Tejido y sistema nervioso 2016

UNIVERSIDAD CATOLICA DE
CUYO (SEDE SAN LUIS)
Facultad de Veterinaria
Histología y Embriología
Profesor titular: Cesar Savignone
Apunte de cátedra
Tejido y Sistema Nervioso
2da revisión
Junio 2016
Universidad Católica De Cuyo (sede San Luis)
Facultad de Veterinaria, Histología y Embriología
Tejido y sistema nervioso
UNIVERSIDAD CATOLICA DE CUYO (SEDE SAN LUIS)
Facultad de Veterinaria, Histología y Embriología
Profesor titular: Cesar Savignone
Tejido y sistema nervioso
Todos los seres vivos necesitan establecer relaciones con el medio que los rodea e
inclusive con su medio interno, con la finalidad de poder realizar las funciones que le permitan
continuar desarrollando sus procesos vitales. Las funciones de asimilación (digestivas y
respiratorias), las funciones de excreción o eliminación de productos tóxicos (urinarias o
respiratorias), las de reproducción y las de relación y traslación (sistema óseo - muscular)
requieren estar coordinadas adecuadamente para mantener la vida.
Los seres unicelulares o
pluricelulares, en diferente grado y
nivel, establecen entre sus partes esa
relación con su propio medio o con
el que los rodea.
Los individuos unicelulares
establecen la relación con el medio
externo a través de la membrana
(empleando para tal fin una serie de
receptores que forman parte de la
misma) y, por intermedio de un
conjunto
de
mediadores
o
mensajeros químicos localizados en
el citoplasma que enlazan lo
percibido por la membrana con los
componentes del citoplasma y el
núcleo.
Los seres pluricelulares
conforme evolucionaron se hicieron más complejos en su estructura morfológica, por lo tanto,
necesitaron desarrollar un conjunto de células y componentes celulares especializados
específicamente en establecer, con gran eficiencia, la relación con el medio exterior y con su
medio interno para coordinar, de la manera más eficaz posible, todas las funciones vitales.
En los animales vertebrados, se han desarrollado dos sistemas principales de
comunicación intercelular, que son los encargados de relacionar y coordinar las funciones vitales
del organismo. Estos dos sistemas son el nervioso y el endócrino.
El sistema nervioso, recibe estímulos externos de diversa calidad: químicos como los del
olfato o del sabor, físicos como la radiación luminosa (sentido de la visión) o la calórica, ondas
sonoras (sentido de la audición) y mecánicos como en el sentido del tacto.
Así mismo, el sistema nervioso también percibe estímulos que se generan en el interior
del organismo, como los cambios de temperatura interna, variaciones en el ritmo cardiaco,
modificaciones en la presión arterial, secreción de glándulas, motilidad de órganos internos, etc.
Los diversos estímulos recibidos son procesados por las neuronas con la finalidad de
elaborar una respuesta que puede ser, a su vez, de estimulación o de inhibición, y conducirla a
células, tejidos y órganos efectores. Los estímulos percibidos y las respuestas que se producen
pueden ser voluntarios, involuntarios o una mezcla de ambos.
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Origen embriológico:
Todos los elementos del sistema nervioso, excepto los epitelios sensoriales y algunas
células ganglionares, provienen de una zona especializada del ectodermo. Este tema será tratado
en profundidad al hablar sobre el sistema nervioso.
Estructura general del sistema nervioso: División anatómica y funcional
Anatómicamente el sistema nervioso se divide en:
Sistema nervioso central
Encéfalo y médula espinal
Integrados por un conjunto de neuronas y
células gliales encargadas de recibir estímulos y
elaborar y procesar las respuestas efectoras.
Ambas estructuras están localizadas en el eje
mayor del cuerpo; ocupan la alineación central
desde la región cefálica hasta la región sacrocoxígea. Al encéfalo lo cubre totalmente los
huesos que constituyen el cráneo y la médula
espinal se encuentra en el interior del conducto
vertebral.
Esto significa que el sistema nervioso
central se halla totalmente protegido por una
cubierta ósea, dura, resistente y muy sólida que
impide, hasta cierto grado, que los componentes
celulares y tisulares de los órganos nerviosos puedan ser dañados fácilmente.
Sistema nervioso períférico
Nervios
Estructuras alargadas, cilíndricas, en forma de cables o cordones integrados por la reunión
de prolongaciones neuronales (axones y dendritas).
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Ganglios
Formados por acumulaciones de neuronas que, en cierto momento del desarrollo
embriológico del individuo migraron de las crestas neurales (neuroepitelio embrionario), para
situarse en diversos esbozos embrionarios y ahí constituir los ganglios
Terminaciones nerviosas
Estructuras situadas en la superficie externa del individuo, (piel y cavidades relacionadas
con la superficie externa) o en el interior del organismo. La existencia de ellas permite captar
estímulos o de conducir y transportar una respuesta al estímulo captado.
Funcionalmente el sistema nervioso está constituido por:
Sistema nervioso voluntario
También llamado de la vida de relación o somático, debido a que sus funciones están
relacionadas con la conciencia y la voluntad del individuo (trasladarse de un lugar a otro, observar
algún objeto, oler o escuchar son funciones voluntarias) y las efectúan órganos como la corteza
cerebral y la médula espinal, aunque existen regiones del encéfalo y la médula espinal que
responden a estímulos y elaboran respuestas que son inconscientes e involuntarias.
