UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD ESCUELA DE CIENCIAS BASICAS, TECNOLOGÍA E INGENIERIA CONTENIDO DIDÁCTICO DEL CURSO: 210101 – BIOLOGIA Lección 15 Los Microorganismos Introducción La microbiología estudia los microorganismos u organismos unicelulares generalmente microscópicos que se dividen en: virus; bacterias; protozoos, algunas algas y hongos. Según el objeto de estudio o de interacción entre el hombre y los microorganismos se pueden señalar múltiples clasificaciones para casos específicos de la microbiología. Por ejemplo: bacteriología, microbiología agrícola, microbiología de alimentos, microbiología ambiental, protozoología, micología, virología, entre otras. El objeto material de la microbiología viene delimitado por el tamaño de los seres que investiga, lo que supone que abarca una enorme heterogeneidad de tipos estructurales, funcionales y taxonómicos: desde partículas no celulares como los virus, viroides y priones, hasta organismos celulares tan diferentes como las bacterias, los protozoos y parte de las algas y de los hongos, los cuales según la clasificación de Whittaker conforman reinos distintos a plantas y animales. Los Virus Características Los virus son organismos submicroscópicos, de forma variable pueden ser alargados, icosaédricos (polígono de 20 lados), algunos como los bacteriófagos que atacan a las bacterias, tienen forma más compleja su estructura presenta cabeza y cola. Los virus contienen solamente un tipo de ácido nucleico que puede ser: ADN (ácido desoxirribonucleico) o ARN (ácido ribonucleico), rodeado de una cubierta de proteína denominada cápsida la cual tiene función protectora. Figura 108 Microfotografía de Adenovirus Tomada de http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookDiversity_1.html http://web.uct.ac.za/depts/mmi/stannard/linda.html 2 Algunos tipos de virus poseen también una envoltura, constituida por lípidos y proteínas, que tiene su origen en la membrana de la célula infectada y envuelve la cápsida, es el caso del virus de inmunodeficiencia humana. A esta estructura completa se la denomina partícula vírica o virión. Los virus no tienen organización celular, ni pueden realizar sus procesos metabólicos de manera independiente, por lo que se les sitúa en el límite entre lo vivo y lo no vivo. Para su replicación necesitan de células vivas constituyéndose en parásitos intracelulares obligados. Los virus pueden actuar de dos formas distintas: • Como agentes infecciosos productores de enfermedades en el hombre, las plantas y los animales. Se reproducen en el interior de las células que infectan de donde obtienen todo el material y los mecanismos requeridos para su replicación. • Como agentes genéticos que modifican el material hereditario de las células que infectan, al unirse a su material genético y causar variabilidad genética. Los virus que infectan a las bacterias se denominan bacteriófagos Figura 109 Representación esquemática de un virus bacteriófago Fuente: Carmen Eugenia Piña Figura 110 Representación esquemática de bacteriófago infectando una bacteria Fuente: Carmen Eugenia Piña 3 Mecanismo de replicación de los virus El proceso se inicia con la adhesión del virus a la célula El virus penetra dentro de la célula e inyecta en ella su ácido nucleico (material genético). El ADN de la célula fabrica las proteínas víricas y el ácido nucleico viral se replica en la célula que parásita utilizando las enzimas, el material y los mecanismos de la célula que hospeda. Cuando hay suficiente cantidad de ácido nucleico viral este se ensambla con la proteína vírica y abandona la célula. Clasificación de los virus Los virus no se clasifican en ninguno de los 5 reinos propuestos por Whittaker debido a que no tienen organización celular, y utilizan los procesos anabólicos de las células hospedadoras para su replicación. Tampoco se ubican en ninguno de los 3 dominios El ICTV (Comité Internacional de Taxonomía de Virus) propuso un sistema universal de clasificación viral. El sistema utiliza una serie de taxones como se indica a continuación: Orden (-virales). Familia (-viridae) Subfamilia (-virinae) Genero (-virus) Especie ( ). Los virus se agrupan en familias y subfamilias cuyo nombre se ha latinizado; por ejemplo, los virus herpes se agrupan en la familia Herpesviridae. Las subfamilias tienen el sufijo “nae”, Ej: Herpesvirinae. El otro tipo de agrupación es el género, que no se nombra en forma latinizada, por ejemplo, herpesvirus. Por ejemplo, el virus Ebola de Kikwit se clasifica como: Orden: Mononegavirales Familia: Filoviridae Género: Filovirus Especie: virus Ebola Zaire 4 Los criterios utilizados en este sistema de clasificación son: a) Tipo y naturaleza del genoma. (AND; ARN) b) Morfología de la partícula vírica o virion: simetría de la nucleocápsula, presencia de envoltura. c) Mecanismo de replicación Hospedero Otro sistema de clasificación se basa en la capacidad de infectar determinadas células huésped y de acuerdo con ello se subdividen en tres clases principales: virus animales, virus bacterianos o bacteriófagos y virus de las plantas Origen de los virus Existen 2 hipótesis sobre el origen de los virus: http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen2/ciencia3/071/htm/sec_18.htm 1. Una teoría propone que los virus son consecuencia de la degeneración de microorganismos (bacterias, protozoarios y hongos) que alguna vez fueron parásitos obligatorios de otras células, a tal grado que se convirtieron en parásitos intracelulares y perdieron paulatinamente todos los componentes necesarios para desarrollar un ciclo de vida libre independiente de la célula hospedera. Sin embargo, el hecho de que la organización de los virus es de tipo no celular, es un importante argumento en contra de esta teoría, ya que las cápsides virales son análogas, desde el punto de vista morfogenético, a los organelos celulares constituidos por subunidades de proteína, tales como flagelos y filamentos que forman el citoesqueleto, y no son parecidas a las membranas celulares. Por otra parte, las envolturas de los virus no muestran similitudes arquitectónicas con las membranas celulares o en caso de poseer dicha arquitectura es debido a que la envoltura viral fue adquirida como consecuencia de la protrusión o brote de la partícula viral a través de la membrana celular. 2. La otra teoría propone que los virus son el equivalente a genes vagabundos. Por ejemplo, es probable que algunos fragmentos de ácido nucleico hayan sido transferidos en forma fortuita a una célula perteneciente a una especie diferente a la que pertenecen dichos fragmentos, los cuales en lugar de haber sido degradados (como ocurre generalmente), por causas desconocidas podrían sobrevivir y multiplicarse en la nueva célula hospedera. Enfermedades virales Los virus son causantes de enfermedades infecciosas en el hombre como son : la viruela, la gripe, la hepatitis, las paperas, la rabia, la poliomielitis, el SIDA, el 5 sarampión , la encefalitis, la rubéola, el herpes, la fiebre amarilla ésta última transmitida por un vector; en los animales originan el moquillo, la rabia, la influenza, la encefalitis, el cólera; y en las plantas enfermedades como el virus del mosaico del tabaco y el virus del mosaico amarillo del nabo entre otras. Los mecanismos de trasmisión son diversos algunos por vía respiratoria cuando la persona enferma estornuda o tose; otros a través de picaduras de insectos es el caso de la fiebre amarilla; o por mordedura de animales enfermos como en el caso de la rabia; los que causan trastornos digestivos por vía oral-fecal y por inoculación con jeringas u objetos infectados, por transfusión de sangre contaminada, por relaciones sexuales sin protección y por último a través de la madre al hijo durante el embarazo o en el momento del parto. En el caso de las plantas la trasmisión se hace por insectos o nematodos. Los medios para prevenir la infección viral son las vacunas que causan inmunidad, evitar el contacto con personas infectadas, esterilización de objetos, uso de jeringas desechables. Importancia biológica de los virus Los virus sirven para adelantar investigaciones biológicas relacionadas con su mecanismo de replicación y así poder encontrar mecanismos para controlar su multiplicación. Los virus permiten la elaboración de vacunas, fueron de los primeros modelos para el estudio del funcionamiento del genoma, los biólogos utilizan los virus para estudiar el mecanismo de control de la información genética y extrapolarlo a organismos más complejos. Algunos virus atacan bacterias e insectos perjudiciales ayudando a mantener el equilibrio ecológico. Los virus sirven como mediadores en el intercambio genético entre individuos de una misma o diferentes especies proporcionando variabilidad de los organismos y por ende disminuyen la susceptibilidad a ser infectados. Por ejemplo, las bacterias que han sido infectadas por virus –bacteriófagos- pueden realizar funciones que en otras condiciones no podría realizar Algunos virus se utilizan en medicina para introducir información a células animales que presenten defectos genéticos o adquiridos y así lograr que funcionen normalmente. Viroides Son moléculas de ARN circular (300-400 nucleotidos) que carecen de cubierta viral o cápsida, son de tamaño menor que los virus. Se encuentran en células vegetales donde causan enfermedades. Debido a que los viroides no codifican para ninguna proteína deben necesariamente reclutar proteínas y vías metabólicas de la célula hospedera para completar su ciclo infeccioso. Se les considera como la etapa primitiva de los virus. Se cree que los viroides podrían proceder evolutivamente de los intrones. 6 Características 1. Bajo peso molecular 2. No tienen cápsula proteica 3. Se multiplican en forma autónoma 4. Parásitos obligados 5. Infecciosos Priones Son proteínas que se multiplican en la célula hospedadora donde generan graves alteraciones. Todas las enfermedades ocasionadas por priones son neurológicas, por ejemplo el síndrome de las vacas locas. A continuación se presenta una ampliación tomada de: http://enfenix.webcindario.com/biologia/microbio/priones.phtml Proteínas del Prion Los priones son agentes patógenos formados por una proteína (proteína del prión o PPr). Los priones, o las enfermedades producidas por priones, tienen un comportamiento sorprendente, por un lado se transmiten verticalmente, como cualquier enfermedad hereditaria típica, mientras que por otro lado se comportan de manera infectiva, transmitiéndose horizontalmente, mediante contagios que pueden darse entre individuos de distintas especies. La proteína del prión (PrP) normal, tiene una secuencia de aminoácidos, (estructura primaria) idéntica a la proteína del prión patógena. La diferencia entre las dos recae en la estructuras secundaria y terciaria Proteína de Prion Normal Proteína de Prion patógeno 7 Proteína patógena infectando una normal Interacción de proteína normal con proteína patógena Estructura terciaria de la proteína del prión Estructura secundaria del Prion La proteína normal es muy rica en hélices alfa , la proteína patógena lo es en láminas beta . Este cambio de configura ción es crucial, ya que las proteínas con láminas beta son muy resistentes a las enzimas proteolíticas, al calor y no se disuelven en agua. Pero sobre todo, la proteína alterada tiene una característica única: interacciona con una molécula de proteína normal, le cambia la conformación y la hace capaz de convertir las estructuras de más proteínas normales. Ahí radica al parecer, el poder infectivo de los priones 8 Esquema explicativo poder infectivo de los Priones Figura 111 Esquema explicativo poder infectivo de los Priones Puede ocurrir que la proteína patógena infecte individuos que producen proteína normal (a), como ha ocurrido por ejemplo al consumir las vacas piensos elaborados a partir de ovejas enfermas. En este caso la proteína patógena origina un cambio conformacional de la proteína normal (b), transformando las hélices alfa de su estructura proteica en láminas beta. Las nuevas proteínas patógenas inducen el cambio en otras normales, lo cual produce un efecto de "cascada". Para saber más Profundización sugerida para estudiantes de Regencia de Farmacia, Zootecnia, e Ingeniería de Alimentos. Curso sobre Virología de la Universidad de Rochester: http://www.medynet.com/usuarios/nnuneza/virologia/indexviral.html http://www.virology.net/ Journal sobre virología 9 Lectura Nuevas investigaciones confirman el origen vírico de la obesidad El 30% de los casos pueden deberse a infecciones y una vacuna puede prevenir hasta el 15% del sobrepeso Nuevas investigaciones confirman que el 30% de los casos de obesidad son debidos a infecciones víricas y que una vacuna puede reducir el crecimiento de la enfermedad en un 15%. Lo que en 1997 se descubrió en animales y el año pasado en humanos, se confirma plenamente ahora: el adenovirus Ad-36 desempeña un papel crucial en la obesidad humana, originando hasta 20 kilos de más en las personas infestadas. En consecuencia, de la misma forma que se previenen enfermedades como la rubéola o la polio, una protección similar aplicada en la infancia evitaría que los niños desarrollasen el sobrepeso en la edad adulta. Por Marta Morales. Cierto tipo de obesidad, derivada de un virus, podría evitarse por medio de vacunas, según el equipo médico que lleva investigando la posible relación de la obesidad con un tipo de virus y que ha informado del estado de sus conocimientos en el congreso de la NAASO norteamericana, una asociación líder en investigación científica sobre la obesidad, celebrado la pasada semana en Vancouver. El investigador Nikhil V. Dhurandhar, del Centro de Investigaciones Biomédicas de Pennington, Lousiana, Estados Unidos, afirmó en Vancouver que el exceso de peso está relacionado, en ciertos casos, con infecciones virales. Explicando el estado actual de sus investigaciones, que ya fueron objeto de un estudio publicado recientemente por el International Journal of Obesity, Dhurandhar señaló que se ha comprobado que el adenovirus 36 (Ad-36) estaba presente seis veces más en los obesos que en las personas de peso normal. Hasta ahora se han identificado al menos 40 subtipos de adenovirus que pueden provocar problemas respiratorios e infecciones gastrointestinales. Según el profesor Dhurandhar, sus investigaciones demuestran que el Ad-36 desempeña un papel crucial en la obesidad humana. En el estudio publicado en el International Journal of Obesity, que analizó a 502 personas, demostró que el 30 por ciento de ellas presentaban anticuerpos del virus Ad-36, mientras que los mismos anticuerpos estaban presentes únicamente en el 5 por ciento de las personas no obesas. El estudio reveló asimismo que los obesos infestados con el Ad-36 pesan una media de 20 kilos más que las demás personas investigadas. Estos obesos se distinguen además de los otros en que, paradójicamente, tienen una tasa más baja de colesterol y de triglicéridos. Los 10 investigadores consideran que el Ad-36 afecta al metabolismo de las células adiposas en crecimiento, favoreciendo la acumulación de grasa y su rápido crecimiento. Eso significa que una persona infestada por el virus engorda mucho más que otra persona que coma la misma cantidad y tipo de alimentos. Dhurandhar considera que el exceso de peso está relacionado, en ciertos casos, con infecciones virales. En consecuencia, de la misma forma que se previenen enfermedades como la rubéola o la polio, señala que una protección similar aplicada en la infancia evitaría que los niños desarrollasen el sobrepeso en la edad adulta. Dhurandhar está especializado en la investigación de las relaciones entre los virus y la obesidad, y ha desarrollado su propia teoría acerca de lo que ha bautizado como el “virus de la obesidad”, perteneciente al grupo de los llamados adenovirus. Virus identificado Los adenovirus son virus de tamaño mediano, de los que existen 49 tipos agrupados en seis subgéneros (de la A a la F). Generalmente estables contra agentes químicos o físicos, los adenovirus pueden sobrevivir durante un tiempo prolongado fuera del cuerpo. Sus efectos más comunes en el organismo humano son las enfermedades respiratorias, pero también producen gastroenteritis, conjuntivitis, cistitis y sarpullidos. Uno de estos adenovirus es capaz además de producir obesidad. Las investigaciones de Dhurandhar han demostrado que existe una relación entre la grasa que genera el cuerpo y la presencia de los anticuerpos del AD-36 en la sangre. Investigaciones previas ya habían demostrado que ratones y monos a los que se les había inyectado dicho virus ganaban peso rápidamente. Hasta ahora se sabía que la obesidad está relacionada con múltiples factores. Aunque a menudo vaya asociada a un consumo excesivo de alimentos o a un tipo de vida sedentaria, el caso es que también existen otras causas, como la herencia genética, el contacto con los contaminantes o la ingesta de medicamentos. Evitar graves riesgos Los riesgos que para la salud entraña la obesidad son múltiples. Además de la muerte, el sobrepeso propicia un gran número de enfermedades crónicas como la diabetes, la hipertensión, el exceso de colesterol en la sangre, los infartos cerebrales, los problemas cardiacos (varios estudios han demostrado que por cada kilogramo de sobrepeso aumenta en un 1% el riesgo de muerte por enfermedades coronarias), el cáncer (principalmente de colon en hombres y mujeres, de recto y de próstata en hombres, y de útero y pecho en mujeres). Otras 11 enfermedades derivadas del exceso de peso serían la artritis y los problemas respiratorios. El Dr. Dhurandhar comenzó a interesarse en los casos virales de la obesidad en los años 80, mientras trabajaba como médico en Bombay, en la India. Allí pudo constatar que ciertos agentes patógenos provocan un rápido aumento del peso en algunos animales después de ser infestados con el Ad-36. La NAASO norteamericana ofrece en su web la posibilidad de calcular la masa corporal. Por su parte, la empresa Obetech ofrece la posibilidad de descubrir si una persona está infestada por el Ad-36. La obesidad mata cada año en Estados Unidos a 300.000 personas y los descubridores del origen vírico de la obesidad consideran que el AD-36 tiene infectada al 20% de la población norteamericana. Una vacuna podría prevenir el 15% de los casos de obesidad, según sus estimaciones. Cirugía peligrosa La divulgación de los avances en esta investigación coinciden con la publicación de otros estudios en Estados Unidos que desvelan que los riesgos de morir como consecencia de la cirugía aplicada a la reducción de peso son mayores de lo que se pensaba, incluso entre las personas con sobrepeso que están entre los 30 y 40 años de edad. Hasta ahora se pensaba que la tasa de mortalidad en esta categoría de edad, la más susceptible de sufrir una cirugía para reducir el sobrepeso, era del uno por ciento. Sin embargo, un nuevo estudio revela que entre los 35 y los 45 años de edad, la muerte se lleva al 5 por ciento de los hombres y al 3 por ciento de las mujeres que han sufrido este tipo de intervenciones quirúrgicas. Los porcentajes de mortandad se elevan en los pacientes que tienen entre 45 y 54 años de edad. La posible vacuna contra la obesidad y el descubrimiento de los riesgos quirúrgicos, pueden provocar un giro en los comportamientos asociados a esta enfermedad. El número de estadounidenses que recurrieron a la cirugía para reducir su peso se multiplicó por cinco entre 1998 y 2002. Según un estudio de la Agencia para la Investigación y Calidad de la Sanidad (AHRQ), mientras que en 1998 sólo 13.386 estadounidenses recurrieron a la cirugía bariátrica, en 2002 la cifra ascendió hasta los 71.733, debido en gran parte a un aumento del 900 por ciento en las operaciones en pacientes con edades entre los 55 y 64 años. Written by Marta Morales on miércoles 19 Octubre 2005 12 Para saber más Profundización sobre virología http://www.medynet.com/usuarios/nnuneza/virologia/indexviral.html http://www.virology.net/ Las Arqueobacterias y Bacterias Introducción Carl Woese mediante la secuenciación de la molécula de ARNr, comprobó que los procariotas pertenecientes al reino Mónera se dividían en 2 grupos o dominios: al primero de ellos lo llamó Eubacteria o Bacterias verdaderas y comprende las bacterias más comunes que habitan en el cuerpo de los seres vivos, suelo, aire y agua e incluye las Cianobacterias o algas verdeazules, con capacidad de realizar fotosíntesis. Poseen además de la clorofila un pigmento azul llamado ficocianina. Las cianobacterias se utilizan como indicadoras de polución orgánica. Las bacterias o eubacterias son microorganismos que habitan en el aire, suelo, agua y cuerpo de otros organismos. Son procariotas, unicelulares de organización muy sencilla. Se estima que existen unas 1700 especies. El segundo grupo lo llamó Arqueobacteria o Arquea e incluye las bacterias que pueden crecer en condiciones extremas como los hielos antárticos psicrófilas, o en aguas muy hirvientes son las arqueas llamadas termófilas extremas, o las que habitan en medios anaerobios, con pH muy ácido, las bacterias productoras de gas metano y las que se desarrollan en medios salinos o sea las halobacterias. Algunas arqueas son habitantes del intestino del hombre y animales Características de las Arqueas Forma de las Arqueas Presentan formas similares a la de las bacterias verdaderas: esféricas, individuales o en grupo, bacilares, filamentosas, lobuladas Estructura de Arquea Pared Celular semejante a la pared celular de las bacterias gram negativas. Formada por formada por lípidos, proteína o glicoproteína a diferencia de la pared celular de peptidoglucano de las eubacterias. La pared presenta simetría hexagonal y adquiere diferentes morfologías como respuesta a los diferentes ambientes en los cuales se desarrolla. 13 Membrana Plasmática puede presentar invaginaciones o mesosomas parecidos a los de las bacterias gram positivas. Carecen de ácidos grasos y en su lugar tienen cadenas laterales compuestas de unidades repetitivas de isopreno unidas por enlaces éter al glicerol que constituyen el gliceroldiéter cuando se distribuyen a manera de bicapa y el gliceroltetraéter cuando es a manera de monocapa, este último arreglo es muy estable a temperaturas altas por lo tanto, no es una sorpresa que se encuentre principalmente en las arqueas termoacidófilas. Protoplasma (citoplasma), separado en cromoplasma (periférico y pigmentado) y centroplasma (central, granuloso e incoloro). Los pigmentos que se encuentran en el citoplasma son: clorofila a, c, carotenoides, phycoxantina, ficocianina C, de color azul, ficocianobilina, ficoeritrina C, de color rojo, ficoeritrobilina entre otros. Nucleoplasma contiene el ADN puede aparecer en forma de pequeños gránulos, pueden aparecer granos de volutina, cianoficina y ribosomas. El ARN y enzimas de arqueobacterias son diferentes al de las bacterias verdaderas. Las arqueóbacterias presentan además mecanismos de defensa contra las condiciones extremas que podrían afectarlas. Por ejemplo ellas fabrican una variedad de moléculas y enzimas protectoras. Las arqueas que viven en medio ambiente altamente ácidos, poseen en su superficie celular unas moléculas cuya función es ponerse en contacto con tomado de: el ácido para evitar que penetre en la célula y así http://www.latinoseguridad.com/ LatinoSeguridad/Fenat/Arqueas.shtml evitar que el ADN se destruya. Las arqueas halófilas toman del exterior sustancias como el cloruro de potasio para equilibrar el interior de la célula y evitar que el agua salada penetre y destruya la célula. Se pueden encontrar en algunos tipos de alimentos en los que se han utilizado altas concentraciones de sal (salmueras) para su preservación como es el caso de pescados y carnes, en donde se reconoce su presencia porque forman manchas rojas. Las arqueas obtienen energía a partir de compuestos como hidrógeno, dióxido de carbono y azufre. Algunas lo hacen a partir de la energía solar a través de la bacteriorodopsina, un pigmento que reacciona con la luz y permite que la arqueobacteria fabrique el ATP. Eubacterias - Las cianobacterias 14 Las cianobacterias conocidas comúnmente como algas verde-azuladas por su color verde-azulado (a veces rojizo, pardo o negro). Se caracterizan por que son procariotas (sin núcleo verdadero), autótrofos (fundamentalmente). Unicelulares, tamaño entre 1 µm hasta varios micrómetros. La reproducción en las cianobacteriaas puede ser asexual, por bipartición, o por fragmentación de filamentos Algunas experiencias parecen confirmar que existen fenómenos que implican la recombinación de material genético, al igual que en las bacterias. Los géneros Oscillatoria, Spirulina y Rivularia presentan movimiento Importancia biológica de cianobacterias http://www.eez.csic.es/~olivares/ciencia/fijacion/cianobacterias.htm Las cianobacterias son organismos antiguos que se caracterizan por conjugar el proceso de la fotosíntesis oxigénica con una estructura celular típicamente bacteriana. Al ser responsables de la primera acumulación de oxígeno en la atmósfera, las cianobacterias han tenido una enorme relevancia en la evolución de nuestro planeta y de la vida en él. En la actualidad presentan una amplia distribución ecológica, encontrándose en ambientes muy variados, tanto terrestres como marítimos, e incluso en los más extremos, siendo la fotoautotrofia, con fijación de CO2 a través del ciclo de Calvin, su principal forma de vida, y contribuyendo de manera importante a la productividad primaria global de la Tierra. En relación con esto, es también relevante el hecho de que muchas cianobacterias sean capaces de fijar el nitrógeno atmosférico, siendo, a su vez, capaces de hacerlo en condiciones de aerobiosis (de hecho, ciertas cianobacterias representan los mayores fijadores en amplias zonas oceánicas contribuyendo de forma importante a la cantidad total de nitrógeno fijado en vida libre). 15 Cianobacterias y fijación de nitrógeno La existencia conjunta de la fotosíntesis y de la fijación de nitrógeno ha requerido el diseño de estrategias que hagan posible el funcionamiento de ambos procesos antagónicos desde el punto de vista de sus requerimientos ambientales. Entre tales estrategias la separación en el tiempo o en el espacio de ambas funciones permite el desarrollo normal de la célula en condiciones de bajos niveles de nitrógeno combinado. En este sentido, merece particular mención la capacidad de algunas especies filamentosas de desarrollar unas células llamadas heterocistos, enormemente especializadas en la fijación del nitrógeno en ambientes aeróbicos. Los heterocistos son células especializadas, distribuidas a lo largo o al final del filamento (cianobacterias multicelulares filamentosas), los cuales tienen conexiones intercelulares con las células vegetativas adyacentes, de tal manera que existe un continuo movimiento de los productos de la fijación de nitrógeno desde los heterocistos hacia las células vegetativas y de los productos fotosintéticos desde las células vegetativas hacia los heterocistos (Todar, 2004). Las bases moleculares del proceso de diferenciación de los heterocistos y el establecimiento del patrón de distribución de los mismos en el filamento cianobacteriano constituyen uno de los campos más activos en el estudio actual de las cianobacterias y, asimismo, representa un modelo simple de establecimiento de patrones espaciales de diferenciación cuyo estudio puede abordarse con la gran variedad de herramientas desarrolladas para el análisis genético-molecular de las cianobacterias, que incluyen la construcción de especies y la disponiblidad de la secuencia completa de los genomas de varias de ellas. Muchas cianobacterias, por ejemplo, Anabaena azolla juegan un papel importante en el desarrollo de cultivos como el arroz. Anabaena azollae , en simbiosis con helechos , proporciona hasta 50 kg de nitrógeno/ha siendo la utilización de este sistema fijador general en muchas regiones del sudeste asiático. (Con la contribución de Antonia Herrero, Instituto de Biología Vegetal y Fotosíntesis, CSIC.) Las Bacterias o eubacterias son microorganismos que habitan en el aire, suelo, agua y cuerpo de otros organismos. Son procariotas, unicelulares de organización muy sencilla. 16 Figura 112 Representación esquemática de una bacteria fuente: Carmen Eugenia Piña López Características El tamaño microscópico de las bacterias está determinado genéticamente, y depende de la cepa, de las condiciones ambientales (nutrientes, sales, temperatura, tensión superficial). La unidad de medida bacteriana es el micrómetro, que equivale a 1/1000 milímetros (10-3 mm) = 1 micrómetro). Para darse una idea de su tamaño se calcula que en un centímetro cúbico cabe alrededor de un millón de billones de bacilos de tamaño medio. El rango en el tamaño de las bacterias es muy variado, existen bacterias como las nanobacterias de aproximadamente un 0.05 m m, o bacterias de un tamaño mayor como Epulopiscium , un comensal del intestino del pez cirujano que mide 0.5 mm. Algunos micoplasmas tienen tamaños que oscilan entre 0.2 a 0.3 micrómetros (mm) de diámetro Escherichia coli habitante natural en el intestino humano mide aproximadamente 0.5 m m de ancho por 2 m m de largo. Las bacterias difieren en la forma, las hay esféricas u ovales llamadas cocos, alargadas cilíndricas en forma de bastón se les denomina bacilos, en forma de espiral o helicoidal, los espirilos, en forma de coma las llamadas vibrios y algunas en forma cuadrada con lados y esquinas en ángulo recto. La forma de la bacteria puede ser modificada por las condiciones ambientales. Composición Las bacterias están constituidas por un 70% de agua y un 30% de materia seca, de esta materia seca el 70% corresponde a proteínas, el 3% a ADN, el 12% a ARN, el 5% a azucares, el 6% lípidos y el 4% a minerales Estructura de las bacterias: Dentro de este grupo se encuentra la pared celular, los flagelos, esporas, fimbrias o pelos y cápsula. Estas estructuras no siempre se 17 encuentran en todas las bacterias, por lo tanto se consideran variables, razón por la cual se estima que no son esenciales. La célula bacteriana consta de: * Pared celular: es una estructura rígida, se encuentra rodeando la membrana citoplasmática de casi todas las bacterias, posee una gran rigidez lo cual le confiere gran resistencia. Se considera esencial para el desarrollo y división bacteriana; cumple con dos funciones importantes: mantener la forma de la célula y evitar que la célula colapse debido a las diferencias de presión osmótica por el constante intercambio de fluidos. El grosor de la pared de las bacterias oscila entre de 10 y 80 nanómetros. La pared celular constituye una porción apreciable del peso seco total de la célula; dependiendo de la especie y de las condiciones de cultivo puede representar del 10 al 40 por ciento del peso seco del organismo. En las eubacterias la pared celular contiene peptidoglicano, compuesto que no se encuentra en las células eucariotas. En las bacterias gram- positivas se halla inmerso en una matriz aniónica de polímeros azucarados, mientras que en las bacterias gram-negativas está rodeada por una membrana externa, e inmersa en un espacio periplásmico. El prefijo gram proviene de la técnica de coloración que se utiliza para la diferenciación primaria del tipo de bacteria. Además de los compuestos anteriores, se encuentran el ácido diaminopimélico y ácido teicoico * Membrana plasmática la cual presenta invaginaciones, que son los mesosomas que contienen enzimas que participan en la duplicación del ADN, en la membrana plasmática se localizan también enzimas que intervienen en la producción de energía (ATP), función que en la célula eucariótica cumple la mitocondria. * Los mesosomas son repliegues y extensiones de la membrana citoplasmática, intervienen en procesos metabólicos y de reproducción de la célula bacteriana. * Citoplasma el cual presenta un aspecto viscoso, en él se encuentran: materiales de reserva , ARN, ribosomas, un nucleoide ubicado en su zona central donde se encuentra la mayor parte del ADN bacteriano en algunas bacterias se encuentran dispersos por el citoplasma fragmentos circulares de ADN con información genética llamados plásmidos y pigmentos fotosintéticos en el caso de bacterias fotosintéticas. En el citoplasma se realizan los procesos metabólicos de la célula bacteriana * Ribosomas son organelos con apariencia de gránulos, algunos se hallan dispersos en el citoplasma bacteriano y otros s e agrupan en cadena y se les denomina polirribosomas; están compuestos por ácido ribonucleico - ARN (60%) y proteína (40%). Su función es la síntesis de proteína. 