OpenStax-CNX module: m54612 1 Sistema Endócrino ∗ Cnx Bio Español Based on Endocrine System† by OpenStax College This work is produced by OpenStax-CNX and licensed under the Creative Commons Attribution License 4.0‡ Abstract Al nal de esta sección serás capaz de: • Enumerar los diferentes tipos de hormonas y explicar su papel en el mantenimiento de la homeostasis. • Explicar cómo funcionan las hormonas. • Explicar cómo se regula la producción de hormonas. • Describir el papel de las glándulas en el sistema endócrino. • Explicar cómo funcionan en conjunto las glándulas para mantener la homeostasis. El sistema endócrino produce las hormonas que regulan los diferentes procesos que mantienen la homeostasis en el organismo; este sistema se coordina con el sistema nervioso para controlar las funciones de otros sistemas orgánicos. Las células del sistema endócrino producen señales moleculares llamadas hormonas, estas células pueden formar glándulas endócrinas, tejidos, o estar localizadas en órganos o tejidos que llevan a cabo una función hormonal adicional. Las hormonas circulan por todo el cuerpo y estimulan respuestas en aquellas células que poseen receptores capaces de acoplarse con éstas; los cambios que se producen en las células receptoras afectan el funcionamiento de los sistemas orgánicos a los cuales pertenecen. Muchas hormonas son secretadas como respuesta a señales del sistema nervioso, por lo que los dos sistemas trabajan en concordancia para producir cambios en el organismo. 1 Hormonas Para mantener la homeostasis en el organismo se requiere de la coordinación de diferentes sistemas y órganos, lo que se logra por medio de la liberación de sustancias químicas llamadas hormonas, que permiten la comunicación entre células vecinas y entre células y tejidos distantes entre sí. Las hormonas se liberan a los uidos del cuerpo, generalmente la sangre, que las transporta hasta las células requeridas, en las que se genera una respuesta. Las células que secretan hormonas constituyen el sistema endócrino y con frecuencia se localizan en órganos especícos, llamados glándulas endócrinas. Algunos ejemplos de éstas son el páncreas que produce insulina y glucagón, hormonas que regulan los niveles de azúcar en la sangre; las glándulas adrenales que secretan hormonas como la epinefrina y norepinefrina y que regulan las respuestas al estrés; la tiroides que sintetiza las hormonas que regulan las tasas metabólicas. ∗ Version 1.1: Apr 14, 2015 9:50 am -0500 † http://cnx.org/content/m45537/1.2/ ‡ http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ http://cnx.org/content/m54612/1.1/ OpenStax-CNX module: m54612 2 A diferencia de las glándulas endócrinas, las glándulas exocrinas secretan químicos por medio de ductos que los conducen hacia fuera de la glándula, no hacia el torrente sanguíneo; las glándulas sudoríparas son un ejemplo y son las encargadas de producir el sudor y transportarlo a la supercie de la piel. El páncreas tiene funciones tanto endócrinas como exocrinas, pues además de liberar hormonas a la sangre, también produce jugos digestivos, que se transportan hacia el intestino delgado. : Endocrinólogo Un endocrinólogo es un médico que se especializa en el tratamiento de desórdenes endócrinos, y un cirujano endócrino realiza los tratamientos quirúrgicos necesarios para remediar enfermedades endócrinas y de las glándulas. Los endocrinólogos tratan desórdenes del páncreas (diabetes mellitus), de la glándula pituitaria (gigantismo, acromegalia, enanismo), de la glándula tiroides (bocio y la enfermedad de Graves), y de las glándulas adrenales (la enfermedad de Cushing y de Addison). Para poder diagnosticar cualquier desorden endócrino en un paciente, se requiere de una serie de pruebas extensivas de laboratorio; muchos trastornos se diagnostican utilizando pruebas que estimulan o suprimen el funcionamiento del órgano endócrino. Para determinar el efecto del estímulo o supresión sobre un órgano endócrino, y por consiguiente sobre la producción de hormonas, se requiere tomar muestras de sangre del paciente. En el diagnóstico de la diabetes mellitus es necesario que el paciente ayune de 12 a 24 horas; posteriormente, se les da una solución azucarada que estimula la producción de insulina, por el páncreas, para disminuir la cantidad de azúcar en la sangre. Dos horas después de que se consumió la solución azucarada, se