Anales Instituto Patagonia, 59 Serie Cs. Nat. (Chile), 1998. 26:59-67 PINGÜINOS CRESTADOS (Eudytes chrysocome Forster 1781, E. chrysolophus (Spheniscus magellanicus Forster 1781) Brandt 1837) Y DE MAGALLANES CRESTED PENGUINS EN ISLA NOIR, {Eudytes chrysocome Forster MAGELLANIC PENGUINS CHILE 1781, {Spheniscus magellanicus E. chrysolophus Brandt 1837) AND Forster 1781) AT NOIR ISLAND, CHILE Venegas1 Claudio RESUMEN Se informa de las observaciones de pingüinos realizadas en la isla Noir, Chile (54° 30' S-73° 00' W). Se efectúan estimaciones de las poblaciones del pingüino macaroni (Eudyptes chrysolophus), del pingüino de penacho Magallanes (Spheniscus magellanicus) que se amarillo {Eudyptes chrysocome) utilizan la isla como centro de y del pingüino de reproducción. Además entregan antecedentes de las dimensiones corporales y de la dieta de los dos últimos se comenta acerca de los efectos de los pingüinos sobre la vegetación. a nivel local y Palabras clave: Pingüino de Noir. Magallanes, pingüino de penacho amarillo, pingüino macaroni, isla ABSTRACT observations carried on at Noir Island, Chile (54° 30'S-73°00'W) population size of Macaroni Penguin {Eudyptes chrysolophus), Penguin Estimations of the Penguin {Eudyptes chrysocome) the island at species on the are and Magellanic Penguin {Spheniscus magellanicus) body measurements, and on the diet of made. Information of in the local level are vegetation. also given, and comments are Keywords: Magellanic Penguin, Rockhopper Penguin, 1 Lab. Zoología, Instituto de la Patagonia-Universidad de E-mail: Penguin, reponed. Rockhopper which rooks the last two made about the effeets of Macaroni Magallanes. are penguins Noir Island. cvenegas@aoniken.fc.umag.cl 60 C. VENEGAS ( !.c?., que nidifican) INTRODUCCIÓN Los estudios subantárticos, tienen importancia por las implicancias de los nexos naturales entre sus ecosistemas y los antarticos. En Chile, la región de Magallanes y en parti cular sus islas exteriores, se encuentran en un oceanógraficamente medio 1967) obstante que, no ponden a sistemas (Ekman subantártico lo terrestre, en corres expresiones terminales de los eco fuego-patagónicos, algo empobrecidos por efectos latitudinales (Pisano 8c Venegas 1984). Dentro de la minada de islas del archi piélago fueguino, la isla Noir (54° 30'S-73°00'W: Kempe en el en un Wind punto que la Deriva del Oeste ( West en Drift) origina, por forma la de Falkland en parte, una rriente del Cabo de Hornos o (que luego a la co se trans Malvinas, hacia el Atlántico) y por bifurcación la corriente de Humboldt o del Perú hacia el Pacífico (Briggs 1974). Debido a esta ubicación, la isla encuentra casi constantemente Noir se azotada por los son los pre vientos del oeste y suroeste, que dominantes la en región, y consecuentemente, rodeada por un mar en constante agitación. Por está razón y además por la presencia abun dante de roqueños sumergidos o semisumergidos y no convenientemente señalizados en las cartas navegación, de las embarcaciones ma yores no se aventuran en las vecindades de la isla. La isla ha sido descrita en detalle en otros trabajos {e.g. Pisano & Venegas 1984, Venegas general, presenta una forma irre gular, aunque relativamente alargada, con sus extremos ubicados aproximadamente en los 1993) y, en y S.W. Sin embargo el eje orienta más bien en sentido E.N.E.- cuadrantes N.E. central de Magallanes 1781) y el pingüino macaroni {Eudyptes chrysolophus Brandt 1837). Los objetivos de este estudio poblacional centraron se de las tres ción morfométrica de la evaluación en la caracteriza de los mis especies, una muestra mos, de sus hábitos tróficos y con la vegetación. sus interacciones MATERIALES Y MÉTODOS La isla Noir fue visitada durante la sector exterior de los canales fueguinos (Armada de Chile 1973) y 210 km al suroeste de Punta Arenas en línea recta. La isla Noir se encuentra región Forster coordenada puntual sólo como referencia) destaca como la más externa, ubicada 27 km al oeste-suroeste de la isla la en (Venegas 1984). Estos son el pingüino de Magallanes {Spheniscus magellanicus Forster 1781) y dos especies de pingüinos crestados: el de penacho amarillo {Eudyptes chrysocome de diciembre de 1 983 y hacia