18 *Los cuerpos de inclusión o gránulos son materiales de reserva como lípidos, hierro, azufre que se almacenan en el citoplasma, en los períodos de suficiente aporte nutricional para ser utilizados en épocas de inanición *Las vesículas se encuentran en ciertas bacterias que habitan en lagos estas vesículas les sirven para flotar, contrarrestando la atracción gravitatoria, y así lograr el óptimo de luz * La región nuclear esta localizada centralmente en la célula, se compone principalmente de ADN aunque también puede encontrarse ARN y proteínas asociadas a éste. El ADN esta dispuesto en un cromosoma largo y circular, algunas veces llamado nucleoide, genóforo o cuerpo cromatínico. * Los plásmidos son pequeñas moléculas circulares de ADN extracromosómico, se encuentran en la región nuclear de algunas bacterias. Las moléculas de ADN plásmico a pesar de encontrarse fuera del cromosoma, toman una conformación de doble hélice al igual que el ADN de los cromosomas. Los plásmidos se replican de manera independiente al cromosoma y contienen información genética para la bacteria complementaria a la contenida en el nucleoide y que le es útil para su supervivencia en condiciones desfavorables. Por ejemplo el código que hace resistentes a las bacterias a los antibióticos, la capacidad de apareamiento, la resistencia y la tolerancia a los materiales tóxicos. Los plásmidos son muy utilizados en ingeniería genética ya que por su tamaño resulta fácil manipularlos; se pueden aislar, introducir en ellos información e introducirlos en otras células bacterianas viables en las cuales se expresa la información que ellos portan. * Flagelos presentes en la mayoría de bacterias, generalmente son rígidos, implantados en la membrana celular mediante un corpúsculo basal. Las bacterias que poseen flagelos tienen movilidad, o sea, el movimiento de traslación de un punto a otro en forma rápida y de zig zag permitiéndoles responder a estímulos por ejemplo: químicos cuando las bacterias son atraídas a determinados compuestos como la glucosa, la galactosa y se denomina quimiotactismo positivo o por el contrario son repelidas de algunos compuestos como los antibióticos, quimiotactismo negativo, luminosos es el caso de las bacterias fotosintéticas que tienen fototactismo positivo a los rayos luminosos. Los flagelos permiten a la mayoría de bacterias la movilidad en medios líquidos, una excepción son las bacterias deslizantes que se mueven por flexión de la pared celular. La movilidad debe distinguirse del movimiento pasivo de las bacterias en una sola dirección como consecuencia de las corrientes en la preparación, o del movimiento Browniano que es la constante vibración de las bacterias en un punto fijo comportamiento que se presenta por estar suspendidas en medio líquido y por su pequeño tamaño 19 * Fimbrias o pili muy numerosos y cortos, se encuentran relacionadas con diversas funciones como la de adherencia a las superficies de tejidos, sitios de adsorción para virus bacterianos y además pueden servir como pelos sexuales para el paso de ADN de una célula a otra, no tienen función de motilidad * Cápsula es una estructura de material viscoso que rodea la pared celular de muchas bacterias que se encuentran en su ambiente natural. La cápsula no cumple ninguna función metabólica pero sirve de protección, cuando una bacteria encapsulada invade a un huésped, la cápsula evita que los mecanismos de defensa del huésped destruyan la bacteria, permite la adhesión de bacterias hermanas para la formación de colonias, igualmente permite a las bacterias adherirse a sus sustratos. * Endosporas Son estructuras generalmente de forma esférica que se forman en ciertas bacterias gram positivas como respuesta a condiciones ambientales adversas (poca humedad, temperaturas extremas, agentes químicos y físicos etc.). Cuando las condiciones ambientales vuelven a ser favorables la endospora se transforma de nuevo a la forma vegetativa. Ciertas formas filamentosas pueden producir la endospora en el extremo del filamento y aparecen de manera libre, en otras bacterias como Clostridium se pueden observar en el interior de las bacterias a las que deforman de una manera característica, lo que sirve para su identificación Reproducción Generalmente las bacterias se reproducen asexualmente por fisión binaria o bipartición, unas pocas por gemación, algunas especies de bacterias filamentosas se reproducen por esporas que se forman en los extremos de los filamentos. Durante la bipartición la célula bacteriana origina dos células iguales o clones. Este mecanismo de división celular es más rápido y menos organizado que la mitosis y la meiosis. El resultado de la fisión binaria son dos células hijas por cada célula madre, así, una célula se divide en dos, dos en cuatro y cuatro en ocho y así sucesivamente. La síntesis de la pared, el crecimiento bacteriano y la duplicación del ADN regulan la división celular. La bacteria da lugar a dos células hijas. La división empieza en el centro de la bacteria por una invaginación de la membrana citoplasmática que da origen a la formación de un septo o tabique transversal. La separación de las dos células va acompañada de la segregación en cada una de ellas de uno de los dos genomas que proviene de la duplicación del ADN materno. El proceso de división ocurre en tres fases principales: 1. elongación o alargamiento de la célula y duplicación del material genético o ADN, 2. separación de ADN dentro de las células hijas formadas y 3. la citocinesis o 20 separación celular. El proceso se inicia con la duplicación del ADN, luego la pared celular y la membrana plasmática forman un tabique que divide la célula bacteriana en dos como se ve en el siguiente esquema: Figura 113 Representación reproducción de una bacteria fuente: Carmen Eugenia Piña López Intercambio genético en bacterias Sin embargo en algunas bacterias ocurren intercambios genéticos (intercambio de genes) como resultado de tres mecanismos: transformación, conjugación, transducción e intercambio de plásmidos. Transformación: Consiste en el intercambio genético producido cuando una bacteria es capaz de captar fragmentos de ADN, de otra bacteria que se encuentran dispersos en el medio donde vive. Animación sobre proceso de conjugación Conjugación: En este proceso, una bacteria donadora F+ transmite a través de un puente o pili, un fragmento de ADN, a otra bacteria receptora F-. La bacteria que se llama F+ posee un plásmido, además del cromosoma bacteriano. 21 Transducción: En este caso la transferencia de ADN de una bacteria a otra, se realiza a través de un virus bacteriófago, que se comporta como un vector intermediario entre las dos bacterias. Nutrición Las bacterias pueden ser autótrofas o heterótrofas. Las autótrofas utilizan la luz del sol y el bióxido de carbono o compuestos inorgánicos, por ejemplo, el azufre para fabricar su alimento. Las heterótrofas (por absorción) pueden utilizar fuente de carbono orgánico para su alimentación. Las bacterias pueden vivir como parásitos afectando los organismos donde habitan, como simbiontes formando parte de la flora bacteriana normal de la piel, cavidades y tracto digestivo del hombre y de los animales y saprofitas la gran mayoría, ayudando a la descomposición de la materia orgánica muerta. Clasificación de las Bacterias En la siguiente tabla se resumen algunos de los aspectos fundamentales en la clasificación de las bacterias Por forma Por ordenamiento Coco único Coco (esférico) Diplocococo en parejas Representación Por composición de la pared celular que reacciona a la tinción de gram Gram negativas no retienen el cristal violeta conservan el colorante rojo por ejemplo safranina son susceptibles a las cefalosporinas Diplococo en parejas Gram positivas absorben y conservan el colorante cristal violeta son susceptibles a la penicilina y estreptomicina 22 Estreptococo en cadena Estafilococo en racimo de uvas Sarcina grupo de ocho cocos Tetracoco Grupo de cuatro cocos Espirilos En forma de espiral Bacilos En forma de bastón Otro aspecto a tener en cuenta en la clasificación de bacterias es la necesidad de oxígeno para poder vivir, las bacterias que requieren de oxígeno para cumplir sus procesos vitales se denominan aerobias, mientras que las que viven en ausencia de oxígeno se llaman anaerobias. Utilidad de las bacterias Las bacterias son útiles: Para fijar el nitrógeno atmosférico que es tomado por las plantas y luego trasferido a los animales. 23 En la descomposición la materia orgánica muerta ayudando de esta manera a la fertilización del suelo. En la producción de algunos antibióticos. En la producción de determinadas enzimas. En la elaboración de productos lácteos como: queso, yogur , mantequilla En la producción de vinagre. En la producción de encurtidos. En la depuración de aguas residuales. En el curtido de cueros. La Echerichia coli ha sido manipulada genéticamente para producir insulina Enfermedades de origen bacteriano Las bacterias pueden ocasionar enfermedades, entre las bacterias más perjudiciales tenemos: La causante del tétano en caso de heridas contaminadas con Clostridium tetani, bacteria que afecta el sistema nervioso causando rigidez muscular y la muerte La que ocasiona la gangrena gaseosa o putrefacción de tejidos, órganos especialmente de las extremidades del hombre y de los animales siendo necesaria su amputación. La bacteria contaminante es un Clostridium que penetra en heridas o puede ser trasmitida por la ingestión de aguas contaminadas. El bacilo de Koch o Mycobacterium tuberculosis que causa la tuberculosis cuando la persona enferma tose y en su esputo se libera el bacilo. El bacilo Salmonella typhi causante del tifo a través de alimentos contaminados con excretas. El bacilo Corynebacterium diphtheriae que produce una infección del sistema respiratorio, la difteria, que además lesiona el corazón y el sistema nervioso ocasionando la muerte. La espiroqueta Treponema pallidum. que produce una enfermedad de trasmisión sexual denominada sífilis. 24 La Brucella, bacteria que causa la brucelosis por contacto con ganado infectado, leche o carne contaminada y en la mujer provoca el aborto espontáneo. Para saber más http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/programa.htm Los Protozoos Características y clasificación Son organismos microscópicos unicelulares, eucarióticos, se encuentran en su mayoría en medios acuáticos, en el suelo húmedo aunque algunos son endoparásitos y otros ectoparásitos. La mayoría son heterótrofos, sin embargo algunos son autótrofos. Se reproducen por división binaria (la célula se divide en dos) tienen capacidad de locomoción o desplazamiento. Según la forma como se desplazan los protozoos se clasifican en: sacordinos, ciliados, flagelados y esporozoos. Figura 114 Caracteristicas del paramecio Sacordinos Se desplazan por medio de pseudópodos (falsos pies), que son prolongaciones de la célula que les sirven además para capturar el alimento, 25 englobarlo y formar una vacuola digestiva, donde el alimento es digerido por acción de enzimas. Figura 115 Entamoeba histolítica, Tomada de: http://hpd.botanic.hr/bio/odgovori/odgovor315.htm Son representantes de este filo: - La ameba causante de infección del intestino o del hígado (amebiasis) por la ingestión de aguas o alimentos contaminados con heces. - La Entamoeba histolítica, que produce la disentería, enfermedad propia de los países tropicales y que produce unas diarreas muy intensas. - Los foraminíferos componentes del plancton (con un caparazón por cuyos orificios salen los pseudópodos) Ciliados Figura 116 Paramecium Tomada de Biodidac http://http://personal.telefonica.terra.es/web/ayma/atlas_p.htm#Paramecium%20caudatum Se desplazan y capturan el alimento por medio de cilios, filamentos cortos, vibrátiles y numerosos que rodean su cuerpo. Se caracterizan por ser los únicos organismos con dos núcleos uno para la reproducción y otro relacionado con la alimentación. 26 Ejemplos de este filo son: el Paramecio, la Vorticela, el Balantidium coli parásito del intestino del hombre causante de inflamación del intestino. Flagelados Para moverse utilizan unos filamentos largos y poco numerosos, llamados flagelos. Muchos son de vida libre y otros son parásitos, como el Tripanosoma, que produce la enfermedad del sueño. El tripanosoma es transportado por la saliva de la mosca tsé-tsé, que contagia al picar a otros seres vivos. Figura 117 Tripanosomas en sangre Tomada de Biodidac. http://www.irabia.org/web/ciencias/microbiologia/microbios/protozoo.htm Esporozoos Figura 118 Plasmodio falciparum Tomada de: http://www.cdc.gov/malaria/spotlights/index_100504.htm Carecen de órganos de locomoción son parásitos de células del hombre y de los animales .Se reproducen por división múltiple, formando numerosas esporas. Un representante es el Plasmodio, que produce la malaria, también llamada paludismo. El Plasmodium hembra infecta los glóbulos rojos causándoles su 27 ruptura. El vector que transmite la infección es el mosquito Anopheles que al picar a la persona le inyecta con su saliva el esporozoito. Importancia Biológica Los protozoos tienen importancia en las cadenas alimentarias como componentes del plancton Para saber más http://www.alaquairum.com/generalidades_protozoos.htm Algas Principales características Son organismos autótrofos, todas poseen clorofila y algunas poseen otros pigmentos que pueden enmascarar la clorofila, son eucarióticas con pared celular, habitan en medio acuático, ambientes húmedos y pertenecen al reino de los Protistos. La mayoría de algas son unicelulares como las algas doradas o diatomeas, otras como las algas verdes y las rojas son multicelulares. Pueden vivir solitarias o en colonias. Ejemplo de algas verdes tenemos: el volvox, y la spirogyra. Su reproducción puede ser sexual y asexual: por fisión binaria o por producción esporas. Figura 119 Alga Closterium Tomada de http://www.joseacortes.com/galeriaimag/microorganismos/index.htm#hongos 28 Figura 120 Alga Spirogyra Tomada de http://www.joseacortes.com/galeriaimag/microorganismos/index.htm#hongos Importancia biológica Representan un importante eslabón en la cadena alimentaria, formando parte del plancton (productores primarios). Son productoras de oxígeno Útiles en la elaboración de fármacos Las algas rojas son importantes en la formación de arrecifes de coral pues viven en simbiosis con los corales brindándoles carbonato de calcio y suministrándoles el color rojo brillante Algunos grupos de algas rojas se utilizan en la producción de Agar que es un medio de cultivo microbiológico. Las algas marinas son una importante fuente alimenticia. Hongos Características Los hongos son organismos unicelulares como las levaduras o pluricelulares como los hongos filamentosos. Los hongos presentan pared celular compuesta de quitina que es un polisacárido estructural que también se encuentra en el exoesqueleto de los artrópodos. Habitan en ambientes húmedos y oscuros por ejemplo sobre el suelo, las frutas el pan, el queso, las plantas. 29 Figura 121 hongo del tomate Tomada de: http://www.joseacortes.com/galeriaimag/microorganismos/index.htm#hongos Su tipo de nutrición es la heterótrofa, algunos son parásitos de organismos vivos como plantas, animales y el hombre, a quienes pueden ocasionar enfermedades, otros son saprófitos es decir se alimentan de materia orgánica en descomposición y hay hongos que crecen en simbiosis con las raíces de algunas plantas formando las micorrizas. Los hongos pluricelulares forman una serie de filamentos denominados hifas; el conjunto de hifas forman un micelio. Existen tres tipos de hongos: Las setas formadas por un pie y una sombrilla como el champiñón, las levaduras que son unicelulares y los mohos que presentan un aspecto de pelusa. Reproducción Las levaduras se reproducen por gemación consistente en que a la célula madre le sale un botón o gema que poco a poco se va desprendiendo de ella dando origen a una levadura hija idéntica a la madre. Los hongos filamentosos como el moho del pan, se reproducen de forma asexual, por esporas que al caer en el sustrato adecuado dan origen a nuevas hifas, en este tipo de reproducción el núcleo de la célula madre se divide en varios núcleos, cada uno toma una parte del citoplasma de la célula madre que luego se rodea de una membrana celular, la célula madre se rompe y se liberan varias células hijas. Otro tipo de reproducción asexual presente en los hongos es por fragmentación del micelio. La reproducción sexual es otra forma de reproducción de los hongos. Enfermedades causadas por hongos En los animales los hongos pueden producir enfermedades graves en la piel y en los órganos, por ejemplo: 30 El hongo Aspergillus afecta los pulmones y el sistema nervioso Las Micotoxinas son toxinas producidas por hongos tóxicos genéticos (Aspergillus, Penicillium, Fusarium) que se desarrollan en los productos agrícolas. Candida albicans afecta a las aves causándoles la muerte, en el hombre afecta las mucosas de la boca, garganta y tracto genitourinario. Muchos hongos causan enfermedades en la piel del hombre y los animales. Algunas setas causan envenenamiento. Los hongos que contaminan los alimentos producen sustancias tóxicas que al ser consumidas por el hombre o los animales les causan enfermedades letales como la micotoxicosis. Las aflatoxinas producidas por ciertos hongos contaminantes de cereales y concentrados también causan enfermedades e inclusive la muerte. Muchos hongos causan enfermedades en la piel, uñas y cuero cabelludo, por ejemplo la tiña. Muchas enfermedades de las plantas son debidas a la presencia de hongos. Por ejemplo la roya. Importancia biológica Los hongos no solamente causan enfermedades, sino que también son utilizados en procesos industriales por ejemplo: Del hongo Penicillium notatum se obtiene el antibiótico penicilina Las levaduras se utilizan para la producción de cerveza Algunos hongos son utilizados en la elaboración de queso Roquefort y en la maduración del queso Camembert Las enzimas de algunos hongos producen fermentación alcohólica en los jugos de frutas proceso que se utiliza por ejemplo, para la elaboración de vino a partir de jugo de uva. Algunos son comestibles como el champiñón. Para saber más http://www.ual.es/GruposInv/myco-ual/clados.htm 31 32 Capitulo 4 Sistemática Introducción Debido a la gran diversidad de organismos en la naturaleza, los biólogos vieron la necesidad de utilizar un sistema de clasificación que permitiera agruparlos por sus características macroscópicas y microscópicas comunes, por su similitud en las etapas de desarrollo, por su parecido en la composición bioquímica, por su semejanza genética, con el fin de estudiarlos y así entender su origen, su evolución y las relaciones de parentesco entre sí. La taxonomía o, mejor dicho, los taxónomos, son los que se encargan de poner algo de orden a la inmensidad de la vida, intentando averiguar las relaciones filogenéticas existentes entre los distintos organismos. Para conseguir esto se han ido creando una serie de categorías artificiales que no son sino simples entelequias mentales producto, una vez más de nuestra mente compartimentalizadora, que busca esquemas lógicos que le permitan reducir la enorme diversidad existente a algo más sencillo y, por ello, medianamente comprensible. Podemos hacer una excepción a esto con la especie, que parece ser algo "natural", aunque sobre ello volveremos más adelante 33 Lección 17 Taxonomía La taxonomía es una división de la sistemática relacionada con la clasificación de los organismos según especializaciones. La Taxonomía proporciona los métodos, principios y reglas para la clasificación de los organismos vivos en taxones (grupos) a los que se les asigna un nombre y se los ubica dentro de categorías jerarquizadas. Las categorías consisten en grupos o niveles dentro de grupos en la que el grupo mayor abarca al menor. El agrupamiento de los organismos se basa en las semejanzas y diferencias tanto naturales (estructurales) como filogenéticas (relaciones de parentesco o afinidades con otros organismos ya desaparecidos). La taxonomía proporciona información directa e inferida sobre la estructura del cuerpo y la historia evolutiva de los organismos respectivamente. 34 Las semejanzas estructurales de los organismos vivientes se conocen bien en su mayor parte. Pero los estudios de la historia evolutiva, para muchos de categoría superior inclusive es incompleta. Frente a esta dificultad taxonómica, se ha intentado establecer sistemas de clasificación alternativa, que muestren el grado actual de evolución. Sistemas de clasificación De Robert Whittaker (1969) Figura 122 Sistemas de clasificación de los seres vivos por Robert Whittaker tomada de http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figura s_tema18/tema18_figura 8.jpg El esquema filogenético presentado por Whittaker clasifica a los organismos vivientes en 5 reinos: Mónera, Protista, Hongos, Plantas y Animal. Esta clasificación está basada en el tipo de organización celular: procariote y eucariote; en la forma de nutrición: autótrofa por fotosíntesis o heterótrofa por absorción; en la morfología y bioquímica de los organismos sin incluir análisis moleculares sin dar implicaciones evolutivas. Algunas características de estos reinos Mónera microorganismos procarióticos (sin membrana nuclear), unicelulares, con tipo de nutrición por absorción o fotosintética, con reproducción asexual, rara vez 35 sexual, con locomoción por medio de flagelos o inmóviles. Se encuentran en todos los medios. Pertenecen a este reino las bacterias y las cianobacterias. Protistas microorganismos unicelulares, eucarióticos (con membrana nuclear, mitocondrias y otros organelos) su tipo de nutrición es la absorción, la ingestión, y la fotosíntesis, pueden ser inmóviles o desplazarse por medio de flagelos, su reproducción se puede realizar por procesos asexuales o por procesos sexuales. Pertenecen a este reino los protozoos y las algas. Fungi (hongos) organismos eucarióticos, en su mayoría multicelulares, multinucleares, su nutrición es por absorción, son inmóviles, su reproducción incluye ciclos asexuales y sexuales. Son representantes de este reino los hongos o mohos pluricelulares y las levaduras unicelulares. Plantae (plantas) organismos eucarióticos, multicelulares, la mayoría fotosintéticos aunque algunos son simultáneamente absortivos, inmóviles con reproducción sexual y asexual. Pertenecen a este reino, según Witthaker, los vegetales superiores, las algas rojas, las algas pardas (Nota: actualmente se debe tener en cuenta que las algas se clasifican más estrictamente como protistas), los helechos, los musgos. Algunas plantas, al evolucionar, aunque mantienen su condición fotosintética han adquirido una condición semiparásita, por la cual parte de su nutrición la consiguen por absorción a partir de otras plantas que perforan para absorberles ciertos nutrientes. Un ejemplo de este caso es el muérdago. Algunas plantas insectívoras, además de su condición fotosintética, también adquieren condición complementariamente absortiva al tomar nutrientes absorbidos de los insectos que cazan. Animalia (animal) Organismos eucarióticos, multicelulares, su nutrición es la ingestión y la digestión, reproducción predominantemente sexual, pertenecen a este reino los animales invertebrados (artrópodos, no artrópodos) y vertebrados (mamíferos, aves, reptiles, anfibios y peces). De Lynn Margulis (1985) A partir de la clasificación de Whittaker surge la de Lynn Margulis-Schwartz basada en análisis moleculares. Lynn Margulis desarrolla la Teoría endosimbiótica, su sistema de clasificación presenta implicaciones evolutivas, es más filogenético y tiene la ventaja de hacer grupos más homogéneos. Cambia el reino protistas por de PROTOCTISTAS, en el que incluye a protozoos, todas las algas (excepto cianofíceas) y a los hongos inferiores. Su sistema de clasificación comprende 5 reinos y 2 subreinos asi: 36 Reino Prokaryotae o Monera Subreino: Archaebacteria Subreino: Eubacteria Reino Protoctista Reino Plantae Reino Fungi Reino Animalia De Carl Woese (1990) Figura 123 Sistema de clasificación de los seres vivos De Carl Woese por tomada de http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figura s_tema18/tema18_figura 8.jpg Los trabajos de Carl Woese secuenciando ácidos nucleicos descubrió que dentro del grupo de los procariotas se habían incluidos organismos que, a nivel molecular, eran bastante divergentes, en 1990 planteón la necesidad de separar todos los seres vivos en tres grandes dominios (categoría por encima del reino): Eubacteria (o bacteria verdadera), Arqueobacteria o Archaea (que significa antiguo) y Eucarya. Los dos últimos dominios (Archaea y Eucarya) están más próximos filogenéticamente (siendo grupos hermanos, según la terminología cladista). Las arqueobacterias se diferencian de las eubacterias por la composición de sus paredes celulares, su metabolismo y habitat. 37 http://www.danival.org/100%20biolomar/4000notasbio/clas/clas_3_dominios.html Los Archaea son células Procariotas. Al contrario de Bacteria y Eucarya, tienen membranas compuestas de cadenas de carbono ramificadas unidas al glicerol por uniones de éter y tienen una pared celular que no contiene peptidoglicano. Mientras que no son sensibles a algunos antibióticos que afectan a las Bacterias, son sensibles a algunos antibióticos que afectan a los Eucarya. Los Archae tienen rRNA y regiones del tRNA claramente diferentes de Bacterias y Eucarya. Viven a menudo en ambientes extremos e incluyen a los metanógenos, halófilos extremos, y termoacidófilos. Bacteria (Eubacteria) Las Bacterias son células Prokariotas. Como los Eukarya, tienen membranas compuestas de cadenas de carbono rectas unidas al glicerol por uniones éster. Tienen una pared celular conteniendo peptidoglicano, son sensibles a los antibióticos antibacterianos tradicionales, y tienen rRNA y regiones del tRNA claramente diferentes de Archaea y Eukarya. Incluyen a mycoplasmas, cyanobacteria, bacterias Gram-positivas, y bacterias Gram-negativas. Eukarya (Eukaryota) Los Eukarya (escrito también Eucaria) son Eukariotas. Como las Bacterias, tienen membranas compuestas de cadenas de carbono rectas unidas al glicerol por uniones éster. Si tienen pared celular, no contiene ningún peptidoglicano. No son sensibles a los antibióticos antibacterianos tradicionales y tienen rRNA y regiones del tRNA claramente diferente de Bacterias y Archaea. Incluyen a protistas, hongos, plantas, y animales. Los reinos "clásicos" no son más que unas pequeñas ramitas del gran árbol de la vida, aunque son las ramitas que mejor conocemos. Por ejemplo, el reino Animalia, es una de las ramas del dominio Eucarya. Categorías taxonómicas supraespecíficas Las clasificaciones de los organismos son jerárquicas. Linneo trató de clasificar las especies conocidas en su tiempo (1753) para esto agrupo a los organismos en categorías. La clasificación Linneana se basó en la premisa que la especie era la menor unidad de clasificación y que cada categoría o taxón se encuentra comprendida en una categoría superior. 38 Las categorías taxonómicas básicas o taxones son 8, cuando se requiere mayor precisión se recurre a otras categorías secundarias como: subespecie, superfamilia, infraorden Los taxones anteriormente mencionados y ordenados del más amplio al menos amplio (en negrita las principales), son: Reino Filo Superclase Clase Subclase Superorden Orden Suborden Infraorden Superfamilia Familia Subfamilia Tribu Subtribu Género Subgénero Especie Subespecie Como se puede comprobar en este esquema de categorías enlazadas, un género sería un conjunto de especies relacionadas por criterios de parentesco; una familia sería un conjunto de géneros relacionados, un orden un conjunto de familias, una clase un conjunto de órdenes y un filo un conjunto de clases, todo esto guiado por nuestros conocimientos en evolución, ya que se pretende que la clasificación se asemeje lo más posible a la filogenia de los distintos organismos. La especie es la única unidad que existe en la naturaleza, las demás categorías son creadas artificialmente. La unidad básica para clasificar los seres vivos es la especie. 39 Figura 24 Categorías supraespecíficas Tomado de: http://fai.unne.edu.ar/biologia/evolucion/clasif.htm Figura 124 Categorías supraespecíficas Tomado de: http://fai.unne.edu.ar/biologia/evolucion/clasif.htm 40 Clave taxonómica Para facilitar la determinación y ubicación taxonómica de los seres vivos los taxónomos utilizan una serie de claves, una de las más utilizadas es la dicotómica en la cual las características tenidas en cuenta tienen 2 opciones de selección. Por ejemplo: a) ausencia de pelo b) presencia de pelo; a) esqueleto óseo b) esqueleto cartilaginoso; a) poseen exoesqueleto, b) Cuerpo blando El concepto de especie A uno le podría parecer que, ya que todo biólogo, sea cual sea su campo de estudio, debe trabajar de algún modo con especies, se debería tener claro en todo momento que cosa es una especie. Sin embargo esto dista mucho de ser así. Se han ido dando, a lo largo de la historia, numerosos conceptos de especie, todos ellos válidos en el momento en el que fueron enunciados, pero que han ido quedando desfasados por paso del tiempo o están actualmente en discusión. A continuación se enumeran una serie de definiciones para dicho concepto (las tres últimas tomadas en parte de Casares, (1998), que reflejan el pensamiento que en cada momento se tenía, no sólo sobre lo que era una especie, sino también sobre la vida en general. El concepto morfológico de especie fue el que se usó hasta que la evolución y se convirtió en el paradigma científico en el que se basa la Biología actual. Este concepto postula que las especies se pueden definir con base en unos caracteres taxonómicos tipo, que representan la esencia de cada especie; por tanto, basta con tomar un ser vivo, describirlo tal y como se nos presenta, y todos los que concuerden con esa descripción serán de su misma especie, siendo de distintas especies aquellos que difieran. En este contexto, la variación intraespecífica no es más que un distractor antes de llegar a la esencia de la especie. Por desgracia, este criterio, que debería haber sido ya totalmente relegado a la Historia de la Ciencia, sigue vigente en los trabajos de algunos taxónomos (algo que ellos negarían rotundamente), que ante la mínima diferencia con el ejemplar tipo, describen nuevas subespecies y/o especies, con lo cual sólo consiguen enredar las relaciones interespecíficas y dificultar el estudio de los distintos grupos. El concepto nominal de especie, que tuvo en Darwin a uno de sus máximos defensores, postula que no existen las especies, solo los individuos concretos, y que la especie no es más que una abstracción hecha "para entendernos", contingente al momento actual y carente de significado en el tiempo. 41 Sin embargo, a la hora de enfrentarse a la práctica cotidiana, los nominalistas describen especies no sólo en el momento actual (algo que concordaría con su concepto de especie) sino también en el registro fósil, algo no coherente con ese concepto. Actualmente este concepto parece descartado. El concepto biológico de especie; enunciado por Mayr en 1963, que la define como el "conjunto de poblaciones que real y potencialmente pueden reproducirse entre sí, pero que están aisladas de otros grupos similares", está basado en el "aislamiento" entre especies, algo muy aceptado en teoría pero con numerosísimas excepciones en la práctica. Presenta además problemas con especies de distribución espacial o temporal amplia, y con organismos de reproducción asexual. El concepto de reconocimiento de especie, enunciado por Paterson en 1985, que la define como el "conjunto de individuos y poblaciones que comparten un mismo sistema de fertilización", es decir, de reconocimiento entre individuos de distinto sexo y de compatibilidad entre los genes aportados por cada uno. Bastante similar al anterior, presenta los mismos inconvenientes. El concepto evolutivo de especie, que la define como el conjunto de poblaciones que comparten un destino evolutivo común a lo largo del tiempo. Consigue soslayar los problemas de las definiciones anteriores, pero presenta uno nuevo: ¿qué se entiende por destino evolutivo común a la hora de considerar organismos vivos? Convención práctica Para efectos prácticos se puede adoptar convencionalmente la siguiente definición tomada de Nelson G. (2000) Una especie es una población con aislamiento reproductivo, que se reconoce por caracteres morfológicos particulares y que ocupa un área geoFigura definida. Nomenclatura Como de una forma más o menos implícita insinuábamos antes, cualquier tipo de estudio en Biología, debe tener una cierta base taxonómica. Si no sabemos el nombre de los animales o de las plantas con que trabajamos, nos resultará bastante difícil sacar algo en claro de nuestros estudios. Una vez que agrupamos a los organismos por especies, se nos presenta el problema de qué nombre ponerle a cada especie, para poder hacer referencia a ella más adelante. Al principio se intentó dar nombres vulgares a todas las especies, o se las intentó describir abreviadamente mediante una frase que resaltara sus características más conspicuas. Tras varios intentos de varios autores, se acabó aceptando el sistema binomial de Linneo, establecido en su obra Systema Naturae, cuya décima edición (1758) sirve como punto de partida. 