TEMA 8 (I) Propiedades de las poblaciones (Introducción)

TEMA 8 (I)
Propiedades de las poblaciones (Introducción)
1. Investigaciones de patrones e investigaciones de procesos
2. La ecología de poblaciones: objetivos y definiciones
2.1. La ecología de poblaciones para distintos autores
2.2. Concepto de población
2.3. Poblaciones o demos (subpoblaciones semi-aisladas) y
metapoblaciones.
2.4. Clinas
3. Problemas prácticos del estudio de las poblaciones
3.1. Los límites de las poblaciones
3.2. Organismos unitarios y modulares
3.3. Genets y clones
3.4. Variabilidad intrapoblacional
1. Investigaciones de patrones e investigaciones de
procesos
Las investigaciones ecológicas se pueden clasificar en dos
categorías atendiendo a sus objetivos: (1) investigaciones
orientadas a detectar y describir regularidades o patrones (en
Inglés: pattern), y (2) investigaciones orientadas a establecer
los procesos, los mecanismos ecológicos responsables de los
patrones o regularidades que se observan en la naturaleza (en
Ingles: process).
Las investigaciones de patrones tienen una vocación
eminentemente descriptiva y no requieren de la manipulación
activa de la naturaleza que es necesaria cuando se plantean
experimentos. Algunos patrones ecológicos resultan
evidentes y son fácilmente cuantificables y por tanto
describibles, mientras que otros sólo se revelan después de
que se han realizado análisis detallados de los ecosistemas1.
Las investigaciones orientadas a establecer procesos
parten de hipótesis que explican las posibles causas de los
patrones observados; su objetivo inmediato es establecer el
grado de veracidad de dichas hipótesis, mientras que su
objetivo último sería establecer modelos (deseablemente)
predictivos de los procesos ecológicos; es decir, llegar a un
grado tal de comprensión de los ecosistemas que permita
hacer pronósticos sobre su evolución futura. Las
investigaciones de procesos suelen requerir de la ejecución de
1
Fernando González Bernáldez (1981) ha categorizado los
componentes del paisaje atendiendo a su grado de perceptibilidad
por un observador. Bernáldez denomina fenosistema al conjunto de
componentes del ecosistema que son perceptibles en forma de
panorama, escena o "paisaje", y criptosistema al conjunto de
características subyacentes, de más difícil observación, que
proporcionarían la explicación que falta para la comprensión del
ecosistema. Pues bien, las investigaciones de patrones ecológicos
realizadas en el nivel de fenosistema, donde las regularidades son
más evidentes, tendrían una orientación principalmente descriptiva,
de cuantificación de sus componentes. Mientras que, trabajos
realizados sobre el criptosistema, además de esta finalidad tendrán
primero la de poner de manifiesto las regularidades subyacentes, ya
que éstas no son evidentes.
experimentos, en los que se realiza una manipulación activa
del medio estudiado.
Esta clasificación de investigaciones es aplicable a todas
las disciplinas ecológicas (incluida la ecología de
poblaciones, que ahora iniciamos) por lo que resulta útil
como referencia de partida para comprender el modo de
actuación de la ciencia de la ecología.
2. Ecología de poblaciones: objetivos y definiciones
Uno de los principales objetivos de la ecología de
poblaciones/comunidades es describir, explicar y entender la
distribución y abundancia de los organismos.
2.1. La ecología de poblaciones para distintos autores
1. La ecología de poblaciones es el estudio de los
tamaños (y en menor medida de las distribuciones) de las
poblaciones de animales y plantas, y de los procesos particularmente los procesos biológicos- que determinan
estos tamaños (Begon y Mortimer 1986).
2. La ecología de poblaciones es el estudio de las
poblaciones animales y vegetales, sus patrones de
variación en el espacio y en el tiempo, y de los factores
que los afectan (Hassel 1988).
3. La ecología de poblaciones pretende entender la
dinámica de las poblaciones caracterizando tanto los
procesos locales que afectan a los nacimientos como a
las muertes, y los movimientos de los individuos entre
localidades (Ricklefs 1990).
2.2. Concepto de población
1. Una población es una agrupación de individuos de una
misma especie que conviven en un área determinada.
2. Una población es un grupo de organismos de la misma
especie que ocupan un espacio particular en un tiempo
1
determinado, y que, por lo tanto, pueden potencialmente
reproducirse entre sí (Krebs 1986).
3. Una población comprende los individuos de una
especie dentro de un área prescrita (Ricklefs 1990).
metapoblaciones) en subpoblaciones semi-aisladas. Estos
modelos revelan que el efecto combinado de la dispersión y
de la selección natural hace aparecer clinas geográficas, lo
que permite dar una explicación a los cambios geográficos
clinales mostrados por muchas especies en la naturaleza
(entre ellas D. subobscura).
2.3. Poblaciones o demos (subpoblaciones semi-aisladas) y
metapoblaciones.
La terminología de la ecología de poblaciones (al igual que
suele suceder en otras subdisciplinas de la ecología) puede a
veces resultar confusa, por lo que conviene examinar sus
distintas manifestaciones.
