Resistencia estomática y transpiración para fríjol (Phaseolus

MOMENTOS DE
Universidad de la
AMAZONIA
Momentos de Ciencia 7:(1), 2010
CIENCIA
Resistencia estomática y transpiración para fríjol (Phaseolus
vulgaris L.) y haba (Vicia faba L.) en condiciones de
invernadero
Claudia Estella Hernández-Londoño1,*, Vladimir Sánchez-Tovar2
1
Grupo de investigación INGEPRAL. Universidad de la Amazonia. Florencia (Caquetá). Colombia.
Grupo de investigación CAPREA. Universidad de la Amazonia. Florencia (Caquetá). Colombia.
2
Recibido 19 de Enero de 2010; aceptado 4 de Mayo de 2010
Resumen
En los laboratorios de la Universidad Nacional de Colombia (Sede Bogotá), se evaluó la transpiración y la resistencia estomática de
las hojas de fríjol (Phaseolus vulgaris L.) y de haba (Vicia faba L.) durante la temporada de lluvia (Abril) en condiciones de
invernadero. La colecta de datos se hizo en tres momentos del día (mañana, medio día y tarde). El fríjol presentó mayor resistencia
estomática (164 ± 49 s.m-1) y menor transpiración (7,010 ± 1,717 mg.cm-2.s-1) que el haba (resistencia: 107 ± 24 s.m-1; transpiración: 9,475
± 1,607 mg.cm-2.s-1). Se encontraron diferencias entre mediciones hechas al medio día y en la tarde para la resistencia estomática y
entre la mañana y la tarde para la temperatura de la hoja. La transpiración aumentó de manera lineal con la conductancia
estomática en la mañana y la tarde en el caso del frijol y, para la mañana y el medio día en el caso del haba.
© 2010 Universidad de la Amazonia. Todos los derechos reservados.
Palabras clave: invernadero, Phaseolus vulgaris L., resistencia estomática, transpiración, Vicia faba L.
Abstract
At the labs of the National University (campus Bogotá), transpiration and stomatal resistance of bean (Phaseolus vulgaris L.) and faba
(Vicia faba L.) leaves were evaluated under greenhouse conditions and during rainfall season (April). Data collection were made on
three moments of the day (morning, midday and afternoon). Bean showed bigger stomatal resistance (164 ± 49 s.m-1) and smaller
transpiration (7,010 ± 1,717 mg.cm-2.s-1) than faba (resistance: 107 ± 24 s.m-1; transpiration: 9,475 ± 1,607 mg.cm-2.s-1). Differences
between resistance measurements made on midday and afternoon were found, as well as between leaf temperatures measured on
morning and afternoon. If related to stomatal conductance, the transpiration shows a linear increasing in the morning and afternoon
for the case of bean, and in the morning and midday for faba.
© 2010 Universidad de la Amazonia. All rights reserved.
Key words: Greenhouse; Phaseolus vulgaris L., stomatal resistance; transpiration; Vicia faba L.
Introducción
de agua (transpiración) y la absorción de CO2,
como asimilación fotosintética del carbono
(Azcon-Bieto & Talón 2000).
Estudiar el proceso de resistencia ó conductancia estomática y de transpiración es muy importante, ya que una excesiva transpiración puede
ocasionar un déficit hídrico que generalmente
lleva a pérdidas económicas y fracaso del cultivo.
Además, el conocimiento de esta información
permite optimizar las prácticas de riego.
Se ha estudiado la resistencia (ó conductancia)
estomática y la transpiración de las hojas de
diferentes especies de interés agrícola: haba (Lu et
al. 1995, Sau & Mínguez 2000), maíz (Yu et al.
1998), frijol (Aguirre et al. 1999, Türkan et al. 2005,
Vélez et al. 2007), uva (Cuevas et al. 2006), coliflor
Se define la transpiración como la pérdida de agua
en la planta en forma de vapor. Aunque una pequeña cantidad de vapor de agua se puede perder
a través del tallo y las ramas jóvenes, la mayor
proporción (más del 90 %) se escapa por las hojas
(Azcon-Bieto & Talón 2000). La transpiración de la
hoja depende de dos factores principales: la
diferencia en la concentración de vapor de agua
entre los espacios aéreos de la hoja y el aire
exterior y, la resistencia estomática de esta vía
(Taiz 2006).