42 Este sistema asigna a cada especie un nombre compuesto de dos palabras. La primera palabra corresponde al nombre científico del género y se escribe la primera letra con mayúscula y en cursiva , mientras que la segunda palabra es el epíteto específico y corresponde a la especie, la cual se escribe también en minúsculas y en cursiva, por ejemplo, el nombre científico para el hombre es: Homo sapiens. El nombre científico esta escrito en latín para permitir la comunicación universal. Si se escribe a mano en cursiva, entonces el nombre científico se subraya. En el caso de que todo el texto circundante esté escrito en cursiva, el nombre científico se escribe normal. Generalmente la comunidad académica dedicada al estudio de determinado reino de especies biológicas utilizan algunos protocolos particulares para el proceso de nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de que haya subespecie, ésta se escribe a continuación de la especie, también en cursiva y sin ninguna palabra intercalada, hecho este que diferencia el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ) del Código Internacional de Nomenclatura Botánica, en el que aparece la abreviatura subsp. intercalada. Según el CINZ, no tienen validez los táxones infrasubespecíficos. Por ejemplo, el nombre científico del pez Aphyosemion bivittatum hollyi, el primer nombre corresponde al género, el segundo a la especie y el tercero a la subespecie Tras el nombre del taxón específico se incluye el nombre del autor y el año en que fue descrito por primera vez, Por ejemplo, Poecilia reticulata Peters, 1859. Si la planta o animal ha cambiado de nombre se pone entre paréntesis el nombre anterior en letra no cursiva, pero el nombre del autor que lo describió sigue vigente. En el ejemplo anterior, el pez fue denominado por Peters. Lebistes (género) entonces se escribe Poecilia reticulata (Lebistes), Peters, 1859. Los nombres científicos revelan datos interesantes, no sólo sobre la especie en cuestión, sino también sobre el científico que la describió. Así abundan los nombres científicos referidos a personajes de la mitología grecorromana, sobre todo en Lepidópteros. Por ejemplo, dentro de la familia de los Papiliónidos, nos encontramos con Iphiclides podalirius y Papilio machaon, dos bellas mariposas cuya similitud nos recuerda Linneo al ponerles los nombres de dos médicos homéricos. El estudio de estos nombres científicos nos puede proporcionar, como mínimo, unos ratos muy interesantes. 43 En el mundo de los insectos las clasificaciones de especies nuevas son difíciles y, muchas veces extenuantes, de lo que dan fe Stroudia difficilis, Paravespa gestroi problemática y Bombus perplexus. Estarían también los nombres puestos por entomólogos sin ninguna imaginación como Coeleumenes secundus, Leptochilus tertius, Eudynerus nonus (sinonimizado con E. octavus, para desesperación de los matemáticos). Naturalmente en la Entomología también existe el peloteo, la egolatría y el autobombo, del que podría dar fe el lepidóptero Cartwrightia carwrighti cuyo autor, un tal Carwright, justificó la semejanza con su nombre alegando que había dedicado el nombre genérico a su padre y el específico a su hermano. Pero sin duda alguna el caso más alarmante sería el protagonizado por Embrick Strand; en una revista dirigida por él mismo, y dentro de unos tomos dedicados al editor de la revista, que casualmente también era él, apareció un artículo firmado por un tal Jan Obenberger en el que se describían 92 nuevas especies de coleópteros, de las cuales 50 llevaban en alguna parte de su nombre científico un apelativo a Strand, ya usando su nombre, su apellido, ambos o una derivación de ellos. La construcción de árboles filogenéticos Uno de los objetivos de la sistemática es la filogenia o sea la clasificación de las especies teniendo en cuenta sus relaciones de parentesco. La construcción de árboles filogenéticos, representa hipótesis evolutivas y trata de definir grupos monofiléticos (ancestro y descendientes). Para construirlos, se deben tener datos que provienen de las características usadas en la clasificación. Métodos de clasificación Existen muchos métodos de clasificación, según la manera en que evalúan ciertos caracteres, entre ellos a. El tradicional o evolucionista, b. La fenética o taxonomía numérica y c. La cladística o filogenética a. El tradicional o evolucionista Los criterios usados en la sistemática tradicional enfatizan en tanto el antecesor común (monofilésis), como en el peso de la divergencia entre grupos Los organismos se agrupan en especies teniendo en cuenta: 44 • La utilización del concepto biológico de especie, basado en propiedades biológicas (la comunidad reproductiva) • La utilización de caracteres morfológicos y no morfológicos y la necesidad de valorar adecuadamente (con métodos estadísticos si es necesario) la variabilidad. • La necesidad de ponderar similitud morfológica y parentesco filogenético en caso de conflicto Sin embargo si tomamos como ejemplo la agrupación lagartos, cocodrilos, y aves como se observa en la Figura Figura 125 Determinación de grupo monofilético por ancestro común Tomada de: http://www.ciencias.uma.es/departamentos/bioanimal/sfonline/sistematicafilogenetica/tema_1.htm Por su parecido entre sí (caracteres morfológicos) los lagartos y cocodrilos se agrupan en un taxón Reptiles según la clasificación tradicional. Pero si tenemos como criterio el parentesco filogenético, es decir, la proximidad de los ancestrales comunes, aves y cocodrilos son ramas derivadas de un linaje común ( línea naranja ) y por lo tanto, comparten un mayor grado de parentesco y se agrupan en un taxón que se ha denominado "Arcosaurios", desde el punto de vista de la clasificación cladista. En conclusión al tomar en cuenta ambos criterios: similitud de caracteres morfológicos y parentesco filogenético, como lo hace la clasificación tradicional o evolucionista, puede presentarse conflicto en la agrupación y se requiere tomar el sistema de clasificación más apropiado para ponderar el peso de los caracteres. 45 b. Fenética o taxonomía numérica. Agrupa a los organismos estrictamente por el número de caracteres que tienen en común (similitud morfológica) y los cuantifica en índices de similitud o de distancia. Dichos índices reflejan el parecido global entre los taxones. Estos procedimientos se basan en el uso de matrices en las que se incluyen valores numéricos de determinados atributos de las unidades a agrupar, unidades llamadas OTUs (de operative taxonomical unity) que pueden ser individuos, muestras de poblaciones o especies, etc. Los atributos pueden ser medidas, proporciones, recuentos o caracteres semicuantitativos (por ejemplo: 0=ausencia, 1=presencia). La idea es que cuanto más similares sean dos OTUs, menor será la diferencia global entre los valores de sus atributos. De esta forma se pueden definir índices de distancia fenética, como por ejemplo la media cuadrática de las diferencias entre cada par de atributos. En el caso de identidad total entre dos OTUs dicho índice valdría 0, y será mayor cuanto más disimilares sean los OTUs. c. Cladística y Cladogramas 46 47 La cladística es un tipo de sistemática desarrollada por Willi Hennig, tratando de conseguir un método mas objetivo de clasificar organismos. En sistemática filogenética o cladistica se agrupan los organismos en los taxones exclusivamente en función de su grado de parentesco filogenético, es decir, en función del orden relativo de sus ancestrales comunes. Dado que los taxones están compuestos por organismos emparentados (descendientes por tanto de un ancestral común a todos ellos) todos los taxones, todas las unidades de clasificación, deberán ser estrictamente monofiléticos. Una agrupación no monofilética, no formada por todos y cada uno de los descendientes de un ancestral común, no puede ser constituida como taxón Figura 126 Cladograma mostrando relaciones evolutivas Tomado de: http://fai.unne.edu.ar/biologia/evolucion/clasif.htm En la Figura anterior, el criterio o carácter huevo con amnios se usa para unir al grupo de aves, reptiles y mamíferos que por compartir este carácter primitivo se deduce que tienen un antecesor común. La característica presencia de plumas y el pelo para separar aves y reptiles de mamíferos en el caso de clasificación tradicional, no es un factor en las hipótesis cladísticas, o cladograma, dado que son caracteres únicos en un taxón del grupo. Una de las aplicaciones más interesantes de la cladística es la cuestión de los pandas. En un principio se pensó que el oso menor era un oso, pero por sus caracteres cercanos a los mapaches hizo que se los colocara cercanos a ellos. El panda menor vive en la misma región de China que el panda gigante pero tiene grandes similaridades con los mapaches, mientras que los estudios de hibridización de ADN sugieren que el panda gigante esta en el clado de los osos y el panda menor en el clado de los mapaches. 48 Ambos comparten un antecesor común, como lo indica los caracteres derivados o evolutivos que comparten, además de los otros caracteres derivados de la evolución convergente (adaptaciones a su única fuente de energía: el bambú). Figura 127 Divergencia de antecesor común Tomado de: http://fai.unne.edu.ar/biologia/evolucion/clasif.htm La Figura muestra esta divergencia del antecesor común, e intenta además mostrar el tiempo al cual ocurrió esa divergencia. Un interesante y ameno relato respecto al tema de sí las aves se originan o no de los dinosaurios se encuentra en Investigación y Ciencia, El origen de las aves y su vuelo, K. Padian y L.M Chiappe, 1998. Profundización:Curso intercativo de sistemática http://www.ciencias.uma.es/departamentos/bioanimal/sfonline/sistematicafilogeneti ca/indice.htm 49 Actividades Verificación de estructuras conceptuales sobre los conceptos relacionados con las unidad 1 capitulo: Los microorganismos Unidad 1: Estructura, función y diversidad de los seres vivos. Capitulo 4: Los microorganismos Fase de reconocimiento Situación de salida/ Metas para competencia: El estudiante identifica las características de los seres vivos, su estructura, función y diversidad. Aspectos procedimentales Situación 2 Tiempo previsto de desarrollo: 3 minutos Carácter de la actividad: individual Sistema de interactividades: (Solo es estudio personal) Situaciones didácticas Actividades de entrada: Producto: La actividad consiste en completar los espacios en blanco con la palabra que usted crea que complementa mejor la oración. Tiene máximo tres minutos para pensar y responder cada uno. Por favor no recurra a libros o diccionarios porque sería inútil el objeto de la actividad. En su PDP guarde el texto con los espacios en blanco diligenciados (Comprobar 1. Existe una clasificación de los organismos respuesta vivos según la estructura de las células. En Recursos tecnológicos: el grupo de los _________________ están los microorganismos en cuyas células el Aula virtual. material genético (ADN) no se encuentra organizado en un núcleo, es decir, no se Formato de encuentra rodeado por una membrana. objetivación/ productos: Texto 2. Dentro del grupo de la pregunta anterior completo se encuentran las _____________, microorganismos unicelulares que Sistema de evaluación: estructuralmente son rodeados por formativa: membrana y pared celular. autoevaluación, PDP 3. Continuando con la clasificación de Seguimiento: organismos por la estructura de sus células, autorregulación (no los organismos que pertenecen al grupo de necesita enviar al tutor ni los _______________ son aquellos que se a la dirección nacional) caracterizan por poseer células especializadas como las de los animales y las plantas. 4. Los _______________ son microorganismos importantes en la producción de antibióticos, son filamentosos 50 y se encuentran dentro del grupo de los ___________________ por la estructura de sus células. 5. Para preparar medios de cultivo de microorganismos se usa el ____________ que es una sustancia de consistencia gelatinosa que se obtiene de algas marinas. 6. Los microorganismos __________________ son aquellos que son capaces de producir enfermedades. 7. La ________________ se conoce como el manejo, modificación genética y propagación de organismos vivos mediante el uso de tecnologías como el cultivo de tejidos y la ingeniería genética, que dan como resultado la obtención de organismos nuevos o mejorados. 8. Cuando las condiciones del medio se han hecho desfavorables para vida de organismos como las bacterias, éstos son capaces de producir unas estructuras llamadas ______________ que las protegen de altas temperaturas y ambientes con poca humedad. 9. Las _________________ son microorganismos unicelulares, pertenecen al reino de los __________________ y son las responsables de la fermentación alcohólica de la cerveza. Los ________________ son compuestos de núcleo-proteínas; no son considerados organismos vivos; son demasiado pequeños como para observarlos en microscopio óptico, se propagan sólo en el interior de células vivas y tienen capacidad de producir enfermedades 51 Fase de profundización: Elaboración de mapa conceptual, ensayo o cuadro sinóptico sobre temáticas de la unidad 1 para analizar relaciones entre conceptos Unidad 1: Estructura, función y diversidad de los seres vivos. FASE DE PROFUNDIZACIÓN Situación de salida/ Metas para competencia: El estudiante identifica, describe y analiza con propiedad las características de los seres vivos, su estructura, función y diversidad. Aspectos procedimentales Situación 7 Tiempo previsto de desarrollo: 6 h Carácter de la actividad: individual grupo colaborativo máximo de 3 personas Sistema de interactividades: Acompañamiento Tutorial en Grupo de curso asincrónica 1h Recurso tecnológico : aula virtual o materiales impresos Situación didáctica Actividades de entrada: º Elabore un mapa conceptual socialícelo en pequeño grupo colaborativo a través del aula Virtual y luego incorpore ajustes basados en la realimentación resultante de la socialización. En su ejercicio deben aparecer los siguientes conceptos que se encuentran sin orden jerárquico y que usted debe reordenar y organizar jerárquicamente agregando las palabras enlace y los conectores: funciones de la célula, sistemas de comunicación, sexual, relación, autótrofa, ADN lineal , asexual, nutrición, respiración, Formato de objetivación/ productos: reproducción, mitosis, exocitosis, digestión, movimiento, energía, Informe con mapa heterótrofa, fotosíntesis, conceptual mitocondrias, crecimiento, procariota, endocitosis, Sistema de evaluación: respuestas, transporte de Sumativa: membrana, pinocitosis, meiosis, Heteroevaluación. PDP absorción, eucariota, estructuras membranosas, citoesqueleto, Seguimiento: PDP por ribosoma, membrana nuclear, ADN parte del tutor y de cadena doble circular sistematización enviada al director nacional para Los resultados de la actividad se seguimiento y incorporarán en su PDP y se realimentación publicarán en el aula Virtual para socialización y realimentación con el tutor y demás compañeros. Producto ° Mapa conceptual en PDP y enviado al tutor y socializado en el aula Virtual. 52 Actividad Fase transferencia: Actividad sobre procesos en consumo de hamburguesa para identificar aprendizajes y experiencias previas sobre las unidades 1,2 y3 Unidades 1,2 y 3: Estructura, función y diversidad de los seres vivos. Ecología y evolución Fase de transferencia Situación de salida/ Metas para competencias: El estudiante identifica las características de los seres vivos, su estructura, función y diversidad. Aspectos procedimentales Situación 14. Situaciones didácticas Actividades de entrada: Tiempo previsto de desarrollo: 10 horas ° Describa los fenómenos que ocurren en la siguiente situación: Carácter de la actividad: individual 3h ° 8 horas después de consumir una hamburguesa, compuesta por pan, lechuga, tomate, queso y carne, qué procesos se han desarrollado en su organismo. Para su respuesta considere lo siguiente: Sistema de interactividades: Tutoría individual y/o de grupo colaborativo de realimentación en el foro de discusión del aula virtual 1 h 1. Que órganos han intervenido? 2. Qué sistemas han interactuado? 3. Qué elementos ha asimilado su organismo? 4. Para qué sirven los alimentos Recurso tecnológico: asimilados? Aula virtual 5. En los componentes utilizados para preparar la hamburguesa qué tipo de Formato de microorganismos intervinieron objetivación/ previamente? productos: Respuestas 6. El cerebro ordena el comportamiento individuales a las preguntas de la actividad. del organismo, en coherencia con el tipo de nutrientes que recibe. ¿Qué efectos Retroalimentación a las puede causar una alimentación sin respuestas de los proteínas ni verduras ni frutas en el compañeros de equipo. Informe de equipo con los comportamiento humano? 7. Qué efectos ambientales puede acuerdos para cada respuesta publicado en el causar el consumo diario de millones de hamburguesas en el mundo? Aula Virtual Sistema de evaluación: Use el módulo de Biología y las fuentes Sumativa: heteroevaluación: informe documentales que considere necesarias. y participación en el foro Responda las preguntas en forma individual y colóquelas en el foro de de discusión. Producto: ° Respuestas individuales a las preguntas planteadas. ° Coevaluación de los compañeros de equipo colaborativo. ° Informe del grupo colaborativo. Puntaje de evaluación: Coevaluación 3 puntos Participación en el foro de discusión 7 puntos Informe del grupo colaborativo 10 puntos 53 Coevaluación de cada uno discusión en el espacio de TRABAJO de los compañeros del INTELECTUAL. equipo colaborativo Retroalimente las respuestas de cada Seguimiento: del uno de sus compañeros. Use el mensaje Portafolio de Desarrollo en donde su compañero dio la Personal por parte del respuesta a la pregunta, haciendo click tutor y sistematización en responder. enviada al director nacional para seguimiento Responda los mensajes de y realimentación retroalimentación de sus compañeros. Use el mensaje en donde su compañero dio la retroalimentación, haciendo click en responder. Cada estudiante debe llegar a una conclusión final después de este proceso, que coloca en el foro de discusión en el espacio trabajo intelectual del equipo. El ejercicio de participación en el foro de discusión tiene un valor evaluativo de 10 puntos y es evaluado por el tutor. Realizado el ejercicio confronte las respuestas de todos los miembros del grupo colaborativo y elabore un informe dando las respuestas del equipo a cada pregunta. El informe debe llevar las siguientes especificaciones: Archivo de Word. Margenes de 3cm. Letra Arial 10 Interlineado de 1.5 Los estudiantes que no han realizado participación no pueden aparecer en el trabajo que consolida las respuestas del equipo. Se debe anexar como archivo de PDF, en el foro de discusión espacio ENTREGA DE PRODUCTO. Este producto lo evalúa el tutor y tiene un puntaje de 15 puntos. 54 Es importante señalar que las respuestas deben ser argumentadas en fuentes documentales consultadas, tanto las del informe como en las individuales. Una vez finalizada la actividad y enviado el producto cada miembro del grupo colaborativo evalúa a sus compañeros, en el foro de discusión espacio COEVALUACIÓN, esta evaluación tiene un valor de 5 puntos. 55 UNIDAD 2. GENÉTICA Y BIOTECNOLOGÍA Presenta las condiciones biológicas en que se basa la habilidad de almacenar y transmitir la información genética para explicar los mecanismos de herencia a nivel de biología molecular y las perspectivas de intervención humana en el mejoramiento genético de microorganismos, plantas y animales. 56 Capitulo 1 La información Genética Introduccion El término genética, introducido por Bateson en 1.906, se refiere al estudio de la transmisión de la información de caracteres entre padres e hijos a través de los cromosomas, mediante unidades hereditarias denominadas genes. Los caracteres son físicos, comportamentales y fisiológicos. Es así como todas las características que identifican a un organismo han sido heredadas, es decir, provienen de la información genética contenida en los gametos masculino, el espermatozoide, y femenino, el óvulo. Cromosomas En el proceso de división celular que se desarrolla en el núcleo de la célula, a partir de la cromatina se forman los cromosomas que son un par de estructuras longitudinales llamadas cromátidas unidas en un punto denominado centrómero. Diferenciación de especies por número de cromosomas Cada especie tiene un número característico de cromosomas en células somáticas (o sea las de todo el cuerpo excepto las células sexuales). Ejemplo: el hombre posee 46 cromosomas en las células somáticas, en el perro el número de cromosomas se eleva a 78, en el mosquito son 6, en el ciruelo 48, en el chimpancé 48, en el gato 38 y en la papa 48. Composición química básica de los cromosomas Composición química básica de los cromosomas Incluye los siguientes elementos: Ácido desoxirribonucleico o ADN y una proteína la Histona que al unirse con el ADN forma las nucleoproteínas, que configura n casi hasta el 90% de los cromosomas. Las principales funciones que debe cumplir un cromosoma son la de replicarse (producir copias de si mismo), la de transmitirse de una célula a otra y de una generación a la siguiente y la de expresar la información que contiene 57 Figura 128 Estructura del ADN Tomada de: http://www.ac-rennes.fr/pedagogie/svt/cartelec/cartelec_lyc/premiere_s/vegetal/adn/adn.htm Funciones del ADN Almacenamiento codificado de la información genética que determina las características futuras de la célula y de los organismos que se desarrollen a partir de dicha información. Replicación de si mismo o sea elaboración de una copia idéntica del ADN. Síntesis de ARN Transferencia mediante el ARN (ácido Ribonucleico) de la información genética a las moléculas que realizan la síntesis de proteínas por intermedio de los aminoácidos que son las unidades que forman las proteínas. Replicación del ADN Para poder transmitir la información genética codificada en el ADN este tiene que realizar una copia de sí mismo antes de comenzar el proceso de división celular es decir durante la interfase. La replicación se realiza en el núcleo de la célula y consiste en la separación de las dos cadenas de polinucleótidos del ADN (imaginese la apertura de una cremallera) y cada una se convierte en una matriz o plantilla para el montaje de una nueva cadena idéntica de ADN a la que se había separado. 58 Figura 129 replicación del ADN Tomada de: http://www.acrennes.fr/pedagogie/svt/cartelec/cartelec_lyc/premiere_s/vegetal/adn/adn.htm En este proceso los nucleótidos de las dos cadenas que formaban el ADN, una vez separadas, atraen nucleótidos complementarios previamente formados por la célula. Luego los nucleótidos complementarios se unen con los de la plantilla mediante puentes de hidrógeno para formar la estructura de una nueva molécula de ADN, semejando los travesaños de una escalera en espiral. La enzima ADN polimerasa une los nucleótidos complementarios que van encajando en la plantilla enlazando el grupo fosfato de uno con la molécula de azúcar del siguiente. De esta manera se construye la cadena lateral complementaria de ADN. El resultado final es una nueva molécula de ADN con su estructura de doble hélice. El significado genético de la replicación es el de conservar la información genética Animación: http://www.acrennes.fr/pedagogie/svt/cartelec/cartelec_lyc/premiere_s/vegetal/adn/ adn.htm#animation Transcripción o síntesis de ARN http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Transcripcion/Transcripcion.htm#Transcrip ción La transcripción consiste en la síntesis de ARN tomando como molde ADN y significa el paso de la información contenida en el ADN hacia el ARN. La transferencia de la información del ADN hacia el ARN se realiza siguiendo las reglas de complementaridad de las bases nitrogenadas y es semejante al proceso de transcripción de textos, motivo por el que ha recibido este nombre. El ARN producto de la transcripción recibe el nombre de transcrito. 59 En las bacterias la transcripción y la traducción tienen lugar en el citoplasma bacteriano y al mismo tiempo, son simultáneas. Sin embargo, en eucariontes la transcripción tiene lugar en el núcleo y la traducción en el citoplasma. La ARN polimerasa o enzima encargada de llevar a cabo la transcripción toma como molde el ADN para sintetizar ARN y sigue las reglas de complementaridad, la A del ADN empareja con U del ARN, la G con C, la C con G y la T con A. Existen experimentos que demuestran que la proporción (A+U)/G+C) del ARN es similar a la proporción (A+T)/(G+C) del ADN. A (de ADN) se complementa con U (de ARN) T (de ADN) se complementa con A (de ARN) G (de ADN) se complementa con C (de ARN) C (de ADN) se complementa con G (de ARN) Las ARN polimerasas sintetizan ARN siempre en la dirección 5'P a 3'OH, decir el ARN producto de la transcripción crece solamente en esta dirección. 2. Una secuencia del ADN, llamada promotor, le ordena a la célula comenzar a construir ARN mensajero, a partir del gen que le sigue. Se transcribe para cada gen una de las dos hélices de ADN, (Asimetría de la transcripción) la hélice que se toma como molde para producir el ADN se la denomina hélice codificadora o hélice con sentido y la otra hélice de ADN, la que no se transcribe, se la denomina hélice estabilizadora o hélice sin sentido. 3. Luego, cabeza y cola, se agregan al ARNm antes de dejar el núcleo. 60 4. El ARNm terminado puede ahora servir de molde para la correspondiente proteína. Sintesis de proteína Genotipo La información genética codificada que posee un organismo con relación a un rasgo particular para transmitirla a la siguiente generación, se conoce como genotipo. Fenotipo La apariencia o sea el aspecto externo de los individuos resultante de la herencia y su expresión durante el desarrollo en condiciones ambientales determinadas, se denomina fenotipo. Por ejemplo el color de la piel, del cabello, de los ojos, la estatura, la forma del cabello. Genes Los genes son pequeños segmentos de largas cadenas de ADN que determinan la herencia de una característica determinada, o de un grupo de ellas. Los genes se encuentran localizados en los cromosomas en donde se disponen en línea a lo largo de ellos. Cada gen ocupa en el cromosoma una posición, o locus. El conjunto de genes se denomina genoma. Figura 130 Estrutura del gen 61 Alelos Cada célula somática posee dos cromosomas homólogos, esto quiere decir que para cada carácter o rasgo se cuenta con un par de genes que pueden tener la misma o diferente información. De esta manera cada organismo contiene un gen de origen paterno y otro de origen materno. A este par de genes que determinan la expresión de una característica o carácter particular se les llama alelos. Cuando ambos alelos son iguales se aplica el término homocigoto a los individuos que los poseen. En cambio, si los alelos son diferentes, el organismo es heterocigoto o híbrido. Cuando en un individuo heterocigoto sólo uno de los alelos se expresa se le llama dominante y al otro que se mantiene oculto, se le conoce como recesivo. El alelo dominante para un carácter determinado se representa con una letra mayúscula y su alelo recesivo para el mismo carácter, se representa con la misma letra pero minúscula. Ejemplo: Para el carácter estatura alto o bajo el alelo dominante alto se representa con la letra mayúscula A y el alelo recesivo bajo se representa con la letra a minúscula Lección23 Leyes de Mendel, Aplicación de las leyes de Mendel, ejemplos de cruces Leyes de Mendel Después de una serie de experimentos con arvejas verdes y amarillas, observando como se transmitían las características de los padres en varias generaciones, el botánico Gregor Mendel planteó las leyes básicas de la transmisión de la herencia. Durante sus observaciones Mendel encontró que las características o rasgos almacenados de manera codificada en los genes podían corresponder a características puras homocigotas o características híbridas heterocigotas, en este último caso se trata de un par de características alternativas de las cuales una es dominante (o sea que es la que se manifiesta externamente en el organismo), y la otra es recesiva, o sea que no se manifiesta externamente, pero permanece en 62 la dotación genética y puede hacerse visible en las siguientes generaciones. Con base en lo anterior Mendel formuló las siguientes leyes: Ver video sobre las leyes de mendel aquí clic Primera ley de Mendel - Ley de la Uniformidad Si se cruzan dos líneas puras (homocigotas) para un determinado carácter, los descendientes de la primera generación son todos iguales entre sí (igual fenotipo e igual genotipo) e iguales (en fenotipo) a uno de los progenitores. Como cada uno de los progenitores es homocigoto, solo le puede pasar a la descendencia el único alelo o variante del gen que porta. Segunda ley - Ley de la Segregación Los caracteres recesivos, al cruzar dos razas puras, quedan ocultos en la primera generación (F1), reaparecen en la segunda (F2) en proporción de 1:3 uno a tres respecto a los caracteres dominantes. Los individuos de la segunda generación que resultan de los híbridos de la primera generación son diferentes fenotipicamente unos de otros; esta variación se explica por la segregación de los alelos responsables de estos caracteres, que en un primer momento se encuentran juntos en el híbrido y que luego se separan entre los distintos gametos Ley de la Dominancia Cuando se cruzan individuos que difieren sólo en un carácter por ejemplo color de la semilla (dominante y recesivo para este determinado carácter), la primera generación F1 será semejante al progenitor que tiene el carácter dominante. En este caso se habla de cruces monohíbridos Ley de la transmisión independiente o de la independencia de caracteres Establece que los caracteres son independientes y se combinan al azar. En la transmisión de dos o más caracteres, cada par de alelos que controla un carácter se transmite de manera independiente de cualquier otro par de alelos que controlen otro carácter en la segunda generación, combinándose de todos los modos posibles. Cuando se cruzan progenitores con dos caracteres diferentes (ejemplo plantas puras es decir homocigotas con color de las semillas amarillo 63 dominante AA y verde recesivo aa y forma de la semilla lisa dominante LL y rugosa recesiva ll), estos caracteres se trasmiten a la descendencia en forma independiente. En este caso se habla de cruces dihíbridos. Esto se observa mejor mediante un cuadro de Punnet que permite visualizar las posibles combinaciones para los cruces de caracteres. Ejemplo: En los experimentos de Mendel se encontraron: plantas puras de arveja con semillas de color amarillo dominante, o sea que sus alelos eran idénticos y se pueden denominar convencionalmente AA plantas puras de arveja con semillas de color verde recesivas, las cuales denominaremos aa plantas híbridas o heterocigotas con semillas de color amarillo, Aa plantas puras de arveja con semillas lisas como característica dominante, LL plantas puras de arveja con semillas rugosas como característica recesiva, ll plantas híbridas o heterocigotas de arveja con semillas lisas, Ll Lección 24. Aplicación de las leyes de Mendel en la resolución de problemas sobre cruces monohibridos Para aplicar el cuadro de punnet analicemos primero el caso del cruce de plantas homocigotas o puras de arveja con semillas amarillas dominantes AA y plantas puras con semillas verdes recesivas aa (caso de cruce monohíbrido, o sea aplicado a un solo carácter en este caso color de la semilla) Se elabora una tabla o cuadro con tres columnas y tres filas (cuadro de Punnet): 64 En las celdas horizontales de color negro, van los alelos o genes aportados por el padre (en este ejemplo el padre tiene un par de genes AA para el color de la semilla) pero cada gameto solo recibe un gen para ese carácter por parte del padre. Entonces se coloca un gen A por cada celda, o sea, un gen para la formación de cada gameto en el cruce. Esto se explica de acuerdo con la ley de la segregación Un par de genes es segregado (separado) en la formación de los gametos. En las celdas verticales negras se colocan los alelos o genes que aportará la madre a los gametos. De igual manera se cumple la ley de la segregación. Entonces en cada celda se coloca un solo gen: Las celdas de color blanco corresponden a los gametos de los hijos que se formarán en el cruce donde se restablecerá el número par de genes para cada gameto 65 Ejemplo: Si se cruzan semillas homocigotas amarillas dominantes AA con semillas