Sistema nervioso involuntario o autónomo
Constituido por un conjunto de estructuras del
sistema nervioso central y del periférico que funcionan por
debajo del nivel de conciencia y no obedecen a la voluntad.
Es el responsable de la regulación del medio interno del
organismo; esto significa que puede aumentar o disminuir
la actividad de muchas de sus funciones (respiración, ritmo
cardiaco, movimientos peristálticos, secreción de las
glándulas, filtración de la sangre, etc.).
Estos cambios permiten mantener
condiciones fisiológicas variables pero
que adecuan la estabilidad y el normal
funcionamiento del cuerpo.
Está dividido en dos partes: el
simpático y el parasimpático, pero su
desarrollo excede el contenido de esta
guía.
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Estructura general del tejido nervioso
El tejido nervioso, como todo tejido, está compuesto por células y sustancia intercelular.
Las células del tejido nervioso se las puede clasificar en dos grandes grupos:
Neuronas


Neuronas
Neuroglia
Son el componente celular implicado primariamente en la función del sistema nervioso.
Son células que se han modificado para recibir y transmitir estímulos.
Las neuronas tienen un cuerpo celular o soma, constituido por el núcleo y el citoplasma
que lo envuelve, denominado pericarion. El citoplasma posee dos tipos de prolongaciones
características:
1.-Las "Dendritas", en número y disposición variable y
2.-El "Axón", único y generalmente más largo.
El axón, puede alcanzar hasta varios metros de longitud y emite a menudo a lo largo de
su trayecto, ramas colaterales axónicas. En su extremo presenta una ramificación especial
denominada Telodendrón.
La forma, tamaño y otras
particularidades del soma neuronal,
asi como el número, disposición y
modo de ramificación de sus
prolongaciones, están sujetos a
grandes variaciones, lo que nos da
por resultado muchos y variados
tipos morfológicos de neuronas.
Veremos primeramente su
estructura y ultraestructura, para
luego pasar a la clasificación de
estas células nerviosas.
Estructura de la neurona:
Los neuronas son en general células grandes y de forma compleja. La mayor parte de las
neuronas del SNC son multipolares, es decir con muchas dendritas ramificadas hacia todos lados.
El soma puede medir hasta 135 µm, aunque las más pequeñas alcanzan solo los 4 µm. La forma
del pericarion es variable, pudiendo ser esférico, ovoide, piramidal, estrellado, etc.
Independientemente de su forma, todas las neuronas presentan características citológicas
comunes:
Núcleo:
Es grande, pálido, esférico u ovoide, ubicado en posición central. Generalmente hay un
solo nucléolo, grande y visible, ya que la cromatina es sumamente laxa (estas características le
dan el nombre de núcleo vesiculoso, por aparecer vacío y pálido).
En los ganglios del sistema nervioso autónomo, pueden aparecer neuronas binucleadas.
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Pericarion:
Corresponde dijimos al citoplasma de la
neurona que rodea al núcleo y está repleto de
organoides filamentosos y granulares dispuestos
concéntricamente al núcleo. Entre estos organoides
se encuentran:
Citoesqueleto: neurofilamentos y
microtúbulos, que al M/O, teñidos con
HyE, no se observan, pero si con
coloraciones especiales, donde se los
distingue como fibrillas.
Cuerpos de Nissl: Al observar las neuronas coloreadas con HyE, se manifiestan
regiones basófilas, tanto en el soma como en las dendritas, que se denominan sustancia o
cuerpos de Nissl (en honor al neurólogo alemán que los describió por primera vez).
Con el M/E, se determinó que corresponden al ergastoplasma de las demas
células.
Aparato de Golgi: Es variable en su localización, es en estas células donde
Camilo Golgi los describío originalmente. Puede encontrarse bien cercano al núcleo o
más disperso por el resto del citoplasma.
Mitocondrias: Se encuentran dispersas por todo el citoplasma, de manera
irregular. Su número es variable, pero en general son más pequeñas y su cantidad es
mayor que en otros tejidos.
Centríolos: Se observan claramente en las neuronas durante el desarrollo
embrionario, pero ya en la vida adulta, debido a que la neurona es una célula que no se
divide (Población celular estática), solo se encuentran ocasionalmente, desconociéndose
su función específica.
También en el pericarion, se encuentran abundantes gránulos de secreción de los
neurotrasmisores, asi como inclusiones de
 Melanina: Gránulos pardos de la sustancia nigra.
 Lipofucsina: Por actividad lisosómica (aumentan con la edad). Son los más frecuentes.
 Depósito de Fe: Núcleos grises.
 Glucógeno: En embriones.
 Lípidos: Como reserva metabólica.
Prolongaciones:
Constituyen el rasgo característico de la célula nerviosa
y ya dijimos que las hay de dos tipos:
1.-Las Dendritas y
2.-El Axón o cilindro eje.
1.-Dendritas:
La mayor parte de las neuronas tienen varias dendritas
principales, solo en pocas ocasiones presentan una o ninguna.
Cuando las dendritas emergen del cuerpo neuronal, son gruesas, pero
se adelgazan rapidamente. En la mayoría de las neuronas son cortas, y se
distribuyen ramificándose en la vecindad del soma.