fines de octubre de 1984. El lugar de campa mento rí° 1 (expedición de 1983) se indica en la figura 1 y corresponde a una caleta relativa mente protegida del extremo sur-este de la segunda quincena isla; en 1984 se operó en el extremo suroeste de la isla y en la figura 1 se indica con un número 2 el sitio de una importante colonia de la pingüinos macaroni. El área de estudio de primera expedición estuvo limitada a un radio de internación de no más de 2 km alrededor del campamento, debido características pidieron un principalmente vegetacionales avance (Venegas 1984, mayor Venegas 1984). Pisano & las a del área que im Para la obtención de contenidos estomacales de pingüinos de penacho amarillo, ejemplares hasta completar se colectó Magallanes una seis y de de muestra estómagos de los primeros y ocho de los segundos. De cada uno de los pingüinos colectados, incluyendo aquellos macal, peso no presentaron contenido esto obtuvo las mediciones estándar y que se general. viamente Este utilizado procedimiento Sielfeld por el autor ha sido pre (Venegas & con una longitud de 9,5 km y un ancho máximo de 3 km en el centro, la superficie total es de aproximadamente 15,3 km cuadra 1981), como también por Croxall & Prince (1980b), quienes demostraron la inefi cacia del sistema de bombeo gástrico propues to por Emison (1968) y también del uso de eméticos, los cuales son absorbidos por el gradualmente sistema de inducción física al se W.S.W., dos y la mayor altura es de 183 m. La costa norte es de tipo acantilado, disminuyendo de se forman pecialmente tres su altura hasta la costa numerosas playas sur don de arena, es el fondo de bahías y caletas. En la isla Noir se encuentran las en especies de pingüinos que son residentes contenido estomacal. Se del contenido estomacal resultados negativos. tó la obtención de macaroni, especie Por ensayó también un regurgitamiento (Hunter 1983). esta muestras escasamente razón de se con descar pingüino representada de en 61 PINGÜINOS EN ISLA NOIR, CHILE Escala Fig. 1.- Esquema de la isla Noir, mostrando el área de estudio de la pingüinos macaroni prospectada las colonias visitadas en esa oportunidad. Poco en la vieron diapositivas generales Wilson (1984) propuso un método de bombeo gástrico, que es el que se utiliza parciales, en nos después, la actualidad. Las cantidades de penacho amarillo de muestreo se pingüinos de estimaron sobre la base de densidades en áreas definidas, cuyos valores fueron proyectados al resto de las colonias estudiadas. Además, las colonias no visitadas fueron fotografiadas desde una embarcación que recorrió la costa sur de la isla (la está formada de acantilados), lo efectuar una estimación aproxi que permitió mada de la población global. Dentro de las costa norte colonias pingüino de penacho amarillo, algunas parejas de pingüino de nidificaban macaroni y su número fue estimado yectadas y la colonia de y las que fueron por sectores posteriormente pro pizarra blanca y los pingüi sobre una contados y simultáneamente tachados con marcador para pizarra blanca, de tal modo que se evitara el doble contaje. En el caso de los pingüinos de Magallanes no fue posible hacer una estimación poblacional, fueron avistados en sus debido a que no sitios de nidificación debajo de la densa vegetación, excepto ejemplares observados en la playa o sorprendidos en algún sendero semidescubierto, por por los o solamente escuchados. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Poblaciones de de los cuadrantes antes men colonia de pingüinos macaroni porcentualmente cionados. La del sitio 2 fue fotografiada con diapositivas desde un helicóptero en sustentación aérea, cerca; pero no encima de la colonia. Se obtu primera expedición (1) segunda expedición (2). pingüinos En la en 1983, ubicada primera pingüinera en sitio de campamento aproximadamente 30 la ladera hacia el (Fig. 1) m, se y a una estimó visitada este del altura de una pobla- 62 C. VENEGAS TABLA 1. Medidas estándar de colectados PINGÜINO DE MAGALLANES Machos (n de pingüinos primera expedición. una muestra isla Noir durante la en de Magallanes y de penacho amarillo, Spheniscus magellanicus 5) = PICO I.ONGIT. COLA ALETA PIE RANGO 700-740 35,0-42,6 190-250 