verdes homocigotas recesivas aa, o sea que tenemos el caso AA x aa En las celdas blancas se formarán los gametos resultantes del cruce o sea la combinación o entrecruzamiento de los genes aportados por el padre y la madre para ese carácter (se combina el gen de la primera celda horizontal con el gen de la primera celda vertical). En este momento se restablece el número par de genes en lo gametos formados (uno de cada progenitor) El resultado del cruce será: Genotipo: 100 % Heterocigoto Aa Fenotipo: 100% Semilla de color amarillo. (Ser puede explicar por la ley de la dominancia: un gen del par determina la expresión fenotípica y enmascara al otro; El polen de la planta progenitora aporta a la descendencia un alelo o gen para el color de la semilla, y el óvulo de la otra planta progenitora aporta el otro alelo para el color de la semilla; de los dos alelos, solamente se manifiesta aquél que es dominante (A), mientras que el recesivo (a) permanece oculto. Otro ejemplo. Si se toman semillas heterocigotas lisas Ll y se cruzan con semillas homocigotas rugosas ll. Ll x ll siguiendo el anterior procedimiento: 66 El resultado del cruce será Genotipo: 50 % Heterocigoto Ll Fenotipo: 50% semilla de forma lisa y 50% de semillas rugosas. Interpretación de las leyes de Mendel - Ejemplos de Cruces Primera ley de Mendel o Ley de la uniformidad de la primera generación filial (F1) o Ley de la Dominancia Cuando se aparean o cruzan organismos (fecundación) de raza pura (homocigotos) para un determinado carácter, todos los individuos de la primera generación son iguales. Ejemplo: Si se cruzan arvejas amarillas AA con arvejas verdes aa toda la F1 resultante del cruce será Aa de color amarillo. Aparece aquí el concepto de Dominancia y Recesividad. Las arvejas amarillas AA son dominantes sobre las arvejas verdes aa recesivas. La primera generación o F1 es fenotípicamente amarilla y Figura 131 Primera ley de Mendel imagen genotipícamente heterocigota Aa tomada de http://www.biotech.bioetica.org/ap1.htm 67 imagen tomada de http://www.biotech.bioetica.org/ap1.htm Codominancia: La primera ley de Mendel se cumple también para el caso en que un determinado gen de lugar a una herencia intermedia y no dominante, como es el caso del color de las flores del "dondiego de noche" (Mirabilis jalapa). Al cruzar las plantas de la variedad de flor blanca con plantas de la variedad de flor roja, se obtienen plantas de flores rosas. La interpretación es la misma que en el caso anterior, solamente varía la manera de expresarse los distintos alelos Figura 131 Primera ley de Mendel La segunda ley de Mendel también llamada de la separación o segregación o disyunción de los alelos El experimento de Mendel: Mendel tomó plantas procedentes de las semillas de la primera generación del experimento anterior Aa y las polinizó entre sí. Del cruce Aa x Aa obtuvo semillas amarillas y verdes en la proporción 3:1. Así pues, aunque el alelo que determina la coloración verde de las semillas parecía haber desaparecido en la primera generación filial, vuelve a manifestarse en esta segunada generación. Interpretación del experimento. Figura 132 Segunda ley de Mendel imagen tomada de http://www.biotech.bioetica.org/ap1.htm Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera generación filial, no se han mezclado ni han desaparecido, simplemente ocurría que se manifestaba sólo uno de los dos. Cuando el individuo de fenotipo amarillo y genotipo Aa, forme los gametos, se separan los alelos, de tal forma que en cada gameto sólo habrá uno de los alelos y así puede explicarse los resultados obtenidos 68 Retrocruzamiento En el caso de los genes que manifiestan herencia dominante, no existe ninguna diferencia aparente entre los individuos heterocigóticos (Aa) y los homocigóticos (AA), pues ambos individuos presentarían un fenotipo amarillo. La prueba del retrocruzamiento, o simplemente cruzamiento prueba, sirve para diferenciar el individuo homo del heterocigótico. Consiste en cruzar el fenotipo dominante con la variedad homocigota recesiva (aa). Si es homocigótico, toda la descendencia será igual, en este caso se cumple la primera Ley de Mendel. Si es Figura 133 Retrocruzamiento heterocigótico, en la descendencia volverá a imagen tomada de aparecer el carácter recesivo en una http://www.biotech.bioetica.org/ap1.htm proporción del 50% Tercera ley de Mendel o de la herencia independiente de caracteres: Hace referencia al caso de que se contemplen dos caracteres distintos. Cada uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores con independencia de la presencia del otro carácter. El experimento de Mendel: Mendel cruzó plantas de guisantes de semilla amarilla AA y lisa BB con plantas de semilla verde aa y rugosa bb(Homocigóticas ambas para los dos caracteres. Las semillas obtenidas en este cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumpliéndose así la primera ley para cada uno de los caracteres considerados, y revelándonos también que los alelos dominantes para esos caracteres son los que determinan el color amarillo y la forma Figura 134 Tercera Ley Mendel lisa. Las plantas obtenidas y que constituyen Tomada de http://www.biotech.bioetica.org/ap1.htm la F1 son dihíbridas (AaBb). 69 Segunda generación filial F2 Se cruzan entre sí plantas de la F1, teniendo en cuenta los gametos que formarán cada una de las plantas Los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia unos de otros, ya que en la segunda generación filial F2 aparecen guisantes amarillos y rugosos y otros que son verdes y lisos, combinaciones que no se habían dado ni en la generación parental (P), ni en la filial primera (F1). Figura 135 Segunda generación filial http://www.biotech.bioetica.org/ap1.htm 70 Figura 136 Segunda generación filial Imagen tomada de http://www.biotech.bioetica.org/ap1.htm Interpretación del experimento: Los resultados de los experimentos de la tercera ley refuerzan el concepto de que los genes son independientes entre sí, que no se mezclan ni desaparecen generación trás generación. Para esta interpretación fue providencial la elección de los caracteres, pues estos resultados no se cumplen siempre, sino solamente en el caso de que los dos caracteres a estudiar estén regulados por genes que se encuentran en distintos cromosomas. No se cumple cuando los dos genes considerados se encuentran en un mismo cromosoma, es el caso de los genes ligados. Lección 24 71 Síntesis de proteínas Animación en Power Point http://www.cnice.mecd.es/eos/MaterialesEducativos/mem2001/biologia/citoplasma/ organelas3.htm Para la síntesis de proteínas se requieren: • Subunidades ribosómicas pequeñas y grandes • Cadena de ARN mensajero (ARNm), que es el portador de las instrucciones codificadas que especifican la secuencia de aminoácidos • ARN de transferencia (ARNt) Estos ARNt forman enlaces covalentes con los aminoácidos, con los que forman aminoacil ARNt, mediante reacciones catalizadas por enzimas específicos. Esto significa que a cada ARNt le corresponde su propio aminoácido. Cada ARNt contiene, además, un anticodón que reconoce el codón del ARNm que corresponde al aminoácido del que es portador. Todo este proceso de síntesis proteica o traducción a partir de una molécula de RNAm, requiere que previamente se haya producido la transcripción, mediante la cual a partir de una molécula de DNA se origina una de RNAm, que luego servirá de "molde" para la síntesis de nuevas proteínas. El proceso incluye las siguientes fases: Etapa 1: se fija un ARNm a la subunidad pequeña. El sitio P de la subunidad ribosomal pequeña queda ocupado por un ARNt de iniciación, cuyo anticodón reconoce el codón triplete AUG, que codifica al aminoácido metionina 72 Figura 137 Síntesis de proteína Etapa 1 de Etapa 2: la subunidad ribosomal grande se fija a la subunidad pequeña, y el ribosoma se desplaza a lo largo de la cadena de ARNm, en dirección desde 5' hasta 3', hasta que el siguiente codón queda alineado con el sitio A de la subunidad pequeña Etapa 3: un nuevo aminoacil ARNt (es decir, un ARNt que lleva un aminoácido) compara a su anticodón con el codón del RNAm; si concuerda, el ARNt se fijará sobre el sitio A 73 Figura 138 Síntesis de proteína Etapa 2 y 3 Etapa 4: los aminoácidos en los sitios A y P forman un enlace peptídico - El ARNt del sitio P pasa su aminoácido al ARNt del sitio A, que ahora tiene unidos sobre sí a los dos aminoácidos (proceso catalizado por la enzima peptidiltransferasa) Etapa 5: el ARNt desaminado deja libre el sito P, y el ARNm con sus dos aminoácidos se mueve desde el sito A hacia el sitio P. Al mismo tiempo, el ribosoma se desplaza a lo largo de la cadena de ARNm hasta que el siguiente codón queda alineado con el sitio A de la subunidad ribosomal pequeña Etapa 6: se repiten las etapas 3 a 5, con lo que se alarga la cadena polipeptídica hasta que se llega al codón de terminación (que pueden ser tres: UAG, UAA o UGA), responsable de detener el proceso de traducción Etapa 7: cuando el sitio A de la unidad ribosomal pequeña llega a un codón de terminación, se fija en el sitio A un factor liberador, encargado de descargar a la cadena polipeptídica recién formada desde el sitio ARNt del sitio P hacia el citosol Etapa 8: el ARNt se libera desde el sitio P, el factor liberador se libera desde el sito A, y las subunidades ribosómicas grande y pequeña se disocian del ARNm quedando libres en le citosol. Figura 139 Síntesis de proteína Etapa Terminación 74 En definitiva, los ribosomas participan en la síntesis de las proteínas que tendrán un destino u otro según que sean formadas por ribosomas libres o por polirribosomas adheridos a las membranas del Retículo endoplasmático rugoso Figura 140 Esquema de los ribosomas en la sístesis de proteína 75 Capitulo 2 Biotecnología Lección 26. Los pasos de la ingeniería genética http://www.agronort.com/informacion/abcbiotec/abcbio4.html El ADN sirve como molde para la síntesis del ARN 1. Una de las bases del ARN es diferente A (ADN) se complementa con U (ARN) T (ADN) se complementa con A (ARN) G (ADN) se complementa con C (ARN) C (ADN) se complementa con G (ARN) 2. Una secuencia del ADN, llamada promotor, le ordena a la célula comenzar a construir ARN mensajero, a partir del gen que le sigue. 3. Luego, cabeza y cola, se agregan al ARNm antes de dejar el núcleo. 4. El ARNm terminado puede ahora servir de molde para la correspondiente proteína. El Código genético Traducción de ARN en proteína 1. Cada tres bases en el ARN, forman un codón correspondiente a ciertos aminoácidos. 76 2. La mayoría de los aminoácidos pueden ser codificados por mas de un codón. Aac. Aac. Cisteina Prolina Histidina codones UGU,UGG CCU,CCC,CCA,CCG CAU,CAC Stop= UAA, UAG, UGA 3. También hay codones, que ordenan a la maquinaria de la célula, detener la síntesis de la cadena proteica. 4. Todo este proceso es llevado a cabo por estructuras complejas, llamados ribosomas, junto con enzimas y moléculas especiales de ARN. Construcción de una Proteína: Traducción del ARNm 1. Los ribosomas se mueven a lo largo del ARNm y van adosando los aminoácidos correspondientes a cada codón. 2. Los aminoácidos se unen entre si por ligaduras de péptidos. 77 3. La cadena proteica toma una forma tridimensional, basada en la secuencia particular de aminoácidos. 4. Esta forma particular, es la que le confiere propiedades y funciones únicas. Resumen: Pasos desde ADN a Proteína 1. Un gen es parte del ADN, en un cromosoma. 2. El código genético es "transcripto" en el ARN mensajero. 3. El ARNm forma una cabeza y una cola para dejar el núcleo. 4. El código en el ARNm es traducido, construyendo las largas cadenas de aminoácidos que forman una proteína. 5. La proteína se organiza en su forma funcional. Los pasos de la Ingeniería Genética 1. Identificar un carácter deseable, pero que no pueda ser manejado por los métodos clásicos de mejoramiento. 2. Encontrar algún organismo que lo exprese. 3. Encontrar el gen responsable del carácter deseado, en dicho organismo. 4. Combinar dicho gen con otros elementos necesarios para que este sea funcional en la planta. 5. Mover los genes a las células de la planta. 6. Encontrar las células modificadas exitosamente, y regenerarlas en plantas completamente funcionales. 78 Posibilidades de la Biotecnología Ejemplos Caracteres de Protección Resistencia a Insectos Tolerancia a Herbicidas Resistencia a Hongos Resistencia a Virus Resistencia a Bacterias Resistencia a Nematodos Caracteres de Calidad Demora de la maduración Aceites modificados Proteínas modificadas Alto contenido de sólidos Producción vegetal de anticuerpos, enzimas, etc. Búsqueda de fuentes para genes deseados Búsqueda de fuentes para genes deseados 1. La bacteria de suelo, Bacillus thuringiensis (Bt), tiene genes para diversas proteínas, selectivamente toxicas para ciertos insectos. 2. El actinomycete de suelo, Streptomyces tiene un gen para una enzima que desdobla la molécula del Glufosinato de Amonio (herbicida). 3. Una línea mutante de Arabidopsis thaliana, tiene un gen para una versión de la enzima EPSPS, menos sensible al Glifosato 79 Herramientas Básicas Enzimas "para cortar y pegar" 1. Las enzimas de restricción cortan ADN, solo en ciertas secuencias especificas. 2. Muchas dejan "extremos pegajosos", de manera que otras piezas cortadas con la misma enzima, se ligan automáticament e. 3. El "extremo pegajoso" de una pieza puede hibridar con el de otra pieza, cortada por la misma enzima. 4. Otras enzimas llamadas ligasas, terminan las uniones. 80 Clonado 1. Además de su principal cromosoma, muchas bacterias tienen también pequeñas piezas circulares de ADN, llamadas plásmidos. Estos tienen a menudo, genes de resistencia a antibióticos. 2. Los plásmidos son fáciles de manejar en tubos de ensayo, para "cortar y pegar" nuevas piezas de ADN 3. Los plásmidos modificados, pueden ser colocados de nuevo en la bacteria, y serán copiados en cada duplicación celular. 81 4. De esta forma es posible obtener un gran numero de copias del gen, tan solo incrementando la bacteria. 82 Capturando el Gen Tomar la pieza de ADN buscada desde el organismo donante 1. Se extrae ADN de muchas células, y se corta en pequeñas piezas. 2. Las piezas se mezclan con plásmidos cortados con la misma enzima, las cuales al conjugarse conforman distintos plásmidos. 3. Los plásmidos, colocados de nuevo en bacterias, son ahora distintos, y entonces pueden ser separados. 4. Ahora, cada pieza de ADN puede copiarse tanto como sea necesario. Encontrando el Gen correcto 1. Los plásmidos usados en la bacteria (vectores clonados), también contienen un gen de resistencia a antibióticos, de manera que solo aquellas que tengan el nuevo plásmido recombinante, crecerán en el medio de cultivo. Este gen se llama "marcador selectivo". 83 2. Cada clon (progenie de bacterias con la nueva secuencia de ADN), puede ser probada para saber si contiene el gen deseado. Hay diversas maneras, dependiendo del carácter en cuestión Lo que acompaña al Gen La construcción 1. Los genes deben "estar prendidos" para expresarse; para eso se usa el promotor. 3. Es necesario saber cuales (poco frecuentes) células han sido modificadas; para eso se agrega un gen marcador selectivo. 4. La combinación terminada del gen + promotor + marcador selectivo + terminadores, se llama construcción o inserto. 84 Promotores: dónde se "prenderá" el gen? 1. Para que el ADN transcriba el gen en ARNm, debe haber un promotor delante de la secuencia. 2. Algunos promotores activan el gen en casi todas las células de la planta (Pr. Constitutivos). 3. Algunos solo lo hacen en las partes verdes. 4. Otros promotores solo trabajan en tejidos específicos, como polen, raíz o tejidos dañados. Marcadores Selectivos 1. El tipo mas común es el de un gen que codifica para una enzima, que desdobla algún antibiótico o componente del herbicida. 2. El gen marcador también necesita un promotor y terminador. nptll -------------->kanamicína bar -->glufosinato de amonio 85 3. Normalmente la planta moriría ante el químico. Solamente sobrevivirá si ha sido exitosamente modificada para poseer esta enzima. Inserto listo para ser transferido a una planta Lección 29 Transfiriendo los genes a las plantas. Opciones de Transformación. Métodos 1. Agrobacterium. Uso de una bacteria como "Ingeniero Genético Natural". La bacteria conteniendo el inserto, infecta las células de la planta produciendo la recombinación genética. 86 2. Acelerador de Partículas (Gene Gun). Un cañón artificial bombardea micropartículas con el inserto, sobre la célula. 3. Electroporación. Uso de carga eléctrica para que el ADN atraviese la membrana nuclear. La corriente, fuerza el paso de los insertos al interior del núcleo. 4. Polietilenglicol. La exposición de las membranas al PEG, facilita el movimiento de las moléculas de ADN. 5. Silicon Wiskers. Inyección mediante fibras microscópicas. Las fibras atraviesan las membranas, llevando los insertos. Transformación por Agrobacterium Fundamentos 1. El patógeno de suelo Agrobacterium tumefaciens, naturalmente inserta su ADN (plásmido Ti), en las células expuestas de sus huéspedes, en tejidos radiculares dañados. 2. Este ADN extraño se incorpora y recombina con el ADN propio de la planta huésped, dividiéndose y creciendo al azar, como un tumor. 3. El ADN de Agrobacterium toma el control de las células del tumor, causando la síntesis de aminoácidos inusuales que sirven de soporte nutricional a la bacteria. Preparando un gen para una transformación mediante Agrobacterium 1. Las secuencias del plásmido Ti, responsable de la virulencia de la bacteria, se remueven (vírgenes). 87 2.En otra bacteria, se ubica el gen deseable, entre las dos secuencias de borde del plásmido Ti. 3. Se integra el inserto que contiene el gen deseable, dentro del plásmido Ti, al ser incorporado nuevamente dentro del Agrobacterium. 4. Bacteria clonada, lista para transformar. Resumen Transformación mediante Agrobacterium 1. Armar dos construcciones; una con los genes a incorporar (gen principal y marcador), y otra con las secuencias necesarias del plásmido Ti. 2. Integrar todo esto en un solo plásmido, en Agrobacterium, y usar este clon para infectar tejido vegetal. 3. Exponer el tejido tratado al agente químico selectivo (antibiótico o herbicida). Solo las células exitosamente transformadas, sobrevivirán. 4. Usar métodos de cultivo de tejidos para regenerar plantas viables de las pocas células sobrevivientes. Transformación por Acelerador de Partículas (Gene Gun) 1. Incorporar el inserto en un plásmido y hacer un gran numero de copias en una bacteria. 88 2. Extraer los plásmidos y cubrir con ellos pequeñas partículas de tungsteno (1 micrón). 3. Disparar las partículas mediante una explosión, sobre los tejidos. 4. Exponer las células al agente selectivo para regenerar aquellas exitosamente transformadas. Porque un evento de transformación es raro y costoso? 1. En todo el proceso hay muchos pasos "poco probables" involucrados, debido a los siguientes obstáculos: Tener que introducir ADN en células vivas. Lograr que el ADN sea insertado en forma estable, en los propios cromosomas de las células, haciendo viable su replicación. Lograr que esta inserción sea funcional 2. No hay forma de controlar adonde se ubicara el ADN extraño: Podría no ser funcional, dependiendo del sitio de inserción. Podría afectar o anular la acción de algún gen importante de la planta. Lección 30 Los primeros desafíos Tolerancia a Glifosato Objetivo: Transformar plantas sensibles en altamente tolerantes, para su aplicación directa. 89 Origen: El Glifosato inhibe una enzima vegetal (EPSPS), necesaria para el crecimiento celular Intento 1: Adicionar una nueva copia del gen para EPSPS, de petunia, con un promotor fuerte, para aumentar la concentración de EPSPS en la planta, y lograr tolerar mayores dosis de Glifosato. Resultado 1: Aun con mas EPSPS, las plantas fueron todavía muy sensibles, como para ser de interés comercial. Tolerancia a Glifosato: 2do Intento Objetivo: Generar mutantes de algún organismo fácil de cultivar, hasta hallar algún individuo tolerante a Glifosato. Intento 2: Un aislamiento de Agrobacterium resulta menos sensible, pero su EPSPS es aun funcional; se la transfiere a plantas TG. Resultado2: En soja, ambos mecanismos sumados funcionan adecuadamente, no así en maíz, que requiere trabajo adicional. Tolerancia a Glifosato: 3er Intento Objetivo: Encontrar un microorganismo que produzca una enzima capaz de detoxificar la molécula de Glifosato (GOX de Achromobacter sp.). Intento 3: Juntar los efectos del gen para esta enzima con el gen mutante de EPSPS, en plantas de maíz. Resultado 3: Este intento, involucrando ambos genes resulto efectivo, logrando que las plantas estén protegidas por producir EPSPS insensible al herbicida, mas la capacidad de detoxificar parte del mismo. Tecnología Bt Objetivo: Lograr que la planta produzca su propio insecticida. Origen: Algunos insectos pueden ser controlados mediante la aplicación de Deltaendotoxinas de Bacillus thuringiensis. Estas toxinas son altamente selectivas e inocuas para el hombre y el ambiente, pero se desdoblan rápidamente cuando están expuestas a la luz ultravioleta. Intento 1: Poner el gen completo para la toxina-proteína en la planta, con un fuerte promotor que funcione en todos los tejidos. 90 Resultado 1: Aun con una transformación exitosa, la planta no producía suficiente proteína para protegerse a si misma. Tecnología Bt: 2do Intento Origen: Cuando la toxina natural (potoxina) entra en el intestino del insecto, se desdobla en la toxina activa, de cadena mas corta, por acción de las enzimas del insecto. Intento 2: Insertar un gen truncado que solo codifique para la porción de la proteína correspondiente a la toxina activa. Resultado 2: La planta produce mucho mas toxina ahora, pero seria conveniente aun mas. Tecnología Bt: 3er Intento Origen: La planta "prefiere" usar ciertos codones para algunos aminoácidos. Cuando no tiene estos codones "preferidos" produce mucha menos proteína. Muchos de los codones en un gen bacterial, no son los "preferidos", por lo tanto el gen no se expresa bien en la planta. Intento 3: Realizar cambios en el ADN del gen, base por base, de manera que codifique para los mismos aminoácidos, pero usando los codones "preferidos". Original TTAGCACCCTAGGCTAGCGTA Modificada TTACCACCCTACGCTAGCCTA Resultado 3: Cuando el gen es trucado y además tiene los codones "preferidos", expresa suficiente toxina para su autoprotección. Links http://www.agronort.com/links.html#Biotecnología EL PROYECTO GENOMA HUMANO Aspectos científicos USDA - Novedades, regulación, etc... Plant Genome Information Resource Intercambio información s/ cultivo de tejidos - Texas A&M 91 Regulación (OECD, IANB, G-VIII) Biotecnología Aplicada - conceptos elementales, ética, etc.. Recursos y herramientas de biología molecular Portal "porque biotecnología" de A.S.A. (Asociación Semilleros Arg.) Checkbiotech.org - Información y novedades de biotecnología National Center for Biotechnology Information Council for Biotechnology Information Glosario de términos de la Biotecnología Genetic Engineering News Galería Figura de procesos relacionados a la biotecnología Ag BioTech InfoNet Transgenic crops (Colorado State U.) agbios Agriculture & Biotechnology Strategies Inc. (Canada) AgBioForum - Economía y gerencia, en biotecnología agrícola. Biotecnología Agrícola y Pobreza Electronic Journal of Biotechnology - Universidad Católica de Valparaíso 92 UNIDAD 3. ECOLOGÍA Y EVOLUCIÓN Capitulo 1 Ecología Lección 31 Figura 141 Flujograma Ecologia Ecología El término ecología lo propuso en 1869 el biólogo alemán Ernst Haeckel, para sistematizar el conocimiento referido al estudio del entorno viviente. Este término se origina en los vocablos griegos “oikos” (casa o lugar donde vivimos) y “logos” (estudio). Los graves problemas de contaminación regional y planetaria, han convertido a la ecología en una disciplina de vital importancia para descubrir y diseñar estrategias de manejo y de uso sostenible de los recursos de la biosfera. 93 Organización del conocimiento ecológico La ecología estudia grupos de organismos en sus relaciones con el medio ambiente. Los grupos de organismos pueden estar asociados a tres niveles de organización: poblaciones, comunidades y ecosistemas. Población Una población es un grupo de individuos de cualquier clase de organismo correspondiente a una sola especie. Comunidad biótica Agrupa todas las poblaciones que ocupan un área física definida. Ecosistema Figura 142 Flujograma Ecosistema La comunidad, junto con el medio ambiente físico no viviente comprende un ecosistema 94 Campos problémicos que aborda el ecólogo Al interior de las cadenas alimenticias de un ecosistema, se analiza por ejemplo: quién vive a la sombra de quién, quién devora a quién, quién desempeña un papel en la propagación y dispersión de quién, y cómo fluye la energía de un individuo al siguiente en una cadena alimenticia. El ecólogo trata de definir y analizar aquellas características de las poblaciones distintas de las características de individuos y los factores que determinan la agrupación de poblaciones en comunidades. En ocasiones el estudio ecológico se centra en un campo de trabajo muy local y específico, pero en otros casos se interesa por cuestiones muy generales. Un ecólogo puede estar estudiando; cómo afectan las condiciones de luz y temperatura a los árboles de un robledal, mientras otro estudia cómo fluye la energía en la selva tropical; pero lo específico de la ecología es que siempre estudia las relaciones entre los organismos y de estos con el medio no vivo, en unidades de análisis denominadas ecosistemas. El concepto de ecosistema es vital para comprender el funcionamiento de la naturaleza. Es un error considerar que nuestros avances tecnológicos: coches, grandes casas, industria, etc. nos permiten vivir al margen del resto de la biosfera. El estudio de los ecosistemas, de su estructura y de su funcionamiento, nos demuestra la profundidad de estas relaciones. Los ecosistemas como unidad de estudio El ecosistema es el nivel de organización de la naturaleza que se convierte en la unidad básica de estudio interesa a la ecología. Dentro de los ecosistemas los organismos viven en poblaciones que se estructuran en comunidades. El término autoecología se refiere a estudios de organismos individuales, o de poblaciones de especies aisladas, y sus relaciones con el medio ambiente. El término contrastante, sinecología, designa estudios de grupos de organismos asociados formando una unidad funcional del medio ambiente. Es decir analiza las numerosas relaciones entre comunidades y ecosistemas. Los ecólogos emplean el término ecosistema para indicar una unidad natural con partes vivientes (factores bióticos) o inertes (factores abióticos), que interactúan mutuamente para producir un sistema estable, en el cual el intercambio de sustancias entre los organismos vivos y los elementos inertes es de tipo circular. Entre los factores abióticos tenemos: el agua, el aire, el viento, la temperatura, la luz, los minerales del suelo, la presión atmosférica; estos factores afectan y 95 permiten la supervivencia de los seres vivos o factores bióticos como los microorganismos, las plantas, los animales Un ecosistema puede ser tan grande como el océano o un bosque, o uno de los ciclos de los elementos, o tan pequeño como un acuario que contiene peces tropicales, plantas verdes y caracoles. Para calificar una unidad como ecosistema, la unidad ha de ser un sistema estable, donde el recambio de materiales sigue un camino circular. Un ejemplo clásico de un ecosistema bastante compacto para ser investigado en detalle cuantitativo es una laguna o un estanque. La parte no viviente del lago comprende el agua, el oxígeno disuelto, el bióxido de carbono, las sales inorgánicas como fosfatos y cloruros de sodio, potasio y calcio, además de muchos compuestos orgánicos. En un lago, hay dos tipos de productores: las plantas mayores que crecen sobre la orilla o flotan en aguas poco profundas, y las plantas flotantes microscópicas, en su mayor parte algas, que se distribuyen por todo el líquido, hasta la profundidad máxima alcanzada por la luz. Estas plantas pequeñas, que se designan colectivamente con el nombre de fitoplancton, no suelen ser visibles, salvo si las hay en gran cantidad, en cuyo caso comunican al agua un tinte verdoso. Suelen ser bastante más importantes como productoras de alimentos para el lago que las plantas visibles. Los organismos consumidores son heterótrofos, por ejemplo, insectos y sus larvas, crustáceos, peces y tal vez algunos bivalvos de agua dulce. Los consumidores primarios son los que ingieren plantas; los secundarios los carnívoros que se alimentan de los primarios, y así sucesivamente. Podría haber algunos consumidores terciarios que comieran a los consumidores secundarios carnívoros. El ecosistema se completa con organismos descomponedores o saprofitos como bacterias y hongos, que desdoblan los compuestos orgánicos de células procedentes de organismos muertos, y con sustancias inorgánicas que pueden usarse como materia prima por las plantas verdes. Aún en el ecosistema más grande y más completo puede demostrarse que está constituido por los mismos componentes: organismos productores, consumidores y desintegradores, y componentes inorgánicos. Biocenosis y biotopo La estructuración de un ecosistema reúne la biocenosis o conjunto, en equilibrio dinámico, de organismos vivos, y las características del biótopo o sea de la extensión física en que se encuentra circunscrita la unidad ecosistémica que se va a estudiar. 96 El concepto de ecosistema aún es más amplio que el de comunidad porque un ecosistema incluye, además de la comunidad, el ambiente no vivo, con todas las características de clima, temperatura, sustancias químicas presentes, condiciones geológicas, etc. La organización de la naturaleza en niveles superiores al de los organismos es la que interesa a la ecología. Hábitat y nicho ecológico Dos conceptos fundamentales útiles para describir las relaciones ecológicas de los organismos son el hábitat y el nicho ecológico. El hábitat es el lugar donde vive un organismo, su área física, alguna parte específica de la superficie de la tierra, aire, suelo y agua. Puede ser vastísimo, como el océano, o las grandes zonas continentales, o muy pequeño, y limitado, por ejemplo, la parte inferior de un leño podrido, pero siempre es una región bien delimitada físicamente. En un hábitat particular pueden vivir varios animales o plantas. En cambio, el nicho ecológico es el estado o el papel de un organismo en la comunidad o el ecosistema. Depende de las adaptaciones estructurales del organismo, de sus respuestas fisiológicas y de su conducta. Puede ser útil considerar al hábitat como la dirección de un organismo (donde vive) y al nicho ecológico como su profesión (lo que hace biológicamente). El nicho ecológico no es un espacio demarcado físicamente, sino una abstracción que comprende todos los factores físicos, químicos, fisiológicos y bióticos que necesita un organismo para vivir. Para describir el nicho ecológico de un organismo es preciso saber qué come y qué lo come a él, cuáles son sus límites de movimiento y sus efectos sobre otros organismos y sobre partes no vivientes del ambiente. Una de las generalizaciones importantes de la ecología es que dos especies no pueden ocupar el mismo nicho ecológico. Una sola especie puede ocupar diferentes nichos en distintas regiones, en función de factores como el alimento disponible y el número de competidores. Algunos organismos, por ejemplo, los animales con distintas fases en su ciclo vital, ocupan sucesivamente nichos diferentes. Un renacuajo es un consumidor primario, que se alimenta de plantas, pero la rana adulta es un consumidor secundario y digiere insectos y otros animales. 