PARTE 11 SISTEMA NERVIOSO 6 Receptores sensoriales. Vías sensitivas JUAN ANTONIO MADRID PÉREZ Introducción. Clasificación de los receptores sensoriales. Transducción de los estímulos sensoriales en impulsos nerviosos. Etapas de la transduccióo sensorial. Codificación de la modalidad sensorial y de la intensidad del estímulo. Relaciones intensidad del estímulo-frecuencia de potenciales de acción. Fraccionamiento del rango. Adaptación de los receptores. Modulación de la sensibilidad de los receptores. Vías sensitivas. Tipos de fibras nerviosas. Visión general de las vías sensitivas nerviosas. INTRODUCCION Todo ser vivo está inmerso en un ambiente en el cual el flujo de materia y energía está continuamente cambiando. La capacidad de detectar estos cambios confiere, a aquellos organismos que la poseen, innumerables ventajas adaptativas que han permitido la supervivencia y expasión de las especies mejor dotadas para ello. Piénsese, por ejemplo, en la ventaja que supuso para los murciélagos la posibilidad de detectar la presencia de objetos mediante la ecoloealizaeión; ello les abrió el espacio aéreo nocturno, un enorme nicho ecológico temporal deficientemente explotado. En el curso de la evolución, los sistemas sensoriales se desarrollaron a partir de unidades senso riales únicas e independientes hasta llegar a constituir complejos organos de los sentidos, como el ojo o el oído de los vertebrados. Los órganos de los sentidos son estructuras especializadas compuestas por un tipo determinado de células recepto ras rodeadas por tejidos que facilitan la llegada del estímulo al receptor. Sin embargo, incluso en mamíferos, todavía nos encontramos con sensaciones que tienen su origen en células sensoriales aisladas; éste es el caso de algunas modalidades de tacto o dolor que se inician al actua r el estímulo sobre una terminación nerviosa libre. Un receptor es, generalmente, una célula nerviosa, y en menor medida una célula muscular, conjuntiva o epitelial especializada en detectar los estados y/ o los cambios de es tado en su proximidad e informar al SNC. Los estados energéticos del entorno y los cambios en los mismos que afectan a los receptores se denominan estímulos. La experiencia personal nos enseña que todos los estímulos no son igualmente válidos para excitar cualquier tipo de célula receptora. Los receptores están especializados en la detección de un determinado estímulo, denominado estímulo adecuado. Así, por ejemplo, los ojos detectan la luz con una gran eficiencia, mientras que son insensibles a estímulos olorosos. CLASIFICACION DE LOS RECEPTORES SENSORIALES Los receptores sensoriales se pueden clasifica r utilizando diferentes criterios. La clasificación más antigua se basa en divid ir los receptores de acuerdo con el tipo de sensación provocada por su excitación, distinguiéndose de este modo los «cinco sentidos clásicos»: vista, oído, olfato, gusto, y tacto. Sin embargo, existen muchas más modalidades sensoriales no contempladas en esta clasificación. El do- 81 82 Fisiología veterinaria lor, la posición de las articulaciones, la posición y mo vimientos de la cabeza, son algunos de ellos. Otro criterio, propuesto por Sherrington, es el que se basa en la localización del origen de los estímulos. Los receptores que detectan estímulos en la superficie externa del cuerpo serían los exte roceptores (receptores de la piel y mucosas). Aquellos que detectan estímulos distantes serían los teleceptores (vista, olfato, gusto ... ). Los que detectan cam bios que suceden en el interior del cuerpo se denominan interoceptores (dolor visceral, presión sanguínea ... ). Fina lmente, los que detectan cam bios en el sistema músculo-esquelético (músculos, tendones, articulaciones) reci ben el nombre de propioceptores. P robablemente, la forma más idónea y precisa de clasificar los receptores es la que se basa en la naturaleza fisica del estímulo adecuado. Según este criterio, los receptores de mamíferos se pueden clasificar en alguna de las cinco categorías siguientes: mecanorreceptores, termorreceptores, nociceptores, quimiorreceptores