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La ramificación permite hablar de tronco principal y ramas primarias, secundarias,
terciarias y de orden superior.
La forma y número de ramificaciones es característica y constante para cada tipo de
neurona.
La superficie de cada dendrita está recubierta por pequeñas saliencias o protuberancias,
denominadas "espinas o gémulas", que sirven como punto de contacto con otras células.
En sus porciones más gruesas, contienen todos los organoides descriptos al hablar del
pericarion, a excepción del A. de Golgi, pero a medida que nos alejamos del soma, solo
permanecen las mitocondrias y el citoesqueleto.
Las dendritas son las encargadas de recibir el estímulo de otras neuronas, Juegan un papel
decisivo en la capacidad de la neurona para integrar la información recibida desde muchos
órganos diferentes.
En algunos casos, las dendritas también son capaces de transmitir impulsos.
2.-Axón o cilindro eje:
Es una estructura diferente a las dendritas. Mientras que de cada neurona salen de
ordinario varias dendritas, solo hay un axón y en algunos casos puede estar ausente.
Esta prolongación tiene un diámetro que permanece
constante en toda su longitud y varía entre 0,2 y 20 µm según
el tipo de neurona.
El citoplasma del axón, continuación del pericarion,
recibe el nombre de Axoplasma y en el se encuentran:
-Mitocondrias delgadas y largas
-REL en forma de túbulos longitudinales
-Microtúbulos y microfilamentos
-"NO" hay cuerpos de Nissl, ni en el axón, ni en la zona
del pericarion donde este nace (el cono axónico).
La membrana plasmática que lo rodea se denomina
Axolema.
Externamente, los axones, en gran parte de su recorrido,
se hallan recubiertos por un material visible al M/O, que se
denomina Mielina, formándole una vaina. La vaina de mielina
no forma parte de la neurona, sino que es parte de otra célula
que se halla asociada a esta.
El axón se origina en una pequeña elevación cónica del
pericarion, que se denomina cono axónico, cono de iniciación
o prominencia axónica, reconocible por la ya mencionada
ausencia en este sector de sustancia de Nissl. En algunas
ocasiones el axón nace del tronco mayor de una dendrita.
A lo largo de su trayecto, el axón puede emitir ramas
colaterales, en ángulo recto, las que a su vez pueden ser
ramificadas, lo que le permite a la neurona hacer contacto con
muchas células. Estas ramas colaterales pueden regresar hacia
el soma, denominándose ramas colaterales recurrentes.
La porción final del axón, es una arborización
característica, que se denomina "Telodendrón", donde cada
rama finaliza en un bulbo de gran tamaño, el "Bulbo
Terminal" o "Botón Sináptico".
Las neuronas son células especializadas en la conducción de estímulos, siendo su soma y
sus prolongaciones diferentes a nivel morfológico, como ya vimos, y a nivel funcional.
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Las dendritas son independientes, ya que presentan gran cantidad de organoides, pero el
axón, necesita que los materiales formados en el pericarion, lleguen hasta el bulbo terminal.
El Transporte Axónico, es el mecanismo por el cual son enviados materiales al axón y
a su arborización terminal.
Hay dos formas:
Anterógrado y Retrógrado, según sea desde el soma al botón terminal o al revés.
Además, este transporte varía en su velocidad, pudiendo ser:
-Transporte rápido: 20-400 mm/día
La masa fundamental de material transportada por este mecanismo está constituida por
gránulos, túbulos del REL, vesículas, algunas proteínas exportables y de membrana, algunos
aminoácidos, iones y azúcares.
-Transporte lento: 0,2-4 mm/día
Transporte de proteínas como tubulina, enzimas y algunos factores de crecimiento.
Por el Transporte retrógrado se trasladan sustancias endocitadas, lisosomas y el factor de
crecimiento nervioso.
Por el transporte axónico, llegan a las terminaciones las vesículas sinápticas con los
mediadores químicos implicados en la transmisión de los impulsos nerviosos.
También existe un transporte dendrítico, pero se halla poco estudiado en relación al
axónico.
Clasificación morfológica de las neuronas:
Conociendo ya la estructura básica de la célula nerviosa, podemos ahora clasificarlas,
tomando como base distintos parámetros:





1)Según la morfología del soma:
-Esféricas:
-Ovoides:
-Piramidales:
-Estrelladas:
-Piriformes:
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ganglios dorsales.
corteza cerebral.
corteza cerebral.
núcleos grises.
corteza cerebelosa.
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








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2)Según el número de prolongaciones:
-Unipolares: Una sola prolongación (son raras, excepto en algunos estadíos embrionarios).
-Bipolares: Dos prolongaciones, una que funciona como dendrita y otra como axón.
Generalmente sale una prolongación de cada extremo de la neurona.
Ej: retina, ganglios de Corti.
Las neuronas de los ganglios espinales son originariamente bipolares, pero durante el
desarrollo embrionario, sus prolongaciones se acercan y se fusionan en un tronco común de
origen, dando lugar a la denominación de Neuronas Seudomonopolares.
-Multipolares: Un axón y varias dendritas, siendo el caso de la mayoría de las neuronas.
3)Según la longitud del axón:
-Golgi tipo I: o de axón largo, son neuronas multipolares con su axón que discurre por la
sustancia blanca del SNC o conforman las fibras nerviosas del SNP.