97 En contraste, tortugas jóvenes de río son consumidores secundarios, comen caracoles, gusanos e insectos, mientras que las tortugas adultas son consumidores primarios y se alimentan de plantas verdes como el apio acuático. Lección 33 Ejemplos de ecosistemas La ecosfera en su conjunto es el ecosistema mayor. Abarca todo el planeta y reúne a todos los seres vivos en sus relaciones con el ambiente no vivo de toda la Tierra. Pero dentro de este gran sistema hay subsistemas que son ecosistemas más delimitados. Así, por ejemplo, el océano, un lago, un bosque, o incluso, un árbol, o una manzana que se esté pudriendo son ecosistemas que poseen patrones de funcionamiento en los que podemos encontrar paralelismos fundamentales que nos permiten agruparlos en el concepto de ecosistema. Funcionamento del ecosistema El funcionamiento de todos los ecosistemas es parecido. Todos necesitan una fuente de energía que, fluyendo a través de los distintos componentes del ecosistema, mantiene la vida y moviliza el agua, los minerales y otros componentes físicos del ecosistema. La fuente primaria y principal de energía es el sol. En todos los ecosistemas existe, además, un movimiento continúo de los materiales. Los diferentes elementos químicos pasan del suelo, del agua o del aire a los organismos y de unos seres vivos a otros, hasta que vuelven al suelo, o al agua, o al aire, cerrándose el ciclo. En el ecosistema la materia se recicla en un ciclo cerrado y la energía fluye linealmente generando organización en el sistema. Enfoque para el estudio del ecosistema Al estudiar los ecosistemas interesa más el conocimiento de las relaciones entre los elementos, que el cómo son estos elementos. Los seres vivos concretos le interesan al ecólogo por la función que cumplen en el ecosistema, no en sí mismos como le pueden interesar al zoólogo o al botánico. Para el estudio del ecosistema es indiferente, en cierta forma, que el depredador sea un león o un tiburón. La función que cumplen en el flujo de energía y en el ciclo de los materiales son similares y es lo que interesa en ecología. Cualquier variación en un componente del ecosistema repercutirá en todos los demás componentes. Por eso son tan importantes las relaciones que se establecen para mantener ciertas dinámicas de equilibrio general a pesar de la gran complejidad de las interacciones. Una manera simplificada de abordar el estudio de los ecosistemas consiste en analizar las relaciones alimentarias, los ciclos de la materia y los flujos de energía. 98 Relaciones alimentarias La vida necesita un aporte continuo de energía que llega a la Tierra desde el Sol y pasa de unos organismos a otros a través de la cadena trófica. Figura 143 Ejemplo de cadena trófica Tomada de www1.ceit.es/.../Ecologia/Hipertexto/ 04Ecosis/100Ecosis.htm Las redes de alimentación (reunión de todas las cadenas tróficas) comienzan en los organismos productores (las plantas) que captan la energía luminosa con su actividad fotosintética y la convierten en energía química almacenada en moléculas orgánicas. Las plantas son devoradas por otros seres vivos que forman el nivel trófico de los consumidores primarios (herbívoros). Los herbívoros suelen ser presa, generalmente, de los carnívoros (depredadores) que son consumidores secundarios en el ecosistema. Pero las cadenas alimentarias no acaban en el depredador cumbre (Ej. felino que como todo ser vivo muere, existen necrófagos, como algunos hongos o bacterias que se alimentan de los residuos muertos y detritos en general (organismos descomponedores o detritívoros). 99 De esta forma se soluciona en la naturaleza el problema de los residuos. Los detritos (restos orgánicos de seres vivos) constituyen en muchas ocasiones el inicio de nuevas cadenas tróficas. Por Ej., los animales de los fondos abisales se nutren de los detritos que van descendiendo de la superficie. La cadena alimentaria más corta estaría formada por los dos eslabones citados (ej. cabras alimentándose de la vegetación). Ejemplos de cadenas alimentarias de tres eslabones serían: hierba - vaca - hombre algas - krill - ballena. Las cadenas alimentarias suelen tener, como mucho, cuatro o cinco eslabones, seis constituyen ya un caso excepcional. Ej. de cadena larga sería: plantas insectos sapos serpientes mangosta – felino. Las diferentes cadenas alimentarias no están aisladas en el ecosistema sino que forman un entramado entre sí y se suele hablar de red trófica. Redes tróficas y alimentarias Se estima que el índice de aprovechamiento de los recursos en los ecosistemas terrestres es como máximo del 10 %, por lo cual el número de eslabones en una cadena trófica, por necesidad, corto. Reflexión: ¿qué pasa con el 90% correspondiente a la energía no aprovechada al ascender en la escala trófica? ¿Se pierde o se aprovecha en otra forma? Sin embargo, un estudio de campo y el conocimiento más profundo de las distintas especies nos revelará que esa cadena trófica es únicamente una hipótesis de trabajo y que, a lo sumo, expresa un tipo predominante de relación entre varias especies de un mismo ecosistema. La realidad es que cada uno de los eslabones mantiene a su vez relaciones con otras especies pertenecientes a cadenas distintas. Es como un cable de conducción eléctrica, que al observador alejado le parecerá una unidad, pero al aproximarse verá que dicho cable consta a su vez de otros cables conductores más pequeños, que tampoco son una unidad maciza. Cada uno de estos cables conductores estará formado por pequeños filamentos de cobre y quienes conducen la electricidad son en realidad las diminutas unidades que conocemos como electrones, componentes de los átomos que constituyen el elemento cobre. 100 Pero hay que poner de relieve una diferencia fundamental, en el cable todas las sucesivas subunidades van en una misma dirección, pero en la cadena trófica cada eslabón comunica con otros que a menudo se sitúan en direcciones distintas. La hierba no sólo alimenta a la oveja, sino también al conejo y al ratón, que serán presa de un águila y un búho, respectivamente. La oveja no tiene al lobo como único enemigo, aunque sea el principal. El águila intentará apoderarse de sus recentales y, si hay un lince en el territorio, competirá con el lobo, que en caso de dificultad no dudará en alimentarse también de conejos. De este modo, la cadena original ha sacado a la luz la existencia de otras laterales y entre todas han formado una tupida maraña de relaciones ínter- específicas. Esto es lo que se conoce con el nombre de red trófica. La red da una visión más cercana a la realidad que la simple cadena. Nos muestra que cada especie mantiene relaciones de distintos tipos con otros elementos del ecosistema: la planta no crece en un único terreno, aunque en determinados suelos prospere con especial vigor. Tampoco, en general, el herbívoro se nutre de una única especie vegetal y él no suele ser tampoco el componente exclusivo de la dieta del carnívoro. La red trófica, contemplando un único pero importante aspecto de las relaciones entre los organismos, nos muestra lo importante que es cada eslabón para formar el conjunto global del ecosistema. Una representación más realista de quien come a quien se llama red alimenticia, como se muestra a continuación Figura 144 Red alimenticia Tomada de: http://www.jmarcano.com/nociones/trofico2.html Pirámides biológicas 101 Una representación muy útil para estudiar todo este entramado trófico son las pirámides de biomasa y energía. En ellas se ponen varios pisos con su anchura o su superficie proporcional a la magnitud representada. En el piso bajo se sitúan los productores; por encima los consumidores de primer orden (herbívoros), después los de segundo orden (carnívoros) y así sucesivamente. Figura 145 Pirámide de energía de una cadena trófica acuática tomada de: www1.ceit.es/.../Ecologia/Hipertexto/ 04Ecosis/100Ecosis.htm Biomasa y energía La biomasa es la cantidad total de materia viviente, en un momento dado, en un área determinada o en uno de sus niveles tróficos, y se expresa en gramos de carbono, de la materia seca correspondiente. Las pirámides de biomasa son muy útiles para mostrar la biomasa en un nivel trófico. El aumento de biomasa en un período determinado recibe el nombre de producción de un sistema o de un área determinada. Pirámide de energía Una pirámide de energía muestra la cantidad máxima de energía en la base, la cual disminuye uniformemente en cada nivel trófico. La transferencia de energía de un nivel trófico a otro no es totalmente eficiente. Los productores gastan energía para respirar, y cada consumidor de la cadena gasta energía obteniendo el alimento, metabolizándolo y manteniendo sus actividades vitales. Los estudios muestran que la eficiencia en la transferencia de energía entre los niveles es del 10 %, es decir, que la energía almacenada en los herbívoros es solo el 10% de la almacenada en las plantas y así mismo los consumidores 102 secundarios tienen almacenado solo un 10% de la energía almacenada en los consumidores primarios. Esto explica por qué las cadenas alimentarias no tienen más de cuatro o cinco miembros, pues no hay suficiente energía por encima de los depredadores en la cúspide de la pirámide para mantener otro nivel trófico. Ciclos de la materia Los elementos químicos que forman los seres vivos (oxígeno, carbono, hidrógeno, nitrógeno, azufre y fósforo, etc.) van pasando de unos niveles tróficos a otros. Las plantas los recogen del suelo o de la atmósfera y los convierten en moléculas orgánicas (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos). Los animales los toman de las plantas o de otros animales. Después los van devolviendo a la tierra, a la atmósfera o a las aguas por la respiración, las heces o la descomposición de los cadáveres, cuando mueren. Es así como el ciclo de la materia tiene un trayecto cíclico.De esta forma encontramos en todo ecosistema unos ciclos del oxígeno, del carbono, del hidrógeno, del nitrógeno. Figura 146 Ciclo energético del ecosistema Tomada de: www1.ceit.es/.../Ecologia/Hipertexto/ 04Ecosis/100Ecosis.htm Flujo de energía El ecosistema se mantiene en funcionamiento gracias al flujo de energía que va pasando de un nivel al siguiente. La energía fluye a través de la cadena 103 alimentaria sólo en una dirección: va siempre desde el sol, a través de los productores a los descomponedores. La energía entra en el ecosistema en forma de energía luminosa y sale en forma de energía calorífica que ya no puede reutilizarse para mantener otro ecosistema en funcionamiento. El ciclo de energía sigue una trayectoria lineal a diferencia de los ciclos de la materia o de los elementos químicos. Lección36. Productividad de los ecosistemas como base para la intervención humana sostenible La productividad es una característica de las poblaciones que sirve también como índice importante para definir el funcionamiento de cualquier ecosistema. Su estudio puede hacerse a nivel de las especies, cuando interesa su aprovechamiento económico, o de un medio en general. Las plantas, como organismos autótrofos, tienen la capacidad de sintetizar su propia masa corporal a partir de los elementos y compuestos inorgánicos del medio, en presencia de agua como vehículo de las reacciones y con la intervención de la luz solar como aporte energético para éstas. El resultado de esta actividad, es decir los tejidos vegetales, constituyen la productividad primaria. Más tarde, los animales comen las plantas y aprovechan esos compuestos orgánicos para crear su propia estructura corporal, que en algunas circunstancias servirá también de alimento a otros animales. Esta es la productividad secundaria. En ambos casos, la proporción entre la cantidad de nutrientes ingresados y la biomasa producida nos dará la llamada productividad, que mide la eficacia con la que un organismo puede aprovechar sus recursos tróficos. Esto también se llama ecoeficiencia Pero el conjunto de organismos y el medio físico en el que viven forman el ecosistema, por lo que la productividad aplicada al conjunto de todos ellos nos servirá para obtener un parámetro con que medir el funcionamiento de dicho ecosistema y conocer el modo en que la energía fluye por los distintos niveles de su organización. La productividad es uno de los parámetros más utilizados para medir la eficacia de un ecosistema, calculándose ésta en general como el cociente entre una variable de salida y otra de entrada. La productividad de los ecosistemas se mide en gramos o kilogramos por área de superficie y por año. El desarrollo de la productividad se puede dar en dos medios principales, las comunidades acuáticas y las terrestres. 104 El hombre nada puede hacer para aumentar la cantidad de energía luminosa incidente, y muy poco para elevar el porcentaje de eficacia de transferencia de energía, por lo que sólo podrá aumentar el aporte de energía de los alimentos, acortando la cadena alimenticia, es decir, consumiendo productores primarios, vegetales y no animales. En los países superpoblados como en La India y China, los habitantes son principalmente vegetarianos porque así la cadena alimenticia es más corta y un área determinada de terreno puede de esta forma servir de sostén al mayor número de individuos. Condiciones de las interacciones en los factores abióticos y bióticos Factores abióticos Todos los factores químico-físicos del ambiente son llamados factores abióticos (de a, "sin", y bio, "vida). Los factores abióticos más conspicuos son la precipitación (lluvias, nevadas) y temperatura; todos sabemos que estos factores varían grandemente de un lugar a otro, pero las variaciones de estos factores pueden ser aún mucho más importantes de lo que normalmente reconocemos. No es solamente un asunto de la precipitación total o la temperatura promedio. Por ejemplo, en algunas regiones la precipitación, total promedio es de más o menos 100 mm por año distribuida uniformemente durante el año. Esto crea un efecto ambiental muy diferente al que se encuentra en otra región donde cae la misma cantidad de precipitación pero solamente durante 6 meses por año correspondientes a la estación de lluvias, dejando a la otra mitad del año como la estación seca. Igualmente, un lugar donde la temperatura promedio es de 20º C y nunca alcanza el punto de congelamiento, es muy diferente de otro lugar con la misma temperatura promedio pero que tiene veranos ardientes e inviernos muy fríos. De hecho, la temperatura fría extrema – no temperatura de congelamiento, congelamiento ligero o varias semanas de fuerte congelamiento – es más significativa biológicamente que la temperatura promedio. Aún más, cantidades y distribuciones diferentes de precipitación pueden combinarse con diferentes patrones de temperatura, lo que determina numerosas combinaciones para apenas estos dos factores. Pero también otros factores abióticos pueden estar involucrados, incluyendo tipo y profundidad de suelo, disponibilidad de nutrientes esenciales, viento, fuego, salinidad, luz, longitud del día, terreno y pH (la medida de acidez o alcalinidad de suelos y aguas). Como ilustración, consideremos el factor terreno: en el Hemisferio Norte, el terreno de las laderas que dan hacia el norte generalmente presenta temperaturas más frías que las que dan hacia el sur. O consideremos el tipo de suelo: un suelo 105 arenoso, debido a que no retiene bien el agua, produce el mismo efecto que una precipitación menor. O consideremos el viento: ya que aumenta la evaporación, también puede causar el efecto de condiciones relativamente más secas. Sin embargo, estos y otros factores pueden ejercer por ellos mismos un efecto crítico. Resumiendo, podemos ver que los factores abióticos, que se encuentran siempre presentes en diferentes intensidades, interactúan unos con otros para crear una matriz de un número infinito de condiciones ambientales diferentes. Factores bióticos En un ecosistema los factores bióticos están relacionados con la interacción de organismos que contribuyen al desarrollo de biomasa y las condiciones de predominancia y equilibrio entre diversas poblaciones. Invariablemente la comunidad vegetal está compuesta por un número de especies que pueden competir unas con otras, pero que pueden ser de ayuda mutua. También existen otros organismos en la comunidad vegetal: animales, hongos, bacterias y otros microorganismos. Así que cada especie no solamente interactúa con los factores abióticos, sino que está constantemente interactuando con otras especies (factores bióticos) para conseguir alimento, protección, territorio u otros beneficios, inclusive, mientras se compite se puede ser además fuente de alimento para un nivel trófico superior. Todas las interacciones con otras especies se clasifican como interacciones bióticas positivas, negativas o neutras. Óptimos y rangos de tolerancia de las especies a factores abióticos Veremos ahora la manera en que diferentes especies se "ajustan" a condiciones ambientales diferentes. Especies diferentes de plantas, animales o microorganismos varían grandemente en cuanto a su tolerancia (capacidad para soportar) a diferentes factores abióticos. Enfatizaremos en las plantas porque es más fácil ilustrar los principios con ellas. A través de observaciones de campo (observaciones de elementos tal como existen en la naturaleza en contraposición a experimentos de laboratorio), podemos llegar a la conclusión que: especies diferentes de plantas varían grandemente en cuanto a su tolerancia a diferentes factores abióticos. Esta hipótesis ha sido examinada y verificada a través de experimentos llamados "pruebas de estrés". Se cultivan plantas en una serie de cámaras en la que pueden controlarse todos los factores abióticos; de esta manera, el factor simple que estudiamos puede 106 variarse de manera sistemática mientras que todos los demás factores se mantienen constantes. Por ejemplo, mantenemos la luz, el suelo, el agua y otros factores con iguales valores en todas las cámaras, pero variamos la temperatura de una cámara a otra (para así distinguir el efecto de la temperatura de los demás factores). Los resultados muestran que, partiendo desde un valor bajo, a medida que se eleva la temperatura las plantas crecen mejor hasta alcanzar una tasa máxima de crecimiento. Sin embargo, si se sigue elevando la temperatura las plantas empiezan a mostrar estrés: no crecen bien, sufren daños, y finalmente mueren. La temperatura a la cual se presenta la máxima tasa de crecimiento se llama temperatura óptima. La gama o rango de temperatura dentro de la cual hay crecimiento se llama el rango o gama de tolerancia (en este caso para la temperatura). A las temperaturas por debajo o por encima de las cuales las plantas no crecen se les conoce como los límites de tolerancia. Experimentos similares han sido realizados con la mayoría de los demás factores abióticos. Para cada factor abiótico estudiado, los resultados siguen el mismo patrón general: hay un óptimo, que permite el máximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del cual hay un crecimiento menos vigoroso, y límites por debajo o por encima de los cuales la planta, el animal o el microorganismo no puede sobrevivir. Desde luego, no todas las especies han sido examinadas para todos los factores; sin embargo, la consistencia de tales observaciones nos lleva a la conclusión de que este es un principio biológico fundamental. Entonces podemos generalizar diciendo que cada especie tiene: un óptimo, un rango de tolerancia, un límite de tolerancia con respecto a cada factor. Además del principio de los óptimos, este tipo de experimentos demuestra que las especies pueden diferir marcadamente con respecto al punto en que se presenta el óptimo y los límites de tolerancia. Por ejemplo, lo que puede ser muy poca agua para una especie puede ser el óptimo para otra y puede ser letal para una tercera. Algunas plantas no toleran las temperaturas de congelamiento (esto es, la exposición a 0º C o menos es fatal). Otras pueden tolerar un congelamiento ligero pero no intenso, y algunas realmente requieren varias semanas de temperaturas de congelamiento para completar sus ciclos de vida. Lo mismo puede decirse para los demás factores. Pero, mientras que los óptimos y los límites de tolerancia pueden ser diferentes para especies diferentes, sus rangos de tolerancia pueden 107 sobreponerse considerablemente. De esta manera, los experimentos controlados apoyan la hipótesis de que las especies difieren en su adaptación a los diversos factores abióticos. La distribución geoFigura de una especie puede estar determinada por el grado en el cual sus requerimientos son cumplidos por los factores abióticos presentes. Una especie puede prosperar donde encuentra condiciones óptimas; sobrevive malamente cuando las condiciones difieren de su óptimo. Pero no sobrevivirá en aquellos lugares donde cualquier factor abiótico tenga un valor fuera de su límite de tolerancia para ese factor. Relaciones entre individuos Componentes de las relaciones intra-específicas Las relaciones intra-específicas son interacciones que se dan entre los individuos de una misma especie al tener el mismo hábitat o compartir la misma alimentación. Estas interacciones facilitan el apareamiento, la cría, la protección y la alimentación de cada individuo. A nivel unicelular tanto en organismos vegetales (fitoplancton) como en organismos animales (zooplancton) las relaciones entre individuos de una misma especie están condicionadas por el medio común (factores de tipo físico y químico) que comparten, al que vierten sus metabolitos y del que reciben los de otros organismos. Por ejemplo, la mayoría de formas de algas son microscópicas unicelulares y forman parte del plancton, es decir, que tienen su hábitat generalmente en el agua, donde suelen, realizar una rápida multiplicación que puede provocar a veces en ambientes reducidos una cantidad excesiva de residuos metabólicos o un agotamiento total del oxígeno disuelto que cause su muerte. En el caso de los organismos de mayor entidad biológica, de formas pluricelulares, cualquier relación entre individuos de una misma especie lleva siempre un componente de cooperación y otro de competencia, con predominio de una u otra en casos extremos. Así en una colonia de pólipos la cooperación es total, mientras que animales de costumbres solitarias, como la mayoría de las musarañas, apenas permiten la presencia de congéneres en su territorio fuera de la época reproductora. La colonia La colonia es un tipo de relación que implica estrecha colaboración funcional e incluso cesión de la propia individualidad. Los corales de un arrecife se especializan en diversas funciones: hay individuos provistos de órganos urticantes 108 que defienden la colonia, mientras que otros se encargan de obtener el alimento y otros de la reproducción. Este tipo de asociación es muy frecuente también en las plantas, sobre todo en las inferiores. En los vegetales superiores, debido a la incapacidad de desplazamiento, surgen formaciones en las que el conjunto crea unas condiciones adecuadas para cada individuo, por lo que se da una cooperación ecológica, al tiempo que se produce competencia por el espacio, impidiendo los ejemplares de mayor tamaño crecer a los plantones de sus propias semillas. Sociedades En el reino animal nos encontramos con sociedades, como las de hormigas o abejas, con una estricta división del trabajo. En todos estos casos, el agrupamiento sigue una tendencia instintiva automática. A medida que se asciende en la escala zoológica encontramos que, además de ese componente mecánico de agrupamiento, surgen relaciones en las que el comportamiento o la etología de la especie desempeñan un papel creciente Los bancos de peces son un primer ejemplo de particularidades en el comportamiento de cooperación que asegura la supervivencia de la especie, al desplazarse en cardúmenes. En las grandes colonias de muchas aves (flamencos, gaviotas, pingüinos, etc.), las relaciones entre individuos están ritualizadas para impedir una competencia perjudicial. Algo similar sucede en los rebaños de mamíferos. Entre muchos carnívoros y, en grado máximo entre los primates, aparecen los grupos familiares que regulan las relaciones intra-específicas y en este caso factores como el aprendizaje de las crías, el reconocimiento de los propios individuos y otros aspectos de los que estudia la etología pasan a ocupar un primer plano. Componentes de las relaciones ínter-específicas Las relaciones inter-específicas son interacciones que se dan entre diferentes especies por el alimento, el territorio o la defensa o por la predominancia de una especie.Entre las especies se pueden establecer relaciones de competencia, en este caso prima el interés de cada especie por el alimento o el espacio. En muchas ocasiones, para lograr determinados fines se recurre a compromisos con otras especies que se manifiestan en asociaciones del tipo de una simbiosis. Simbiosis La simbiosis se define como una cooperación entre organismos para poder vivir o adaptarse. Esta colaboración puede darse uno a uno (en forma directa), es decir A 109 ayuda a B y B ayuda a A, o también puede ser indirecta A ayuda a B, B ayuda a C y C ayuda a A. Mutualismo Un tipo de simbiosis es el mutualismo en el que ambas especies se benefician recíprocamente, tal es el caso, de un abejorro que poliniza las flores de un arbusto y obtiene néctar como recompensa, o por ejemplo, el liquen resultado de la asociación entre algas y hongos , en esta relación el hongo absorbe agua del ambiente y el alga suministra al hongo el alimento elaborado mediante el proceso de fotosíntesis, o la asociación Rhizobium - leguminosa en la cual la bacteria Rhizobium produce sustancias reguladoras del crecimiento que son aprovechadas por la leguminosa y la leguminosa proporciona a la bacteria un medio y nutrientes para su supervivencia. Comensalismo El comensalismo es otro tipo de simbiosis en donde una especie saca provecho de otra sin que esta última se afecte, es el caso del pez rémora que tiene una aleta transformada en ventosa, con la que se adhiere al cuerpo del tiburón. Así, la rémora se desplaza junto al tiburón y se alimenta con los restos de comida que éste deja caer. Entre otras relaciones particulares posibles, tenemos: Parasitismo El parasitismo es un tipo de relación de alimentación en la cual el depredador es mucho más pequeño que el huésped vivo del cual obtiene su alimento causándole algún daño, por ejemplo la relación que se establece entre la garrapata y el ganado. Depredación La depredación, en este tipo de relación algunos individuos -predadores- devoran a otros –presas vivas- como es el caso de los carnívoros de segundo y tercer orden que devoran presas vivas por ejemplo, la mangosta y la serpiente , o el tigre y el venado. Amensalismo El amensalismo es el tipo de relación en la que una especie inhibe el crecimiento de otra, sin afectarse ella. Por ejemplo, el hongo Penicillium produce sustancias antibióticas que inhiben el crecimiento de otros microorganismos. 110 La importancia de estas relaciones es que establecen muchas veces los flujos de energía dentro de las redes tróficas y por tanto contribuyen a la estructuración del ecosistema. Las relaciones en las que intervienen organismos vegetales son más estáticas que aquellas propias de los animales, pero ambas son el resultado de la evolución del medio, sobre el cual, a su vez las especies actúan, incluso modificándolo, en virtud de las relaciones que mantienen entre ellas. Pero también es relevante la interacción comunicativa entre las especies, como pueda ser la exhibición de colores llamativos o la emisión de sonidos estridentes de una presa para disuadir a un depredador Atributos de las poblaciones Puede definirse la población como un grupo de organismos de la misma especie que ocupan un área dada. Posee características en función más bien del grupo en su totalidad que de cada uno de los individuos, como: densidad de población, frecuencia de nacimientos y defunciones, distribución por edades, ritmo de dispersión, potencial biótico y forma de crecimiento. Si bien los individuos nacen y mueren, los índices de natalidad y mortalidad no son características del individuo sino de la población global. Las relaciones entre población y comunidad son a menudo más importantes para determinar la existencia y supervivencia de organismos en la naturaleza que los efectos directos de los factores físicos en el medio ambiente. Uno de sus atributos importantes es la densidad, o sea el número de individuos que habitan en una unidad de superficie o de volumen. La densidad de población es con frecuencia difícil de medir en función del número de individuos, pero se calcula por medidas indirectas como por ejemplo, los insectos atrapados durante una hora en una trampa. La Figura en la que se inscribe el número de organismos en función del tiempo es llamada curva de crecimiento de población. Tales curvas son características de las poblaciones, no de especies aisladas, y sorprende su similitud entre las poblaciones de casi todos los organismos desde las bacterias hasta el hombre. La tasa de nacimientos o natalidad, de una población es simplemente el número de nuevos individuos producidos por unidad de tiempo. La tasa de natalidad máxima es el mayor número de organismos que podrían ser producidos por unidad de tiempo en condiciones ideales, cuando no hay factores limitantes. La mortalidad se refiere a los individuos que mueren por unidad de tiempo. Hay una mortalidad mínima teórica, la cual es el número de muertes que ocurrirían en condiciones ideales, consecutivas exclusivamente a las alteraciones fisiológicas que acompañan el envejecimiento. 111 Disponiendo en Figura el número de supervivientes de una población contra el tiempo se obtiene la curva de supervivencia. De esas curvas puede deducirse el momento en que una especie particular es más vulnerable. Como la mortalidad es más variable y más afectada por los factores ambientales que por la natalidad, estos tienen una enorme influencia en la regularización del número de individuos de una población. Los ecólogos emplean el término potencial biótico o potencial reproductor para expresar la facultad privativa de una población para aumentar el número, cuando sea estable la proporción de edades y óptimas las condiciones ambientales. Cuando el ambiente no llega a ser óptimo, el ritmo de crecimiento de la población es menor, y la diferencia entre la capacidad potencial de una población para crecer y lo que en realidad crece es una medida de la resistencia del ambiente. Tabla Niveles de Integración de los materiales biológicos en los ecosistemas Los materiales biológicos (proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, etc.) se integran en la naturaleza en un cierto número de niveles de organización cada vez más complejos: célula - individuo - población - comunidad. La célula es la unidad biológica funcional más pequeña y sencilla. Está compuesta por un territorio protoplasmático, limitado por una membrana plasmática (de lípidos y proteínas), reforzada en los vegetales por una pared celular. El protoplasma está constituido por una solución coloidal de proteínas muy estructurada (citoplasma), en cuyo seno se encuentra el material genético (ADN, ARN), organizado generalmente en un núcleo, y toda una serie de orgánulos (mitocondrias, ribosomas, plastos, etc.) que constituyen la maquinaria metabólica. El individuo (organismo) es un sistema biológico funcional que, en los casos más simples, se reduce a una sola célula (unicelular), pero que, en principio, está compuesto por numerosas células, que pueden estar agrupadas en tejidos y órganos. Un individuo se caracteriza por su anatomofisiología y su metabolismo. En un momento dado, un individuo posee una determinada biomasa que se puede expresar en peso vivo (fresco) o en peso de materia seca. La población (o demo) es un sistema biológico formado por un grupo de individuos de la misma especie que viven en un lugar determinado en un momento determinado. Aproximadamente, la especie es un conjunto de individuos semejantes que transmiten este parecido de generación en generación. La comunidad (o biocenosis) es un sistema biológico que agrupa el conjunto de poblaciones habitantes de un mismo lugar determinado, en unas condiciones dadas del medio y en un momento concreto. 112 El ecosistema, lo constituyen las relaciones e interdependencias de las comunidades integradas conjunta y sinérgicamente en su medio. La biosfera es el conjunto de los ecosistemas naturales desarrollados en el seno de los mares o en la superficie de los continentes. La noosfera representa la integración virtual del pensamiento humano sobre la biosfera, crecientemente tecnologizada. Figura 147 Niveles de organización en la naturaleza Tomada de www1.ceit.es/.../Ecologia/Hipertexto/ 04Ecosis/100Ecosis.htm Lección 38. Aplicaciones para conservación de la biodiversidad El hombre con sus prácticas ecológicas no sostenibles ha transformado el ambiente, originando grandes desequilibrios de los ecosistemas, causando desastres ecológicos que ponen en peligro la vida. 113 Los recursos naturales renovables como la biodiversidad (flora y fauna) los bosques y los recursos no renovables como los yacimientos minerales, los combustibles fósiles y nucleares deben ser manejados de manera racional y sostenible para su conservación y sus beneficios. Algunas acciones conducentes a la conservación de la biodiversidad * Policultivos o diversificación de los cultivos * Evitar la tala de bosques que pone en peligro las especies animales y causa erosión en los suelos * Prelación al control biológico en lugar de controles químicos. * Uso de energías alternativas * Evitar la caza y la pesca indiscriminada * Manejo adecuado de las basuras * Reciclaje de productos no degradables * Creación de parques naturales y reservas naturales * Conservación en laboratorios de bancos de germoplasma de plantas, de animales y de microorganismos. * Evitar contaminar el agua con desechos procedentes de la agricultura o de la industria * Controlar el pastoreo libre * Disminuir el consumo de aerosoles o clorofluorocarbonados que destruyen la capa de ozono protectora contra las radiaciones cósmicas * Reducir la contaminación atmosférica producida por los gases expulsados por fábricas, vehículos que permanecen en la atmósfera causando el efecto invernadero y las lluvias ácidas. * Evitar el uso de detergentes no biodegradables. Conclusión La misión del ecólogo Tanto en el medio rural como en el urbano son muchas las tareas que debe llevar a cabo el ecólogo en el presente. Su misión fundamental, desde el punto de vista práctico, puede resumirse en una sola palabra, prevenir. Cualquier acción irracional que se produzca en el medio biológico trae como consecuencia verdaderas reacciones en cadena. El consejo del ecólogo debe llegar antes y no después, porque una vez iniciado el proceso destructivo del ambiente resulta muy difícil detenerlo. La segunda misión del ecólogo es conservar, que no sólo implica evitar la destrucción sino favorecer, a veces artificialmente, a las poblaciones cuya existencia peligra. 