y receptores electromagnéticos (tabla 6-1). TRANSDUCCION DE LOS ESTIMULOS SENSORIALES EN IMPULSOS NERVIOSOS Aun compartiendo Jos mecanismos básicos de estimulación, las células receptoras convierten la energía del estímulo en potenciales de acción, de acuerdo con el tipo de célula receptora de que se trate. En unos casos, los receptores sensoriales están constituidos por células nerviosas modificadas que convierten ellas mismas los estímulos en potenciales de acción propagados: se trata de los denominados receptores primarios; mientras que en otros, la célula q ue detecta el estímulo es diferente a la célula d onde se generan los impulsos que van a viaja r al SNC. En este segundo caso suele tratarse de células no nerviosas q ue al ser excitadas informa n, a través de mecanismos sinápticos, a neuronas sensoriales, células en las que tend rá luga r la génesis de impulsos nerviosos. Al conjunto de cél ulas receptora y terminación nerviosa sensorial se le denomina receptor sensorial secund ario. Ejemplo de ell os tenemos en las células de la cóclea, en las células ciliadas de las máculas y de las crestas del órgano de equilibrio o en las papilas gustativas. Con independencia del carácter primario o secundario que posean los recepto res sensoriales, todos ellos comparten unas características comunes a la hora de la transducción sensorial: - Elevada selectividad pa ra modalidades específicas de estímulos, ignorando el resto. Esta selectividad se debe a la presencia en la cél ula sensorial de moléculas receptoras altamente especializadas. Por ejemplo, los fo topigmentos de conos y bastones solamente cambian su estructura al ser excitados por fotones (fig. 6-1). - Capacidad de amplificar la señal, permitiendo que estímulos de muy baja energía se conviertan en señales nerviosas de una magnitud muy superior al estímulo. Esta propiedad se debe, en algunos casos, a la activación de cascadas de a mplificación enzimáticas. Por ejemplo, siguiendo con los fotorreceptores, el cambio en la estructura del fo topigmento activa, a través de una proteína G de membrana, una fosfod iesterasa que hidroliza el GMPc a GMP. El descenso en los niveles de GMPc produce el cierre de canales de membrana. Ello puede suponer, en las mejores cond iciones, una amplificación de la energía del orden de 10 5 veces (fig. 6-1 ). ETAPAS DE LA TRANSDUCCION SENSORIAL Activación de la molécula receptora y génesis del potencial receptor La llegada a la membrana de la célula receptora de un tipo particular de energía va a ind ucir la alteración de determinadas moléculas receptoras, generalmente localizadas en la membrana celular. La proteína receptora puede constitui r en sí misma un canal iónico o puede actuar como un modulador de otros canales de membrana, indirectamente a través de una cascada enzimática que amplifica la energía de la seña l. Los cambios en la permeabilidad de la membrana generan una despolarización, en la mayoría de los casos, o una hiperpolarización, en unos pocos, conocida como potencial receptor. En la actualidad a ún no se conocen suficientemente bien los mecanismos por los cuales un tipo particular de estímulo altera la permeabilidad de la membrana receptora. Los distintos Receptores sensoriales. Vías sensitivas Tabla 6-l. Modalidad sensorial l. 2. Dolor. Tacto. 3. Presión. 4. Vibración. 5. Calor. 6. Frío. 7. 8. 9. Longitud muscular. Tensión muscular. Posición de las articulaciones. 1O. Presión arterial. 11. Presión venosa. 12. Innación del pulmón. 13. Temperatura de la sangre en cabeza. 14. Presión parcial de oxígeno en sangre. 15. pH del líquido cefalorraqu ídeo. 16. Presión osmótica plasmática. 17. G lucemia. 18. Visión. 19. Olfacción. 20. Audición. 21. Gusto. 22. Aceleración lineal. 23. Aceleración angular. 