TAXONOMÍA Y EVOLUCIÓN VEGETAL. TEMARIO: • Generalidades. Temas 1,2. • Procariotas. Tema 12. • Hongos. Temas 3−10. • Algas. Temas 11, 13−17. • Briofitos. Tema 18. • Pteridófitos. Temas 19,20. • Gimnospermas. Temas 21,22. • Angiospermas. Temas 23−30. TEMA 1. GENERALIDADES. SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA. La sistemática estudia las afinidades entre los grupos de plantas y tiene por objeto realizar clasificaciones que den lugar a grupos ordenados jerárquicamente. La taxonomía se ocupa de la descripción y nomenclatura de las especies de plantas y de cualquier otra categoría de plantas. Las distintas categorías taxonómicas están ordenadas jerárquicamente en: Reino − División − Subdivisión − Clase − Orden − Familia − Género − Especie Cat. Supraespec. Subespecie − Forma − Variedad Cat. Infraespecíficas. Los organismos que se encuentran en cualquiera de estas categorías se denominan taxón (o taxones). NOMENCLATURA. Ciencia que rige los principios y normas para dar nombre a los diferentes taxones. • Clusius (1583) Salix pumita angustifolia alterna. Sistema polinómico. Perduro hasta el SXVII. • Carl Von Linneo. (1753). Postula el Sistema binomial que perdura hasta la actualidad. En este sistema las especies se nombran con un epíteto más un epíteto específico más el autor que describe correctamente el taxón de acuerdo con las leyes de nomenclatura. NORMAS FUNDAMENTALES DEL ICBM. Para las categorías taxonómicas que van desde División a Tribu la desidencia están fijadas, mientras que las especies tienen terminación distintas dependiendo de los grupos: HONGOS. ALGAS PLANTAS. División. −mycota −phyta −phyta Subdivisión. −mycotina −phytina −phytina Clase. −mycetes −phyceae −opsida 1 Subclase . − mycetidae −phycidae −idae Orden. −ales Suborden. −ineae Familia. −acea Subfamilia. −oidae Tribu. −eae. Los nombres científicos se componen: Quercus suber, L Requisitos para el nombre genérico. Deber ser un sustantivo singular en latín. No puede estar formado por 2 palabras a menos que esten unidas por 1 guion. Requisitos para el nombre específico. Adjetivo que ilustra algún rasgo característico de la especie. Puede derivar de distintas fuentes: personas, lugar... Debe coincidir en género y número con el epíteto genérico. Requisitos para la cita del autor. Nombre o apellidos del autor/es que describieron por primera vez la especie. Hay que evitar nombre difíciles y de distinto origen. No prpopner nuevos nombres científicos similares en la grafía y pronunciación. No combinar nombres anteriores para nombrar a 1 especie. No usar para los epítetos específicos caracteres que sean comunes en todas las especies vegetales. Cuando son 2 autores se nombran et &, mientras que si son un grupo et al. Es frecuente usar la doble citación del autor. Esto se usa cuando 1 género o taxón de rango inferior es alterado en su rango o posición pero retiene su nombre o epíteto, así el nombre del autor que publicó el nombre por 1ª vez se cita entre paréntesis. TEMA 2. CONCEPTO DE ESPECIE. ESPECIE BIOLÓGICA. • Cesalpino (1583). Los semejantes siempre ejendran cosas semejante. • Linneo El creador de la natureleza cuando creó las especies impuso una ley interna de reproducción entre ellas. Es sobre este concepto sobre el que destaca la definición de especie biológica. • Mayr (1942). Grupo de poblaciones efectivas o potencialmente interfecundas y aisladas desde el punto de vista reproductivo de otras poblaciones. • Dobzhanky y Stebbing (1950). Conjunto de poblaciones mendelianas que se reproducen por fecundación cruzada efectiva o potencial compartiendo un acervo génico común. El problema que plantea esta definición es que existen grupos de organismos que no se reproducen sexualmente. ESPECIE EVOLUTIVA. La unidad básica de la ley evolutiva es el linaje filético. Este es aquella secuencia de 1 ancestro que da lugar a 1 descendiente, de poblaciones interfecundas. Es el concepto más amplio. Una de las ventajas que presenta este concepto es que no habla en ningún momento de reproducción (sexual o asexual). 2 ESPECIE BIOSISTEMÁTICA. Se basa en las relaciones de fertilidad. Propone una serie de categorías que son las siguientes: EcotipoEcoespecieCenoespecieComparium. • Ecotipo. Todos los miembros de una especie adaptados para sobrevivir en un tipo fundamental de ambiente, dentro del área particular de la especie. Es equivalente al concepto de raza local. • Ecoespecie. Conjunto de ecotipos. • Ceno especie. Conjunto de especies relacionadas que pueden hibridarse entre sí. (Burro y asno). • Comparium. Conjunto de cenoespecie que no pueden hibridarse entre si aunque posean relaciones de afinidad estrechas. Ecoespecie y cenoespecie = Especie biológica. ESPECIE TIPOLÓGICA. Se supone que es una especie biológica no descrita anteriormente. Todo aquello que sea similar a un tipo nomenclatural (conjunto de especies que se encuentran en archivos tras ser clasificadas). CONCEPTO DE POBLACIÓN. Mayr en 1963 definición población como el conjunto de individuos que viven en un lugar determinado y que realizan interacciones genéticas a lo largo del tiempo. Las poblaciones de individuos se caracterizan por 3 cosas: • Herencia de genes de ancestro comunes. • Difusión (mediante migración, selección natural..) de ciertos genes en toda la población. • Inhibición de la difusión de estos genes a otras poblaciones. VARIACIÓN EN LA POBLACIÓN. CAUSAS QUE LA PROVOCAN. Las poblaciones no son inmutables. Existen 3 tipos básicos de variabilidad: • Atañe al desarrollo del individuo, a la ontogenia. • Variación ambiental o fenotípica, una vez que la ontogenia ha terminado. • Variación genética. Cuanto más diverso sea el pull génico más variedad de poblaciones habrá principalmente en plantas con reproducción sexual cruzada. Esta variación provocará una variación fenotípica y esta puede ser: ♦ Continua. Flor acíclica espiraladaflor cíclica. Existen pasos intermedios. ♦ Discontinua. Usada para separar los caracteres más fácilmente. Las causas que provocan la variabilidad son: • Mutación. Casi todas las mutaciones son deletéreas o dañinas. Único mecanismo en organismos con reproducción asexual. • Recombinación génica. • Selección natural. TEMA 3. DIVISIONES CYANOPHYTA Y PROCHLOROPHYTA. 3 Presentan fotosíntesis oxigénicas (creadoras de oxigeno). POSICIÓN SISTEMÁTICA Y RELACIONES FILOGENÉTICAS CON OTROS GRUPOS. Woese (1987), afirmo que a partir del grupo Progenota surgieron 2 ramas: • R. Arqueobacterias. • R. Eubacterias. Ambos grupos se diferencian principalmente en la estructura de la pared, mientras que en eubacterias aparece mureina, en las arqueobacterias nunca aparecen mureina. Dentro de las eubacterias separó a 2 grupos: • Gram positiva. • Gran negativa. Muy proximas a las G− existe otro grupo caracterizado por presentar fotosíntesis oxigénica. Este grupo es conocido como las Cianophytas. CARACTERÍSTICAS. Pared celular CIANOPHYTAS Mureina Organo fotosintético Agrupado en tilacoides libres Ribosomas 70S Clorofila A, Ficobiliproteinas (ficoeritrina, ficocianina y aloficocianina) y carotenoides. Pigmentos Proceso de endosimbiosis Dará lugar a las Rodófitas PROCHLOROPHYTAS Mureina Agrupados en 3 tilacoides agrupados 70S Clorofila A, B y carotenoides. Dara lugar al resto de plantas verdes. SISTEMÁTICA. • División Cyanophyta. Comprende 1 sola clase: ♦ Clase. Cyanophyceae. ◊ Subclase Cocophycidae. ◊ Subclase Hormogonophycidae. • Subclase Coccogonophycidae. Organismos unicelulares o pluricelulares formando cenobios marinos o filamentos de cadena corta. Nunca presentan heterociste. La fijación del N tiene lugar por la noche. En la reproducción, este grupo forma cocosporas. ♦ Orden. Chroococales. Unicelulares o cenobiales. Sufren procesos de división celular. No forman esporas. ◊ Género Chroococus. ◊ Género Aphanocapsa. ◊ Género Merismoperia. ♦ Orden Chamaesiphonales. Unicelulares o cortamente filamentosas (no remificadas), fijados al sustrato por un extremo. La multiplicación es por formación de endosporas o exosporas. ◊ Género Dermocapa. 4 ◊ Género Chamaesiphon. ♦ Orden Pleurocapsales. Presentan formas unicelulares o filamentos cortos que pueden estar o no ramificados (en este caso se reunen en un pseudoparénquima). En la multiplicación se forman endosporas. ◊ Género Pleurocapsa. • Subclase Hormogonophycidae. El aparato vegetativo está formado por filamentos largos. Se conocen 3 ordenes: ♦ Orden Oscillatoriales. No presentan heterocistes ni acinetos. Solamente algunas células de los extremos de los filamentos son algo diferentes a las restantes. El crecimiento es intercalar (sólo se dividen las células del interior del filamento). Se multiplican por hormogonios. ◊ Género Oscillatoria.Presentan movimientos oscilados con una alta frecuencia. ◊ Género Lyngbya. ♦ Orden Nostocales. La división celular es siempre perpendicular al eje longitudinal del filamento y todas las células son susceptibles de dividirse (a diferencia del orden anteior). Filamentos uniseriados. Poseen heterocistes y acinetos. ◊ Género Nostoc. Formado por un rosario de células. ◊ Género Rivularia. ♦ Orden Stigonematales. Las divisiones celulares pueden ser longitudinales o paralelos a estos (originando ramificaciones). Los filamentos son multiseriados. Presentan heterociste y acinetos. La multiplicación tiene lugar por la formación de hormogonios. ◊ Género Stigonema. • División Prochlorophytas. Presentan clorofila A y B. Las membranas tilacoidales forman agrupamientos denominados grana. Se decribió el primer grupo en el año 1976. Se conocen 3 géneros: Prochloron, Procholorococcus (ambos marinos) y Procholorothrix (de agua dulce). Todos pueden formar parte del fitoplancton marino y alguno de los 2 primeros pueden vivir en el interior de las ascidias. Fueron muy abundantes en el pasado. TEMA 3 CRITERIOS DE CLASIFICACIÓN EN HONGOS La principal característica de este grupo es el tipo de nutrición, heterótrofa (saprofitos, parásitos...), además no usan la luz para la formación de materia orgánica, sino que usan la materia organica ya formada. En este reino existen grupos muy emparentados con organismos muy dispares (protozoos, algas...). No obstante se consideran 3 grupos de hongos: • H. Mucilaginosos. • H. Acuáticos. También denominados pseudohongos, hongos inferiores o ficomicetes. • H. Verdaderos. Con vida terrestre. CLASIFICACIÓN. • División Myxomycota. ♦ Clase Acrasiomycetes. ♦ Clase Myxomycetes. ♦ Clase Plasmodiophoromycetes. • División Mastigomycota. ♦ Clase Oomycetes. ♦ Clase Chytridiomycetes. ♦ Clase Hiphochytridiomycetes. • División Amastigomycota. ♦ Clase Zygomycetes. 