114 En síntesis: prevenir deterioros ambientales, potenciar las resiliencias de los ecosistemas y mantener buenos índices de ecoeficiencia, con aportes teóricos y técnicos para la productividad limpia. Lección 39. Pensamiento Sistémico y Desarrollo Sustentable Tomado de: Congreso Internacional NIKAN Honorato Teissier Fuentes (*) Nota: El conocimiento de los ecosistemas habilita al estudiosos para comprender la posisción epistemológica del pensamiento sistémico, como un aporte de la biología a la conceptualización ambiental del desarrollo sostenible, comenzando por el manejo de los agroecosistemas, que no son otra cosa que la intervención productiva del hombre en los ecosistemas . Para reflexionar sobre este enfoque de pensamiento sistémico biológico es interesante revisar el texto tomado de Honorato Teissier Fuentes La Era Industrial y la Naturaleza No cabe duda que la industrialización aportó gran parte del desarrollo humano en los últimos doscientos años. Sin embargo ha traído consigo una gran cantidad de aspectos negativos. La era industrial requirió del individuo, la tecnología y las materias primas para la producción masiva. No obstante de haber sido pensada para beneficio del hombre, ésta lo volvió su esclavo, convirtiéndolo en un engrane más de su mecanización. La forma fragmentada de pensar, que contiene al enfoque mecanicista, también generó una desintegración del mundo. Las materias primas, productos de la Naturaleza, se volvieron sólo la entrada para el insaciable hambre de riqueza industrial y la ambición del poder de los gobiernos. Bajo esta visión analítica, divisionista, lineal y fragmentada hemos llegado a los niveles de deterioro del Planeta que hoy observamos. Descomponer un sistema es lo mismo que destruirlo. No sólo implica la separación de sus partes, sino la anulación de sus propiedades: el agua, separada en oxígeno e hidrógeno deja de ser el compuesto que ayudó a formar la vida en la Tierra, no es más un sistema. El concepto de Sistema, a pesar de lo antiguo del vocablo, pues los griegos lo acuñaron, como visión social es una idea reciente. Es una base que contiene la posibilidad de apreciar El Todo sin desintegrar sus partes para tratar de entenderlas o controlarlas. Plantea un conjunto de modelos mentales que se distinguen del pensamiento analítico, punto de partida del enfoque mecanicista. 115 El pensamiento sistémico requiere percibir más que medir. Obliga a sintetizar antes de analizar, pero además fuerza a observar al sistema como parte interactuante con otros sistemas de su mismo nivel, y como integrante de sistemas superiores, en donde se encuentra inmerso. Implica comprender que todo tiene relación, interna y externa, por remota o distante que sea. Por otro lado, el Desarrollo Sustentable plantea armonizar las relaciones entre el hombre y la naturaleza. Quisiéramos ver a la raza humana tomando del río sólo el agua que necesita para saciar su sed, so pena de que aquel nunca más le dé de beber. El modelo del desarrollo sustentable que se pretende alcanzar, requiere de un cambio de paradigma y no sólo de las buenas intenciones. Esto es, requiere de un cambio mental en la visión del hombre. Primero porque necesitamos quitar de nuestra mente las viejas ideas de que la Naturaleza está en contra del Hombre y de que hay que "vencerla". Segundo, de que debemos dominarla y controlarla, pues ésta tiene fuerzas y formas propias. Tercero, de que nos pertenece y son nuestros sus productos. Y cuarto, de que posee recursos ilimitados, sólo para una ilimitada hambre de poder humano. Para ello, será necesario comprender las relaciones, directas e indirectas que existen entre los ecosistemas naturales y los humanos, base del respeto que pretendemos lograr hacia las fuentes de la vida en la Tierra. También será indispensable sustituir nuestras formas de vida "progresistas" de manejo del entorno, en aras de las cuales destruimos todo lo que podemos. Todo esto finalmente podría acercarnos a un desarrollo en armonía con la Naturaleza, un Desarrollo en la Sustentabilidad. El pensamiento sistémico y el desarrollo sustentable En el Pensamiento Sistémico se encuentran las características requeridas para formar una sociedad que comprenda la necesidad de respetar y cuidar los recursos naturales, de no desperdiciar la energía, de acrecentar su acervo de conocimientos y de lograr la equidad, no sólo entre los pueblos del mundo, sino entre todos los seres vivos del Planeta y, de poder ver el futuro como algo promisorio para todas las generaciones venideras. Esta forma de pensar nos obliga a ver los distintos horizontes de tiempo, donde podemos ubicar nuestra vida, nuestro país, nuestro continente y nuestro planeta. Implica ver comportamientos y sus estructuras causales, como vía para inducir cambios en los sistemas. Con todo ello podemos comprender "el todo", aunque no pudiéramos ver o entender sus partes. Lo haríamos sin necesidad de descomponerlo. Evitaríamos tener que pensar en soluciones mágicas como la de que al reducir la sobrepoblación se acabarán los problemas, puesto que existen muchas más relaciones sistémicas. 116 Al llevar poco a poco esta forma de pensar a nuestra vida diaria modifica la forma de ver las cosas y genera inquietudes e incomodidad, en un principio. Es común que se lleguen a poner en discrepancia nuestras actividades con el modelo de sustentabilidad? Sí. Pero será indispensable pasar por ese enfrentamiento interior en cada uno de nosotros, para iniciar el camino del Desarrollo Sustentable. No se pueden concebir cambios en la comunidad si no hay cambios en los individuos. El Pensamiento Sistémico, como modelo mental, además está poniendo en tela de juicio varios de los paradigmas con los que hemos vivido hasta hoy. Entre ellos el del método científico. Será ya tiempo de renovar estos modelos ?. Para terminar, recordemos la expresión del Jefe Seatle, de los indios norteamericanos: El hombre no tejió la trama de la vida, es sólo un hilo de ella. Propuesta Dada la complejidad de los problemas ambientales, de sostenibilidad de los recursos naturales, y de la preservación de los ecosistemas, el Pensamiento Sistémico es uno de los caminos que tenemos más claros, al menos en el presente, para conducirnos hacia lo que sería una sociedad sustentable. Proponemos que el Pensamiento Sistémico sea utilizado como herrameinta para avanzar hacia la sustentabilidad de nuestros sistemas humanos. Honorato Teissier Fuentes Una contribución de la Universidad Autónoma de Coahuila, al Congreso Internacional NIKAN, celebrado en Quebec,Canada. Saltillo, Coahuila, México, Septiembre de 1997 Honorato_Teissier@uqac.ca Referencias 1.- Senge, Peter M., La Quinta Disciplina (Ed. Español), Ed. Granica, 1990. 2.- Aranda A. Armando, Los límites del reduccionismo molecular Revista Ciencia y Desarrollo, CoNaCyT, Jun 1994, pp 18-25. 3.- Hugunin, Carol, "It´s Time me to bury Darwin Revista 21´st. Century, USA,. Primavera de 1995, pp 32-45. 4.- Meadows, Dennis y Donella, Más alla de los límites del crecimiento, Ed. El País Aguilar, Madrid, España, 1992. 117 5.- Nava Roberto, Gastó Juan, Armijo Roberto, El Ecosistema UAAAN, Saltillo, Coah., México, 1978. 6.- Estrada Alejandro y Coates-Estrada Rosamond, Las Selvas de los Tuxtlas, Veracruz. Ciencia y Desarrollo, CoNaCyT, México, May-Jun. 1994, pp 50-61. 7.- Cereijido Alejandro, Del Caos de los demonios al caos de los biólogos , Universidad de México, Revista de la UNAM, México, D.F. Abr. 1996, pp 3-7. 8.- Teissier F. Honorato C. El enfoque de sistemas y la ecología, Facultad de Sistemas, U.A. de Coahuila, México, 1994. pp. 1-7, Saltillo, Coah., México. http://www.clades.cl/revistas/1/rev1art1.htm Lección 40 La Evolución del Pensamiento Agroecológico Susanna B. Hecht - Universidad de California, Los Angeles El término agroecología ha llegado a significar muchas cosas. Definidas a groso modo, la agroecología a menudo incorpora ideas sobre un enfoque de la agricultura más ligado al medio ambiente y más sensible socialmente; centrada no sólo en la producción sino también en la sostenibilidad ecológica del sistema de producción. A esto podría llamarse el uso "normativo" o "prescriptivo" del término agroecología, porque implica un número de características sobre la sociedad y la producción que van mucho más allá de los límites del predio agrícola. En un sentido más restringido, la agroecología se refiere al estudio de fenómenos netamente ecológicos dentro del campo de cultivos, tales como relaciones predador/presa, o competencia de cultivo/maleza. Visión Ecológica En el corazón de la agroecología está la idea que un campo de cultivos es un ecosistema dentro del cual los procesos ecológicos que ocurren en otras formaciones vegetales, tales como ciclos de nutrientes, interacción depredador/presa, competencia, comensalía y cambios sucesionales, también se dan. La agroecología se centra en las relaciones ecológicas en el campo y su propósito es iluminar la forma, la dinámica y las funciones de estas relaciones. En algunos 118 trabajos sobre agroecología está implícita la idea que por medio del conocimiento de estos procesos y relaciones los sistemas agroecológicos pueden ser administrados mejor, con menores impactos negativos en el medio ambiente y la sociedad, más sostenidamente y con menor uso de insumos externos. Como resultados, un número de investigadores de las ciencias agrícolas y de áreas afines, han comenzado a considerar el predio agrícola como un tipo especial de ecosistema -un agroecosistema- y a formalizar el análisis del conjunto de procesos e interacciones que intervienen en un sistema de cultivos. El marco analítico subyacente le debe mucho a la teoría de sistemas y a los intentos teóricos y prácticos hechos para integrar los numerosos factores que afectan la agricultura (Spedding 1975, Gliessman 1982, Conway 1985, Chambers 1983, Ellen 1982, Altieri 1983, Lowrance et. al. 1984). La Perspectiva Social Los agroecosistemas tienen varios grados de resiliencia y de estabilidad, pero estos no están estrictamente determinados por factores de origen biótico o ambiental. Factores sociales, tales como el colapso en los precios del mercado o cambios en la tenencia de las tierras, pueden destruir los sistemas agrícolas tan decisivamente como una sequía, explosiones de plagas o la disminución de los nutrientes en el suelo. Por otra parte, las decisiones que asignan energía y recursos materiales pueden aumentar la resiliencia y recuperación de un ecosistema dañado. Aunque la administración humana de los ecosistemas con fines de producción agrícola a menudo ha alterado en forma dramática la estructura, la diversidad, los patrones de flujo de energía y de nutrientes, y los mecanismos de control de poblaciones bióticas en los predios agrícolas, estos procesos todavía funcionan y pueden ser explorados experimentalmente. La magnitud de las diferencias de la función ecológica entre un ecosistema natural y uno agrícola depende en gran medida de la intensidad y frecuencia de las perturbaciones naturales y humanas que se hacen sentir en el ecosistema. El resultado de la interacción entre características endógenas, tanto biológicas como ambientales en el predio agrícola y de factores exógenos tanto sociales como económicos, generan la estructura particular del agroecosistema. Por esta razón, a menudo es necesaria una perspectiva más amplia para explicar un sistema de producción que está en observación. Un sistema agrícola difiere en varios aspectos fundamentales de un sistema ecológico "natural" tanto en su estructura como en su función. Los agroecosistemas son ecosistemas semi-domesticados que se ubican en un 119 gradiente entre una serie de ecosistemas que han sufrido un mínimo de impacto humano, como es el caso de las ciudades. Odum (1984) describe 4 características principales de los agroecosistemas: 1. Los agroecosistemas requieren fuentes auxiliares de energía, que pueden ser humana, animal y a combustible para aumentar la productividad de organismos específicos. 2. La diversidad puede ser muy reducida en comparación con la de otros ecosistemas. 3. Los animales y plantas que dominan son seleccionados artificialmente y no por selección natural. 4. Los controles del sistema son, en su mayoría, externos y no internos ya que se ejercen por medio de retroalimentación del subsistema. El modelo de Odum se basa principalmente en la agricultura modernizada del tipo que se encuentra en los Estados Unidos. Hay, sin embargo, muchos tipos de sistemas agrícolas, especialmente en los trópicos, que no corresponden a esta definición. Son especialmente sospechosas la cuestión de diversidad y la naturaleza de la selección utilizada en agriculturas complejas donde un sinnúmero de plantas y animales semi-domesticados y silvestres figura n en el sistema de producción. Conklin (1956), por ejemplo, describió agroecosistemas tradicionales en Filipinas que incluían más de 600 especies de plantas que eran cultivadas y manejadas. Aunque esta agricultura no era tan diversa como la de algunos bosques tropicales, era definitivamente más multiforme que muchos otros ecosistemas locales. Los sistemas agrícolas son una interacción compleja entre procesos sociales externos e internos, y entre procesos biológicos y ambientales. Estos pueden entenderse espacialmente a nivel de terreno agrícola, pero a menudo también incluyen una dimensión temporal. El grado de control externo versus control interno puede reflejar intensidad de administración a lo largo del tiempo, el que puede ser mucho más variable que el supuesto de Odum. En sistemas de roza, tumba y quema, por ejemplo, los controles externos tienden a disminuir en los períodos posteriores de barbecho. El modelo de agroecosistema de Odum marca un punto de partida interesante para la comprensión de la agricultura desde una perspectiva de los sistemas ecológicos, pero no puede abarcar la diversidad y complejidad de muchos agroecosistemas que se desarrollaron en las sociedades no occidentales, especialmente en los trópicos húmedos. Más aún, la falta de atención que el modelo pone en las determinantes sociales de la agricultura tiene como resultado un modelo con un poder explicativo limitado. 120 Los sistemas agrícolas son artefactos humanos y las determinantes de la agricultura no terminan en los límites de los campos. Las estrategias agrícolas no sólo responden a presiones del medio ambiente, presiones bióticas y del proceso de cultivo, sino que también reflejan estrategias humanas de subsistencia y condiciones económicas (Ellen 1982). Factores tales como disponibilidad de mano de obra, acceso y condiciones de los créditos, subsidios, riesgos percibidos, información sobre precios, obligaciones de parentesco, el tamaño de la familia y el acceso a otro t6ipo de sustento, son a menudo críticas para la comprensión de la lógica de un sistema de agricultura. En especial cuando se analizan las situaciones de los pequeños campesinos fuera de los Estados Unidos y Europa, el análisis de la simple maximización de las cosechas en sistemas de monocultivo se hace menos útil para la comprensión del comportamiento del campesino y de sus opciones agronómicas (Scott 1978 y 1986, Barlett 1984, Chambers 1983). El Desafío Agroecológico Los científicos agrícolas convencionales han estado preocupados principalmente con el efecto de las prácticas de uso de la tierra y de manejo de los animales o la vegetación en la productividad de un cultivo dado, usando una perspectiva que enfatiza un problema objetivo, como es el de los nutrientes del suelo o los brotes de plagas. Esta forma de enfocar sistemas agrícolas ha sido determinada en parte por un diálogo limitado entre diferentes disciplinas, por la estructura de la investigación científica, la que tiende a atomizar problemas de investigación, y por un enfoque de la agricultura orientado a lograr un producto. No cabe duda que la investigación agrícola basada en este enfoque ha tenido éxito e incrementar el rendimiento en situaciones agroecológicamente favorables. Sin embargo, es cada vez mayor el número de científicos que reconoce que este enfoque reduccionista limita las opciones agrícolas para las poblaciones rurales y en que el "enfoque objetivo" a menudo involucra consecuencias secundarias no intencionadas que frecuentemente han producido daños ecológicos y han tenido altos costos sociales. La investigación agroecológica se concentra en asuntos puntuales del área de la agricultura, pero dentro de un contexto más amplio que incluye variables ecológicas y sociales. En muchos casos, las premisas sobre el propósito de un sistema agrícola difieren del enfoque que enfatiza la maximización del rendimiento y la producción, expuesto por la mayoría de los científicos agrícolas. Como mejor puede describirse la agroecología es como un enfoque que integra ideas y métodos de varios sub-campos, más que como una disciplina específica. La agroecología puede ser un desafío normativo a las maneras en que varias 121 disciplinas enfocan los problemas agrícolas. Tiene sus raíces en las ciencias agrícolas, en el movimiento del medio ambiente, en la ecología (en particular en la explosión de investigaciones sobre los ecosistemas tropicales), en el análisis de agroecosistemas indígenas y en los estudios sobre el desarrollo rural. Cada una de estas áreas de investigación tiene objetivos y metodologías muy diferentes, sin embargo, tomadas en un conjunto todas han sido influencias legítimas e importantes en el pensamiento agroecológico. Influencias de pensamiento agroecológico Ciencias Agrícolas Como Altieri (1987) lo ha señalado, el crédito de gran parte del desarrollo inicial de la agricultura ecológica en las ciencias formales le pertenece a Klages (1928), quien sugirió que se tomaran en cuenta los factores fisiológicos y agronómicos que influían en la distribución y adaptación de especies específicas de cultivos, para comprender la compleja relación existente entre una planta de cultivo y su medio ambiente. Más adelante, Klages (1942) expandió su definición e incluyó en ella factores históricos, tecnológicos y socioeconómicos que determinaban qué cultivos podían producirse en una región dada y en qué cantidad. Papadakis (1938) recalcó que el manejo de cultivos debería basarse en la respuesta del cultivo al medio ambiente. La ecología agrícola fue aún más desarrollada en los años 60 por Tischler (1965) e integrada al curriculum de la agronomía en cursos orientados al desarrollo de una base ecológica a la adaptación ambiental de los cultivos. La agronomía y la ecología de cultivos están convergiendo cada vez más, pero la red entre la agronomía y las otras ciencias (incluyendo las ciencias sociales) necesarias para el trabajo agroeocológico, están recién emergiendo. Las obras de Azzi (1956), Wilsie (1962), Tischler (1965), Chang (1968) y Loucks (1977) representan un cambio de enfoque gradual hacia un enfoque ecosistémico de la agricultura. En particular fue Azzi (1956) quien acentuó que mientras la meteorología, la ciencia del suelo y la entomología son disciplinas diferentes, su estudio en relación con la respuesta potencial de plantas de cultivo converge en una ciencia agroecológica que debería iluminar la relación entre las plantas cultivadas y su medio ambiente. Wilsie (1962),analizó los principios de adaptación de cultivos y su distribución en relación a factores del hábitat, e hizo un intento para formalizar el cuerpo de relaciones implícitas en sistemas de cultivos. Chang (1968) prosiguió con la línea propuesta por Wilsie, pero se centró en un grado aún mayor en los aspectos ecofisiológicos. 122 Desde comienzos de los años 70, ha habido una expansión enorme en la literatura agronómica con un enfoque agroecológico, incluyendo obras tales como las de Dalton (1975), Netting (1974) van Dyne (1969), Spedding (1975), Cox y Atkins (1979), Richards P. (1984), Vandermeer (1981), Edens y Koenig (1981), Edens y Haynes (1982), Altieri y Letourneau (1982), Gliessman et al. (1981), Conway (1985), Hart (1979), Lowrance et al. (1984) y Bayliss-Smith (1982). A fines de la década del 70 y a comienzos de la del 80 un componente social cada vez mayor comenzó a aparecer en la literatura agrícola, en gran parte como resultado del estudio sobre el desarrollo rural en los Estados Unidos (Buttel, 1980). La contextualización social unida al análisis agronómico ha generado evaluaciones complejas de la agricultura, especialmente en el caso del desarrollo regional (Altieri y Anderson 1986, Brush 1977, Richards P. 1984 y 1986, Kurin 1983, Bartlett 1984, Hecht 1985, Blaikie 1984). Los entomólogos en sus intentos de desarrollar sistemas de manejo integrado de plagas, han hecho contribuciones valiosas al desarrollo de una perspectiva ecológica para la protección de las plantas. La teoría y la práctica del control biológico de plagas se basa exclusivamente en principios ecológicos (Huffaker y Messenger 1976). El manejo ecológico de plagas se centra en primer lugar en enfoques que contrastan la estructura y el funcionamiento de los sistemas agrícolas con aquellas de sistemas naturales relativamente no perturbados, o sistemas agrícolas más complejos (Southwood y Way 1970, Price y Waldbauer 1975, Levins y Wilson 1979, Risch 1981 y Risch et al. 1983). Browning y Frey (1969) han argumentado que los enfoques de manejo de plagas deberían hacer hincapié en el desarrollo de agroecosistemas que emularan la sucesión natural lo más posible, debido a que estos sistemas más maduros son a menudo más estables que los sistemas consistentes en una estructura sencilla de monocultivos. Enfoque Metodológico Una gran cantidad de métodos de análisis agroecológico se están desarrollando en la actualidad en todo el mundo. Se podría considerar que se utilizan principalmente cuatro enfoques metodológicos: 1. Descripción Analítica. Se están realizando muchos estudios que miden y describen cuidadosamente los sistemas agrícolas y miden propiedades específicas tales como la diversidad de plantas, la acumulación de biomasa, la retención de nutrientes y el rendimiento. 123 Por ejemplo, el Centro Internacional de Agroforestería (ICRAF) ha estado desarrollando una base internacional de datos de los diferentes tipos de sistemas de agroforestería y los está correlacionando con una variedad de parámetros medio ambientales para desarrollar modelos regionales de cultivos mixtos (Nair 1984, Huxley 1983). Este tipo de información es valiosa para ampliar nuestra comprensión de los tipos de sistemas existentes, de los componentes que habitualmente se encuentran ensamblados y en qué contexto ambiental. Este es el primer paso necesario. Los estudios representativos de este tipo de pensamiento son numerosos e incluyen a Ewel 1986, Alcorn 1984, Marten 1986, Denevent et al. 1984 y Posey 1985. El análisis Comparativo. La investigación comparativa generalmente involucra la comparación de un monocultivo u otro sistema de cultivo con un agroecosistema tradicional de mayor complejidad. Los estudios comparativos de este tipo involucran un análisis de la productividad de cultivos específicos, de la dinámica de las plagas o del estatus de los nutrientes en cuanto están relacionados con factores tales como la diversidad de los campos de cultivo, la frecuencia de las malezas, la población de insectos y los patrones de reciclaje de nutrientes. Varios estudios de este tipo se han llevado a cabo en América Latina, Africa y Asia (Uhl y Murphy 1981, Marten 1986 y Woodmansee 1984). Dichos proyectos usan metodologías científicas de tipo estándar para iluminar la dinámica de sistemas locales de cultivos mixtos específicos, comparándolos con los monocultivos. Estos datos a menudo son útiles pero la heterogeneidad de los sistemas locales puede oscurecer la comprensión de cómo éstos funcionan. Comparación Experimental. Para establecer la dinámica y para reducir el número de variables, muchos investigadores desarrollan una versión simplificada del sistema nativo en el cual las variables pueden ser controladas más de cerca. Por ejemplo, el rendimiento de un cultivo mixto de maíz, poroto y calabaza puede ser comparado al del cultivo simple de cada una de estas especies. Sistemas Agrícolas Normativos. Estos se construyen a menudo con modelos teóricos específicos en mente. Un ecosistema natural puede ser ilimitado, o un sistema agrícola nativo podría ser reconstituido con mucho esfuerzo. Este enfoque está siendo evaluado en forma experimental por varios investigadores en Costa rica. Ellos están desarrollando sistemas de cultivos que emulan las secuencias sucesionales por medio del uso 124 de cultivos que son botánica y morfológicamente semejante a las plantas que naturalmente ocurren en varias etapas sucesionales (Hart 1979, Ewel 1986). Aún cuando la agronomía ha sido sin lugar a dudas la disciplina materna de la agroecología, ésta recibió una fuerte influencia del surgimiento del ambientalismo y de la expansión de los estudios ecológicos. El estudio del medio ambiente fue necesario para proporcionar el marco filosófico en el cual el valor de las tecnologías alternativas y el proyecto normativo de la agroecología pudieran apoyarse. Los estudios ecológicos fueron críticos en la expansión de los paradigmas por medio de los cuales cuestiones agrícolas pudieran desarrollarse, y de las destrezas técnicas para analizarlos. Ambientalismo Importancia de este movimiento. El movimiento ambiental de los años 60 - 70 ha hecho una gran contribución intelectual a la agroecología. Debido a que los asuntos del ambientalismo coincidían con la agroecología, ellos infundieron al discurso agroecológico una actitud crítica de la agronomía orientada hacia la producción, e hicieron crecer la sensibilidad hacia un gran número de asuntos relacionados con los recursos. La versión de los años 60 del movimiento ambiental se originó como consecuencia de una preocupación con los problemas de contaminación. Estos eran analizados en función tanto de los fracasos tecnológicos como de las presiones de la población. La perspectiva Maltusiana ganó una fuerza especial a mediados de la década del 60 por medio de obras tales como "La Bomba Poblacional" de Paul Ehrlich (1966) y "La Tragedia de los Comunes" de Garret Hardin (1968). Estos autores dieron como principal causa de la degradación ambiental y del agotamiento de recursos al crecimiento de la población. Este punto de vista fue técnicamente ampliado por la publicación de "Los Límites del Crecimiento" del Club de Roma, el que utilizó simulaciones computarizadas de las tendencias globales dela población, del uso de recursos y la contaminación, para generar argumentos para el futuro, los que generalmente eran desastrosos. Esta posición ha sido criticada desde epistemológicas (Simon y Kahn 1985). perspectivas metodológicas y Mientras que "Los Límites del Crecimiento" desarrolló un modelo generalizado de la "crisis ambiental", dos volúmenes seminales posteriores contenían una relación especial al pensamiento agroecológico, porque en ellos se perfilaban visiones de 125 una sociedad alternativa. Estos fueron "Ante-proyecto de la Supervivencia" (El ecologista, 1972) y "Lo Pequeño es Hermoso" (Schumacher, 1973). Estos trabajos incorporaban ideas sobre la organización social, la estructura económica y valores culturales y las convertían en una visión exhaustiva más o menos utópica. "Ante-proyecto de la Supervivencia" argumentaba a favor de la descentralización de empresas de pequeña envergadura y acentuaba las actividades humanas que involucrarían un mínimo de disrupción ecológica y un máximo de conservación de energía y materiales. El santo y seña era autosuficiencia y sustentabilidad. El libro de Schumacher acentuaba una evaluación radical de la racionalidad económica ("Economía Budista"), un modelo descentralizado de la sociedad humana ("dos millones de aldeas") y una tecnología apropiada. El significado especial de "Lo Pequeño es Hermoso" era que estas ideas se ampliaron para alcanzar el Tercer Mundo. Problemas Agrícolas. Los asuntos ambientales en su relación con la agricultura fueron claramente señalados por Carson en su libro "Primavera Silenciosa" (1964), el que planteaba interrogantes sobre los impactos secundarios de las substancias tóxicas, especialmente de los insecticidas, en el ambiente. Parte de la respuesta a estos problemas fue el desarrollo de enfoques de manejo de plagas para la protección de los cultivos, basados enteramente en su teoría y práctica en los principios ecológicos (Huffaker y Messenger 1976). El impacto tóxico de los productos agro-químicos era sólo una de las interrogantes ambientales, debido a que el uso excesivo de los recursos energéticos también se estaba convirtiendo en un asunto cada vez más importante. Era necesario evaluar los costos energéticos de sistemas de producción específicos: especialmente a comienzos de la década del 70 cuando los precios del petróleo se fueron a las nubes. El clásico de Pimentel y Pimentel (1979) demostró que en la agricultura americana cada kilo-caloría derivado del maíz se "obtenía" a un enorme costo energético de energía externa. Los sistemas de producción norteamericanos fueron por lo tanto comparados con otros varios tipos de agricultura, los que eran de menor producción por área de unidad (en términos de kilo-calorías por cada hectárea) pero mucho más eficientes en términos de rendimiento por unidad de energía invertida. El alto rendimiento de la agricultura moderna se obtiene a costa de numerosos gastos, los que incluyen insumos no renovables tales como el combustible de fósiles. En el Tercer Mundo esta energía a menudo es importante, y cargada a la balanza 126 internacional de pagos, empeorando la situación de endeudamiento de muchos países en desarrollo. Más aún, debido a que la mayor parte de la energía no se utiliza para el cultivo de alimentos, la ganancia en la producción no se traduce necesariamente en un mejor abastecimiento de alimentos (Crouch y de Janvry 1980, Graham 1984 y Dewey 1981). Finalmente, las consecuencias sociales de este modelo tienen impactos complejos y a menudo extremadamente negativos en la población local, en especial en aquellos que tienen un acceso limitado a tierras y a créditos. Estos problemas se discuten en detalle más adelante en este capítulo. Los problemas de la toxicidad y recursos de la agricultura ensamblaron con los problemas mayores de la transferencia tecnológica en contextos del Tercer Mundo. "La Tecnología Descuidada" (editada por Milton y Farvar en 1968) fue una de las primeras publicaciones que intentó, en gran medida, documentar los efectos de proyectos de desarrollo y transferencia de tecnologías de zonas templadas, sobre las ecologías y las sociedades de los países en desarrollo. Cada vez en mayor número, investigadores de diferentes áreas comenzaron a hacer comentarios sobre la pobre "adecuación" entre los enfoques que se dan al uso de la tierra en el Primer Mundo y la realidad del Tercer Mundo. El artículo de Janzen (1973), sobre agroecosistemas tropicales, fue la primera evaluación ampliamente difundida de por qué los sistemas agrícolas tropicales podrían comportarse de una forma diferentes a los de las zonas templadas. Este trabajo y el de Levins (1973) plantearon un desafío a los investigadores agrícolas, que los llevó a repensar la ecología de la agricultura tropical. Al mismo tiempo, el problema filosófico más amplio planteado por el movimiento ambiental tuvo resonancia en la re-evaluación de las metas del desarrollo agrícola en los Estados Unidos y en el Tercer Mundo, y en las bases tecnológicas sobre las que serían llevadas a cabo. En el mundo desarrollado estas ideas sólo tuvieron un impacto moderado en la estructura de la agricultura, porque la confiabilidad y disponibilidad de productos agroquímicos y energéticos aplicados a la agricultura tenía como resultado transformaciones pequeñas en el patrón de uso de recursos en la agricultura. En situaciones en las que tanto los campesinos como la nación estaban presionando por los recursos, donde prevalecían estructuras distributivas regresivas y donde el enfoque de las zonas templadas no era apropiado a las 127 condiciones ambientales locales, el enfoque agroecológico parecía de especial relevancia. La integración de la agronomía y el ambientalismo ensambló con la agroecología, pero los fundamentos intelectuales para una asociación académica de este tipo eran aún relativamente débiles. Era necesario un enfoque teórico y técnico más claro, especialmente en relación con los sistemas tropicales. El desarrollo de la teoría ecológica tendría una relevancia especial en el desarrollo del pensamiento agroecológico. Ecología Por varias razones los ecológos han tenido una importancia singular en la evolución del pensamiento agroecológico. En primer lugar, el marco conceptual de la agroecología y su lenguaje son esencialmente ecológicos. En segundo lugar, los sistemas agrícolas son en sí mismos interesantes sujetos de investigación, en los cuales los investigadores tienen mucho mayor habilidad para controlar, probar y manipular los componentes del sistema, en comparación con los ecosistemas rurales. Estos pueden proporcionar condiciones de pruebas para un patrón amplio de hipótesis ecológicas, y de hecho ya han contribuido substancialmente al cuerpo de conocimiento ecológico (Levins 1973, Risch et al. 1983, Altieri 1987, Uhl et al. 1987). En tercer lugar, la explosión de investigaciones sobre los sistemas tropicales ha dirigido la atención al impacto ecológico de la expansión de sistemas de monocultivos en zonas que se caracterizan por su diversidad y extraordinaria complejidad (Janzen 1973, Uhl 1983, Uhl y Jordan 1984, Hecht 1985). En cuarto lugar, varios ecólogos han comenzado a dirigir su atención a las dinámicas ecológicas de los sistemas agrícolas tradicionales (Gliessmann 1982, Altieri y Farrell 1984, Anderson et al. 1987, Marten 1986, Richards 1984 y 1986). Tres áreas de interés académico han sido especialmente críticas en el desarrollo de los análisis agroecológicos: el ciclaje de nutrientes, las interacciones de plagas/plantas y la sucesión ecológica. A modo de ilustración esta sección se concentrará en el ciclaje de nutrientes. A comienzos de los años 60 el análisis del ciclaje de nutrientes en los sistemas tropicales se convirtió en un tópico de interés y fue considerado como un proceso vital del ecosistema. 