Para algunos autores, lo que suele determinar el que una
agrupación de individuos de una especie pueda recibir la
denominación de población, o no, es la posibilidad de que
ésta intercambie material genético con otras agrupaciones. Si
esta posibilidad es muy alta, dicha agrupación sería
simplemente eso: un grupo de individuos dentro de una
población más grande. Desde esta perspectiva, especies con
alta capacidad de dispersión podrían constituir poblaciones
que cubren grandes extensiones, llegando incluso a incluir a
todos los miembros de la especie. Por ejemplo, el impulso del
viento puede hacer que individuos de la especie de mosca
Drosophila subobscura cubran grandes distancias. Ello ha
llevado a algunos autores a considerar que esta especie
constituiría una única población con un área de distribución
que coincidiría con el área de distribución tradicional de la
especie: el Paleártico2. En este contexto terminológico, las
concentraciones de individuos de D. subobscura en bosquetes
de roble (su hábitat natural) recibirían el nombre de demos
(en Inglés: “demes”) o subpoblaciones semi-aisladas.
Las demos son las unidades colectivas más pequeñas de
organismos de la misma especie; están formadas por grupos
de individuos (también llamados poblaciones locales) que se
reproducen entre sí más o menos al azar (Ricklefs 1990: 805).
Las demos no pueden estar aisladas del resto de las
agrupaciones de individus de la especie (de estarlo deberían
ser consideradas como poblaciones independientes), sino que
de vez en cuando se "enriquecerán" genéticamente con la
llegada de inmigrantes procedentes de otros lugares.
Existe otra terminología, cada vez más utilizada, para
denominar los distintos niveles de organización de las
especies en agrupaciones de individuos. En esta terminología,
el término población se utiliza para referirse a las
concentraciones locales de organismos (sería equivalente al
término demo), mientras que se utiliza el término
metapoblación para denominar al conjunto de poblaciones
locales que están interconectadas en sí mediante dispersión.
2.4. Clinas
Una clina es un cambio gradual en las características o
adaptaciones de una población a lo largo de un área
geográfica (Figura 1).
Los genéticos de poblaciones han desarrollado una amplia
variedad de modelos de emigración en los que se consideran
los efectos de la subdivisión de las poblaciones (o
2
Recientemente se ha detectado la especie D. subobscura en las
regiones biogeográficas Neártica (∼Norte América) y Neotrópica
(∼Centro y Sur América)
Figura 1. Variación geográfica de la forma de la
cresta en el drongo (Dicrurus paradiseus; de Mayr y
Vaurie 1948, en Futuyma 1986).
3. Problemas prácticos del estudio de las poblaciones
Las distintas definiciones del concepto de población que
hemos visto en el apartado 2.2 son muy similares: sólo se
diferencian entre sí en pequeños matices. Sin embargo, estos
matices son importantes porque ponen de manifiesto algunas
de las dificultades prácticas con las que se enfrenta la
ecología de poblaciones.
3.1. Los límites de las poblaciones
Cuando Ricklefs (1990) se refiere al dominio espacial de la
población, lo hace considerándolo, en cierto modo, una
característica asignada desde fuera por el observador; es el
observador el que lo determina y "prescribe" sus
dimensiones. En la realidad, los organismos suelen tener
mucho que ver con la determinación de sus áreas de
influencia. La definición de Ricklefs no niega esto, lo que
hace es poner de manifiesto lo que constituye una dificultad
con la que se topan muchas investigaciones de la ecología de
poblaciones: la de determinar los límites o fronteras espaciotemporales de las poblaciones (nótese que el mismo problema
existe para comunidades y ecosistemas, en incluso para la
diferenciación taxonómica de muchas especies). Por ejemplo,
están bien definidos los límites físicos de una población de
una especie de peces que habita en un lago, pero resulta
difícil definir los limites de una población de una especie de
moscas del género Drosophila como D. subobscura, que
habita en robledales, cuando esta se encuentra en un área
extensa en la que abundan los bosquetes de robles más o
menos aislados.
También ocurre que hay especies que aparecen
distribuidas de forma más o menos continua en territorios
extensos (por ejemplo, D. subobscura está presente por todo
el Paleártico), dificultando tanto el establecimiento de los
límites de las poblaciones, como su estudio completo (es
2
decir, considerando la totalidad de los individuos que las
integran). En casos como éste, el investigador adoptará unos
límites arbitrarios, dándole de este modo una definición
operacional a la población que pretende estudiar, definición
que estará determinada por los objetivos de su estudio
concreto.
En resumen, puede decirse que las fronteras de las
poblaciones, en lo que se refiere a espacio y tiempo, suelen
ser vagas y en la práctica las fija de forma arbitraria el
investigador (Krebs 1986).
Asumiendo esta limitación, Krebs (1986) propone una
definición operacional del concepto de población en la que
quedan explicitadas las limitaciones con las que se enfrenta la
ecología de poblaciones: "Una población es un grupo de
individuos que un biólogo de poblaciones elige para estudiar"
(Krebs 1986).
Decir esto es reconocer que podemos empezar nuestro
estudio tomando una decisión completamente arbitraria.
Recordar esto al final del estudio es una muestra de
discreción científica.
separadas del genet. El problema de contar genets reside en
diferenciar los individuos de la misma especie que proceden
de cigotos diferentes, de los que proceden del mismo zigoto y
son por tanto clones (p. e. puede ocurrir que dos retoños
producidos por una gramínea estolonífera hayan sido
separados entre sí por accidente y se hayan convertido en
clones).