En los espacios aéreos de prácticamente toda la
flora terrestre se encuentran los estomas, cuyo
papel más notable es la regulación de la pérdida
* Autor para correspondencia. E-mail: cehernandez@uniamazonia.edu.co
66
Hernández-Londoño & Sánchez-Tovar / Momentos de Ciencia 7(1), 2010, pp: 66-71
Se utilizó el sistema gráfico estadístico STATGRAPHICS, versión 4.0 (STSC Inc., Maryland, USA).
Para cada una de las variables analizadas estadísticamente se verificaron los supuestos de aleatoriedad, independencia, normalidad, homogeneidad de varianzas y aditividad.
(Kochler et al. 2007), sábila (Rodríguez-García et al.
2007), entre otros. Pero para las condiciones de
Bogotá no se han realizado estudios para fríjol
(Phaseolus vulgaris L.) o haba (Vicia faba L.).
Con base en lo anterior, se planteó este trabajo,
con el fin de determinar y comparar la resistencia
estomática y la transpiración de las hojas de fríjol
(P. vulgaris L.) y haba (V. faba L.) en condiciones de
invernadero para la ciudad de Bogotá.
Para comprender mejor este proceso se midió
simultáneamente la temperatura de la hoja y la
radiación fotosintéticamente activa (PAR).
Resultados
Resistencia estomática de la hoja
La resistencia estomática de la hoja de fríjol es
mayor que la de la hoja de haba (con 164 ± 49 s.m-1 y
107 ± 24 s.m-1, respectivamente). Para el fríjol la
resistencia osciló entre 77 y 282 s.m-1, mientras que
para el haba estuvo entre 63 y 153 s.m-1 (Figura 1).
Metodología
Área de estudio
Resistencia Difusiva (s.cm-1 )
El estudio se llevó a cabo en el invernadero
ubicado en el edificio de Biología de la Universidad Nacional de Colombia sede Bogotá, ubicado
en las coordenadas 4º 38' de latitud N y 74º 4' de
longitud W, a 2 640 msnm (Observatorio Astronómico UN 2007), en un clima frío con temperatura
promedio de 11,2 ºC, precipitación media anual
de 1 050 mm y humedad relativa de 91% en los
meses húmedos (Alcaldía Mayor de Bogotá 2004).
Colecta de datos
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
0
100
200
300
400
500
Tiempo ( min)
Se midió la transpiración y la resistencia estomática de las hojas de fríjol (P. vulgaris L.) y de haba (V.
faba L.) durante la temporada húmeda (Abril).
Los datos de porometría fueron tomados para
dos especies y tres períodos de tiempo a lo largo
del día: mañana (8:00 a 10:45 horas), medio día
(10:45 a 13:30 horas) y tarde (13:30 a 16:00 horas),
cada quince minutos. Se empleó un porómetro de
estado estable (LI-1600, LI-COR Inc., Lincoln, NE,
USA) para obtener medidas simultáneas de
resistencia estomática, transpiración, densidad de
flujo de fotones, temperatura de la hoja y humedad relativa.
Fríjol
Haba
Figura 1. Resistencia estomática de la hoja para fríjol (Phaseolus
vulgaris L.) y haba (Vicia faba L.).
Transpiración y temperatura de la hoja
La transpiración fue mayor en haba (9,475 ± 1,607
mg.cm-2.s-1) que en fríjol (7,010 ± 1,717 mg.cm-2.s 1).
Los valores de transpiración oscilaron para haba
entre 6,968 y 13,630 mg/cm2.s y para fríjol entre
2,540 y 10,220 mg.cm-2.s-1 (Figura 2).
Al igual que la resistencia estomática también
presentó un comportamiento oscilatorio.