5 ♦ Clase Ascomycetes. ♦ Clase Basidiomycetes. TEMA 4 DIVISIÓN MYXOMYCOTA Es una división polifilética. Hongos plasmodiales o mucilaginosos. Presentan nutrición fagotrófica con la excepción de los Plasmodiophoromycetes que presentan nutrición por absorción ya que son endoparásitos principalmente de plantas vasculares. No presentan pared celular excepto en algunos esporocarpos (cuerpos fructíferos formadores de esporas) y esporas. Los miembros de este grupo se cree que están emparentados con los 1º eucariotas heterotrofos de ahí que se estudien como protozoos (amebas). Composición de la pared celular Nutrición Tipo de plasmodio Células flageladas Cuerpo fructífero Acrasiomycetes Myxomycetes Celulosa − glucosa Celulosa − galactosamina Quitina Fagotrofía Agregación (n). Fagotrofía Fusión (2n). Zoosporas heterocontas Esporóforos celulares Esporóforos celulares Plasmodiophoromycetes Absorción Fusión (n,2n) Zoosporas heterocontas Los Plasmodiophoromycetes y los Myxomycetes se encuentran más cercanos entre ellos que con Acrasiomycetes, aunque existen 2 aspectos que los diferencian claramente como: • Componente de la pared. Mientras que en Plasmodiophoromycetes se ha encontrado paredes con celulosa − galactosamina junto a quitina (siempre aparece quitina), en Myxomycetes nunca se ha encontrado quitina. • Tipo de plasmodio. En Myxomycetes La fusión provoca organismos 2n, mientras que en Plasmodiophoromycetes puede provocar organismos n o 2n. En cuanto a los Acrasiomycetes presentan suficientes diferencias como para pensar que tienen un origen evolutivo distinto. Se piensa que están más emparentados con protozoos ameboides que con las otras 2 clases. Dentro de los Plasmodiophoromycetes encontramos una especie muy importante causante de la enfermedad radical de la col (también llamada hernia de la col). Esta especie es P.brasicae 6 TEMA 5 DIVISION MASTIGOMYCOTA. • División Mastigomycota. Son hongos que presentan células flageladas debido a la adaptación a la vida acuática. Tambien se les denomina hongos inferiores, pseudohongos, hongos acuáticos e incluso ficomycetes. La separación de las 3 clases de esta división se realiza seún el tipo de célula flagelada. ♦ Clase Oomycetes. Este grupo, desde el punto de vista filogenético, es muy difícil de situarlo. Existen autores que lo incluyen con los hongos (debido a la nutrición saprofita o parásita) y otros los incluyen con las algas (debido a la naturaleza de las zoosporas, tipo de núcleo). Són organismos acuáticos, terrestres (rara vez), saprofitos o parásitos. No forman cuerpos fructíferos ni tejidos plectenquimáticos. La reproducción sexual se produce con un contacto gametangial con formación de tubos copuladores que penetran en los oogonios. Tras la fecundación se desarrollan uno o más zigotos de resistencia que se denominan oospora. Las zoosporas están dirigidas a la reproducción asexual. Son organismos diplontes y por tanto la meiosis es gamética. Presentan gran afinidad con las algas de la Clase Tribophyceae (o Xanthophyceae). Se reconocen 2 tendencias evolutivas: de la vida acuática (se dan fenómenos de hidrocoria en las zoosporas) a la vida terrestre (desaparecen zoosporas dando lugar a los esporocitos (se da anemocoria). Un ejemplo de cada es: Saprolegniales (acuáticos) y Peronosporales. ♦ Clase Chytridiomycetes. Se piensa que constituyen el taxón de hongos con mayor proporción de caracteres primitivos. Se piensa que estan en la base de la línea filogenética que conduce a los hongos superiores. El hecho de que tengan células flageladas y micelios poco desarrollados apoya a separar esta clase en una división distinta (base de los Amastigomycota). ♦ Clase Hiphochitridiomycetes. Incluye a 15 especies que se segregaron de la clase anterior. Esto se hizo basándose básicamente en la naturaleza de las células flageladas. TEMA 6 DIVISIÓN AMASTIGOMYCOTA ◊ División Amastigomycota. Se considera, a diferencia de los anteriores un grupo monofilético. Carecen de flagelos debido a la adaptación al medio terrestre (no aparecen en ninguna parte del ciclo). El principal componente de la pared celular es la quitina. En los ciclos biológicos aparecen la dicariofase. La reproducción asexual tiene lugar por la formación de conidios por gemación o fragmentación y en la 7 reproducción sexual se forman esporas especializadas que según el grupo se denominan zigosporas, ascoesporas y basidioesporas., ♦ Clase Zygomycetes. • Orden Mucorales. Grupo más numeroso, mejor conocido y más importante desde el punto de vista económico. ♦ Rhizhopus stolonifer. Moho negro del pan. Presenta micelios sifonados. La clase Zygomycetes se caracterizan por ser saprofitos de algas, plantas y otras especies de hongos. Algunas especies tienen la capacidad de realizar fermentaciones alcohólicas. Otras forman micorrizas. Poseen hifas sifonafas, aunque podemos encontrar hifas hemisifonadas. En la reproducción asexual se forman esporangiosporas. Se ha reconocido una línea evolutiva que va desde la poliploidia hasta la oligosporia e incluso en algunos grupos la monosporia (que da lugar a un conidio). El origen del conidio proviene de la reducción del esporangio y un aumento de las esporangiosporas. En la reproducción sexual el métod de reunión de núcleos compatibles es por gametangiogamia. ♦ Clase Ascomycetes. Caracterizados por poseer micelios muy ramificados con hifas septadas, y los huecos presentan perforaciones simples. En algunos grupos aparecen micelios de gemación o pseudomicelios (las células permanecen unidas pero cada una de ellas es individual). Las paredes celulares están constituidas por quitinas y glucanos excepto las levaduras que están constituidas por quitinas y mananos. La reproducción asexual por formación de conidios es muy frecuente, mientras que en la reproducción sexual se forma un meiosporangio con forma de utrículo denominado asca y en cuyo interior encontramos 8 ascosporas producto de la división meiotica y mitótica de unas células 2n. Los métodos de unión de núcleos compatibles son diversos: ⋅ Gametangio. ⋅ Gametangiogamia. ⋅ Espermatización. ⋅ Somatogamia. Las ascas pueden aparecer en cuerpos fructíferos que se denominan ascocarpo. Entre la plasmogamia y la cariogamia tiene lugar la fase dicariotica, hay hifas dicarioticas de corta duración. 8 En aquellos grupos que poseen cuerpos fructíferos, este presenta un nivel de organización característico denominado plecténquima. Constituyen el grupo más numeroso de hongos. ♦ Subclase Hemiascomycetidae. Caracterizado por no presentar cuerpo fructíferos de tal forma que las ascas se presentan desnudas y además no se forman hifas ascógenas. ◊ Orden Endomycetales. Hongos levaduriformes cuyas ascas se forman a partir del zigoto o células diploides. ⋅ Familia Saccharomycetaceae. Saccharomyces cerevisiae. Levadura de la cerveza. Ciclo diplohaplofásico. ◊ Orden Taphrinales. Constituidos por 1 familia y 1 género. Todas las especies son parásitos de plantas. En su ciclo biológico aparece un micelio dicariotico y las ascas se forman a partir de células dicarióticas. ♦ Subclase Euascomycetidae. Constituido por 4 linajes evolutivos distintos (no poseen carácter taxonómico). ◊ Loculoascomicetes. El cuerpo fructífero es un pseudotecio. Cercano a la superficie quedan unas cavidades en cuyo interior quedan las ascas. ⋅ Orden Dothidiales. Responsable de enfermedades de plantas denominadas tizones y fumaginas. ◊ Plectoascomicetes. El cuerpo fructífero se denomina cleistotecio y es esférico con muchas ascas globosas en cuyo interior cada una tiene 8 ascosporas. ⋅ Orden Eurotiales. Aspergillus ◊ Pyrenomicetes. Forman peritecio. Estructura en forma de botella con un poro apical por donde salen las ascas. ⋅ Orden Erysiphiales. Hongo que produce la plaga oidio. ⋅ Orden Clavicipitales. Produce la enfermedad del corzuelo del centeno ◊ Diascomicetes. Forman apotecios. ⋅ Orden Tuberales. Género Tuber. ⋅ Orden Herotiales. ⋅ Orden Peziciales. Género Peziza. Existe 2 hipótesis sobre el origen de los Ascomycetes. ◊ El ancestro está relacionado con organismos similares a las algas rojas actuales. Los contra que posee esta teoría son que los Ascomycetes no tienen pigmentos fotosintéticos, ninguna alga roja posee células en dicariofase, las paredes celulares 9 son muy distintas (algas rojas−−>celulosa; Ascomycetes −−>quitina) y se han encontrado fósiles de algas rojas desde el Permico mientras que se han encontrado fósiles de Ascomycetes desde el Carbonífero inferior (no puede ser porque debería existir fósiles desde antes). Basada en: ⋅ Gametangio femenino semejantes. El gametangio se denomina ascogonio (Ascomycetes) y carpogonio (algas rojas). Ambos grupos presentan tricógena. ⋅ Formación de espermacios. En ambos grupos se forman espermacios (los gametos masculinos no son flagelados). El método de unión de gametos es por espermatización. ⋅ En ambos grupos el aparato vegetativos está formado por hifas septadas con poros simples. ◊ Los Ascomycetes derivaron de hongos dotados con propiedades que hoy las podemos reconocer en algunas especies de Zygomycetes y Chitridiomycetes. Las características son: ⋅ Reproducción por gametangiogamia. ⋅ Existencia de fase dicariotica en algunos Chitridiomycetes. ♦ Clase Basiodiomycetes. Se han descrito unas 30.000 especies (30% de las especies conocidas de hongos). Muchas especies forman asociaciones con las raices de plantas superiores formando micorrizas. Presentan las siguientes características: ◊ Micelios muy ramificados. ◊ Hifas con doliporo. ◊ Paredes celulares, salvo en algunas excepciones de quitina y glucanos. ◊ Reproducción asexual: muy diversos tipos de esporas. ◊ Reproducción sexual: se forman meiosporangios característicos denominados basidios. El método de reunión de núcleos compatibles es por somatogamia (excepto en el orden Uredinales que se da la espermatización). Se diferencian 2 subclases tomando como carácter central la naturaleza del basidio: ◊ Subclase Heterobasidiomycetidae. Presentan basidios septados. ⋅ Orden Ustilaginales. Producen la enfermedad en el maiz (Ustilago maidiz). ⋅ Orden Uredinales. Royas (gen Puccinia). ⋅ Orden Tremellales. ⋅ Orden Auriculariales. (Auricularia auricula−judae). ◊ Subclase Homobasiodiomycetidae. Presentan basidios unicelulares. 