Tesis - Universidad de Colima

Universidad de Colima
POSGRADO INTERlNSTlTUClONAL
EN ClENClAS PECUARIAS
ADAPTAClÓN Y CRECIMIENTO DE LAS TILAPIAS
Oreochromis niloficus, Oreochromis aureus, Oreochromis
mossambicus x Oreochromis niloticus EN AGUA SALADA.
TESIS
QUE PARA OBTENER EL GRAD0 DE
DOCTORA EN CIENCIAS PECUARIAS
PRESENTA
TZETZANGARI MARGARITA MARTÍNEZ CONTRERAS
COMITÉ TUTORIAL
DR. MARIO NIEVES SOT0
DR. DOMENICO VOLTOLINA
DRA. ELAINE ESPINO BARR
DR. ALEJANDRO OTTO MEYER WILLERER
DR. HERIBERTO SANTANA HERNANDEZ
PICP
TECOMAN, COLIMA,
MEXICO ’
Mayo de 2003
Agradecimientos
Al Consejo National de Ciencia y Tecnologia (CONACYT), por su apoyo recibido
durante la realización de mis estudios de Doctorado.
A la Universidad de Colima y al Posgrado lnterinstitucional en Ciencias Pecuarias de
la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, por la formación de Recursos
Humanos con alto grado de conocimientos en el area de Acuacultura.
Al Laboratorio de Ciencias Marinas de la Facultad de Ciencias Naturales,
Universidad Autonoma de Guadalajara, Barra de Navidad, Jalisco; por el apoyo para
la realización de este trabajo de investigación.
Al Laboratorio lnterinstitucional de Microalgas de la Universidad Autonoma de
Sinaloa, Faculrad de Ciencias del Mar y Centro de lnvestigaciones Biologicas del
Noroeste, S. C. por el apoyo recibido para la culminación de este trabajo.
Al Dr. Mario Nieves Soto, Director de Tesis por todo el apoyo, conocimientos y
dedication para concluir este estudio.
Al Dr. Domenico Voltolina investigador del Laboratorio lnterinstitucional de
Microalgas de la Universidad Autonoma de Sinaloa, Facultad de Ciencias del Mar y
Centro de lnvestigaciones Biologicas del Noroeste, S. C., por su orientación,
colaboracion, motivación y c o n f i a n z a b r i n d a d a , m i más p r o f u n d o y sincero
agradecimiento.
A mi amigo: M. en C. Luis Jorge Garcia Márquez, quien dirigio con sus consejos y
asesorias, el desarrollo de la investigación en el análisis histopatológico.
A los M. en C Daniel Enrique Godinez Siordia y Julian Gamboa Delgado por su
colaboración en el trabajo de laboratorio.
A mis sinodales por sus valiosas sugerencias al presente trabajo:
Al Dr. Alejandro 0. Meyer Willerer investigador del Centro Universitario de
lnvestigaciones Oceanológicas de la Universidad de Colima.
A la Dra. Elaine Espino Barr investigadora del Centro Regional de lnvestigaciones
Pesqueras de Manzanillo, Colima.
Al Dr. Heriberto Santana Hernandez investigador
lnvestigaciones Pesqueras de Manzanillo, Colima.
del Centro Regional de
A mis compañeros, amigos, por su tiempo y apoyo incondicional.
Dedicatoria
A mi familia, que han aportado algo de su vida y que con esa invaluable aportación
he logrado vivir auténticos momentos de crecimiento, con cariño.
A mi querida Marihan, que despertó un mundo de ilusiones y que vive desde lo
profundo.
INDICE
Página
RESUMEN
ABSTRACT
ÍNDICE DE TABLAS
ÍNDICE DE FIGURAS
I.
INTRODUCClÓN
1
II.
HIPÓTESIS
7
III.
OBJETIVOS
8
IV.
IV.1.
IV.2.
IV.3.
lV.4.
REVlSlÓN DE LITERATURA
Historia del cultivo de tilapia en agua salada
Aclimatacion al agua salada
Metodos de aclimatacion a agua salada
Crecimiento
9
9
11
12
13
V.
V.I.
v.2.
v.3.
v.3.1.
V.3.2.
v.4.
v.4.1.
V.4.2.
v.5.
V.6.
v.7.
V.8.
MATERIALES Y MÉTODOS
Módulo experimental
Organismos experimentales
Experimentos de aclimatacion
Transferencia directa
Transferencia gradual
Pruebas de cultivo
Cultivos de laboratorio
Crecimiento en jaulas
Alimentos suministrados
Evaluación b i o l o g i c a -~w
Análisis histopatológico
Análisis de resultados
16
16
17
17
18
19
20
20
21
22
22
24
25
VI.
VI.1.
VI.1 .I.
VI.1.2.
Vl.2.
Vl.2.1.
Vl.2.2.
Vl.2.3.
Vl.2.4.
Vl.2.5.
Vl.3.
RESULTADOS
Pruebas de aclimatacion
Pruebas preliminares
Aclimatacion de las tres especies
Cultivos en laboratorio
Prueba preliminar con Oreochromis niloficus
Crecimiento en laboratorio de las tres especies
Sobrevivencia
Evaluación biologica
Analisis histológicos
Cultivos en jaula
27
27
27
29
32
32
35
45
46
50
58
VII.
VI I. 1.
Vll.2.
VIII.
IX.
DISCUSlÓN
Aclimatación
Cultivos de laboratorio
CONCLUSIONES
BlBLlOGRAFÍA
63
63
65
71
73
RESUMEN
Mediante pruebas de aclimatación con salinidades progresivamente mayores o de
transferencia directa en agua con 15, 25 y 33 %0 de salinidad, se determinaron la talla
y la técnica más convenientes para el proceso de transferencia de las tilapias
Oreochromis aureus, O. niloticus y del híbrido O. mossambicus y O. niloticus, para su
posterior cultivo en ambiente salobre y marino. Pruebas posteriores de cultivo en el
laboratorio, en agua dulce y con salinidades de 17%
y 33%
sirvieron para
determinar en forma comparativa la velocidad de crecimiento, la sobrevivencia, el
factor de conversion alimenticia y el indice de condición de estas tres especies, con
el fin de determinar la más conveniente para su cultivo en agua salada o con
influencia marina.
Los resultados demostraron que el hibrido tiene un mayor grado de adaptabilidad, en
vista de que puede ser transferido directamente a agua de mar a partir de un peso
promedio initial de 5 g, mientras que las dos especies restantes deben ser
aclimatadas mediante el aumento progresivo de la salinidad.
Las pruebas de cultivo confirmaron que en agua de mar el hibrido tiene la mayor
velocidad de crecimiento y los indicadores biológicos corroboraron que es la mejor
opción para cultivos en ambiente marino, aunque O. aureus presentó caracteristicas
de crecimiento, de conversion de alimento y de condición final, que indicaron que
tambien esta especie puede ser cultivada en este ambiente.
Estos resultados de laboratorio se verificaron en condiciones reales mediante una
prueba de cultivo intensivo en jaulas flotantes ubicadas en la Laguna de Barra de
Navidad, Jalisco, las cuales indicaron que solamente el híbrido puede ser cultivado
exitosamente en agua de mar, en vista de que la mortalidad de 0. aureus y 0.
niloticus fue del 100%, mientras que en tres meses el peso medio individual de 0.
mossambicus x O. niloticus fue 534 g, con una ganancia que varió entre los 408 y
474 g. Globalmente las cosechas finales fueron de 49 kg.m-3 . La sobrevivencia
media fue del 86% y el factor de conversion alimenticia fue adecuado para fines
comerciales, con un valor medio de 1.75.
ABSTRACT
The feasibility of growing the tilapias Oreochromis niloticus, O. aureus and O.
mossambicus x O. niloticus in seawater was tested with acclimation experiments with
5 and 10% daily increases of salinity and with direct transfer to water of 15, 25 and
33%0, using fry of increasing mean weights, from 1 to 30 g.
All species could be successfully acclimated to marine conditions with the first
technique, but direct transfer to 25 and 33%0 salinity caused 100% mortalities of O.
niloticus and O. aureus, while the hybrid of 5 g and higher showed percentages of
survival close or equal to 100%.
Laboratory growth experiments demonstrated reduced growth of O. niloticus
accompanied by lower survival, high food conversion and lower condition indices in
water of 33%0 salinity, with intermediate values in the trial with 17%. O. aureus had
equal performances in brackish or fully saline conditions than those obtained in
freshwater, while the hybrid performed better at 17 and 33%.
A field experiment in suspended 1 m3 cages in the lagoon of Barra de Navidad,
Jalisco, Mexico, with mean salinity of 33%0, gave 100% mortalities in few weeks, in
the cases of O. niloticus and O. aureus grown under intensive culture conditions (100
individualsam-3, initial weights >60g). In contrast, the hybrid had a mean survival of
86% and after 3 months in culture the individual mean weight was 534 g, with a net
gain of 408 to 474 g. The mean yield was 49 kg.m-3 and the food converstion factor
was 1.75, which is compatible with commercial intensive cultures.
ÍNDICE DE TABLAS
Página
Tabla 1
Experimento preliminar de aclimatacion: mortalidad media (en %)
± desviacion estándar registrada despues de 7 dias de
aclimatacion de O. niloficus y del hibrido 0. mossambicus x O.
niloticus de pesos diferentes: transferencia gradual con aumentos
diarios de salinidad de 5 y de 10 %.
Tabla 2
Experimento preliminar de aclimatacion: mortalidad media (en %)
± d e s v i a c i o n estándar d e 0 . n i l o t i c u s y d e l h i b r i d o 0 .
rnossambicus x 0. niloticus de peso diferente registrada despues
de 8 horas de exposición directa a salinidades de 15, 25 y 33 %.
Control: 0 %.
Tabla 3
Pruebas de aclimatacion: mortalidad global (en %) de 0. aureus,
0. niloticus y del hibrido 0. mossambicus x 0. niloticus de pesos
diferentes registrada despues de 7 dias de aclimatacion con
aumentos diarios de salinidad de 5 y 10 %. Control: 0 %.
Tabla 4
Pruebas de aclimatacion: mortalidad global (en %) de O. aureus,
O. niloticus y del hibrido O. rnossarnbicus x O. niloticus de pesos
diferentes, registrada despues de 8 horas de exposición a
salinidades de 15, 25 y 33% . Control: 0% .
Tabla 5
Valores de la pendiente (b), coeficientes de determinación (R2) y
probabilidad de ajuste al modelo lineal (p) de las regresiones
calculadas entre la edad de los cultivos y los valores de peso total
en g (A) y longitud, en cm (B) registrados semanalmente en las
pruebas preliminares de cultivo de Oreochromis niloticus en agua
dulce, en agua salobre (17%) y en agua marina (33%). Letras
diferentes indican pendientes significativamente diferentes (a<b).
Tabla 6
Valores medios (± desviacion estandar) de peso (en g) y de
longitud (en cm) registrados al inicio y al final de la prueba
preliminar de cultivo de Oreochromis niloticus en agua dulce y a
17 y 33% de salinidad. Letras diferentes indican diferencias
significativas (análisis de varianza de una via, a=0.05). a<b.
Tabla 7
Valores de la pendiente (b), coeficientes de determinación (R2) y
probabilidad de ajuste al modelo lineal (p) de las regresiones
calculadas entre la edad de los cultivos y los valores de peso total
en g (A) y longitud, en cm (B) registrados semanalmente en las
pruebas de cultivo de Oreochromis niloticus en agua dulce, en
agua salobre (17%) y en agua marina (33). Letras diferentes
indican diferencias significativas entre pendientes. a<b.
Tabla 8
Tabla 9
Tabla 10
Tabla 11
Tabla 12
Tabla 13
Valores medios (+
(± desviacion estandar) de peso (en g) y de
longitud (en cm) registrados al inicio y al final de la prueba de
cultivo de Oreochromis niloticus en agua dulce y a 17 y 33 %O de
salinidad.
Letras diferentes indican diferencias significativas
(analisis de varianza de una via, α = 0.05). a<b.
Valores de la pendiente (b), coeficientes de determinación (R2) y
probabilidad de ajuste al modelo lineal (p) de las regresiones
calculadas entre la edad de los cultivos y los valores de peso total
en g (A) y longitud, en cm (B) registrados semanalmente en las
pruebas de cultivo de Oreochromis aureus en agua dulce, en
.
agua salobre (17%) y en agua marina (33%) Las
letras iguales
indican falta de diferencias entre pendientes.
38
40
Valores medios (± desviacion estandar) de peso (en g) y de
longitud (en cm) registrados al inicio y al final de la prueba de
cultivo de Oreochromis aureus en agua dulce y a 17 y 33% de
salinidad. Letras diferentes indican diferencias significativas
(análisis de varianza de una vía, a = 0.05). a<b.
41
Valores de la pendiente (b), coeficientes de determinación (R2) y
probabilidad de ajuste al modelo lineal (p) de las regresiones
calculadas entre la edad de los cultivos y los valores de peso total
en g (A) y longitud, en cm (B) registrados semanalmente en las
pruebas de cultivo de Oreochromis mossambicus x 0. niloticus en
agua dulce, en agua salobre (17%) y en agua marina (33%. Las
letras iguales indican falta de diferencias entre pendientes.
43
Valores medios (± desviacion estandar) de peso (en g) y de
longitud (en cm) registrados al inicio y al final de la prueba de
cultivo del hibrido Oreochromis mossambicus x 0. niloticus en
agua dulce y a 17 y 33 %. de salinidad. Las letras diferentes
indican diferencias significativas (analisis de varianza de una via,
α = 0.05). a<b.
44
Comparación de las tasas de crecimiento en peso en g (A) y en
longitud en cm (B) por semana ± error estandar de Oreochromis
aureus, Oreochromis niloticus y del hibrido (0. mossambicus x
0. niloticus) cultivados en agua dulce y a 17 y 33 %O de salinidad.
%o. Letras iguales o comunes indican falta de diferencias
significativas entre especies y condiciones de cultivo (Analisis de
varianza de dos vías, α=0.05). a≤ab≤b y a<b.
45
Tabla 14 Sobrevivencia promedio final (número de individuos ± desviacion
estandar) de Oreochromis aureus, Oreochromis niloticus y del
hibrido (0. rnossarnbicus x 0. niloticus) cultivados en acuarios
a 0, 17 y 33 %. Letras iguales o comunes indican falta de
diferencias significativas entre sobrevivencias de la misma
especie en las tres condiciones de salinidad (ANDEVA de una via,
a=0.05; a£ab£b y a<b).
46
Tabla 15 Valores promedio ± desviacion estandar de la tasa especifica de
crecimiento (TEC) de Oreochromis niloticus, Oreochromis aureus
y del hibrido 0. mossambicus x 0. niloticus cultivadas en agua
dulce y a 17 y 33% de salinidad. Letras iguales o comunes
indican falta de diferencias significativas entre la tasa de
crecimiento de la misma especie en las tres condiciones de
salinidad (ANDEVA de una via, a=0.05; a£ab£b y a<b).
48
Tabla 16 Valores promedio del factor de conversion alimenticia (FCA) ±
desviaciones estandar de Oreochromis niloticus, Oreochromis
aureus y del hibrido O. mossambicus x O. niloficus cultivadas en
agua dulce y a 17 y 33% de salinidad. Letras iguales o comunes
indican falta de diferencias significativas entre datos de la misma
especie en las tres condiciones de salinidad (ANDEVA de una via,
a=0.05; a£ab£b y a<b).
49
Tabla 17 Valores promedio d e l f a c t o r d e condición s i m p l e ( K ) ±
desviaciones estandar de Oreochromis niloticus, Oreochromis
aureus y del hibrido O. rnossambicus x O. niloticus cultivadas en
agua dulce y a 17% y 33% de salinidad. Letras iguales o
comunes indican falta de diferencias significativas entre
sobrevivencias de la misma especie en las tres condiciones de
salinidad (ANDEVA de una via, a=0.05; a£ab≤b y a<b).
Tabla 18
Tabla 19
Tabla 20
Tabla 21
Tabla 22
50
Alteraciones microscopicas encontradas en la piel de 0. niloticus
cultivado en diferentes concentraciones de salinidad.
51
Alteraciones microscopicas en branquias encontradas en 0.
niloticus cultivado en diferentes concentraciones de salinidad.
52
Alteraciones microscopicas en el riñón de 0. niloticus cultivado en
diferentes concentraciones de salinidad
53
Alteraciones microscopicas del intestino de 0. niloticus cultivado
en diferentes concentraciones de salinidad.
53
Alteraciones microscopicas del higado de 0. niloticus cultivado en
diferentes concentraciones de salinidad.
54
Tabla 23 Alteraciones microscopicas encontradas en la piel de 0. aureus
cultivado en diferentes concentraciones de salinidad
55
Tabla 24 Alteraciones microscopicas encontradas en las branquias de 0.
aureus cultivado en diferentes concentraciones de salinidad.
56
Tabla 25 Alteraciones microscopicas en el riñón de 0. aureus cultivado en
diferentes concentraciones de salinidad.
56
Tabla 26 Alteraciones microscopicas del intestino de 0. aureus cultivado en
diferentes concentraciones de salinidad.
Tabla 27 Alteraciones microscopicas del higado de 0. aureus cultivado en
diferentes concentraciones de salinidad.
Tabla 28 Valores promedio iniciales ± desviación estándar de la longitud
total (Lt en cm y del peso total (Pt en g, de 0. niloticus, 0. aureus
y del hibrido 0. mossambicus x 0. niloticus, usados para el
experimento de cultivo en jaulas.
Tabla 29
Biomasa inicial y final, sobrevivencia, alimento suministrado y
factor de conversion alimenticia del hibrido O. mossambicus x O.
niloticus cultivado en tres jaulas colocadas en agua de mar
durante 90 dias de cultivo, a una densidad inicial de 100
individuos por jaula
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1
Valores promedio de longitud total en cm (A) y de peso en g (B)
registrados a intervalos semanales durante ‘la prueba preliminar
de cultivo de Oreochromis niloticus en agua dulce (+) o con
salinidades de 17 (w) y de 33 %O (A).
Figura 2
Valores promedio de longitud total en cm (A) y de peso en g (B)
registrados a intervalos semanales durante la prueba de cultivo de
Oreochromis niloticus en agua dulce (+) o con salinidades de 17
(m) y de 33 %O (A).
Figura 3
Valores promedio de longitud total en cm (A) y de peso en g (B)
registrados a intervalos semanales durante la prueba de cultivo de
Oreochromis aureus en agua dulce (+) o con salinidades de 17 (H)
y de 33 %O (A).
