Anabolismo Autótrofo 2 Archivo

TEMA: 9
LA FOTOSÍNTESIS
Colaboración: Daniel Salgado Vaquerizo
ANABOLISMO AUTÓTROFO
•
Visión general del metabolismo:
– Conjunto de reacciones químicas que se producen en una
célula.
– Concepto de catabolismo
– Concepto de anabolismo.
– Molécula combustible por excelencia (GLUCOSA)
• Oxidación de moléculas de combustibles
• Síntesis de biomoléculas pequeñas a partir de fragmentos resultantes.
– Organismo autótrofos y heterótrofos.
– Organismos aerobios y anaerobios.
– Respiración: es el acoplamiento del proceso de generación de
energía con la oxidación de los nutrientes por el oxigeno.
– EL CO2 como precursor de moléculas biológicas.
ANABOLISMO AUTÓTROFO
Consideraciones bioenergéticas:
• La oxidación como fuente de energía
metabólica.
– Oxidación de sustratos orgánicos
– El O2 atrae e- y oxida pero él se
reduce.
– Oxidaciones biológicas versus
oxidaciones no biológicas
(combustión).
– Temperatura, energía libre, energía
química (ATP).
– Oxidaciones biologicas=REDOX
acopladas mediante transportadores
electrónicos intermediarios NAD+
– Cadena de transporte de e- o cadena
respiratoria donde el O2 es el aceptor
electrónico terminal.
– Degradación de compuesto orgánico =
Energía y equivalentes reductores.
– NADPH principal fuente para la
biosíntesis reductora
ANABOLISMO AUTÓTROFO
Consideraciones bioenergéticas:
• ATP moneda de cambio
energético.
– La célula captura la E. libre
liberada mediante el catabolismo
en forma de ATP.
• Síntesis de ATP:
– Fosforilación a nivel de sustrato
(ADP+P)
– Fosforilación oxidativa
(Redox. M. mitocondrias)
– Fotofosforilación
(Redox M. tilacoides).
ANABOLISMO AUTÓTROFO
Mecanismos de control metabólico:
• Control de las concentraciones
enzimáticas.
– Las reacciones metabólicas
tienen secuencia
encadenada
– Catalizadas por enzimas
– Enzimas de las rutas
centrales (generación de
energía) Altas cantidades de
moléculas / cel.
– Enzimas especializadas bajo
nº/cel.
ANABOLISMO AUTÓTROFO
Mecanismos de control
metabólico:
• Compartimentación:
– División del trabajo
– Especialización
– Aumento de la eficiencia
– Función reguladora
gracias a la
permeabilidad selectiva
de M.
FOTOSÍNTESIS
Proceso fotosintético:
• Oxidación de H.C. para extraer y
almacenar ATP.
• Feed-back mediante las plantas,
algas y algunos
microorganismos.
• Fotosíntesis proporciona
E.,retroalimentación del C. en la
biosfera y genera O2.
• Atmósfera primitiva no oxidante
pasa a atmósfera oxidante.
• Eslabón primordial de la
pirámide trófica.
• Reducción del CO2
•
Hay bacterias que utilizan otros
reductores
FOTOSÍNTESIS
Proceso fotosintético:
• La E. luminosa no impulsa esta
reacción en condicones
naturales.
• El H2O no reduce al CO2.
• Existen 2 subprocesos previos:
– Fase luminosa: se produce
oxidación fotoquímica del agua
dando NADPH, liberando O2 y
fotofosforilación de ADP para
dar ATP.
– Fase oscura: NADPH + ATP se
utilizan para la síntesis de
reductora de HC. A partir de
CO2 y H2O.
FOTOSÍNTESIS
Proceso fotosintético:
• En plantas superiores y
algas todo el proceso
ocurre en los cloroplastos.
• Compartimentación:
– M. de los tilacoides:
absorción de luz y
reacciones luminosas.
– Estroma en el se liberan el
NADPH y ATP (fase
luminosa) y reacciones de
fase oscura.
FOTOSÍNTESIS
Fase luminosa, absorción de luz:
• Haz de luz: corriente de partículas
denominada fotón (Cuanto).
