Nuestros Ancestros: Los Procariotas
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Nuestros Ancestros: Los Procariotas Comenzamos el curso de Biología General identificando las características que distinguen la materia viva de la materia inanimada. Estamos conscientes de que no contamos con una definición del concepto vida, no obstante, sí logramos describir atributos que exhiben los organismos vivos (Fig. 1). Además, visualizamos el alto grado de ordenamiento y la organización estructural compleja que caracterizan a los seres vivientes. escudriñando los Posteriormente, procedimos a estudiar el fenómeno de la vida diferentes niveles de organización que éstos presentan, estableciendo que la célula es la unidad estructural y funcional básica de todas las entidades vivas. Fig. 1 Características de los organismos vivos complejidad estructural reproducción Figura tomada de: Biology – Campbell/Reece/Mitchel Benjamin Cummings,5ta. ed. crecimiento y desarrollo utilización de energía respuesta a estímulos ambientales homeostásis 1 adaptación evolutiva Nuestro reconocimiento de la célula como elemento básico de las entidades vivientes se remonta al siglo 19. Luego de la invención del microscopio en el siglo 16 se produjeron dos descubrimientos trascendentales para el establecimiento de la llamada Teoría Celular. En el siglo 17, Robert Hooke descubre la existencia de celdas en la corteza de un árbol de roble a las que bautizó con el nombre de células. Antony van Leeuwenhoek, un mercader de telas holandés, contemporáneo de Hooke, descubrió la existencia de los microorganismos. Aproximadamente dos siglos después (1839), dos biólogos alemanes (Matthias Schleiden y Theodor Schwann) establecieron formalmente el postulado de que todos los organismos vivos consisten de células. Dado que los microorganismos reunían todos los criterios para ser reconocidos como células, el mundo viviente se dividió entre aquellos organismos vivos que podemos ver a simple vista y aquellos que son microscópicos. Dentro del último grupo se colocaron a los protistas (algas y protozoarios), los hongos y las bacterias. A pesar de su tamaño minúsculo, los organismos microscópicos componen aproximadamente la mitad de la biomasa (materia viva) que habita en nuestro planeta. Las plantas constituyen un 35% de la biomasa y los animales el restante 15 %. En esta unidad dedicaremos nuestra atención al estudio de las características más sobresalientes de los microorganismos. CLASIFICACION Antes de que Charles Darwin, a mediados del siglo 19, promulgara su teoría sobre la evolución de las especies dirigida por la selección natural, Carl von Linné (Carolus Linnaeus) había desarrollado en el siglo 18 un sistema binario de clasificación para todos los organismos vivos. Dicho sistema dividió el mundo viviente en dos grandes reinos: Plantae y Animalia. Los microorganismos unicelulares fueron ubicados en su mayoría dentro de un género llamado Chaos reflejando así la dificultad de ubicar a las entidades microscópicas dentro de uno u otro reino. Luego de que Darwin estableciera su teoría evolutiva, los taxónomos no solo se ocuparon de organizar el mundo viviente, sino que también se interesaron en descifrar la historia evolutiva (filogenia) de los distintos grupos de organismos. En el siglo 19 Ernest Haeckel, discípulo de Darwin propuso un nuevo sistema de clasificación organizado en tres reinos: Plantae, Animalia 2 y Protista. Bajo dicho sistema los organismos unicelulares ascendieron de un taxón de menor jerarquía (ie. género) al nivel de Reino (Fig. 2). 