-Golgi tipo II: o de axón corto, donde el axón termina cercano al soma, sin salir de la sustancia
gris.
Ej: Corteza cerebelosa.
4)Según su función:
-Neuronas sensoriales: reciben estímulos del
medio ambiente o del propio organismo.
-Neuronas motoras: controlan órganos efectores
como glándulas, músculos, etc..
-Interneuronas: establecen conexiones entre otras
neuronas.
-Neuronas neurosecretoras: sintetizan, transportan y excretan a la sangre sustancias
(hormonas o factores hormonales).
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Neuroglía:
Glia deriva del griego {pegamento}, y bajo la denominación general de neuroglía o glía,
se incluyen varios tipos celulares presentes en el sistema nervioso, que constituyen el soporte
morfológico y funcional de las neuronas.
En los cortes teñidos con HyE, podemos observar los núcleos de estas células (y en la
mayoría de los casos solo estos). Para el estudio de las características de sus citoplasmas y sus
prolongaciones, es necesario recurrir a técnicas especiales, como las impregnaciones con plata y
oro.
La Glía es posible clasificarla en:
Epitelial
Central
Macroglía
Células ependimarias
Astrocitos
Oligodendrocitos
Microglía
Periférica
Célula de Schawnn
Satélites
a) Glía central:
Glia epitelial:
Son células que derivan del revestimiento interno del tubo neural. De forma cuboidea o
cilíndrica (según el sector que revistan) y con una prolongación basal, a veces ramificada.
Presentan núcleos redondos u ovalados, de acuerdo a la forma celular.
En algunos sitios pueden presentar cilios, que representan un remanente de la vida
embrionaria.
Función: revisten las cavidades del encéfalo, plexos coroideos y el conducto de epéndimo
de la médula espinal.
Macroglía:
1.-Astrocitos: Astro {estrella}.
Son las células mayores de la glía, de forma estrellada y con muchas prolongaciones.
Presentan núcleos esféricos y centrales.
Sus prolongaciones se engrosan en su porción terminal, formando dilataciones que
envuelven a la pared de los capilares; estas dilataciones se denominan "pies vasculares" o
"chupadores".
Otras prolongaciones se unen a cuerpos neuronales o a las fibras nerviosas.
Morfologicamente se reconocen tres tipos:
a)Fibroso: localizado exclusivamente en la sustancia blanca, con prolongaciones
escasas y rectas, no ramificadas.
b)Protoplasmático: Se lo encuentra en la sustancia gris, con prolongaciones
ramificadas, cortas y gruesas.
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c)Mixtos:
menos
numerosos, localizados en la transición
entre sustancias gris y blanca,
presentando
ambos
tipos
de
prolongaciones, con las características
de acuerdo al sector hacia donde estas se
dirijan.
Función: sostén, cicatrización,
fagocitosis
(astrocitos
reactivos
hipertróficos).
2.-Oligodendrocitos: oligo {poco}.
Son células más pequeñas, se encuentran tanto en la sustancia gris como en la sustancia
blanca. Su núcleo es de menor tamaño y más denso que el del astrocito. Posee prolongaciones
finas y escasas.
Se han identificado tres tipos de acuerdo a la intensidad con que se colorean:
-Claros
-Medios
-Oscuros
Se considera que es un único tipo, y que su coloración va cambiando con el tiempo y su
estadío funcional.
Función: son los encargados de revestir a los axones en el SNC, formando la mielina de
la sustancia blanca. Posiblemente el proceso lo inicien los claros, lo terminen los medios y todo
sea controlado y mantenido por los oscuros.
De acuerdo a su localización, también es
posible identificar tres tipos:
-Perivasculares: alrededor de los vasos
sanguineos.
-Perineuronales: cercanos a los cuerpos de las
neuronas.
-Interfasiculares: en hilera entre las fibras
nerviosas.
Los perineuronales parecen tener también una función nutricia.
Microglía:
Son células pequeñas, de núcleo alargado, con
prolongaciones cortas y retorcidas. Tanto el cuerpo como las
prolongaciones se hallan recubiertas por numerosas ramillas
puntiagudas de aspecto espinoso.
Función: son células en reposo, pero se transforman en
macrófagos activos, con capacidad fagocítica, denominándose
microglía reactiva.
Su origen es incierto, pudiendo derivar del mesénquima
primitivo o de los monocitos sanguineos.
b) Glía periférica:
Célula de Schwann:
Son de origen ectodérmico, durante la vida embrionaria, acompañan a los axones en su
crecimiento y les forman una envoltura mielínica.
Se las encuentra en las fibras nerviosas, evidenciándose por un núcleo aplanado, rodeando
a los axones.
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Función: formar las vainas de las fibras nerviosas, ya sean estas mielínicas o no.
Células satélites o gliocitos:
Son células aplanadas, de núcleos pequeños y laxos. Se las encuentra en los ganglios del
SNP, rodendo a las neuronas.
Fibra nerviosa:
La fibra nerviosa está constituída por un axón y ciertas envolturas (como ya dijimos, no
pertenecientes a la neurona).
Todos los axones, en el SNP, están recubiertos por una vaina que le otorgan las células
de Schwann, salvo en la porción terminal de este. Esta vaina puede ser:
1.-Lipoproteica o MIELINA
2.-Neurilema o Vaina de Schwann
Los axones más grandes presentan la vaina de mielina dentro de la vaina de Schwann,
pero los más pequeños no.