• Las plantas poseen pigmentos o
cromóforos. Clorofila a y clorofila b.
• Absorben azul oscuro y rojo.
• Fotosistemas: pigmentos en la m. del
tilacoide + proteínas asociadas.
– Capta Fotón
•
E. química.
Un fotosistema esta constituido:
– Complejos proteicos con múltiples
moléculas de pigmento antena (clorofilas,
pigmentos asociados).
– Un par de moléculas de clorofila que
actúan como centro de reacción
atrapando los cuantos de E. excitados por
la Absorción de luz.
FOTOSÍNTESIS
Fase luminosa, fotosistemas:
• La fase luminosa cuenta con
dos fotosistemas:
– Fotosistema I PSI (700 nm).
– Fotosistema II PSII (680 nm).
• Ambos fotosistemas se
encuentran ligados en serie
para realizar la secuencia
completa de las reacciones
luminosas.
FOTOSÍNTESIS
Fase luminosa, PSII:
• Son cadenas de transporte e• Extrae E cuando un eexcitado pierde E de una
forma escalonada.
• Redox
FOTOSÍNTESIS
FOTOSÍNTESIS
PSI:
• Fotón excita el centro de reacción
P700.
• Paso de e- por la cadena de
transporte electrónico.
– Captado por aceptor clorofílico A0
– Filoquinona A1
– Transferido a una serie de
proteínas hierro-azufre (Fx,Fb y
Fa).
– Transferencia del e- a la
ferredoxina Fd (estroma).
– Una enzima oxido-reductasa FNR
cataliza la transferencia de e- al
NADP+
FOTOSÍNTESIS
FOTOSÍNTESIS
Reacción global de la fase
luminosa:
FOTOSÍNTESIS
Generación de ATP:
• Fruto de ambas fases se obtiene la
reducción del NADP+ y generación
de un gradiente protónico en la M.
del tilacoide.
• Luz del tilacoide es más acida que
el estroma.
• Los protones pueden volver al
estroma atravesando la M. por los
complejos ATP-sintasa.
• En cloroplastos estos complejos se
llaman complejos CF0-CF1.
• Intercambio de 2 ó 3 protones / e-.
• Se genera hasta 1ATP / e- .
• El proceso se denomina flujo
electrónico no cíclico y la
generación de ATP se conoce
como fotofosforilación no cíclica.
H2O + NADP+ + ADP+ + Pi
1/2 O2 + NADPH + ATP +
FOTOSÍNTESIS
Mecanismo alternativo de generación
de ATP:
• Reacción luminosa flujo electrónico
cíclico.
• Utiliza los componentes del PSI y
junto con la plastocianina y el
complejo citocromo bf.
• No hay fotolisis del H2O
• No se obtiene O2 ni NADPH.
• Genera ATP en situaciones en las
que el NADPH es abundante y se
dispone de poco NADP+ como
aceptor electrónico.
FOTOSÍNTESIS
Fase oscura Ciclo de Calvin:
• Tiene lugar en el estroma del
cloroplasto.
• Fija CO2 a los HC utilizando
la E. y el poder reductor
generados en la fase
luminosa.
FOTOSÍNTESIS
Ciclo de Calvin Fase I fijación del CO2 y
producción de azúcar:
• Molécula aceptora del CO2 es la
ribulosa-1,5-bifosfato.
• Enzima catalizadora ribulosa-1,5bisfosfato carboxilasa (Rubisco).
• Producto: 2 molec. de 3-fosfoglicerato.
• Producción de hexosas a partir de
triosa y regenerarRuBP.
• Cada molec. de 3-fosfoglicerato se
fosforila dando 1,3-bifosofoglicrato que
posteriormente se reduce para dar
gliceraldehído-3-fosfato.
• Son necesarias 6 molec. de CO2 para
generar 1 molec. de hexosa.
•
Por tanto 12 G3P y 12 ATP y
12 NADPH.
FOTOSÍNTESIS
Ciclo de Calvin Fase I fijación del CO2
y producción de azúcar:
• Formación de hexosas:
– El gliceraldehído-3-fosfatos (G3P)
puede isomerizarse a
dihidrixiacetona fosfato (DHAP).