El segundo nivel estructural estaría constituido por las
unidades modulares de construcción. Estas unidades pueden
coincidir con los genets, aunque, como acabamos de ver, en
muchas ocasiones un genet dará lugar a varias unidades
modulares (p. e. cada uno de los retoños producidos por una
gramínea estolonífera sería una unidad modular de
construcción). Las unidades modulares que quedan separadas
del genet son los clones. Las dificultades para contar genets
son en muchos casos irresolubles, y los investigadores suelen
trabajar contando módulos.
3.4. Variabilidad intrapoblacional
En muchas ocasiones, resulta extremadamente difícil
establecer qué es un individuo cuando el objeto de estudio
son organismos modulares.
Las poblaciones no están compuestas por individuos
idénticos, y de hecho tendemos a menudo a olvidar esta
heterogeneidad. Dos variables fundamentales que distinguen
a los individuos en las poblaciones son el sexo y la edad. La
relación de sexos de una población afectará claramente a la
tasa potencial de reproducción y puede afectar a las
interacciones sociales en muchos vertebrados.
En relación con la edad, frecuentemente ocurre que
diferentes factores ecológicos (bióticos y/o abióticos) afectan
de manera distinta a individuos con edades diferentes. O
incluso que las tasas de reproducción, dispersión y muerte
varían con la edad. Ello también complica el análisis de la
dinámica de las poblaciones, pudiendo hacer necesario que
cada etapa de desarrollo tenga un tratamiento
individualizado.
Pero aquí no acaban las complicaciones. Dentro de una
misma población y etapa de desarrollo puede haber también
variabilidad, por ejemplo en términos de tamaño, reservas
acumuladas, etc. En algunos casos, y dependiendo de las
preguntas que nos formulemos, puede ser necesario hacer
nuevas categorías atendiendo a estos aspectos, y estudiarlas
también de forma particularizada.
La estrategia de estudio de una población depende por
tanto de características morfológicas y de historia de vida
(estudiaremos este concepto en un tema posterior) de la
especie que estemos investigando, de su relación de sexos, de
cómo se distribuye espacialmente en el territorio, y de su
variabilidad fenológica.
3.3. Genets
Referencias
En teoría, los estudios de poblaciones de especies de
organismos modulares como las plantas pueden realizarse a
dos niveles estructurales de población.
El primer nivel lo constituyen los individuos que han
resultado de los zigotos originales, a los que Harper (1967) ha
denominado genets o individuos genéticos. Contar el número
de genets sería equivalente a contar el número de zigotos
originales. Pero esto no es fácil, ya que los genets pueden dar
lugar a clones, o unidades modulares que han quedado
1. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995. Ecología..
Omega.
2. Begon, M., y Mortimer, M. 1986. Population ecology.
Blackwell.
3. González Bernáldez, F. 1981. Ecología y paisaje. H. Blume
Ediciones
4. Hassel, M. P. 1988. Dinámica de la competencia y la
depredación. Oikos-Tau.
5. Kays, S., y Harper, J. L. 1974. The regulation of plant and tiller
density in a grass sward. Journal of Ecology, 62: 97-105.
6. Krebs, C. J. 1986. Ecología. Ediciones Pirámide.
7. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology. Freeman.
3.2. Organismos unitarios y modulares: ¿Qué constituye un
individuo?3
Un parámetro que se estima con frecuencia en los estudios de
ecología de poblaciones es el tamaño poblacional, es decir, el
número de individuos que integran la población. De forma
similar a como sucede con el establecimiento de los límites
de las poblaciones, esta estimación, a priori aparentemente
sencilla, puede tener una resolución complicada en la
práctica. En particular, porque no siempre es posible
establecer qué es un individuo.
Los organismos pueden ser subdivididos en dos tipos
atendiendo al grado de influencia del medio ambiente sobre
su programa de desarrollo:
1. Organismos unitarios, en los que la forma está
altamente determinada.
2. Organismos modulares, que están compuestos por un
número variable de elementos básicos y presentan un
programa de desarrollo impredecible y dependiente de su
interacción con el medio ambiente (por ejemplo, las
plantas gramíneas).
3
LECTURA RECOMENDADA: ¿Qué es un individuo? Organismos
unitarios y modulares (Begon et al 1995, Apartado 4.2).
3
TEMA 8 (II)
Propiedades de las poblaciones (Cont.)
1. Introducción
2. Tamaño poblacional
3. Muestreos probabilísticos
4. Técnicas de estimación del tamaño poblacional
4.1. Superficies (o volúmenes) de referencia (“quadrats”).
4.2 Marcado y recaptura.
5. Medidas de densidad relativa (índices de abundancia)
1. Introducción
La población tiene varias características que no pueden
aplicarse a los individuos (es decir, son características de
grupo) que se pueden medir estadísticamente. Estas
características de grupo pueden clasificarse en tres tipos
generales y en varios subtipos:
1.
Parámetro básico: tamaño (número de individuos) o
densidad (número de individuos por unidad de área o
volumen).
2.
Parámetros poblacionales primarios: natalidad,
mortalidad, inmigración y emigración.
3.
Parámetros poblacionales secundarios: distribución
de edades, composición de sexos, patrón de
distribución en el espacio.
En el tema presente nos ocuparemos del tamaño de la
población; las restantes características poblacionales serán
analizadas en temas siguientes.
2. Tamaño poblacional
Para la ecología de poblaciones, la característica básica de
una población es su tamaño. El estudio de la dinámica de una
población es el estudio de los cambios experimentados por el
número de sus individuos en el tiempo.