10 ⋅ Orden Aphyllophorales. Hongos yesqueros. (Tronco). ⋅ Orden Agaricales. Setas. ⋅ Orden Lycoperales. Cuescos de lobo. ⋅ Orden Sclerodermatales. ⋅ Orden Phalalles. ⋅ Orden Nidulariales. ♦ Clase Deutoromycetes. En esta clase se encuentran todos los grupos de hongos terrestres que no se incluyen en las 2 clases anteriores y que son muy similares. Se separan de los Ascomycetes y basiodiomycetes porque no se conoce la reproducción sexual. Se piensa que más del 80 % de esta clase pertenecen a los Ascomycetes. Un género muy importante es el género Penicillium. TEMA 7 DIVISIÓN LICHENES. Se basa en la formación del micobionte ya que las algas no presentan reproducción sexual. Son grupos nutricionales. En casi todos los grupos de líquenes los hongos son Ascomycetes y Basidiomycetes. Los líquenes se clasifican en: • Clase Ascolichenes. • Clase Basidiolichenes. Desde finales de los 80, los líquenes se introducen en los hongos. TEMA 8 CRITERIOS DE CLASIFICACIÓN EN ALGAS. El 1º carácter usado para la separación de las divisiones es el tipo de pigmento fotosintético. Se usan principalmente los accesorios ya que todos poseen la clorofila A. Podemos distinguir 3 líneas evolutivas distintas: • Linaje verde. Con clorofila B (además de A). Son Euglenophyta, Chlorophyta, Bryophyta, Spermatophyta. • Linaje pardo. Con clorofila C (además de A). Son Dinophyta, Heterokontófita, Chrytophyta. • Linaje Rojo. Con pigmentos accesorios las ficobiliproteinas (ficoeritrina, ficocianina aloficocianina). Estas ficobiliproteinas se encuentran almacenadas en los ficobilisomas. Otro carácter muy usado es la disposición de las membranas y cuantas membranas envuelven al cloroplasto. Esta característica no se usó hasta la invención del MET. Hoy en día es un carácter taxonómico de gran peso. • Cloroplastos rodeado por 2 membranas en cuyo interior están los tilacoides. Aparece en algas verdes y rojas y en las plantas terrestres. El origen de este cloroplasto es de la endocitosis de una cianobacterias. • Cloroplasto rodeado por 2 membranas y además 1 membrana de retículo endoplasmico. Esta se encuentra en Euglenophyta y Dinophyta. El origen de este cloroplasto es la endocitosis de una cianobacterias a la que se adhieren ribosomas. Ambos grupos también poseen la capacidad de fagocitar nutrientas o incluso otro tipo de algas endocitales a su células y son funcionales. • Cloroplastos con 2 membranas y 2 membranas de retículo endoplasmático. La membrana de retículo más exterior está en contacto con la más externa del núcleo. Presente en Haptophyta y Heterokontophyta. 11 Otra característica usada es la naturaleza del producto de reserva. Puede ser almidon, crisolaminarina, almidon de florideas, paramillon. También se usa como carácter taxonómico la disposición de estos (plastidiales o extraplastidiales). Otro carácter usado es la naturaleza de la pared celular y formaciones protectoras. Mayormente es la celulosa aunque también pueden aparecer paredes proteícas, de calcita, carbonato cálcico, proteínas, agar, carragenatos, ácido alquínico. Por último se usa el tipo de flagelación, número y posición de estos. TEMA 9 DIVISIONES EUGLENOPHYTA Y DINOPHYTA Son grupos unicelulares en cuyos cloroplastos encontramos 2 membranas rodeadas por una tercera procedente del retículo. En el origen de estos grupos se dan sucesos evolutivos similares como la fagocitosis de un cloroplasto con 2 membranas. Este cloroplasto puede quedar aislado en una vacuola a la cual se le pueden unir ribosomas obteniéndose la estructura de 3 membranas. ◊ División Euglenophyta. Grupo pequeño de 40 géneros y 800 especies. Todas las especies conocidas son unicelulares de aguas dulces / salobres / marinas con un contenido orgánico en el agua muy elevado. Hace muchos años se describió un protozoo sin cloroplasto (Astasia) que al cultivarlo observaron que era una euglena. El origen de este grupo se cree que es a partir de protozoos kinetoplastidos. Presentan 2 flagelos desiguales insertos en el polo apical de la célula (en una cavidad llamada ampula). Un flagelo largo barbulado y uno corto no barbulado que no emerge del ámpula. Cercano al ampula encontramos una mancha llamada estigma que funciona como orgánulo fotorreceptor. Los cloroplastos contienen clorofila A y B. Poseen caroteno, neoxantina y diadinoxantina. El principal producto de reserva es el paramilón. Es extraplastidial. Poseen una cubierta protectora denominada película de naturaleza proteíca y envuelve a la célula en bandas helicoidales. La reproducción asexual es por bipartición mientras que no se conocen fenómenos sexuales en este grupo. ◊ División Dinophyta. También se les denominan Pirropitos y Dinoflagelados. Son organismos unicelulares marinos. Constituyen el 90% del fitoplacton. Son móviles mediante flagelos, aunque también existen formas palmeloides, cocales y tricales. Presentan una cubierta protectora formada por placas de celulosa. Estas forman 2 unidades separadas por el cíngulo. En algunas especies aparecen expansiones de diversos tipos y que se asocian para facilitar la flotabilidad. Presencia de 2 flagelos desiguales. Uno recorre el cíngulo y el otro es transversal. Ambos flagelos se insertan en el punto de cruce del cíngulo y el surco. Cuando se desplaza también rota sobre si mismo. Los cloroplastos presenta clorofila A y C, caroteno y peridina. Estos 2 últimos enmascaran el color verde de la clorofila y da a la célula el color pardo. La envuelta del cloroplasto es del tipo 2 membranas + 1 retículo. Los tilacoides se agrupan en filas de a tres. La principal sustancia de reserva es almidón extraplastidial. Los cloroplastos de los Dinophytos parecen provenir de un eucariota fagocitado (¿Conservan su núcleo?) y la naturaleza de endosimbiontes es muy variada como por ejemplo Peridinium balticum (dinoflagelado) que presenta un cloroplasto similar a las algas Heterokontophyta ya que presenta fucoxantina que es exclusivo de los heterokontofitos. En la periferia de la célula aparecen tricocistes proteicos, los cuales son eyectados cuando las células están bajo situaciones de estrés. La reproducción asexual es por bipartición. En la reproducción sexual se forma un zigoto de 12 resistencia denominado hipnozigoto. Los Dinophytos presentan un ciclo haplonte (meoisis zigotica). Cabe sospechar que en un inicio eran heterotrofos y que luego han adquirido fototrofismo según el endosimbionte fagocitado. Otros ejemplos de dinoflaglados son: ⋅ Grymnodinium acidotum. Cloroplasto similar al de Cryptophyta. ⋅ Noctilinca scintillans. Cloroplasto similar a Chlorophyta. Los Dinophytos son responsables de las mareas rojas producidas por una tasa de reproducción elevada de estos lo que hace que aumente la concentración de una toxina llamada Saxitocina que provoca una inhibición del impulso nervioso. TEMA 10 DIVISIÓN CRYPTOPHYTA Y HAPTOPHYTA • División Cryptophyta. Comprende más de 200 especies en 12 géneros. Comprende organismos unicelulares flagelados tanto de medios marinos como de agua dulce. Forman parte del fitoplancton. La mayoría presenta simetría dorsoventral aunque existen algunas formas capsales y tricales. Poseen 2 flagelos de diferente longitud que emergen de una profunda boca, cavidad, que esta revestida de eyectosomas. El más largo de los flagelos posee 2 filas de mastigonemas mientras que el más corto sólo presenta 1. Cloroplastos con clorofila A y C. Pueden tener color azul, azul verdoso, rojizo o pardo rojizo. Según la dotación de pigmentos accesorios. Estos pigmentos pueden se ficoeritrina y ficocianina pero nunca forman ficobilisomas. Puede haber, según las especies, " caroteno y varios tipos de xantofilas. La envuelta del cloroplasto es del tipo 2 membranas + 2 retículos entre las cuales se encuentra un nucleomorfo (no funcional aunque posee ADN e histonas). Los tilacoides se agrupan por pares. Como principal sustancia de reserva poseen almidón que se acumula entre la doble membrana del cloroplasto y la primera envuelta del retículo endoplasmático. Hay que considerar que es extraplastidial. Generalmente poseen una película de protección de naturaleza proteica que se denomina periplasto. Esta película está formada por pelos rectangulares o poligonales que se disponen bajo el plasmalema La reproducción asexual es por bipartición. El único fenómeno que se conoce de reproducción sexual es que es de tipo isogamo. No se conoce donde se produce la meiosis. La presencia del nucleomorfo es interpretada como un vestigio de un organismo eucariótico endosimbionte afín o cercano a las algas rojas que fue absorbido por un protozoario fagotrófico. ¿Por qué se dio la fagocitosis del alga roja?. Porque la mayoría de Crytophytos poseen ficobiliproteínas y el único grupo que la poseen son las algas rojas. • División Haptophyta (=Prymnesiophyta). Grupo de 500 especies en 75 géneros. Organismos unicelulares planctónicos con gran importancia como productores primarios en el océano. Se caracterizan por la presencia de una estructura filamentosa exclusiva denominada haptonema. Son flagelados, aunque existen especies ameboides, palmeloides, cocoides. Poseen 2 flagelos que pueden tener igual o distinta longitud, ambos lisos aunque a veces están rodeados de escamas de material orgánico. Además de estos 2 flagelos presentan un apéndice filamentoso (haptonema) más o menos largo y cuya ultraestructura difiere de la de los flagelos (estos tienen 9+2). El haptonema no se usa para el desplazamiento sino para su fijación al sustrato. Los cloroplastos poseen clorofila A y C. Presentan un color pardoamarillento debido a la presencia de fucoxantina. La envuelta del cloroplasto presenta una cuádruple membrana (2M+2R) y los tilacoides se agrupan en fila de a 3. El principal producto de reserva es la crisolaminarina la cual se almacena en vacuolas fuera del cloroplasto. Sobre la pared celular aparecen muchas escamas de composición polisacarídica. Además en un orden en concreto or. Coccolithophorales, además de estas escamas aparecen otras de naturaleza calcárea, presentando una especie de coraza, y cuando las células mueren originan los cocolitos (principal fuente de sedimentos carbonatados del fondo oceánico). Este grupo comparte una serie de características con los Heterokontophyta como iguales sustancias de reserva, pigmentos, aunque poseen unas diferencias claras, como que los Haptophyta no poseen flagelos con mastigonemas y son los únicos con haptonema. Debido a esto último debería ser más correcto llamar a este grupo como Prymnesiophyta debido a que el nombre de Haptophyta tiene una raíz que no aparece en ningún 13 subgrupo interno (sí existe una clase Prymnesio−) y que es un carácter morfológico. • División Heterokontophyta. La principal característica de esta división es la presencia de flagelos heterokontos, lo cual plantea los mismos problemas nomenclaturales que la división anterior. Presentan distintos niveles de organización: desde monadoides hasta talos anatómicos muy complejos. Los flagelos pueden ser apicales o laterales (cuando la célula posee una forma riñonal). En algunos grupos aparecen células con un sólo flagelo pero presentan 2 cuerpos basales (o centriolos) y esto se explica por la pérdida. Presentan cloroplastos con cuádruple membrana, la más externa contínua con la membrana exterior del núcleo. Los tilacoides se agrupan en pilas de a 3. La dotación pigmentaria es clorofila A y C y el principal carotenoide es la fucoxantina. La principal sustancia de reserva es la crisolaminarina que se almacena fuera del cloroplasto. Las células móviles presentan un estigma o mancha ocular en la base del aparato flagelar. ♦ Cl. Xanthophyceae (Tribophyceae). Contiene 100 géneros y 600 especies. Principalmente de aguas dulces y salobres. Muy pocas especies son marinas y muchas viven sobre sedimentos de marismas. Los niveles de organización van desde formas unicelulares monadoides hasta filamentos ramificados sifonados. Los flagelos cuando existen se insertan apicalmente. Los cloroplastos son discoidales y muy nomerosos y contienen clorofila A y C, −caroteno,vaucheriaxantina, diadoxantina, diadinoxantina y heteroxantina. Carecen de fucoxantina. ◊ Gen Vaucheria. Vive en las marismas en Cádiz, Huelva.. en filamentos verdosos. En la reproducción sexual se forma un oogonio y un anteridio. ♦ Cl. Chrysophyceae (Algas doradas). 