Figura 4
Valores promedio de longitud total en cm (A) y de peso en g (B)
registrados a intervalos semanales durante la prueba de cultivo de
0. mossambicus x 0. niloticus en agua dulce (+) o con
salinidades de 17 (m) y de 33 %O (A).
Figura 5
Modelo de crecimiento de Von Bertalanffy aplicado a los datos de
longitud (A) y peso (B) del hibrido 0. mossambicus x 0. niloticus,
cultivado en tres jaulas colocadas en agua de mar durante un
periodo de tres meses.
36
60
I. INTRODUCCIÓN
De acuerdo a las estadisticas oficiales recopiladas y publicadas anualmente por la
FAO, la disponibilidad de productos acuaticos destinados al consume humano tanto
directo como indirecto alcanzó su máximo
histórico en el atio 2000, cuando las
capturas reportadas por las varias agencias nacionales responsables a nivel oficial
de la recopilación de estos datos sumaron un total de 141.7 millones de toneladas
metricas, de las cuales poco menos de 46 millones (equivalentes al 32.2%)
correspondieron a la producción por acuicultura.
Los aproximadamente 96 millones de toneladas restantes se debieron a la pesqueria
de captura y es importante destacar que este valor, el cual representó solamente un
incrementó de poco menos del 1% con respecto al máximo histórico anterior (1997),
indica un aumento similar a la tasa promedio de crecimiento anual de los
desembarques de las flotas pesqueras a nivel mundial, calculada para el periodo
1994-1 999 (FAO, 2002a).
Por otra parte, aunque se pudiera mantener con regularidad, esta tasa de
increment0 es inferior a la tasa de crecimiento de la población humana, que en la
actualidad se calcula oscilar anualmente entre el 1.2 y el 1.4% (Currie, 2000).
Es importante recordar tambien que, aparte de no ser suficiente para satisfacer la
demanda actual, la disponibilidad de productos pesqueros es altamente variable,
debido a que los niveles de las capturas son susceptibles de fluctuar ampliamente
tanto a nivel regional coma global, ya que son influenciados por eventos
climatológicos y oceanograficos diversos.
Un ejemplo de estas fluctuaciones fue el causado por el evento de El Niño de 1998,
a consecuencia del cual la producción pesquera mundial de ese atio disminuyó
hasta aproximadamente 88 millones de toneladas. Esto fue debido principalmente a
la fuerte disminución de las capturas de pelagicos menores en el Pacífico meridional,
la cual tuvo coma consecuencia una caida del 44% con respecto a los niveles de los
desembarques que se reportaron en años anteriores por las flotas que operan en
esa area oceánica (FAO, 2000).
1
Es necesario tambien subrayar que los incrementos de las capturas se deben
primariamente a la búsqueda
de nuevos recursos para las industrias de
transformación, por lo cual se calcula que más de un 30% de la producción pesquera
no llega a los mercados dedicados a la comercializacion de alimentos para el
consumo humano directo (FAO, 1999).
Por último, de acuerdo a las estadisticas de los últimos años, se estima que
aproximadamente un 25% de las especies
sujetas a explotacion pesquera son
sobreexplotadas, mientras que un 44% adicional se están pescando a niveles
cercanos a su máximo potencial biológico de recuperación.
Por este conjunto de motivos, se ha calculado que la capacidad de las flotas
pesqueras mundiales no podrá cubrir el deficit de alimentos de origen acuatico de la
población humana cuya demanda, según las más recientes proyecciones, alcanzara
los 105-1 10 millones de toneladas para el año 2010, en comparación con los 60-62
millones que en la actualidad llegan anualmente a los normales canales de
comercializacion, los cuales abastecen los mercados oficiales de consumo directo
(Currie, 2000).
Un dato estadistico adicional, el cual sirve para confirmar la urgente necesidad de
incrementar la disponibilidad de proteínas de origen acuático, debido a la gran
importancia de estos productos para la alimentación humana, ha sido recientemente
reportado y comentado por De Silva (2000).
De acuerdo a los datos que reporta este autor, los productos pesqueros representan
en promedio solamente cerca del 8% del consumo individual de calorías, las cuales
provienen principalmente de la agroindustria y consisten en especial en cereales y
otros tipos de granos.
Por otra parte, los alimentos que provienen del ambiente acuatico constituyen en su
conjunto aproximadamente un 16-17% del consumo de proteinas de origen animal,
cuya disponibilidad en cantidades adecuadas es sumamente importante para la
seguridad alimenticia de la humanidad (Tacon, 2000).
Bajo este escenario, el cual ha sido ampliamente subrayado por varios autores e
instancias gubernamentales e internacionales a lo largo de las últimas décadas (e.g
Russell-Hunter, 1970; Wijkstrom y New, 1989; Williams, 1996; Ye, 1999, entre otros),
2
se ha intentado impulsar la acuacultura coma una solución que permitiria
incrementar la disponibilidad de estas proteinas que, por su composición y su fácil
digestibilidad, se consideran de alta calidad.
En efecto, con la excepción de Australia, el porcentaje de la poblacion que consume
proteinas de origen acuatico se ha incrementado notablemente en la mayoria de los
paises del mundo y tambien ha aumentado el consume medio individual (De Silva,
2000) y este incrementó se debe principalmente al cultivo de peces de aguas
continentales, coma los ciprinidos (carpas) y varias especies de ciclidos, que se
conocen con el termino genérico de tilapia.
Esta familia está constituida por varios generos (Cichla, Cichlasoma,
Oreochromis
y Sarotherodon,
Tilapia,
entre otros), que en la actualidad se encuentran
distribuidos en la mayoria de los continentes, pero los dos de mayor importancia
tanto para la pesca coma para fines de acuacultura son Tilapia y Oreochromis,
ambos originarios de la region subsahariana de Africa (Costa-Pierce y Doyle, 1997).
Entre los 1950s y 1970s varias especies de estos dos generos fueron introducidas a
algunos paises asiáticos y de allí pasaron por diferentes canales, muchos de los
cuales son insuficientemente documentados y en varios casos desconocidos, a más
de 50 naciones distribuidas en todos los continentes.
Tanto por su adaptabilidad, coma por su tasa de crecimiento elevado, las tilapias
fueron inicialmente utilizadas en la mayoria de los paises en proyectos de tipo social
para la promoción de la acuacultura de tipo rural y de repoblamiento y además, por
lo menos en algunos casos, se usaron tambien para el control biológico de
organismos acuaticos nocivos (Costa-Pierce y Doyle, 1997).
La tilapia se introdujo oficialmente a Mexico en 1964, cuando las autoridades
federales autorizaron la importación de reproductores de las especies Tilapia
rendalli, Oreochromis mossambicus y Oreochromis aureus, todos procedentes de la
Universidad de Auburn, Alabama, E.U.A. (Arredondo y Lozano, 1996).
Posteriormente, las crías producidas por estos ejemplares adultos fueron distribuidas
en una gran cantidad de cuerpos de agua naturales y artificiales ubicados en la
zonas templadas y tropicales del país, coma parte de un programa
con fines
sociales, mediante el cual se intentaba fomentar las actividades de pesca y de
3
acuicultura en las aguas continentales nacionales, con el fin de mejorar de esta
manera la dieta y las condiciones de vida de las comunidades rurales (Hernández
Avilés y Garcia Calderón, 1990).
En 1978 se introdujo tambien la tilapia del Nilo (O. niloticus), procedente de Panama
y tres años más tarde, en 1981, se implementaron programas de reproducción
controlada con la importación del hibrido conocido como tiiapia roja de Florida (O.
mossambicus x O. urolepis hornorum). Estas especies se distribuyeron en los
centros acuicolas más importantes del país, basando su distribución en sus
caracteristicas biologicas y en las condiciones climáticas e hidrográficas regionales.
La primera linea de una variedad roja de O. niloficus, procedente de la Universidad
de Stirling, Escocia, se importó en 1986 por el Centro de lnvestigaciones y Estudios
Avanzados del lnstituto Politécnico National, Unidad Merida, de donde fue
distribuida a varios Centros Acuicolas de la entonces Secretaria de Pesca.
En 1987 nuevamente se introdujeron al país reproductores de O. urolepis hornorum
y de O. mossambicus, así como de T. zillii, y a partir de entonces el Gobierno
Federal, a través de la Secretaria de Pesca y con el apoyo de productores privados,
foment6 la importación de algunas nuevas variedades, entre las cuales destacan la
tilapia hibrido rojo de Taiwan (O. mossambicus x O. niloficus), procedente de Puerto
Rico, la tilapia blanca conocida como
Rocky Mountain White (0. aureus x 0.
niloticus) y una línea de O. aureus procedente de Cuba (Arredondo y Lozano, 1996).
El objetivo primordial de este programa de importación de especies exoticas, era el
de fomentar la acuacultura extensiva y de repoblamiento en los diferentes cuerpos
de agua dulce existentes en nuestro país, como bordos, lagos, lagunas y presas, con
la finalidad principal de producir fuentes alternativas de empleo y de aumentar la
disponibilidad de proteinas de alta calidad y de bajo costo, las cuales fueran
económicamente accesibles para todos los estratos sociales.
Par otra parte, este programa no tuvo el éxito que se esperaba, en vista de que las
tilapias cultivadas en estos sistemas tenían una escasa aceptación en el mercado,
por su sabor desagradable derivado de sus hábitos alimenticios, ya que todas estas
especies son prevalentemente herbivoras y detritivoras.
4
Ademas, aunado a esta característica poco deseable,
reproducen
cuando
todavía
no
alcanzan
una
todas
talla
las
tilapias
suficiente
se
para
comercialización, lo cual explica el escaso interés tanto de los consumidores como
de los productores, que resultó en el fracaso de estos primeros intentos.
Esta situación ha cambiado en años relativamente recientes ya que en la actualidad,
gracias a la tecnica de reversion sexual con hormonas masculinizantes, como la
alfa-metil-testosterona, es posible obtener organismos que pertenecen a un solo
sexo (machos). Esto permite evitar la reproducción prematura, por lo cual es posible
mantener un mejor control del cultivo y obtener organismos de mayor tamaño y por
lo tanto de mayor interés comercial.
Además, estos pueden ser producidos en varios sistemas de cultivo de tipo
semiintensivo o intensivo, debido a la disponibilidad de alimentos balanceados
formulados especialmente para las necesidades dieteticas de las tilapias, con los
cuales es posible evitar el sabor desagradable que adquieren con su dieta natural y
ofrecer de esta manera un producto que, por su presentación y sabor, es mucho más
atractivo para los consumidores (Kuwaye et al., 1990).
El gran interés que han despertado todas estas especies se explica por las
caracteristicas fisiológicas
que presentan las tilapias, las cuales las convierten en
recursos con gran potencial para la acuacultura, en especial porque poseen una gran
capacidad de adaptación a diferentes condiciones ambientales.
En particular, a pesar de su origen tropical o subtropical, son todas especies
altamente euritermicas las cuales, aunque detienen su crecimiento en condiciones
extremas, pueden sobrevivir en un amplio intervalo de temperaturas, que se extiende
desde los 12 hasta los 42 ºC (Arredondo y Lozano, 1996).
Otra de sus caracteristicas deseables es que varias especies son eurihalinas, por lo
cual pueden subsistir y crecer tanto en aguas dulces, como en ambientes salobres y
marinos, con intervalos de tolerancia que pueden abarcar desde el agua dulce hasta
más de 40 % de salinidad (Stickney, 1986).
Considerando que la disponibilidad de cuerpos de agua dulce de uso exclusive para
la acuacultura ha disminuido, debido a que el agua tiene otros usos prioritarios, en
especial para cubrir las demandas agrícolas e industriales, además del consumo
5
humano directo, existe la necesidad de generar tecnologias que sean apropiadas a
las condiciones tipicas de cada país.
En el caso de México, con su riqueza de áreas costeras, esto se puede lograr
aprovechando por ejemplo esteros, lagunas costeras y el ambiente marino para el
cultivo de especies de alto rendimiento, las cuales tengan además un buen valor
comercial y las deseables caracteristicas de tolerancia a estos diferentes ambientes
y condiciones de cultivo, coma es el case de las tilapias.
Es con esta finalidad que se llevó a cabo el presente estudio, mediante el cual se
pretende evaluar la adaptabilidad y el crecimiento de dos especies de tilapia
(Oreochromis aureus y O. niloficus), además del hibrido O. mossambicus x O.
niloticus mediante dos tipos de pruebas de aclimatación y con experimentos de
cultivo en condiciones de laboratorio y con diferentes salinidades,
para
posteriormente verificar los resultados en condiciones naturales, mediante su cultivo
intensivo en jaulas, en la Laguna de Barra de Navidad, Jalisco.
6
II. HIPÓTESIS
De acuerdo a la Iiteratura, todas las especies de Oreochromis y de Tilapia presentan
un alto grado de adaptabilidad a la concentración de las sales disueltas en el agua
marina, aunque ésta puede variar en dependencia de la especie, así como
la edad
de los organismos expuestos a una nueva situación.
Recordando ademas que las especies de tilapia que se mantienen en los bancos de
reproductores representan en realidad líneas geneticas seleccionadas hace varios
años, las cuales se mantienen en los Centros Piscicolas con diferentes grados de
control sobre la posibilidad de reproducción entre líneas diversas, es posible que sus
caracteristicas de adaptabilidad al agua marina sean diferentes de las originales que
se describen en literatura.
Bajo este escenario, la hipótesis de trabajo que se seleccionó como la más probable
es que las tres líneas de tilapia objeto de este estudio (Oreochromis aureus, O.
niloficus y el hibrido O. mossambicus x O. niloticus) presentan grados diferentes de
adaptabilidad al agua del mar.
Entre las tres, el hibrido puede ser aclimatado más facilmente al agua marina y
ademas, por lo menos en este ambiente, presenta mejores caracteristicas de
sobrevivencia y de crecimiento, por lo cual es la opción más viable para su cultivo
intensivo en agua de mar.
7
III. OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
Evaluar el potencial de cultivo de tres especies de tilapia (O. niloticus, O. aureus y
mossambicus x O. niloticus) en agua marina, por medio de estudios de adaptabilidad
y de evaluación de crecimiento y sobrevivencia.
OBJETIVOS PARTICULARES
Definir la mejor técnica de aclimatación mediante pruebas de tolerancia a diferentes
concentraciones de salinidad y con tecnicas de transferencia directa y gradual,
utilizando alevines de diferentes pesos para cada una de las tres especies.
Evaluar, en condiciones de laboratorio, la sobrevivencia y el crecimiento de las tres
especies en agua dulce, en agua salobre (17 %) y en agua salada (33%).
Evaluar, mediante el examen histológico de la piel, branquias, riñón, intestino e
higado, el efecto de la salinidad sobre las especies, para determinar cual es la
menos adaptable.
Evaluar la sobrevivencia y el crecimiento de las tres especies en cultivos intensivos
en jaulas, en la Laguna de Barra de Navidad, Jalisco.
Con base en los resultados anteriores, definir la mejor opción para el cultivo de
tilapia en agua marina.
8
IV. REVlSlÓN DE LITERATURA
Aunque las tilapias se cultivan en muchos paises, la mayor producción se concentra
basicamente en China, Egipto, Tailandia, Filipinas y Mexico (FAO, 2000) y se basa
principalmente en el cultivo de tres especies del genera Oreochromis: O. niloticus, O.
aureus y O. mossambicus y dos del genera Tilapia: T. zillii y T. rendalli (Siddiqui y AlHarbi, 1995; FAO, 1995; Alvarez y Diaz, 1996).
En 1999 se produjeron 1.8 millones de toneladas de tilapia y de otros ciclidos a nivel
mundial y su producción ha venido creciendo con una tasa del 8% anual. En ese
atio, el principal productor fue China con 620 mil toneladas y Mexico, que aportó 66
mil toneladas, en comparación con las 2455 reportadas en 1992, se considera
actualmente como el mayor productor de tilapia cultivada del continente americano
(Fitzimmons, 2000).
En terminos de porcentaje, China produjo un 35% del total, siguiendole Egipto con el
12%, Tailandia (9%), Filipinas (6%), Uganda (5%) y finalmente Mexico, con el 4%.
Varios otros paises conjuntamente aportaron el restante 29% (FAO, 2002b).
IV.l. HISTORIA DEL CULTIVO DE TILAPIA EN AGUA SALADA
Los primeros estudios sobre la posibilidad de cultivar tilapia en agua salada se
realizaron en Hawaii en 1950, en un intento de garantizar la disponibilidad y la
estabilidad de precios de la carnada viva que era necesaria para la pesqueria de
túnidos de la flota varera (Hida, Harada y King, 1962).
Con esta finalidad, se mantuvieron cultivos intensivos de O. mossambicus en
tanques con agua salobre, con una salinidad de entre 10-15% . Los resultados de
sobrevivencia y de crecimiento que se obtuvieron en esas condiciones con esta
especie fueron superiores a los logrados en agua dulce, con lo cual quedó
demostrada la factibilidad de su cultivo en agua salobre.
En forma practicamente paralela se llevaron a cabo otros experimentos a pequeña
escala en Israel, mediante los cuales se pudo demostrar que tambien otras tilapias,
coma por ejemplo O. aureus y T. zillii tienen una elevada capacidad de adaptación a
9
salinidades diferentes, desde aguas salobres hasta condiciones completamente
marinas por lo cual se sugirio evaluar la conveniencia de utilizarias para fines de
acuicultura en este tipo de ambientes (Chervinski y Zorn, 1974).
Aunque mediante estos primeros estudios se concluyó que era factible cultivar todas
estas especies de tilapia en agua de mar, esta posibilidad no fue aprovechada a
nivel comercial hasta mediados de los 80’s, cuando se desperto el interés de los
mercados internacionales para la tilapia, que antes se destinaba principalmente al
autoconsumo o a los mercados locales.
A partir de ese período se llevaron a cabo varios estudios adicionales, que tenían la
finalidad de definir las especies y las variedades más apropiadas para su cultivo en
el ambiente marino, el cual fue considerado como una industria alternativa
interesante para fomentar el desarrollo económico en zonas áridas de la costa, que
de otra manera hubieran quedado marginadas o subutilizadas (Watanabe, Olla,
Wicklund y Head, 1997).
En la actualidad, el cultivo de tilapia en agua salada se ha hecho una realidad y en
efecto ha sido objeto de numerosos estudios, mediante los cuales se determinaron
las especies más adecuadas, en dependencia de las condiciones que prevalecen en
cada tipo de ambiente y además se evaluó la importancia de los diferentes factores,
tanto biologicos como ambientales, que son de mayor relevancia para esta nueva
tecnologia, entre los cuales destacan:
?
Edad apropiada para la aclimatacion de los organismos (Watanabe, Ellingson,
Olla, Ernest y Wicklund, 1990a),
?