128 Varios estudios, tales como el estudio de Puerto Rico de Odum (1976), la investigación de Nye y Greenland en 1961 y más adelante la serie de artículos y monografías que derivaron de trabajos realizados en San Carlos, Venezuela, Catci, Costa Rica y otros lugares en Asia y Africa han sido la simiente que clarifica los mecanismos de los ciclajes de nutrientes, tanto en bosques nativos como en áreas que han sido cultivadas (Jordan 1985, Uhl y Jordan 1984, Buschbacker et al. 1987, Uhl et al. 1987). Los hallazgos ecológicos de esta investigación sobre el ciclaje de nutrientes y que tuvieron un mayor impacto en el análisis de la agricultura fueron: • La relación entre la diversidad y las estrategias inter-especies para captar nutrientes. • La importancia de los rasgos estructurales para aumentar la captación de nutrientes tanto abajo como encima del suelo. • La dinámica de los mecanismos fisiológicos en la retención de nutrientes. • La importancia de relaciones asociativas de plantas con micro-organismos tales como micorrizas y fijadores simbióticos de nitrógeno. • La importancia de la biomasa como el lugar de almacenaje de los nutrientes. Estos hallazgos sugerían que los modelos ecológicos de la agricultura tropical incluirían una diversidad de especies (o al menos de cultivos) para aprovechar la variedad de absorción de nutrientes, tanto en términos de diferentes nutrientes como en la absorción de nutrientes de los diferentes niveles de profundidad del suelo. La información producida por los estudios ecológicos sobre el ciclaje de nutrientes también sugería el uso de plantas tales como las leguminosas que con facilidad forman asociaciones simbióticas, y el uso más extendido de plantas perennes en el sistema de producción, como un medio para bombear nutrientes de las diferentes capas del suelo y aumentar así la capacidad total de reciclaje y almacenamiento de nutrientes en el ecosistema. No es sorprendente hallar que muchos de estos principios ya estaban siendo aplicados en numerosos sistemas agrícolas desarrollados por poblaciones locales en los trópicos. La mayor parte de la literatura ecológica, la comparación entre ecosistemas naturales y agroecosistemas se han basado en agroecosistemas desarrollados por 129 ecologistas posteriormente a cierta observación de un ecosistema local más bien que después de observar sistemas locales verdaderamente desarrollados. Más aún, la investigación se centró en parámetros tales como la diversidad de semillas, acumulación de biomasa y almacenaje de nutrientes en sucesión. Esta investigación nos ha proporcionado cierta comprensión de algunas dinámicas de los sistemas agrícolas considerados como entidades biológicas, pero hasta qué punto el manejo (con excepción del llevado a cabo por algunos alumnos relativamente inexpertos) influye en estos procesos sigue siendo un área casi enteramente inexplorada (un caso excepcionalmente sobresaliente en este aspecto es el Uhl et al. 1987). Las limitaciones del enfoque puramente ecológico están siendo cada vez más superadas a medida que los investigadores comienzan a analizar los sistemas campesinos y nativos en equipos multi-disciplinarios y desde un perspectiva más holística (Anderson y Anderson 1983, Hecht et al. 1987, Anderson et al. 1987, Marten 1986, Denevan et al. 1984). Estos esfuerzos tienen como intención el colocar a la agricultura en un contexto social: utilizan modelos nativos locales y explicaciones nativas del por qué se realizan ciertas actividades para el desarrollo de hipótesis que más adelante pueden ser probadas por medio de modelos agronómicos y científicos. Esta es un área de investigación floreciente con implicancias tanto teóricas como aplicadas de mucha importancia, y una gran inspiración para la teoría y práctica de la agroecología. Sistemas nativos de producción Otra influencia mayor en el pensamiento agroecológico es aquella que procede de los esfuerzos de investigación de los antropólogos y los geógrafos dedicados a describir y analizar las prácticas agrícolas y la lógica de los pueblos nativos y campesinos. Típicamente, estos estudios se han preocupado del uso de recursos y del manejo de toda la base de subsistencia, no solamente del predio agrícola, y se han concentrado en cómo los pueblos locales explican esta base de subsistencia, y en cómo los cambios sociales y económicos afectan los sistemas de producción. El análisis científico del conocimiento local han sido un fuerza importante para reevaluar los supuestos de los modelos coloniales y agrícolas de desarrollo. La obra pionera en este campo fue la de Audrey Richards (1939) sobre las prácticas de roza, tumba y quema (sistema citamene) en el Africa Bemba. 130 El sistema citamene involucra el uso de desechos de árboles como compost en las prácticas agrícolas de los terrenos montañosos en Africa Central. Este estudio, que acentúa los resultados de las tecnologías agrícolas y de las explicaciones ecológicas de los pueblos nativos, contrasta diametralmente con aquella percepción despreciativa de la agricultura nativa que considera las prácticas locales como desordenadas y de inferior calidad. Otra importante contribución al estudio de sistemas de cultivo nativos fue el trabajo de Conklin (1956), el que sentó las bases para la re-evaluación de la agricultura itinerante, basado en dados etnográficos y agronómicos sobre los Hnunoo de las Filipinas. Este trabajo señala la complejidad ecológica y diversidad de los patrones de agricultura itinerante y la importancia de los policultivos, la rotación de cultivos y sistemas de agroforestería, en el marco total de la producción itinerante. Es uno de los estudios más tempranos y más ampliamente conocidos sobre la estructura y complejidad del cultivo de roza, tumba y quema, e incorpora mucha intuición ecológica. Fue de especial importancia el énfasis que Conklin puso en el conocimiento ecológico nativo y la importancia que le asignó a explotar esta rica fuente de comprensión etnocientífica. Sin embargo, él hacía hincapié en que el acceso a esta información requería habilidades tanto etnoFigura s como científicas. Investigadores tales como Richards, P. 1984, Bremen y de Wit 1983, Watts 1983, Posey 1984, Denevan et al. 1984, Hecht y Posey 1987, Browkenshaw et al. 1979 y Conklin 1956, entre muchos otros, han estudiado los sistemas nativos de producción y sus categorías de conocimiento sobre las condiciones ambientales y prácticas agrícolas. Este cuerpo de investigación se centra en el punto de vista nativo de los sistemas de producción y los analiza con los métodos científicos occidentales. Todos estos autores han hecho hincapié en que la organización social y las relaciones sociales de la producción deberían considerarse tan de cerca como el medio ambiente y los cultivos. Este acento en la dimensión social de la producción es una base importante para la comprensión de la lógica de producción de sistemas agrícolas. Otro resultado importante de gran parte del trabajo sobre los sistemas nativos de producción es la idea que se necesitan diferentes nociones de eficiencia y racionabilidad para comprender los sistemas nativos de campesinos. Por ejemplo, la eficiencia de producción por unidad de labor invertida, más bien que una simple relación de rendimiento por áreas es básica para la lógica de producción de muchos cultivadores del Tercer Mundo. 131 Las prácticas que se centran en evitar riesgos, puede que no sean tan rendidoras a corto plazo, pero pueden ser preferibles a opciones de uso de tierras altamente productivas pero que tienen mayores riesgos. La disponibilidad de trabajo, en especial en épocas importantes como es la de las cosechas, puede también influir en los tipos de sistemas agrícolas favorecidos. Este tipo de investigación ha influido en el desarrollo de los argumentos contrarios a aquellos que atribuían el fracaso de la transferencia de tecnología agrícola a ignorancia e indolencia. Este enfoque, con el acento en los factores humanos de los sistemas agrícolas, también ponía más atención en las estrategias de los campesinos de diferentes estratos sociales, y cada vez más en el rol de la mujer en la agricultura y el manejo de recursos (Deere 1982, Moock 1986). El análisis etno-agrícola ha contribuido mucho a la expansión de las herramientas conceptuales y prácticas de la agroecología. El enfoque (marco étnico) basado en la explicación de una cultura dada ha sugerido relaciones que los marcos "étnicos" (es decir marcos externos, generalmente referidos a modelos occidentales de expansión) no capturan fácilmente, al basarse en los métodos de la ciencia occidental. Más aún, esta investigación ha explayado el concepto de lo que puede con provecho ser llamado agricultura, debido a que muchos grupos están involucrados en la manipulación de ecosistemas forestales a través del manejo de la sucesión y la reforestación actual (Posey 1985, Anderson et al. 1987, Alcorn 1984). Aún más, la agricultura desarrollada localmente incorpora numerosos cultivos cuyo germoplasma es esencial para el "desarrollo" de programas de mejoramiento genético como el de la yuca y porotos, y también incluye numerosas plantas con un potencial de uso más amplio en ambientes difíciles. Finalmente, dicho trabajo valora los logros científicos de cientos de años de cultivo de plantas y trabajo agronómico llevado a cabo por las poblaciones locales. El estudio de sistemas agrícolas nativos ha proporcionado gran parte de la materia prima para el desarrollo de hipótesis y sistemas de producción alternativos para la agroecología. Cada vez es más amplio el estudio de la agricultura nativa realizado por equipos multi-disciplinarios para documentar las prácticas y se han desarrollado categorías de clasificación para analizar los procesos biológicos dentro de los sistemas agrícolas y para evaluar aspectos de las fuerzas sociales que influyen en la 132 agricultura. El estudio de sistemas nativos ha sido seminal en el desarrollo del pensamiento agroecológico. Estudios del desarrollo El estudio del desarrollo rural del Tercer Mundo también ha sido una gran contribución a la evolución del pensamiento agroecológico. El análisis rural ha ayudado a clasificar la lógica de las estrategias locales de producción en comunidades que están sufriendo grandes transformaciones, a medida que las áreas rurales se integran a economías regionales, nacionales y globales. Los estudios sobre el desarrollo rural han documentado la relación que existe entre los factores socioeconómicos y la estructura y organización social de la agricultura. Existen varios temas de investigación sobre el desarrollo, que han sido de especial importancia para la agroecología, incluyendo el impacto de las tecnologías inducidas desde afuera, el cambio de cultivos, los efectos de la expansión de mercados, las implicancias de los cambios de relaciones sociales y la transformación en las estructuras de tenencia de tierras y de acceso a los recursos económicos. Todos estos procesos están íntimamente ligados. Cómo ellos afectan los agroecosistemas regionales es el resultado de complejos procesos históricos y políticos. La investigación de la Revolución Verde fue importante para la evolución del pensamiento agroecológico porque los estudios sobre el impacto de esta tecnología fueron un instrumento que arrojó luz sobre los tipos de prejuicios que predominaban en el pensamiento agrícola y de desarrollo. Esta investigación también tuvo como resultado el primer análisis verdaderamente interdisciplinario de cuestiones de tenencia de tierras y del cambio tecnológico en la agricultura desde un punto de vista ecológico, social y económico; todo esto realizado por un amplio espectro de analistas. La extraordinaria aceleración del proceso de estratificación social del campesino que se asocia a la Revolución Verde indicaba inmediatamente que ésta no era una tecnología neutra en sus objetivos y resultados, sino más bien que podría transformar dramáticamente la base de la vida rural de un gran número de personas. Como lo hizo notar Perelman en 1977, los más beneficiados por dichas tecnologías fueron los consumidores urbanos. La estrategia de la Revolución Verde se desarrolló cuando los problemas de la pobreza y el hambre eran considerados principalmente como problemas de producción. Este diagnóstico implicó varias estrategias que se centraban en áreas agrícolas en las que rápidamente podrían llevarse a cabo aumentos de producción, suelos de mejor 133 calidad y tierras de riego entre granjeros con bienes materiales y de capital substanciales. Tuvo éxito en términos de elevar la producción: en el fondo era parte de una política de apostar conscientemente al más fuerte (Chambers y Ghildyal 1985, Pearce 1980). Es ahora generalmente reconocido que solamente el aumento agregado de la producción de alimentos no soluciona el problema del hambre y la pobreza rural, aunque sí puede reducir los costos de alimentos para los sectores urbanos (Sen 1981, Watts 1983). Las consecuencias de la Revolución Verde en las áreas rurales fueron tales que sirvieron para marginalizar a gran parte de la población rural. En primer lugar, centró sus beneficios en los grupos que eran ricos en recursos, acelerando así la diferencia entre ellos y los otros habitantes rurales, por lo que la desigualdad rural a menudo aumentó. En segundo lugar, socavó muchas formas de acceso a la tierra y a los recursos, tales como los cultivos de mediería, el arriendo de mano de obra y el acceso a medios de riego y tierras de pastoreo. Esto redujo la diversidad de estrategias de subsistencia disponibles a las familias rurales y, por lo tanto, aumentó la dependencia del predio agrícola. El estrechamiento de la base genética de la agricultura aumentó los riesgos porque los cultivos se hicieron más vulnerables a plagas y enfermedades y a los caprichos del clima. En el caso de arrozales inundados o regados, la contaminación generada por el uso de pesticidas y herbicidas a menudo minó una importante fuente local de proteínas: el pescado. El análisis de la Revolución Verde hecho desde el punto de vista de diferentes disciplinas, contribuyó al primer análisis holístico de las estrategias de desarrollo agrícola/rurales. Fue la primera evaluación ampliamente difundida que incorporó críticas ecológicas, tecnológicas y sociales. Este tipo de enfoque y de análisis ha sido el prototipo de varios estudios posteriores sobre la agroecología, y el progenitor de la investigación sobre sistemas de labranza. Es hoy ampliamente reconocido que las tecnologías de la Revolución Verde pueden ser aplicadas en áreas limitadas y ha habido peticiones de varios analistas del desarrollo rural en el sentido de re-dirigir la investigación agrícola en la dirección de campesinos de bajos recursos. En el mundo existen por lo menos un billón de campesinos de recursos, ingresos y flujos de producción muy limitados, quienes trabajan en un contexto agrícola de extrema marginalidad. Los enfoques que hacen hincapié en paquetes de tecnologías generalmente requieren de recursos a los cuales la mayoría de los campesinos del mundo no tienen acceso (Tabla 2). 134 Muchos analistas del desarrollo rural reconocen hoy las limitaciones para la agricultura de los enfoques tipo Revolución Verde que enfatizan agricultura a gran escala, pero estos modelos agrícolas han dominado de una forma sorprendente los proyectos de desarrollo agrícola del Tercer Mundo. Mientras los resultados de las estaciones experimentales de investigación se veían extremadamente promisorios, el bajo grado de adopción por campesinos y de reproducción exacta de los modelos en los campos, ha ocasionado grandes dificultades en muchos proyectos. El enfoque de transferencia de tecnologías tendía a acelerar las diferencias, exacerbando muchas situaciones políticas difíciles o las tecnologías sólo eran parcialmente adoptadas y en muchos casos no adoptadas del todo (Scott 1978 y 1986). Varias eran las explicaciones para la baja transferencia de tecnologías, incluyendo la idea que los campesinos eran ignorantes y que era necesario enseñarles a cultivar. Otro set de explicaciones se centró en las exigencias a nivel de granja, tales como la falta de créditos que limitaban la posibilidad de los campesinos de adoptar estas tecnologías. En el primer caso se considera que la falla está en el campesino; en el segundo se culpa a problemas de infraestructura de diferentes tipos. Nunca se criticó a la tecnología misma. Varios investigadores de terreno y practicantes del desarrollo se han sentido frustrados por estas explicaciones y un número cada vez mayor han señalado que las tecnologías en si requieren de una reevaluación sustancial. Ellos han argumentado que la decisión del campesino de adoptar o no una tecnología es la verdadera prueba de su calidad. A menudo a este enfoque se le ha llamado "el campesino primero y último" o "el campesino vuele al campesino" o "la revolución agrícola nativa". Según dicen Rhoades y Booth (1982) "la filosofía básica en la que se apoya este modelo es que la investigación y el desarrollo agrícola deben comenzar y terminar en el campesino. La investigación agrícola aplicada no puede comenzar aisladamente en un centro de experimentación o con un comité de planificación que está lejos del contacto con la realidad campesina. En la práctica esto significa obtener información acerca del campesino y comprensión de la percepción que el campesino tiene del problema y la aceptación de la evaluación que el campesino hace de la solución propuesta". Este enfoque requiere una participación mucho mayor de parte del campesino en el diseño y la implementación de programas de desarrollo rural (Chambers 1984, Richards P. 1984, Gow y Van Sant 1983, Midgley 1986). Una consecuencia de esta posición ha sido reconocer el gran conocimiento que el campesino tiene de la entomología, botánica, suelos y agronomía, los que pueden servir como puntos de partida para la investigación. En este caso también, la agroecología ha sido identificada como una valiosa herramienta analítica asimismo como un enfoque normativo para la investigación. 135 La agroecología encaja bien con los asuntos tecnológicos que requieren prácticas agrícolas más sensibles al medio ambiente y a menudo encuentra congruencias del desarrollo tanto ambiental como participativo con perspectivas filosóficas. La diversidad de preocupaciones y de cuerpos de pensamientos que han influido en el desarrollo de la agroecología son verdaderamente amplios. Sin embargo, esta es la extensión de los asuntos que inciden en la agricultura. Es por esta razón que ahora vemos agroecólogos con un entrenamiento mucho más rico que el encontrado corrientemente entre los alumnos de ciencias agrarias centrados en una disciplina, como asimismo muchos más equipos multidisciplinarios trabajando en estos asuntos en el campo. Aunque es una disciplina en pañales, y hasta el momento ha planteado más problemas que soluciones, la agroecología indudablemente ha ampliado el discurso agrícola. Tabla El contraste en condiciones físicas y socioeconómicas de campesinos ricos en recursos versus aquellos pobres en recursos (Modificada de Chambers y Ghildyal 1985) Estaciones experimentales Campesinos ricos en recursos Topografía plana o terrazas plana o terrazas Suelos profundos, pocas dificultades profundos, pocas dificultades rara, solucionable ocasional Deficiencas de nutrientes Riesgos (fuego, deslizamientos, etc.) Irrigación irrelevantes frecuentemente, en completo control Tamaño de la Unidad grande, adyacente Enfermedades, plagas, maleza controladas con agroquímicos, mano de obra pocos y controlables generalmente disponible, de fácil control Campesinos pobres en recursos ondulada o laderas delgados, no fértiles serias dificultades bastante común comunes rara, poco confiable pequeña, grande o medianairregular no mente adyacente adyacente controladas con agroquímicos, mano de obra control cultural 136 Acceso a fertilizantes, semillas mejoradas ilimitado confiable alto, confiable bajo, no confiable Semillas alta calidad alta calidad semillas propias Créditos ilimitados buen acceso poco acceso con escasez temporal Trabajo sin dificultad de obtener mano de obra contratada familia, escasez en temporadas críticas Precios irrelevantes bajos Altos Prioridad para la producción de alimentos irrelevante baja alta BIBLIOGRAFIA • Alcorn, J.B. 1984, Huastec Mayan Ethnobotany. Austin. Unv. Texas Press. • Altieri, M.A. and M.K. Anderson, 1986. An ecological basis for the development of alternative agricultural system for small farmers in the Third World. Amer. J. Alter. Agric. 1:30-38. • Altieri M.A. and J.G. Farrel 1984. Traditional Farming systems of south central Chile, with special emphasis on agroforestry. Agrofor. Syst. 2:3-18. • Altieri, M.A. and D.K. Letourneau 1982. Vegetation management and biological control in agroecosystems. Crop Prot. 1:405-430. • Altieri, M.A. 1987. Agroecology: The scientific basis of alternativo agriculture. Westview Press Boulder. 137 • Anderson, A. and S. Anderson. 1983. People and the Palm Forest. Washington. U.S. MAB Publ. • Anderson, A., A. Gely, J. Strudwick, G. Sobel and M. Pinto. 1987. Un sistema agroforestal na varzea do Estuario Amazónico. Acta Amazónica (in press). • Azzi, G. 1956. Agricultural Ecology. London-Constable. • Bartlett, K. 1984. Agricultural Choice and Change. New York: Academic Press. • Bayliss-Smith, T.P. 1982. The Ecology of Agricultural Systems. LondonCambridge Univ. Press. • Blaikie, P. 1984. The Political Economy of Soil Erosion. New York: Methuen. • Bremen, H. and C.T. de Witt. 1983 Rangeland productivity and exploitation in the Sahel. Science 221 (4618): 1341-1348. • Brokenshaw, D., D. Warren and O. Wener. 1979. Indigenous Knoeledge Systems in Development. Washington: Univ. Press of America. • Browning, J.A. and K.J. Frey. 1969. Multiline curltivars as a means of disease control. Annu. Rev. Phytopathol. 7;355-382. • Brush, S. 1977. Mountain, Field and Family, Philadelphia: Univ. Penn. • Buschbacker, R., C. Uhl, E. Serrao. 1987. Abandoned pastures in Amazonia. II. Nutrient stocks. In: Soil and Vegetation. J. Ecol. (in press). • Buttel, F.H. 1980. Agriculture, environment and social change: some emergent issues. In: The Rural Sociology of the Advanced Societies. F.H. Buttel and H. Newby, eds. New Yersey: Allenheld, Osmun and Co. Pp. 453-488. • Carson, R. 1964. The Silent Spring. New York: Fawcett. • Chambers, R. 1983. Rural Development: Putting the Last First. London: Longman. • Chambers, R. and B.P. Ghildyal. 1985. Agricultural Research for resource-poor farmers: the farmer first and last. Agricultural Admi. 20:1-30. • Chang, J.H. 1968. Climate and Agriculture. Chicago: Aldine Pub. Co. • Conklin, H.C. 1956. Hananoo Agriculture. Rome: FAO 138 • Conklin, H.C. 1972. Folk Classification, a Topically Arranged Bibliography. New Have. Yale Univ. Dep. Anth. • Conway, G.R. 1985. Agroecosystem analysis. Agri. Adm.20:1-30. • Cox, G.W. and M.D. Atkins, 1979. Agricultural Ecology. San Francisco: W.H. Freeman and Sons. • Crouch, L. and A. de Janvry. 1980. The class bias of agricultural growth. Food Policy 3-13. • Dalton, G.E. 1975. Study of Agricultural Systems. London: Applied Sciences. • Deere. C.D. 1982. Women and the sexual division of labor in Peru. Economic Development and Cultural Change. 30:795-811. • Denevan. W., J. Tracy, and J.B. Alcorn. 1984. Indigenous agroforestry in the Peruvian Amazon: Examples of Bora Indian swidden fallows. Interciencia 96:346357. • Dewey, K. 1981. Nutritional consequences of the transformation from subsistence to commercial agriculture. Hum. Ecol. 9(2): 151-187. • Edens, T.C. and D.L.Haynes. 1982. Closed System agriculture: resource contraints, management options and design alternatives. Ann. Rev. Phytopathol. 20:363-395. • Edens, T.C. and H.E. Koenig. 1981. Agroecosystem management in a resourcelimited world. BioScience 30:697-710. • Ehrlich, P. 1966. The Population Bom. New York. Ballantine. • Ellen, R. 1982. Environment, Subsistence and System. New York: Cambridge Univ. Press. • Ewell J.J. 1986. Designing agricultural ecosystems for the humid tropics. Ann. Rev. Ecol. And Systematics 17:245-271. • Geertz, C. 1962. Agricultural Involution. Berkeley: Univ. Calif. Press. • Ginzburg, C. 1983. The Night Beetles: Withcraft and Agrarian Cults in the Sixteenth and Seventeenth Centuries. London: Routledge and Kegan Paul. 139 • Gliessman, S.R. 1982. The agroecosystem: an integrative focus for the study of agriculture (un publ.man.). • Gliessman, S.R., E.R. García and A.M. Amador. 1981. The ecological basis for the application of traditional agricultural technology in the management of tropical agro-ecosystems. Agro-ecosystems 7:173-185. • Glover, N. And J. Beer. 1986. Nutrient cycling in two traditional central American agroforestry systems. Agrofor. Syst. 4:77-87. • Gow, D. and J. Van Sant. 1983. Beyond the rethoric of participation. World Development. 11(5):427-446. • Graham, D. 1984. Undermining Rural Development with Cheap Credit. Boulder: Westview Press. • Hardin, G. 1968. The tragedy of the commons. Science 162:1243-1248. • Hart, R.D. 1979. Agroecosistemas: conceptos básicos. Costa Rica: CATIE. • Hecht, S.B. 1985. Environment, development and politics: capital accumulation and the livestock sector in eastern Amazonia. World Development 13(6):663-684. • Hecht, S.B. and D. Posey, 1987. Preliminary analysis of Kayapo soil management. Human Ecol. (in press). • Hecht, S.B., A. Anderson and P. May. 1987. The subsidy from nature: palms, shifting cultivation and rural development. Human Organiz. (in press). • Huffaker, C.B. and P.S.Messenger. 1976. Theory and Practice of Biological control. New York: Academic Press. • Huxley, P.A. 1983. Plant Research and Agroforestry. Nairobi: ICRAF. • Irvine, D. 1987. Successional processes. In: Indigenous Land Management Among Native Amazonians. New York: New York Botanical Garden. • Janzen, D.H. 1973. Tropical agroecosystems. Science 182:1212-1219. • Jordan, C. 1985. Nutrient Cycling in Tropical Forests. New York: John Wiley and Sons. • Klages, K.H.W. 1928. Crop ecology and ecological crop geography in the agronomic curriculum. J. An. Soc. Agron. 10:336-353. 140 • Klages, K.H.W. 1942. Ecological Crop Geography. New York: Mac Millan. • Kuhn, T. 1979. The Relationship Between History and History of Science. In: Interpretive Social Science. R. Rabinow and W. Sullivan, eds. Berkeley: Univ. Calif. Press. • Kurin, R. 1983. Indigenous agronomics and agricultural development ion the Indus basin. Human Organiza. 42(4):283-294. • Levins, R. 1973. Fundamental and applied research in agriculture. Science 181:523-524. • Levins, R. and M. Wilson. 1979. Ecological theory and pest management. Ann. Rev. Entomol. 25:7-19. • Locuks, O.L. 1977. Emergence of research on agro-ecosystems. Ann. Rev. Eco.Sys. 8:173-192. • Lowrance, R., B.R. Skinner and G.S. House. 1984. Agricultural Ecosystems. New York: Wiley Interscience. • Marte, G.G. 1986. Traditional Agriculture in Southeast Asia: A Human Ecology Perspective. Boulder Westview Press. • Merchant, C. 1980. The Death of Nature. Berkeley: Univ. Calif. Press. • Midgeley, J. 1986. Community Participation, Social Development and the State. New York: Methuen. • Milton, J. And T. Farvar. 1968. The Careless Technology. St. Louis: Wash.Univ.Press. • Moock, J. 1986. Understanding Africa's Rural Households and Farming Systems. Boulder: Westview Press. • Nair, P.K.R. 1984. Soil Productivity Aspects of Agroforestry. Nairobi: ICRAF. • Netting, R.Mc. 1974. Cultural Ecology. California: Cummings. • Nye, P.H. and D.J. Greenland. 1961. The Soil under Shifting Cultivation. England: Comm.Agri.Bur. • Odum, E. 1984. Roperties of agroecosystems. In: Agricultural Ecosystems. Lowrance et al. Eds. New York: Willew Intersci. • Palmer, R. and N. Parsons. 1977. The Roots of Rural poverty in Central and Southers Africa. Berkeley: Univ.Calif.Press. 141 • Papadakis, J. 1938. Compendium of Crop Ecology. Buenos Aires, Argentina: Papadakis. • Perelman, M. 1977. Farming for Profit in a Hungry World. New Jersey: Allanheld, Osmun and Co.Pub.Inc. • Pimentel, D. and M. Pimentel, 1979. Food, Energy and Society. London: Edward Arnold. • Price. P.W. and G.P. Waldbauer. 1975. Ecological aspects of pest management. I: Introduction to Insect Pest Management. R.L. Metcalf and W.H. Luckman, eds. New York: Wiley-Interscience, pp. 37-73. • Rhoades, R. and R. Booth. 1982. Farmer back to farmer: a model for generating agricultural technology. Agri. Admin. 11(2):127-137. • Richards, A. 1939. Land Labor and Diet in Northern Rhodesia. London: Routledge and Kegan Paul. • Richards, P. 1984. Indigenous Agricultural Revolution. Boulder: Westview Press. • Richards, P. 1986. Coping with hunger: Hazard and Experiment in African Rice Farming. Boulder: Westview Press. • Risch, S.J. 1981. Insect herbivore abundance in tropical monocultures and polycultures: an experiment testo of two hypotheses. Ecology 62:1325-1340. • Risch, S.J., D. Andow and M.A. Altieri. 1983. Agroecosystem diversity and pest control: data, tentative conclusions and new research directions. Env. Entomol. 12:625-629 • Schumacher, R. 1973. Small is Beatiful. London: Abacus. • Scott, J. 1978. The Moral Economy of the Peasant. Madison: Univ. Wiscon. • Scott, J. 1986. Weapons of the Weak: Everyday Forms of Peasant Resistence. New Haven: Yale Press. • Sen, A. 1981. Poverty and Famines. New York: Oxford Press. • Simon, J. And H. Kahn. 1985. The Resourceful Earth. New York: Oxford Press. • Southwood, T.R.E. and M.J. Way. 1970. Ecological background to pest management. In: Concepts of Pest Management. R.L. Rabb and F.E. Guthrie, eds. 142 North Carolina: North Carolina State University, pp. 6-28. • Spedding, C.R.W. 1975. The Biology of Agricultural Systems. London: Academic Press. • Tischler, W. 1965. Agrookologie. Jene: Eustan Fisher. • Uhl, C. 1983. Nutrient uptake and nutrient-retention related characteristics of common successional species in the ypper Rio Negro region of the Amazon basin. (unpublished man). • Uhl, C. and P. Murphy. 1981. A comparison of productivities and energy values between slash and burn agriculture and secondary succession in the upper Rio Negro region of the Amazon basin. Agroecosystems 7:63-83. • Uhl, C. and C. Jordan. 