200 géneros y 1000 especie. La mayor parte de aguas marinas. Los niveles de organización varía desde monadoides hasta coloniales (+ frecuente). Con menor frecuencia aparecen formas ameboides, cocoide y tricales. Los flagelos cuando existen se insertan apicalmente. Los pigmentos son clorofila A y C y fucoxantina. La pared celular celulósica presenta también escamas silíceas. En el ciclo biológico se forman quistes endógenos de resistencia con paredes de naturaleza silícea. ♦ Cl. Raphidophyceae. Contiene 9 géneros de organismos monadoides de agua dulce y marina. Desprovistos de pared celular. Bajo el plasmalema presentan mucocistes o cuerpo muciferos. Pequeños orgánulos que descargan fibras de mucilago cuando las células son estimuladas. Algunas de las especies provocan mareas rojas (en Japón solamente). ♦ Cl. Bacillariophyceae (diatomeas). Constituyen el principal componente del fitoplancton de aguas dulces y marinas. Todas las especies de diatomeas son organismos unicelulares cocoides que a veces se agrupan formando cadenas o filamentos. Las únicas células flageladas que aparecen en este grupo son los gametos masculinos de las diatomeas centrales y en este caso presentan un sólo flagelo anterior barbulado. Poseen clorofila A y C y fucoxantina. Las células de las diatomeas están formadas por 2 piezas denominadas tecas (epiteca e hipoteca) de naturaleza silícea. En la reproducción asexual las tecas se separan y ambos trozos funcionan como epiteca. Un linaje mantiene el tamaño mientras que el otro linaje va reduciendo el tamaño hasta que llega a un punto en el que se dispara la reproducción sexual dando el organismo inicial. ♦ Cl. Phaeophyceae. Son macroalgas. No poseen niveles de organización sencillos (protofíticos). Los filamentos siempre son tabicados. En los casos de mayor complejidad aparecen talos con verdaderos tejidos. Son los organismos fotosintéticos de mayor tamaño. Se conocen entre 1.500−2.000 especies distribuidas en 250 géneros. Son casi todos marinos (2 géneros de agua dulce solamente). Los estadios unicelulares de las algas son células arriñonadas con dos flagelos heterocontos. 14 Los cloroplastos de color marrón presentan clorofilas A y C y fucoxantina (responsable del color marrón). La pared celular consta de un componente fibrilar (celulosa) y alginatos (sales de cationes monovalentes de alginio). Esta clase tiene 16 órdenes que se separan fundamentalmente por 3 caracteres: ◊ Forma de crecimiento: intercalar, difuso, apical). ◊ Tipo de ciclo biológico (monodigenético, digenético). ◊ Tipo de reproducción sexual: isogamia, anisogamiay oogonia. ♦ Orden Ectocarpales. Reproducción por isogamia. Ciclo digenético isomórficos Crecimiento apical. Filamentosos. ♦ Orden Cutleriales. Reproducción por anisogamia. Ciclo digenético isomórfico. Talos parenquimatosos. Crecimiento apical. ♦ Orden Dictyotales. Reproducción por oogamia. Ciclo digenético isomórfico. Talo parenquimatoso. Crecimiento apical. ♦ Orden Laminares. Reproducción por oogamía. Ciclo digenético heteromórfico. Talo parenquimatoso. Crecimiento intercalar. ♦ Orden Fucales. Reproducción por oogonia. Ciclo monogenético. Talo parenquimatoso. Crecimiento apical. Desde el punto de vista evolutivo se reconocen 3 tendencias filéticas: ◊ Con respecto a la reproducción sexual. Desde los faeofitos más primitivos hasta los más evolucionados, va desde la isogamia, anisogamia y oogamia. ◊ Esto también va asociado a una reducción del número de gametos producidos. ◊ Dependiendo del ciclo biológico. Desde ciclos digenéticos isomorfos a ciclos digenéticos heteromórficos por reducción de la fase esporofítica hasta los ciclos monogenéticos. • División Rhodophyta. Conocidas como algas rojas. Comprenden organismos marinos fundamentalmente y agrupa entre 5.000−5.500 especies distribuidas en unos 500 géneros. La mayoría son pluricelulares (salvo excepciones) que son filamentosos o pseudoparenquimatosos (no se dan talos con verdaderos tejidos (parenquimas)). Los estadios unicelulares carecen de flagelos (gametos y esporas). Los cloroplastos presentan clorofila A, cuyo color verde queda enmascarado por la presencia de ficobiliproteínas las cuales se agrupan en los ficobilisomas (ficoeritrina principalmente, ficocianina, aloficocianina). Los cloroplastos está rodeados por 2 membranas y los tilacoides están libres en su interior. El origen de este cloroplasto será por fagocitosis de cianobacterias. El producto de reserva es el almidón de florideas (también conocido como rodamilon), el cual es extraplastidial. La pared celular tiene un componente fibrilar (celulosa) y un componente amorfo (que puede ser agar−agar o carrageninas). Las celulas que forman el talo están comunicadas por perforaciones que a veces se encuentran cerradas por tabiques (parecidos a un grupo de hongos). La reproducción sexual es por espermatización. Los ciclos biológicos son trigenéticos. 15 La sistemática de este grupo se presenta en dos clases. ♦ Cl. Bangiophyceae. Presentan niveles de organización muy distintos: unicelulares, filamentosos y laminares (monostroáticas1 capa de célula). Las preforaciones pueden estar presentes o no. Los carpogonios carecen de tricógena y los ciclos biológicos son digenéticos. ♦ Cl. Floridophyceae. Presentan niveles de organización muy distintos: filamentosos, pseudoramificados y pseudoparenquimáticos. Siempre presentan perforaciones. Los carpogonios presentan tricógena y los ciclos de vida son trigenéticos. El hecho de que presetan un ciclo tan complejo es por una respuesta adaptativa al medio dado que no poseen células flageladas.Una vez que se da la fecundación se forman gran cantidad de tetrasporofitos facilitando así la posterior fecundación.(Alta probabilidad de fecundación en otras algas produce 1 sólo tetraesporofito; Baja probabilidad de fecundación en algas rojas producen una alta concentración de tetraesporofitos). El posible origen de las algas rojas es por endosimbiosis de las cianobacterias. Hasta hace poco se consideraba a este grupo uno de los más primitivos ya que al no poseer flagelos se pensó que cuando se desarrollaron no se daba la estructura de formación de los flagelos (9+2) sin embargo al realizar estudios ultraestructurales se ha visto que los espermacios poseen cuerpos basales y además al realizar estudios ribosómicos del ARNr 28s se ha demostrado que las algas rojas tienen la misma edad que los clorofitos. Cuando se piensa que este grupo es el más primitivo proceden de los Ascomycetes. TEMA 14 DIVISIÓN CHLOROPHYTA 16 • División Chlorophyta. Presentan todos los niveles de organización desde unicelulares hasta pluricelulares talófitos. Comprenden alrededor de 8.000 especies agrupadas en 500 géneros de los que el 90% aproximadamente son de agua dulce. Las células flageladas pueden presentar de 2 a numerosos flagelos, lisos o barbulados y a veces recubiertos de escamas. Pueden ser de igual o distinta longitud y se pueden disponer en posición apical o subapical. Los cloroplastos presentan clorofila A y B, este carácter es compartido con los Prochlorophytos (de ahí qie se piense que el origen de estos sea por endosimbiosis de Prochlorophytos por organismos fagocíticos). La membrana es del tipo de 2 membranas. Los tilacoides se agrupan en granas. La principal sustancia de reserva es el almidón. La pared celular es básicamente celulósica aunque podemos encontrar xilanos y mananos y algún componente amorfo de sustancias pectínicas. La sistemática de este grupo se puede explicar mediante 2 teorías: ◊ 1ª. Pone más énfasis en las características morfológicas y en los niveles de organización. ◊ 2ª. Pone más énfasis en las relaciones filogenéticas. Se basa en la morfología del aparato flagelar y en como se desarrollan los procesos de mitosis. Se reconocen 4 clases: ♦ Cl. Micromonadophyceae. ♦ Cl. Chlorophyceae. ♦ Cl. Ulvophyceae. ♦ Cl. Charophyceae. Posicion de los flagelos Raices flagelares Huso mitótico Pared de separación Micromonadophyceae. Apical Fibras Persistente en la citocinesis −−−−−−−−−−−−−−− Chlorophyceae. Apical Microtubulares No persiste Ficoplasto. 17 Ulvophyceae. Apical Microtubulares Persiste Estrangulación Charophyceae Lateral Microtubulares Persiste Fragmoplasto. ♦ Cl. Micromonadophyceae (Prasinophyceae). Contiene 16 géneros y alrededor de 180 especies. Son organismos unicelulares planctónicos (todos). A menudo las células están cubiertas de escamas. Los flagelos se presentan en número de 1 a 8 y estos emergen de una depresión apical. ◊ Gen. Pyraminonas. ♦ Cl. Chlorophyceae. Fundamentalmente de aguas dulces. Presentan niveles de organización muy diversos. Las células flageladas presentan flagelos insertos en la posición apical. El huso mitótico se colapsa durante telofase. La división celular va seguida de un ficoplasto. ◊ Ord. Volvocales. ⋅ Gen. Chlamydomonas. ⋅ Gen. Gonium. 4 a 6 células embebidas en una matriz mucilaginosa. ⋅ Gen. Endorina. 32 células. ⋅ Gen. Volvox. n millones. ◊ Ord. Chroococcales. Organismos unicelulares cocoides (sin flagelos). ◊ Gen.Chlorella. ◊ Ord. Chnetophorales. Filamentos ramificados. 18 ◊ Ord. Dedogoniales. Filamentos simples. Las células flageladas en el ciclo biológico son muy características (cabezas de fraile). ♦ Cl. Ulvophyceae. Presentan talos filamentosos, talos laminares (monostromásticos o con 2 capas de cls) y talos tubulosos. El huso mitótico no se colapsa durante la telofase y la separación de las células hijas acontece por estrangulación. ◊ Ord. Ulothricales. Filamentos simples o ramificados. ◊ Ord. Ulvales. Talos laminares o tubulosos. ◊ Ord. Cladophorales. La tabicación se produce cada una serie de divisiones por lo tanto los tabiques son hemisifonados. ◊ Ord. Sifonales. Nunca se tabican los filamentos. ⋅ Gen. Acetabularia. 