Metodos de aclimatación (Suresh y Lin, 1992),
?
Temperatura (Suresh y Lin, 1992),
?
Factores genéticos (Watanabe et al., 1990a),
?
Cantidad de proteinas en las dietas (Clark, Watanabe, Olla y Wicklund, 1990;
Shiau y Huang, 1990),
?
??
Densidades de siembra (Watanabe, Clark, Dunham, Wicklund y Olla, 1990b),
Sistemas de cultivo (Al-Ahmad, Ridha y Al-Ahmed, 1988; Cruz, Ridha y
Abdullah, 1990; Al-Ahmed, 2001),
10
?
Concentration de salinidad (Liao y Chang, 1983; Stickney, 1986; Watanabe,
Ellingson, Wicklund y Olla, 1988; Suresh y Lin, 4992; Garcia Ulloa, Llauger,
Contreras y Costero, 1996).
IV.2. ACLlMATAClÓN AL AGUA SALADA
Es necesario considerar que, a pesar de su reconocida eurihalinidad, todas las
especies de tilapia son de origen dulceacuicola, por lo cual viven y se reproducen
normalmente en cuerpos de agua continentales.
Por este motivo, la concentración de las sales disueltas en las aguas salobres o
marinas puede ser un factor importante de estres, en especial para larvas y
juveniles, cuyo impacto debe ser evaluado para cada especie que se desee cultivar
en este tipo de ambientes; además, es necesario verificar su línea genetica, que
pudiera resultar en diferentes respuestas, debido a diferentes grados de interacción
entre genotipo y medio ambiente.
En efecto, varios estudios con diferentes especies (O. rnossambicus, O. niloticus, O.
aureus) y con varios hibridos como O. mossambicus x O. niloticus y O. urolepis
hornorum x O. mossamblicus han demostrado que, aparte de la especie y de la línea
genetica, tanto la edad y la talla o el peso de los alevines, como el protocolo que se
utiliza durante el proceso
de aclimatacion, influyen en la sobrevivencia de los
organismos en agua de mar.
En general, se ha encontrado que las crías son menos tolerantes a la salinidad que
los individuos más grandes, por lo cual la determinación de la edad o talla optima
para proceder a la transferencia al nuevo ambiente es crítica para asegurar la
maxima sobrevivencia de los organismos en cultivo (Watanabe, Kuo y Huang,
1985a, 1985b; Villegas, 1990; Watanabe et al., 1997).
Mediante diferentes estudios sobre la halotolerancia de algunas especies de tilapia
de importancia comercial, se pudo verificar que en general los adultos toleran la
transferencia directa de agua dulce (0-2%) a agua salada (> 32 %) Por otra parte,
se ha encontrado que si las crías de la tilapia roja de Florida son transferidas de 1.5
2.0 %. a 19 %. de salinidad, manifiestan reacciones de estres y reacciones similares
11
se han reportado también para los alevines de otras especies halotolerantes, como
O. mossambicus, O. aureus y para el híbrido de esta especie con O. niloticus.
Los diferenciales máximos de salinidad que se han reportado como viables para el
proceso de transferencia directa de los juveniles de tilapia desde agua dulce a agua
salada, sin una aclimatación previa, varían tanto en dependencia de la especie como
de la edad, de 15 a 20 % (Villegas, 1990), entre 18 y 23 % (Watanabe et al., 1985a,
1985b), hasta un máximo de 25.2% (Al-Almoudi, 1987).
lV.3. MÉTODOS DE ACLIMATACIÓN A AGUA SALADA
El incremento gradual de la salinidad es el método más utilizado para aclimatar un
gran número de especies al agua salada aunque, dependiendo de la especie, esto
requiere en general de períodos de dos a cinco días, lo cual eleva el costo de este
proceso debido al mayor uso de agua y de mano de obra.
Por este motivo, la tolerancia a la salinidad de las diferentes especies de tilapia se
ha estudiado usando diferentes métodos de aclimatación; por ejemplo, Suresh y Lin
(1992) reportan para O. aureus una tolerancia a salinidades superiores a 51.8% con
una aclimatación gradual, mientras que cuando la transferencia fue directa, se
registraron mortalidades elevadas a partir de 21 % (Watanabe et al., 1997).
En general, los límites de tolerancia a una transferencia directa para varias especies
de tilapia es alrededor de 18 % (Perschbacher y McGeachin, 1988). Sin embargo
Hopkins, Rhida, Leclercq, Al-Ameerii y Al-Ahmad (1989) concluyeron que una tasa
de incremento de 5 % de salinidad por día es más efectiva para la adaptación de 0.
spilurus al agua salada y este mismo procedimiento se utiliza normalmente a nivel
comercial para aclimatar a los alevines de la tilapia roja de Florida (O. urolepis
hornorum x O. mossambicus) (Watanabe et al., 1988).
En otro trabajo realizado por Villegas (1990) con O. mossambicus, O. ní/oticus y sus
híbridos para evaluar la tolerancia a la salinidad, se determinó que ésta se
incrementa con la edad y por consecuencia con el peso de los organismos, lo cual
coincide con los resultados obtenidos por Watanabe et al. (1985b) con 0. niloticus,
O. aureus y O. mossambicus (hembras) x O. niloticus (machos).
12
En un estudio similar con la tilapia roja de Florida, en el cual se determinó la
tolerancia a la salinidad con peces de diferentes edades, los resultados demostraron
que, aunque la transferencia directa al agua marina es factible, es necesario
considerar el posible impacto económico de este procedimiento, ya que el porcentaje
de sobrevivencia de los organismos puede disminuir notablemente cuando estos son
demasiado pequeños.
Por este motivo, es necesario definir cual es la edad de transferencia más adecuada
para cada especie, con base en el conocimiento de las variaciones de su tolerancia
a cambios bruscos de la osmolalidad del medio, las cuales son de origen
ontogenético (Watanabe et al., 1990a).
IV.4. CRECIMIENTO
El crecimiento de las tilapias en agua salobre y salada ha sido investigado por
numerosos autores, los cuales han evaluado en estos ambientes las respuestas a
numerosos factores, como por ejemplo el porcentaje de cloruros o de proteínas en
su dieta, la densidad de siembra, técnicas diferentes de cultivo, usando además
diferentes especies de tilapia. Por este motivo, los resultados que se obtuvieron en
varios de estos estudios son difícilmente comparables y son además por lo menos
parcialmente contrastantes.
Por ejemplo, Al-Ahmad et al. (1988) cultivaron O. spilurus en agua salada (38-40%)
en tanques de fibra de vidrio, en un sistema de agua corriente y en jaulas. En este
estudio se suministraron tres diferentes raciones alimenticias y se observó un mayor
crecimiento y una mejor conversión del alimento cuando la dieta se suministró a
razón de un 2% del peso corporal, pero no se encontraron diferencias entre los tres
sistemas de cultivo.
Cruz et al. (1990) cultivaron la misma especie a salinidad de 36 % en dos tipos de
encierro (inicialmente jaulas y posterior transferencia a tanques circulares de
concreto) y concluyeron que la tasa de crecimiento y la conversión alimenticia fueron
comparables con los resultados obtenidos en agua dulce.
13
Por otra parte, Cruz y Ridha (1991) cultivaron 0. spilurus a una salinidad de 33 % y
con diferentes densidades de siembra. En este trabajo se concluyó que la densidad
que dio el mejor resultado fue la de 200 peces.m-3, la cual coincide con los
resultados reportados por Al-Ahmad et al. (1988) y que implica la factibilidad del
cultivo intensivo de esta especie, aún en un ambiente estresante, representado por
el agua de mar.
Finalmente, Deguara y Agius (1997) evaluaron el crecimiento de una variedad de
tilapia roja (O. mossambicus x O. niloticus) y de O. spilurus en agua dulce, agua
salobre (18%) y agua salada (37%) y concluyeron que la tilapia roja presentó una
mejor tasa de crecimiento en agua salobre y salada de la que registraron con O.
spilurus por lo cual, a diferencia de los autores anteriores, no aconsejaron el cultivo
de la segunda de estas especies en agua de mar, o en cuerpos de agua con
influencia marina.
El cultivo intensivo de la tilapia roja de Florida en agua salada se ha realizado en
diferentes sistemas de cultivo y se ha comparado con los resultados obtenidos con
otras especies de tilapia. Como en el caso anterior, existen discrepancias entre
algunos de estos trabajos, en los cuales se compararon diferentes salinidades y
temperaturas, además de varios sistemas de cultivo, densidades de siembra y
porcentajes de proteína en la dieta.
Se usaron también diferentes tallas de organismos, lo cual dificulta la valoración y la
comparación entre los varios datos obtenidos con una gran variedad de especies y
de condiciones ambientales, por lo cual se consideró necesario realizar nuevos
experimentos con las especies que se cultivan en nuestro país, sobre las cuales no
existe suficiente información, por lo menos en lo que se refiere a su cultivo en
ambientes marinos.
De acuerdo a Fitzsimmons (2000), existen reportes incompletos y pobremente
documentados sobre la introducción de O. mossambicus en el estado de Sonora,
que se utilizó para el control del crecimiento de algas en estanques de camarón en
los 1970s, y de cultivos realizados en los 1980s con O. aureus y 0. mossambicus,
además que con tres híbridos diferentes, aclimatados a 35 %)
14
En años posteriores se realizaron también algunos cultivos experimentales en jaulas
en la Bahía de Bacochibampo, también en el estado de Sonora, con salinidades
medias de aproximadamente 35%) aunque no existe información publicada sobre la
especie que se utilizó y sobre los resultados de estas primeras experiencias.
García-Ulloa et al. (1996) cultivaron en condiciones experimentales juveniles de O.
niloficus bajo diferentes concentraciones de salinidad y llegaron a la conclusión,
inesperada y poco probable, que esta especie tiene un mayor crecimiento y un mejor
índice de conversión alimenticia a 40%) que en agua dulce.
Otros resultados que contradicen la mayor parte de la literatura vigente fueron el bajo
crecimiento en agua de mar de la tilapia híbrido rojo O. mossambicus x O, niloticus el
reportado por Tintos (1999) y más recientemente por Mena (2001), el cual además
encontró un efecto negativo de la salinidad sobre las variables gasométricas en la
sangre de esta variedad por lo cual ambos llegaron a la conclusión que el cultivo de
este híbrido es recomendable solamente en un intervalo de salinidad de 0 a 15%) el
cual parece muy restringido en comparación con su reconocida tolerancia para las
altas salinidades.
Este tipo de resultados refuerza la necesidad de realizar más estudios con las
especies y variedades que se mantienen desde hace años en los Centros Piscícolas
Mexicanos, para poder seleccionar con base en estudios realizados tanto en
condiciones de laboratorio como de campo, la que resulte ser la más conveniente
para su cultivo en agua de mar.
15
V. MATERIALES Y MÉTODOS
V.1. MÓDULO EXPERIMENTAL
Para el desarrollo de este trabajo se contó con la colaboración del laboratorio de
Ciencias Marinas de la Universidad Autónoma de Guadalajara, que cuenta con una
sala húmeda en la cual se llevaron a cabo los experimentos de aclimatación y de
crecimiento. El agua dulce del laboratorio, que se obtiene de la red de distribución
urbana de agua potable, no contiene cloro libre o cloraminas por lo cual se pasa
solamente a través de un filtro de cartucho con una capacidad de retención de
partículas de 5 Pµ de diámetro.
El agua salada es bombeada directamente de la Laguna de Barra de Navidad,
Jalisco. Antes de su uso se pasa por un filtro rápido de arena y por dos filtros
verticales de cartucho, los cuales aseguran una retención nominal de las partículas
con dimensiones de hasta 5 Pµ.
Como medida adicional de seguridad, se aplica una solución de sal disódica de
EDTA (ácido etilenediamino tetraacético), la cual sirve como quelante de los metales
pesados eventualmente presentes en solución, y finalmente el agua se esteriliza por
exposición a radiación ultravioleta.
Con la excepción de los períodos de verano, que se caracterizan por las fuertes
precipitaciones típicas de los climas subtropicales, la salinidad de la laguna se
mantiene aproximadamente constante y cercana a 33 %) que fue el valor medio
registrado en el transcurso de las pruebas de aclimatación y de cultivo en laboratorio
que se llevaron a cabo para el presente estudio.
El aire forzado que se utiliza en el laboratorio proviene de una turbina de 2 HP marca
Baldor Pacer, sin prefiltros o filtros en línea, de cuyo ducto principal se derivan líneas
que abastecen los acuarios en forma individual, mediante mangueras plásticas y
piedras de aireación.
Los acuarios usados en este estudio son de sección rectangular y miden 120x30x40
cm de largo, ancho y alto, respectivamente, con un volumen de 144 litros y volumen
útil de aproximadamente 100 litros.
16
V.2. ORGANISMOS EXPERIMENTALES
Los organismos experimentales de las tilapias O. niloficus, O. aureus y del híbrido O.
mossambicus x O. niloticus, revertidos sexualmente con uso de andrógenos
(Watanabe et al., 1988), se obtuvieron de la Granja Acuacultura Paraíso, localizada
en el estado de San Luis Potosí y del Centro Acuícola Jala perteneciente a la
Secretaría del Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca, localizado en el Estado
de Colima y se transportaron en bolsas de polietileno, con una densidad de 100
organismos por bolsa, colocadas en cajas de poliuretano para su protección durante
el transporte.
Una vez en el laboratorio, los organismos se mantuvieron en agua dulce, en tanques
de fibra de vidrio de 3000 litros de capacidad, con aireación constante y con
recambios diarios de agua equivalentes al 50% del volumen total, que sirvieron
también para eliminar por sifoneo tanto las heces como el alimento sobrante. La
alimentación fue ad libitum con alimento peletizado Super Zeigler 40%, iniciador para
tilapias, durante los primeros 15 días de permanencia.
Después de este primer periodo de aclimatación, los organismos se siguieron
alimentando y se mantuvieron en las mismas condiciones de cultivo, hasta cuando
alcanzaron los pesos previstos para llevar a cabo los experimentos de aclimatación y
de evaluación del crecimiento en peceras.
V.3. EXPERIMENTOS DE ACLIMATACIÓN
Estas pruebas se llevaron a cabo siguiendo dos modalidades: la primera fue por
transferencia directa a las salinidades finales previstas y la segunda fue siguiendo la
técnica clásica de aclimatación gradual, utilizando los protocolos que se especifican
a continuación.
En cada prueba se tomaron muestras para obtener los valores medios de las tallas y
de los pesos iniciales, con el fin de verificar la igualdad en peso de los organismos y
los cultivos se mantuvieron con las condiciones estándar de calidad de agua, de
aireación y de alimentación.
V.3.1 aTRANSFERENCIA DIRECTA
Para estas pruebas se usaron organismos con pesos nominales de 1, 5, 10 y 30 g,
los cuales se transfirieron directamente a las salinidades de 15, 25 y 33 %o,
manteniendo en cada caso un grupo de peces de igual talla en las condiciones
originales de 0 % de salinidad, el cual sirvió como control.
En una primera prueba, se utilizaron solamente alevines de 1 y 5 g de 0. niloticus
que se obtuvieron del Centro Acuícola Jala, Colima y de 1, 5, 10 y 30 g del híbrido O.
mossambicus x O. niloticus, con procedencia de la granja Acuacultura Paraíso, de
San Luis Potosí. En todos los casos se colocaron 15 organismos en cada uno de los
nueve acuarios que se usaron como repeticiones para cada especie y cada
salinidad.
En una segunda serie de pruebas se emplearon las tres especies previstas en los
objetivos, todas con los cuatro pesos establecidos (1, 5, 10 y 30 g). En este caso,
todos los organismos fueron facilitados por la granja Acuacultura Paraíso de San
Luis Potosí aunque, en vista del número limitado de alevines de O. aureus y de O.
mossambicus, los experimentos fueron todos en cuadruplicado, con 25 especímenes
por repetición, solamente en la primera prueba, la cual fue llevada a cabo con
especímenes con un peso aproximado de 1 g.
Para los pesos mayores, las pruebas se llevaron a cabo con cuatro repeticiones y
con 25 organismos en el caso del híbrido, mientras que la sobrevivencia de los
alevines de las demás especies se verificó solamente en dos acuarios, con 25
organismos por cada repetición.
Todas estas pruebas duraron ocho horas, con observaciones horarias para la
evaluación de la mortalidad, determinando en cada hora de observación la
temperatura y la salinidad, además del número de organismos sobrevivientes entre
una observación y la hora siguiente de muestreo.
Al final de estos experimentos los organismos sobrevivientes se mantuvieron durante
una semana en los mismos acuarios, en condiciones normales de cultivo y a la
salinidad de aclimatación, con el fin de verificar eventuales efectos a plazo más largo
del que se utilizó para este tipo de prueba.
18
V. 3.2. TRANSFERENCIA GRADUAL
Para evaluar los efectos del procedimiento de transferencia gradual
se utilizaron dos
gradientes, que consistieron en aumentar diariamente la salinidad de 5 o de 10 %,
con observaciones diarias del número de sobrevivientes, para cada una de las
especies y de las clases de tallas.
En ambos casos los experimentos duraron siete días, independientemente de la
fecha en la cual se alcanzó la salinidad deseada (33 %) y al final de las pruebas los
organismos sobrevivientes se retornaron directamente al tanque común, en agua con
0% de salinidad.
Como en las pruebas de transferencia directa, primeramente se llevó a cabo un
experimento con alevines de O. niloticus de 1 y 5 g (Centro Acuícola Jala) y del
híbrido O. mossambicus x O. niloficus (granja Acuacultura Paraíso, San Luis Potosí),
para cada uno de los cuatro pesos estipulados. En ambos casos se usaron nueve
repeticiones, con 15 organismos en cada acuario, tanto para los gradientes de 5 que
para los de 10 %.
En el segundo experimento, en el cual se probaron los mismos gradientes de
salinidad, se usaron las tres especies previstas, todas procedentes de la granja
Acuacultura Paraíso, de San Luis Potosí pero, en vista de las diferencias en número
de organismos disponibles, las pruebas fueron en cuadriplicado sólo con los alevines
de 1 g, con 25 ejemplares en cada acuario.
Para los pesos mayores, se usó el mismo número de organismos y de acuarios
solamente para el híbrido O. mossambicus x O. niloticus, mientras que las otras dos
especies se probaron en duplicado manteniendo la misma densidad, de 25
individuos en cada acuario.
Durante estas pruebas los organismos fueron alimentados con la misma dieta y con
la misma ración de las que se utilizaron para el periodo de aclimatación inicial. De
igual manera la frecuencia de eliminación de heces y de alimento sobrante fue diaria,
pero se aumentó el porcentaje de
recambio diario de agua hasta entre
aproximadamente un 80 y un 90%.
