción secretora está constituida por un epitelio, pero en este caso, pseudoestratificado constituido por dos células principalmente: Células oscuras, que llegan apicalmente y revisten la luz del tubo. Contienen en su interior vesículas de secreción que son liberadas de forma merocrina. Son sobre todo glicoproteínas. Son PAS +. Células claras, no suelen llegar a la luz. Son basales, y secretan sobre todo agua y electrolitos y tienen unos pliegues basales que forman un laberinto basal con mitocondrias. Rodeando a estas dos células hay células mioepiteliales. 42.6. PELO El pelo es una estructura epidérmica. En él podemos distinguir dos partes: Tallo, que es la parte externa que queda hacia afuera. Folículo piloso, metido en la dermis. En un corte del folículo por debajo de la glándula sebácea, vemos la parte más complejo del pelo: en el centro, encontramos al tallo del pelo que saldrá después, constituido por médula, corteza y cutícula. La cutícula está queratinizada. Rodeando al tallo, nos encontramos con la vaina interna de la raíz. De dentro a afuera: está formada por cutícula de la vaina, capa de Huxley y capa de Henle. Por fuera, nos encontramos una vaina externa de la raíz, que se apoya en una membrana vítrea, una membrana basal gruesa. Por fuera está la dermis, lo que se llama vaina dérmica folicular. La vaina interna desaparece a la altura de las glándulas sebáceas y la vaina externa se continúa con la epidermis de la piel. 108 42.7. UÑA Es una estructura epidérmica que cubre la superficie dorsal de los dedos de las manos y de los pies. Bioquímicamente es una estructura fuertemente queratinizada con gran cantidad de azufre. En la uña podemos diferenciar una serie de estructuras: Placa ungular, que es la parte dura de la uña o uña propiamente dicha. Se apoya en un epitelio, que es epidermis. Esta epidermis se llama lecho ungular. La parte más profunda de la placa ungular, recibe el nombre de raíz de la uña. Dicha raíz se apoya sobre un epitelio de epidermis, algo distinta a la del lecho ungular, y es una epidermis que sintetiza continuamente la formación de la placa ungular, y se llama matriz ungular. El pliegue ungular protruye en la uña en lo que se llama el eponiquio de la uña que es tejidoqueratinizado. En la parte de la punta hay otro pliegue de la piel que se llama hiponiquio. 42.8. GLÁNDULA MAMARIA Constituida por una porción glandular, con TC y adiposo; la areola mamaria y el pezón mamario. La glándula mamaria está formada por 15-20 lóbulos mamarios independientes que drenan por 15-20 conductos galactóforos, cada uno de los cuales termina en el pezón. Cuando la mama está activa aumenta el número de alvéolos, aumenta la cantidad de tejido adiposo que la rodea, y disminuye el tejido conjuntivo. Entre los lobulillos existe tejido conjuntivo más denso. 109 Las células de los alvéolos secretan cuando están en actividad lípidos a través de un mecanismo apocrino. A su vez, estas células de los alvéolos secretan proteínas, a través de un mecanismo merocrino. Son células con mucho retículo endoplasmático rugoso y aparato de Golgi desarrollado. Los conductos galactóforos tienen un epitelio que los reviste. Al principio es un epitelio cilíndrico simple y a medida que vamos saliendo pasa a ser cúbico estratificado, para después acabar siendo el epitelio de la piel en el pezón, es decir, plano estratificado, queratinizado. Antes de salir, presenta una dilatación que son los senos galactóforos. 110 Preguntas de exámenes de años anteriores 1. (Ene-2001). La epidermis: 2. (Feb-2004). Las glándulas sudoríparas: a) Está formada sólo por queratinocitos. a) Son glándulas unicelulares. b) En el estrato córneo las células presentan un núcleo intensamente teñido. b) Son las responsables de la producción de las lágrimas. c) Los melanocitos juegan un papel importante en la respuesta inmune. c) Son glándulas tubulares simples en ovillo. d) Son glándulas endocrinas. d) Los queratinocitos melanosomas. pueden tener muchos 3. (Feb-2004). La epidermis contiene todo lo siguiente excepto: a) Terminaciones nerviosas libres. b) Desmosomas. c) Gránulos de queratohialina. d) Vasos sanguíneos. 5. (Feb-2004). Los corpúsculos de Pacini son receptores sensoriales de la piel que captan: 4. (Feb-2004). La secreción citocrina se refiere: a) A la producción de colágeno tipo IV. b) Al proceso por el cual los melanosomas se transfieren a los queratinocitos. c) A la producción queratinocitos. d) A la producción de sustancias grasas por las glándulas sebáceas. de melanina por 6. (Feb-2004). Respecto a la glándula mamaria todas las afirmaciones son correctas excepto una, ¿Cuál es? a) Calor. a) Es una glándula tubuloalveolar compuesta. b) Dolor. b) Produce leche. c) Frio. c) Contiene células mioepiteliales. d) Tacto y presión. d) Está bajo control directo de la hormona tiroxina. 7. (Sep-2004). En la epidermis: los 8. (Ene-2008). En la epidermis: a) Las células de Merkel participan en la respuesta inmune. a) Los queratinocitos forman la unidad melanoepidérmica con las células de Merkel. b) Las células de Langerhans participan en la respuesta inmune. b) Siempre está presente el estrato lúcido. c) c) Los melanocitos poseen abundantes gránulos de Birbeclc. Las células inmunidad. d) Todo lo anterior es cierto. d) Todo lo anterior es cierto. 9. (Ene-2008). Las glándulas sudoríparas: a) Producen sebo. b) Son glándulas acinares simples ramificadas. c) Hay de dos tipos: ecrinas y apocrinas. d) Son glándulas tubulares simples ramificadas. 11. (Jun-2011). Los corpúsculos de Pacini son receptores sensoriales: a) Detectan el calor. b) Que están encapsulados. c) Que presentan terminaciones nerviosas libres. d) Que detectan principalmente el frío. 111 dé Langerhans participan en la 10. (Ene-2011). En la piel: a) Encontramos melanocitos en la dermis de las personas muy morenas. b) Encontramos dos tipos de glándulas sudoríparas endocrinas. c) Los Gránulos de Birbeck son característicos de las células de Langerh. d) Los gránulos de Birbeck son típicos de Merkel. 12. (Jun-2011). La secreción citocrina se refiere: a) A la producción de colágeno tipo IV. b) Al proceso por el cual los melasosomas se transfieren a los queratinocitos. c) A la producción queratinocitos. d) Ninguna de las anteriores. de melanina por los Respuestas: 1D, 2C, 3D, 4B, 5D, 6D, 7B, 8C, 9C, 10C, 11B, 12D 112 BIBLIOGRAFÍA Michael H. Ross, Wojciech Pawlina. Texto y atlas color con biología celular y molecular. 5ª ed. Editorial médica Panamericana. 2007. Leslie P. 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