1 sola célula. ⋅ Gen. Valonia. 1 sola célula. ♦ Cl. Charophyceae. Nunca aparecen en medios marinos. Presentan un aparato vegetativo muy complejo. La reproducción también presenta singularidades. Todos estos caracteres recuerda a las plantas terrestres lo que hace pensar que corresponda a un paso intermedio entre briofitos y las algas verdes. Las células móviles (gametos masculinos) se parecen a las de los briofitos. Estos carecen de mancha ocular por lo que no tienen respuesta fototáxica, aunque si presentan estructuras protectoras. El huso mitótico persiste durante la telofase. El zigoto una vez formado no germina sino que entra en latencia tras la cual germina mediante mitosis por lo tanto es un ciclo monogenético haplofásico. ◊ Ord. Charales. Pueden estar cubiertas de carbonato calcio, especialmente los oogonios, conservándose en los registros fósiles. Datan del Cretácico. TEMA 14 ESTUDIO DE LOS EMBRIOFITOS Existen evidencias de que todos los grupos de plantas terrestres se originaron de un grupo de algas verdes parecidas a las Charophyceae. Ambos grupos en común presentan los siguientes caracteres: • Pigmentos fotosintéticos. • Sustancias de reserva (almidón intraplastidial). • Pared celular celulósica. • Gametangios con cubiertas totales o parciales de células estériles. Esto nos indica que el paso del medio acuático al terrestre sólo se dio una vez o en el caso de que se tuviera lugar en distintas épocas, sólo un paso ha sido el correcto y de los demás no se han encontrado evidencias que los demuestren (fósiles). La separación de plantas terrestres en los distintos grupos (Briofitos, Pteridofitos y Espermatofitos) se hace en relación a la presencia de haces vasculares (paso que se dio a finales del Silúrico). Durante el Carbonífero existió una gran cantidad de agua en el ambiente y fue entonces cuando se diversificaron los Briofitos favorecidos por la elevada humedad que hacía fácil la dispersión de los gametos, aunque posteriormente el clima pasó de Tropical a ser mucho más seco y es a partir de este momento cuando 19 se diversificaron los otros grupos de plantas terrestres dado que no necesitaban la elevada humedad para la dispersión de los gametos. Existen muchos más fósiles de Briofitos que Briofitos actuales. La conquista del medio terrestre provocó la aparición de una serie de adaptaciones: • En el aparato vegetativo. ♦ Aparición de cutícula cérea que evita la pérdida de agua. También la aparición de puntos de intercambio gaseoso como son los estomas. ♦ División de trabajo que lleva al nivel de organización cormófito. ◊ En los Briófitos el cormo no está bien definido y las distintas partes realizan todas las funciones: Caudilio, Filidio y Rizoides. ◊ En Pteridófitos y Espermatófitos si está claramente definido el cormo y aparecen haces conductores. • En el aparato reproductor. ♦ Desarrollo de cubierta estéril alrededor de gametangios y esporangios. (gametangio femeninoarquegonio y gametangio masculino anteridio). ♦ Aparición de ciclos digenéticos (en todos) con alternancia heteromórfica de generaciones. En Briofitos la fase dominante es la gametofítica mientras que en Pteridófitos y Esporófitos la fase dominante es la esporofítica. La fecundación tiene lugar por oogamia (sólo 1 gameto se mueve en un medio deshidratado). Tras la fecundación el zigoto se desarrolla dando lugar a un embrión pluricelular, el cual es alimentado en sus fases iniciales por el gametofito (semilla). Los tres grandes grupos de embriofitos son: • Briofitos • Pteridofitos • Espermatófitos. TEMA 16 DIVISIÓN BRYOPHYTA • Div. Bryophyta. Presentan clorofila A,B y carotenos. El almidón es intraplastidial (como todas las plantas terrestres). El aparato vegetativo corresponde al gametofito (n) en donde se forman los órganos sexuales (anteridio y arquegonio) que tienen como mínimo 1 cubierta de células estériles. Es frecuente la multiplicación vegetativa tanto como fragmentación del talo la multiplicación vegetativa tanto como fragmentación del talo y la formación de propágulos. El origen de los embriofitos se impone que tuvo lugar a partirde embriofitos muy simples y similares a las algas verdes. Actualmente se considera que la división está compuesta por 3 clases: ♦ Cl. Anthocerotopsida (antoceros). Incluye a 100−300 especies consideradas como fósiles vivientes (desde silúrico y Devónico no han variado). Presentan gametofitos talosos formados por la germinación directa de 1 espora. Las células presentan 1 solo plasto. Existen estomas tanto en la fase gametofítica como en la esporofítica. El esporito está constituidos por 1 cápsula sésil que se abre por 2 válvulas longitudinales. En el interior de la cápsula se forman eláteres. Los anteridios y los arquegonios se encuentran hundidos en fosas en el talo. 20 ♦ Cl. Hepaticopsida (hepáticas). Incluye alrededor de 9.000 especies. Los caracteres generales son: gametofitos talosos o foliosos. Los anteridios y arquegonios tiene un desarrollo exógeno y a veces aparecen en estructuras denominadas gametangioforos. Los es`porofitos carecen de peristoma y la apertura de la cápsula tiene lugar por la acción de los eláteres. En la fase inicial del gametofito se forma un protonema poco desarrollado. ◊ Subcl. Jungermmaniidae. Foliosas. ◊ Sublc. Marchantiidae. Talosas. ♦ Cl. Bryopsida (musgos). Incluye a los musgos en sentido amplio y comprende alrededor de 10.000 especies. Como caracteres diferenciales presentan gametofitos foliosos y presentan simetría radial ( a diferencia de las Jungerm, que presentan simetría longitudinal). Los anteridios y arquegonios tienen un desarrollo endógeno. La cápsula del esporofito presenta estructuras que facilitan la salida de las meiosporas como el opérculo y los dientes del peristoma. Los protonemas (estadio inicial del desarrollo de la fase gametofítica) está bien desarrollado. ◊ Subcl. Andreacidae.. El protonema se caracteriza por ser taloso y carecen de opérculo, al igual que de peristoma. ◊ Subcl. Sphagnidae. Protonema taloso, con opéculos y sin peristoma. ◊ Subcl. Bryidae. Poseen todos los caracteres vistos anteriormente. TEMA 17 INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS CORMOFITOS Las 1ª plantas vasculares datan del Silúrico. Son fósiles de: Rhynia major, que está compuesta de ejes de sección cilíndrica, algunos es posición longitudinal o transversal. En los restos fósiles no aparecen huellas de semillas. Se supeno que los esporangios son meioesporangios con esporas haploides. El aparato vegetativo es diploide. Los tallos se creen que eran fotosintéticos. Una sección del tallo nos muestra que los haces vasculares están dispuestos en protostela. Procesos de la teoría telómica. • Aplanación. Los ejes cilíndricos pasan a ser dipsoidales y posteriormente a presentar zonas dorsal y ventral. • Engrosamiento de los haces vasculares (dará lugar a los nervios medios de la hoja) • Concrescencia. Telomas aplanados se fusionan. Ginkgo biloba A partir de este momento los telomas crecen en todas las direcciones posibles. Además aparece un parenquima que rodea a los telomas. Esto forma una red de haces vasculares que se denomina eustela Otras modificaciones del aparato vegetativo.: • Reducción. Se da el proceso en el que alguno de los telomas crece menos que el otro. 21 • Incurvación. Esto se suele aplicar para megafilas, pero no para las microfilas. Teoria de la evolución. Usada para mesofilas. En protostela no existe rastro foliar mientras que en sifonostela y eustela si existe. TEMA 18 DIVISIÓN PTERIDOFITAS No existe ningún con respecto a este grupo (ni cual es el rango de división, orden..... ni el número de unidades). Los caracteres taxonómicos son: • Presentan esporófitos con o sin verdaderas raices. • Presencia de microfilas o macrofilas en el esporofito • Trofofilos y esporofilos semejantes o diferentes morfológicamente. • Esporangios reunidos o no en sinangios. • Esporas con o sin eláteres. Lo que caracteriza a todos los grupos es la presencia de diasporas (esporas son la unidad de dispersión). Generalmente se han introducido en 1 sólo grupo taxonómico. Los helechos. Son un grupo polifilético. No están tan cerca de los otros grupos terrestres como pensamos ya que en las plantas terrestres se dispersa la semilla o el fruto mientras que en este grupo solo lo hace la espora. • Clase Rhyniopsida. Clase formadapor individuos fósiles (sp Rhynia) solamente. Aparecieron a finales del Siluriano. Su registro fósil llega hasta el Devónico. A paertir del Carbonífero no existen individuos vivos. Son plantas herbáceas con tallos presumiblemente fotosintéticos, sin raices verdaderas. Con la ramificación dicotómica o pseudo monopódica. Los ejes son protostálicos. Atendiendo a la impronta de los esporangios se sospecha que son isosporicos (1 solo tipo de espora). Los esporangios son terminales (apicales). No se conocen microfilas. • Clase Psilotopsida. Grupo polifilético que actualmente poseen 2 géneros: Psilotum y Tmesipteris El primero. Posee un eje cilíndrico con escreccencias escamosas en la que los ejes se dividen dicotómicamente. Los esporangios aparecen en grupos de 3 (sinangios) en las escreccencias (microfilas). Las capas de los epitelios son pluriestratificados. Los gametos masculinos son multiflagelados. Son isospóricos • Clase lycopodopsida. Se origino a finales del Devónico y tuvo su mayor auge en el Carbonífero. Eran arborescentes. En la actualidad encontramos 6 géneros: ♦ Lycopodium ♦ Isoetes ♦ Selaginella. Plantas herbáceas aunque algunas sean arborescentes con ramificación dicotóma, pseudomonopódica o monopódica. Hojas dispuestas helicoidalmente. Presentan raices verdaderas. Los esporangios aparecen en las axilas o sobre la superficie superior de la hoja. Los esporófilos son similares a los trofofilos. Los esporangios también se reunen en estróbilos que pueden ser isosporos o heterosporos dependiendo del género. • Clase equitopsida. Actualmente solo contienen uno o dos géneros: ♦ Equisetum. ♦ Hippochoete. (muy pocos). Lo consideran subgénero. 