19
V.4. PRUEBAS DE CULTIVO
De acuerdo a la secuencia de los objetivos planteados, se evaluaron primeramente
la sobrevivencia y el crecimiento de las tres especies en condiciones controladas de
laboratorio, con el fin de evaluar la posibilidad de su cultivo en presencia del único
factor de estrés considerado en este trabajo.
Por otra parte, aún en condiciones de cultivo intensivo, los cuales se llevan
normalmente a cabo en ambientes aproximadamente estables o por lo menos
controlados, en el ambiente natural existen varios factores que pueden modificar los
resultados de las pruebas de laboratorio, evidenciando problemas que no se
manifiestan en condiciones de laboratorio y que son probablemente debidos a
efectos sinérgicos con otras variables ambientales.
Por lo anterior, los resultados de los experimentos llevados a cabo en las peceras en
condiciones de laboratorio se verificaron posteriormente con cultivos en condiciones
de campo, que constituyó la prueba final sobre la posibilidad real que las tres
especies estudiadas puedan ser cultivadas en agua de mar.
V.4.1. CULTIVOS DE LABORATORIO
Se llevaron a cabo dos series de experimentos: la primera consistió en mantener en
triplicado organismos de O. niloficus del Centro Acuícola Jala con un peso promedio
de 14.5±1.5 g con 10 peces por acuario y la segunda se llevó a cabo con las tres
líneas propuestas para este estudio, todas procedentes de San Luis Potosí, aunque
se usaron diferentes pesos iniciales.
Esta segunda prueba se realizó también por triplicado para cada especie, con 20
organismos en cada una de las peceras descritas anteriormente, mantenidas con
aireación constante y con fotoperíodo de 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad.
Los organismos se aclimataron con la técnica de incremento gradual de 5 % por día
hasta obtener las salinidades de 17 % (agua salobre) y 33 % (agua salada). Con el
fin de minimizar la posibilidad de diferencias entre los pesos iniciales debidas a
cambios en la tasa de crecimiento durante la fase de aclimatación, la selección de
20
los organismos se llevó a cabo en ambos experimientos después de la finalización
de la primera semana, cuando todos los organismos estaban aclimatados a la
salinidad prevista para esta fase experimental.
Los experimentos duraron ocho semanas y se realizaron al mismo tiempo con las
dos salinidades, además que con tres peceras adicionales con agua dulce, que
sirvieron como control. La temperatura y la concentración de oxígeno de cada
acuario se registraron diariamente con un oxímetro.YSI, modelo 51B, y se obtuvieron
valores medios de 28.5±1.19 ºC y 6.0±0.65 mg-1, respectivamente.
El acomodo de las peceras fue completamente al azar, con recambios totales de
agua cada 7 días a todos los tratamientos y parciales de 80% diariamente, que
sirvieron también para eliminar las heces por medio de sifoneo. Se realizaron
biometrías con frecuencia semanal (longitud estándar y peso corporal) a partir del
inicio del experimento y los datos de peso se usaron también para modificar la ración
alimenticia diaria que se suministró tres veces al día, por un total correspondiente al
5% del peso húmedo corporal.
V.4.2. CRECIMIENTO EN JAULAS
En vista de la inversión inicial, los cultivos en jaula deben ser necesariamente de tipo
intensivo, que fue la modalidad que se usó para este experimento el cual se realizó
con cada una de las tres líneas propuestas, procedentes como en el caso anterior de
la granja Acuacultura Paraíso de San Luis Potosí, usando en triplicado jaulas de 1
m3 (1x1x1 m), consistentes en una armazón de PVC sanitario recubierta con malla
Vexar color naranja de 2.5 cm, tapadas con el mismo material para evitar la
depredación por aves.
Los organismos fueron aclimatados gradualmente hasta una salinidad de 33%,
similar a los valores registrados inicialmente en la laguna de Barra de Navidad y
cuando alcanzaron pesos de entre. 60 y 88 g se procedió a distribuirlos en las jaulas
a razón de 100 peces por jaula.
En cada caso, antes de la siembra se obtuvo el peso total de los 100 organismos de
cada jaula con el fin de determinar Pa ración de alimento a suministrarse durante la
21
primera quincena y se obtuvieron además el peso y la longitud individual inicial de 30
especímenes seleccionados al azar, para el cálculo de los respectivos valores
medios y de su desviación.
Las biometrías se repitieron cada 15 días en cada jaula, usando los datos medios
de peso para modificar la cantidad de alimento que era necesario suministrar
diariamente en la siguiente quincena, el cual se proporcionó dividido en tres raciones
diarias, por un total equivalente al 3% de la cantidad de biomasa presente en cada
jaula, la cual se estimó suponiendo una sobrevivencia del 100%.
La concentración inicial y las raciones a suministrarse fueron de acuerdo a
Watanabe et al. (1990b) y Secretaría de Pesca (1994) y la duración prevista del
experimento fue de 90 días en todos los casos, con mediciones diarias de salinidad
y pH y lecturas de temperatura cada dos a tres días.
V.5. ALIMENTOS SUMINISTRADOS
El alimento que se utilizó para las pruebas en las peceras fue Super Zeigler
(granulado 2) iniciador para tilapias, con un contenido de proteínas del 55%, grasa
mínima 12%, porcentaje máximo de fibra del 5% y con un máximo del ll y del 10%
de humedad y cenizas, respectivamente.
Para el experimento de cultivo en jaulas se usó alimento para engorda de tilapia de
la misma marca, con una presentación en pellet de 3.2 mm. En este caso las
proteínas representaron el 30% del peso total de la dieta, con 6.2% de lípidos, 5.4%
de fibra y 8.7 y 10% de cenizas y de humedad.
V.6. EVALUACIÓN BIOLÓGICA
Las respuestas de las tres especies a las diferentes condiciones de salinidad se
evaluaron utilizando las variables previstas en los objetivos de este estudio. La tasa
específica de crecimiento TEC, expresada en %semana-1, se determinó de acuerdo
a Heinsbroek (1990):
22
TEC= (iNP f –Inpi) (100)
t
donde
Pf = peso final
Pi = peso inicial
t = tiempo en semanas (varios autores expresan la TEC en % día 1. Para de comparación con estos trabajos, los valores de las medias y
de las desviaciones que se presentan en los resultados pueden ser
divididos entre 7, sin que esto modifique los respectivos coeficientes de
variación).
El factor de conversión alimenticia (FCA) se calculó de acuerdo a la
fórmula tradicional, la cual considera la ganancia en peso en
comparación con la cantidad de alimento suministrado, sin corrección
por el alimento sobrante (Kuri-Nivon, 1979):
FCA = Alimento suministrado en un intervalo de tiempo
Incremento en peso en el mismo tiempo
La sobrevivencia se calculó como la razón entre los números finales e iniciales
de organismos en cada jaula o pecera, y se expresó en porcentaje (Cruz,
Ricque y Martínez, 1993).
El factor de condición simple (K) es la relación que guarda la longitud patrón del
pez con su peso y se calculó con la fórmula siguiente (Rodríguez, 1992):
K=
W
Lb
(100)
donde:
K = Factor de condición
W = Peso en gramos
L = Longitud en centímetros
b = Pendiente de la regresión peso-longitud
23
V.7. ANÁLISIS HISTOPATOLÓGICO
En vista de que se cuenta con un antecedente reciente sobre la histopatología del
híbrido 0. mossambicus x 0. ní/oticus cultivado en las mismas condiciones de
salinidad usadas para este estudio (Tintos, 1999), al final de las pruebas de cultivo
en peceras de 0. niloticus y de 0. aureus se obtuvieron cinco especímenes de cada
especie, para cada una de las repeticiones de los tres tratamientos.
Todos los organismos se sacrificaron con la técnica de separación de la médula
mediante un corte en la parte dorsal de la cabeza, en un punto posterior a la
ubicación del cerebro.
Después de un examen macroscópico externo detallado, se practicó una incisión
desde la región de la cloaca hasta la parte ventral del opérculo. Con una segunda
incisión entre la parte ventral y dorsal del opérculo se dejaron libres las cámaras y los
arcos branquiales y con una tercera, en semicírculo entre la parte dorsal del opérculo
y la cloaca, se dejaron expuestas las vísceras con el fin de realizar un examen
macroscópico de los órganos internos.
Finalmente se tomaron muestras de aproximadamente 1 cm2 de superficie de la piel,
de las branquias y del riñón, que intervienen en el equilibrio hidromineral, además
que del hígado y del intestino, cuyas funciones pudieran ser afectadas por esta
variable, realizando varias secciones de cada órgano.
Todas las muestras se fijaron en formalina al 10% con un pH de 7.2, que se obtuvo
con un amortiguador, usando una relación volumétrica de 1 :10 entre muestras y
fijador, las cuales se etiquetaron debidamente. Posteriormente las muestras se
trataron con la técnica histológica de rutina, la cual consiste en un proceso de
deshidratación con alcohol etílico en concentraciones progresivamente crecientes,
hasta el 99.9%. Para la aclaración se usó xileno y para la infiltración se usó parafina
líquida con una temperatura de fusión de 56 ºC.
Finalmente, se realizaron los cortes histológicos con un espesor de 6 mm, que se
tiñeron con la técnica de hematoxilina-eosina (Prophet, Mills, Arrington y Sabin,
1995) y la muestras se utilizaron para el examen microscópico de los diferentes tipos
de tejido.
24
Para la evaluación del tipo de cambios y de la severidad de los trastornos de tipo
degenerativo, circulatorios, inflamatorios y del crecimiento celular se definió el grado
de severidad de las lesiones como (-) ausente, (+) ligero, (++) moderado, (+++)
severo, que corresponden, en los tres últimos casos, a la observación de la
presencia de lesiones en entre el 1 .0 y el 10%
,
de 10 al 30% y más del 30% del total
de las laminillas examinadas (Valero, 1998).
V.8. ANÁLISIS DE RESULTADOS
Para las pruebas de aclimatación se decidió presentar solamente los datos de
sobrevivencia media final, precisando o sin precisar las respectivas desviaciones
estándar, de acuerdo a la forma de registro de los resultados usada en cada uno de
los experimentos.
Para los experimentos de cultivo en peceras, primeramente se calcularon las
regresiones entre los datos de las biometrías efectuadas semanalmente y la edad en
semanas de los cultivos de cada especie, en cada situación de salinidad y se
compararon las respectivas pendientes, calculadas por separado para cada especie
y cada tratamiento.
En todos los casos, se compararon también los valores medios de talla y de peso
iniciales mediante pruebas de análisis de varianza de una vía, para verificar que el
experimento inició con organismos de dimensiones similares y se utilizó la misma
prueba para comparar los valores medios de peso y de longitud registrados al final
de cada experimento, con el fin de decidir la significancia de las diferencias en talla o
en peso de cada especie, después de ocho semanas de cultivo en agua dulce, en
agua salobre o en condiciones marinas.
Las medias de las tasas específicas de crecimiento, de los factores de conversión
del alimento suministrado, de mortalidad y del factor de condición simple que se
calcularon para los tres tratamientos se compararon, como en el caso anterior,
mediante pruebas de análisis de varianza de una sola vía efectuadas por separado
para cada especie, lo cual permitió evaluar su desempeño en cada una de las tres
condiciones de salinidad.
25
Finalmente, se compararon las pendientes de las regresiones entre los datos
biométricos registrados en períodos selectos de cada experimento y la edad (en
semanas) de los cultivos, que se seleccionaron con el fin de utilizar pesos y
longitudes iniciales similares y evitar de esta manera eventuales sesgos debidos a la
mayor velocidad de crecimiento de los alevines de menor edad, que se usaron en el
/experimento con el híbrido O. mossambicus x O. niloticus.
En este caso la prueba de análisis de varianza fue de dos vías y se llevó a cabo,
como para todas las pruebas anteriores, con un nivel de a=0.05, después de verificar
la normalidad y la igualdad de varianzas de los datos mediante las pruebas de
Lilliefors y de Bartlett, respectivamente, además de la bondad de ajuste a un modelo
de tipo lineal.
Cuando los resultados de estas pruebas indicaron que los datos no cumplían con las
hipótesis que fundamentan el uso de técnicas estadísticas paramétricas, se utilizaron
las pruebas no paramétricas correspondientes y finalmente las eventuales
diferencias entre tratamientos o entre especies se identificaron mediante las pruebas
de Tukey o de Dunn, según fuera el caso (Zar, 1996).
26
VI. RESULTADOS
VI. PRUEBAS DE ACLIMATACIÓN
VI.1.
Es importante recordar que las pruebas preliminares de aclimatación al ambiente
marino realizadas con las dos clases de pesos de O. niloticus se llevaron a cabo con
organismos procedentes de un laboratorio diferente, con respecto a los utilizados en
la segunda serie de pruebas que se realizaron con la misma especie, mientras que
en el caso del híbrido O. mossambicus x O. niloticus, los dos experimentos se
realizaron con alevines facilitados por la misma granja.
Por otra parte, se utilizaron los mismos protocolos en todos los casos, con
incrementos diarios de salinidad de 5 o de 10 %O o mediante transferencia directa a
las tres salinidades finales, de 15, 25 y 33 %o.
VI.1 .l. PRUEBAS PRELIMINARES
Tanto en las pruebas de aclimatación con aumento progresivo de la salinidad, como
en las de sobrevivencia al estrés causado por una transferencia directa, no se
registraron mortalidades en los cultivos control, lo cual demuestra que las
condiciones de cultivo y las técnicas de manejo de los ejemplares fueron adecuadas
para las dos especies.
En las primeras, en el caso de O. niloticus, la mortalidad final de los alevines de
menor peso superó el 54 y el 82% para los gradientes diarios de 5 y de 10 %o,
respectivamente, mientras que para los organismos con peso nominal de 5 g estos
porcentajes disminuyeron hasta el 10.4 y el 48.9%, en el mismo orden. Este
resultado confirma que la resistencia al cambio de salinidad está en relación directa
con el peso, y por lo tanto con la edad de los organismos que se están aclimatando.
Como se esperaba, de acuerdo a la hipótesis de trabajo, todas las tallas del híbrido
demostraron una facilidad de aclimatación mucho más elevada. Cuando se usó un
incremento diario de 5 % solamente se registró el 0.3% de mortalidad final en el
caso de los organismos de 1 g de peso y el porcentaje de mortalidad fue sólo
27
ligeramente mayor con el gradiente de 10 %O (0.56%), mientras que a partir de
la talla siguiente, correspondiente a 5 gramos de peso, las sobrevivencias
fueron del 100% en todos los casos (Tabla 1)
Tabla 1. Experimento preliminar de aclimatación: mortalidad media (en %) ±
desviación estándar registrada después de 7 días de aclimatación de O.
niloficus y del híbrido O. mossambicus x O. niloticus de pesos diferentes:
transferencia gradual con aumentos diarios de salinidad de 5 y de 10 %.
Salinidad en
% día -1
0
5
10
Peso inicial
en g
1.0-1.7
4.2-6.3
9.7-10.0
29.0-31.0
1.0-1.7
4.2-6.3
9.7-10.0
29.0-31.0
O. niloticus
Híbrido
0
0
54.8 ± 25.2
10.4 ± 10.1
-
0
0
0
0
0.3 ± 1.0
0
0
0
1.0-1.7
4.2-6.3
9.7-10.0
29.0-31.0
82.2 ± 18.3
48.9 ± 28.9
-
0.6 ± 1.7
0
0
0
En las pruebas de transferencia directa de las dos especies a las salinidades
de 15, 25 y 33%, la sobrevivencia después de las ocho horas de exposición que
estaban previstas en el diseño fue del 100% en todos los casos, tanto en los
acuarios que se usaron como control, como en los de 15% de salinidad.
Para las salinidades mayores, O. niloticus demostró una resistencia
notablemente menor de la encontrada con el híbrido de igual peso: a 25 % , los
porcentajes de mortalidad fueron del 100 y del 20% en promedio para los
pesos de 1 y de 5 gramos, en el caso de la primera especie, en comparación
con menos del 2% para los híbridos de la talla menor, con los cuales se registró
una sobrevivencia del 100% a partir de los organismos de 5 gramos.
A 33%, la mortalidad de O. niloticus fue del 100% para las dos tallas ensayadas
y de nueva cuenta el híbrido se demostró mucho más adaptable, con
mortalidades del ll y del 1% para organismos de 1 y de 5 gramos,
respectivamente (Tabla 2).
28
Finalmente, cabe mencionar que al final de una semana de cultivo con las
salinidades finales de cada prueba, los sobrevivientes a las pruebas de
exposición directa y de aumento diario de 10 % de salinidad se demostraron
adaptados completamente a las respectivas salinidades, ya que en ningún caso
se registraron mortalidades adicionales a las que se acaban de reportar como
resultados finales de cada tipo de prueba.
Tabla 2. Experimento preliminar de aclimatación: mortalidad media (en %) ±
desviación está ndar de O. niloficus y del híbrido O. mossambicus x O. niloticus
de peso diferente registrada después de 8 horas de exposición directa a
salinidades de 15, 25 y 33 %o. Control: 0%
Salinidad en
% día -1
Peso inicial
en g
O. niloticus
Híbrido
0
1.0-1.7
4.2-6.3
9.7-10.0
29.0-31.0
1.0-1.7
4.2-6.3
9.7-10.0
29.0-31.0
0
0
54.8 ± 25.2
10.4 ± 10.1
-
0
0
0
0
0.3 ± 1.0
0
0
0
1.0-1.7
4.2-6.3
9.7-10.0
29.0-31.0
1.0-1.7
4.2-6.3
9.7-10.0
29.0-31.0
82.2 ± 18.3
48.9 ± 28.9
100.0 ± 0.0
100.0 ± 0.0
-
0.6 ± 1.7
0
0
0
11.1 ± 33.3
1.0 ±3.0
0
0
15
25
33
VI.l.2. ACLIMATACIÓN DE LAS TRES ESPECIES
Posiblemente debido a su diferente origen, las crías de O. niloticus que se
utilizaron en el experimento siguiente demostraron un potencial de aclimatación
a salinidades progresivamente mayores que fue notablemente superior al que
se registró en las pruebas preliminares. En este caso, el porcentaje de
mortalidad más elevado fue del
5% y se encontró con el incremento diario de salinidad de 10 % , cuando esta
prueba se llevó a cabo con organismos de aproximadamente 1 g de peso.
Cabe también mencionar que en este segundo experimento se obtuvieron
porcentajes de mortalidad muy similares con las dos especies restantes y que
en las pruebas con las tallas mayores las tres especies demostraron el mismo
potencial de aclimatación al ambiente marino (Tabla 3).