Por la presencia de estos distintos tipos de vainas, se pueden clasificar a las fibras
nerviosas en mielínicas y amielínicas.
Existe además un tercer tipo de fibras nerviosas, que no se encuentran cubiertas por
ninguna envoltura y se las denomina desnudas. Estas se encuentran en algunas regiones
específicas del cuerpo como las glándulas endócrinas, y recordemos que las porciones terminales
de los axones también se encuentran desnudos.
Fibra mielínica
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Fibra amielínica
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Con HyE, la mielina no se tiñe, observándose el axón, rodeado por un halo sin color.
Con el M/E, se demostró que la mielina del SNP, es una parte de la célula de Schwann,
capas de su membrana plasmática superpuestas y enrolladas espiralmente alrededor del axón.
En la fibra nerviosa observada longitudinalmente, la vaina de mielina se halla
interrumpida a intervalos regulares por los nudos de Ranvier, que son los puntos de
discontinuidad entre dos células de Schwann vecinas. Aquí el axón queda desnudo y es por estas
zonas por donde pueden emerger las ramas colaterales.
Pueden observarse también, en los cortes longitudinales, cada tanto, las incisuras o
hendiduras de Schmidt-Lanterman, que representan áreas de separación local de las láminas
espiraladas de mielina (donde la espiralización no fue completa).
La mielina está compuesta en un 70 %
por lípidos (fosfolípidos y colesterol). Es
aislante, impide la dispersión continua del
potencial eléctrico que corre por la membrana
plasmática del axón, en consecuencia, el
estímulo va saltando entre las zonas sin
mielina (los nudos de Ranvier), lo que se
denomina "Transmisión Saltatoria", siendo
mucho más rápida la propagación del
potencial en estos casos, en relación a lo que
ocurre en las fibras amielínicas, donde el impulso debe recorrer toda la longitud del axón.
Las fibras nerviosas se clasifican de acuerdo a su grosor y velocidad de transmisión del
impulso en tres tipos:

Fibras tipo A:

diámetro entre 4 y 20 µm
velocidad entre 15 y 100 m/seg.
Fibras tipo B:

diámetro entre 1 y 4 µm
velocidad entre 3 y 14 m/seg.
Fibras tipo C:
diámetro entre 0,2 y 1 µm
velocidad entre 0,2 y 2 m/seg.
Las fibras tipo A y B son mielínicas, mientras que las de tipo C son amielínicas.
Mielinogénesis:
Es el proceso de formación de la mielina; y es diferente en el SNC y en el SNP.
Mielinogénesis en el Sistema Nervioso Periférico
Es realizada como ya se mencionó
por la célula de Schwann. Cada una de las
células solo mieliniza un segmento del axón,
es decir que un axón, a lo largo, está revestido
por varias células de Schwann.
El axón es envuelto al principio en un
surco del citoplasma y posteriormente, la
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célula gira alrededor del axón, acumulándose capas concéntricas de membrana plasmática de la
célula de Schwann alrededor de este.
Las membranas aposicionadas se fusionan, presentando al M/E un patrón característico
de lineas electrodensas y electrolúcidas paralelas.
El citoplasma queda reducido a la zona del núcleo de la célula de Schwann
exclusivamente.
Las fibras amielínicas, estan constituídas por los axones, dentro de la célula de Schwann,
en una invaginación de la membrana, rodeado por esta, pero sin el enrollamiento (sin formación
de mielina).
La célula de Schwann, cuando forma mielina, cubre a un solo axón, pero cuando no la
forma, puede envolver a varios axones en sus invaginaciones.
Mielinogénesis en el Sistema Nervioso Central
La mielina es formada a partir del oligodendrocito, pudiendo uno darle mielina a más de
un axón.
Esta célula emite prolongaciones, que se enrollan alrededor de los axones y los va
envolviendo, penetrando cada capa nueva por dentro de las ya existentes.
En el SNC hay nudos de Ranvier, pero no hendiduras.
Sinápsis:
El sistema nervioso está constituído por
complejas cadenas de neuronas dispuestas de tal
modo que permiten la transmisión de la actividad
de una célula a otra.
Cada
neurona
recibe
influencias
excitadoras o inhibidoras de otras neuronas o de
receptores sensoriales, los integra y genera; y
transmite señales a otras neuronas o a células
efectoras periféricas.
El lugar de transmisión de esas señales
entre dos células contiguas, es la Sinápsis, son sitios
de transmisión electroquímica. La sinapsis es la
región anatómica y funcionalmente diferenciada y
especializada para transmitir excitaciones e
inhibiciones entre dos células contiguas.
Existen dos métodos diferentes de
transmisión de impulsos, el eléctrico y el químico.
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Sinapsis eléctrica:
Es frecuente en el SNC de los mamíferos. Las
membranas de las células efectoras y receptoras se hallan
"unidas", permitiendo que el cambio de polaridad en una, se
transmita a la otra. Es casi instantanea.
Sinapsis química:
La expansión terminal de una neurona, llamada "presináptica", segrega una sustancia [el
neurotransmisor], que difunde a través del espacio o "hendidura sináptica"; y se liga a receptores
específicos de la membrana "post-sináptica", provocando cambios en la permeabilidad iónica de
esta última. Es más lenta.
