Organizando la informaci6n acerca de las especies

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Organizando la informaci6n acerca
de las especies
IMPACTOS Y PROBLEMAS
I Hasta iuego, avec ita
Kauai , la primera de las grandes islas del Archipielago de Hawai ,
surgio sobre la superficie del mar hace mas de cinco millones de
alios. Un millon de alios mas tarde, algunos pinzones lIegaron alii
despues de haber viajado 4,000 km a traves de mar abierto. No
habia depredadores que atacaran a los pinzones, solo sucu lentos
insectos y plantas de hojas tiernas con nectar, semi lias y frutos.
Los pinzones se reprodujeron y las poblaciones de sus descend icntes se expandieron a los habitats a 10 largo de las costas a
traves de bosques secos de tierras bajas y hasta las selvas de
gran altitud.
Hace entre 1.8 millones y 400,000 alios, las erupciones volcanicas formaron el resto del archipielago. Los descendientes de los
primeros pinzones volaron a las nuevas islas, cada una de
las cuales tenia diferentes al imentos y sitios para anidar. Con el
transcurso de muchas generaciones, evolucionaron formas unicas y comportam ientos singu lares en muchos y d iversos linajes
de aves, los liwi is hawaianos. Dichos rasgos perm itie ron que
estas aves aprovecharan las oportunidades especiales de los
habitats islelios.
Los primeros polinesios Ilegaron a las islas de Hawai en algun
momenta antes del alio 1,000 d.C, y los europeos les siguieron
en 1778. EI rico ecosistema hawaiano dio la bienvenida a todos
los recien lIegados, incluyendo a los perros , gatos, cerdos , vacas,
cab ras, venados y ovejas que trajeron. EI ganado que escapo
comenzo a consumir y pisotear las plantas de la selva que constituian el alimento y abrigo de los liwiis. Se limpiaron bosques
enteros para cultivar cosec has importadas , y las plantas que
escaparon al cultivo comenzaron a impedir el crecim iento de las
plantas nativas. Los mosquitos introducidos en 1826 diseminaron
enfermedades de las aves importadas como los pol los a otras
especies nativas. Las ratas y serpientes que viajaron ocu ltas
en los barcos atacaron las poblaciones de aves nativas y sus
huevos. Las mangostas importadas a proposito para acabar con
las ratas y serpientes, prefirieron alimentarse de las aves y sus
huevos.
Iron icamente, el mismo aislamiento que alento las radiac iones
adaptativas, hizo a los liwiis vulnerab les a la extincion. Estas
aves carecian de defensas innatas contra los depredadores 0
las enfermedades de tierra firme. Las especializaciones como
picos de longitud extravagante se transformaron en impedimentos cuando los hab itats de estas aves camb iaron de repente 0
desaparecieron.
De este modo, cuando menos 43 especies de liwiis que se
habian reproducido muy bien en las islas antes de la Ilegada de
los humanos, se habian extinguido en 1778. En la actualidad,
32 de las 71 especies restantes se encuentran en peligro y 26
de el ias estan extintas a pesar de enormes esfuerzos desde la
decada de 1960 (figura 19.1). I-A que se debe esto? Actua lmente
se han establecido especies de plantas y ani males no nativos
pero invasivos, y el aumento de temperatura a nivel mundial
esta permitiendo que los mosquitos portadores de enfermedades
invadan habitats de mayor altitud que antes les resultaban
demasiado frios.
I-Por que sabemos tanto ace rca de la historia evolutiva de los
liwiis hawaianos? Los biologos evoluc ionistas son parecidos a los
detectives. Emplean comparaciones morfologicas y bioquimicas
para descubrir relaciones entre las especies y despues organizan
la informacion resultante mediante diversos planes de clasificacion. En este capitu lo estudiaremos los metodos que emplean.
F ig ura 19 .1
Especies de liwiis: todas a punto de extinguirse.
(a) EI palila (Loxioides bail/eUl) tiene una adaptacion que Ie permite
alimentarse principal mente de las semillas de la planta mamane, las
cuales son tox icas para la mayor parte de las demas aves. La unica
poblacion de pa li las restante mengua parque las plantas de mamane
son pisoteadas por las vacas y consumidas par cabras y ovejas. La
Division de Bosques y Vida Silvestre de Hawai estimo que en 2007
existian 3,862 palilas.
(b) EI pico de posicion mas baja y apariencia poco comun del akekee
(Loxops caeru/eirostris) apunta hacia un lado, 10 cual Ie permite abrir
brotes que albergan insectos. EI paludismo aviar transmitido par mosquitos a mayores altitudes esta diezmando la ultima poblacion de esta
especie. Del alio 2000 al 2007, el numero de akekee descendio de
7,839 aves a 3,536.
(c) Este poouli macho (Me/amprosops phaeosoma) tan poco comun ,
viejo y tuerto, murio en 2004 por paludismo aviar. Habia otros dos poouli
vivos en esa epoca, pera no se les ha visto desde entonces.
Conceptos basicos
Taxonomfa
A cada especie se Ie da un nombre cientffico formado por dos partes.
Los esquemas tradicionales de clasificacion catalogan las especies
dentro de una jerarqufa. Los metodos mas modernos que agrupan las
especies por ancestros compartidos ref lejan en forma mas adecuada
la historia evolutiva que los sistemas trad icionales de clasificacion .
Secci6n 19.1
Conexiones
a conceptos
anteriores
t·~
Comparacion de la forma corporal
Las especies pueden agruparse con base en sus semejanzas 0 diferencias en la forma corporal. Los distintos linajes a menudo tienen partes similares del cuerpo que podrfan ser evidencia de descendencia
de un ancestro comun . Secci6n 19.2
•.
;
'.
RD VQ FGW LIRNLHANG
RD VNY GW LIR YM HANG
RD VHY GWI IR YM HANG
RD VNy GW LIRNLHANG
RD VNY GWI IR YLHANG
RD VEG GWL L RYM HANG
En este capitulo se da una
introduccion a la clasificacion de las especies y su
diversidad (seccion 1.3).
Exploraremos de que manera
se descifran las conexiones
evolutivas entre grupos de
organismos y como se organiza la informacion acerca de
estas conexiones . AI organ izar los conocimientos sobre
la diversidad de los seres
vivos , podemos comunicarnos con claridad sobre ese
tema (1.5).
Comparacion de patrones de desarrollo
Aprenderas acerca de los
tipos de datos que se obtienen para determinar las
relaciones evolutivas. Antes
de comenzar, quiza desees
repasar 10 aprendido acerca
del ADN (13 .2), el codigo
genetico (14.3), la genomica
(16.5), el equilibrio genetico
y las mutaciones neutras
(18.1), Y la diversidad genetica (18.7).
Las especies pueden agruparse con base en semejanzas 0 diferencias en sus patrones de desarrollo . Los linajes con ancestros comunes
a menudo se desarrollan del mismo modo. Secci6n 19.3
Comparacion bioqufmica
Las especies pueden agruparse con base en semejanzas 0 diferencias en su ADN y protefnas. Las comparaciones moleculares nos
ayudan a descubrir y confirmar relaciones entre especies y linajes.
Secci6n 19.4
~ D V MM GW MV R SI HANG
f"'
d
Veremos de que manera
algunos genes maestros
(15 .2, 153) son evidencia de
ancestros compartidos.
rr:J
Tambien encontraras otro
ejemplo de como se emplea
la secuencia de ADN (16.3) Y
las huellas digitales de ADN
(164).
Construccion de arboles genealogicos
Los arboles genealogicos se basan en la premisa de que todas las
especies estan interconectadas a traves de ancestros comunes: algunos remotos y otros recientes. EI arbol genealogico representa nuestra
mejor comprension de esas conexiones. Secciones 19.5, 19.6
Con frecuencia, cuando una especie esta al borde de la extinci6n
algunos individuos son capturados y se mantienen en zool6gicos para programas de reproducci6n en
cautiverio. i,Estas a favor de la reproducci6n en cautiverio de las especies en alto peligro de extinci6n? Ve mas
detalles en CengageNOW y despues vota en linea. S610 disponible en ingles.
301
19.1
I
Taxonomfa y cladfstica
• Las especies se agrupan por 10 que sabemos acerca de sus
re laciones evolutivas .
1:1
Conexiones con Genera y espec ie 1.3, Objetivo de la c iencia
1.5.
Si queremos Ilamar a la rosa por otro nombre ...
La taxonornia es la cien cia que nombra y clasifica las especies, y se inici6 hace miles de ailos. Sin embargo, n ombrar
las especies de manera congruente se transform6 en una
priori dad en el siglo XVIII. En esa epoca, los exploradores europeos que descubrieron la gran diversidad de seres
vivos tenian cada vez m as problemas para comunicarse
acerca de las especies, a menudo conocidas por nombres
diversos . Por ejemplo, cierta especie de planta n ativa de
Europa, Africa y Asia era conocida d e manera alterna como
rosa canina, rosa brezo, brezo bruja, hierba de la paciencia,
brezo dulce, baya de perro, cadera d e brezo, hiel eglantina,
arbol de hep, fruto hip, rosa hip, arbol de hip, fruto hop y
maicillo, y jestos son unicamente algunos de sus nombres!