22 Aparecieron en el Devónico y su mayor diversidad fue en el Carbonífero por lo que es un grupo relíptico. Todos los equisetos actuales son poliploides, fenómeno muy corriente en plantas. Es mayor cuanto más longevo es el organismo. Son los Cormofitas mas antiguos de todos. Son herbáceos de suelos muy encharcados típicamente, los ejes son articulados y fotosintéticos. Hay división de trabajo entre trofofilos y esporófilos. Los ejes portan nudos de donde salen las hojas y mas que se disponen en verticilos. Las regiones internodales presentan costillas y surcos longitudinales. Las hojas son pequeñas y uninerviadas, las raices estan vascularizadas. El sistema vascular caria de una protostela de la zona basal de los ejes a una sifonostela en la parte apical del eje. Las equitopsidas actuales carecen de tejido secundario por lo que se piensa que los anteriores tenian crecimiento secundario y por eso eran arbóreos. Los órganos reproductores se disponen en estróbilos o conos. Los esporangios tienen forma de escudo peltado.La mayoria de los equisetos actuales son isospóricos y las esporas presentan eláteres que rodean a la espora y que sireven para su dispersión. Los espermatozoides son pluriflagelados. • Clase Filicopsida. (verdaderos helechos). Los miembros se conocen desde el Devónico medio, pero también es un grupo relíptico porque hubo mas en el pasado que actualmente. Se encuentran en lugares húmedos y sombrios. Los tallos son ricematosos o subterráneos. Las hojas o frondes son megafilas (verdaderas hojas) y estan vascularizadas. La proliferación es circinada, índica que las hojas jóvenes estan enrolladas y a medida que crecen se desenrollan. Las megáfilas son trofoesporófilos, aunque en algunos géneros se diferencian 2 tipos de hojas en el mismo pie de planta. El haz vascular puede variar de sifonostela. Los esporangios se agrupan en soros y a veces pueden presentar inducios o pseudoindusios para protegerse. Y para la liberación de esporas presentan el anillo de dehiscencia. La mayoria son isospóricos y algunos heterospóricos (muy pocos). La fase gametofítica es fotosintética. Hay dos grupos evolutivos: ♦ Eusporangiados. ♦ Leptoesporangiados. Los 1º presentan esporangios maduros con paredes pluriestratificadas que se desarrollan a partir de varias celulas epidérmicas. En los 2º el esporangio tiene la pared desarrollada apartir de una sola célula epidérmica. En ambos casos son isospóricos. • Gen. Ophioglossum. • Gen. Botrydium, Ambos son euesporangiados. Hay un grupo reducido que se propone que se originó de leptoesporangiados y que luego conquistaron el medio acuatico gen. Hidrosçpterides y se caracterizan porque son heterosporicos. TEMA 22 GIMNOSPERMAS I. DIVISIÓN SPERMATOPHYTA. • Subdiv.Coniferophytina. Primordio seminal sin capa protectora. Árboles o arbustos con ramificación monopódica. Las ramas son alternas y normalmente glabras y no presentan tricomas. Es frecuente que haya dimorfismo foliar. Las estructuras reproductivas masculinas son conos axilares a menudo agrupados. Los granos de polen frecuentemente presentan aeriferos ya que la polinización es anemófila. El protalo o gametófito masculino consta de 2 enterozoides o células desnudas e inmoviles o moviles. Las estructuras reproductoras femeneninas se disponen en conos axilares o bien terminales. La fecundación se realiza dependiendo del grupo, desde 1 a 15 meses tras la polinización. 23 En este grupo no hay frutos, pero si se pueden formar conos que presentan estructuras anejas que recuerdan a un fruto. La estructura puede ser leñosa o carnosa que son las bracteas del estróbilo. • Subdiv. Coniferophytina. ◊ Clase. Ginkgopsida. Comprende una sola familia con una especie Ginkgo biloba,. Hay especies de fósiles de hojas igual al gingko actual del Pérmico. Este grupo apareció probablemente en el Devónico inferior. Es un árbol de gran tallo, muy ramificado con hojas flaveladas de nerviación dicótoma. El gameto masculino es un espermatozoide flagelado. Las semillas son grandes y voluminosas. Se considera un fósil viviente. No tienen estróbilos. ◊ Clase Pinopsida. Con mas representantes en la actualidad. Fue muy importante en el mesozoico (era secundaria). Comprende 3 subclases. Se caracterizan porque sus estructuras reproductoras tanto masculinas como femeninas se disponen sobre ejes cortos sobre los que se disponene micro y macroesporófilos densamente formado conos, estróbilos o piñas. ◊ Clase Cordaitidae. Grupo fósil sin representantes actuales. De mucha importancia durante el Devónico medio. Plantas arborescentes. Las estructuras reproductoras masculionas y femeninas se disponen en conos en cuya base se disponían hojas vegetativas esteriles. ⋅ Subclase Pinidae. Coníferas. Incluye a 600 especies actuales caracterizadas por ser árboles grandes de remificación monopódica. Con ramas de crecimiento definido (braquiblastos) y las de crecimiento indefinido (macroblastos). Hojas perennes normalmente alternas y cuando se caen dejan cicatriz. Los estróbilos masculinos pueden ser axilares o terminales y los estróbilos femeninos pueden ser también axilares o terminales y poseen una bractea en cuya axila se desarrolla la bractea o escama ovulifera, la cual, porta 2 primordios seminales. ⋅ Subclase Taxidae. Un único representante en el hemisferio norte, taxus baccate,. Las flores masculinas son solitarias y presentan cada flor un sólo primordio seminal rodeado por una excrecencia carnosa de color rojo denominada arilo. Se utiliza como ornamentaL Pero solo las masculinas ya que las plantas femeninas son venenosas. • Subdivisión Cycadophytina. Las hojas son pinnadas, mientras que en algunos grupos las hojas son cintiformes (en forma de cinta). Las ramas no se diferencian en braquiblastos y macroblastos.Este grupo apareció en el Triasico. Actualmente existen solo especies relípticas que se distribuyen poor sudamerica, Australia y este de asia. ◊ Clase Cycadopsida Comprende 9 géneros y unas 200 especies, todas de regiones tropicales. Presentan tromo no ramificado muy parecido a las palmeras. Las hojas son pinnadas formando una corona en el extremo del tromo. La estructura reproductiva masculina está formada por un cono de 0´5 m de longitud constituido por escamas densamente inbricadas. La estructura reproductiva femenina recuerda a una hoja muy modificada y porta 2 filas de primordios seminales anaranjados (no presentan estróbilos femeninos). ◊ Clase Gnetopsida. Actualmente contiene 3 géneros. Grupo intermedio que presentan características entre angiospermas y gimnospermas ya que el óvulo está rodeado por una envuelta que recuerda la pared de un ovario de angiospermas. Presentan haces vasculares xilema y floema muy parecidos a las angiospermas, es decir, presentan traqueas y no traqueidas. Los tres géneros no presentan ninguna conexión. 24 ⋅ Weltwistchia mirabilis. ⋅ Ephedra ⋅ Gnetum. TEMA 22 GIMNOSPERMAS I. A finales de la era secundaria algunas plantas terrestres desarrollaron unos primordios seminales (ya existentes en gimnospermas) que ahora estaban transformado mediante una capa protectora. Esto posteriormente será llamado fruto, nuevo vector de transmisión de las diasporas. Con esto se favoreció la reproducción y este grupo se distribuyó rápidamente aislados a los demás grupos. Existen 3 teorias para explicar el origen de la flor: • th. Euantica. La flor de angios. Sería equivalente a un estróbilo bisexual (en gimnospermas no hemos visto estróbilos bisexuales) no ramificados con disposión espiralada de primordios seminales y de estambres (microsporofilos).No explica nada del carpelo. • Th. Pseuantica. La flor sería homologa a los estróbilos unisexuales de gimnospermas. La flor derivaría de la agregación de unidades unisexuales, cada una de esats subunidades se denomina pseudanto (masc y fem).Esta teoría esta deshechada. • Th. Euantica modificada. Igual que la 1ª, además dice que los megasporófilos sufren un plegamiento sobre si mismos protegiendo al primordio seminal (formándose el carpelo). La flor primitiva sería: La tendencia evolutiva de la flor ha llevado a: • La oligomerización. Reducir el número de piezas. • La reducción. Piezas con menor tamaño Eje floral se reduce hasta formar el talamo floral. EL periantio se divide formando 2 verticilos distintos, caliz y corola, mientras que en flores primitivas no se diferencian los verticilos. Los microesporófilos originales se van transformando desde hojas con sacos polínicos hasta filamentos con sacos polínicos. Los carpelos originalmente presentaban una hoja plegada en cuyo interior existe 1 primordio seminal. Y se va transformando hasta formar el primordio que hay en la actualidad. Además va aumentando el número de primordios seminales en 1 solo carpelo (polispermico), aunque también se ha dado el proceso de reducción secundaria (monospérmico). ¿como sería el porte de las plantas mas primitivas?. Las angiospermas mas primitivas serían leñosas arborescentes con ramificación monopódica y posteriormente derivaria a porte herbáceo y ramificación simpodica. Las hojas primitivas serían alternas, simples, enteras, mientras que las hojas verticiladas u opuestas, hojas compuestas y divididas son derivadas. El transporte de la savia por el xilema es ahora por traqueas a diferencia de las anteriores que es por traqueidas. • Sudivi. Magnoliophytina. Plantas productoras de semillas las cuales quedan protegidas en el fruto. Formado por 2 grupos que se formaron en el Cretácico. ♦ Clase Magnoliopsida. Dicotiledóneas. Raiz axonomorfa, 2 cotiledones en la semilla, hojas con nerviación ramificada (pinnada). 25 ◊ Subcl. Magnoliidae. ◊ Subcl. Hammameliidae. ◊ Subcl. Caryophyllidae. ◊ Subcl. Dilleniidae. ◊ Subcl. Rosiidae. ◊ Subcl. Asteriidae. ♦ Clase Liliopsida. Monocotiledóneas. Raiz fasciculada. 1 solo cotiledon. Hojas paralelinervia. ◊ Subcl. Alismatiidae. ◊ Subcl. Araciidae. ◊ Subcl. Coimmeliniidae. ◊ Subcl. Liliidae. Clase Magnoliopsida (dicotiledóneas). • Subclase Magnoliidaae. Conservan gran parte de los caracteres primitivos, como poseer formas arbustivas, con un gran eje floral en el que se insertan los estambres y los carpelos difícilmente reconocibles. • Subclase Hammameliidae. Representan una linea arborea con polinización anemofila (viento). Esto implica que las flores pierden el periantio, y además los estigmas son grandes. Además producen un gran numero de granos de polen. Además producen grandes inflorescencias denominadas amentos. • Subclase Caryophyllidae..Plantas herbaeas y raramente leñosas. • Subclase Dilleniidae. Se danfenómenos de poliandria y polipetalia. • Subclase Rosiidae.Similares morfológicamente a las Dilenidas, pwero se caracterizan por tener periantio doble (petalo y sepalo), androceo con 2 verticilos de estambres y tendencia a la formación de receptáculos florales cóncavos (gineceo infero, mientras que el resto de grupos poseen gineceos superos). • Subclase Asteriidae. Generalmente herbaceas, presentan 1 solo verticilo de estambres y se produce una reducción en el número de estos que va de 5 a 4 incluso 2 estambres. • Subclase Magnoliidae. • Fam. Magnoliaceae. Representantes en las floras tropicales y templadas de ambos hemisferios. De porte arbustivo. Presentan piezas del periantio no diferenciadas muy numerosas dispuestas en espiral sobre un eje floral arborescente. El verticilo siguiente hacia el interior es un verticilo de estambres , muy numeroso. El eje carpelar remata en numerosos carpelos uniloculares y monospermicos. Cuando los primordios seminales son fecundados originan mericargo. En el interior hay un embrión muy pequeño con 2 cotiledones y la mayor parte de la semilla es endosperma secundario (albumen). A partir de este momento surgen 2 tendencias evolutivas: ♦ Tjos nutricios desaparecen ocupando este lugar los cotiledones, donde ahora se almacena el tjo nutricio. ♦ Crecimiento del eje hipotopico radicular. Muchas plantas de esta familia se usan como árboles ornamomentales. ♦ Magnolia grandiflora. ♦ Tulipera. ♦ Drymis winteri. • Fam Papaveraceae. Plantas herbaceas, anuales o vivaces de hojas simples y alternas. Habitan en regiones templadas y frias .Contiene 50 géneros y 800 especies. 