Tabla 3. Pruebas de aclimatación: mortalidad global (en %) de O.aureus , O.
niloticus y del híbrido O. mossambicus de pesos diferentes registrada después
de 7 días de aclimatación con aumentos diarios de salinidad de 5 y 10%
Control: 0 %.
Salinidad en
% día -1
Peso inicial
en g
O. niloticus
O.niloticus
Híbrido
0
1.0-1.7
4.2-6.3
9.7-10.0
29.0-31.0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
1.0-1.7
4.2-6.3
9.7-10.0
29.0-31.0
1.0-1.7
4.2-6.3
9.7-10.0
29.0-31.0
0
3
0
0
5
0
0
0
3
2
0
0
5
4
1
0
3
0
0
0
5
0
0
0
10
También se notaron algunas discrepancias en a
l s pruebas en las cuales se
evaluó la sobrevivencia al efecto estresante causado por un cambio brusco de
salinidad. Hasta 15 %o, la sobrevivencia fue del 100% con las tres especies,
confirmando la alta adaptabilidad a ambientes con una influencia marina
limitada, que se menciona frecuentemente en literatura como una característica
común de la mayoría de las tilapias (Stickney, 1986; Suresh y Lin, 1992).
Por otra parte, cuando las tres especies se sometieron a esta prueba de estrés
utilizando salinidades más altas, la mortalidad global de O. aureus y de O.
niloticus se acercó al 100% prácticamente en todos los casos, con la única
excepción de las crías de O. aureus de 30 g, para la salinidad de 25%.
Aún en este caso, la mortalidad final fue muy elevada, ya que superó el 50%, lo
cual implica. que esta especie es poco idónea para cultivos en ambientes
lagunares subtropicales, como es el caso de la laguna de Barra de Navidad, en
los cuales la alternancia de los períodos de estiaje y de lluvias pueden causar
variaciones importantes de la salinidad. Además, ésta puede cambiar
bruscamente, debido a las fuertes precipitaciones que ocurren durante el
verano, por lo cual la resistencia a un cambio brusco de esta variable debe
considerarse como una prueba de la probabilidad de éxito de su cultivo en
estos ambientes.
De las tres especies, el híbrido dio nuevamente los resultados mejores, con
solamente un 8% de mortalidad para crías de 1 g de peso a 25 %o, y aunque
también en este caso la mortalidad global fue del 100% a la salinidad de 33 %,
este porcentaje fue mucho más aceptable (9%) cuando la misma prueba se
repitió con organismos con un peso medio cercano a los 5 g y con
sobrevivencias del 100% para las tallas mayores (Tabla 4).
Tabla 4. Pruebas de aclimatación: mortalidad global (en %) de O. aureus, O.
niloticus y del híbrido O. mossambicus x O. niloficus de pesos diferentes,
registrada después de 8 horas de exposición a salinidades de 15, 25 y 33 %.
Control: 0%.
Salinidad en
% día -1
Peso inicial
en g
O. niloticus
O.niloticus
Híbrido
0
1.0-1.7
0
0
0
4.2-6.3
0
0
0
9.7-10.0
29.0-31.0
0
0
0
0
0
0
1.0-1.7
0
3
3
4.2-6.3
0
2
0
9.7-10.0
0
0
0
29.0-31.0
0
0
0
1.0-1.7
100
5
5
4.2-6.3
93
4
0
9.7-10.0
100
1
0
29.0-31.0
51
0
0
1.0-1.7
4.2-6.3
100
100
100
100
100
9
9.7-10.0
100
100
0
29.0-31.0
100
100
0
15
25
33
Finalmente, cabe mencionar que en el caso de esta especie la resistencia a este tipo
de estrés funcionó en ambos sentidos para los especímenes que sobrevivieron la
exposición a un ambiente hiperosmótico, ya que al final de la prueba estos se
regresaron directamente en agua con 0 %0 de salinidad, sin que se notaran en ningún
caso fenómenos anormales de mortalidad.
Vl.2. CULTIVOS DE LABORATORIO
Vl.2.1. PRUEBA PRELIMINAR CON Oreochromis niloticus
Durante las dos semanas iniciales de este primer experimento, no se detectaron
diferencias importantes entre el crecimiento en peso y en longitud de esta especie en
las tres condiciones de cultivo. Por otra parte, después de este primer intervalo se
hizo evidente una divergencia entre la velocidad de crecimiento en los cultivos
control, en comparación con los organismos mantenidos en agua salobre y marina,
para los cuales se registró en ambos casos un incremento mucho más lento y similar
hasta la quinta semana, en el caso de la longitud y hasta la sexta en el caso del peso
promedio individual.
Además, a partir de estas fechas se notó una tendencia general a tallas y pesos
menores para los organismos cultivados con la salinidad más elevada, que resultó
confirmada en la fase final de esta prueba durante la cual, aparte de la mayor tasa
de crecimiento en agua dulce que en agua salobre, los valores inferiores que se
registraron, fueron los encontrados en los acuarios con agua completamente marina
(Figura 1).
Las pruebas de análisis de regresión llevadas a cabo tanto con los datos de longitud
como de peso que se registraron semanalmente, indicaron que el crecimiento de
esta especie se ajustó a un modelo lineal para los tres tratamientos. Los niveles de
probabilidad de este ajuste fueron
muy elevados (p<0.001)
en todos los casos,
aunque se hizo clara una tendencia a una menor bondad del ajuste en paralelo con
el aumento de la salinidad, evidenciada por el progresivo decremento del valor del
coeficiente de determinación.
32
1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
7
8
9
semanas
03)
60
50
cn 4.
5 30
l
0
I
1
2
3
4
/
/
5
6
semanas
Figura 1. Valores promedio de longitud total en cm (A) y de peso en g (B) registrados
a intervalos semanales durante la prueba preliminar de cultivo de Oreochromis
niloticus en agua dulce (+) o con salinidades de 17 (m) y de 33 %O (A).
Las pruebas de análisis de varianza que se usaron para comparar las respectivas
pendientes, confirmaron la existencia de diferencias significativas entre la velocidad
de crecimiento, tanto en peso como en longitud, de los organismos cultivados en
agua dulce, en comparación con la que se registró en agua salobre, la cual a su vez
fue mayor de la calculada para el agua marina.
Esto implica que, aunque la línea de esta especie que se utilizó en esta prueba
puede ser exitosamente adaptada a las condiciones de salinidad relativamente
33
elevadas de la Laguna de Barra de Navidad, su cultivo en estas condiciones es
susceptible de redituar un crecimiento significativamente más lento de su potencial,
que lo haría notablemente menos rentable que en su ambiente dulceacuícola original
(Tabla 5).
Tabla 5. Valores de la pendiente (b), coeficientes de determinación (R2) y
probabilidad de ajuste al modelo lineal (p) de las regresiones calculadas entre la
edad de los cultivos y los valores de peso total en g (A) y longitud, en cm (B)
registrados semanalmente en las pruebas preliminares de cultivo de Oreochromis
niloticus en agua dulce, en agua salobre (17%) y en agua marina (33 ).% Letras
diferentes indican pendientes significativamente diferentes (a<b).
A
Regresión
Agua dulce
Agua salobre
Agua marina
b
5.388c
3.597b
2.430a
R2
0.979
0.916
0.881
P
<0.001
<0.001
<0.001
B
Agua dulce
Agua salobre
Agua marina
0.545c
0.402b
0.270a
0.975
0.904
0.884
<0.001
<0.001
<0.001
También se utilizaron pruebas de análisis de varianza de una vía para comparar los
datos iniciales y finales, tanto de peso como de longitud. Estas confirmaron que
cuando el experimento inició, los organismos tenían pesos y tallas similares, aunque
con un grado de variabilidad notablemente elevado en especial para los acuarios con
agua salobre y marina, que pudiera ser debido a una mayor disparidad del
crecimiento individual durante el periodo de aclimatación.
Por otra parte, esta alta variabilidad se mantuvo prácticamente sin cambios durante
todos los muestreos de este experimento por lo cual, a pesar de la evidente
tendencia a valores progresivamente menores con el aumento de la salinidad, no fue
posible detectar diferencias significativas entre los valores medios de talla y de peso
finales de los organismos cultivados durante ocho semanas en agua dulce o a 17 %
de salinidad, los cuales en ambos casos resultaron significativamente mayores de
los valores que se obtuvieron en el mismo tiempo en los acuarios con agua
completamente marina (Tabla 6).
34
Tabla 6. Valores medios (±1 desviación estándar) de peso (en g) y de longitud (en cm)
registrados al inicio y al final de la prueba preliminar de cultivo de 0reochromí.s
niloficus en agua dulce y a 17 y 33 %O de salinidad. Letras diferentes indican
diferencias significativas (análisis de varianza de una vía, a=0.05). a<b.
Peso en g
Inicial *
Final
Tratamiento
Longitud en cm
Inicial *
Final
Agua dulce
14.30a±2.967
56.94b±14.623
7.37a±0.571
11.67b±1.023
Agua salobre
13.76a±4.001
42.92b±1 3.142
7.45a±0.724
10.58b±1.303
Agua marina
15.81a±4.514
36.75a±1 1.785
7.67a±0.737
9.94a± 1 .344
* Método de ANDEVA de una vía no paramétrico
Vl,2.2. CRECIMIENTO EN LABORATORIO DE LAS TRES ESPECIES
Oreochromis niloticus
La longitud total inicial de los organismos usados para esta prueba fue ligeramente
inferior (11.7 a 13.3 cm) que en el experimento anterior, pero los pesos medios
iniciales fueron prácticamente los mismos, que pudiera ser interpretado como una
prueba adicional de diversidad entre las líneas genéticas de esta especie, que se
agregaría a las diferencias notorias que se encontraron entre las dos series de
experimentos, tanto de cultivo como de aclimatación.
En efecto, en este caso los especímenes cultivados en agua salobre y marina
aumentaron en peso y en longitud con tasas notablemente más lentas de las
registradas en los cultivos testigo, motivo por el cual las diferencias entre
tratamientos se licieron evidentes a partir de la segunda semana.
Una diferencia adicional entre los dos experimentos, fue que no se hizo notorio el
gradiente que se encontró en el primero, en el cual las tasas de incremento
resultaron progresivamente menores con el aumento de la salinidad. Por este
motivo, las longitudes y los pesos medios finales fueron prácticamente los mismos
en agua salobre y marina, ambos claramente inferiores a los registrados en los
cultivos en agua dulce, que se usaron como control (Figura 2).
35
Figura 2. Valores promedio de longitud en cm (A) y de peso en g (B) registrados
a intervalos semanales durante la prueba de cultivo de Oreochromis niloticus en
agua dulce (+) o con salinidades de 17 (4) y de 33 % (A).
36
Como en el experimento preliminar, las regresiones calculadas utilizando la edad de
los cultivos y los datos de peso o de longitud que se registraron semanalmente,
indicaron un buen ajuste a modelos de tipo lineal, con probabilidades muy elevadas
en todos los casos y además, como en la prueba anterior, se hizo también evidente
una disminución progresiva del coeficiente de determinación (R2), en paralelo con el
incremento de la salinidad.
Confirmando la diferencia que se mencionó entre -pruebas, el análisis de regresión
demostró que las tasas de crecimiento lineal y ponderal fueron significativamente
mayores en los cultivos de agua dulce, sin diferencias significativas entre los
tratamientos en agua salobre y marina (Tabla 7).
Tabla 7. Valores de la pendiente (b), coeficientes de determinación (R2) y
probabilidad de ajuste al modelo lineal (p) de las regresiones calculadas entre la
edad de los cultivos y los valores de peso total en g (A) y longitud, en cm (B)
registrados semanalmente en las pruebas de cultivo de Oreochromis niloticus en
agua dulce, en agua salobre (17%) y en agua marina (33%) Letras diferentes
indican diferencias significativas entre pendientes. a<b.
A
Regresión
Agua dulce
Agua salobre
Agua marina
b
5.588b
3.863a
4.134a
R2
0.990
0.935
0.881
P
<0.001
<0.001
<0.001
B
Agua dulce
Agua salobre
Agua marina
0. 605 b
0.460a
0.491a
0.986
0.971
0.918
<O.OOl
<O.OOl
<O.OOl
Las pruebas de análisis de varianza que se utilizaron para comparar los datos
iniciales y finales, indicaron la existencia de diferencias significativas a partir de la
fecha de inicio de este experimento. En el caso del peso, el valor significativamente
menor fue para los organismos aclimatados en agua marina, sin diferencias entre los
demás tratamientos, mientras que la mayor longitud inicial fue la de los alevines que
se mantuvieron en agua salobre por lo cual, considerando los datos en forma
conjunta, se concluye que cuando inició este experimento, los organismos mayores
eran los aclimatados en agua salobre, seguidos por los controles y finalmente por las
crías aclimatadas al ambiente marino
37
Por otra parte, las pruebas que se usaron para comparar los datos finales,
confirmaron que el crecimiento que se obtuvo en los acuarios con 0
%O
de salinidad,
con pesos y longitudes de 56.2 gramos y 12.2 cm, fue significativamente mayor en
comparación con los 43.4 y 44.9 g y los ll .3 y ll .35 cm, que se registraron en agua
salobre y marina, respectivamente (Tabla 8).
Tabla 8. Valores medios (± desviación estándar) de peso (en g) y de longitud (en cm)
registrados al inicio y al final de la prueba de cultivo de Oreochromis niloticus en
agua dulce y a 17 y 33 %. de salinidad. Letras diferentes indican diferencias
significativas (análisis de varianza de una vía, a = 0.05). a<b.
Agua dulce
Peso en g
Inicial
Final *
12.81b±1.643
56.17b±12.025
Agua salobre
13.2gb±1 .588
43.38a±l 1.773 7.64b±0.333
11.30a±1 .066
Agua marina
11.70a±1.838
44.91 a±16.492 7.48a±0.440
11.35a±1 .396
Tratamiento
Longitud en cm
Inicial
Final *
7.37a±0.311
12.17b±0.756
* Método de ANDEVA de una vía no paramétrico
Comparando estos datos con los obtenidos en el experimento anterior, la diferencia
más importante fue el mayor grado de tolerancia al agua salobre de la línea de 0.
nilotícus del Centro Acuícola Jala, que se usó en la primera prueba. Por otra parte,
cabe resaltar que los organismos de este segundo experimento, que iniciaron con
longitudes menores, alcanzaron al final dimensiones y pesos promedio más elevados
y tasas de crecimiento generalmente más altas, lo cual parece implicar una probable
superioridad de la línea genética de esta especie que se utilizó en la segunda fase
del presente trabajo.
Oreochromis aureus
La prueba de crecimiento de esta especie inició con especímenes de 6.8 a 7.1 cm de
longitud y con pesos cercanos a los 10 g. En las semanas siguientes, a pesar de la
falta de algunos datos intermedios, se notó un crecimiento muy similar para todos los
tratamientos hasta la séptima semana, aunque con una tendencia a valores
ligeramente menores en los cultivos en agua con 33% de salinidad.
38
Esta tendencia se hizo má’s clara en los últimos siete días de este experimento
cuando, evidentemente debido a la mortalidad de algunos de los especímenes de
dimensiones mayores, se registró una disminución de la longitud y del peso
promedio en los cultivos en agua marina (Figura 3).
(A)
13
t
I
12
ll
: 10
E
-ti
9
8
7
6
/0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
6
7
8
9
semanas
(B)
E3)
40
Ei 30
a
20
10
0
0
1
2
3
4
5
semanas
Figura 3. Valores promedio de longitud total en cm (A) y de peso en g (B) registrados
a intervalos semanales durante la prueba de cultivo de Oreochromis aureus en agua
dulce (+) o con salinidades de 17 (M) y de 33 %O (A).
39
Probablemente debido a este comportamiento de los datos medios finales de peso y
de longitud, los, valores menores de las tasas de crecimiento y de los coeficientes de
determinación calculados para las regresiones correspondientes fueron los de los
cultivos en agua marina.
Por otra parte, el ajuste al modelo lineal resultó satisfactorio para las tres condiciones
de cultivo, con niveles de probabilidad superiores al 99.9% y además la prueba de
análisis de varianza no encontró diferencias significativas entre los respectivos
valores de las tasas de crecimiento (pendientes de las regresiones entre datos de
peso o de longitud y edad de los cultivos) (Tabla 9).
Tabla 9. Valores de la pendiente (b), coeficientes de determinación (R2) y
probabilidad de ajuste al modelo lineal (p) de las regresiones calculadas entre la
edad de los cultivos y los valores de peso total en g (A) y longitud, en cm (B)
registrados semanalmente en las pruebas de cultivo de Oreochromis aureus en agua
dulce, en agua salobre (17 %) y en agua marina (33%) Las letras iguales indican
falta de diferencias entre pendientes.
A
Regresión
Agua dulce
Agua salobre
Agua marina
b
5.344a
5.297a
4.742a
R2
0.951
0.950
0.832
P
<0.001
<0.001
<0.001
B
Agua dulce
Agua salobre
Agua marina
0.657a
0.598a
0.583a
0.954
0.955
0.876
<0.001
<0.001
<0.001
Los resultados de las pruebas de análisis de varianza, que se utilizaron para
comparar los datos de talla y de peso, confirmaron la existencia de diferencias entre
las dimensiones y los pesos iniciales y en efecto las correspondientes pruebas de
comparaciones múltiples indicaron que los organismos mayores fueron los que se
aclimataron a 17 %O de salinidad.
Por otra parte, las mismas pruebas aplicadas a los datos finales no detectaron
diferencias significativas entre las tres condiciones de cultivo (Tabla 10), implicando
con esto que una vez aclimatada debidamente, esta segunda especie puede ser
considerada un buen candidato para su cultivo en el ambiente marino.
40
Tabla 10. Valores medios (± desviación estándar) de peso (en g) y de longitud
(en cm) registrados al inicio y al final de la prueba de cultivo de Oreochromis aureus
en agua dulce y a 17 y 33% de salinidad. Letras diferentes indican diferencias
significativas (análisis de varianza de una vía, a = 0.05). a<b.
Peso en g
Longitud en cm
Inicial *
Final
Tratamiento
Inicial *
Final
Agua dulce
9.30a±1.976
50.37a±15.682
6.78a±0.642
11.76a ± 1.229
Agua salobre
11.10b±2.373
51.95a±14.528
7.11b±0.511
11.63a ± 1.145
Agua marina
9.48a±2.736
44.55a±16.543
6.75a±0.729
11.188a ± 1.326
* Método de ANDEVA de una vía no paramétrico
Oreochromis niloticus x O. mossambicus
En comparación con los organismos que se usaron para los experimentos de cultivo
de las dos otras especies, el tamaño y el peso inicial de los alevines del híbrido que
se obtuvieron para este experimento resultaron ser notablemente menores, ya que
las longitudes promedio fueron ligeramente inferiores a los 4 cm y los pesos medios
fueron de poco más de 2 g.