La temperatura de la hoja no presentó mayores
fluctuaciones (16,37 ± 0,70 ºC para fríjol y 16,55 ±
0,60 ºC para haba). La temperatura más baja
registrada para fríjol fue de 14,40 ºC y la más alta
de 17,80 ºC; para haba la menor temperatura fue
de 15,50 ºC y la más alta de 17,90 ºC (Figura 3).
Análisis de la información
Con los datos obtenidos, se elaboraron gráficos
mediante el uso del software Microsoft Excel 2003
(Microsoft corporation).
Se realizó un análisis de varianza de dos vías
(especie y periodo de tiempo) tomando un nivel
de significancia del 5 %.
Las medias se separaron mediante prueba de intervalos LSD con un nivel de significancia del 5 %.
Radiación fotosintéticamente activa (PAR)
La radiación fotosintéticamente activa fue muy
similar tanto para haba como para fríjol (Figura 4).
67
Relación conductancia estomática / transpiración
16
14
Se relacionó la conductancia estomática (hallada
como el inverso de la resistencia estomática) y la
transpiración, tanto para la mañana como para la
tarde. El comportamiento encontrado fue lineal
para las dos especies y para los dos periodos
estudiados (Figuras 5 y 6).
12
10
8
6
4
2
Transpiración ( mg.cm -2.s-1)
Transpiración ( mg.cm -2.s-1)
Hernández-Londoño & Sánchez-Tovar / Momentos de Ciencia 7(1), 2010, pp: 66-71
0
0
100
200
300
400
500
Tiempo ( min)
Fríjol
Haba
19,0
18,5
10
9
8
Tarde
y = 6,315x + 2,929
R² = 0,862
7
6
5
Medio Día
y = 2,053x + 4,887
R² = 0,035
4
3
0,4
17,5
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
Conductancia ( cm.s -1)
17,0
16,5
Mañana
16,0
Tarde
Medio Día
Figura 5. Relación entre transpiración y conductancia para
fríjol (Phaseolus vulgaris L.).
15,5
15,0
14,5
14,0
0
100
200
300
400
500
Tiempo ( min)
Fríjol
Haba
Figura 3. Temperatura de la hoja para fríjol (Phaseolus vulgaris
L.) y haba (Vicia faba L.).
60
PAR (mmol.m -2.s-1)
Mañana
y = 7,984x + 1,739
R² = 0,96
11
2
18,0
Transpiración ( mg.cm -2.s-1)
Temperatura de la Hoja ( ºC)
Figura 2. Transpiración de la hoja para fríjol (Phaseolus vulgaris
L.) y haba (Vicia faba L.).
12
14
13
12
Medio Día
y = 6,428x + 3,219
R² = 0,981
11
Mañana
y = 7,187x + 2,362
R² = 0,987
10
9
8
Tarde
y = 3,075x + 6,543
R² = 0,132
7
6
50
0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6
40
Conductancia (cm.s-1)
Mañana
30
Tarde
Medio Día
Figura 6. Relación entre transpiración y conductancia para
haba (Vicia faba L.).
20
10
Tanto para el fríjol como para el haba el análisis
de varianza mostró que los modelos son significativos (p < 0,0001 para las dos especies), es decir hay
una relación estadísticamente significativa entre
la conductancia y la transpiración, con un nivel de
confianza del 95 %.
Para cada especie se aplicó luego un análisis de
varianza para determinar si existían diferencias
significativas entre los modelos de la mañana y la
tarde. Para el fríjol se encontró que ni las pendien-
0
0
100
200
300
400
500
Tiempo ( min)
Fríjol
Haba
Figura 4. Radiación fotosintéticamente activa de la hoja para
fríjol (Phaseolus vulgaris L.) y haba (Vicia faba L.).
Esta variable osciló entre 1,0 y 51,0 µmol.m-2.s-1
para fríjol y entre 1,0 y 60,0 µmol.m-2.s-1 para haba.
68
Hernández-Londoño & Sánchez-Tovar / Momentos de Ciencia 7(1), 2010, pp: 66-71
tura promedio fue de 13 °C y la intensidad de la
luz fue de 13 ìmol.m-2.s-1.