El recuento del número total de individuos presentes en
un área determinada se ha realizado para unos pocos
organismos (algunos ejemplos son los censos de población
humanos, el conteo de machos de especies de aves cantoras
en un área concreta, o de focas en las colonias de
reproducción).
En muchas ocasiones, sin embargo, no es posible contar
todos los individuos que constituyen la población, por
ejemplo porque se estudian poblaciones muy numerosas, o
que ocupan territorios muy extensos. En estos casos, el
ecólogo debe conformarse con realizar un muestreo; es decir,
con contar sólo una pequeña proporción de la población para
estimar su densidad. El muestreo consiste en tomar muestras
de una parte o (mejor) de varias pequeñas partes de la
población. Dichas partes tienen unas dimensiones conocidas
y se suelen escoger al azar para que sean representativas del
conjunto de la población. Una vez conocida la densidad
puede estimarse el tamaño de la población si se conoce su
área de distribución.
La Tabla 1 da idea del problema con el que se enfrenta la
ecología de poblaciones a la hora de establecer técnicas de
estimación de los tamaños poblacionales. Las técnicas de
trabajo que pueden ser excelentes para estimar la densidad de
animales como el ciervo, resultan inútiles cuando de lo que se
trata es de estudiar poblaciones de protozoos. La elección de
una técnica u otra se hará fundamentalmente atendiendo a dos
atributos esenciales del organismo que se quiere estudiar: su
tamaño y su movilidad.
Tabla 1. Valores de densidad para poblaciones de
distintas especies.
Organismo
Densidad
Diatomeas
5.000.000 / m3
Artrópodos del suelo
500.000 / m 2
Cirrípedos (adultos)
2.000 / m2
Árboles
0,0494 / m2
Ratón de campo
0,0247 / m2
Ratón de bosque
0,00124 / m2
Ciervo
0,0000039 / m2
Humanos
Holanda
0,000389 / m2
Canadá
0,000002 / m2
Modificado de Krebs (1985).
En relación con el tamaño, es bien conocido que los
animales pequeños son más abundantes que los grandes. La
Figura 1 muestra esta tendencia para 212 especies animales, y
permite predecir la densidad aproximada de una especie de
un tamaño dado.
Las dificultades de la medición también condicionan el
tipo de estimaciones de densidad que pueden ser realizadas.
En ocasiones, será posible estimar la densidad absoluta (p .e.
el número de individuos por m2). Mientras que en otras
ocasiones el investigador deberá conformase con estimas de
densidad relativa (p .e. del tipo: densidad del área x >
densidad del área y).
4
Figura 1. Relaciones entre el tamaño corporal de los animales y su abundancia media en
212 especies de la zona templada (según Peters y Wassemberg 1983, en Krebs 1986).
3. Muestreos probabilísticos
En los muestreos probabilísticos los puntos de observación
son distribuidos al azar en el área de estudio. La realización
de este tipo de muestreos permite obtener datos
representativos de las características de la población, y
posibilita la utilización de análisis estadísticos. Como
sabemos, los análisis estadísticos sólo pueden realizarse a
partir de datos en los que se cumple que todos los objetos de
estudio (p. e. los individuos de la población) han tenido una
probabilidad idéntica de ser muestreados. De no cumplirse
esta condición, es decir, cuando el muestreo es noprobabilístico, en los datos podrá haber tendencias o
regularidades que no responden a características de la
población, sino a decisiones de muestreo. Por lo tanto, esos
datos no podrán ser analizados estadísticamente.
Diferenciaremos cuatro tipos de muestreos probabilísticos
atendiendo al procedimiento utilizado para la distribución de
los puntos de observación en el área de estudio:
Muestreo al azar: los puntos de muestreo se distribuyen al
azar en el área de estudio. Está indicado cuando se estudian
determinadas problemáticas como la distribución espacial de
los individuos de la población. En otras situaciones puede
resultar demasiado costoso, ya que, para obtener una buena
representación de la población estudiada, suele ser necesaria
la realización de numerosas observaciones. Por este motivo,
sólo se utiliza con cierta frecuencia en ambientes muy
homogéneos, o cuando no importa el esfuerzo de muestreo
(p. e. porque se dispone de abundante “mano de obra”), o
cuando el esfuerzo de muestreo es reducido y pueden
muestrearse muchos lugares rápidamente.
Muestreo sistemático: los puntos de muestreo se
distribuyen
regularmente
siguiendo
una
norma
preestablecida. Se reconocen varios tipos principales
atendiendo al criterio de distribución: regular, transecto,
isonomía y recorridos o pasillos. Por ejemplo, puede hacerse
de acuerdo con una trama imaginaria (p. e. los nudos de una
malla) superpuesta al territorio (muestreo regular), según el
gradiente de variación de un factor ecológico preponderante
(p. e. la línea de máxima pendiente de una ladera) y
conservando ciertas distancias entre cada observación
(transecto), o bien siguiendo unas ciertas normas,
disposiciones o figuras (isonomía). También son sistemáticos
los recorridos o pasillos realizados cada cierto tiempo y según
distancias preestablecidas para el muestreo de animales
móviles (cantos de aves, comportamiento de ganado en
libertad, huellas, rastros).
Muestreo sectorizado: precisa disponer de información
cartográfica sobre características del área de estudio que son
“supuestamente” relevantes para la población objeto del
estudio (mapas temáticos, foto aérea, esquemas, planos).