124,5-131,4 MEDIA 721 208 128,3 D.S. 17,5 38,8 3,7 24,9 3 30,0-42,6 175-195 186 8,2 4,1 Hembras (n MEDIA 676 D.S. 25,3 35,6 5,4 PINGÜINO DE PENACHO AMARILLO Machos (n = ANCHO PESO 52,0-58,6 24,0-27,0 56,4 25,6 1,1 2,6 9,5-13,3 4.100-6.350 113,4-124,0 48,6-52,0 20,0-22,2 10,0-12,0 3-600-5-000 120,1 50,1 1,2 21,3 5.178 879 12,1 1,5 5) - 650-715 RANGO ALTO LARGO 10,7 0,8 4.340 ANCHO PESO 0,9 522 Eudyptes chrysocome 2) PICO LONGIT. COLA ALETA PIE LARGO ALTO 585-635 610 96,0-96,6 160-160 160 104,8-115,0 41,6-44,3 42,9 19,4-21,8 96,3 20,6 12,4-13,4 2.270-3-050 2.660 12,9 590-625 606,1 94,4-115,4 150-160 155,6 37,2-42,4 40,2 17,5-20,0 18,9 9,1-13,7 2.270-2.950 12 2.560 13,6 101,6 7,3 3,9 2,1 1 RANGO MEDIA Hembras (n RANGO MEDIA D.S. ción de 300 amarillo - 109,9 9) parejas de 93,8-116,4 99,6 6,8 pingüinos de penacho ellos el primer hallazgo de pingüino macaroni nidificando, lo que confir mó plenamente a la especie para la isla; regis y entre que según Watson (1975) necesitaba de confirmación. Hasta entonces la especie había sido insinuada por Agostini (1955) sin identi ficarla y con posterioridad a su visita a la isla, que en realidad fue en 1928, Reynolds (1935) tro la posibilidad de que lo que Agostini observó hubieran sido pingüinos macaroni. En sugirió el área de estudio tres colonias de se constató la pingüino mezcladas (mixtas) en de presencia penacho escasa de amarillo proporción con 1,6 250,2 pingüino macaroni, los se en menos cuales podrían estimar del 1% de los pingüinos totales. En este grupo, los pingüinos de penacho amarillo nidificaban entremedio y debajo de los arbustos, los que no obstante defoliados y secos, permiten suponer que se trata de una colonia relativamente reciente ya que, según se pudo observar en las pingüineras más antiguas, ese tipo de vegetación es total mente eliminado del sustrato. pingüinera do todavía con se a polluelos tener en encontraron Además, mediados de diciembre, recién nacidos. También cuenta que se en esta individuos incuban trata de la y otros hay que porción 63 PINGÜINOS EN ISLA NOIR, CHILE terminal de una pingüinera que ladera expuesta al E.N.E. de este lo tanto compuesta de individuos nace de la cerro y por marginales, poca experiencia reproductiva y como consecuencia de ello, retrasados en el proce con so. la mayor de las tro del área de estudio es la aproximadamente 800 a m pingüineras que den encuentra se hacia el oeste del campamento base. La pingüinera es de forma cirenalar, aparentemente de crecimiento concén trico, y sitúa se la ladera de en suave, de pendiente plazamiento de lejos debido al exposición colonia esta se un cerro E.S.E. El de sólo ron tres más bajos esto, en en esta ubicadas destaca desde parejas pingüinera los en fue sectores de la colonia. Coincidentemente con la pingüinera que queda debajo de y ligeramente nivel del mar, fue donde se encontró mayor proporción de nidos de macaroni. En efecto, se contabilizaron 16 nidos de macaroni dentro ésta, hacia la de casi millar de nidos de un penacho por sobre el costa amarillo. La mayor servados tenían un normal ya que el huevo, pingüino de parte de los nidos ob solo polluelo, lo cual pichón proveniente del es pri que es menor en tamaño, no so brevive muchos días (si es que llegara a eclosar) debido a que la atención parental se concentra mer el huevo en o polluelo más 1975, Williams 1995). m grande (Watson La otra colonia visitada, a casi 500 de la costa, hacia el interior por encima del campamento y población no de penacho pingüinos mente a por a 52 de 1.000 m.s.n.m. a 2.000 presentaba la amarillo y ausencia total de preferencia más bajos sectores una parejas de pingüi macaroni. Este hecho apunta es más similar al de nueva del pingüino macaroni y planos que los esco gidos por el pingüino de penacho amarillo. Esto sugiere una correspondencia con el me macaroni una plazarse a alejan se de los de penacho amarillo y por mayor facilidad y agilidad para des través de este medio. Por otra parte, distancias de la grandes a para obtener su alimento a diferencia del pingüino de penacho amarillo que es de hábi tos relativamente más costeros en este sentido costa (Croxall & Prince 1980a). posterioridad Con ciones realizadas peccionó toda