Según Azcon-Bieto & Talón (2000), las plantas C3
están muy influidas por la luz, que funciona
directamente sobre las células oclusivas, encargadas del cierre y la apertura estomática. Se podría
pensar que a mayor intensidad lumínica mayor es
la apertura estomática y por lo tanto mayor es la
conductancia. Sin embargo, en contraste con lo
presentado anteriormente para haba, Sau &
Mínguez (2000) reportaron resistencia estomatal
para haba de 100 s.m-1 a 13,1 °C, intensidad de la
luz 662,8 ìmol.m-2.s-1 y precipitación de 31,3 mm en
la España meridional, a comienzos de Abril de
1987 y 1988. Este valor de resistencia estomatal se
acerca mucho al encontrado para el presente
estudio (106,76 ± 23,87 s.m-1), a pesar de que la
intensidad lumínica es mucho más alta en el
estudio realizado en España, la precipitación es
mucho menor a la precipitación promedio
mensual de Bogotá (123 mm), lo que indica que la
humedad del aire tiene también un efecto importante sobre la resistencia estomática. Son necesarios más estudios para llegar a alguna conclusión
definitiva.
tes (p = 0,11), ni los interceptos (p = 0,92) presentaron diferencias significativas. En cambio, para el
haba se encontró diferencia significativa para los
interceptos (p = 0,0068), aunque no para las pendientes (p = 0,26).
Discusión
Resistencia estomática de la hoja
El análisis de varianza mostró que hay diferencias
significativas (F = 44,14; p < 0,0001) para la resistencia estomática entre las especies. Ya que la
resistencia estomática en fríjol es mayor que en
haba, es posible que la hoja de fríjol tenga menor
densidad estomática que la de haba y, al haber
menor número de estomas, exista mayor resistencia a la difusión de agua. Además, se encontraron
diferencias significativas (F = 4,42; p = 0,016) entre
períodos de tiempo.
La prueba de intervalos LSD mostró que hay
diferencias significativas entre las resistencias
difusivas del medio día (155 ± 62 s.m-1) y las de la
tarde (120 ± 37 s.m-1). Este comportamiento puede
deberse a que en el período del medio día hace
más calor que en la tarde y por lo tanto la hoja
incrementa su resistencia a la difusión del agua,
para prevenir la desecación. En la tarde, en cambio, hace menos calor y no requiere una resistencia
estomática más alta. Por otra parte, el análisis de
varianza no encontró interacción significativa
entre la especie y el período de tiempo en que se
midió la resistencia (F = 2,18; p = 0,12).
Türkan et al. (2005) reportaron para fríjol conductancia estomática de 217,00 ± 2,52 mmol.m-2.s-1 a
25 °C, humedad relativa 60-70 % y una intensidad
1
de la luz de 350 ìmol.m-2.s- . Sin embargo, en este
estudio la conductancia medida en fríjol fue de
5,12 ± 1,44 mmol.m-2.s-1 (98 % de diferencia) a 13 °C
e intensidad de luz de 13 ìmol.m-2.s-1.
El valor más alto de conductancia estomática
reportado para haba, según Lu et al. (1995), fue de
0,13 mol.m-2.s-1, el cual difiere en un 90 % del encontrado en este estudio (0,0125 mol.m-2.s-1).
Estos contrastes tan altos pueden deberse a las
grandes diferencias en las condiciones climáticas
en las que se realizó cada trabajo. El estudio presentado por Lu et al. (1995) se realizó en verano en
la Florida, USA (latitud 30° 23’ N), temperatura
promedio de 25 °C, humedad relativa 74 % y una
intensidad de la luz de 370 ìmol.m-2.s-1. Para el
presente estudio (latitud 4° 38’ N) el clima fue
lluvioso, el día estuvo muy nublado, la tempera-
Transpiración y temperatura de la hoja
El análisis de varianza encontró que hay diferencias significativas (F = 38,21; p < 0,0001) para la
transpiración entre haba y fríjol. Este comportamiento es acorde con lo encontrado para la resistencia estomática, ya que, a mayor resistencia hay
menor transpiración y viceversa.