Durante las ocho semanas de cultivo, el incremento en longitud de estos organismos
fue de tipo lineal, con una tendencia a valores menores en los cultivos en agua
dulce, la cual resultó más evidente examinando los datos promedio de crecimiento
de las últimas tres semanas de esta prueba.
Por otra parte, los registros semanales del peso promedio individual parecen indicar
que en este caso, probablemente debido al bajo valor inicial, el crecimiento de esta
especie siguió una tendencia de tipo exponencial, con una separación bien marcada
entre los cultivos en agua dulce, en los cuales se registró el crecimiento menor,
seguidos por los mantenidos en agua salobre y con el crecimiento mayor en las
peceras con agua marina (Figura 4).
Confirmando lo que se mencionó sobre el crecimiento de esta especie, los registros
semanales de peso individual demostraron un mejor ajuste a un modelo exponencial,
con coeficientes de determinación superiores a 0.95 en los tres tipos de tratamiento
y con probabilidades mayores al 99.9% en los tres casos, mientras que los datos de
41
longitud se ajustaron a un modelo lineal, con coeficientes de determinación y
probabilidades de ajuste similares a los ya mencionados.
(A)
10
9
8
7
6
5
4
3
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
semanas
(B)
25
10
5
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
semanas
Figura 4. Valores promedio de longitud total en cm (A) y de peso en g (B) registrados
a intervalos semanales durante la prueba de cultivo de 0. mossambicus
x Cl.
niloticus en agua dulce (+) o con salinidades de 17 (M) y de 33 %O (A).
42
A pesar
de la tendencias que se describieron, las pruebas estadísticas de
comparación
entre las respectivas pendientes
no encontraron diferencias
significativas.
Por este motivo el menor crecimiento medio individual que se
mencionó en agua dulce, en comparación con el registrado en agua salobre y
marina, fue probablemente debido a diferencias iniciales y no puede ser considerado
como una suficiente evidencia de un mejor desempeño de este híbrido en agua
salada (Tabla 11).
Tabla 11 Valores de la pendiente (b), coeficientes de determinación (R2) y
probabilidad de ajuste al modelo lineal (p) de las regresiones calculadas entre la
edad de los cultivos y los valores de peso total en g (A) y longitud, en cm (B)
registrados semanalmente en las pruebas de cultivo de Oreochromis mossambicus x
0. niloticus en agua dulce, en agua salobre (17%) y en agua marina (33%) . Las
letras iguales indican falta de diferencias entre pendientes.
A*
Regresión
Agua dulce
Agua salobre
Agua marina
b
0.303a
0.325a
0.31 3a
R2
0.955
0.988
0.984
Agua dulce
0.625a
0.945
Agua salobre
0.668a
0.989
Agua marina
0.665a
0.984
*Datos ajustados a un modelo exponencial.
B
P
<0:001
<0.001
<0.001
<0.001
<0.001
<0.001
En efecto, las pruebas de análisis de varianza que se utilizaron para comparar los
datos iniciales de peso y de longitud indicaron pesos y tallas mayores para las crías
aclimatadas en agua marina. Por otra parte, los valores medios finales no difirieron
significativamente en ambos casos, confirmando lo que se mencionó sobre la falta
de diferencias entre las tasas de crecimiento de esta especie en los tres tipos de
ambiente.
Cabe además mencionar la alta variabilidad de los datos finales, con coeficientes de
variación cercanos o superiores al 4550% en el caso del peso y de entre el 17 y el
20% para la longitud, que es la explicación más probable de la falta de diferencias
entre el crecimiento y las tallas finales de esta especie cultivada en agua dulce o en
agua marina (Tabla 12).
43
Tabla 12. Valores medios (± desviación estándar) de peso (en g) y de longitud
(en cm) registrados al inicio y al final de la prueba de cultivo del híbrido Oreochromis
mossambicus x O. niloticus en agua dulce y a 17 y 33%) de salinidad. Las letras
diferentes indican diferencias significativas (análisis de varianza de una vía, a =
0.05). a<b.
Agua dulce
Peso en g
Inicial *
Final *
2.25a±0.473 25.96a±14.01
Longitud en cm
Inicial *
Final *
3.72a±0.347
8.68a± 1.721
Agua salobre
2.20a±0.573
28.85a±13.805
3.80ab±-0.400
9.06a± 1.778
Agua marina
2.54b±t0.471
30.88a±13.886
3.92b±0.353
9.26a± 1.578
Tratamiento
*Método de ANDEVA de una vía no paramétrico
Comparación entre especies
Para poder comparar sin sesgos las tasas de crecimiento de las tres especies en las
diferentes condiciones de salinidad, fue necesario utilizar exclusivamente los datos
recabados a partir de las fechas en las cuales los organismos tenían tallas y pesos
iniciales relativamente similares y una forma de crecimiento aproximadamente lineal.
Con esta finalidad, se seleccionaron los datos de las primeras cinco semanas para
O. niloticus y O. aureus y los de las últimas cuatro en el caso del híbrido O.
mossambicus x O. niloticus (Figuras 2, 3 y 4).
Las correspondientes pendientes de las regresiones entre los pesos individuales y la
edad de los cultivos variaron entre 3.38 y 5.25, ambos para O. nilotícus cultivado en
salinidades de 33 y 0%
respectivamente. En el caso de la longitud, nuevamente la
tasa menor fue para O. niloticus en agua marina, con 0.40 cm.semana-1, mientras
que el crecimiento más rápido fue para el híbrido cultivado a 17
%O
de salinidad (0.69
cm.semana-1).
La prueba de análisis de varianza de dos vías indicó la presencia de diferencias
significativas entre las tasas de incremento en peso, solamente entre los cultivos de
O. niloticus mantenidos en las dos condiciones extremas de salinidad, con valores
intermedios para todos los demás tratamientos y especies (Tabla 13 A).
Para el crecimiento en longitud, las tasas más altas fueron las registradas en los
cultivos del híbrido en agua salobre y marina y de O. aureus en agua dulce, y éstas
44
resultaron significativamente mayores solamente en el caso de 0. niloficus
mantenido a 33% de salinidad.
Aunque éstas fueron las únicas diferencias significativas cabe resaltar que, como
para el incremento en peso, las tasas de crecimiento en longitud de O. niloticus en
agua salobre resultaron cuantitativamente muy pobres y similares a las calculadas
para los cultivos en agua marina, con un grado marginal de traslape con todos los
demás tratamientos (Tabla 13 B), por lo cual esta especie parece la menos
apropiada para su cultivo en este tipo de ambientes.
Tabla 13. Comparación de las tasas de crecimiento en peso en g (A) y en longitud en
cm (B) por semana ± error estándar de Oreochromís aureus, Oreochromis niloficus y
del híbrido (O. mossambicus x O. niloficus) cultivados en agua dulce y a 17 y 33%
de salinidad. %o. Letras iguales o comunes indican falta de diferencias significativas
entre especies y condiciones de cultivo (Análisis de varianza de dos vías, a=0.05).
a£ab£b y a<b.
ESPECIE
0. niloficus
0. aureus
Híbrido
A
Salinidad en
0
17
5.251b
3.582ab
0.268
0.209
4.744ab 4.14gab
0.432
0.484
4.274ab 4.750ab
0.759
0.249
%O
33
3.384a
0.335
3.957ab
0.601
5.047ab
0.436
B
Salinidad en %O
0
17
33
0.631ab 0.435ab 0.402a
0.032
0.027
0.051
0.657b 0.547ab 0.600ab
0.055
0.056
0.098
0.597ab 0.686b 0.673b
0.098
0.042
0.054
Vl.2.3. SOBREVIVENCIA
Al final de las ocho semanas de cultivo, el número de organismos sobrevivientes en
promedio en las tres repeticiones de cada tratamiento varió entre 13 y 20, para O.
aureus en agua salobre y O. niloficus en agua dulce, respectivamente (65 y 100% de
sobrevivencia) y cabe además mencionar que en el primer caso la mayor mortalidad
no puede, relacionarse con el aumento de la salinidad del medio de cultivo, en vista
de que la sobrevivencia aumentó nuevamente en las peceras con agua
completamente marina.
45
En este caso en particular, se puede notar una variabilidad notablemente más alta
para los cultivos en agua salobre que en el caso de los demás tratamientos. Esta fue
debida a un evento de mortalidad elevada que se registró entre la quinta y la sexta
semana en uno de los acuarios, en el cual la sobrevivencia disminuyó abruptamente
desde el 100% (semana 5) al 30% (semana 6), probablemente debido a la
manipulación de los organismos o a algún otro factor no contemplado en el diseño
experimental.
Las pruebas de análisis de varianza de una vía, que se llevaron a cabo para
comparar el número medio de sobrevivientes de cada especie en las tres
condiciones de salinidad, demostraron que la sobrevivencia fue similar, tanto en los
acuarios de 0. aureus, como del híbrido 0. mossambicus x 0. niloticus.
Por otra parte se encontró una diferencia significativa en el caso de 0. niloticus, con
el 100% de sobrevivencia en agua dulce y con la mayor mortalidad en agua marina,
con un valor intermedio en agua salobre, en este caso sin diferencias entre los dos
extremos de salinidad (Tabla 14).
Tabla 14. Sobrevivencia promedio final (número de individuos ± desviación estándar)
de Oreochromis aureus, Oreochromis niloticus y del híbrido (0. mossambícus x 0.
niloticus) cultivados en acuarios a 0, 17 y 33 %o. Letras iguales o comunes indican
falta de diferencias significativas entre sobrevivencias de la misma especie en las
tres condiciones de salinidad (ANDEVA de una vía, a=0.05; arablb y a<b).
0. aureus
Salinidad en %.
17
33
0
lga
13a
17a
1.155
6.245
3.464
0. niloticus
20b
0.577
18ab
1.000
16a
1.155
Híbrido
18a
0.577
17a
2.517
17a
2.082
ESPECIE
Vl.2.4. EVALUACIÓN BIOLÓGICA
Los indicadores del desempeño de las tres especies en las diferentes condiciones de
cultivo no pueden ser comparados utilizando la especie como una fuente de
46
variación, en vista de los diferentes valores de los pesos y de las tallas iniciales de
los organismos que se usaron en este experimento. Por este motivo los valores de
estos indicadores se compararon por separado para cada una de las especies,
considerando la salinidad como única fuente de variación.
La tasa específica de crecimiento semanal de O. niloticus
fue la más baja, en
especial en los cultivos en agua salobre y salada, donde se registraron valores de
14.75 y 16.65%, respectivamente, en comparación con el 18.50% que se calculó en
el caso de los cultivos testigos.
En cambio, los valores fueron muy similares en las tres salinidades empleadas para
cada una de las dos especies restantes. En el caso de O. aureus, estos se
mantuvieron entre 19.43 y 20.99% mientras que, en vista del menor peso inicial del
híbrido y de su consecuente diferente tipo de crecimiento, sobre el cual se comentó
con anterioridad, los valores que se registraron para esta variedad de tilapia fueron
notablemente más altos con tasas que fluctuaron entre 30.31 y 32.24% en agua
dulce y salobre, respectivamente.
bas pruebas de análisis de varianza de una vía, que se emplearon para identificar
eventuales diferencias entre las tasas de crecimiento semanal de cada especie en
las tres situaciones de cultivo, demostraron que el desempeño del híbrido fue similar
tanto en agua dulce, como en agua salobre y marina, aunque la variabilidad fue
menor en los dos últimos casos.
Para las dos especies restantes, la tasa específica de crecimiento en agua dulce fue
significativamente mayor de la calculada para los cultivos a 17 %. de salinidad y en
ambos casos el incremento en peso de los organismos en agua marina resultó
intermedio entre los registrados en las dos situaciones anteriores.
Cabe además recalcar que tanto en valores absolutos (Tabla 13) como en términos
de porcentaje, las diferencias fueron más elevadas para O. ní/oticus (Tabla 15), que
parece confirmar que esta especie es la menos indicada para cultivos en agua
salada o en ambientes con influencia marina.
47
Tabla 15. Valores promedio ± desviación estándar de la tasa específica de
crecimiento (TEC) de Oreochromis niloticus, Oreochromis aureus y de¡ híbrido O.
mossambicus x O. niloticus cultivadas en agua dulce y a 17 y 33% de salinidad.
Letras iguales o comunes indican falta de diferencias significativas entre la tasa de
crecimiento de la misma especie en las tres condiciones de salinidad (ANDEVA de
una vía, a=0.05; a£ab£b y acb).
0. niloticus
0. aureus
Híbrido
Agua dulce
18.495b
±0.997
20.989b
±0.812
30.306a
±4.174
Agua salobre
14.753a
±1.389
1 9.425a
±0.427
32.244a
±0.948
Agua marina
16.651ab
±1.275
1 9.56gab
±0.533
31 .312a
±1.752
En lo que se refiere al factor de conversión del alimento suministrado, la especie
más eficiente fue el híbrido O. mossambicus x O. niloticus, con valores promedio de
poco superiores a 1 .0 en los tres casos.
Por otra parte, aun considerando que este factor valora la conversión de peso seco
del alimento a peso húmedo de la especie alimentada, una eficiencia tan cercana al
100% es altamente improbable para cualquier especie, y en especial para
organismos del necton, en vista del alto gasto energético que implica su actividad de
natación.
Por este motivo, la única explicación por esta eficiencia elevada es el menor peso
inicial de los especímenes utilizados para esta prueba, por lo cual la contribución del
alimento natural, como por ejemplo las películas de bacterias o de micraalgas que se
forman en las paredes y en el fondo de las peceras, pudiera haber sido
relativamente más importante que para las otras especies.
En los otros casos, el valor medio de este factor fue más elevado, ya que varió entre
1.60 y 2.33, para O. aureus en agua dulce y O. níloticus en agua salobre,
respectivamente. Para la primera, se notó además un claro gradiente hacia valores
progresivamente mayores con el aumento de la salinidad, mientras que la conversión
48
de alimento de O. niloticus aumentó en agua salobre y se mantuvo muy similar en
agua marina (Tabla 16).
Las pruebas de análisis de varianza confirmaron la existencia de diferencias
significativas solamente entre los factores de conversión alimenticia de O. niloticus
en agua dulce, en comparación con los cultivos a 17 y 33% de salinidad mientras
que, a pesar del valor elevado de este factor calculado para los acuarios con O.
aureus en agua marina, la variabilidad de los datos que se recabaron en esta
condición de cultivo fue muy elevada, con una consiguiente falta de diferencias entre
las tres situaciones experimentales, en el caso de esta especie.
Tabla 16. Valores promedio del factor de conversión alimenticia (FCA) ±
desviaciones estándar de Oreochromis niloticus, Oreochromis aureus y del híbrido O.
mossambicus x O. niloticus cultivadas en agua dulce y a 17 y 33 % de salinidad.
Letras iguales o comunes indican falta de diferencias significativas entre datos de la
misma especie en las tres condiciones de salinidad (ANDEVA de una vía, a=0.05;
a£ab£b a<b).
O. niloticus
O. aureus
Híbrido
1.796a
±0.147
1 .600a
±0.106
1.060a
±0. 189
Agua salobre
2.330b
±0.253
1 .878a
±0.340
1 .016a
±0.023
Agua marina
2.248b
±0.197
2.268a
±0.883
1.050a
±0.072
Agua dulce
Finalmente, los factores de condición simple que se calcularon con las tallas y los
pesos finales de O. niloticus y O. aureus mantenidos a 33% de salinidad resultaron
significativamente inferiores que en agua salobre, en ambos casos con valores
intermedios para los acuarios con agua dulce.
Para el híbrido la respuesta a la salinidad fue diferente, con valores promedio de
este factor muy similares en agua de mar y a 17 % en los dos casos
significativamente mayores que en las peceras en las cuales se mantuvieron los
cultivos control (Tabla 17).
49
Tabla 17. Valores promedio del factor de condición simple (K) ± desviaciones
estándar de Oreochromis niloticus, Oreochromis aureus y del híbrido 0.
mossambicus x 0. niloticus cultivadas en agua dulce y a 17 %O y 33 %O de salinidad.
Letras iguales o comunes indican falta de diferencias significativas entre
sobrevivencias de la misma especie en las tres condiciones de salinidad (ANDEVA
de una vía, a=0.05; a£ab£b a<b).
0. niloticus
0. aureus
Híbrido
Agua dulce
4.048ab
±0.185
3.450ab
±0.185
3.739a
±0.290
Agua salobre
4.298b
±0.267
3.668b
+0.155
4.430b
±0. 173
Agua marina
3.829a
±0.294
3.345a
±0.481
4.474b
±0.225
VI.2 .5. ANÁLISIS HISTOLÓGICOS
En vista de la constante falta de diferencias en el desempeño del híbrido en aguas
marinas o con salinidad reducida, para el cual además se cuenta con un estudio
histopatológico reciente, llevado a cabo en condiciones similares de cultivo (Tintos,
1999), este análisis se llevó a cabo solamente para O. níloticus y O. aureus,
examinando en forma comparativa los trastornos en los varios órganos y tejidos que
pudieran verse afectados por las condiciones de salinidad ambiental.
Oreochromis niloticus
Los exámenes macroscópicos externos e internos de los especímenes de O.
niloticus revelaron congestión y presencia de mucosidades en las branquias y en la
piel en las tres condiciones de salinidad. Además se notó la presencia de úlceras
multifocales en la piel, con dimensiones de aproximadamente 5 x 15 mm, para las
salinidades de 17 y 33 %o, mientras que los órganos internos no presentaron
evidencias de lesiones macroscópicas.
Mediante el examen histológico de las 88 muestras de piel recabadas para las tres
salinidades se confirmó la presencia de trastornos de tipo degenerativo, que se
50
manifestaron como áreas necrótícas en la epidermis (úlceras). Estos fueron de grado
moderado y severo a 17 y 33 %o, respectivamente, mientras que en agua dulce se
encontraron solamente algunas evidencias aisladas de trastornos del crecimiento,
que se manifestaron como una ligera hiperplasia de las células mucosas (Tabla 18).
Tabla 18. Alteraciones microscópicas encontradas en la piel de O. niloticus cultivado
en diferentes concentraciones de salinidad.