1984. Vegetation and nutrient dynamics during the first five years of succession following forest cutting and burning in the Rio Negro region of Amazonia. Ecology 65:1476-1490. • Uhl, C., R. Buschbacker and A. Serrao. 1987. Abandoned pastures in Amazonia. I. Patterns of plant succession. J.Ecol. (in press). • Van Dyne, G.M. 1969. The Ecosystem Concept in Natural Resource Management. New York: Academic Press. • Vandermeer, J. 1981. The interference production principle: an ecological theory for agriculture. BioScience 31:361-364. • Wasserstrom, R. 1982. Land and Labor in Chiapas. Berkeley: Univ. California Press. • Watts, M. 1983. Silent Violence. Berkeley: Univ. Calif. Press. • Wilsie, C.P. 1962. Crop Adaptation and Distribution. San Francisco: W.H. Freeman Co. • Wolf, E. 1982. Europe and the People Without History. Berkeley; Univ. California Press. 143 Lección 41 Teorías evolucionistas El concepto sobre el origen de la vida se ha expresado históricamente desde dos grandes corrientes: la evolutiva o de transformación de los seres vivos, controvertida por el fijismo, corriente que sostenía que los seres vivos habían sido creados de forma definitiva y acabada y no presentaban cambios. Algunos de los defensores del fijismo fueron: Carl Von Linneo quien planteó que las especies habían sido creadas de manera separada e independiente; y George Cuvier quien propuso la Teoría creacionista, que decía, que los seres vivos eran inalterables e inmutables desde su creación y que debido a constantes catástrofes naturales, como son los diluvios, terremotos, sequías algunas especies desaparecían y otras supervivían. Las teorías Evolucionistas explican el origen de las especies. Lección 42 Teoría Lamarkista La primera teoría que explica la evolución es la Lamarkista propuesta por Jean Baptiste de Lamark basada en el desarrollo espontáneo y en la herencia de los caracteres adquiridos Lamark sostenía que al producirse cambios en el medio ambiente los seres vivos debían generar modificaciones (desarrollo, atrofia, o desaparición) de sus órganos para lograr adaptarse y sobrevivir y estas modificaciones luego eran heredadas por sus descendientes. Por ejemplo, el alargamiento del cuello de las jirafas era un carácter adquirido que se explicaba por los persistentes esfuerzos adaptativos de las jirafas para alcanzar las hojas de los árboles. Lección 43 Teoría Darwinista Propuesta por Charles Darwin, explica el origen de las especies por medio de la selección natural, la variabilidad y la supervivencia del más apto. Darwin Planteó que: • Las especies cambian continuamente, con el tiempo unas se extinguen y aparecen otras nuevas. Darwin observó que las especies experimentan de manera espontánea, cambios estructurales a lo largo de generaciones suscesivas • Los cambios se producen gradual y continuamente. 144 • Los organismos descienden de un antepasado único, es decir, que los organismos semejantes están emparentados. • La evolución es resultado de un proceso de selección natural. En una primera fase de la evolución se produce variabilidad en cada generación y en una fase posterior se produce selección natural o lucha por la supervivencia, donde los más aptos sobreviven y los más débiles desaparecen. • Los más aptos sobrevivirán y transmitirán a su descendencia las características de fortaleza. La teoría de Darwin y su plantamiento sobre la supervivencia de los más aptos dió origen al funcionalismo que afirma que las características de los organismos vivos desarrollan funciones útiles.Darwin observó que si los cambios producen efectos favorables que permiten a los individuos reproducirse con mayor éxito, estos cambios eran herdados por sus descendientes quienes a su vez pueden producir más descendencia. http://www.natureduca.com/bio_teorias_evol.htm Darwin afirma en su obra El origen de las especies que el hombre de hecho no produce variabilidad; lo único que hace es exponer intencionadamente seres orgánicos a nuevas condiciones de vida, y luego la Naturaleza actúa sobre la organización, y causa la variabilidad. Pero el hombre puede seleccionar y selecciona las variaciones que la Naturaleza le da, y de este modo las acumula de cualquier modo que desee. Adapta así animales y plantas a su propio beneficio o placer. Puede hacerlo metódicamente o puede hacerlo inconscientemente, preservando los individuos que le son más útiles de momento, sin pensar en alterar la raza. No hay motivo aparente para que los principios que han actuado con tanta eficacia en la domesticación no hayan actuado en la Naturaleza. Nacen más individuos de los que pueden sobrevivir. La ventaja más ligera en un ser, de cualquier edad o en cualquier estación, sobre los demás seres con los cuales entra en competición, o una adaptación mejor, por mínima que sea, a las condiciones físicas que le rodean, cambiará el equilibrio en su favor. En resumen, Darwin afirmaba que la evolución es un proceso de selección natural en la cual, en una primera etapa se produce la mutación, recombinación y acontecimientos al azar (producción de la variabilidad genética), para en una segunda etapa quedar regulada esa variabilidad mediante la selección natural, y en la cual la selección artificial generada por el hombre no produce variabilidad. 145 Lección 44 Teoría Neodarwinista La Teoría Neodarwinista o Teoría Sintética de la evolución tiene su origen en la interpretación de la teoría Darwinista fundamentada en la genética. Esta teoría Esta teoría se ha construido paulatinamente por científicos tales como G. G. Simpson, Dobzhanski, Ernst Mayr, Thomas Henry Huxley, Dobzhansky, Alvaro Abeliuk Fischer, Sewall Wright, y otros. Según esta teoría los fenómenos evolutivos se explican básicamente por medio de las mutaciones y la producción de nuevas especies por reproducción sexual, mecanismos que darían origen a las variaciones, preservadas luego por acción de la selección natural de los portadores de dotación genética más favorable para hacer frente a las presiones ecológicas; estos portadores tienen una probabilidad de supervivencia y de procreación más alta que el resto de la población. Lección 45. Evolución del hombre Chiquitos pero muy hábiles Los australopitécidos de hace tres y cuatro millones de años eran bastante pequeños cuando llegaban a adultos. Medían no mas de 1.20 m y no pesaban más de 40 kilos. Su cerebro era también pequeño, alrededor de 400 cm3 (la manera como se mide la capacidad del cráneo es calculando el volumen; esto puede hacerse bastante fácilmente con cráneos fósiles). Es decir, un australopitécido tenía alrededor de 10 cm3 de cerebro por kilogramo de peso. Hace alrededor de 25 años se encontró en la barranca de Olduvai, en África Oriental un cráneo fosilizado de hace aproximadamente 1 750 000 años. Perteneció a un homínido que caminaba erguido y que tenía un cerebro de 800 cm3 para sus ¡40 kilos de peso! Esto significa que comparado con los australopitécidos este homínido tenía dos veces más de capacidad craneana (el hombre actual tiene un cerebro bastante mayor, de aproximadamente 1 350 cm3, que para los 60-70 kilos de peso promedio es también el doble que el de los australopitécidos). Posteriormente, en 1972 se descubrieron otros restos de estos homínidos en el lago Turkana, África, y se comprobó en forma definitiva que el tamaño del cerebro constituía la mayor diferencia con los australopitécidos. Además de restos de huesos, en esos lugares también se han encontrado pedazos de las herramientas que construyeron estos homínidos, que, aunque de tamaño pequeño, demuestran que tenían un cerebro relativamente grande. Es por esto que se les ha llamado Homo habilis, siendo, además, de los primeros homínidos que aparecieron en el 146 registro fósil a los que ya se les puede llamar hombres. Estos aparecieron hace dos millones de años. Cuando los arqueólogos buscan restos del pasado encuentran, además de huesos, muchas otras cosas que les hablan de la organización social y los hábitos de los homínidos que vivieron entonces. En el lago Turkana, en África, se ha descubierto uno de los sitios más interesantes en este aspecto. Del cuidadoso análisis de la basura dejada en un campamento usado por Homo habilis se ha podido entender el tipo de alimentación y la utilidad que las diferentes herramientas tenían para aquéllos. A partir de esta información se ha podido saber que sus actividades incluían la recolección de frutos y la caza. El hombre entonces cazaba en grupos y muy probablemente distribuía la comida que, unos cazando y otros recolectando, diferentes miembros de la comunidad obtenían. Así pues, la vida en comunidades donde se repartían las actividades ya existía hace dos millones de años. El homo erectus Entre hace dos millones de años y un millón de años nuestro registro de homínidos vuelve a ser pobre. De no encontrar australopitécidos se ha concluido que se extinguieron en ese periodo de tiempo. Los únicos homínidos que quedaron desde entonces pertenecen al género Homo. A su vez, el Homo habilis también desaparece del registro fósil, pero de hace un millón de años se han descubierto una gran cantidad de fósiles que pertenecían a homínidos que usaban herramientas (por lo que se les considera del género Homo), además de que ya conocían el fuego, puesto que en las cuevas que se han excavado hay restos calcinados y quemados de huesos, piedras y pedazos de madera. El descubrimiento de los primeros restos de estos homínidos, que son llamados Homo erectus en la actualidad, lo llevó a cabo en Java un investigador holandés llamado E. Dubois en 1891. En ese entonces se le llamó Pitecanthropus (hombremono) erectus y muy pocas personas creyeron en la validez de ese descubrimiento. Se argumentaba que seguramente los restos pertenecieron a un hombre enfermo y con deformaciones. En general los restos de Homo erectus se han encontrado dentro de sedimentos de entre 800 000 y 300 000 años. Los lugares donde se les ha hallado incluyen sobre todo Asia (China), África (Argelia, Tanzania y Sudáfrica) y Europa (Checoslovaquia y Hungría). De éstos sólo en Hungría y en China se han encontrado restos que comprueban que ya usaba el fuego. El tamaño del cráneo de Homo erectus, aunque grande (aproximadamente 1 000 cm3) no es tan grande como el del hombre actual. El uso del fuego le permitió sobrevivir en zonas en las que antes no se podía vivir por las bajas temperaturas. 147 Esto amplió el área de distribución con respecto a la que tenían los australopitécidos o a los Homo habilis. La conciencia de uno mismo El registro fósil vuelve de nuevo a ser muy escaso entre hace 250 y 100 000 años. En ese periodo el Homo erectus desaparece del registro fósil, pero aparece otro Homo en varias zonas de Europa, el cercano Oriente y la Unión Soviética. En Europa se incluyen el valle de Neander, Alemania y varios sitios en Francia. En muchas de ellas se han encontrado restos que evidencian una cultura en donde ¡ya se enterraba a los muertos! Estos tienen una antigüedad de entre 100 y 40 000 años. Eran hombres de una estatura promedio de 1.63 m y tenían una capacidad craneana aproximadamente 15% mayor que la del hombre moderno. Este hombre ha sido llamado Homo neandertalensis o también Homo sapiens neandertalensis. En el primer caso se le considera una especie diferente a la del hombre (Homo sapiens) mientras que en el segundo se le considera sólo una subespecie de éste. Hasta donde sabemos, lo único que lo distingue de aquél es su aparente incapacidad de utilizar símbolos para comunicarse. Un aspecto del ser humano que está ausente en los animales es la conciencia que tenemos de nuestra existencia como individuos. Esto mismo supone que tenemos conciencia de nuestra muerte y de lo que ella implica. Es quizá esto lo que ha generado en la humanidad la presencia de rituales entre los que se incluye el de enterrar a nuestros muertos. ¿El hombre moderno heredero de quién? El hombre de Neandertal seguramente ya tenía una conciencia similar, ya que se han hallado tumbas que incluyen, por ejemplo, hachas, huesos de otros animales, semillas y flores con las que se hacía de los entierros rituales muy particulares. Por ejemplo, de la caverna de Shanidar, en Iraq, de donde se han desenterrado varios restos neandertalensis, se ha podido concluir que además de enterrar a sus muertos ponían flores dentro de las tumbas. Esto se ha descifrado porque se han encontrado granos de polen de varias especies de plantas en grandes cantidades dentro de ellas. Los hombres, entonces, han honrado a sus muertos con flores desde hace aproximadamente 100 000 años. El que el hombre haga rituales mortuorios no solamente se expresa enterrando a sus muertos. Los cadáveres pueden ser colocados en lechos construidos de ramas y hojas en el exterior o incluso cremados. Esto puede haber sucedido pero jamás lo sabremos, puesto que de estas dos costumbres, por razones obvias, no quedan restos en la actualidad. 148 ¿HIJOS DE NEANDERTAL? Hay tres teorías acerca de la manera como apareció el hombre moderno y su relación con el hombre de Neandertal. La primera propone que el hombre de Neandertal se extinguió y de otra línea de descendencia dentro del género Homo se originó el Homo sapiens. La segunda sugiere que el hombre de Cro-Magnon (primer fósil con las características del hombre moderno) reemplazó al hombre de Neandertal porque estaba más adaptado al medio ambiente. La tercera, que se considera en la actualidad la más probable, supone que la línea de descendencia del hombre de Neandertal, que era muy diverso (Figura 20), evolucionó transformándolo en lo que ahora es el hombre moderno EVALUACIÓN Autoevaluación 1 Preguntas Abiertas 1. Enumere los postulados de la teoría celular 2. ¿Las células pueden moverse por sí mismas? ¿Qué mecanismo utilizan? Pregunta de selección múltiple con única respuesta 3. La ósmosis es un mecanismo de transporte de sustancias a la célula y consiste en el: a. Movimiento de sustancias a través de la membrana, desde la solución de mayor concentración hacia la solución de menor concentración. b. Movimiento de solvente (agua) desde la parte más concentrada hacia la menos concentrada. c. Movimiento de iones y moléculas en contra del gradiente de concentración y con consumo de energía. d. Transporte de líquidos al interior de la célula mediante movimientos citoplasmáticos que engloban estas vesículas de líquido. e. Transporte de partículas sólidas al interior de la célula, a través de movimientos del borde del citoplasma y que engloban las partículas. 149 4. La mitósis como un proceso asexual para la reproducción celular ocurre continuamente. Los principales pasos son interfase, profase, metafase, anafase y telofase. En la etapa de interfase de la división mitótica sucede lo siguiente a. Aparición de cromosomas largos y filamentosos. b. Formación de cromátides c. Duplicación del ácido desoxirribonucleico (ADN) d. Alineamiento de cromosomas en el plano ecuatorial e. Separación de los cromátides de cada cromosoma. Pregunta de selección múltiple con múltiple respuesta En este tipo de preguntas usted encuentra un enunciado para el cual debe seleccionar dos (2) de las opciones propuestas. Seleccione las respuestas correctas de acuerdo con el siguiente cuadro Si 1 y 2 son correctas, marque a Si 2 y 3 son correctas, marque b Si 3 y 4 son correctas, marque c Si 2 y 4 son correctas, marque d Si 1 y 3 son correctas, marque e 5. Las células de acuerdo con su grado de complejidad en su organización y por su ubicación dentro de la escala biológica se pueden dividir en: eucarióticas y procarióticas, son características de las células ecuarióticas 1. Presencia de membrana nuclear que delimita el núcleo del citoplasma. 2. Presencia de ADN en una región nuclear diferenciada pero no delimitada por una membrana. 3. Presencia de organelos con morfología y función especializada para cada uno. 4. Ausencia de membranas que separen los organelos entre sí. Completación 6. Las células poseen una estructura altamente organizada, tienen capacidad de autorregulación, de responder ante diferentes estímulos, de respiración, de 150 movimiento, de digestión, de reproducción, de comunicación. Diga cuál es la principal función de cada uno de estos organelos: Estructura Función Ribosoma Núcleo Mitocondria Lisosoma Retículo endoplasmático Información de retorno autoevaluación1 Autoevaluación 2 Preguntas Abiertas 1. Defina Homeostasis 2. ¿Cuál es la función de los ganglios linfáticos? Pregunta de selección múltiple con única respuesta 3. El conjunto de reacciones químicas que ocurren al interior de las células y que le proporcionan a los seres vivos la materia y energía indispensable para desarrollar sus actividades vitales. Se denomina: a. Osmosis b. Respiración c. Metabolismo d. Anabolismo e. Catabolismo. 4. El tejido que permite a la planta realizar la fotosíntesis se denomina: a. Xilema. b. Parénquima c. Meristemático 151 d. Floema e. Colénquima Pregunta de selección múltiple con múltiple respuesta En este tipo de preguntas usted encuentra un enunciado para el cual debe seleccionar dos (2) de las opciones propuestas. Seleccione las respuestas correctas de acuerdo con el siguiente cuadro: Si 1 y 2 son correctas, marque a Si 2 y 3 son correctas, marque b Si 3 y 4 son correctas, marque c Si 2 y 4 son correctas, marque d Si 1 y 3 son correctas, marque e 5. Las principales funciones del tejido nervioso son: 1. Servir de sostén al organismo y permitirle el movimiento 2. Detectar, transmitir, analizar y dar respuesta a las variaciones internas y externas. 3. Coordinar el funcionamiento de las funciones del organismo. 4. Transportar y excretar metabolitos 6. Las sales biliares deben su coloración a pigmentos como la bilirrubina. Entre las opciones dadas seleccione dónde son producidas y que función cumplen: 1. Se producen en el hígado 2. Emulsifican las grasas 3. Desdoblan las proteínas 4. Se producen en la vesícula biliar. Completación 7. Los componentes del sistema circulatorio enunciados tiene como función: Estructura Función Capilares Corazón Leucocitos o glóbulos blancos Glóbulos rojos o eritrocitos Plaquetas Información de retorno autoevaluación2 152 Autoevaluación 3 Preguntas abiertas Desarrolle cuadros de Punnet para resolver los siguientes problemas y explique los resultados de genotipo y fenotipo heredados en la F1. 1. En los gatos el color negro del pelo es dominante frente al color blanco. Si se cruza una gata homocigota recesiva con un gato heterocigoto y tiene una camada de cuatro gatitos: a. ¿Cuál es el genotipo de los padres? b. ¿Cuál es el fenotipo de los padres? c. ¿Cuál es el genotipo de la descendencia en la F1? d. ¿Cuál es el fenotipo de los gatitos y en qué porcentajes? 2. ¿Cuáles son las funciones del ADN? Pregunta de selección múltiple con única respuesta 3. Un individuo es homocigótico para un carácter cuando a) Tiene dos alelos iguales b) Tiene dos alelos diferentes c) Tiene un alelo dominante y uno recesivo d) No tiene alelos para ese carácter información retorno autoevaluación 3 Autoevaluación 4 Preguntas Abiertas 1. Mencione cinco posibles usos de las bacterias. 2. ¿A qué nos referimos cuando hablamos de microorganismos? Pregunta de selección múltiple con única respuesta 3. Los diferentes grupos de protozoos se clasifican con base en su a. Habitat. b. Movilidad. 153 c. Reproducción. d. Tamaño. 4. Las bacterias son microorganismos que habitan en el aire, suelo, agua y cuerpo de otros organismos. Las bacterias se caracterizan por a. Ser procarióticas, unicelulares, carentes de pared celular b. Ser eucarióticas, pluricelulares, carentes de pared celular c. Ser procarióticas, unicelulares, con pared celular d. Ser eucarióticas, unicelulares, carentes de pared celular Pregunta de selección múltiple con múltiple respuesta En este tipo de preguntas usted encuentra un enunciado para el cual debe seleccionar dos (2) de las opciones propuestas. Seleccione las respuestas correctas de acuerdo con el siguiente cuadro Si 1 y 2 son correctas, marque a Si 2 y 3 son correctas, marque b Si 3 y 4 son correctas, marque c Si 2 y 4 son correctas, marque d Si 1 y 3 son correctas, marque e 5. Los virus como agentes infecciosos se caracterizan por: 1. Poseer un solo tipo de ácido nucleico 2. Tener el material y mecanismo para su reproducción. 3. Se reproducen en células vivas 1. Tener ARN y ADN conjuntamente. información de retorno autoevaluación 4 Autoevaluación 5 Señala si son verdaderas o falsas las siguientes afirmaciones 1. Los productores primarios en el ecosistema son los organismos autotrófos 154 2. El biotopo es el conjunto de los elementos no vivos que forman parte del ecosistema 3. La mayor parte de la biomasa de la biosfera se concentra en los productores primarios. 4. En el ecosistema los herbívoros son los productores primarios. 5. El factor que suele limitar la productividad del ecosistema es, casi siempre, la energía luminosa disponible. Pregunta de selección múltiple con única respuesta 6. Al estudiar los ecosistemas interesa más el conocimiento de las relaciones entre los elementos, que el cómo son estos elementos. La característica más importante de los ecosistemas es su a. Estabilidad dinámica b. Composición química c. Relación con los individuos d. Fuente de energía e. Equilibrio estático 7. En la naturaleza el problema de desechos se soluciona por la acción de: a. Organismos autótrofos b. Organismos heterótrofos c. Condiciones climáticas d. Descomponedores 8. Entre las especies se pueden establecer relaciones de competencia, aunque en muchas ocasiones, para lograr determinados fines se recurre a compromisos con otras especies que se manifiestan en asociaciones del tipo de una simbiosis. La relación que se establece entre ciertos pájaros que se posan sobre el lomo de vacas y picotean garrapatas, beneficiándose así las aves porque se alimentan; mientras las vacas se liberan de los molestos parásitos, se denomina: a. Parasitismo b. Comensalismo c. Amensalismo d. Mutualismo e. Depredación 155 9. En los ecosistemas se presentan flujos de energía, ciclos de la materia y relaciones alimentarias. El flujo de energía en el ecosistema es: a. Cíclico y genera organización del sistema b. Lineal y genera organización del sistema c. Cíclico y permite el reciclaje continuo d. Lineal y permite el reciclaje continuo Preguntas abiertas 10. ¿Cómo se relacionan los factores bióticos y abióticos? 11. ¿Por qué los seres vivos prefieren un habitat y evitan otros? Información de retorno autoevaluación 5 Autoevaluación 6 Preguntas abiertas 1. ¿Por qué es importante la clasificación de los organismos? 2. ¿Cuáles son las 7 categorías principales en el sistema de clasificación? 3. De las siguientes especies identifica las del mismo género: Avena sativa, Canis lupus, Zea maiz, Avena cayuse, Felis domestica, Viola papilonacea, Viola rostrata. 4. Diga en qué especies hay mayor afinidad : entre las especies que pertenecen al mismo filo y distinta clase o entre aquellas que pertenecen al mismo reino y distinto filo Pregunta de selección múltiple con única respuesta 5. Según el sistema de clasificación de Whittaker a qué reino pertenecen los organismos con las siguientes características: unicelulares, eucarióticos, su nutrición puede ser en algunos absortiva, ingestiva, en otros fotosintética, pueden ser inmóviles o desplazarse por medio de flagelos, su reproducción se puede realizar por procesos asexuales o por procesos sexuales a) Protista b) Hongos c) Plantas 156 d) Animales e) Mónera 6. Existen muchos métodos de clasificación, según la manera en que evalúan ciertos caracteres. Entre ellos: el tradicional , la fenética, la cladística. En el método cladístico los organismos se agrupan en especies teniendo en cuenta: a) La similitud de carácteres morfológicos y el parentesco filogenético b) Exclusivamente en función de su articulación a grupos monofiléticos. c) El número de carácteres que tienen en común y su cuantificación. d) Los caracteres morfológicos y no morfológicos y la variabilidad. Información de retorno autoevaluación 6 Información de Retorno Autoevaluación 1 Preguntas Abiertas 1. La célula es la unidad básica estructural de todos los seres vivos, todos los organismos están formados por células. La célula es la unidad funcional de todos los organismos. Todo el funcionamiento del organismo depende de las funciones que ocurren al interior de la célula, respiración, reproducción, digestión, crecimiento entre otras. Todas las células se originan por la división de células preexistentes (en otras palabras, a través de la reproducción). Cada célula contiene material genético que se transmite durante este proceso. 2. La célula si puede desplazarse por sí misma mediante: seudópodos, cilios o flagelos. Pregunta de selección múltiple con única respuesta 3) b. 4) c. Pregunta de selección múltiple con múltiple respuesta 5) 1 y 3 = e Completación 157 6. Estructura Ribosoma Función Síntesis de proteínas Crecimiento y reproducción celular, almacenamiento y organización de Núcleo los genes, transmisión de la información genética. Producción de energía -ATP- por Mitocondria oxidación de los alimentos o respiración celular Digestión celular (hidrólisis de macromoléculas), destrucción de Lisosoma microorganismos nocivos para la célula, digestión de organelos defectuosos Retículo Transportar materiales dentro de la endoplasmático célula Información de Retorno Autoevaluación 2 Preguntas Abiertas 1. La Homeostasis es la capacidad de todos los seres vivos de mantener constante las condiciones físicas y químicas de su medio interno. 2. Filtrar la linfa, destruir y eliminar de ella las sustancias tóxicas y los microorganismos infecciosos antes de su circulación por el torrente sanguíneo. Pregunta de selección múltiple con única respuesta 3.) c 4.) b Pregunta de selección múltiple con múltiple respuesta 5.) 2 y 3 = b 6.) 1 y 2= a Completación 158 7. Estructura Función Capilares Intercambio de gases y nutrientes Corazón Bombear toda la sangre hacia el torrente sanguíneo Leucocitos o glóbulos blancos Defensa Glóbulos rojos o eritrocitos Transporte de oxígeno Plaquetas Participar en la coagulación de la sangre Información de retorno 3 Pregunta abierta a. El genotipo de la gata es nn por ser homocigota recesiva El genotipo del gato es Nn por ser heterocigoto b. El fenotipo de la madre será blanco (para que este se manifieste tiene que ser homocigoto), el fenotipo del padre es negro c. La camada de cuatro gatitos será el resultado Nn x nn N n n Nn nn n Nn nn Entonces el genotipo de la descendencia es 50% heterocigoto Nn y 50% homocigoto nn d. El fenotipo de la camada es de 50% negros y 50% blancos. 159 2. Funciones del ADN Almacenamiento codificado de la información genética que determina las características futuras de la célula y de los organismos que se desarrollen a partir de dicha información. Replicación de si mismo o sea elaboración de una copia idéntica del ADN. Transferencia mediante el ARN (ácido Ribonucleico) de la información genética a las moléculas que realizan la síntesis de proteínas por intermedio de los aminoácidos que son las unidades que forman las proteínas. Selección múltiple con única respuesta a. Cuando tiene dos alelos iguales. Información de retorno 4 Preguntas abiertas 1. Las bacterias son útiles: Para fijar nitrógeno atmosférico que es tomado por las plantas y luego trasferido a los animales. En la descomposición de materia orgánica muerta ayudando de esta manera a la fertilización del suelo En la producción de algunos antibióticos En la producción de determinadas enzimas En la elaboración de productos lácteos como: queso, yogur , mantequilla En la producción de vinagre En la depuración de aguas residuales En el curtido de cueros La Echerichia coli ha sido manipulada genéticamente para producir insulina 2. Los microorganismos son organismos unicelulares generalmente microscópicos que se dividen en: virus; bacterias; protozoos, algunas algas y hongos. Pregunta de selección múltiple con única respuesta 3.) b. 4.) c. 160 Pregunta de selección múltiple con múltiple respuesta 5.) 1 y 3 = e Información de retorno 5 Preguntas falso o verdadero 1) V 2) F 3) V 4) F 5) V Pregunta de selección múltiple con única respuesta 6.) a. 7.) d. 8.) d 9.) b. Preguntas Abiertas 10. Los factores bióticos y abióticos se interrelacionan para constituir un ecosistema, donde cada uno depende del otro, modificándose y transformándose mutuamente a través de la actividad de los seres vivos y las condiciones ambientales para producir un sistema estable en el cual el intercambio de sustancias entre los organismos vivos y los elementos inertes es de tipo circular. 11. Porque cada especie vegetal o animal o microorganismo tienen un requerimiento óptimo para los diversos factores abióticos en el que pueden desarrollar mejor sus funciones, igualmente con los demás seres vivientes tiene interrelaciones que le permiten asegurar su alimentación, territorio, protección, reproducción La distribución geoFigura de una especie puede estar determinada por el grado en el cual sus requerimientos son cumplidos por los factores abióticos presentes. Cada especie tiene: un óptimo, un rango de tolerancia, un límite de tolerancia con respecto a cada factor abiótico. Información de retorno 6 161 Preguntas abiertas 1. Para poder entender su origen, su evolución y las relaciones de parentesco entre sí. 1. Reino, Filo, Clase, Orden, Familia , Género, Especie. 3. Avena sativa, y Avena cayuse, Viola papilonacea, y Viola rostrata 4. Hay mayor afinidad entre las especies que pertenecen al mismo filo y distinta clase. Pregunta de selección múltiple con única respuesta 5.) a 6.) b GLOSARIO Glosario Disciplinar Biotipo: Poblaciones con el mismo genotipo. Estructura: En las ciencias biológicas, la estructura se refiere a la organización de los seres vivos como un conjunto de células, organelos, órganos, y sistemas histológico-orgánicos, como soporte físico para la manifestación de las actividades de la vida según la expresión genética heredada. Función: Capacidad de actuar propia de los seres vivos y de sus órganos. Diversidad: abundancia relativa de las especies presentes en regiones biogeoFigura s y en nichos ecológicos específicos. Genética: Parte de la biología que trata de la herencia y de lo relacionado con ella. Estudio científico de cómo se transmiten los caracteres físicos, bioquímicos y de comportamiento de padres a hijos. 162 Evolución: Desarrollo de los organismos, por medio del cual pasan gradualmente de un estado a otro, descendencia con modificaciones, proceso por el que todos los seres vivos de la Tierra han divergido, por descendencia directa, a partir de un origen único que existió hace más de 3.000 millones de años. La palabra evolución tiene cuatro significados que suelen confundirse y deberían mantenerse separados y distintos: 1) el proceso general del cambio en poblaciones y especies, considerado un hecho científico establecido; 2) el «progreso» inevitable desde formas de vida inferiores a otras superiores, un concepto que ha quedado desacreditado; 3) la historia concreta del «arbusto ramificado» de la vida y el origen de grupos diversos o filogenias, interpretado a partir del registro fósil y los estudios bioquímicos, y 4) el mecanismo, o «motor», de la evolución, para el que Darwin y Wallace propusieron la «selección natural», pero que en la actualidad está siendo estudiado y modificado por la investigación de Richard Milner. Interacciones ecológicas de organismos vivos: se refieren a las influencias mutuas, benéficas o perjudiciales que pueden presentarse entre organismos que comparten un mismo nicho ecológico y su impacto sobre el entorno ambiental. Genoma: conjunto de todos los genes de un organismo, de todo el patrimonio genético almacenado en el conjunto de su ADN o de sus cromosomas. Gestión sostenible: Se entiende por gestión sostenible la que permite el crecimiento económico, la elevación de la calidad de vida y el bienestar social sin agotar la base de los recursos naturales renovables en que se sustenta, ni deteriorar el medio ambiente o el derecho de las generaciones futuras a utilizarlo para la satisfacción de sus propias necesidades. Glosario Pedagógico Competencia cognitiva o básica: Hace referencia a la capacidad de identificar conceptos, analizarlos, reconceptualizarlos e incorporarlos a la estructura cognitiva del estudiante. Competencia metacognitiva o compleja: Se relaciona con la capacidad de reflexionar sobre el proceso de construcción conceptual. En otras palabras se refiere a conocer cómo se logra aprender y cómo se pueden cualificar las estrategias y métodos para potenciar el conocimiento. Competencia transversal o paracognitiva: Se refiere a la capacidad de integrar los conocimientos y las experiencias en enfoques alternativos de saberes funcionales para nuevos contextos. 163 Operaciones metacognitivas: Son operaciones mentales de las que el estudiante es consciente, se relacionan con la selección de procedimientos para aprender, permiten la autoevaluación, la autorregulación y la reflexión.