Partiendo de dicha información, se elaborarán mapas
sintéticos (p. e. mediante superposición de mapas) en los que
el área de estudio aparece sectorizada. Dentro de cada sector
se repartirán los puntos de muestreo al azar. El número de
puntos de muestreo que ha de corresponder a cada sector
puede establecerse de forma proporcional a su superficie, o
atendiendo al número de áreas o recintos de que consta
(subunidades). Comparado con el muestreo estrictamente al
azar, el muestreo sistemático permite ahorrar esfuerzo.
Efectivamente, la distribución de los puntos de muestreo
atendiendo a características ecológicas del territorio puede
permitir una buena representación de la variabilidad presente
en el universo de estudio con un número relativamente
reducido de puntos de muestreo.
Muestreo mixto: Se trata de un muestreo sectorizado en el
que los puntos de muestreo correspondientes a cada sector
sintético son distribuidos con criterios sistemáticos (p. e. de
forma regular, mediante transectos, o isonomías).
4. Técnicas de estimación del tamaño poblacional
Los muestreos pueden clasificarse en dos tipos en función de
la estrategia utilizada para estimar la densidad de los
individuos: (1) muestreos basados en el uso de superficies (o
volúmenes) de referencia (que en Inglés reciben el nombre de
“quadrats”), y (2) muestreos basados en marcado y recaptura.
5
4.1. Superficies (o volúmenes) de referencia (“quadrats”)
El procedimiento general consiste en contar todos los
individuos presentes dentro de una superficie de referencia de
tamaño conocido, y extrapolar el promedio al área total
ocupada por la población. Aunque en Ingles se utiliza la
palabra “quadrats” (figura de cuatro lados) para denominar a
las superficie de referencia, en ecología se han utilizado
superficies de referencia de todas las formas y tamaños. En
general, la selección de la forma y el tamaño de la superficie
de referencia es arbitraria, y depende sólo de lo que el
ecólogo considera que es más apropiado en cada caso de
estudio concreto.
La veracidad de las estimaciones realizadas mediante
superficies de referencia depende de tres factores
fundamentales:
1.
Deber ser posible establecer el tamaño de la población
dentro de cada superficie (o volumen) de referencia.
2.
Debe conocerse el área de cada superficie de referencia.
3.
Las superficies de referencia deben ser representativas
del área total; es decir, el muestreo debe ser probabilístico.
4.2 Marcado y recaptura.
Las técnicas de captura, marcaje, suelta y recaptura se
utilizan para estimar la densidad de poblaciones de
organismos móviles (en particular, de aquellos que pueden
entrar y salir de superficies de muestreo antes de que el
investigador haya podido contar el número de organismos
que contiene) y también para calcular tasas de natalidad y
mortalidad.
La realización de muestreos basados en marcado y
recaptura requiere que se cumplan las siguientes premisas:
1.
Los animales marcados y no marcados son capturados al
azar (los animales marcados se mezclan perfectamente
con los no marcados, y ambos tienen la misma probabilidad de ser capturados).
2.
Los animales marcados tienen la misma tasa de mortalidad que los no marcados.
3.
Las marcas no se pierden ni pasan inadvertidas.
Se conocen algunos casos de violación de estas premisas.
Por ejemplo, la condición 1 se viola cuando los animales
capturados aprenden a minimizar el riesgo de ser atrapados
nuevamente. La condición 2 puede violarse cuando el estrés
derivado de la captura eleva la tasa de mortalidad.
Finalmente, la condición 3 puede violarse cuando se trabaja
con animales de vida larga que pierden sus marcas, o cuando
personas que encuentran el animal marcado se quedan la
marca como “souvenir”.
Veamos como utilizar una de estas técnicas. Supongamos
que se captura y marca un número M de individuos que son
soltados de nuevo a la población estudiada cuyo tamaño (de
momento desconocido) es N. Si se cumplen las tres premisas
anteriores, una muestra subsecuente de la población debería
contener una proporción de individuos marcados igual a
M/N, ya que se cumpliría la relación:
Animales marcados en la
muestra
total de animales cogidos
en la muestra
=
animales marcados en la
población total
tamaño total de la
población
Llamaremos n al número de individuos obtenidos en
dicha muestra subsecuente, y x al número de individuos
marcados que han sido recapturados. Entonces:
x = nM/N
Como las cantidades x, n y M son conocidas, una sencilla
reordenación de términos nos permite obtener el tamaño de la
población:
N = nM/x
Esta expresión se conoce con el nombre de Índice de
Lincoln para la estimación del tamaño de la población
(Overton 1969, Caughley 1977). El error estándar de N (SEN)
es un indicador de la precisión con que se ha estimado el
tamaño poblacional, y puede calcularse mediante la
expresión:
SE N = N (N - M)(N - n) nM(N - 1)
Ejemplo: se capturan 25 carpas de un estanque, se
marcan, y se devuelven al estanque. Dos días después,
cuando suponemos que ya ha transcurrido tiempo
suficiente para que las carpas marcadas se hayan
mezclado perfectamente con el resto, tomamos otra
muestra en la que recogemos 35 carpas, de las cuales 14
están marcadas. El tamaño de la población estimado
mediante el Índice de Lincoln será: 35 x 25 / 14 = 62,5
individuos, con un error estándar de 8,7. El error estándar
permite tener un 95% de certeza de que el número total de
peces corresponde a algún valor comprendido entre dos
errores estándar por encima y dos errores estándar por
debajo del valor estimado. Es decir, el número probable
de carpas presentes en el estanque estará entre 45 y 80
individuos.