toma una muestra de sangre del paciente; si el páncreas funciona apropiadamente, la concentración de glucosa en la sangre estará dentro del rango normal. La prueba A1C mide el nivel promedio de glucosa en la sangre y se puede realizar con un análisis de sangre, esta prueba se realiza durante dos o tres meses y es un indicador de la habilidad del cuerpo para regular los niveles de glucosa en la sangre por un largo periodo de tiempo. Una vez que se ha diagnosticado una enfermedad como la diabetes, los endocrinólogos prescriben un cambio en el estilo de vida y medicamentos para tratar la enfermedad. Algunos casos de diabetes mellitus se pueden manejar con ejercicio, pérdida de peso y una dieta saludable; en otros casos, se requiere de medicamentos que estimulen la producción de insulina. Si la enfermedad no se puede controlar por estos medios, el endocrinólogo puede prescribir inyecciones de insulina. Además de la práctica clínica, los endocrinólogos pueden involucrarse en la investigación; actualmente se están llevando a cabo pruebas con trasplantes de células de los islotes de Langerhans, de páncreas sanos a pacientes diabéticos. El éxito de estas investigaciones permitirá a los pacientes diabéticos prescindir de las inyecciones de insulina. 2 ¾Cómo Funcionan las Hormonas? Las hormonas producen cambios en las células diana acoplándose a la supercie de una célula especíca o a hormonas intracelulares receptoras; éstas son moléculas que se encuentran embebidas en la membrana celular o otando en el citoplasma y que poseen un sitio de unión que se acopla al sitio de unión de la hormona. De esta forma, aunque las hormonas circulen por el cuerpo y entren en contacto con muchos tipos diferentes de células, únicamente afectan a aquellas que poseen los receptores necesarios. Los receptores especícos para una hormona determinada se pueden encontrar en muchas células diferentes o pueden estar limitados a un pequeño número de células especializadas. Por ejemplo, las hormonas de la tiroides actúan en diferentes tipos de tejidos, estimulando la actividad metabólica en todo el cuerpo. Por otro lado, las células pueden tener muchos receptores para una sola hormona, pero con frecuencia poseen receptores para diferentes tipos de hormonas; el número de receptores que responden a una hormona determina la sensibilidad a ésta, así como la respuesta celular; el número de receptores disponibles para responder a una hormona puede cambiar con el tiempo, dando como resultado un aumento o disminución en la respuesta. En la regulación al alza, el número de receptores se incrementa en respuesta a un aumento en el nivel de hormonas, volviendo http://cnx.org/content/m54612/1.1/ OpenStax-CNX module: m54612 3 más sensibles a las células y promoviendo una mayor actividad. En la regulación a la baja, el número de receptores disminuye en respuesta a un incremento en el nivel de hormonas, reduciendo la actividad. 3 Glándulas Endócrinas Las glándulas endócrinas son: pituitaria, tiroides, paratiroides, adrenales, gónadas, pineal y páncreas; éstas secretan hormonas al uido intersticial, desde donde se difunden a la sangre y son transportadas a diferentes órganos y tejidos en el cuerpo. La glándula pituitaria, también llamada hipósis, se localiza en la base del cerebro y está unida al hipotálamo Figure 1a. El lóbulo posterior almacena y libera oxitocina y antidiuréticos, hormonas que se producen por el hipotálamo. La respuesta del lóbulo anterior a las hormonas es la producción, por el hipotálamo, de sus propias hormonas, muchas de las cuales regulan a otras glándulas productoras de hormonas. http://cnx.org/content/m54612/1.1/ OpenStax-CNX module: m54612 4 Figure 1: (a) La glándula pituitaria está localizada en la base del cerebro, justo arriba del tronco cerebral; (b) las glándulas paratiroideas están localizadas en la parte posterior de la glándula tiroides; (c) las glándulas adrenales están arriba de los riñones; (d) el páncreas se encuentra entre el estómago y el intestino delgado (crédito: modicado del trabajo de NCI, NIH) La pituitaria anterior produce seis hormonas: del crecimiento, prolactina, estimulante de la tiroides, adrenocorticotrópica, folículo estimulante y luteinizante. La hormona del crecimiento estimula la actividad celular, así como la síntesis de proteínas que promueven el crecimiento; la prolactina estimula la producción de leche