– 1 molec. De gliceraldehído-3fosfatos + 1 molec de
dihidrixiacetona fosfato = 1 molec
fructosa-1,6 bifosfato FBP.
– De las 3 molec. de FBP se
desfosforilan y dos F6P van a la
ruta de regeneración y la restante
pasa a glucosa-6-fosfato G6P y
fianlmente a glucosa-1-fosfato G1P.
– La G1P es el precursor de
oligosacáridos y polisacáridos.
– En las plantas la amilosa sigue una
ruta similar a la del glucógeno en
animales pero con gasto de ATP.
FOTOSÍNTESIS
Ciclo de Calvin Fase II Regeneración
del aceptor:
• Es necesario regenerar 6
moleculas de ribulosa-1,5bisfosfato:
– 2 DHAP + 4 G3P
– 2 F6P
•
•
•
El complejo total se fosforila
mediante ATP (x6) para generar 6
molec de Rubisco.
6 ATP+ 12 ATP = 18 ATP
Para 1 mol de hexosa a partir de
CO2 son necesarios 12 moles de
NADPH 18 moles de ATP.
6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O → C6H12O6 + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 6H+
FOTOSÍNTESIS
FOTORESPIRACIÓN Y CICLO C4:
• Con [O2] altas y [CO2] bajas la
rubisco puede comportarse como
una oxigenasa en vez de
carboxilasa (fotorespiración).
• Producción de fosfoglicolato y de 3fosfoglicerato.
• La fotorespiración es un proceso
con perdidas en el ciclo de Calvin
se pierde ribulosa-1,5-bifosfato,
gasta ATP, se consume O2 y se
libera CO2.
• Reliquia evolutiva de la toxicidad
del O2
3-fosfoglicerato
Amidación
2x
FOTOSÍNTESIS
CICLO C4 (Ruta de Hatch-Slack:
• Las plantas C4 han desarrollado una
ruta fotosintética adicional.
• Conserva el CO2 liberado en la
fotorespiración.
• Incorpora CO2 a un intermediario de 4
carbonos (oxalacetato) a diferencia del
Ciclo de Calvin.
• Importante en plantas tropicales con
alta exposición solar.
• Las plantas C4 concentran su
fotosíntesis del ciclo de Calvin (C3) en
las células de fundas de haces
especializadas, situada debajo de una
capa de células mesófilas, que son las
que contienen las enzimas del ciclo C4.
• Mecanismo de fijación de CO2 en el
oxalacetato mediante fosfoenolpiruvato
carboxilasa.
Células
fundas de
haces
FOTOSÍNTESIS
CICLO C4 (Ruta de HatchSlack:
• La fosfoenolpiruvato
carboxilasa carece de
actividad oxigenasa (rubisco)
• Incluso con altas [O2]las
células mesófilas siguen
bombeando CO2.
• Con este proceso se favorece
la fijación de CO2 y no la
fotorespiración.
• Gasta ATP que pasa a AMP
en la regeneración del PEP.
2ATP / molec de CO2.
Células
fundas de
haces
FOTOSÍNTESIS
Plantas crasulaceas:
• Plantas carnosas (evolución
contra estrés hídrico).
• Solo abren los estomas por
la noche (captación de CO2)
para evitar las
deshidratación.
• El dióxido de carbono se fija
en forma de acido málico
(malato) en el interior de una
vacuola.
• Durante el día se traslada al
cloroplasto, se extrae el CO2
del malato y pasa al ciclo de
Calvin.
FOTOSÍNTESIS
Utilización del N2 inorgánico:
• Fijación biológica del N2.
– Constituye aprox. El 80% de la
atmósfera de la tierra.
– Reducción a amoniaco en un %
bajo.
– La fijación del N2 es
comparable con la fotosíntesis.
• Ambos son compuestos
inorgánicos estables.
• Su reducción requiere E y e- de
potencial bajo.
• El complejo nitrogenasa es
responsable de su reducción.