Sin embargo, no se encontraron diferencias significativas (F = 2,26; p = 0,11) entre los períodos de
tiempo en que se midió la transpiración. Tampoco
hubo interacción significativa entre el tipo de
planta y la hora del día en que se midió la transpiración (F = 1,48; p = 0,24).
Debido a que el día del ensayo llovió todo el
tiempo, el contenido de agua en el aire debió estar
alto y, por lo tanto, disminuyó la transpiración de
la hoja.
Esta tendencia se contrapone a la encontrada
para la resistencia estomática, que si presentó diferencias entre periodos de tiempo.
Es muy probable que la planta esté programada
genéticamente para que su resistencia estomática
aumente hacia el medio día y disminuya en las
horas de la tarde, lo que sería un mecanismo que le
permitiría garantizar un mejor control sobre la
pérdida de agua.
69
Hernández-Londoño & Sánchez-Tovar / Momentos de Ciencia 7(1), 2010, pp: 66-71
Conclusiones
Para la temperatura de la hoja el análisis de
varianza encontró que no hay diferencias significativas (F= 1,80; p = 0,18) entre haba y fríjol. Sin
embargo, se encontraron diferencias significativas
entre períodos de tiempo (F = 10,17; p = 0,0002).
Además, hubo interacción significativa entre la
especie y la hora del día en que se midió la temperatura de la hoja (F = 6,59; p = 0,0026).
Para el factor período de tiempo se aplicó una
prueba de intervalos LSD y se encontró que hay
diferencias significativas entre las temperaturas
de la hoja medidas en la mañana y las del medio
día y entre las de la mañana y la tarde.
Esta tendencia se debe a que las temperaturas
más bajas se presentaron en la mañana.
El fríjol parece presentar menor densidad estomática que el haba y, por lo tanto, presenta mayor
resistencia estomática y menor transpiración.
Además, la tendencia de la resistencia estomática respecto a los periodos de tiempo parece indicar que la planta está genéticamente programada
para aumentar su resistencia estomática hacia el
medio día y disminuirla en la tarde, sin importar
las condiciones climáticas.
Asimismo se encontró que la transpiración
aumenta de manera lineal al aumentar la conductancia estomática, tanto para fríjol, como para
haba, en la mañana y en la tarde.
Finalmente, la conductancia estomática parece
estar fuertemente influenciada por las condiciones climáticas, especialmente la intensidad de la
luz, que al aumentar aumenta la conductancia,
pero este efecto también parece estar afectado por
la humedad del aire.
Radiación fotosintéticamente activa (PAR)
De acuerdo con el análisis de varianza se encontró
que no existen diferencias significativas (F= 2,15;
p = 0,15) para la PAR entre haba y fríjol.
De igual manera no se encontraron diferencias
estadísticamente significativas (F = 0,99; p = 0,38)
entre la hora del día en que se midió la PAR, por lo
que no hay interacción significativa entre el tipo
de planta y la hora del día en que se midió la PAR
(F = 0,15; p = 0,86).
Agradecimientos
Los autores desean expresar su agradecimiento al
personal del laboratorio de Fisiología Vegetal del
Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia por la asesoría recibida.
A la profesora Luz Marina Melgarejo por facilitar el equipo necesario para la práctica.
Relación conductancia estomática / transpiración
Tanto para el fríjol como para el haba se encontró
una relación lineal entre la transpiración y la
conductancia estomática en la mañana y en la
tarde. Estos resultados coinciden con los encontrados por Cuevas et al. (2006) para Vitis vinifera.
La transpiración para fríjol de las horas de la
tarde fue 9-16 % más alta con respecto a las horas
de la mañana.
La tendencia coincide con la de V. vinifera encontrada por Cuevas et al. (2006), quienes también
encontraron diferencias significativas entre las
pendientes de la mañana y la tarde.