por las glándulas mamarias. Otras hormonas producidas por la glándula pituitaria anterior regulan la producción de hormonas por otros tejidos endócrinos Table 1. La glándula pituitaria posterior es muy diferente de la glándula pituitaria anterior, forma parte del cerebro y se extiende hacia abajo desde el http://cnx.org/content/m54612/1.1/ OpenStax-CNX module: m54612 5 hipotálamo; contiene principalmente bras nerviosas que se propagan desde el hipotálamo hasta la pituitaria posterior. La glándula tiroides está localizada en el cuello, justo debajo de la laringe y frente a la tráquea Figure 1b, tiene forma de mariposa, con dos lóbulos conectados. Las células del folículo tiroideo sintetizan dos hormonas: la tiroxina, que se conoce también como T4 porque contiene cuatro átomos de iodo, y la triyodotironina, también llamada T3, porque posee tres átomos de yodo. La tiroides libera las hormonas T3 y T4 en respuesta a la hormona estimulante de la tiroides producida por la pituitaria anterior; ambas hormonas tienen un efecto que estimula la actividad metabólica en el cuerpo e incrementa el uso de energía. La tiroides produce una tercera hormona, la calcitonina, que se libera en respuesta a un incremento en la concentración de calcio en la sangre y cuya función es disminuir dicho incremento. La mayoría de las personas poseen cuatro glándulas paratiroides; sin embargo, el número puede variar de dos a seis. Estas glándulas están localizadas en la supercie posterior de la glándula tiroides Figure 1b. La glándula paratiroides produce la hormona paratiroidea, la cual incrementa la concentración de calcio en la sangre, cuando los niveles de calcio disminuyen por debajo de lo normal. Las glándulas adrenales están localizadas en la parte superior de cada riñón Figure 1c; éstas constan de una corteza adrenal externa y una médula adrenal interna, regiones que secretan diferentes hormonas. La corteza adrenal produce mineralocorticoides, glucocorticoides y andrógenos; la aldosterona es el mineralocorticoide principal y regula las concentraciones de iones en la orina, sudor y saliva. La liberación de aldosterona, por la corteza adrenal, es la respuesta a la disminución en la concentración sanguínea de iones de sodio, el volumen de sangre o la presión sanguínea, o al incremento en los niveles de potasio. Los glucocorticoides mantienen un nivel apropiado de glucosa en la sangre entre los alimentos, también controlan la respuesta al estrés, aumentando la síntesis de glucosa a partir de las grasas y proteínas e interactúan con la epinefrina para producir vasoconstricción. Los andrógenos son hormonas sexuales que se producen en pequeñas cantidades por la corteza adrenal, normalmente no afectan las características sexuales y pueden complementar las hormonas sexuales liberadas por las gónadas. La médula adrenal contiene dos tipos de células secretoras: un tipo produce epinefrina (adrenalina) y el otro produce norepinefrina (noradrenalina). Tanto la epinefrina como la norepinefrina producen, de forma inmediata, cambios de corto plazo como respuesta al estrés, e inducen la respuesta llamada "lucha o huida". Otras respuestas a estas hormonas son el incremento en los ritmos cardiaco y respiratorio, la contracción del músculo cardiaco y los cambios en los niveles de glucosa en la sangre. También aceleran la descomposición de glucosa en el músculo esquelético y el almacén de grasas en el tejido adiposo; redirigen el ujo sanguíneo hacia el músculo esquelético y lo alejan de la piel, y viceversa. La liberación de epinefrina y norepinefrina es producto del estímulo de los impulsos neuronales, del sistema nervioso simpático, que se originan desde el hipotálamo. El páncreas es un órgano de forma alargada que se localiza entre el estómago y la porción proximal del intestino delgado Figure 1d; éste contiene células exocrinas, que secretan enzimas digestivas, y células endócrinas, que liberan hormonas. Las células endócrinas del páncreas forman agregados llamados islotes pancreáticos o islotes de Langerhans. Entre los diferentes tipos de células en los islotes se encuentran las células alfa, que producen glucagón, y las células beta, que sintetizan insulina; estas hormonas regulan los niveles de glucosa en la sangre. Las células alfa liberan glucagón, cuando disminuyen los niveles de glucosa, y las células beta liberan insulina, cuando se incrementan. El