83 Clasilicación de los receptores sensoriales Receptores Terminaciones nerviosas libres. Terminaciones nerviosas li bres y encapsuladas. Terminaciones nerviosas libres y encapsuladas. Terminaciones nerviosas libres y encapsuladas. Terminaciones nerviosas libres. Terminaciones nerviosas libres. Husos m usculares. Organo tendinoso de Golgi. Terminaciones nerviosas de las cápsulas y ligamentos articulares. Barorreceptores de aorta y senos carotídeos. Barorreceptores de las paredes de grandes venas y aurículas. Terminaciones vagales en el parénquima pulmonar. Receptores hipotalámicos. Receptores en cuerpos aórticos y carotídeos. Receptores del bulbo raquídeo. Receptores en el hipotálamo anterior. Células hipotalámicas. Ojo: conos y bastones Células ciliadas de la mucosa olfatoria. Oído: células ciliadas de la cóclea. Células de las papilas gustativas. Células ciliadas de utríeulo y sáculo. Células ciliadas de los canales semicirculares. receptores se pueden excitar de diferentes modos para producir potenciales receptores: a) Los mecanorreceptores lo hacen por deformación mecánica del receptor, que estira la membrana y permite la apertura de «canales de distensión» que permiten el paso de iones Na + y K + (fig. 6-2). b) Los quimiorreceptores se estimulan por la aplicación de una sustancia química a la Categoría Nociceptores. Mecanorreceptores. Mecanorreceptores. Mecanorreceptores. Termorreceptores. Termorreceptores. Mecanorreceptores. Mecanorreceptores. Mecanorreceptores. Mecanorreceptores. Mecanorreceptores. Mccanorreceptores. Termorreceptores. Quimiorreceptores. Quimiorreceptores. Quimiorreceptores. Q uimiorreceptores. Electrorreceptores. Quimiorreceptores. Mecanorreceptores. Quimiorreceptores. Mecanorreceptores. Mecanorreceptores. membrana, a briéndose de este modo canales iónicos. En a lgún caso, como al parecer ocurre con los receptores arteriales que detectan cambios en la presión parcial de oxígeno, los canales implicados serían selectivos a l ion K+ (fig. 6-2). e) Los termorreceptores se estimulan por un cambio en la temperatura de la membrana, lo que altera su permeabilidad. Se ha propuesto que la temperatura podría modificar la efi- 84 Fisiología veterinaria Cambios energéticos y/o materiales Durante la estimulación En reposo \ 1/ Fotorreceptor luz 8 Amplificación Fotopigmento Fotopigmento Mecanorreceptor Apertura de canales iónico! Potencial + + + + _ - /_{)) generador _;y Ouimiorreceptor Potenciales de acción F igura 6-1. Funciones que realiza una célula receptora típica. Por orden de act uación, éstas son: a) Detección con un elevado grado de sensibilidad del estímulo adecuado; b) Amplificación de la energía de la señal; e) Apertura de canales iónicos; d) Génesis de potenciales de acción. En ocasiones esta últ ima función tiene lugar en una célula nerviosa diferente a la receptora (receptores secundarios). cacia de la bomba de Na -.-/ K +, lo que en el caso particula r de los termorreceptores, debido al pequeño volumen de su porción sensitiva, facilitaría la producción de cambios en el potencial de membrana. d) El proceso de transducción en los fotorreceptores es el mejor conocid o; la luz produce una dismi nución de los niveles citosólicos de GMPc con lo que se interrumpe la entrada de Na + y de Ca 2+ al interior de la célula receptora produciéndose en ella una hiperpolarización (fig. 6-2). Conversión del potencial receptor en potenciales de acción Los cambios de permeabilidad inducidos por la estimulación de las moléculas receptoras de membrana generan corrientes locales responsables de la aparición de potenciales receptores (fig. 6-3). Estos potenciales son de amplitud variable, dependientes de la intensidad del Agente f:"\ estimulante ~ ~18 Figura 6-2. Diferentes mecanismos de activación del receptor sensorial. estímulo, alcanzando un máximo de amplitud cercano a 100m V, aproximadamente el mismo voltaje máximo que se puede registrar en un potencial de acción. Su propagación a lo largo de la membrana es electrotónica. A partir de este momento, la situación difiere según que se trate de un receptor primario o secundario. En el primer caso, si la despolarización inducida en el receptor rebasa el nivel umbral, se disparará un potencial de acción. El potencia l receptor actúa como un estímulo eléctrico para el axón; por este motivo, se denomina