Este resultado contrasta con el encontrado en
este estudio donde no hubo diferencias para ninguna de las dos especies, lo que quiere decir que la
tasa a la que cambia la transpiración respecto a la
conductancia estomática no difiere entre la mañana y la tarde.
Asimismo, el resultado puede estar influenciado
por las condiciones climáticas del día del ensayo,
es posible que en condiciones de un día soleado
este comportamiento cambie, igualmente también
puede deberse a la especie.
Literatura citada
Aguirre, J. F., J. Kohashi-Shibata, C. L. Trejo, J. Acosta-Gallegos. 1999. Respuesta fisiológica del frijol (Phaseolus vulgaris
L.) a la sequía, en un sistema de raíz dividida. Agronomía
Mesoamericana, 10(1):31-36.
Alcaldía Mayor de Bogotá. 2004. Bogotá: Panorama Turístico
de 12 Localidades. Instituto Distrital de Cultura y Turismo.
Disponible e n: h tt p://ww w . bo gotaturismo.g o v .c o/
t u ri s m o /produ c to s /pa n orama/A1 - Ficha % 20Santa% 2 0
Fe.pdf. Visitado el 23 de Mayo de 2007.
Azcon-Bieto, J. & M. Talón. 2000. Fundamentos de fisiología
vegetal. Editorial McGraw Hill Interamericana, Barcelona.
Cuevas, E.; P. Baeza, J. R. Lissarrague. 2006. Variation in stomatal behaviour and gas exchange between mid-morning
and mid-afternoon of north–south oriented grapevines (Vitis
vinifera L. cv. Tempranillo) at different levels of soil water
availability. Scientia Horticulturae, 108:173-180.
Kochler, M., H. Kage, H. Stützel. 2007. Modelling the effects of
soil water limitations on transpiration and stomatal
regulation of cauliflower. European Journal of Agronomy,
26:375–383.
Lu, P., S. Zhang, W. Outlaw, K. Riddle. 1995. Sucrose: a solute
that accumulates in the guard-cell apoplast and guard-cell
symplast of open stomata. FEBS Letters, 362:180-184.
Observatorio Astronómico Nacional. 2007. Universidad Nacional de Colombia. Disponible en: http://www. observato-
70
Hernández-Londoño & Sánchez-Tovar / Momentos de Ciencia 7(1), 2010, pp: 66-71
ponses of lipid peroxidation and antioxidants in the leaves of
drought-tolerant P. acutifolius Gray and drought-sensitive P.
vulgaris L. subjected to polyethylene glycol mediated water
stress. Plant Science, 168:223–231.
Vélez, L.D., J. Clavijo, G. A. Ligarreto. 2007. Análisis ecofisiológico del cultivo asociado Maíz (Zea mays L.) – Fríjol voluble
(Phaseolus vulgaris L.). Revista de la Facultad Nacional Agrícola de Medellín, 60(2):3965-3984.
Yu, G., K. Nakayama, N. Matsuoka, H. Kon. 1998. A combination model for estimating stomatal conductance of maize
(Zea mays L.) leaves over a long term. Agricultural and Forest
Meteorology, 92:9-28.
rio.unal.edu.co. Visitado el 23 de Mayo de 2007.
Rodríguez-García, R.; D. Jasso de Rodríguez, J. A. Gil-Marín, J.
L. Angulo-Sánchez, R. H. Lira-Saldivar. 2007. Growth, stomatal resistance, and transpiration of Aloe vera under different soil water potentials. Industrial Crops and Products,
25:123–128.
Sau, F. & M. Mínguez. 2000. Adaptation of indeterminate faba
beans to weather and management under a Mediterranean
climate. Field Crops Research, 66:81-99.
Taiz, L. & E. Zeiger. 2006. Plant Physiology. 4a edición. Ed.
Sinauer Associates Inc. Sunderland, Inglaterra. Disponible
en: www.plantphys.net. Visitado el 20 de Mayo de 2007.
Türkan, S., M. Bor, F. Özdemir, H. Koca. 2005. Differential res-
71