glucagón produce la liberación de glucosa, mientras que la insulina promueve que las células del organismo la consuman. Las gónadas, testículos en los machos y ovarios en las hembras, producen hormonas esteroides. Los testículos producen andrógenos, entre los cuales la testosterona es el más importante, estimulan el desarrollo de las características sexuales secundarias y la producción de esperma. Los ovarios producen estrógenos y progesterona, estas hormonas estimulan la aparición de las características sexuales secundarias, regulan la producción de óvulos, controlan el embarazo y preparan al cuerpo para el parto. Hay diferentes órganos cuya función principal no es endócrina, pero que poseen funciones endócrinas; entre estos se encuentran corazón, riñones, intestinos, timo y tejido adiposo. El corazón posee células endócrinas en las paredes del atrio, éstas liberan una hormona en respuesta al incremento del volumen de la sangre, lo que ocasiona la reducción del volumen de sangre y de la presión sanguínea, así como del contenido de Na+ . http://cnx.org/content/m54612/1.1/ OpenStax-CNX module: m54612 6 El tracto gastrointestinal produce diferentes hormonas que ayudan en la digestión. Las células endócrinas están localizadas en la mucosa del tracto a lo largo del estómago y del intestino delgado. Estas células desencadenan la liberación de jugos gástricos, los cuales ayudan a degradar y digerir el alimento en el tracto digestivo. Los riñones también tienen funciones endócrinas, ya que dos de las hormonas que producen regulan la concentración de iones y el volumen o la presión sanguínea. Estos órganos liberan eritropoyetina (EPO), en respuesta a una baja concentración de oxígeno, desencadenando la formación de glóbulos rojos en la médula ósea. Los atletas utilizan la EPO para mejorar su desempeño; sin embargo, su uso conlleva ciertos riesgos, pues espesa la sangre e incrementa el esfuerzo del corazón; también aumenta el riesgo de formación de coágulos y por lo tanto ataques al corazón o algún accidente cardiovascular. El timo se localiza detrás del esternón, éste produce hormonas conocidas como timosinas, que contribuyen al desarrollo de la respuesta inmunitaria en infantes. El tejido adiposo o graso produce la hormona leptina en respuesta a la ingesta de alimento, esta hormona crea una sensación de saciedad después de comer y reduce la necesidad de seguir ingiriendo alimento. Glándulas Endócrinas y su Hormonas Asociadas Glándula Endócrina Hormonas Asociadas Pituitaria (anterior) Pituitaria (posterior) Tiroides http://cnx.org/content/m54612/1.1/ Efecto hormona de crecimiento promueve el crecimiento de los tejidos del cuerpo prolactina promueve la producción de leche hormona tiroides estimulante de la estimula la liberación de hormonas por la tiroides hormona adrenocorticotropa estimula la liberación de hormonas por la corteza suprarrenal hormona folículo estimulante estimula la producción de gametos hormona luteinizante estimula la producción de andrógenos por las gónadas en los machos; estimula la ovulación y producción de estrógenos y progesterona en las hembras hormona antidiurética estimula la reabsorción de agua por los riñones oxitocina estimula las contracciones uterinas durante el nacimiento tiroxina, triyodotironina estimulan el metabolismo continued on next page OpenStax-CNX module: m54612 7 reduce los niveles de Ca2+ en la sangre calcitonina Paratiroides Corteza Suprarrenal Médula Suprarrenal Páncreas hormona paratiroidea incrementa los niveles de Ca2+ en la sangre aldosterona incrementa los niveles de Na+ cortisol, corticosterona, cortisona incrementa los niveles de glucosa en la sangre epinefrina, noreprinena estimula la respuesta de lucha o huida insulina reduce los niveles de glucosa en la sangre glucagón aumenta los niveles de glucosa en la sangre Table 1 4 Regulación de la Producción de Hormonas La producción y liberación de hormonas son controladas por retroalimentación negativa, como se describió en la sección sobre la homeostasis, de esta forma la concentración de hormonas en la sangre se mantiene dentro de un intervalo pequeño. Por ejemplo, la pituitaria anterior manda señales a la tiroides para que libere hormonas tiroideas. Un incremento en la sangre del nivel de estas hormonas sirve como retroalimentación para el hipotálamo y la pituitaria anterior para inhibir la señal a la glándula