Salinidad
Trastorno
Degenerativo
Trastorno
Inflamatorio
0
-
-
17
necrosis-úlcera
(++)
-
33
necrosis-úlcera
(+++)
Trastorno
Crecimiento
Celular
hiperplasia células
mucosas (+)
-
-
-
(-) Ausente (*) Ligero (++) Moderado (+++) Severo
Las 209 muestras de branquias no revelaron trastornos de tipo degenerativo, con
grados diferentes de otros tipos de trastornos, generalmente asociados con el
incremento de la salinidad. A nivel circulatorio, se encontró congestión leve tanto en
agua dulce que a 17 %, que aumentó a moderada a 33% además de telangiectasia
que cambió de ligera a moderada y finalmente a severa, con el progresivo aumento
de la concentración de sales disueltas.
También se encontraron evidencias de trastornos inflamatorios ligeros, tanto
heterófilos mixtos, a 0 % y solamente de tipo heterófilo, asociados a la presencia
comprobada de protozoarios (Microsporictium)
en el caso de los organismos
cultivados en agua marina.
Finalmente, los trastornos del crecimiento celular conciernen hiperplasia de las
lamelas primarias de grado leve, moderado y severo, nuevamente en relación directa
con la salinidad; además se encontró hiperplasia de las células mucosas
(caliciformes), que fue leve 0 severa a 0 y 33%
respectivamente, mientras que las
51
lamelas secundarias se notaron levemente afectadas solamente en los cultivos en
agua dulce (Tabla 19).
Tabla 19. Alteraciones microscópicas en branquias encontradas en O. niloticus
cultivado en diferentes concentraciones de salinidad.
Salinidad
Trastorno
Degenerativo
Trastorno
Circulatorio
Trastorno
inflamatorio
Trastorno
Crecimiento
Celular
hiperplasia lam.
primarias (+)
0
congestión (+)
telangiectasia
(+)
-
heterófilos (+)
mixto (+)
células
mucosas (+)
-
17
-
congestión (+)
telangiectasia
(++)
hiperplasia lam.
secundarias (+)
-
hiperplasia lam.
primarias (++)
hiperplasia lam.
congestión (++) heterófilos por primarias (+++)
33
telangiectasia
Microsporidíum
células
(+++)
(+)
mucosas (+++)
(-) Ausente (+) Ligero (++) Moderado (+++) Severo
La observación microscópica de las 53 muestras de riñones indicó calcificación
distrófica leve y moderada, en los organismos cultivados en agua salobre y marina,
respectivamente. Además se encontró un ligero grado de congestión a 17 % de
salinidad y un trastorno inflamatorio debido a la presencia de un exudado mixto y de
un granuloma en los cultivos en agua dulce. No se encontraron evidencias de
trastornos en el crecimiento celular (Tabla 20).
52
Tabla 20. Alteraciones microscópicas en el riñón de O. niloticus cultivado en
diferentes concentraciones de salinidad.
Trastorno
Degenerativo
Trastorno
Circulatorio
Trastorno
inflamatorio
-
-
mixto (+)
granuloma (+)
17
calcificación
distrófica (+)
congestión (+)
33
calcificación
distrófica (++)
-
Salinidad
0
Trastorno
Crecimiento
Celular
-
-
-
-
-
(-) Ausente (+) Ligero (++) Moderado (+++) Severo
En el intestino se notó solamente un grado ligero de trastorno inflamatorio en
algunas muestras de los cultivos en agua dulce, que se manifestó como una
infiltración de heterófilos probablemente asociada con la presencia de un
protozoario. No se registraron casos de trastornos de otro tipo, como posibles
efectos de la salinidad, en un total de 182 muestras observadas (Tabla 21).
Tabla 21. Alteraciones microscópicas del intestino de O. niloticus cultivado en
diferentes concentraciones de salinidad.
Salinidad
Trastorno
Degenerativo
Trastorno
Circulatorio
Trastorno
inflamatorio
-
heterófilos (+)
0
-
Trastorno
Crecimiento
Celular
-
protozoario (+)
17
-
-
-
33
-
-
-
(-) Ausente (+) Ligero (++) Moderado (+++) Severo
53
Finalmente, en las 78 muestras de hígado examinadas, se notaron trastornos de tipo
degenerativo entre moderados y leves, con degeneración lipídica moderada en los
tres niveles de salinidad. Además se registró un caso de hemosiderosis a 33 %O y
degeneración glucogénica leve en los cultivos de agua dulce (Tabla 22).
Tabla 22. Alteraciones microscópicas del hígado de O. niloticus cultivado en
diferentes concentraciones de salinidad.
Salinidad
Trastorno
Degenerativo
Trastorno
Circulatorio
degeneración
glucogénica (+)
0
Trastorno
inflamatorio
Trastorno
Crecimiento
Celuar
-
-
-
-
-
-
-
-
degeneración
grasa (++)
17
degeneración
grasa (++)
degeneración
grasa (++)
33
hemosiderosis
(+)
-
(-) Ausente (+) Ligero (++) Moderado (+++) Severo
Oreochromís aureus
Macroscópicamente, se notaron evidencias de congestión, con presencia de
mucosidades en las branquias y en la piel de los ejemplares cultivados en los tres
niveles de salinidad. Además, se encontraron úlceras multifocales con dimensiones
de 6 x 16 mm en promedio, solamente en la piel de los especímenes obtenidos en
las peceras con agua salobre y marina. Los demás órganos no presentaron
evidencias macroscópicas de lesiones.
La observación microscópica de las muestras de piel permitió definir como moderado
y severo el trastorno de tipo degenerativo que se evidenció macroscópicamente con
la presencia de úlceras, en los cultivos de agua salobre y marina, respectivamente.
54
Por otra parte, a pesar de las mucosidades observadas, se registró solamente un
grado ligero de hiperplasia de las células mucosas, limitado a las muestras
procedentes de los cultivos en agua dulce (Tabla 23).
Tabla 23. Alteraciones microscópicas encontradas en la piel de O. aureus cultivado
en diferentes concentraciones de salinidad.
Salinidad
Trastorno
Degenerativo
Trastorno
Inflamatorio
Trastorno
Crecimiento
Celular
hiperplasia células
mucosas (+)
0
17
necrosis-ulcera
(++)
33
necrosis-ulcera
(+++)
(-) Ausente (+) Ligero (++) Moderado (+++) Severo
En las muestras de branquias, se encontraron congestión leve y telangiectasia ligera
o moderada para los cultivos en agua dulce y salobre y solamente congestión
moderada en agua marina. No se notaron trastornos de tipo inflamatorio en agua
salobre. En agua marina fueron mixtos, de grado ligero y fueron también ligeros de
tipo heterofílico y mixto, asociados a la presencia de protozoarios, en el caso de los
cultivos en agua dulce.
Los trastornos de crecimiento celular comunes a los tres tratamientos fueron
diferentes grados de hiperplasia de las lamelas branquiales primarias, con severidad
creciente desde agua dulce a agua marina. En agua dulce se encontraron también
evidencias de hiperplasia de las lamelas secundarias y de las células caliciformes
mucosas, aunque el grado de estos trastornos fue ligero en ambos casos (Tabla 24).
55
Tabla 24. Alteraciones microscópicas encontradas en las branquias de O. aureus
cultivado en diferentes concentraciones de salinidad.
Salinidad
Trastorno
Degenerativo
Trastorno
Circulatorio
congestión (+)
telangiectasia
(+)
0
17
telangiectasia
(++)
congestión (+)
33
congestión (++)
Trastorno
inflamatorio
heterófilos
protozoarios
Microsporidium
(+)
mixto (+)
Trastorno
Crecimiento
Celular
hiperplasia lam.
primaria (+)
hiperplasia lam.
secundaria (+)
células
mucosas (+)
hiperplasia lam.
primaria (++)
mixto (+)
hiperplasia lam.
primarias (+++)
(-) Ausente (+) Ligero (++) Moderado (+++) Severo
En las 27 muestras de riñones, solamente se encontraron casos de calcificación
distrófica ligera en los cultivos en agua dulce y salobre y no se registraron otros
trastornos, que pudieran asociarse con la salinidad del medio de cultivo (Tabla 25).
Tabla 25. Alteraciones microscópicas en el riñón de O. aureus cultivado en
diferentes concentraciones de salinidad.
Trastorno
Crecimiento
Celular
Salinidad
Trastorno
Degenerativo
Trastorno
Circulatorio
0
calcificación
distrófica (+)
-
-
17
calcificación
distrófica (+)
-
-
-
-
-
-
33
-
Trastorno
inflamatorio
-
(-) Ausente (+) Ligero (++) Moderado (+++) Severo
56
En las 128 muestras de intestino que se examinaron no se evidenciaron trastornos,
por lo cual se puede llegar a la conclusión que, como en el caso de los riñones, el
sistema digestivo de esta especie no es evidentemente afectado por la salinidad
ambiental (Tabla 26), lo cual coincide con lo que se encontró en las muestras de
intestinos de O. niloticus.
Tabla 26. Alteraciones microscópicas del intestino de O. aureus cultivado en
diferentes concentraciones de salinidad.
Salinidad
Trastorno
Degenerativo
Trastorno
Circulatorio
Trastorno
inflamatorio
Trastorno
Crecimiento
Celular
-
0
-
-
-
17
-
-
-
-
33
-
-
-
-
(-) Ausente (+) Ligero (++) Moderado (+++) Severo
A la misma conclusión se llegó en el caso de las 49 muestras de hígados
examinados, en las cuales se encontraron solamente evidencias de degeneración
lipídica, que fueron de grado moderado en los tres tratamientos (Tabla 27).
Este tipo de degeneración, que se encontró también en las muestras de la otra
especie que se utilizaron para este estudio (Tabla 22) y que fue mencionado por
Tintos (1999) en el caso del híbrido, para las tres condiciones de salinidad, está
probablemente relacionado con la calidad o con la composición de la dieta
suministrada y no tiene relaciones evidentes con la concentración de sales en el
medio de cultivo.
57
Tabla 27. Alteraciones microscópicas del hígado de O. aureus cultivado en diferentes
concentraciones de salinidad.
Salinidad
Trastorno
Degenerativo
0
degeneración
grasa (++)
17
degeneración
grasa (++)
33
degeneración
grasa (++)
Trastorno
Circulatorio
Trastorno
inflamatorio
Trastorno
Crecimiento
Celular
(-) Ausente (+) Ligero (++) Moderado (+++) Severo
Vl.3. CULTIVOS EN JAULA
Esta última prueba se llevó a cabo en triplicado y en paralelo para las tres especies,
utilizando en los tres casos organismos de más de 12 cm de longitud y con pesos
promedio iniciales superiores a los 60 g (Tabla 28).
Todos fueron aclimatados a una salinidad de 33%
diario de 5
%O
con la técnica de incremento
y se mantuvieron en condiciones de laboratorio a esa salinidad durante
períodos variables en dependencia de su peso inicial, pero superiores en todos los
casos a las cuatro semanas, que se estimaron suficientes para garantizar que la
aclimatación era completa.
Tabla 28. Valores promedio iniciales ± desviación estándar de la longitud total (Lt) en
cm y del peso total (Pt) en g, de 0. niloficus, 0. aureus y del híbrido 0. mossambicus
x 0. niloticus, usados para el experimento de cultivo en jaulas.
58
A pesar del peso inicial elevado y del largo periodo de aclimatación, se registraron
mortalidades del 100% en todos los cultivos de O. aureus en el transcurso de las dos
primeras semanas, mientras que en el caso de O.niloticus la tasa de mortalidad fue
más lenta y se mantuvo aproximadamente constante, hasta alcanzar el 100% de
mortalidad entre la segunda y la tercera fecha de muestreo (entre 30 y 45 dias de
cultivo).
En ambos casos las técnicas necroscópicas tradicionales, que consistieron en el
examen macroscópico de la piel, de las branquias y de los órganos internos, además
de la búsqueda de parásitos internos o externos, no revelaron los posibles motivos
de esta elevada mortalidad.
En el caso del híbrido, la sobrevivencia registrada al final de los tres meses previstos
para este experimento resultó compatible con las exigencias de un cultivo a nivel
comercial, ya que varió entre el 73 y el 94% (85.7% en promedio) y cabe mencionar
que la causa más probable de mortalidad, por lo menos en el caso de la más
elevada, fue la depredación por los habitantes locales. En efecto, esta jaula se
encontraba ubicada en un área muy cercana al poblado y además no se encontraron
en las jaulas organismos muertos, a pesar de las inspecciones diarias llevadas a
cabo en paralelo con el suministro de la dieta balanceada.
La temperatura media del agua fue de 30.6±1 .1ºC, el pH varió entre las 7.5 y las 8.0
unidades (media: 7.7±0.2) y la salinidad se mantuvo constantemente a 33 %o, con la
excepción de un brusco descenso a valores de 2-3% durante los días 12 a 15 del
mes de septiembre, entre la cuarta y quinta quincena de muestreo.
En este periodo la salinidad disminuyó a partir del día 7 de septiembre, cuando se
registró un valor de 20% y continuó disminuyendo con regularidad hasta los valores
ya mencionados, para retornar a la salinidad inicial en un solo día, desde la 2% del
dia 15 a 31% en la fecha siguiente. Esta disminución fue causada por un episodio
de precipitación muy intensa pero, a pesar de estos cambios, en este período no se
registraron mortalidades anormales y además la velocidad de crecimiento
permaneció invariada (Figura 5).
Esto confirma el alto potencial de esta tìlapia para su cultivo en las áreas costeras
subtropicales y tropicales del Pacífico Mexicano, debido a su alta adaptabilidad a las
59
UV
24
22
20
0
1
2
3
4
5
6
7
quincenas
600
5oo
P~~1688[l-e~0~“3~t+4’27~];
r*=0.971
-__
2
quincenas
Figura 5. Modelo de crecimiento de Von Bertalanffy aplicado a los datos de longitud
(A) y peso (B) del híbrido O. mossambicus x O. niloticus, cultivado en tres jaulas
colocadas en agua de mar durante un periodo de tres meses.
60
fuertes variaciones de salinidad que se presentan con frecuencia en los períodos de
lluvia que caracterizan este tipo de ambientes.
En los tres meses de duración de este experimento se obtuvo un incremento
medio en longitud de aproximadamente 9.5 cm, desde los 13.14±1 .13
cm
iniciales hasta las 22.57±1.87 cm registrados al momento de la cosecha, que
representa el 65% de la longitud máxima prevista por el modelo de crecimiento
(Figura 5A).
El peso medio inicial, de 88.67±20.25 g, aumentó hasta alcanzar los 533.98±104.63
g al final de los 90 días de cultivo (32% del máximo calculado: Figura 5B), con una
variabilidad global que permaneció aproximadamente constante, como se puede
verificar con los coeficientes de variación, los cuales se mantuvieron en todas las
jaulas cercanos al 20% para el peso y al 10% para las tallas.
Aunque las tasas de crecimiento disminuyeron después de las dos primeras
quincenas, los valores medios diarios calculados globalmente para los 90 días del
cultivo resultaron muy elevados, de 0.104 cm y 4.95 g.día-1 para la longitud y el peso,
respectivamente.
Las ganancias en peso medio individual fueron de 473.7, 407.7 y 454.5 g para las
jaulas 1, 2 y 3, respectivamente y las cosechas finales variaron entre 44 y 54 kg. En
el primer caso, este valor inferior fue debido a la mayor mortalidad registrada en esa
jaula, mientras que la cosecha intermedia (49 kg) de la jaula 2 se justifica por el
menor incremento del peso promedio individual.
El incremento en biomasa fue de 33.5, 39 y 45 kg.mw3 para las jaulas 1, 2 y 3,
respectivamente, por un total de 117.5 kg y un promedio de 39.16 kg por jaula. En
comparación con la cantidad de alimento suministrado (67.54, 62.76 y 72.81 kg),
estas ganancias indican una eficiencia elevada, aunque notablemente menor de la
calculada en las peceras, con factores de conversión de entre 2.02 para la jaula 1 y
1.61 para las dos jaulas restantes (Tabla 29).
61
Tabla 29. Biomasa inicial y final, sobrevivencia, alimento
suministrado y factor de conversión alimenticia del híbrido O.
mossambicus x O. niloticus cultivado en tres jaulas colocadas en
agua de mar durante 90 días de cultivo, a una densidad inicial de
100 individuos por jaula.
Kg inicales
Kg finales
Sobreviviencia (%)
Alimento (Kg)
FCA
JAULA 1
10.5
44
73
67.54
2.02
JAULA 2
10
49
94
62.76
1.61
JAULA 3
9
54
90
72.80
1.61
Promedio
9.833
49
86
67.70
1.75
62
VII. DISCUSIÓN
VII.l. ACLIMATACIÓN
Los resultados de las pruebas de aclimatación pueden ser utilizados para fines
diferentes además que para verificar la talla o el peso más convenientes para
aclimatar los alevines a aguas con características diferentes de su ambiente original.
Algunos de estos obedecen a motivos de economía, mientras que otros pueden
servir para evaluar la probabilidad de éxito de un cultivo comercial.
En todos los casos, establecer la talla mínima para la aclimatación se relaciona con
el diferencial de los precios de venta de organismos de diferente talla, ya que los
más grandes implican obviamente mayores costos de operación, de mano de obra y
de infraestructura, por parte del laboratorio productor de alevines, los cuales
inevitablemente se reflejan en su costo de venta al productor.
Por otra parte, este mayor precio de los alevines puede reflejarse en menores
tiempos de cultivo y en un mayor vigor inicial al momento de la siembra en los
sistemas de engorda, con una reducción de la mortalidad, y por lo tanto constituir un
factor poco importante entre las varias fuentes de costos variables.
Aunque ha sido propuesto por González Becerril (2002) en su modelo bioeconómico
de un sistema de cultivo intensivo de camarón, este punto no ha sido contemplado
en el caso del cultivo de tilapia y por lo tanto debiera ser debidamente evaluado para
el análisis de costos y de riesgos.
Otro factor importante de costo durante el proceso de aclimatación que se menciona
con mucha frecuencia, es el de la infraestructura y de la mano de obra necesarias
para llevarlo a cabo en el laboratorio que recibe los alevines, el cual obviamente se
incrementa cuando el proceso es gradual, en dependencia del. número de
incrementos diarios de salinidad.
Además cabe mencionar que, por lo menos en las áreas en las cuales el agua dulce
es escasa, su utilización pudiera ser impopular y sería también una fuente adicional
e importante de gastos, como subrayaron repetidamente Watanabe et al. (1997), en
su revisión sobre la situación y las perspectivas del cultivo de tilapia en ambiente
marino.