Una especie a menudo tenia varios nombres en latin, los
cuales solfan ser descriptivos, pero m olestos. Por ejemplo,
el nombre en latin de la rosa canina era Rosa sylvestris inodora seu canina (rosa canina inodora de los bosques) y tambien Rosa sylvestris alba cum rubore, folio glabro (rosa blanca y
rosada de los bosques de h ojas lisas).
El naturalista d el siglo XVIII, Carl von Linneo disefi6 el
sistema de nomenclatura mucho mas sencillo que se ernplea
en la actualidad. Segun el sistema de Linneo, a cada especie
se Ie da un nombre cientffico unico de dos partes: la primera es el nombre del genero, y la segunda parte designa
DOMINIO
REINO
PHYLUM
CLASE
la especie. De este modo, la rosa canina actualmente tiene
como nombre cientffico oficial: Rosa canina.
Linneo tambien clasific6 las especies en categorfas cada
vez mas inclusivas. Cada categorfa 0 taxon (taxa, en plural)
es un organismo 0 grupo de ellos; las categorfas superiores
ala especie (genero, familia, orden, clase, phylum, reino y
dominio) son los taxa superiores (figura 19.2). Cada tax6n
superior consta de un grupo de los taxa del siguiente nivel
inferior.
Una esp ecie suele asignarse a taxa superiores con base
en los rasgos ffsicos y moleculares que comparte con otras.
Esa asignaci6n puede cambiar a medida que se descubre
m as acerca de las especies y los rasgos involucrados. Por
ejemplo, Linneo agrup6 las plantas por la cantidad y el
ordenamiento de sus partes reproductivas, un esquema
que dio lugar a grupos extrmos como el formado par las
plantas de aceite de ricino y los pinos. En la actualidad,
estas plantas son colocadas en phyla distintos.
Clasificaci6n contra agrupamiento
Linneo diseil6 su sistema d e taxonomia antes de que nadie
tuviera datos acerca de la evoluci6n. Como ahora sa bem os, la evoluci6n es un proceso dinamico, extravagante,
enredado y continuo que puede resultar un desaffo para
quienes quieren categorias bien definidas. Por ejemplo, la
especiaci6n por 10 general no ocurre en un momento preciso en el tiempo: los individuos a menudo continuan realizando cruzas hibridas, incluso conforme las poblaciones
divergen, y es posible que poblaciones que ya hayan divergido se junten y produzcan cruzas hibridas de nuevo.
Euca ri as
Eucarias
Eucarias
Eucarias
Eucari as
Plantas
Plantas
Plantas
Plantas
Plantas
Magnoli 6fitas
Mag noli6fitas
Magnoli6fitas
Magnoli 6fitas
Magnoli6fitas
Magnoli6psidas
Magnoli6psidas
Magnoli6psidas
Magnoli6psidas
Magnoli6psidas
Ap iales
Rosales
Rosales
Rosales
Rosales
FAMILIA
Apiaceas
Canab inaceas
Rosaceas
Rosaceas
Rosaceas
GENERO
Oaucus
Cannabis
Malus
Rosa
Rosa
ESPECIE
carota
sativa
domesticus
acicularis
canina
NOMBRE
COMUN
zanahoria
mariguana
manzana
rosa del artico
rosa can ina
ORDEN
Figura 19.2 Clasificaci6n de Linneo de cinco especies relacionadas en distintos niveles. Cada especie
fue asignada a taxa cada vez mas inclusivos, en este caso de genera a dominio. Investiga: i,Cuales de las
plantas que aqui se muestran pertenecen .al mismo orden?
'saWSO) SOl ap uap)o W uaaauajJad eUluea eso) I'll A" Oa!i)t;i lap eso) I'll 'euezuew I'll 'euenBfJew I'll :eisandsai::J
302
UN lOA D II I
LOS PRIN CIPIOS DE LA EVOLU C ION
, - - - - - - - - - mixinos
. - - - - - - - - lampreas
,..-------- lampreas
animales con columna
••---+- - - vertebral y CraneD.
,..------ peces carti laginosos
, . . - - - - - peces cartilaginosos
animales con vejiga
peces de aleta
••-;--1- - - natatoria 0 pulmones,
radiada
columna vertebral
peces de aleta lobular
y CraneD.
peces de aleta radiada
peces de aleta lobular
a
_ _ animales con CraneD.
,..--------- mixinox
peces pulmonados
peces pulmonados
anfibios
anfibios
amniotas
(reptiles,
aves y
mamiferos)
amniotas --:--t--'----r--- animales con cuatro
(reptiles,
membranas en torno a
aves y
sus huevos, cuatro
mamiferos)
extremidades,' vejiga
natatoria 0 pulmones,
columna vertebral y CraneD.
Fig ura 19,3 Cladogramas. (a) Este ejemplo
muestra las relaciones evolutivas entre algunos de
los principales grupos de ani males. (b) Podemos
visualizar el mismo cladograma como "conjuntos
de ntro de conjuntos" de caracteristicas.
ani males con cuatro
extremidades,' vejiga
••- - - - ' f - + - - - natatoria 0 pulmones,
columna vertebral y CraneD.
' las serpientes se incluyen
en estos clados porque sus
ancestros ten ian cuatro patas.
b
La taxonomia de Linneo puede resultar problematica
cuando los limites entre las especies son confusos, pero
el m ayor problema es que las clasificaciones no necesariam ente reflejan las relaciones evolutivas 0 filogenia. La
mayor comprensi6n de la evoluci6n alienta una reestructuraci6n mas profunda sobre la manera en que los bi610gos
consideran la diversidad de los seres vivos. En vez de intentar dividir esa tremenda diversidad en una serie de rangos, la mayorfa de los bi610gos actualmente se enfocan en
las eonexiones evolutivas. Cada especie no se considera
miembro 0 representante de un rango en la jerarquia, sino
mas bien como parte del amplio cuadro de la evoluci6n.
La pregunta central en la filogenia es: "L Quien esta
relacionado con quien?". Por tanto, los metodos para responderla forman parte importante de los sistemas de clasifieaci6n filogenetica. El metodo Hamado dadistica, agrupa
las especies con base en caracteres compartidos: caracteristicas hereditarias y cuantificables de los organismos de
interes. Un earacter puede ser un rasgo fisico, de comportamiento, fisio16gico 0 molecular de un organismo. Como
cad a especie hene muchos caracteres, los grupos cladisticos
d iferiran dependiendo de las caraeterfsticas que empleen.
El resultado de un analisis cladistico es un dado gram a,
diagrama que muestra una red de relaciones evolutivas
(figura 19.3). Cada linea en un cladograma representa un
linaje, el cual puede ramificarse en dos linajes al He gar a
1m nodo que representa un ancestro comun para los dos
linajes. Cada rama termina en un dado (de klados, griego
para rama), un grupo de especies que comparte un conjunto
de earaeteres. Idealmente, un clado es un grupo monofiletico que incluye un aneestro y todos sus descendientes.
En la secci6n 19.5 examinaremos los cladogramas y c6mo
se eonstruyen.
Los cladogramas y otros arboles geneal6gicos evolutivos resumen las mejores hip6tesis apoyadas en datos acerca
CAPiTULO 19
de la evoluci6n de un grupo de especies. Los empleamos
para visualizar tendeneias y patrones evolutivos. Por ejemplo, los dos linajes que emergen de un nodo en un cladograma se Haman grupos hermanos, y en general tienen
la misma antigiiedad. Tal vez no conozeamos eual es esa
edad, pero al comparar los grupos hermanos en un cladograma se puede decir algo acerca de sus tasas relativas de
evoluci6n.
Igual que otras hip6tesis, los arboles geneal6gicos evolutivos se revisan conforme se obtiene nueva informaci6n.
No obstante, estos diagramas se basan en una premisa
s6lida: que todas las especies estan interconectadas con
ancestros comunes. Todo esta relacionado si retrocedemos
10 suficiente en el tiempo; la tarea de los bi610gos evolucionistas es determinar d6nde se encuentran las eonexiones.
En las siguientes secciones describiremos en detaHe diferentes tipos de informaci6n comparativa que constituyen
evidencia de las relaciones evolutivas.
Para repasar en casa
i,C6mo se clasifican las especies?
• La taxonomia es un conjunto de reg las para nombrar a los organismos
y clasificarlos en una serie de rangos basad os en sus caracteres. Aunque
son litiles, las clasificaciones taxon6micas no necesariamente revelan relaciones evolutivas.
• La cladistica es un metodo para determinar las relaciones evolutivas
agrupando las especies que com parten cierto conjunto de caracteres. Un
clado es un grupo de especies que com parte un conjunto de caracteres.