Este ejemplo ilustra uno de los problemas del método de
marcado y recaptura: las muestras pequeñas no proporcionan
estimaciones ajustadas del tamaño poblacional.
Otros problemas están derivados de la posibilidad de que
algunos individuos marcados se marchen del área de estudio,
con lo que nuestra estimación del tamaño poblacional daría
un valor exageradamente alto.
Las estrategias utilizadas para resolver estos problemas
transcienden los objetivos de este curso, aunque pueden
estudiarse consultando la bibliografía que el profesor pondrá
a disposición de los alumnos interesados.
5. Medidas de densidad relativa (índices de abundancia)
El rasgo característico de los métodos que se utilizan para
medir la densidad relativa es que dependen de la obtención de
muestras que representan algún tipo de relación
6
relativamente constante, pero en muchas ocasiones
desconocida, con el tamaño total de la población.
Estos métodos no proporcionan una estimación de la
densidad, sino un índice de la abundancia, más o menos
preciso. Por ello, la aplicación de alguno de estos métodos en
un problema concreto debe ser mirada con un cierto
escepticismo, al menos hasta que su efectividad haya sido
evaluada cuidadosamente. Estas técnicas suelen ser utilizadas
como complemento de técnicas más directas de censado, y
también para apreciar grandes cambios en la densidad de una
población. Existe una gran cantidad de técnicas para estimar
la densidad relativa. Veamos algunos ejemplos:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Cebos: como banana machacada para capturar
Drosophilas o celulosa (p.e. papel higiénico) para
atrapar termitas.
Trampas: ratoneras, trampas de luz para noctuidos,
agujeros en el terreno para escarabajos, redes de
plancton. El número de organismos atrapados por las
trampas depende de su densidad, pero también de su
comportamiento
(actividad,
capacidad
de
movimiento) y también de la habilidad del
investigador para colocar las trampas
Conteo de bolitas fecales: si se conoce la tasa
promedio de defecación, y el numero de bolitas
fecales en un área se puede obtener un índice del
tamaño de la población.
Frecuencia de vocalización: por ejemplo, el número
de llamadas del faisán oídas durante 15 min. por la
mañana temprano se ha usado para estimar el tamaño
de las poblaciones.
Registro de pieles: el número de animales capturado
por tramperos se ha usado para estimar los cambios
poblaciones de varios mamíferos.
Captura por unidad de esfuerzo de pesca: p. e. el
número de peces por cien horas de arrastre.
Número de artefactos: es apropiado para el estudio de
poblaciones animales que dejan restos de su
actividad. Por ejemplo, en el caso de los insectos
pueden contarse sus envolturas.
Cuestionarios: se envían a personas que habitan el
área, y pueden tener "impresiones" apropiadas de los
cambios poblacionales (es útil para detectar grandes
cambios poblacionales en animales conspicuos y
fácilmente perceptibles).
Referencias
1. Caughley, G. 1977. Analysis of vertebrate populations.
Wiley. New York and London.
2. Overton, W. S. 1969. Estimating the numbers of animals
in wildlife populations. Pp 403-455 in R. H. Giles, Jr.
(Ed.) Wildlife management techniques (3rd ed.). Wildlife
Society. Washington, D. C.
7
TEMA 8 (III)
Propiedades de las poblaciones - Dispersión y migración
1. Parámetros primarios y sus relaciones
2. Dispersión: inmigración y emigración
2.1. Funciones de la dispersión
2.2. Patrones de distribución espacial
2.3. Densidad media y densidad efectiva
2.4. El significado demográfico de la dispersión
1. Parámetros primarios y sus relaciones
Natalidad, mortalidad, inmigración y emigración son los
atributos demográficos fundamentales en cualquier estudio de
dinámica de poblaciones, ya que son los responsables de los
cambios en la abundancia. Cuando nos preguntamos por qué
el tamaño (o la densidad) de una población ha aumentado o
descendido en una especie determinada, nos estamos
preguntando cuales de dichos parámetros han cambiado. El
siguiente esquema muestra las relaciones de estos atributos
con el tamaño poblacional:
Inmigración
↓(+)
(+)
Natalidad →
(-)
Tamaño
→ Mortalidad
↓(−)
Emigración
Estas relaciones pueden ser expresadas también mediante
una ecuación algebraica simple que describiría el cambio
experimentado por el tamaño (o densidad) de la población
entre dos momentos concretos:
Nt+1 = Nt + B - D + I -E
Donde Nt es el tamaño de la población (número de
individuos) en el tiempo t; Nt+1 es el tamaño de la población
en el tiempo t+1; B (del Inglés: Birth) es el número de
individuos nacidos entre t y t+1; D (del Inglés: Death) es el
número de individuos muertos en el mismo periodo; y,
finalmente, I y E son los números de individuos que han
Inmigrado y Emigrado, respectivamente.
Las relaciones expresadas en la ecuación anterior reflejan
“verdades ecológicas” fundamentales e inalterables de la
vida. El estudio de estas relaciones nos lleva a examinar parte
de los fundamentos de la ciencia de la ecología. En el tema
presente, nos centraremos en el análisis de los patrones de
dispersión, haciendo especial énfasis en los aspectos que más
relevancia tienen a la hora de plantear su estudio.