63
Por lo anterior, la posibilidad de una siembra directa en agua de mar con alevines de
edad reducida, que resultó factible en el caso del híbrido, representa evidentemente
una notable ventaja inicial, que debiera ser contemplada en la metodología de
evaluación de viabilidad de un proyecto como un doble factor de juicio, tanto técnico
como de costos.
Por otra parte, esta no es la única finalidad del segundo tipo de prueba, cuando los
organismos se expusieron directamente a condiciones de alta salinidad, que puede
ser considerada a todos los efectos como una verdadera prueba de resistencia a un
estrés y por lo tanto de calidad de los organismos, aunque este no es el caso de las
pruebas a 15%
que corresponde a la osmolalidad del ambiente interno de la
mayoría de las tilapias (Suresh y Lin, 1992).
En efecto, este tipo de prueba es la que se utiliza normalmente como un factor
importante de evaluación de calidad de las postlarvas de camarones peneidos,
aunque en este caso, en vista del origen marino de estas especies, el estrés es
representado por su transferencia en agua con 0 %
de salinidad (Hernández,
Voltolina, Rojas y Nieves, 2001).
En este caso, en efecto, se pudo evidenciar el elevado vigor de los alevines del
híbrido ya a partir del peso medio de 5 gramos los cuales sobrevivieron tanto al
estrés hiperosmótico representando por su transferencia directa a 25 y 33 % de
salinidad, como a la posterior transferencia a su ambiente original, la cual representa
a todos los efectos una segunda prueba de estrés.
Por lo tanto, aún cuando con el método de transferencia gradual se demostró que las
tres especies pueden ser aclimatadas gradualmente al ambiente marino, aunque con
organismos de diferentes peso o edad, con esta prueba sólo se demostró la
factibilidad de cultivar O. aureus y O. niloticus en aguas de salinidad constante y en
un ambiente sin factores adicionales de estrés.
Por otra parte, la sobrevivencia del híbrido a la doble transferencia de agua dulce a
agua de mar y de esta nuevamente a agua dulce, constituye una indudable prueba
del vigor de estos organismos, que hace altamente probable su buena sobrevivencia
en ambientes con características de alta variabilidad, como son los ambientes
lagunares en general y en particular las lagunas de áreas subtropicales.
64
Vll.2. CULTIVOS DE LABORATORIO
Para la evaluación de un proyecto de inversión en acuicultura, como en caso de
cualquier otro tipo de actividad industrial, es necesario contar con suficiente
información tanto económica como sobre todas las cuestiones técnicas involucradas
en el proceso de producción.
Por este motivo, una vez seleccionada la metodología más adecuada para lograr la
aclimatación del organismo que se pretende cultivar en un ambiente diferente a su
medio original, además de las especies que es posible aclimatar a este nuevo tipo de
ambiente, es necesario identificar, entre los posibles candidatos, el que ofrece las
mejores probabilidades de éxito a nivel comercial.
Con esta finalidad, es importante conocer las características biológicas de las
diferentes especies que se están considerando, y los indicadores más relevantes son
la velocidad de crecimiento y la eficiencia de utilización del alimento que se
suministra a los cultivos (Liao y Chang, 1983).
En el primer caso, un rápido crecimiento disminuye el tiempo necesario para que los
organismos alcancen la talla comercial. Esto disminuye el riesgo de pérdidas del
inventario, que es representado por los organismos presentes en el sistema de
cultivo los cuales representan un importante porcentaje del capital de la compañía.
A la vez, disminuye el tiempo de recuperación del capital de trabajo, que es
necesario para operar desde la siembra hasta el tiempo de la cosecha y
comercialización del producto y finalmente es menor el tiempo de utilización de la
infraestructura física (jaulas, estanques, equipos varios de bombeo, lanchas y
motores entre otros), que representa el resto del capital y que es en efecto una
fuente de gastos, en vista de la depreciación progresiva de este tipo de bienes.
El factor de conversión del alimento suministrado es el segundo indicador que es
necesario considerar para el éxito comercial de la empresa, aunque cabe aclarar que
este indicador no tiene importancia desde el punto de vista biológico ya que no
considera la cantidad de alimento que es efectivamente ingerido y utilizado en el
crecimiento.
65
Esto se hizo notar en el caso de los experimientos de cultivo en peceras del híbrido y
consideraciones similares se han hecho por varios autores (e.g. Tacon, 1989;
Chamberlain, 1995; Tacon, Dominy y Pruder, 1998), debido al hecho que este índice
no considera la contribución del alimento natural. Esto puede ser particularmente
importante en el caso de las tilapias, las cuales tienen hábitos omnívoros y pueden
ser indiferentemente planctófagas, fitófagas o detritívoras (Stickney, 1997).
Por otra parte, el factor de conversión del alimento es un indicador económicamente
importante, ya que permite calcular en términos de costos y de precios, la conversión
del capital invertido en la adquisición del alimento, en las ganancias representadas
por el incremento en biomasa del inventario y por los precios vigentes en el mercado
para las tallas que lo constituyen.
En efecto, éste es el factor más importante para establecer el momento más
conveniente para la cosecha, con el fin de optimizar el uso de los capitales invertidos
en los costos variables de la compañía, de acuerdo a las teorías de toma de
decisiones aplicadas, en el caso de la avicultura, por Hochman y Lee (1972), por
Clark (1976) para el manejo racional de los recursos naturales renovables en general
y por Talpaz y Tsur (1982), en el caso específico de cultivos de peces.
Con base en estas consideraciones y en los resultados que se obtuvieron en los
experimentos de cultivo en laboratorio, no cabe duda que el híbrido es el mejor
candidato para cultivos en agua de mar o en efecto en los tres tipos de ambiente.
Aparte de su fácil aclimatación a partir de tallas notablemente inferiores que las otras
especies y de hecho menores de las que se utilizan en el caso del híbrido rojo de
Florida, que es probablemente el más utilizado para cultivos en el ambiente marino
(Watanabe et al., 1997), la variedad que se evaluó en este estudio demostró su
amplia tolerancia a la osmolalidad del medio externo, mediante las pruebas de
exposición directa, tanto a un ambiente hiperosmótico como hipoosmótico, con tasas
de crecimiento similares en los tres tipos de ambiente.
Además, aún con las consideraciones que ya se hicieron sobre el factor de
conversión del alimento, el valor anormalmente bajo de este indicador puede ser
interpretado como una mayor eficiencia en la utilización del alimento natural, que
66
sería una ventaja adicional en el proceso de alevinaje, en vista del mayor costo
alimento balaceado que se usa para esa fase del cultivo.
En lo que se refiere a las otras especies, los datos que se obtuvieron en este trabajo
coinciden en indicar que O. niloticus no es apropiada para ambientes con influencia
marina, que coincide con los resultados reportados por Likongwe, Stecho, Stauffer y
Carline (1996), los cuales encontraron que aún una salinidad inferior a la usada para
este estudio (12%)
causa una notable disminución de la tasa específica de
crecimiento, desde 2.74 hasta 2.29%.díami, que son superiores a los 2.1 a 2.4% día-1
que se obtuvieron en este trabajo, aunque se encuentran en la zona central del
intervalo reportado por Fineman-Kalio y Camacho (1987) y Fineman-Kalio (1988)
para un intervalo de salinidad de entre 17 y 50%.
Una tendencia similar se encontró tambíen con O. aureus la cual, aunque no resultó
significativa cuando se compararon los pesos finales, coincide con los resultados de
Mc Geachin, Wicklund, Olla y Winton (1987), Hopkins et al. (1989) y con los
comentarios de Watanabe et al. (1997), sobre el menor crecimiento de esta especie
en el ambiente marino.
Para estas especies cabe también mencionar que los valores de la tasa específica
de crecimiento semanal que se calcularon para los cultivos en agua salobre,
resultaron significativamente menores en agua salobre en comparación con los
obtenidos en agua dulce, mientras que en agua de mar se encontraron valores
intermedios.
Esto parece una incongruencia, en vista que el ambiente interno de las tilapias tiene
una osmolalidad equivalente a aproximadamente el 35-40% de la concentración de
sales del agua marina (Lotan, 1966). En efecto, varios autores encontraron efectos
diferentes, probablemente relacionados con la especie o variedad con las cuales
estuvieron experimentando, aunque en general parece existir un consenso acerca
del efecto de la salinidad sobre la tasa respiratoria, debido a la necesidad de
modificar sus mecanismos de osmoregulación desde los hiperosmóticos en agua
dulce a los hipoosmóticos necesarios en alta salinidad.
Los primeros tienen aparentemente, por lo menos para algunas especies, un costo
mayor en agua dulce que en agua salada, que explicaría el mayor crecimiento de
67
estas especies en cultivos en el ambiente marino (Febry y Lutz, 1987), que es común
además en muchos híbridos que tienen 0. mossambicus entre sus progenitores
(Stickney, 1986; Murray y Mitsui, 1982).
Por otra parte, otros mecanismos podrían estar involucrados en este mayor
crecimiento: Watanabe et al. (1988), por ejemplo, encontraron que un aumento de la
salinidad causaba un aumento del consumo de alimento y una disminución de la
tasa de conversión y se ha mencionado también una progresiva disminución del
territorialismo de la tilapia híbrido rojo de Florida, que se reflejaría en una menor
frecuencia de encuentros antagónicos y por ende en un menor gasto energético y en
un mejor crecimiento.
De acuerdo a los datos de este trabajo, aún cuando quedaría confirmado el efecto
negativo de la salinidad intermedia y su atenuación en agua marina, en el caso de O.
niloticus y O. aureus, la salinidad no modificó sustancialmente la tasa específica de
crecimiento de O. mossambicus x O. niloticus o su factor de conversión del alimento,
aunque aumentó de manera significativa el factor de condición, tanto en agua
salobre como en agua marina, que confirmaría de nueva cuenta que este es el mejor
candidato para su cultivo en este tipo de ambientes.
Por otra parte, cabe mencionar la discrepancia entre los datos reportados por Mena
(2001) y Tintos (1999) con la misma línea de híbrido usada para este trabajo. De
acuerdo a estos autores, en condiciones de mediana o de alta salinidad (entre 15 y
35%), el crecimiento de este híbrido se vió seriamente reducido, desde 2.77 g.día-1
en agua dulce a 2.29, 1.63 y 1.57 g.día-1 para 15, 25 y 35% respectivamente.
Con estas tasas de aumento y considerando que ese experimento duró 193 días, se
puede calcular que los incrementos medios finales fueron de entre 535 y 303 g, que
compara muy poco favorablemente con los valores que se obtuvieron en este
estudio, tanto en las peceras donde, una vez alcanzado el crecimiento lineal, la tasa
de incremento diario varió entre 0.71 y 0.61 g.día1, a pesar del bajo peso inicial y
cabe además mencionar que el mejor crecimiento se registró en agua de mar.
Finalmente, este dato tampoco coincide con los que se obtuvieron en los cultivos en
jauia; estos iniciaron con 100 organismos m-3,
que es doble la densidad utilizada por
Tintos (1999) y dieron una tasa de crecimiento medio de 4.95 g.día-1, la cual es
68
además la más alta que se ha reportado en literatura para la tilapia roja de Taiwán
(O. mossambicus
x O. niloticus ), aún cuando ésta se cultiva en agua dulce (2.77 a
3.33 g.día-1 en cultivos intensivos: Liao y Chen, 1983).
Por otra parte los cultivos en jaula usados en este estudio, aunque pueden
considerarse intensivos, tienen la ventaja de un recambio continuo de agua y en
efecto Cheong, Chan, Wong y Wou (1987) obtuvieron con esta misma variedad
tasas de crecimiento de 2.9 g.día-1 en un sistema intensivo (125 organismos.m-3) en
agua de mar, con una cosecha final de 49.3 kg.m-3, que implica que en un sistema
bien diseñado es factible mantener tanto un buen crecimiento como una elevada
cantidad de biomasa.
Tasas de crecimiento todavía más elevadas se han reportado para otras tilapias
cultivadas en agua de mar (entre 2.71 y 3.75 g.día-1 Ernst et al., 1989; Clark et al.,
1990; Ellis y Watanabe, 1993) para la tilapia roja de Florida y hasta 3.5 g.día“ para
O. spilurus (Cruz et al., 1990) y cabe además recordar que toda la literatura coincide
en indicar que estas variedades o especies se han seleccionado por su habilidad de
crecer en agua de mar, con una velocidad y con eficiencias de conversión de
alimento por lo menos similar a la que se obtiene en cultivos en agua dulce.
Por otra parte, en vista de que todas las tilapias
provienen de un ambiente
hipoosmótico y son por lo tanto adaptadas a retener iones libres para mantener su
equilibrio osmótico, un cambio de la concentración salina del medio externo las
obliga a cambiar su estrategia, que obtienen modificando sus estructuras y funciones
tanto branquiales como renales para eliminar el exceso de iones monovalentes a
través de las branquias (Kinkelin, Michel y Ghittino, 1991; Stoskopf, 1998) y de los
divalentes a través del sistema renal (Kinkelin et al., 1991; Kültz, Jürss y Jonas,
1995).
Esto explica los trastornos que se encontraron a nivel de estos órganos en O. aerus
y O. niloticus y que fueron confirmados en el caso del híbrido por Tintos (1999), el
cual atribuye a estos trastornos los pobres resultados de crecimiento que obtuvo en
su experimento incluyendo un episodio de vibriosis que resultó en un 100% de
mortalidad en uno de sus estanques después de 86 días de cultivo.
69
Por otra parte, de acuerdo a las tasas de crecimiento señaladas en ese trabajo, para
esa fecha sus cultivos tenían una biomasa de más de 6.5 kg de peces. Con la
normal tasa de alimentación, del 3% diario, esto significa 200 g de alimento
balanceado (más de 60 g de proteínas y 9.7 g de nitrógeno agregados diariamente a
1m3 de cultivo).
Aún con recambios diarios totales de agua, esta cantidad de nitrógeno fue
probablemente excesiva en vista del amoniotelismo de los peces y de la sensibilidad
de las tilapias a la presencia de compuestos nitrogenados disueltos, que causan una
mayor susceptibilidad a diferentes tipos de enfermedades (Losordo, 1997; Plumb,
1997).
Esta es la razón más probable de esta discrepancia de resultados. Indudablemente,
la exposición a una salinidad diferente a la original constituye una fuente de estrés la
cual, por motivos genéticos, no es suficiente para causar gastos energéticos
adicionales para el mantenimiento de la homeostasis de algunas especies o de sus
híbridos, por lo cual su crecimiento se mantiene invariado o hasta pudiera aumentar
debido a las diferencias comportamentales que se mencionaron con anterioridad.
Por otra parte, si existen factores adicionales de estrés, como pudiera ser una
concentración, aunque subletal, de amonio o de nitritos o posiblemente un alimento
poco adecuado, que pudiera en efecto ser el motivo de la degeneración lipídica a
nivel hepático encontrada tanto para O. niloficus y O. aureus, como para las
muestras del híbrido examinadas por Tintos (1999), esto causaría tanto el menor
crecimiento como la mayor susceptibilidad a enfermedades que mencionan Tintos
(1999) y Mena (2001) como motivos para sugerir la escasa factibilidad del cultivo en
agua marina de esta variedad, evidentemente en total desacuerdo con todos los
resultados que se obtuvieron en este trabajo, tanto en laboratorio como en el campo.
70
VIII. CONCLUSIONES
Los resultados que se obtuvieron coinciden tanto con la hipótesis que fundamentó
este trabajo como con la mayoría de la información que se encuentra en literatura
sobre el cultivo de tilapia en agua de mar.
Las pruebas de aclimatación progresiva indicaron que el híbrido Oreochromis
mossambícus x O. niloficus puede ser aclimatado más fácilmente y a partir de tallas
menores que las que es posible utilizar en el caso de O. niloticus y O. aureus.
Además, las pruebas de exposición directa, tanto a 17 como a 33 % de salinidad
demostraron que es factible eliminar el paso de aclimatación progresiva a partir de
alevines con un peso medio de aproximadamente 5 g.
Esta misma prueba, que fue seguida por una nueva exposición directa a agua dulce
puede ser utilizada, como para otras especies, como una indicación del vigor de los
organismos, que en este caso demostraron su capacidad de sobrevivir tanto al
estrés hiperosmótico que al hipoosmótico, con sobrevivencias superiores al 99% en
ambos casos.
Los experimentos de cultivo en laboratorio confirmaron que el híbrido es el mejor
candidato para cultivos en ambientes marinos o de agua salobre, con tasas de
crecimiento similares a las que se obtienen en agua dulce con las otras dos
especies. O. aureus creció con tasas similares tanto en agua dulce, como salobre y
marina, mientras que O. niloticus demostró su mayor crecimiento en agua dulce y la
menor en agua marina.
En estos experimentos, los factores de conversión de alimento variaron entre 1.6 y
2.3 para los cultivos de O. nilotícus y O. aureus, aunque sólo para la primera de
estas especies los datos recabados en agua dulce resultaron significativamente
inferiores que en condiciones de agua salobre o marina. Para el híbrido este factor
fue de entre 1.02 y 1.06, probablemente debido a la menor talla inicial de estos
organismos, que permitió la utilización de microalimento natural.
El examen histológico de las muestras de O. niloticus y O. aureus demostraron la
presencia de algunos trastornos relacionados con la concentración de sales
disueltas, los cuales coinciden con los encontrados en un experimento de cultivo en
71
agua salobre y marina del híbrido y con los esperados como respuesta sistémica de
organismos dulceacuícolas expuestos a un medio hiperosmótico, para poder
mantener su estado de homeostasis.
Por otra parte, los cultivos de campo a escala intensiva demostraron que este tipo de
trastornos tienen como consecuencia un menor vigor y una menor viabilidad de los
ejemplares de O. aureus y O. niloticus, con mortalidades del 100% para ambas
especies después de dos y de cuatro a seis semanas, respectivamente.
Los cultivos del híbrido terminaron, después de 90 días de cultivo, con una
sobrevivencia media del 86%, con ganancias en peso de 4.95 g.día-1 y con un factor
de conversión del alimento de 1.75 en promedio.
El peso medio final fue de 533 g, en comparación con el inicial, de 88.7 g y la
cosecha fue de 49 kg-m-3, con un incremento de 40 kg.m-3 en tres meses. Estos
resultados, además de la alta sobrevivencia que se obtuvo a pesar de un episodio de
cambio progresivo de salinidad, desde 33 a 2-3 % en aproximadamente 4-5 días,
con un brusco retorno a la salinidad inicial, demuestran que el cultivo de este híbrido
es una solución altamente viable para la diversificación de la acuicultura costera
tanto en la laguna de Barra de Navidad, como en los ambientes lagunares tropicales
y subtropicales del Pacífico Mexicano.
72
IX. BIBLIOGRAFÍA
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