• Los arboles geneal6gicos evolutivos muestran redes de relaciones evolutivas. Estos diagramas resumen nuestra mejor comprensi6n de la historia
evolutiva de un grupo de organismos,
ORGA NI ZA N DO l A INFO RM AC IO N ACER CA DE lAS ESPECI ES 303
19.2
I
Comparacion de forma y funciones del cuerpo
• La conformaci6n de la forma del cuerpo y de sus estructuras
da indicios acerca de las relaciones evolutivas.
Conexiones con Miembros de las serpientes 17.1, Evoluci6n de
las ballenas 17.7.
La clasificaci6n de las especies a menudo se inicia por
morfologia comparada, el estudio de las formas y estructuras del organismo (secci6n 17.1 ), pues la semejanza en
la estructura de una 0 mas partes del cuerpo a menudo es
evidencia de un ancestro comlin. Las partes similares del
cuerpo que reflejan ancestros comunes se llaman estructuras hom61ogas (hom- significa el mismo). Dichas estructuras
pueden emplearse para diferentes fines en los diversos grllpos, pero los mismos genes dirigen su desarrollo.
Divergencia morfol6gica
pterosaurio
4
I)~
1_
If .... -
polio
2
1
pingOino
, (~-5
>/
reptil ancestral
murcielago
/
humano
-
-
elefante
Figura 19.4 Divergencia morfologica en los miembros anteriores de los
vertebrados, comenzando por los huesos de un reptil ancestral.
La cantidad y posicion de muchos elementos del esqueleto se preservaron
cuando estas diversas formas evolucionaron; observa los huesos de los
antebrazos. Ciertos huesos se perdieron con el transcurso del tiempo en los
linajes (comparar los digitos del numero 1 al 5). Los dibujos no estan a la
misma escala.
304
UN lOAD III
LOS PRINCIPIOS DE LA EVOLUCION
Las poblaciones de una especie divergen geneticamente
cuando termina el flujo genetico entre ellas (capitulo IS).
Con el transcurso del tiempo, algunos de los rasgos morfologicos que definen a las especies tambien experimentan
divergencia. El cambio de una forma corporal a partir de
un ancestro comlin es un patron macroevolutivo llamado
divergencia morfo16gica.
Aunque la misma parte del cuerpo en dos especies
relacionadas haya evolucionado de modo muy distinto en
los diferentes linajes, alglin aspecto subyacente de forma
puede permanecer semejante. Un examen cuidadoso mas
alla de las modificaciones singulares puede revelar elementos hereditarios.
Por ejemplo, sabemos por huesos de miembros fosilizados que todos los vertebrados terrestres modernos
comparten un ancestro que avanzaba a corta distancia del
piso sobre cuatro patas. Los descendientes de este "reptiI
ancestral" se diversificaron en muchos nuevos habitats
terrestres, y dieron lugar a los grupos que llamamos reptiles, aves y mamlferos. Algunos linajes que se adaptaron
a caminar sobre la tierra inclusive volvieron a vivir en el
oceano. Ellinaje que dio lugar a las ballenas es un ejemplo
(seccion 17.7).
Las extremidades de cinco dedos del reptil madre eran
como barro evolutivo. Con el transcurso de millones de
afi.os, fueron moldeados a extremidades con funciones muy
distintas en los diversos linajes (figura 19.4). En pingiiinos
y marsopas, las extremidades son actualmente aletas litiles
para nadar. En los caballos modernos son largos y de un
solo dedo, adaptados para correr rapido. Entre los elefantes son fuertes, similares a columnas y capaces de soportar
muchisimo peso. En reptiles extintos llamados pterosaurios
y la mayor parte de las aves y los murcielagos, se modificaron para el vuelo. Por otra parte, degeneraron a protuberancias en pitones y boas constrictoras (seccion 17.1), y
desaparecieron en todas las demas serpientes.
La extremidad de cinco dedos tambien se modific6 para
dar lugar a la mano y al brazo humanos, en los cuales
el pulgar evoluciono como oponible a los demas dedos.
Este pulgar oponible fue la base de movimientos mas precisos y un agarre mas firme.
Aunque las extremidades anteriores de los vertebrados
no tienen el mismo tamafi.o, forma 0 funciones de un grupo
a otro, evidentemente son semejantes en la estructura y
ubicaci6n de elementos oseos. Tambien son similares en los
patrones de nervios, vasos sanguineos y mlisculos que se
desarrollan en su interior. Ademas, las comparaciones entre
b
---Insectos
Murcielagos
~ a~
Humanos
Cocodrilos
alas
alas
extremidades
con 5 dfgitos
d
embriones de diferentes vertebrados en etapa temprana
revelan grandes similitudes en patrones de desarrollo 6seo
que constituyen evidencias de ancestros comunes.
Convergencia morfol6gica
Las partes similares del cuerpo no siempre son hom610gas; tal vez evolucionaron de manera independiente en los
distintos linajes como adaptaciones a las mismas presiones
del entorno. En tal caso, esas partes reciben el nombre de
estructuras amilogas, las cuales son similares a los diversos
linajes, aunque no evolucionaron en un ancestro compartido, sino independientemente despues de que los linajes
experimentaron divergencia. La evoluci6n de partes similares del cuerpo en diversos linajes se conoce como convergencia morfol6gica.
En ocasiones podemos identificar estructuras analogas
estudiando sus formas subyacentes. Por ejemplo, las alas
de aves, murcielagos e insectos realizan la misma funci6n:
el vuelo. Sin embargo, varios indicios nos dicen que las
superficies de vuelo de estas alas no son homologas. Est<in
adaptadas a las mismas restricciones flsicas que rigen el
vuelo, aunque las adaptaciones son distintas.
En el caso de aves y murcielagos, las extremidades son
homologas, pero las adaptaciones que han hecho que puedan v olar son muy diferentes. La superficie del ala de un
CAPiTULO 19
Aves
/
Figura 19.5 Convergencia
morfol6gica. La superficie para
vuelo del ala de un murcielago
(a), el ala de un ave (b) y el ala
de un in secta (e) son estructuras
analogas. (d) Este cladograma
muestra que las alas evolucionaron de manera independiente en
los tres linajes que condujeron a
murcielagos, aves e insectos.
murcielago es una extensi6n delgada y membranosa de
la piel del animal. En contraste, la superficie del ala de un
ave tiene muchas plumas, que son estructuras especializadas derivadas de la piel. Las alas de los insectos son aun
mas distintas; forman una extension sacular de la pared
del cuerpo. Con excepcion de los sitios donde las venas
se ramifican, el saco se aplana y se fusiona formando una
membrana delgada. Las venas estan reforzadas con quitina,
que soporta la estructura del ala.
Estas adaptaciones singulares para el vuelo constituyen
evidencia de que la superficie de las alas de aves, murcielagos e insectos son estructuras analogas: evolucionaron
despues de que los ancestros de estos grupos modernos
experimentaron divergencia (figura 19.5).
ilndican las partes similares una relaci6n evolutiva?
• En la divergencia morfol6gica , una parte del cuerpo heredada de un
ancestro comli n se modifica de distinto modo en los diversos linajes de
descendencia. Estas partes se Ilaman estructuras hom610gas.
• En la convergencia morfol6gica, las partes del cuerpo que parecen
similares evolucionaron de manera independiente en distintos linajes, no a
partir de un ancestro comlin. Estas partes se lIaman estructuras analogas.
ORGANIZANDO lA IN FORMACION AC ER CA DE l AS ESPECI ES
305
19.3
I
Comparac ion de patrones de desarrollo
• Los patrones simi lares de desarrollo embri6nico podrian ser
evidencia de relaciones evolutivas.
, Conexiones co n Genes maestros en formaci6n de flares 15. 2,
Genes home6ticos en el desarrollo 15.3.
El desarrollo de un embrion
para dar el cuerpo de una planta
o animal es dirigido por capa
tras capa de expresion de genes
maestros (seccion 15.2). Cuando
algtin gen maestro no participa
en esta sinfonia d e expresion,
el plan corporal puede resultar
drasticamente alterado, y por
10 regular esto ocasiona consecuencias devastadoras.
Como una mutacion en un
gen maestro por 10 comtin se refleja en el desarrollo, estos genes
suelen estar alta m ente conservados, 10 cual significa que han
cambiado muy poco 0 nada en
el transcurso del tiempo evolutivo. De este modo, un gen
maestro con secuencia y funcion
similares a traves de diferentes
linajes constituye evidencia de
que estos se encuentran relacionados.
Genes similares en plantas
Los genes maestros llamados
hom eoticos dirigen la formacion
de partes corporales especificas
durante el desarrollo (seccion
15.3). Una mutacion en un gen
homeotico puede alterar detalles de la forma del cuerpo. Por
ejemplo, cualquier mutacion que
inactive un gen de identidad
floral, Apetalal, en las plantas
Figura 19.6 Embriologia comparativa. Los vertebrados adultos son
diversos , sin embargo, sus embriones son similares en las primeras
eta pas de desarrollo.