Sinapsis combinadas o mixtas:
Es el resultado de la combinación de ambas, con zonas donde las membranas se
encuentran "fusionadas"; y zonas donde existe la "hendidura".
Las sinapsis se clasifican además, según que parte de la célula es la que realiza el contacto.






-Axodendrítica
-Axoaxónica
-Axosomática
-Dendrodendrítica
-Dendrosomática
-Entre cuerpos adyacentes
Ultraestructura de la sinapsis:
Describiremos una sinapsis química axosomática clásica.
La porción del axón comprometida es el
bulbo terminal. Su axolema constituye la
"membrana presináptica", mientras que la
membrana del soma adyacente es la "membrana
post-sináptica".
Entre ambas membranas, nos queda la
"hendidura sináptica", que tiene un espesor de
entre 6 y 20 nm. Esta hendidura se halla
atravezada por finos filamentos, glucoproteínas
y glucolípidos (representa al glucocalix, que
mantiene unidos a los componentes de la
sinapsis).
En el botón terminal, se encuentran "vesículas sinápticas", de 50 nm de díametro, y es
posible observar mitocondrias redondeadas (mitocondriones) y algunas cisternas del REL.
En las vesículas se hallan los "neurotransmisores". Como ej. de estos mencionaremos:
 Noradrenalina
 Acetil colina
 Dopamina
 GABA
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



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Encefalinas
Glutamato
Neurotensina
Acido gama amino butírico
Al llegar una despolarización a la membrana presináptica [impulso nervioso], se produce
la liberación de los mediadores por exocitosis (el potencial de acción abre los canales de Ca++,
entra el ion y el cambio de voltaje produce la unión de las vesículas con la membrana); y estos se
unen a receptores específicos de la membrana post-sináptica, originando una respuesta en esta,
que se manifiesta por cambios en las concentraciones iónicas y su despolarización consecuente.
Para que la transmisión del impulso nervioso no se haga incontrolable, existen
mecanismos que regulan la cantidad de neurotransmisor liberado al medio; y otros mecanismos
que producen una degradación de estos, para evitar que sigan actuando sobre los receptores,
repolarizándose la membrana y deteniéndose el impulso.
Estructuras histológicas del sistema nervioso central
Médula espinal
La médula espinal es un
tallo cilíndrico, ligeramente
aplanado
en
sentido
dorsoventral, presenta un color
blanquecino, porque en este
órgano la sustancia blanca ocupa
la posición externa y la sustancia
gris tiene una posición central.
En el centro de la médula se
observa una cavidad, revestida
por células de la glia epitelial,
que corresponde al conducto del
epéndimo, por donde circula el
líquido cefalorraquídeo.
multipolares.
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Sustancia gris, ocupa la parte central y, en
conjunto muestra la forma de una H o de dos
semilunas unidas en su parte central por la
comisura gris.
Los extremos de la letra H se
denominan astas. Son astas dorsales y ventrales.
Las astas ventrales son las motoras, son
voluminosas y engrosadas y en ellas se sitúan los
cuerpos neuronales de las células que originan
las fibras nerviosas eferentes de los nervios
raquídeos motores. Las neuronas motoras son
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Tejido y sistema nervioso
Las astas sensitivas o dorsales son delgadas y
alargadas y contienen a neuronas también multipolares
pero de menor tamaño que aquellas de las astas motoras.
En la sustancia gris se encuentran cuerpos neuronales de
gran tamaño, y células de la glía.
Sustancia blanca, tiene una posición periférica, es decir
envuelve a la sustancia gris. Los surcos anterior y
posterior y la posición de las astas de sustancia gris
Asta ventral de la médula
dividen a cada mitad de la sustancia blanca en tres
cordones: anterior, lateral y posterior. Cada uno de ellos, a su vez, está dividido en fascículos o
haces. Está compuesta por numerosas fibras nerviosas. También existen células de la glía.
Cerebro
Corteza cerebral
Envuelto por la píamadre (meninge muy vascularizada); algunos vasos penetran en la
corteza cerebral rodeada por un espacio claro (espacio de Virchow-Robbin). La sustancia gris se
dispone en la periferia formando la corteza cerebral o neocortex y en ella se observan cuerpos
neuronales (no tan grandes como los observados en la médula espinal), y células de la glía, más
pequeñas y redondeadas.
Se la puede considerar formada por seis capas celulares pero sus límites son imprecisos.
La sustancia blanca se dispone en regiones centrales, es homogénea, no hay cuerpos
neuronales y consta de fibras nerviosas. Predominan los oligodendrocitos. En el interior de la
sustancia blanca existen acúmulos neuronales denominados núcleos grises.
Ventrículos cerebrales
Son unas cavidades por donde circula el líquido cefalorraquídeo, tapizadas por un epitelio
simple cúbico. Dentro de los ventrículos se encuentran los plexos coroideos, formados por vasos
sanguíneos, escaso tejido conectivo y células del epéndimo.