26 El caliz tiene 2 o raramente 3 y 4 sépalos. La corola tiene 4 petalos. El androceo está formado por 2− 20 estambres libres, el gineceo de 2 a 20 carpelos soldados.. Los ovarios son uniloculares (1 cavidad). El fruto es en capsula o silicua. ♦ Gen Papaver. P.roheas.(amapol) p. Somniferum (adormidera) Las papaver contienen grandes cantidades de alcaloides. A partir del latex se obtiene el opio. • Subclase Hammameliidae. • Fam. Fagaceae. Contienen 6 géneros y alrededor de 100 especies. Todas de regiones templadas y frias del hemisferio norte. Se conocen representantes de este grupo desde el Cretácico inferior. Todos son arboles monoicos, provistos de estípulas, auque en algunas especies las hojas son caducas. Las flores se agrupan en inflorescencias de pequeñísimas flores desnudas (sin periantio) que se denomina amento de ahí que también se le denominen amentifloras, En los amentos femeninos aparece en la axila de cada bractea3,2 o1 flor. Una cúpula leñosa suele reemplazar a las bracteas y protege al fruto durante su desarrollo, el cual es un aquenio. Las flores masculinas contienen un número elevado de estambres y en lsa flores femeninas aparecen de 3 a 6 carpelos y el ovario es infero. ♦ Gen Castanea. C. Sativa. ♦ Gen. Fagus. F. Sylvatica. ♦ Gen Quercus. Q.rotundifolia, ilex (encina) Q suber, Q faginea.(quejigo) Q.canariensis (quejigo moruno, solo en malaga). Q.rubus,(roble). • Subclase Caryophyliidae. Derivan de las magnolias, de la fam. Ranunculaceae. Esta subclase comprende aprox. 11.000 especies de las que la mayoría pertenecen al orden Cariofilales, Plumbaginales y Poligonales. Predominan plantas herbáceas y muy resistentes a la salinidad del suelo. Las flores predominantemente hermafroditas y cíclicas, aunque también se puede dar la unisexualidad, ligada a una polinización anemofila. En estos casos , el periantio queda reducido a una única envuelta de petalos que son muy poco evidente (conspicuo), mientras que en flores hermafroditas el periantio es doble y es muy frecuente que los estambres se transforman en estaminodios petaloideos (como el caso de los claveles estambres con aparencia de petalos). El gineceo suele ser pluricarpelar, aunque en géneros mas evolucionados existe una tendencia a la oligomerización y tiene mas de 2 a 5 carpelos. Los primordios seminales son bitegmicos (2 envueltas) y casimucelados (carnosa). Las semillas pueden carecer de endosperma y presentar un embrión redeando al perisperma o bien tener endosperma y un embrión muy pequeñito que puede ser recto o curvo. • Fam. Caryopjçhyliaceae Muy cosmopolita con 80g y 2000 especies. Muy abundantes en zonas templadas y con amplia representanción en la región Mediterránea. La mayoría son herbaceas, las hojas son simples y se disponen de manera opuesta. Las hojas carecen de estipulas (muy ricas en saponinas triterpenicas).− Gen Saponaria. Las inflorescencias pueden ser simples o compuestas y siempre de tipo cimoso, que prtan flores actinomorfas y hermafroditas, tetra o pentámeras. El periantio tiene 4 a 5 sépalos libres o soldados y la corola 4 a 5 pétalos libres. En algunas especies del genero Dianthus aparece un caliz supernumerario denominado caliculo. El verticilo sexual masculino lo componen 5 a 10 estambres libres. La polinización es por entomofilia. El gineceo es súpero o raramente infero y consta de 2 a 5 carpelos soldados. 27 • Subclase Dilleniidae. Comprende 25.000 especies, 13 órdenes y 77 familias. Su origen es por las magnolidas que formaron el orden dileniales del cual surgieron los otros 12 restantes. Las hojas son predominantemente simples, con polinización raramente anemofilia, siendo mas frecuente la polinización por zoofilia. Si se da la polinización anemofila, nunca se forman inflorescencia amentiforme (amentos) La corola es simpétala (soldada) y el androceo muestra poliandria secundaria. El gineceo es sincarpico y los primordios seminales son bitegnicos y tenuinucelados. Las semillas poseen en general un endospermas amilaceo. • F. Cistaceae. (jaras, jaquarzo). Se agrupan 8 generos y 200 especies, propias de las zonas templadas del viejo mundo. No obstante, algunos géneros son endémicos del continente americano. Comprende pequeñas matas o arbustos, como por ejemplo en el gen .Cistus, con hojas compuestas y a menudo las hojas presentan un indumento de pelos o tricomas, lo que le confiere a la planta un aspecto canoso como ocurre en c.albidus. A veces las hojas segregan un opiaceo como la C. Ladanifer. (jara pringosa). El laudano es usado en farmacia. Las flores suelen ser grandes y vistosas y pueden aparecer solitarias o cimosas o pauciflora. Las flores son hermafroditas y pentámeras y muy visitadas por los insectos, los cuales son atraídos por la abundante producción de polen y no por el néctar. El periantio lo componen de 3 a 5 sépalos soldados parcialmente, a veces 2 de ellos son de menor tamaño o incluso pueden estar ausente. La corola consta de 3 a 5 petalos libres con los pétalos muy caedizos. La coloración de los petalos es muy variada y en el caso de que sean blancos es frecuente encontrar en la base del petalo una mancha de otro color. El androceo está compuesto por muchísimos estambres. El gineceo es supeo con 3 a 10 carpelos soldados. El fruto es una capsula loculizida y se abre por 3 5 10 suturas. Las semillas suelen ser pequeñas y muy numerosas, y es frecuente que aumenten su capacidad germinativa, tras un calentamiento, lo cual explica el elevado indice de recuperación tras un fuego por las semillas. • Gen. Cistus. • Gen. Helianthemun. • Gen. Halimium • Gen. Fumana. • Subclase. Rosiidae. Deriva de las magnolidas. Junto con las Asteridas constituyen el grupo más numeroso de angios. Puesto que integran mas de 6000 especies distribuidas en 7 familias y 18 ordenes. En los representantes mas primitivos las hojas son compuestas y de ellas derivan las hojas simples. Las flores parecen presentar una intensa zigomorfía (adaptación a la entomofilia). En los ordenes mas evolucionados el receptaculo floral se basal crece mucho en forma de capa. Flor perígina: alrededor de la parte femenina. El androceo muestra una clara tendencia a la poliandria secundaria en el caso de los órdenes mas primitivos: Rosales y Fabales. En los ordenes mas evolucionados hay una reducción en el número de escamas. Los primordios seminales muestran una tendencia a reducir su número igual que con el número de tegumentos. Lo mismo ocurre con el desarrollo de la nucela. En el orden Apiales hay un sólo primordio seminal por carpelo, el primordio seminal es unitegmico y tenuinucelado. • Fam. Rosaceae (ord. Rosales). Familia cosmopolita, pero sobre todo está muy bien representada en zonas templadas. Incluye 100 géneros y 3000 especies. Es muy importante desde el punto de vista económico porque muchos se cultivan por el interes de sus frutos. (ciruela, almendro, manzana, peral...) Tambien tienen importancia ornamental. La familia es rica en géneros muy diversificados, algunos géneros contienen muchísimas especies. Esta familia posee gran riqueza de taninas y de 28 heterosidos cianhidricos así como resinas de estos, lo cual da lugar que a veces se forme acido cianhídrico en las hojas (gen Prumus) y mayor en las semillas (almendra). La familia incluye arboles, arbustos y heraceos anuales o perennes, así como plantas trepadoras. La capacidad trepadora se puede deber a la volubilidad de los tallos. Esto ocurre por ejemplo, en la rosa de pitiminí (Rosa banksiae). La planta puede ser trepadora por la posición de aguijones espinosos. No obstante las plantas que presentan estos aguijones y no son trepadores., por ejemplo el majuelo (Crataegus monogyra) y las rosas. Presentan hojas generalmente estipuladas. Las hojas son alternas o raramente opuestas. Pueden ser simples o bien compuestas. Cuando son compuestas las hojas normalmente son pinnadas, como ocurre con el género Rosa o bien tienen un limbo palmeado con el género Fragaria (fresas). Las flores aparecen solitarias o se reunen las inflorescencias racemosas como son racimos, corimbos o peniculos. Menos frecuentemente aparecen inflorescencias en capítulo, solo en el género Sanguisorbe.. Las flores suelen ser hermafroditas y actinomorfdas. Solamente en Sanguisorbe las flores son unisexuales y las plantas dioicas. Suelen ser pentámeras, pero las hay tetrámeras e incluso octameras. El periantio es doble y consta de 5 sépalos mas o menos soldados al ovario formando parte del hipanto. La corola presenta 5 petalos libres, aunque en muchas especies ornamentales, el hombre ha obtenido cultivares (variedades de cultivos con polifecundación petalina). Esto se hace a expensas de los estambres. A veces también es a expensas de los carpelos. El androceo, lo componen en general numerosos estambres libres pero en Rosa serpenvivens los estambres están soldados por los filamentos. El verticilo de estambres madura antes que los carpelos, una vez que maduran lo hacen los carpelos femeninos. Esto es muy comun en la familia y se consigue evitar la autofecundacion. Esto se ve favorecido porque en muchas especies hay fenómenos de autoincompatibilidad. Hay plantas que son anemofilas . Pero la gran mayoria presentan polinización por insectos que son atraídos por una abundante producción de polen. El gineceo es supero (como en el gén. Prunus) pero es mas frecuente encontrar ínfero o semiinfero, integrado normalmente por 1 o mas carpelos (siempre soldados). Los que tienen 1 solo carpelo pertenecen a Prunoideae (cereza) y los que tienen n carpelos al género Rosa. El fruto es muy variado, siendo usado como carácter taxonómico. • Orden Fabales. • Fam. Fabaceae, Incluyen 440 géneros y unas 12000 especies. Una de las familias mas grande de las angiospermas, con alto contenido proteico (poco frecuente en plantas) lo que hace que sean muy usadas en alimentación. La mayoria de las fabaceas presentan simbiosis en raices con bacterias fijadoras de N (atmosférico) del género Rhizobium, en forma de nódulos. Muchas especies son ricas en sustancias para el hombre, como en gomas (latex) en saponosidos triterpénicos (glicirrininaregaliz), oleoresinas, heterosidos cianogenéticos (precursores del ácido cianitico). El principal carácter común de todas las familias es el fruto, que se denomina fruto en lugumbre, que está constituido por 1 vaina, con 1 carpelo que es polispérmico (numerosas semillas). Las hojas son pinnadas y alternas. Las flores suelen estar reunidas en racimo. Son hermafroditas y generalmente zigomorfas. Flores pentámeras, aunque presentan el androceo en 2 verticilo (10 estambres). El periantio da lugar a una flor denominada papilonacea (5 piezas1=estandarte, 2=quilla soldadas, 2=alas).Es una flor zigomorfa: ♦ Gen. Ulex (tojo). 