Com para la columna vertebral segmentada de los brotes para las cuatro extremidades y la cola de estos
embriones tempranos: (a) humano,
(b) raton , (c) murcielago, (c) polio
y (e) lagarto.
306
UNIDAD III
LOS PR INCIPI OS DE LA EVOLUCION
-
Brassica oleracea (col silvestre) da lugar a flores con mutacion.
Dichas flores se forman con estructuras reproductivas
masculinas (estambres) en el sitio donde deberian estar
los petalos. Por 10 menos en el lab oratorio, estas flores de
estambres abtmdantes son excepcionalrnente fertiles, pero
en general se experimenta seleccion en contra de modificaciones en la naturaleza. Las mutaciones Apetalal en plantas
Arabidopsis thaliana (berro trepador com lin) dan lugar a flores sin petalos. El gen Apetalal afecta la formacion de petalos en divers os linajes, por tanto, es muy probable que este
gen sea ellegado del ancestro comlin.
Comparac ion del desarrollo en animales
i.Cuantas patas? Los embriones de muchas especies de
vertebrados se desarrollan de manera similar. Sus tejidos se
forman del mismo modo, a medida que las celulas embrionicas se dividen, se diferencian e interactlian. Por ejemplo, todos los vertebrados pasan por una etapa en la cual
tienen cuatro brotes para extremidades y una cola (figura
19.6). Entonces, Lpor que las formas adultas de estos linajes son tan distintas? Parte de la respuesta podrian ser los
cambios hereditarios en el inicio, la velocidad 0 la finalizacion de pasos tempranos cruciales del desarrollo. Con muy
poca frecuencia, el plan modificado del cuerpo presenta
ventajas.
Por ejemplo, los apendices corporales tan divers os como
patas de cangrejo, patas de escarabajo, brazos de estrella
de mar, alas de mariposa, aletas de peces y patas de raton
se inician como grupos de celulas que forman brotes en la
superficie del embrion. Estos brotes se forman en los sitios
donde se expresa el gen homeotico Dlx, el cual codifica un
factor de transcripcion que sefiala que los agrupamientos
de celulas embrionicas "sobresalgan del cuerpo", dando
lugar a un apendice.
El gen maestro llama do Hox ayuda a esculpir detalles
de la forma del cuerpo. Suprime la expresion de Dlx en
todas las partes del embrion que carece de apendices. En
los sitios donde se expresa Hox no 10 hace Dlx, y no se forman apendices. Por ejemplo, Hox se expresa a 10 largo de
los embriones de piton, de modo que Dlx no se expresa en
ningtin sitio del cuerpo de una serpiente. Como resultado,
los diminutos brotes para extremidades de la piton jamas
maduran para formar patas traseras. En otros organismos
se forman apendices donde no se expresa Hox, pero si Dlx.
El sistema de control genetico Dlx/Hox opera a traves d e
muchos phyla, 10 cual constituye fuerte evidencia de que
evoluciono hace bastante tiempo. Probablemente primero
surgio Dlx; en algunos fosiles del Cambrico, parece que
no estaba suprimido (figura 19.7a). Parece que el control
genetico Hox respecto a Dlx evoluciono mas tarde (figura
19.7b-d).
Por siempre j6venes Al observar el desarrollo del craneo en chimpances y humanos se obtiene evidencia d e
que ambas especies estan relacionadas de manera cercana.
En una etapa temprana, el CraneD del chimpance y el del
humane son bastante similares, pero a medida que su
o •
Figura 19.7 Los genes maestros como O/x y Hox rigen la fo rmacion de apendices en muchos linajes. Se
forman apendices en los sitios donde se expresa O/x, y este suele expresarse en los sitios donde Hox no 10
hace. (a) Animal fosil que pod ria ser un caso de expresion de O/X sin restricciones en la era Cambrica. Las
variaciones de expresion de O/X son reveladas por fluorescencia verde en los apendices de (b) un embrion de
gusano caminador aterciopelado y (c) un embrion de estrella de mar, y por (d) tinte azul en el pie de un embrion
de raton.
desarrollo continua cambian d e forma, pues las diferentes
partes crecen a distinta velocidad (figura 19.8). Sin embargo,
el CraneD humano experimenta crecimiento diferencial menos pronunciado que el de chimpance; como resultado, el
humano adulto tiene un CraneD mas redondo, cara mas
aplanada y quijada menos sobresaliente en comparaci6n
con un chimpance adulto.
En sus proporciones, el CraneD humano adulto es mas
similar al de un chimpance lactante que al de un chimpance
adulto. Esta semejanza sugiere que la evoluci6n humana
incluy6 cambios que redujeron la velocidad d el d esarrollo,
p rovo cando que rasgos previamente tipicos de etapas juveniles persistieran hasta la edad adulta.
Los rasgos juveniles tambien persisten en otros animales
adultos, en particular en las salamandras llamadas ajolotes.
Las larvas de la mayor parte de las especies d e salamandra
viven en el agua y us an branquias externas para respirar.
Los p ulmones reemplazan a las branquias a m edida que el
d esarrollo continua, 10 cual permite que el adulto respire
aire y viva sobre la Tierra. En contraste, los ajolotes nunca
dejan su estilo de vida acuatico; sus branquias externas y
otros rasgos larvarios persisten hasta la etapa adulta.
Los parientes mas cercanos de los ajolotes son las salamandras tigre. Como podrfa esperarse, las larvas d e la salam andra tigre se asemejan a los ajolotes, aunque son mas
pequenas.
Para repasar en casa
iLas semejanzas en e/ desarrollo son indicios de ancestros comunes?
• Las semejanzas en patrones de desarrollo son resultado de genes
maestros que se han conservado a 10 largo del tiem po evolutivo.
• Algunas diferencias entre especies cercanas relacionadas surgieron como resultado de cambios en la velocidad de desarrollo.
CAPiTULO 19
v- ----....
I
\
",,(
I~
- .-J h
v\
I'-' oJ,,\:
. ~
proporciones en lactante
a
/
V- ---~
i
\
,
~
-
./
....J
~
P\
'-...
'--
\
r-J
1- '
.,~
proporclones en lactante
b
Figura 19.8 Animada Diferencias morfol6gicas entre dos primates.
Estos craneos estan dibujados en una hoja de plastico con cuadricula. AI
alargar la hoja, la cuad ricula se deforma. Las diferencias en los alargamientos son analogas a los distintos patrones de crecimiento.
Aqui se observan cambios proporcionales durante el desarrollo del craneD
en (a) el chimpance y (b) el humano. Los craneos de chim pance cambian
mas que los de humano, de modo que las proporciones relativas de huesos
en el craneo de hu manos adultos y lactantes son mas similares que las que
se observan en el craneD de chimpances adultos y lactantes.
ORGA NIZAN DO l A IN FORM AC IO N ACE RC A DE l AS ESPECIES
307
Comparacion del ADN y la s protefnas
• EI tipo y numero de semejanzas bioqufmicas entre especies
constituyen indicios de relaciones evolutivas.
Conexi on con Secuencia de nucleotidos 13.2, Codigo genetico
14.3, Secu encia del ADN 16.3, Huellas d igitales del ADN 16.4,
Genomic a 16.5, Equilibrio genetico y mutaciones neutras 18.1.
!!J
Cada linaje tiene un conjunto singular de caracteres, que
es una mezcla de rasgos ancestrales y novedosos, incluyen
caracterfsticas bioquimicas, como la secuencia de nucle6tidos de su ADN. Mutaciones inevitables modifican esa
secuencia con el transcurso del tiempo. Como el proceso de
mutaci6n es aleatorio, se pueden producir cambios en cualquier sitio de un cromosoma.
La mayor parte de las mutaciones que se acumulan en un
linaje son neutras y producen poco 0 ningun efecto sobre la
supervivencia 0 capacidad reproductiva del individuo, por
eso podemos asumir que se acumulan en el ADN de un
linaje a velocidad constante. Las mutaciones neutras alteran
el ADN de distintos linajes de manera independiente; asi, a
medida que los linajes divergieron mas recientemente, ha
transcurrido menos tiempo para que se acumulen mutaciones singulares en el ADN de cada especie. Por este motivo,
las secuencias de ADN de especies relacionadas de manera
cercana son mas similares que las de aquellas relacionadas
de manera distante; esta regIa general puede emplearse
para estimar los tiempos de divergencia relativos de los
distintos linajes.
La acumulaci6n de mutaciones neutras en el ADN de un
linaje puede considerarse como el tic tac predecible de
un reloj molecular. Si regresamos las manecillas de un reloj
llegaremos al pasado, y el ultimo tic sera el momento en
que ellinaje inici6 su propio camino evolutivo.