3 En el siglo pasado, en la década de los años 30 (1930s), el francés E. Chatton construyó un sistema filogenético universal en el cual dividía el mundo viviente en dos grupos principales: eucariotas y procariotas. Esta dicotomía separó de un lado a los organismos eucariotas cuya célula o células presentan un núcleo organizado (material genético está rodeado por una membrana) y organelos delimitados por una membrana (ej. mitocondria, cloroplasto, lisosoma, aparato de Golgi) (Fig. 3). Figura 3: CELULA EUCARIOTA ANIMAL nucleo nucleolo envoltura nuclear flagelo cuerpo basal centriolo retículo endoplásmico liso vacuola retículo endoplásmico granulado microtúbulos lisosoma cromatina ribosomas 40S y 60s) aparato de Golgi membrana plasmática citosol mitocondria microcuerpo microfilamento 4 Figura 3: CELULA EUCARIOTA VEGETAL cloroplasto lisosoma retículo endolplásmico liso vacuola pared celular de célula adyacente mitocondria nucleo Aparato de Golgi nucleolo réticulo endoplásmico rugoso ribosoma (40S y 60S) pared celular membrana plasmática Del otro lado, identificó a los procariotas (Fig. 4) como microorganismos formados por una o más células donde el material genético no está rodeado por una membrana y que en adición carecen de organelos celulares delimitados por una membrana (ej. mitocondria, cloroplastos, aparato de Golgi). 5 Figura 4: PROTOTIPO CELULA PROCARIOTA 1-cápsula 2- pared celular 3-membrana plasmática 4- ribosomas (30S y 50S) 5- nucleoide 6- flagelos 7-pili 8- mesosoma 1- Cápsula- Secreciones de proteinas, polisacáridos o azúcares aminadas, depositadas sobre la pared celular. Proveen protección contra cambios en presión osmótica. Pueden ser tóxicas para los fagocitos de un hospedero (son formadas por algunos procariotas). 2- Pared celular- Provee forma y rigidez. En Bacterias está formada por mureina o peptidoglucano, Existen dos tipos de pared identificadas como pared de gram positivos y pared de gram negativos. En Arqueas la pared esta formada por polímeros de azúcares aminadas diferentes al peptidoglucano. 3- Membrana citoplasmática- Controla los sistema de transporte hacia dentro y fuera de la célula. Esta formada básicamente por una bicapa de fosfolpidos y proteinas. 4- Ribosomas – Estructuras formdas por RNA y proteinas que proven la superficie para la síntesis de proteinas . En Arqueas y Bacterias el coeficiente de sedimentación de las subunidades ribosamales son 30S y 50S a diferencia de las células eucariota, donde las subunidades presentan coeficientes de sedimentación de 40S y 60S. 5- Nucleoide – Area donde se encuentra el material genético (carece de membrana nuclear). 6- Flagelos- Organelos para la locomoción, carecen del arreglo típico de microtúbulos (9+2) que exhiben los cilios y flagelos de organismos eucariotas (están presentes en algunos procariotas). 7- Pili- Apéndices formados por proteinas , relacionados a prodcesos de adhesion y al transferimeinto lateral de material genético (están presentes en algunos procariotas) 8- Mesosomas- desdoblamientos de la membrana citoplasmática (presentes en algunos procariotas). 6 La Tabla 1 resume las diferencias entre procariotas y eucariotas. La misma revela el hecho de que los procariotas fueron identificados principalmente por la carencia de atributos presentes en los eucariotas. La dicotomía entre microorganismos eucariotas y procariotas quedó plasmada en el sistema de clasificación de cuatro (4) reinos propuesto por Copeland en el 1956. Éste propuso la creación de un cuarto reino llamado Monera. En dicho taxón ubicó a los microorganismos procariotas dejando a los microorganismos eucariotas en el reino Protista. Posteriormente la dicotomía prevalece en el sistema de clasificacion de cinco reinos propuesto por Whittaker en el 1967 . Tabla 1: Comparación entre Procariotas y Eucariotas Unicelulares Estructura Núcleo Membrana citoplasmática Esteroles en la membrana DNA • Arreglo geométrico • Número cromosomas • Asociación con histonas Coeficiente Sedimentación de ribosomas Coeficiente Sedimentación de subunidades Composición química de la pared celular Organelos Membranosos Internos • Cloroplastos -------------------------------------• Mitocondria----------------------------------------• Retículo Endoplásmico-------------------------• Aparato de Golgi---------------------------------• Vacuolas-------------------------------------------Reproducción sexual Diámetro Flagelos----------------------------------------------------Arreglo microtubular 9 +2 ----------------------------Citoesqueleto *con la excepción de las Mycoplasmas Procariotas