la una en el área de fotografió y desde las prospec a estudio, se ins embarcación el fin de obtener una de la isla, con de las pingüineras existentes costa sur visión global en los sectores a los cuales no se pudo acce der por tierra. De esta manera se pudo hacer una estimación general de la población de pin güinos de penacho amarillo e inferir la de pin güino macaroni. Incluyendo los pingüinos de las colonias ubicadas las cercanías del en cam estimó para toda la isla una pamento base, población de aproximadamente 70.000 parejas se de parejas penacho amarillo, de pingüino cuales podrían repartirse de pingüino pendientemente de el en extremo prospectada entre 1.000 otras macaroni. Esto los a 2.000 es inde la colonia pura de macaroni de suroeste la isla que isla Noir al año fue siguiente. la cantidad esti mada de pingüinos de penacho amarillo en superior es en más de 13000 parejas las cifras estimadas anteriormente por Schlatter 8c Riveros (1997) para las islas Diego Ramírez a (56° 3TS-68°44'W) situadas dos grados geográ ficos al sur Noir. de y poco más de En lo que Magallanes, debido a que no es uno se refiere posible su manera al oeste de isla pingüino cifras, a aventurar de nidificar en cuevas matorrales, no permite identificar debajo sitios precisos o áreas de extensión de las colonias. Sin embargo, a juzgar por las dispo de o nibilidades de isla Noir dalena, con o espacio podría en la población total en la mayor que la de isla Mag medio del estrecho de Magallanes, ser 35.000 parejas (Venegas & Sielfeld 1981), por lo menos para soportar nor tamaño ende pingüino pygoscélido un (Watson 1975). Sin embargo, esta situación se revierte en el medio marino, donde los em colorido que le imprime la diferente composición florística entre ella y el medio circundante y también debido a la elevación del límite superior, que alcanza a los 50 m sobre el nivel del mar. la población en esta colonia fue estimada entre 3-000 y 4.000 parejas de pingüi no de penacho amarillo. Los pingüinos macaroni encontrados el pingüino de penacho amarillo salta con gran destreza de roca en roca, de donde recibe el nombre inglés de •Rockhopper-. En cambio el sistema de locomoción terrestre del macaroni tiene la una mayor potencialidad como población. Con posterioridad al estudio de expedición neozelandesa del -Totorore» pudo comprobar, en febrero de 1984, que en 1983, la 64 C. VENEGAS el otro extremo de la isla existe macaroni estimada mezclada en 25.000 En octubre de una colonia de penacho amarillo ejemplares (Clark 1988). no con mismo año realicé censaje prácticamente absoluto de esa colonia (Fig. 1), mediante el empleo de fotografía aérea, conta bilizando un total de 18.000 pares de pingüi ese macaroni. Esta cifra nos un prácticamente dobla a en las islas Diego la encontrada previamente Ramírez (Schlater & Riveras 1997) y, en cuencia, la isla Noir se constituye así principal reproductivo centro de conse en el pingüinos crestados y aparentemente muy importante también para pingüinos de Magallanes en esta región. alimentario de pingüinos estoma ha sido utiliza elemento indicador de del entorno parte, una dentro que en de las se marinos recursos Por otra encuentran. interrogantes de importancia los estudios de distribución oceanógrafica de aves marinas se refiere a las adaptaciones a cambios dietarios de especies que, de como desplazando de algunos pingüinos, latitudinalmente surgen nuevos relación han el rango distribucional de nidificación con las estado sus sitios longitudinal como (Venegas 1978). Al respecto, tanto elementos de estrategias comparación, en de captura de pre por parte de las distintas especies de pin güinos; pero es evidente que la variedad de sas componentes en dancia relativa la dieta de cada depende de la abun uno estos de en el medio (Schoener 1971). De esta manera, a mayor abundancia de un determinado ítem, existiría una desestimando baja mayor otros densidad del vechados. Así, podría especialización que, en al mismo, condiciones de primero serían también apro una misma especie de pingüino especialista o generalista de acuer las disponibilidades alimentarias que ser do con le brinda el medio, siempre que la oferta sea palatable y suficiente para