LC6mo estan calibrados los relojes moleculares? La cantidad de diferencias en secuencias de nucle6tidos 0 de aminoacidos entre linajes puede correlacionarse con el momento
en que se produjeron cambios morfo16gicos en el registro
f6sil.
liwii s (10 ) •• _ C RDVQFGWL I RNLHANGAS
go rri 6n cantor .. _ C RDVQFGWL I RNLHANGAS
pin zon de las isla s Gough . __ CRDVQFGWL I RN I HANGAS
rat6n ciervo- __ CRDV N Y GWL I R Y MHANGAS
oso negro asiatica- _. CRDV H Y GW I I R YM HANGAS
bo gue (un pez)- _. CRDV N Y GWL I RNL HANGAS
humano- •. T RDV N Y GW I I R Y LHANGAS
Ar abido psis th ala iana (un a pl an ta)-·· MRDV EG GWL L R Y MHANGAS
pioio de l mandril -·· ET DV MN GW MV R S I HANGAS
levad ura p ara pan-·· MRDV H N G Y I L R Y LHANGAS
Actualmente se pueden identificar las semejanzas y
diferencias bioquimicas entre especies de manera rapid a
y precisa gracias a muchos avances en determinaci6n de
la secuencia de ADN y tt~cnicas de huellas digitales (fingerprinting) (secciones 16.3 y 16.4). Nuevas secuencias de
genes y proteinas de divers os genomas son compiladas
de continuo en bases de datos en linea, accesibles a todo
el mundo. Los estudios de gen6mica comparativa con esos
datos han demostrado (por ejemplo) que alrededor de 30%
de los 6,609 genes de las celulas de levadura tiene una Contraparte en el genoma humano. Tambien 50% de los 30,971
genes de la mosca de la fruta y 40% de los 19,023 genes de
los gusanos redondos.
Comparaciones mo leculares
Las comparaciones de la estructura primaria de las protefnas (secuencias de aminoacidos) se emplean a menu do para
determinar relaciones entre las especies. Dos especies con
muchas proteinas identicas tal vez sean parientes cercanas.
Dos especies con muy pocas proteinas similares quiza no
hayan tenido un ancestro compartido durante muchfsimo
tiempo, el suficiente para que se hayan acumulado muchas
mutaciones en el ADN de los distintos linajes.
Algunos genes esenciales han evolucionado muy poco,
y estan muy conservados a traves de divers as especies. Un
ejemplo es el gen que codifica el citocromo b. Esta proteina
es un componente importante de las cadenas de transferencia de electrones en las mitocondrias. En los humanos, su
estructura primaria consta de 378 aminoacidos. En la figura
19.9 se compara parte de la secuencia de aminoacidos del
citocromo b de varias especies.
En las comparaciones de secuencia de aminoacidos, la
cantidad de diferencias entre las especies nos da una idea
de las relaciones evolutivas. Los amino acid os que difieren tambien constituyen indicios. Por ejemplo, un cambio
de leucina a isoleucina (una sustituci6n conservadora de
F FF I C I YL HI GRG
FFF I C I YL HI GRG
FFF I C I YLH I GRG
MFF I C LF L H V GRG
MFF I C LFM H V GRG
FFF I C I YL H I GRG
M FF I C L F L H I GRG
MF L I VV YL H I F RG
w F F I ML Y S H I F RG
FFF MVMFM H MAK G
I YYGS
I YYGS
L YYGS
MYYG S
L YYGS
L YYGS
L YYGS
L Y HA S
LWV S S
L YYGS
YLNK - - E TWN I GVI LLLTLMATAFVGYVLPWGQMS
YLNK - - E TWN V G I I LLL A LMATAFVG YVLPWGQMS
YL Y K - - E TWN v GVI LLLTLMATAFVGYVLPWGQM S
Y TF T - -E TWN I G I v LL F AV MATAF MGYVLPWGQMS
YL LS - - E TWN I G I I LL F T V MATAF MG YVLPWGQMS
YL Y K - - E TWN I GV V LLL LV M G TAFVGYVLPWGQMS
F L y S - -E TWN I G I I LLL AT MATAF M GYVLPWGQMS
Y S S PREFV WCL GV V I F L LM I V TAF I G YVLPWGQMS
FTQP - - LV WLS GV I l L FL S MATAF L G YVLPWGQMS
Y RS PR VTL WN V GV I I FTLT I ATAF L GY C C VY GQMS
Figura 19.9 Alineaci6n de parte de la secuencia de aminoacidos del citocromo b mitocondrial de 20
especies. Esta protein a hace un componente crucial de las cadenas de transferencia electr6nica mitocondrial.
La secuencia delliwii es idEmtica en 10 especies de liwiis; los aminoacidos que difieren en otras especies se
muestran en rojo. Las brechas en la alineaci6n se indican con guiones. Las abreviaturas de los aminoacidos
pueden encontrarse en el apend ice V. Investiga: Con base en esta comparaci6n, i,que especie esta relacionada de manera mas cercana con los liwiis?
JOjU13::J u9 IJJo5 /3 :13jsandsal:J
308
UN lOAD II I
LOS PR INC IPI OS DE LA EVOLUC ION
FWG •• _
FWG •• _
FWG •• _
FWG •••
FWG •• •
FWG •••
FWG •• •
FWG •• •
FWG • • •
H WG •• •
Vestiaria coccinea (iiwi)
Himatione sanguinea (apapane)
••• Palmeria dolei (akohekohe)
••• Oreomystis mana (Hawaii creeper)
••• Hemignathus vire ns (amakih i)
••• Hemignathus munroi (akiapolaau)
••• Pseudones tor xan thophrys (Maui parrotbill)
••• Paroreomyza montana (M aui alau ahio)
••• Oreomystis bairdi (akikik i)
••• Loxops coccineus (Hawaii akepa)
· •• G TAGC C CA T ATATGC C G C GAC G TACAATTC GGC TGAC TAATC C GCAAC CT •••
• .• GTAGC C CA TG TATGC C G C GAC GTAC AATTC GG C TGAC TAATC C G C AAC CT •••
• • • GTAGC CCACATATGCC GCGACGTACAATTCGGCTGAC TAATCCGCAACCT
••• GT T GC T CACATATGCCG T GACGTACAATTCGGCTGACTAATCCGCAACCT
· •• GTAGC C CA T ATA TGC C GC GAC GTAC AA TTC GGC TGAC TAATC C G CAAC CT
• •• GTAGC CCACATATGCC GCGACGTACAATTCGGCTGAC TAATC CGCAACC T
· • • GTAG C C CAC A TATGC C G T GAC G T ACA G TTC GGC TG AC TAATC C GCAAC CT
• •• GTAGCCCACATATGC CGCGAC GTACAATTC GGCTGACTAATCCG A AAC CT
• • . G T AGC C CAC ATA TG C C GC GAC GTACAATTC G GC TGAC TAATC CG T AA T CT
· • . G T AG C C CAC ATATGC C GC GAC G T ACAA TT C GGC TGAC T AAT C C GC AAC CT
\ Parte de la secuencia de citocromo b mitocondrial de 10 especies de liwii s. Las diferencias se muestran
en rajo. Aunque la secuencia de aminoacidos del citocromo b sea identica en todas estas especies, se han
acumu lado mutaciones neutras en distintos linajes . Las mutaciones no modificaron la secuencia de aminoaci dos de la proteina resu ltante.
r
-----1L================~::~:~:::~~
Oreomystis
mana (Ii wi i hawa iano)
Paroreomyza montana (alauahio
de Maui)
' - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Pseudonestor xanthophrys (pico de peri eo de Maui
' - - - - - - - - - - - - - - Hemignathus munroi (akiapo laau)
L-_ _ _ _ _ _ _ _ _ Loxops coccineus (akepa de Hawai)
Palmeria dolei (akohekohe)
r
--------t.----[=============~Himatione
Ve stiaria coccinea (iiwi)
sanguinea (apapane)
' - - - - - - - - - - - - - - - - - - Oreomystis bairdi (akikiki)
'--- - - - - - - - - - - - - - Hemignathus virens (amakih i)
B Comparaci6n de secueneia que se empl ea para generar arboles geneal6gicos evolutivos. Esta refleja una
eomparaci6n de 790 bases de la secueneia de citocromo b de ADN mitocondrial de 10 especies de liwii. La
longitud de la rama refleja la cantidad de eambios de caraeteres (en este caso, difereneias de nuele6tidos), 10
cual a su vez impliea el tiempo relativo en que se produjo divergencia entre las espeeies. EI orden amiento de
ramas en este tipo de arbol pod ria diferir depen diendo de los datos empleados para generarla.
Fi gura 19.10
Ejemplo de comparaei6n de seeuencia de ADN.
aminoacido) quiza no afecte mucho las funciones de una
proteina, porque ambos aminoacidos son no polares y
tienen aproximadamente el mismo tamano. Sin embargo,
la sustitucion de una lisina (que es basica) por un acido
aspartico (que es acido) puede modificar en gran medida
las caracteristicas d e una proteina. Estas sustituciones no
conservadoras sue len afectar rasgos genotipicos. Casi todas
las mutaciones que afectan el fenotipo experimentan seleccion en su contra, pero a veces alguna es adaptativa (secci6n IS.I). Por tanto, es mas probable que encontremos
sustituciones no conservadoras en linajes que divergieron
hace mucho tiempo. Las sustituciones no conservadoras de
amino acid os, las deleciones y las inserciones a menudo se
encuentran en la raiz de las diferencias fenotipicas entre los
diversos linajes.