2. Dispersión -inmigración y emigración.
Todos los organismos están donde los encontramos porque se
han movido allí. Esto es cierto incluso para los organismos
aparentemente más sedentarios como las ostras o las secoyas.
Los movimientos de los organismos pueden ser de tipo
pasivo (como el transporte que afecta a muchas semillas de
plantas) o activo (como los desplazamientos de muchos
animales móviles).
Los términos migración y dispersión se usan para
describir ciertos aspectos diferenciados del movimiento de
grupos de organismos. Migración es más frecuentemente
utilizado para hacer referencia a movimientos masivos,
direccionales, intencionales y a menudo estacionales que
llevan a los individuos de una población de un lugar a otro; es
decir, implican la salida y el regreso del mismo individuo, un
viaje de ida y vuelta (p.e. las grandes migraciones de aves
que todos los años cruzan la Península Ibérica en primavera y
en otoño). De otro lado, el término dispersión se suele utilizar
para describir el desplazamiento que hace que algunos
individuos se separen de otros (p. e. los hijos de los padres, o
las semillas de las plantas que las producen), y puede
implicar tanto a movimientos pasivos como a movimientos
activos. Una de las funciones de la dispersión es, por tanto, la
de aliviar eventuales congestiones locales de organismos.
Los movimientos de dispersión suelen afectar a una
fracción de la población. Es frecuente que queden algunos
residentes en el área de partida, y además que las pérdidas de
efectivos sean compensadas con la llegada de individuos
procedentes de otras áreas.
Curiosamente, los términos inmigración y emigración
(que etimológicamente están ligados al de migración)
frecuentemente se utilizan en ecología asociándolos a los
movimientos de dispersión. Estos términos se suelen usar
cuando la discusión gira en torno a una población concreta.
Así, hablaremos de inmigración cuando la dispersión tiene
como consecuencia la llegada de efectivos a la población que
estemos estudiando. Mientras que, hablaremos de
emigración, cuando la dispersión produce la salida de algunos
organismos de dicha población.
2.1. Funciones de la dispersión
Como hemos visto en el apartado anterior, una función de la
dispersión es aliviar eventuales congestiones locales de
organismos. Pero la dispersión puede cumplir también otras
importantes funciones ecológicas; en particular, la de permitir
la exploración del territorio por parte de las especies.
Baker (1978) ha diferenciado dos tipos de dispersión
exploratoria. Por un lado, la que se produce cuando los
individuos (principalmente animales) “visitan” y “exploran”
activamente una serie de lugares, para, finalmente, retornar y
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asentarse en un lugar escogido. Y, por otro lado, la dispersión
que hace que los individuos vayan cambiando de lugar, hasta
que finalmente cesan de moverse (no hay retorno en este
caso).
En la dispersión que hacen las semillas de las plantas y
algunos animales (p. e. las larvas de algunos insectos que
viven en agua dulce) no hay elementos de exploración activa.
La posibilidad de descubrir nuevos lugares adecuados para su
desarrollo es una cuestión de azar (aunque las posibilidades
de encontrar estos lugares pueden incrementarse mediante
especializaciones).
Un caso intermedio entre este tipo de dispersión, y la
dispersión genuinamente exploratoria, es el de algunos
animales de los que no puede decirse que tengan capacidad
exploratoria completa, pero que ciertamente pueden cesar de
moverse cuando han encontrado un lugar adecuado. Un
ejemplo de esto lo proporcionan muchas especies de áfidos
(pulgones) que, en sus formas aladas, tienen una capacidad
voladora demasiado débil para imponerse a la fuerza de los
vientos dominantes. Los individuos de estas especies pueden
sin embargo elegir cuando despegar del lugar original,
cuando posarse, e incluso realizar vuelos cortos en el lugar de
su elección con el fin de localizar el “micro-lugar” más
apropiado.
Esta claro que la dispersión es esencial para la
persistencia de las especies que explotan determinados
estados de ambientes sometidos a cambio constante. Por
tanto, si consideramos que todos los ecosistemas, incluso los
aparentemente más estables, manifiestan en algún momento
cambios profundos, resulta patente que la persistencia de
todas las especies depende en cierta medida de la dispersión;
es decir, de la posibilidad de que los organismos que las
integran puedan ocupar lugares distintos de aquel en que
nacieron.
2.2. Patrones de distribución espacial
Los movimientos de los organismos afectan a los patrones de
distribución espacial de las poblaciones y, consecuentemente, a la coherencia espacial de los procesos
poblacionales. Se suelen reconocer tres tipos de
distribuciones espaciales: al azar, regular (o uniforme) y
agregada (o contagiosa) (ver Cuadro 1).
A pesar de lo anterior, estos tipos de distribución forman
parte de un continuum. Los patrones de distribución espacial
suelen ser reflejo de la heterogeneidad del hábitat y/o de las
interacciones sociales entre los individuos. Estos patrones
están definidos por la posición relativa de cada organismo
con respecto al resto de los organismos que forman la
población. Pero, cómo serán percibidos por un observador o,
lo que es más importante, en qué medida nos parecerán
relevantes para la vida de los organismos, dependerá de la
escala espacial que sea utilizada en el muestreo. En la
práctica, los organismos de todas las especies muestran
distribución agregada (v. g. en manchas) en una u otra
escala espacial (ver Figura 1).