Eucariotas + - (*) + + + Usualmente circular Usualmente 1 70S 50S & 30S mureina + - Lineal >1 + 80S 60S & 40S varios tipos (nunca mureina) + + + + + + 1 – 10 µm + - + 10 – 100 µm + + + + implica ausencia aunque algunos procariotas presentan estructuras membranosas 7 Con el transcurso del tiempo, la dicotomía eucariota - procariota se convirtió en la principal distinción filogenética al momento de clasificar las entidades vivientes. No obstante, tal distinción ha sido puesta en tela de juicio según ha proliferado el uso de la secuenciación de macromoléculas como herramienta para trazar relaciones filogenéticas. Los avances tecnógicos desarrollados en el último cuarto del siglo pasado en materia de aislación, amplificación y secuenciación de ácidos nucleicos, han abierto las puertas a: • una redefinición de la historia evolutiva de los procariotas • una conceptualización más abarcadora y profunda del proceso evolutivo en nuestro planeta • una toma de conciencia de la gran diversidad de procariotas que no podemos cultivar • el desarrollo de métodos de diagnóstico para patógenos que no han podido ser cultivados en el laboratorio • el diseño de nuevas estrategias terapéuticas al poder vincular en términos filogenéticos, nuevos patógenos no cultivables con patógenos ya conocidos contra los cuales existe un tratamiento efectivo Hoy día cuando hablamos sobre el origen de la vida, dejamos atrás nuestra visión de un planeta prehistórico asentado en el periodo Jurásico para sumergirnos aún más en nuestro pasado. Reconocemos a los microorganismos procariotas como descendientes directos de las primeras formas de vida que se originaron en nuestro planeta. Los procariotas son, entonces, antecesores de todas las formas de vida que pueblan nuestro planeta, incluyéndonos a los humanos. Resulta propio comenzar nuestra incursión en el mundo de los microbios estudiando la genealogía y las características distintivas del grupo de los procariotas. 8 PROCARIOTAS En el sistema de clasificación de cinco reinos propuesto por Whittaker los procariotas fueron ubicados dentro del reino Monera (Fig. 5). Esa ubicacíón dentro de uno de los taxones mayores y como base del árbol filogenético, implica que los procariotas son considerados un grupo ancestral en el desarrollo de la vida en nuestro planeta. Son poseedores de unos atributos fenotípicos y de una conformación genética que los distinguen de otras formas de vida y por último, descendientes todos de un ancestro común. El origen ancestral de los procariotas se ha evidenciado por estudios de datación de microfósiles utilizando isótopos radioactivos. De hecho, los fósiles reportados como los más antiguos en nuestro planeta corresponden al de dos microorganismos procariotas que datan de hace 3.8 y 3.6 billones de años respectivamente (Fig. 6). Por otro lado, el análisis de secuenciación del DNA de varias células procariotas confirma la singularidad de su genoma. Sin embargo, la concepción de los procariotas como un grupo con una raíz monofilética, ha sido modificada con la introducción del uso de cronómetros moleculares como herramienta para trazar relaciones filogenéticas. Figura 5 : Sistema de Clasificación de 5 Reinos Hongos Animales Plantas Protistas Monera (procariotas) 9 Figura 6: Procariotas fosilizados 3.8 billones de años 3.6 billones de años Utilizando el gen para 16S rRNA como marcador filogenético, Carl Woese y un grupo de investigadores asociados, han aportado evidencia que sostiene la idea de que los procariotas están constituidos por dos grupos que se han desarrollado en nuestro planeta a través de lineas evolutivas diferentes. Estos dos grupos han sido denominados como el grupo de las Bacterias y el grupo de las Arquea. Las diferencias en el desarrollo evolutivo de ambos grupos son tan significativas, que han llevado a la formulación de un nuevo sistema de clasificación donde se crea un taxón por encima del taxón Reino conocido como Dominio. Este nuevo esquema filogenético propone organizar el mundo viviente en tres dominios: Arquea, Bacteria y Eucarya (Fig. 7). 10