su subsistencia. Sin embargo, siempre gún ítem frente a existirá preferencia la alternativa de de similar densidad de más de por al una oferta tipo de pingüino de un alimento. Esto explica el desacuerdo entre diversos autores revisados por Boswall & Mclver (1975), respecto a la dieta del frecuencia cefalópodos dieta, la en & Sielfeld (1981) en se presencia de tanto que Venegas la compo de 32 estómagos de pingüino de Magallanes obtenida a lo largo de dos temporadas de cría de la colonia de isla nente en encontraron ese no muestra una sólo muestra encontró sardina se {Ramnogaster nes Magallanes). de Magdalena (estrecho En dicha Magalla de Jenyns 1842) y arcuata lan gostino {Munida gregaria Fabricius 1793) proporción una te. peso de 9:1 en Esto indica que la disponibilidades cefalópodos. de pingüinos entre en En se el caso composición la de la costa en respectivamen adaptó a las prescindiendo del especie del medio, siderables diferencias pingüino Magallanes previamente por Venegas 8c Sielfeld (1981) de distintos lugares. En efecto, en con de los es el pingüinos crestados, un ejemplo notable citado por Horne (1985), quien encontró El análisis del contenido cal del como menciona consumo Régimen do Magallanes este y con dietaria oeste de la Macquaire. Todas las especies de la dieta eran pelágicas, lo que indica que éstos pingüi nos pueden alimentarse a distancias considera isla bles de la isla y que por lo físicos impedimentos como mido los mismos ítems en lares. En el de Magallanes, dican una cuyos existirían para haber consu proporciones presente estudio de seis muestra una tanto no se simi obtuvo estómagos de pingüino análisis preliminares in dieta constituida fundamentalmente por sardinas de la especie Sprattus fuegensis (Jenyns 1842). Este ítem también fue encontra do en el contenido estomacal del penacho amarillo, del cual estómagos; pero, además, dante cantidad de Thyssanoessa y de un se se pingüino de obtuvieron ocho encontró abun eufáusido del cefalópodos no género identifica dos. Este mismo eufáusido es consumido tam bién por los pingüinos macaroni presentes en las islas Shetland del Sur (Croxall 8c Furse 1980), por lo que es posible inferir que lo propio en isla Noir, aunque muestras que se podrían no se hacer obtuvo de macaroni por la escasa población en el área de estudio. apreció mediciones estándar de los Las pingüinos colectados 1 con el objeto teriormente de otras que como se consignan en la Tabla puedan ser utilizadas pos registro comparativo poblaciones de involucradas, dado pingüinos. con Las las espe gran rango distribu cional, podrían presentar variaciones geográfi cas aún no bien definidas, a nivel de razas o cies subespecies. Por su ejemplo, siguiendo la regla PINGÜINOS de Bergmann se esperaría que las poblaciones de latitudes altas presentaran un mayor tama ño corporal; sin embargo, Gandini etal. (1992) pingüinos de Magallanes de Cabo Vírgenes (52° S) eran significativamente más pequeños que los de Punta Tombo (44° que los encontraron S) en el litoral argentino. avifauna Coacciones entre y Aparentemente vegetación no alteración de la flora por efecto de los pingüi nos de Magallanes, lo que concuerda con Pisano (1971) quien se refiere al menor efecto de esta especie sobre áreas de matonal, com parado con matorral, donde sitios sin pingüinos deben cavar; gran daño a la cubierta estos un entonces produciendo vegetal. así En isla Noir los pingüinos de Magallanes circulan a través de innumerables senderos en la base de la cubierta vegetacional o más bien en túneles dentro de la misma; pero denudadas ocupadas por bio, la vegetación rior de las cam notablemente las áreas en áreas ocupadas pingüino de penacho mantienen solamente 4 de se las 24 especies de esta encuentra se alterada y modificada por las colonias de amarillo, donde aprecian especie. En no se plantas que hay en el e incorporándose colonias, produce en cho amarillo rencia de color aprecia con en la claramente por la dife vegetación circundante, su excepción de Hebe elliptica, aunque aquí un crecimiento restringido. Los efectos de la avifauna sobre la vegetación se pueden dividir en químicos y mecánicos, con sas ésta muestra aunque siempre Schlatter 1981). se