La secuencia de aminoacidos de muchas proteinas es
identic a en linajes que divergieron en etapa relativamente
reciente, como los liwiis. Quiza podamos darnos una idea
de las relaciones evolutivas entre estos linajes al examinar
las diferencias en las secuencias de nucleotidos de su ADN
(figura 19.10) . Aunque la secuencia de aminoacidos de una
proteina sea identica entre linajes, la secuencia de nucleotid os del gen que codifica podria diferir debido a red undancia en el codigo genetico. Por ejemplo, una sustitucion
CAPiT ULO 19
d e nucleotido que modifique un codon de AAA por AAG
en una region codificadora de proteinas tal vez no afectaria
el producto proteico, porque los codones especifican a la
lisina. Esta sustitucion de base es un ejemplo de una mutacion neutra.
El ADN de los nucleos, mitocondrias y cloroplastos de
diferentes especies puede emplearse para comparar nucleotidos . El ADN mitocondrial tambien puede aprovecharse
para comparar a diferentes individuos de la rnisma especie
animal que se reproduce por via sexual. Las mitocondrias
se heredan inherentemente intactas de un solo padre, por
10 generalla madre, y contienen su propio ADN; por tanto,
cualquier diferencia en las secuencias de ADN mitocondrial entre individuos relacionados por la madre se debera
a mutaciones y no a recomb ina cion genetica durante la
fertilizacion.
Para .I!£!?~~~!_~!:l..5:.~:;~________________________________________ _
i C6mo atecta la bioquimica a la historia evolutiva?
• Las diferencias entre las seeueneias de ADN y aminoaeidos son mayores entre linajes que experimentaron divergeneia haee muchisimo tiempo ,
y menores entre linajes que la experimentaron recientemente.
ORGANIZANDO l A INFORMACION ACERCA DE lA S ESPECIES
309
L 19.5 I Construcci6n de arboles evolutivos a partir de datos
• Los bi610gos evolucionistas reconstruyen la filogenia al determinar que rutas de cambio presentan
menor numero de pasos entre especies.
Para descubrir relaciones evo lutivas, los b i6logos evolucion istas recopilan y analizan
datos como los descritos en las ultimas
tres secciones. Buscan diferencias en caracteres especfficos: la secuenc ia de nucie6tidos
A Para tener una idea de como funciona el anal isis por parsimonia, pensemos en algunas cosas que
difieren en sus propiedades medibles. Por ejemplo,
los tres objetos siguientes difieren en dos caracteres: el color y la forma .
_ 11_
B Si revolvemos estos objetos, hay tres formas
distintas de colocarlos uno junto al otro.
_ 11_
de los genomas, un conjunto de detalles morfol6gicos 0
alguna otra caracter istica medible que diferencie a la especie de interes. A menu do emplean una comb inaci6n de
distintos tipos de datos. Cualquier difel"encia de caracteres
puede emplearse para el analisis, pero a medida que el conjunto de datos es mayor, los re sultados son mas s6lidos.
EI principio fundamental de la cladistica es la regia de
simpli cidad: si hay diferentes maneras de cambiar de un
estado a otro, la que tenga men or numero de pasos tambien tendra mas probabilidades de ocurrir. Ahora aplicaremos este concepto a la evoluci6n: cuando existen varias
rutas evolutivas posibles, la via mas corta probablemente
sea la mas correcta.
Por ejemplo, si un cambio evolutivo del estado A al D
puede atravesar por dos 0 cinco estados adicionales, la ruta
correcta tal vez sea la que tenga dos estados, es decir, la
que conste de menDs pasos.
AI determinar todas las conexiones evolutivas posible s
entre un conjunto de especies, podemos identificar aquelias que pudieron haberse producido con menDs cam bios
de caracteres . Encontrar la ruta mas simple se llama
anal isis de parsimonia (figura 19.11).
Por ejemplo, si un investigador descubre diferencias
de secuencias de ADN entre cinco especies relacionadas ,
puede construir una matriz de caracteres. 5e ordenan la s
secuencias a manera de cuadricula y se identifican las posic iones donde los nucie6tidos difieren (en rajo).
_ _ II
o
11 _ _
o
C Ahora pensemos en el numero total de diferencias
entre cada par de objetos adyacentes. En este
ejemplo, el arreglo de en medio tiene un total de dos
. diferencias y los otros tienen tres.
2 diferencias
1 diferencia
1 diferencia
1 diferencia
2 diferencias
1 diferencia
D Si pudieramos modificar estos tres arreglos
haciendo que un objeto cambiara uno de los otros
dos, una diferencia a la vez, el arreglo de en medio
requeriria menor numero de pasos.
Figura 19.11 Un ejemplo simple de analisis de parsimonia. La ruta evolutiva con menor numero de pasos
entre estados es la que tiene mayor probabilidad de
haber ocurrido.
310
UN iDAD III
LOS PR INCIPIOS DE LA EVOLUC ION
nucle6tido
especie
especie
especie
especie
especie
a
b
c
d
e
123456789
TAGCCACGA
TAGC TAAGG
T CA C TAAGA
T CA CCA AGA
T CGCCA AGA
II
\2 \3 579
J
especie
especie
especie
especie
especie
a
b
c
d
e
AG CCA
AG TAG
CA TA A
CA C A A
C G C AA
A continuaci6n se emplean las diferencias de cada
columna de la matriz para el analisis de parsimonia.
Las comparaciones apareadas de las cinco secuencias reveIan tres diferencias entre las especies a y b; tres entre las
especies bye; cuatro entre las espec ies a y c, y asi sucesivamente. EI investigador (0 la computadora) construye
un arbol evolutivo para todas las maneras posibles en que
las cinco especies pueden estar relacionadas . luego anad e
todos los cambios de nucie6tidos que tendrian que
ocurrir en cada escenario. EI arbol con menor numero de
cambios en general tiene mas probabilidades de ser el
cor recto.
Este metodo se emple6 para preparar el arbol evolutivo
que se muestra en la figura 19.12. Las divergencias entre los
esque!etos de liwiis v ivos y extintos fueron calificadas como
diferencias de caracteres . Lo s datos de un grupo externo
(una especie no monofiletica con las otras en estudio) se
agreg6 a las comparaciones para "enraizar" el arbol.
__--------------------------------------------------------------------------------------------~E~N-F-O_Q_U_E__E_N_ INVESTIGACI6N
Ie/espiza ypsilon
Laxiaides bail/eui
LoxialOes sp. !-Iawaii
ChforiciOps regisf<ong;
Xestospi.?C1 conica
Chforidops wahi
Chforicioos Iwna
Rhodacanthis palmeri
. - - - -XestospiZ3 fastig!alis _ ."". ..
Melamp rosops phaeosclfT/Ci --'-'-"
F:>sltUrostr8 pSittacea
Oysmomdrepanis munroi
Pseudonestor xanthophrys
. . ~7
Va nuu!iler miranCius
Vangulifer neophasis
~.~
.
Paroreomyza montana
/\. ~~
/- .iL~
r - - - - - Oreomystis bairdi
y
ParOrfYJrnyza flarnrnea
.<. .?== ~';"."b
,;
I..O)(OPS sagittirostris . _. Aidemedia chasca.\
AiciemoL"iia
~---
Loxops caeruleirostris
Loxops coccineus coccineus
Akia/oa cl. lanaiensis Maul
. - - - - Akialoa ste/negeri
Akialoa sp . HaVll(;1ii
Akia/oa upupirostris
Figura 19.12 Relaciones evolutivas
prop uestas entre 41 especies de liwiis.
EI gris indica especie extinta 0 probablemente extinta.
Los caracteres empleados en el anal isis
para construir este arbol incluyeron
84 mediciones distintas de morfologia
del esqueleto. Se ilustran los craneos
representativos.
Hernignathu8 lucidus
L - - - - - !-Iemignathus wilsoni
!-Iemignathus kauaiensis -
Loxops parvus
I..oxops virens virens
Cindops anna
Palmeria dolei
Vestiaria coccinea
La organizaci6n de las ramas en un
arbol evo lutivo puede diferir dependiendo de los datos que se emplean
para construirlo (compara con la fig ura
19.10b). Las conexi ones confirmadas
por muchos conjuntos de datos tienen
mas probabilidades de ser correctas.
!-limatione sanguinea
CAPiTU LO 19
ORGAN IZAN DO l A INFORMACION ACER CA D E lAS ES PECIES
311
19,6
•
Generalidades sobre la historia evolutiva de los seres vivos
Podemos organizar los conoc imi entos sobre las relaciones
entre las especies empleando d iagramas como el arbol evolutivo
de los seres vivos.