tiroides Figure 2. : http://cnx.org/content/m54612/1.1/ OpenStax-CNX module: m54612 8 Figure 2: La pituitaria anterior estimula a la glándula tiroides para que ésta libere las hormonas tiroideas T3 y T4. Un incremento en los niveles de estas hormonas en la sangre resulta en una retroalimentación para el hipotálamo y la pituitaria anterior, para inhibir las señales enviadas a la glándula tiroides. (crédito: modicado del trabajo de Mikael Hägggström) El bocio es una enfermedad causada por una deciencia en yodo, lo que inhibe la producción de las hormonas T3 y T4 por parte de la glándula tiroides. Para compensar, el organismo produce cantidades mayores de THS. ¾Cuál de los siguientes síntomas esperarías que produjera el bocio? a.Hipotiroidismo y por consiguiente ganancia de peso, sensibilidad al frío y reducción de actividad mental. b.Hipertiroidismo y por consiguiente pérdida de peso, sudoración excesiva e incremento en ritmo cardiaco. c.Hipertiroidismo y por consiguiente ganancia de peso, sensibilidad al frío y reducción en actividad mental. d.Hipotiroidismo y por consiguiente pérdida de peso, sudoración excesiva e incremento en ritmo cardiaco. http://cnx.org/content/m54612/1.1/ la el la el OpenStax-CNX module: m54612 9 5 Section Summary Las hormonas producen cambios uniéndose a los receptores de las células diana. El número de receptores de una célula diana puede incrementar o disminuir en respuesta a la actividad hormonal. Los niveles hormonales se controlan por medio de retroalimentación negativa, en donde los niveles altos de una hormona inhiben su liberación. La glándula pituitaria se localiza en la base del cerebro. La pituitaria anterior recibe las señales del hipotálamo y produce seis hormonas. La pituitaria posterior es una extensión del cerebro y libera las hormonas (oxitocina y antidiuréticas) producidas por el hipotálamo. La glándula tiroides se localiza en el cuello y está compuesta por dos lóbulos; produce tiroxina y triyodotironina, además de calcitonina. Las glándulas paratiroides se localizan en la supercie posterior de la glándula tiroides y producen la hormona paratiroidea. Las glándulas adrenales están localizadas sobre los riñones y constan de la corteza adrenal y la médula adrenal. La primera produce corticosteroides, glucocorticoides y mineralocorticoides. La segunda, es la parte interna de la glándula adrenal y produce epinefrina y norepinefrina. El páncreas descansa en el abdomen, entre el estómago y el intestino delgado. Los islotes de Langerhans, en el páncreas, están constituidos por agregados de células endócrinas; estos islotes contienen células alfa, encargadas de liberar glucagón, y células beta, que secretan insulina. Algunos órganos poseen actividad endócrina como función secundaria, pero tienen una función principal. El corazón produce la hormona péptido natriurética atrial (ANP), cuya función es reducir el volumen de la sangre, la presión y la concentración de Na+. El tracto gastrointestinal produce diferentes hormonas que ayudan a la digestión: los riñones producen eritropoyetina; el timo produce hormonas que ayudan en el desarrollo del sistema inmunológico; las gónadas producen hormonas esteroides, incluyendo la testosterona en los machos, y el estrógeno y progesterona en las hembras. El tejido adiposos produce leptina, que promueve las señales de saciedad en el cerebro. 6 PREGUNTAS DE CONEXIÓN ARTÍSTICA Exercise 1 (Solution on p. 11.) Figure 2 El bocio es una enfermedad ocasionada por la deciencia de yodo e incapacita a la glándula tiroides para que forme T3 y T4 . Como resultado, el organismo trata de compensar dicha deciencia produciendo una cantidad mayor de HST. ¾Cuál de los siguientes síntomas esperarías que se produjera con el bocio? a. Hipotiroidismo, lo que resulta en una ganancia de peso, sensibilidad al frío y actividad mental reducida. b. Hipertiroidismo, lo que resulta en una pérdida de peso, sudoración excesiva e incremento del ritmo cardiaco. c. Hipertiroidismo, lo que resulta en una ganancia de peso, sensibilidad al frío y actividad mental reducida. d. Hipotiroidismo, lo que resulta en una pérdida de peso, sudoración excesiva e incremento en el ritmo cardiaco. 