2.3. Densidad media y densidad efectiva
Una de las consecuencias prácticas más importantes de la
distribución en manchas de los organismos es que puede
llevarnos a obtener estimaciones equívocas de la densidad
efectiva de las poblaciones; es decir, de la medida que
permite inferir el papel de la densidad sobre la regulación de
las poblaciones.
Cuadro 1. Tipos de distribución espacial de los
organismos.
Distribución al azar: ocurre
cuando hay una probabilidad
igual de que un organismo
ocupe cualquier punto en el
espacio (independientemente
de cual sea la posición del
resto). Debido a la
intervención del azar, tiene
como resultado el que los
individuos estén distribuidos
de una forma no uniforme.
Distribución regular (o
uniforme): ocurre cuando los
individuos de la población
tienen tendencia a evitarse
entre sí, o cuando individuos
que están muy próximos a
otros individuos mueren. El
resultado es que los
individuos están distribuidos
de una forma más uniforme de
lo que sería esperable por
azar.
Distribución agregada (o
contagiosa): ocurre cuando los
individuos tienden a ser
atraídos hacia (o a sobrevivir
con más probabilidad en)
lugares particulares del
ambiente, o cuando la
presencia de un individuo
atrae (o da lugar a) otro
individuo en su proximidad.
El resultado es que los
individuos están en mayor
proximidad de lo que sería
esperable por azar.
Lo anterior puede ocurrir por ejemplo cuando hacemos
estimaciones de densidad media. Veámoslo con un ejemplo:
En 1960, la densidad media para los 48 estados contiguos de
los EE.UU. era de 59,94 personas/milla2. Pero, debido a que
la mayoría de la población se concentra en manchas (v. g., en
núcleos urbanos), la densidad efectiva era entonces de ∼3000
personas/milla2.
Como vemos, una población puede tener muy baja
densidad media, pero los pocos individuos que la componen
pueden estar muy próximos entre sí. Resulta, de crucial
importancia, por tanto, distinguir entre medidas de densidad
efectiva y densidad media, ya que la densidad media puede
no reflejar el papel de la densidad para la vida de los
organismos.
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Veamos no obstante un ejemplo que ilustra la importancia
potencial de la dispersión para la densidad de las poblaciones:
En investigaciones realizadas sobre especies de ratones y
topillos se han encontrado diversos casos en los que más de la
mitad de la población emigraba cada semana, o en los que la
mitad de una población estaba formada por individuos que
habían inmigrado la semana anterior. Más aún, cuando
poblaciones de dos especies de topillos fueron rodeadas con
redes metálicas para impedir la emigración, tanto las
densidades de los animales, como la presión de pastoreo
sufrida por la vegetación se incrementaban hasta niveles
anormalmente altos (Begon et al. 1996).
Resultados como éste reafirman la sospecha de que la
dispersión puede tener un profundo efecto sobre la dinámica
de las poblaciones. En la práctica, sin embargo, las
investigaciones ecológicas han dedicado escasa atención a la
dispersión.
Referencias
Figura 1. Jerarquía de patrones de distribución
geográfica de la liana Clematis fremontii en Missouri.
Al contrario que la densidad media, la densidad efectiva
es una medida ponderada de la densidad de la población que
sí tiene en cuenta la agregación de los individuos en manchas.
Esta última medida permite inferir mejor el papel de la
densidad en la regulación de las poblaciones.
1. Baker, R. R. 1978. The evolutionary ecology of animal
migration. Hodder y Stoughton. Londres.
2. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1988.
Ecología. Editorial Omega.
3. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1996.
Ecology (3ª Edición). Blackwell.
4. Krebs, C. J. 1986. Ecología. Ediciones Pirámide.
5. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology (3ª Edición). Freeman.
.
1
2.4. El significado demográfico de la dispersión
La dispersión puede tener potencialmente un profundo efecto
sobre la dinámica de las poblaciones. Sin embargo, las
investigaciones ecológicas han dedicado escasa atención a la
dispersión en la práctica. Esto suele justificarse
argumentando que, en la mayoría de las poblaciones, el
número de individuos que emigran suele ser
aproximadamente igual al número de individuos que
inmigran, de modo que ambos procesos se "cancelarían"
entre sí y tendrían, por tanto, escasa importancia para el
control de la densidad.
Se sospecha, sin embargo, que la razón real es que la
dispersión es, por lo general, un aspecto difícil de medir
(Begon et al. 1996), ya que su detección requiere de la
recaptura de individuos marcados. Obviamente, cuanto
mayor es la distancia recorrida por los organismos implicados
en la dispersión, mayor tiende a ser la dificultad de estudiar
este proceso. En cualquier caso, la escasa información
existente sobre el papel de la dispersión en la dinámica de las
poblaciones nos dificulta tratar este problema con detalle.
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LECTURAS RECOMENDADAS: Para tener una visión general de
la importancia y consecuencias ecológicas de la dispersión, ver los
apartados 5.4, 5.5, 5.6, 5.7, y 5.8, del libro de Begon, Harper y
Townsend (1988) Ecología. Editorial Omega.
Para conocer estrategias de medida de la dispersión, leer el
apartado 10.2.4 del libro de Krebs (1986. Ecología. Ediciones
Pirámide); y el apartado titulado: “The variance of distance about
the release point is a measure of dispersal” (pág. 292) del libro de
Ricklefs (1990. Ecology. Freeman & Co).
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