Azotobacter
Alga verde azulada
Cianobacteria
Rhizobium
N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP + 16H2O → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi + 16H+
FOTOSÍNTESIS
Utilización del Nitrato:
• La capacidad de reducir
nitrato a amoniaco es común
en las plantas, hongos y
bacterias.
• Paso de nitrato a nitrito
mediante la enzima nitrato
reductasa.
• Las plantas utilizan el NADH
como donador de e-, los
hongos y bacterias utilizan
NADPH.
Azotobacter
Alga verde azulada
Cianobacteria
Rhizobium
NO3- + NAD(P)H + H+ → NO2- + NADP+ + H2O
FOTOSÍNTESIS
Utilización del Nitrato:
• La reducción de nitrito a amoniaco
consta de 3 pasos (nitrito
reductasa):
– Como donador de e- actua la
ferredoxina:
NO2- → NO- → NH2OH → NH3
•
•
La toxicidad del amoniaco hace
que tenga que ser incorporado a
los esqueletos carbonados.
La mayor parte del N2 procedente
del NH3 destinado a a.ac y otros
compuestos nitrogenados
transcurre a traves de los 2 a.ac.
Glutamato y glutamina.
Cianobacteria
FOTOSÍNTESIS
Factores que influyen en la
fotosíntesis:
• A mayor [CO2] en el aire.
• A mayor intensidad
luminica.
• A mayor [O2].
• Escasez de agua
• La longitud de onda.
• En condiciones óptimas
de luz y CO2, a mayor
temperatura.
Cianobacteria
QUIMIOSÍNTESIS
• Mecanismo por el que
algunas bacterias
transforman mat.
Inorgánica en orgánica.
• No utilizan luz solar
• Oxidan compuestos
reducidos (NH4+, CH4,
H2S)como fuente de E.
• Cierran los ciclos de la
materia en la naturaleza.
Cianobacteria
QUIMIOSÍNTESIS
FASES:
1. Oxidación de compuestos
reducidos.
1. Obtención de ATP y poder
reductor.
2. Los e- de H2 procedentes de
las oxidaciones son
transportados por citocromos
de la M. bacteriana.
3. Finalmente se genera ATP por
fosforilación.
2. Con la E. obtenida asimilan
y reducen el carbono
utilizando una vía similar al
ciclo de Calvin.
Cianobacteria
QUIMIOSÍNTESIS
TIPOS DE BACTERIAS:
1. Bacterias nitrificantes.
•
•
Oxidan compuestos reducidos del N2 presentes en el
suelo.
Dos tipos de bacterias que reducen el amoniaco a
nitrato en 2 fases:
1. Bact. nitrosificantes (Nitrosomonas) oxida el amoniacoCianobacteria
a
nitritos
2NH3 + 3O2 → 2NO2- + 2H+ + 2H2O + Energía (72,5 Kcal/mol)
1. Bact. Nitrificnates (Nitrobacter) oxidan los nitritos a nitratos.
2NO2- +1/2 O2 → 2NO3- + Energía (18 Kcal/mol)
QUIMIOSÍNTESIS
TIPOS DE BACTERIAS:
1. Sulfobacterias viven en aguas
con altas concentraciones de
sulfhídrico, oxidan
compuestos del S.
2. Ferrobacterias se encuentran
en aguas ricas en FeCO3 y
FeCO4 oxidan compuestos
férricos o ferrosos.
3. Otras bacterias: oxidan H2,
CO, CH4 hasta H2O, CO2, CO2
respectivamente.
Cianobacteria
Bibliografía
-
Mathews: Mathews CK, van Holde KE & Ahern KG. Bioquímica, 3ª Ed. 2002, AddisonWesleyLehninger: Nelson DL & Coc MM.
Lehninger. Principios de Bioquímica, 3ª Ed. 2000, Editorial Omega
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_11.htm
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http://www.ecuadorciencia.org/images/geologia/rio-tinto2.jpg
http://www2.lubw.badenwuerttemberg.de/public/abt2/dokablage/oac_168/typ_01/0111659_2.jpg
http://genome.jgi-psf.org/draft_microbes/images/azoto5.gif
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