7 PREGUNTAS DE REVISIÓN Exercise 2 (Solution on p. 11.) ¾Qué función desarrollan la mayoría de las hormonas que se producen por la pituitaria anterior? a. Regulan el crecimiento. b. Regulan el ciclo del sueño. http://cnx.org/content/m54612/1.1/ OpenStax-CNX module: m54612 10 c. Regulan la producción de otras hormonas. d. Regulan el volumen de sangre y la presión sanguínea. Exercise 3 ¾Cuál es la función de la hormona eritropoyetina? a. b. c. d. Estimula la producción de glóbulos rojos. Estimula el crecimiento de los músculos. Produce la respuesta inmediata al peligro. Provoca la producción de testosterona. Exercise 4 ¾Qué glándulas endócrinas están asociadas con los riñones? a. b. c. d. (Solution on p. 11.) (Solution on p. 11.) tiroides pituitarias adrenales gónadas 8 PREGUNTAS DE PENSAMIENTO CRÍTICO Exercise 5 (Solution on p. 11.) Exercise 6 (Solution on p. 11.) Exercise 7 (Solution on p. 11.) ¾Cuáles son las semejanzas y diferencias entre las glándulas exocrinas y endócrinas? Describe cómo los receptores hormonales afectan el grado de respuesta de los tejidos a las hormonas. Muchos sistemas hormonales regulan las funciones del cuerpo por medio de acciones opuestas a la hormona. Describe cómo es que éstas regulan los niveles de glucosa en la sangre. http://cnx.org/content/m54612/1.1/ OpenStax-CNX module: m54612 11 Solutions to Exercises in this Module to Exercise (p. 9) Figure 2 A to Exercise (p. 9) C to Exercise (p. 10) A to Exercise (p. 10) C to Exercise (p. 10) Las células de glándulas exocrinas y endócrinas producen un compuesto que será secretado por la glándula. Una glándula exocrina tiene un conducto y secreta su producto al exterior de la glándula, no al torrente sanguíneo. Una glándula endócrina secreta sus productos al torrente sanguíneo y no utiliza un conducto. to Exercise (p. 10) El número de receptores que responden a una hormona pueden cambiar, incrementando o disminuyendo la sensibilidad celular. Se puede incrementar el número de receptores en respuesta al incremento en los niveles hormonales (regulación al alza), haciendo más sensibles las células a las hormonas y permitiendo una mayor actividad celular. El número de receptores también se puede reducir en respuesta a un incremento en los niveles hormonales (regulación a la baja) provocando una disminución en la actividad celular. to Exercise (p. 10) Los niveles de glucosa en la sangre están regulados por hormonas (insulina, glucagón) producidas por el páncreas. Cuando los niveles de glucosa en la sangre se incrementan, el páncreas libera insulina, la cual estimula el consumo de glucosa por las células. Cuando los niveles de glucosa disminuyen, el páncreas libera glucagón, el cual estimula la liberación de glucosa, almacenada en el hígado, al torrente sanguíneo. Glossary Denition 1: glándula adrenal glándula endócrina asociada con los riñones Denition 2: glándula endócrina glándula que secreta hormonas en el uido intersticial que la rodea, el cual se difunde a la sangre y es acarreado a diferentes órganos y tejidos dentro del cuerpo Denition 3: glándula exocrina glándula que secreta químicos a través de ductos que llegan a la supercies de la piel, cavidades corporales o cavidades orgánicas Denition 4: glándula paratiroides glándula localizada en la supercie de la tiroides que produce la hormona paratiroidea Denition 5: glándula pituitaria glándula endócrina localizada en la región anterior y posterior de la base del cerebro; también se conoce como hipósis Denition 6: glándula tiroides glándula endócrina localizada en el cuello, que produce las hormonas tiroidea y tirosina Denition 7: hormona sustancia química liberada por las células en un área del cuerpo que afecta a células localizadas en otra parte del cuerpo Denition 8: timo glándula localizada atrás del esternón, que produce la hormona timosina, la cual contribuye al desarrollo del sistema inmunológico http://cnx.org/content/m54612/1.1/ OpenStax-CNX module: m54612 Denition 9: páncreas órgano localizado entre el estómago y el intestino delgado que contiene células endócrinas y exocrinas, y que secreta jugos digestivos Denition 10: receptor intracelular de hormonas receptor hormonal localizado en el citoplasma o en el núcleo de la célula Denition 11: regulación a la alza incremento en el número de receptores hormonales como respuesta al incremento en los niveles de hormonas Denition 12: regulación por disminución o regulación a la baja disminución en el número de receptores hormonales en respuesta a un incremento en los niveles de una hormona http://cnx.org/content/m54612/1.1/ 12