29 ♦ Gen. Medicago. (alfalfa). ♦ Gen. Glycine (soja). ♦ Gen. Lens (lenteja). − Orden Apiales. • Fam. Apiaceae. (umbelíferas). Comprende 150 géneros y 300 especeies. Son plantas herbácesa con hojas alternas muy divididas. Con un tallo acanalado que se convierte en hueco por reabsorción de la médula. Algunas especies presentan raiz napiforme (zanahoria) y muchas de ellas presentan canales secretores que contienen esencias, oleoresinas y alcaloides. La inflorescencia es de umbela aunque puede ser mas compleja. Las flores del centro son hermafroditas o femeninas, mientras que en la periferia aparecen las masculinas, además estas presentan los petalos de mayor tamaño, de tal forma que estofunciona a modo de una flor y se denomina pseudanto. La formula floral es:pentámera, 5 sepalos y 5 petalos, 5 estambres y gineceo infero, con los carpelos soldados. Los estambres son las 1ª pinzas florales que maduran, luego el periantio (petalos y sepalos) y luego los carpelos. Este tipo de flor favorece la autofecundación. ♦ Gen. Eryngium (cardo corredor). ♦ Gen. Coriandrium (cilantro). ♦ Gen Cuminum (comino). ♦ Gen. Petroselinum (perejil). ♦ Gen. Phoeniculum (hinojo). ♦ Gen Daucus. (zanahoria). ♦ Gen. Apium (Apio). ♦ Gen Cicuta. • Subclase Asteridae. Grupo mas avanzado de dicotiledóneas. Derivaron de rosidas. Contiene 11 ordenes, 49 familias y 60 000 especies (aproximadamente 20.000 se incluyen en 1 familiaasteridae). Los representantes mas primitivos suelen presentar hojas opuestas o verticiladas, y androceo con anteras libres. En ordenes avanzados, las hojas son alternas y las anteras se sueldan postgenicamente (conforme van madurando). En general predominan plantas simpétalas, los estambres en generals estan especializados de cara a la polinización por insectos aunque tambien se da anemofilia. El gineceo consta generalmente de varios carpelos, soldados en un único ovario que puede ser supero o infero en cuyo interior aparecen 1 o mas primordios seminales unitegmicos. La sustancia de reserva es el almidon (mas primitivos) y la inulina (grupos mas avanzados). • Orden Lamiales. • Familia. Lamiaceae (labiadas). 200 géneros y 4000 especies que se distinguen por ser plantas herbaceas o arbustivas, las unicas arboreas estan en zonas tropicales. Corola bilabiada. 4 estambres didinamos (2 largos y 2 cortos), el 5º estambre aborta. El gineceo es bicarpelas, con 4 cavidades ováricas. Los ovarios contienen un único primordio seminal en cada cavidad. ♦ Gen. Rosmarinus. ♦ Gen. Lavandula. 30 ♦ Gen. Origano. ♦ Gen. Thymus. ♦ Gen. Menta. • Orden. Asterales. • Familia. Asteraceae. Con 20.000 especies. Muy cosmopolita, en todos los lugares donde hay vegetación. Estan muy diversificadas. Presentan todas las morfologías (arboreas, arbustivas hervaceas, palustres (partes en agua) y acuaticas). Es un grupo monofiletico. La característica mas importante: inflorescencia en capitulo que originan un pseudanto particular. (capitulo= pseudanto); caracterizado por presentar un receptáculo floral muy grande donde se integran 100 o 1000 flores. Delimintando la inflorescencia aparecen 1 o varias filas de bracteas que se denominan bracteas del involucro (cuando las flores estan como yemas cada bractea esta protegiendo la flor). Las hojas son alternas o formando rosetas balases (solo en plantas herbáceas). Las flores (unidad) son pentámeras y pueden ser hermafroditas o unisexuales. Carecen de caliz o esta aparece muy reducido y durante la maduración de la semilla sufre un proceso de metamorfosis transformándose en el vilano, el cual acompaña al fruto como estructura aneja para su dispersión (los abuelitos). La morfología del vilano es muy variado y es usado como carácter taxonomico. La corola consta de 5 petalos soldados, en función de su morfología permite distinguir 2 tipos de flores: • Actinomorfa, los petalos estan soldadeos en toda su longitud denominándose ahora flosculo. Los flosculos pueden ser hermafroditas o esteriles. • Zigomorfa. Bien 3 o los 5 en su extremo se alargan originando una lígula. Las flores liguladas pueden ser hermafroditas, femeninas o esteriles. Dentro de un mismo capitulo, las flores pueden ser todas iguales o de distinta forma. Si es así los flosculos se disponen en el centro del capitulo, mientras que las liguladas en el exterior. El androceo lo integran 5 estambres que tienen una particularidad: filamentos libres pero las anteras estan soldadas entre ellas. El gineceo es infero y presenta 2 carpelos soldados en un ovario unilobular en cuyo interior existe un solo primordio seminal. El amillo que dejan las anteras soldadas permite salir el estigma con 2 carpelos. El fruto es un fruto seco, casi siempre en aquenio. • Gen. Cynara. Alcachofas. • Gen. Helianthenum. Girasol. Clase Liliopsida. (monocotiledonas). • Subclase Alismatidae. Grupo con 500 especies todas herbaceas y en general acuaticas o palustres, de ahí que presentan reducción del cormo como de las flores. En el caso de las flores, el periantio es poco llamativo, reducido a 2 o mas verticilos trimero o incluso carecer de periantio. Esto es una adaptación a la hidrofilia, tan solo las familias menos especializadas posen polinización entomofila. 31 Las flores actinomorfas. Las mas primitivas hermafroditas, mientras que las mas evolucionadas unisexuales. El androceo lo integran estambres dispuestos en espiral o en varios verticilos o se reduce a 1 único estambre en familias con representantes acuáticos. El gineceo lo compone un ovario supero que en los casos de plantas mas primitivas está integrado por un gran número de carpelos libres. Los primordios seminales son en general numerosos, crasimicelados (gordos) y bitegnicos. • Poseidonia oceánica. • Cydocea nodosa. • Zostera marina. Z.nolti. Las hojas, paralelinervias agrupadas en fascículos. Nacen centripetamente. Poseen un meristemo intercalar (crecen por debajo). Son anuales y se descomponen, aunque tienen un contenido en lignina muy elevado (sustancia que no se degrada). Las fibras de lignina se van agrupando en bolas. • Subclase Aracidae. Comprende 5000 especies, casi todas arboreas con crecimiento primario (solamente), no poseen crecimiento en grosor. Mas de la mitad pertenecen al orden Aracales. Las inflorescencias son del tipo espalice o racemosa y suelen estar protegidas por grandes espatas (bracteas) vivamente coloreada. Las flores pueden ser hermafroditas o unisexuales., desnudas o con periantio trimero. El androceo lo integran 6 estambres dispuestos en 2 verticilos trimeros. El gineceo está formado por varios carpelos soldados. • Familia Aracaceae. Reune 300 especies de palmeras con 200 géneros. Es una familia pantropical, aunque 1 género aparece en zonas templadas Chamarops (palmito). Las hojas cuando van envejeciendo can cayendo. Se disponen helicoidalmente. Hojas muy grandes. Largamente pecioladas y con limbo pinnatisepto. Las flores se agrupan en inflorescencia, recubiertas por unas bracteas. Las inflorescencias aparecen en la zona subapical (por debajo de las hojas). Las flores suelen ser hermafroditas. El periantio es en general poco conspicuo y preseta 2 verticilos trimeros; 3 sepalos libres y 3 petalos libres o soldados. El androceo consta de 6 estambres y el gineceo tiene 3 carpelos. La polinización es anemofila, aunque también puede ser entomofila (atraídos por néctar o porque algunas piezas florales son comestibles) por coleopteros. El fruto es una baya monospérmica o una drupa, y a veces de dimensiones muy notables (0,5m). El endoesperma mientras va madurando se va convirtiendo en líquidos y parte queda en un tejido. Cocos mucifera. • Subclase Commelinidae. Comprende 15.000 especies de las que el 90 % se reparte en 2 familias: Poaceae (graminias) y Cyperaceae. (papiros y césped). El 10% restante se reparte en 14 familias. Se observa una tendencia a la polinización anemofila (ap vegetativoreducción del periantio). Casi todas las familias tienen representantes terrestres aunque también encontramos palustres (como el caso de los papiros). En los casos de mayor primitivismo, el fruto es una capsula y contiene muchas semillas con 1 embrion, aunque existe una tendencia que provoca frutos con 1 sola semilla bien del tipo aquenio (Ciperáceas) o cariópside (Papaveraceae). Cariópside=testa (cubierta) y pericarpo estan íntimamente soldado. Este fruto es unico en el mundo de los espermatofitos.En todos los casos, el endosperma es amilaceo. • Familia Poaceae. (graminias). Todos son herbaceas, salvo los bambúes. En su base el tallo posee raices adventicias de las que salen yemas que originan nuevos tallos (los cuales son clonicos) 32 El tallo es hueco denominándose caña, ya que la medula se reabsorbe. Los nudos son macizos. Este tabique se forma por el entrecruzamiento • 26 1. Germinación (en suelos encharcados). 2. Zoosporas uninucleares. Van nadando en el agua del suelo hasta que encuentran un pelo radical, es entonces cuando pierden los flagelos y adquieren movimientos ameboides. 3. Penetran en el pelo radical. 4 División nuclear. 5. Los núcleos se recubren de membranas plasmáticas. 4 basiodiosporas (meiosporas) Este tipo de reproducción también se da en los hongos Oomycete. VIP. CAE EN EL EXAMEN. VIP. Generación. Cualquier estadio de la ontogenia que de 1 celula unicelular genera por M! un organismo Charophyceae Ulvophyceae Chlorophyceae Escamas Núcleo Cloroplastos Gametangio Arquegoniados (oogamia). Traqueofitos (fecundación por sifonogamia). Sp. Todo es una cápsula Esporangios con tetrasporas • 33