Cerebelo
La sustancia gris del cerebelo es periférica y la
sustancia blanca es central. La superficie presenta una
serie de surcos paralelos dispuestos en sentido transversal
llamados: fisuras cerebelosas. Cuando a los hemisferios
cerebelosos se les secciona transversalmente se observa
que la disposición de las sustancias gris y blanca en los
hemisferios cerebelosos se entremezcla ligeramente
dándole un aspecto especial. El aspecto que presentan
semeja a las ramas de un árbol, el “árbol de la vida”.
En la sustancia gris, las neuronas se disponen en
tres capas celulares: una externa o capa molecular situada
por debajo de la piamadre, otra media, la capa gangliosa o
de las neuronas de Purkinje y la interna o capa granular.
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Tejido y sistema nervioso
Fotomicrografía a menor aumento 100x de una sección sagital del cerebelo.
Tinción de Luxol Fast blue y Hematoxilina. A) capa molecular, B) capa granulosa y C) Sustancia blancas
(mielina de color azul).
Capa molecular
Está formada por neuronas estrelladas que
pueden tener unas ramificaciones cortas y otras
ramificaciones de mayor longitud. También ocupan esta
capa las ramificaciones dendríticas profusas de las
neuronas de Purkinje de la capa intermedia, así como
axones de las neuronas de la capa de los granos y las
células en canasta
Capa de células de Purkinje
Esta capa contiene a unas neuronas grandes, de
cuerpo piriforme, denominadas de Purkinje, que son las
neuronas motoras de este órgano, cuyas dendritas se despliegan
hacia la capa molecular y su axón atraviesa la capa granular
para constituir la porción medular y posteriormente salir del
cerebelo.
Capa granular
Fotomicrografía a menor aumento 100x de una sección
sagital del cerebelo.
Tinción de Luxol Fast blue y Hematoxilina. A)
capa molecular, B) capa granulosa y C) Sustancia blancas
(mielina de color azul). Entre la capa molecular y la capa
granulosa se localiza la capa glangliosa o de las neuronas
de PurkinjeEn ésta se sitúan las neuronas más pequeñas
del sistema nervioso, miden entre 3 a 4 mu de diámetro.
Poseen un axón que asciende hasta la capa molecular. Las
ramificaciones dendríticas son escasas y de un recorrido
corto y sinuoso las cuales muestran leves dilataciones que marcan los lugares sinápticos que se
establecen entre los axones que penetran a la sustancia gris del cerebelo y las células granulosas.
Más profundamente se localiza la sustancia blanca constituyendo la médula cerebelosa, en
cuyo interior alberga núcleos de neuronas
Meninges y líquido cefalorraquídeo
El sistema nervioso central se encuentra protegido por el cráneo y los cuerpos vertebrales,
pero además de esta cubierta ósea, el encéfalo y la medula espinal cuentan con dos componentes
adicionales que les ofrecen una mayor protección y amortiguación. Estos componentes son las
meninges y el líquido cefalorraquídeo respectivamente.
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Tejido y sistema nervioso
Las meninges son tres envolturas constituidas por tejido conjuntivo fibroso denso y laxo.
Duramadre
Es una capa fibrosa, densa, resistente, de color blanquecino. Está constituida por haces de
fibras colágenas dispuestas de manera irregular. Se localiza debajo del endostio de los huesos
craneanos, al cual se une en forma estrecha; en cambio en el canal medular, por encima de ella se
sitúa un espacio denominado epidural. En el interior de la duramadre se localizan senos venosos. A
través de ellos se reabsorbe el líquido cefalorraquídeo circulante en los espacios meníngeos para
devolverlo al torrente sanguíneo.
Aracnoides
Es una membrana delicada, muy vascularizada, formada por tejido conectivo laxo; debe
su nombre al aspecto que presenta, similar a una tela de araña. Se localiza debajo de la duramadre.
Entre ambas se encuentra un espacio denominado subdural. De la superficie externa de la
aracnoides se proyectan unas prolongaciones, que se conocen con el nombre de vellosidades
aracnoideas las cuales se ponen en relación directa con los senos venosos de la duramadre. Debajo
de la aracnoides existe otro espacio que la separa de la membrana interna, la piamadre, llamado
espacio subaracnoideo. La aracnoides proyecta hacia la piamadre filamentos de tejido conjuntivo
llamados trabéculas que atraviesan el espacio subaracnoideo.
Piamadre
Es la meninge interna. Se adhiere íntimamente a la superficie del encéfalo y la médula.
Acompaña a los surcos y cisuras del sistema nervioso central. Interviene como vía de entrada de
los vasos sanguíneos del tejido nervioso. Por lo tanto, es una capa conjuntiva fina, muy
vascularizada. Varias prolongaciones de las células de glía existentes en la superficie más externa
del tejido nervioso se ponen en estrecho contacto con la piamadre.
Líquido cefaloraquideo
Es producido, de manera constante, por los plexos coroideos. El líquido cefalorraquídeo
es un líquido claro, transparente y muy fluido, constituido principalmente por agua, electrolitos
(sodio, potasio y cloruros) y pequeñas cantidades de glucosa. Circula a través de los ventrículos
cerebrales y el conducto del epéndimo. A nivel del cuarto ventrículo sale, a través de los agujeros
de Magendie y Lushka, hacia los espacios subaracnoideo y subdural para circular entre las
meninges. Como su formación es constante también debe ser reabsorbido continuamente. La
reabsorción se efectúa en el ámbito de las vellosidades aracnoideas que están relacionadas
estrechamente con los senos venosos de la duramadre).