Los eutroficación del combinan químicos se (Pisano & refieren a la por componentes apoitados por las deyecciones de las aves. Estas «queman» gran parte de la vegetación original, permitiendo sólo la sobrevivencia de las plan tas no tos más sustrato nitrófilas, aparte de acoger otras que son propias de la flora primitiva. Los efec mecánicos se derivan del pisoteo de las follaje para la construcción de nidos y la excavación de cuevas y túneles para nidificación y cobijo (Pisano & Schlatter por expuesta al embate oceánico que pre tanto la isla Noir, la ubicaría en un distrito distinto del reconocido para el interior de los canales patagónicos y fueguinos (Venegas & Sielfeld 1979), distrito que también senta biogeográfico desde el punto de vista botánico sugerido por Pisano (1972) para las islas Diego Ramírez. Como elementos indicadores de esta situación se encuentran algas pardas el como cochaytiyo (Durvillaea antárctica Hariot 1892), moluscos gastrópodos propios de las costas expuestas como {Concholepas concholepas el loco es Brugiére 1789) y los pingüinos crestados del género Eudyptes, exclusivos, en cuanto a sitios de nidificación dentro de Magallanes, del lito ral e islotes exteriores. cuente las en dentatus restos de Otro elemento mencionado, fue merece ser playas del la presencia que fre Taliepus crustáceo (Milne Edwards 1834) y abundantes esta geográficos al especie, grados registrado hasta más de cinco del límite sur Retamal entonces por (1977). A través de toda la costa exterior archipiélago fueguino existen varias colo pingüinos de penacho amarillo, gene nias de aspecto más despejado al haberse eliminado la mayor parte de las especies leño aparte de lo del El cambio vegetacional que se las colonias de pingüino de pena se la condición de isla exterior y otras pingüineras (Pisano & Venegas 1984). las de las pingüineras de isla caso pisoteo (Venegas 1984). talmente de exte que fueron encontradas exclusivamente tres 1981). En el Noir los efectos mecánicos serían fundamen fue produce se 65 EN ISLA NOIR, CHILE ralmente asociados en pequeña proporción con pingüinos macaroni, e.g.: cabo Pilar (isla Deso lación) en la boca occidental del estrecho de Magallanes (Venegas 1978); isla (Venegas 1978, 1991; Soto 1990), (Venegas 1984, Clark 1988) y varias Recalada isla Noir otras en archipiélago del Cabo de Hornos (Clark 1988). Probablemente existan otros sitios intermedios de nidificación; pero que no han sido prospectados por dificultades de acceso. Luego, en la misma latitud de la isla las cercanías del Noir (entre 54° y 55° S), pero a más de 30 grados de longitud hacia el oeste se encuentra la isla Georgia del Sur (37° W), con una pobla pingüinos macaroni de más de cinco millones de ejemplares (Croxall & Prince 1980a, del Hoyo et al. 1992, Williams 1995). Al res ción de pecto, conviene destacar qtie la isla Georgia del Sur, a pesar de encontrarse en una latitud similar a incluida la del área de isla en aves, la corra de encontrarse sus o Frente aguas al sur Noir, netamente de la se encuentra antarticas, por Convergencia Polar, límite irregular de Antartica separación de las aguas antarticas y subantárticas y que 66 en C. VENEGAS el sector americano se produce aproximada latitud 60° Sur. Esta condición antar tica de Georgia del Sur le permite soportar una mayor biomasa faunística marina, por lo menos mente en productividad de {Euphausia superba Dana) y que estacional, debido krill antartico explica la alta a la importancia que tuvieron esas islas para la industria ballenera (Venegas 1981). En el ambiente antartico, las pocas espe cies presentes están representadas por gran a su vez constituyen una alta estacional, especialmente de ejemplares cantidad de biomasa, al menos que Al respecto, diversos pingüinos y pinípedos. autores han sostenido que éstos presentaron 305. Clark, el continente antartico el aumento de las poblaciones de Pygoscelis antárctica se en deben un a decrecimiento mar en la fre fríos, con cobertura extensiva congelado invernal, por efecto de un cuencia de años de gradual aumento de la temperatura ambiente. AGRADECIMIENTOS Hutchinson New Zealand Ltd. 357 pp. penguins. 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