:1 Conexiones con Diversidad 1.3, Diversidad genetica 18.7.
La historia de los liwiis hawaianos es una ilustracion dramatica de como funciona la evolucion. Tambien demuestra
que encontrar conexiones ancestrales puede ser util para
ayudar a las especies que continuan vivas. A medida que
se extinguen cada vez mas especies de liwiis hawaianos, la
reserva d e diversidad genetica de ese grupo tambien disminuye. La mengua de diversidad significa que el grupo
como un todo es menos resistente a los cambios y tiene
mas probabilidades de experimentar perdidas catastroficas
de especies. Descifrar su filogenia puede indicarnos que
especies de liwiis son mas distintas de las otras, y aquellas que son mas valiosas en terminos de preservaci6n de
la diversidad genetica. Este tipo de investigaciones permite
concentrar los recurs os y esfuerzos conservacionistas en las
especies con mas probabilidades de supervivencia en todo
el grupo (figura 19.13). El poouli (figura 19.1c) es un ejemplo de especie fuera de alcance. Por des gracia, esos conocimientos se adquirieron d emasiado tarde y esa especie
quiza ya este extinta.
Se estan realizando investigaciones sobre la filogenia
de muchisimas especies, incluso de las que no corren un
riesgo inmediato de extincion. Gracias a ellas continuamos
refinando nuestra comprension de la forma en que las especies estan interconectadas por ancestros comunes.
Hay diferentes maneras de considerar el gran cuadro
de conexiones evolutivas. Un sistema de clasificacion de
seis reinos asigna los procariontes a los reinos Bacteria y
Archaea; el reino de los Protistas incluye a los eucariontes multicelulares mas antiguos y a todos los unicelulares.
Los hong os, las plantas y los animales pertenecen a reinos
distintos. Un sistema de tres dominios clasifica a los seres
vivos en tres dominios: Bacteria, Archaea y Eucarya (figura
19.14).
Figura 19.13 EI rango de diversidad del liwii hawaiano esta di sminuyendo debido a sus extinciones continuas. Descifrar las conexiones
evolutivas entre las especies contribuye a la preservaci6n de las
especies restantes.
En la figura 19.15 se muestra un patron evolutivo propuesto para el principal grupo de organismos. Este tipo de
diagrama evolutivo se llama arbol de la vida. Estudiaremos
algunas partes del mismo en la siguiente unidad.
Para repasar en caSa
i, Para que sirven los conocimientos sobre las relaciones entre las
especies?
• Las investigaciones sobre fi logenia dan una idea cad a vez mas
especffica y exacta de como se relacionan todos los seres vivos
a traves de ancestros comunes. EI arbol de la vida ilustra estas
conexi ones de manera grafica.
Animalia
(Animales)
Bacteria
A Este arbol representa a los seres vivos clasificados en seis
reinos. Se ha descubierto que el re ino de los protistas no es
monofiletico, por 10 que algunos bi610gos actualmente 10 dividen en varios nuevos reinos .
Figura 19.14 Animwc:k Diferentes maneras de organ izar el arbol de la vida.
312
UNlOAD III
LOS PR IN CIPIOS DE LA EVOLUCION
B Este arbol representa a tod os los seres vivos
clasific ados en tres domin ios. Los re inos de los
proti stas, las plantas, los hong os y los ani males se
suman al dominio Eukarya (Eucarias). Comparalo
con la figura 19.15.
Eukarya
diplomonadas
parabasalidos
tripanosomas
euglenoides
Protozoarios
flagelados
radiolarios
foraminiferos
ciliados
dinoflagelados
apicomplejos 0
a icom lexa
Alveolados
mohos de agua
diatomeas
Estramenop il os
algas cafes
algas rojas
Archaea
coracaeotes
clorofitas
carofitas
euriarcaeotes
crenarcaeotes
antoceros
hepaticas
mu sgos
Pl antas
terrestres
. - - - - licofitas
Bacteria
helechos
psilotum
equisetos
plantas con flores
gnet6fitas
ginkos
coniferas
cicadas
. - - - - - grampositivas
verdes sulfurosas
espiroquetas
clamidias
precursoras de la mitocondria
proteobacterias
, - - - - p recursoras de los cloroplastos
' - - - - cianobacteri as
,.-_ _ _ _ ve rd es no sulfurosas
L....._ _ _ _
Amebozoarios
amibas
mohos
mucilaginosos
Themus
microesporidios
hongos cigotos
hongos saculares 0
ascomicetos
hongos basidiomicetos
quitridios
L.....------Aqui/es
Fu ng i
coanoflagelados
placozoarios
esponjas
cnidarios
Anima li a
artr6podos
gusanos redondos
moluscos
anelidos
rotiferos
gusanos pianos
Fig ura 19.15 Arbol evolutivo que
permite ilu strar pocos c lados 0 muchos
de ell os. Un arbol evoluti vo que incluye
a todas las especies se llama arbol de
la vida.
equinodermos
Este arbol de la vida ilustra una hipotesis acerca de como todos los org an ismos estan relacionados a traves de la
historia evol utiva compartida.
peces cartilaginosos
anfioxos
tuni cados
mixinos
lamprea
peces 6seos
, - - - - - celacantos
peces pulmonados
anfibios, mamiferos
Observa que los arboles evolutivos
pueden tener orientac ion horizontal
o ve rtical. Sus ramas pueden estar
ordenadas de distinto modo, pero las
conex iones son las mismas. En algunos
arboles (aunque no en el que aqui se
muestra), la longitud de la ram a representa el ti empo evolutivo 0 el numero de
cam bios de caracteres.
tortugas
lagartij as
serpientes
tuataras
cocodrilos
aves
CAP iTU LO 19
ORGANI ZANDO l A INFORMAC ION ACERCA DE lAS ESPECI ES 313
REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS
Hasta luego, avecita
En 2004 los investigadores capturaron a uno de los tres pooulis restantes e intentaron iniciar un programa de reproduccion en cautiverio para
que esa especie no se extinguiera. Empero, no pudieron capturar una
hembra para que se apareara con ese macho antes de que muriera
en cautiverio un mes mas tarde. Las celulas de este ultimo macho se
congelaron y podrian emplearse en el futuro para clonacion. Sin embargo, en ausencia de padres para demostrar a los polluelos el comportamiento natural de su especie, los pajaros clonados quiza nunca
lograrian restablecerse como una poblaci6n natural.
i,Estas a favor de retirar individuos de una
especie en alto riesgo de extinci6n de su
habitat natural para iniciar programas de
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Resumen
Secci6n 19.1 La taxonomia es la ciencia que se dedica a nombrar y clasificar las especies. En los sistemas tradicionales taxonomicos, las especies se organizan en una serie de rangos (taxa)
con base en sus rasgos. Dichos sistemas no necesariamente
reflejan las relaciones evolutivas verdaderas 0 filogenia.
La cladistica es un conjunto de metodos que permite reconstruir la filogenia. Las especies se agrupan en clados con
base en los caracteres compartidos. Idealmente, un clado es un
grupo monofiletico. EI resultado de un analisis cladistico es
un arbol evolutivo, en el cual cada linea representa un linaje.
En los arboles evolutivos llamados cladogramas, una linea (un
linaje) puede ramificarse en dos grupos hermanos al llegar a
un nodo que representa un ancestro comlll. En el cladograma
se coloca un clado al final de cada linea .
Secci6n 19.2 La morfologia comparada permite determinar las conexiones evolutivas entre los linajes. Las estructuras
homologas son partes similares del cuerpo que a traves de
divergencia morfologica se modificaron de distinto modo en
los diversos linajes. Las estructuras homologas son evidencia
d e un ancestro comlin. Las estructuras analogas son partes del
cuerpo similares en los distintos linajes, pero que no evolucionaron a partir de un ancestro comlin. A traves de convergencia
morfologica, evolucionaron por separado despues de que los
linajes experimentaron divergencia .
Secci6n 19.3 Las semejanzas entre los patrones de desarrollo embrionario reflejan ancestros comunes. Las mutaciones en
los genes que afectan el desarrollo pueden provocar desplazamiento morfologico dentro de un linaje. Las mutaciones que
alteran la velocidad de desarrollo pueden permitir que los rasgos juveniles persistan en la etapa adulta.
IlII
Usa la interaccion animada de CengageNOW para explorar
los cambios proporcionales en el desarrollo embrionico.
Secci6n 19.4 Podemos descubrir y aclarar las relaciones evolutivas al comparar las secuencias de acid os nucleicos y proteinas. Las mutaciones neutras tienden a acumularse en el ADN a
una tasa predecibJe; como el tic tac de un reloj molecular, ayudan al investigador a estimar cuanto tiempo hace que los dos
linajes experirnentaron divergencia. Los linajes que divergieron
recientemente comparten mas secuencias de nucleotidos 0 aminoacidos que aquellos que 10 hicieron hace mucho tiempo.