El líquido cefalorraquídeo amortigua los golpes que pueda sufrir el sistema nervioso
central. En condiciones normales, el volumen, la composición química y la presión de este líquido
deben permanecer constantes, pero puede suceder que en algunas enfermedades infecciosas del
sistema nervioso o de las meninges (encefalitis y/o meningitis) la composición puede variar y un
examen del mismo servirá al clínico para un diagnóstico y posterior tratamiento más preciso.
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Tejido y sistema nervioso
Estructuras histológicas del sistema nervioso periférico
Componentes funcionales del sistema nervioso


Componente sensorial (aferente), que recibe y transmite impulsos al SNC para su
procesamiento.
Componente motor (eferente), que se origina en el sistema nervioso central y transmite
impulsos a órganos efectores en la totalidad del cuerpo, éste a su vez se divide en:
o Sistema somático, en el que los impulsos que se originan en el sistema nervioso
central se transmiten directamente a través de una neurona a un músculo
esquelético
o Sistema autónomo, recibe los impulsos del SNC y se transmite primero a un
ganglio autónomo a través de una neurona; una segunda neurona que se origina
en el ganglio autónomo lleva a continuación el impulso al músculo liso, al
músculo cardíaco o a las glándulas.
Ganglios nerviosos:
Son asociaciones de neuronas localizadas fuera del SNC, recubiertas por una cápsula de
tejido conjuntivo.
Histologicamente, se encuentran cuerpos neuronales grandes, redondeados, separados del
tejido conjuntivo por una capa de células capsulares aplanadas, satélites o gliocitos y fibras
nerviosas. Pueden encontrarse algunas neuronas pequeñas de tipo piriforme.
Hay dos tipos de ganglios nerviosos, los cerebroespinales o raquideos y los autónomos o
vegetativos.
Ganglios cerebroespinales:
Están ubicados en el trayecto de las raices posteriores de los nervios espinales y de
algunos nervios craneales.
Son sensitivos y conducen hacia el SNC las sensaciones percibidas en las terminaciones
sensoriales.
En su estructura se destacan pequeñas neuronas
periféricas y grandes neuronas centrales (en menor cantidad).
La prolongación principal de estas neuronas, se divide en
dos ramas, una es la terminación aferente (forma un nervio) y la
otra penetra a la médula por el asta dorsal (rama eferente).
Ganglios vegetativos:
Se presentan como pequeños engrosamientos en el trayecto de los nervios
neurovegetativos (SN Autónomo).
Poseen neuronas más pequeñas y diseminadas,
de forma estrellada o esférica. En algunos órganos
(intestino), hay ganglios vegetativos sin forma ni
estructura, son los plexos intramurales, insertos en las
paredes de los órganos.
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Tejido y sistema nervioso
Nervio periférico:
Los nervios son el tronco de conducción de impulsos, son fibras nerviosas envueltas por
vainas de tejido conjuntivo.
Provienen o se dirijen a grupos de neuronas, por lo que se denomina a sus fibras como
aferentes y eferentes.
Un grupo de fibras que va de un tronco nervioso a otro se llama rama anastomótica, si el
intercambio es intenso, hablamos de un plexo nervioso.
Los nervios cuyas neuronas asientan en el SNC, son los componentes motores del SNP
(eferentes) y llevan la información desde el SNC a los órganos efectores.
Estos componentes eferentes se clasifican en:


Somático eferente: inerva la musculatura esquelética
Visceral eferente: inerva la musculatura lisa, la cardíaca y las glándulas.
Los componentes sensoriales (aferentes) del SNP, llevan la información desde el medio
ambiente hasta el SNC.
También se clasifica en:


Somático aferente: medio externo (piel)
Visceral aferente: medio interno (órganos).
Estructura de un nervio periférico:
Dijimos anteriormente que eran fibras
nerviosas envueltas consecutivamente por vainas de
tejido conjuntivo.
Cada fibra nerviosa (axón y vaina de Schwan),
está rodeada por una capa fina de tejido conjuntivo
laxo, que se denomina Endoneuro.
Un fascículo de fibras, se halla rodeado por una
vaina más prominente de tejido conjuntivo, el
Perineuro.
Por último, una vaina fibrosa externa, rodea a
todos los fascículos, el Epineuro.
En los preparados histológicos, teñidos con HyE,
durante el procesamiento, la vaina de mielina se
disuelve, por lo tanto, en los cortes transversales se
observan pequeños espacios vacios, solo ocupados
por el axón, situado excéntrico y algunos núcleos
correspondientes a las células de Schwan, además de
las vainas de tejido conjuntivo.
Estos nervios se hallan compuestos por fibras
tanto aferentes como eferentes, las cuales divergen en
sus raices.
Las raices dorsales de la médula son aferentes
(sensitivas)
Las ventrales son eferentes (motoras).
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Tejido y sistema nervioso
Por lo tanto en un nervio encontramos ambos tipos de fibras, pero con funciones definidas
y específicas y además podemos encontrar ramas del SN Somático entremezcladas, las fibras de
distintos tipos corren juntas pero independientes.
Excepción a esto son algunas ramas de los nervios craneales, que son motoras o sensitivas
exclusivamente, o algunos nervios completos, como el óptico y el auditivo (solamente sensoriales
o aferentes).
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