•
Usa la interaccion de CengageNOW para aprender mas
ace rca de las comparaciones de aminoacidos.
Secci6n 19.5 El anaIisis cladistico se basa en la premisa de
que la via evolutiva mas probable es la mas sencilla. Esta teenica
clasifica las relaciones evolutivas al determinar la via en la cual
ocurrieron menos cambios de caracteres a partir de una especie
ancestral.
314
UN lOAD III
LOS PRINCIPIOS DE LA EVOLUCION
Secci6n 19.6 La representacion de la historia de los seres
vivos a manera de un arbol con ramas que parten de tallos
ancestrales, permite visualizar como estan relacionados los organismos por su descendencia. EI arbol de la vida resume una
mejor comprension de las relaciones evolutivas entre todos los
organismos. Un sistema de clasificacion de seis reinos y un
sistema de clasificacion en tres domini os son dos maneras de
organizar la diversidad de los seres vivos.
•
Usa la animacion de CengageNOW para revisar los diferentes
sistemas de clasificacion.
•
Lee el articulo de InfoTrac "Como la taxonomfa nos ayuda
a darle sentido al mundo natural" (How Taxonomy Helps Us
Make Sense of the Natural World), Sue Hubbell, Smithsonian,
mayo de 1996.
Autoevaiuaci6n
Respuestas en e/ apendice /II
1. Las estructuras hom610gas entre grupos mayores de organismos pueden diferir en _ _ _ __
a. tamaflO
c. funcion
b. forma
d. todos los anteriores
2 . A traves de
, una parte del cuerpo del aneestro se modifica de distinto modo en los diferentes linajes de
descendencia.
a. convergeneia morfologiea
b. divergencia morfologica
e. estructuras analogas
d. estrueturas homologas
3 . Algunas mutaeiones son neutras, porque no afeetan
a. la seeuencia de
aminoacidos
b. la secuencia de
nucleotidos
e. las probabilidades de
supervivencia
d. todos los anteriores
4 . Al alterar los pasos del programa por el eual se desarrollan
los embriones, una mutadon en
puede conducir a
difereneias mayores entre adultos de linajes relacionados.
a. una caracteristica derivada
e. una estructura homologa
b. un gen homeotico
d. todos los anteriores
5 . El ADN mitoeondrial puede emplearse para realizar eomparadones cladistieas de _ _ _ __
a. diferentes especies
b. individuos de la misma especie
c. diferentes taxa
d. a yb
e. todos los anteriores
Ejercicio de analisis de datos
El poouJi (Me/amprosops phaeosoma ) fue descubierto en 1973 por un grupo de
estudiantes de la universidad de Hawai. Aun existen controversias sobre si
es 0 no miembro del clado de los liw iis principalmente debido a que su apariencia, olor y comportamiento son muy distintos de otros liwiis. En particuJar, carece del aroma a " tienda antigua" de otros liwiis.
Un estudio publica do en 2001 por Robert Fleischer y colaboradores
intent6 aclarar las relaciones de Me/amprosops con otros liwiis al comparar
la morfologia 6sea y las secu encias de ADN. En la figura 19.16 se m uestran
alglinos de los datos que obtuvieron y el cladograma resultante.
gorrion de los pantanos (aki kiki)
Paroreomyza montana (Alauahio de Maui)
Melamprosops phaeosoma (poouli)
Hemignalhus munroi (akiapolaau)
Pseudoneslor xanthophrys (Pico de peri co de Maui)
Hemignalhus parvus (anianiau)
Oreomystis mana (Hawaii creeper)
1. Segu.n el cladograma, Lque especies estan relacionadas de manera mas
Loxops caeruleiros tris (akekee)
cercana con eJ poouli? LCuMes son las relacionadas de manera mas cercana
con eJ ancestro de los liwiis?
Hima tione sanguinea (ap apane)
Loxops coccineus (akepa)
2 . LAIguna especie de liwii esta relacionada de manera mas cercana con la
especie ancestral que el poouli?
Palmeria dolei (akohekohe)
3. Sin contar las bases, Lcuantas diferencias encuentras entre las secuencias
del poouli y la Me/ospiza georgiana? LY entre las secuencias del poouli y la
Hemig nalhus kauaiensis (Am akihi de Kauai)
Hilllatjol1e sanguinea?
Vestiaria coccinea (Liwii hawaiano)
Hemignalhus flavus (Amakihi de Oahu)
Hemig nathus virens (Amakihi de Hawai)
Hemlgnalhus virens wilsoni (Amakihi de Maui)
Figura 19.16 Comparaci6n de la secuencia de ADN de una parte de la
secuencia de control del citoc romo ben distintas especies de liwii (abaja) y cladograma resu ltante de la filogenia del liwii (derecha) . La secuencia de la parte
su perior es de una especie fuera del grupo; N indica un nucleotido no resuelto .
Las diferencias respecto a la secuencia de Me/amprosops se indican en raja; las
brechas en la alineaci6n se cubrieron con guiones.
Me/ospiza g eorgiana (swamp sp arrow)
Paroroeomyza montana
Loxio ides bailleui
' - - - - - - - Loxioides baifleui (palila)
Telespiza ultima (Pinzon de Nihoa)
Telespiza canlans (Pinz6n de Laysan)
T AG C C A C GACACCTT A TTATG AA- C CA C T AG T GA - A -A A CACT CCCGTAGGTATA TTCAA T A GA T AG
T CAC C AAGAC GAT C T A T TA C G C T A CA C CA G G GAG GATGGCAC TC C CAC TG G TATA T C CA C TT GACAG
TCAC T AAGACA G C TT AC TA C G C CAAC TCA C G C GAGAGAGCAC TC C CGGTGGTATA C TCA C TTGA T AG
fu ~sp~a ~n ~mTCA C C AAGAC GGT T CAC TAT ACCA CA C CAAG T GAGAGAGCACTCNNNNNGGTATA CTCA CTT T ACAG
Hemig nathu s pa rvus
Hem ig na thus kauaiensis
Him ation e sanguinea
Me/amprosop s phaeosoma
T CAC C AAGAC GA C T T A TT G T A T CAA- C CAAGAGAGANNGCAC TC C CAG T GG T A G A TTC T C T TGACA G
T CA C TAAGAC GA C TT A TT AT AC C C A A C CAAGAGA A AAAGCAC C C C C CAC GGTA AGT C C T C T TGAC C G
TC G C T T AGAC G C C TT A TTA C G C T AA A C CA TC A C AGANNGCAC TACTGTTG GT CG A T C C TC TTGACAG
T CAC TAAGACAC C TTCTTATGTT C CP. TCAAGAGAGANNGCAC NNNNNNNGGTATAGC T T C TTGACAG
6 . Los relojes moleculares se basan en comparaciones del
nllmero de
entre especies.
Figura 19.17 Polidactilia.
Algunos ti pos de mutaciones
ocasionan la presencia de
dedos ad icionales en las
manos 0 en los pies. Con
frecuencia , el digita adicional es un duplicado de atro
digito.
7. La cladis tica se basa en ______
a. reconstruir la filogenia
b. realizar un analisis de parsimonia en varios clados
c. diferentes caracteres entre especies
d. todos los anteriores
8 . En los arboles evolutivos, cada punto de ram ificaci6n representa _ ____ _
a. un linaje unico
c. una divergencia
b. una extincion
d . una radiacion adaptativa
9 . En los cladogl'arnas, los grupos hermanos _ __ __ _
a. realizan endogamia
c. estan representados por nodos
b . son d e la misma edad
d . son miembros de la misma
familia
10. Relaciona los terminos de la colullma de la izquierda con la
descripcion mas adecuada.
- _ _ filogenia
a. conjuntos dentro de conjWltOS
- _ _ cladograma
b . histaria evolutiva
c. brazo humane y ala de ave
- _ _ genes homeoticos
- - __ estructuras hom6logas d. similares a traves de diversos taxa
e. medida de mutacion neutra
- - _ reloj molecular
- - __ estructuras analogas f. alas de insecto y de ave
Vis ita
para preguntas adicionales.
CAP iTULO 19
Pensamiento crftico
1. Algunas personas aun se refieren a las especies com o "prirnitivas" 0 "avanzadas" . Por ejempl0, dicen que los mllsgos son
primitiv~s y las plantas con flores son avanzadas, 0 que los cocodrilos son primitivos y que los mamfferos son avanzados. LPor
que es incarrecto referirse a un taxon moderno como primitivo?
2 . La polidactilia es un trastorno hereditario caracterizado par la
presencia de digitos adicionales en manos 0 pies (seccion 12.7 y
figura 19. 17). Este trastorno es provocado por mutaciones de ciertos genes. LEn que familia de genes ocurren estas mutaciones?
3 . Constrllye un cladograma a p artir de los siguientes objetos:
••
ORGANI ZANDO lA IN FORMACIO N A CERCA DE lAS ESPEC IES 315