potencial generador. Si la duración del potencial generador es superior a la duración del primer potencial de acción, aparecerían nuevos potenciales de acción hasta que el potencial generador descienda por debajo del nivel um bral. En el caso de un receptor secundario, el potencial receptor induce la liberación de un neurotransmiso r almacenado en vesícu las sinápticas. La cantidad de neurotransmisor liberado depende de la amplitud del potencial receptor. El neurotra nsmisor, al actuar sobre proteínas de membrana del axón asociado al receptor, inducirá en él un potencial postsináptico, el Receptores sensoriales. Vías sensitivas 85 Tiempo ~~ ~~ ~:: ~ - 60 • ¡ -80 mv - 20 -40 • Potencial receptor •••• ••••• ...... .· . . -60 -80 Potencial generador Receptor primario ~ r • [-----.JIL.....L........ II I__.____.____._III-' 1 1----'--_ Receptor secundario L Potencia les de acción Figura 6-3. Diagrama de los p rincipales procesos implicados en la conversión de un estímulo en potenciales de acción. Los potenciales receptores y los potenciales generadores muestra n graduación en amplitud y duración. Los potenciales de acción suponen una respuesta graduada en frecuencia. potencia l generado r, que de ser de suficiente amplitud disparará la descarga de uno o va rios potenciales de acción, que transmitirán la señal sensorial a larga distancia hasta el SNC. CODIFICACION DE LA MODALIDAD SENSORIAL Y DE LA INTENSIDAD DEL ESTIMULO Una vez producidos los potenciales de acción en una fibra sensitiva, éstos no difieren sensiblemente de los producidos por otras fi bras que conduzcan la información de otra modalidad senso rial diferente. Entonces, la pregunta que surge inmediatamente es: ¿cómo discrimina el sistema nervioso la modalidad sensoria l y la intensidad del estímulo? Dicho de otro modo: ¿cómo se sabe si un estímulo es táctil o sonoro, y si este estímulo es de carácter débil o fuer te? La modalidad percibida por e l SNC depende en gran medida de la especificidad de las conexiones anatómicas entre receptores y S C. El tipo de sensación que se origina al estimular una fibra nerviosa depende de la zona específica del sistema nervioso donde se proyecta esa fib ra. Por ejemplo, una sensació n de dolor será percibida tanto si se estimula con un pinchazo un nociccptor cutáneo, como si se estimula en cualquier punto la vía nerviosa que conduce la información del receptor al SNC. Del mismo modo, las fibras sensitivas que co nd ucen información de tacto son diferentes y se proyectan en lugares de la corteza cerebral distintos de las fibras a ud itivas. Por su parte, la intensidad de un estímulo puede ser codificada por una misma fibra nerviosa y, dado que los potenciales de acción tienen una a mplitud co nstante, la ún ica fo rma de llevar a ca bo esta codificación es la de la modulación de frecuencia. El intervalo de 86 Fisiología veterinaria tiempo que media entre un potencial de acción y el siguiente es interpretado por el SNC como inversamente dependiente de la intensidad del estímulo. De este modo, una frecuencia elevada de impulsos se interpreta normalmente como un estímulo fuerte, y una frecuencia reducida en la tran smisión de impulsos se interpreta como un estím ul o débil. RELACIONES INTENSIDAD DEL ESTIMULO-FRECUENCIA DE POTENCIALES DE ACCION Un transductor sensorial ideal sería aquel que fuera capaz de traducir estímulos de todas las intensidades en señales diferenciables unas de otras. Sin embargo, los senso res biológicos se encuentran limitados en su capacidad transductora por varios factores que limitan la máxima frecuencia a la que pueden fu ncionar frente a estímulos fuertes: l. La duración del potencial receptor está limitada por la existencia de un número fin ito de canales de membrana en la célula receptora. 2. La amplitud del potencial receptor no puede ser tal que rebase el potencial de equilibrio para el sodio calculado mediante la ecuación de Nernst. 3. Además, la frecuencia máxima a la que puede transmitir una determinada libra nerviosa está limitada por la existencia de un período refractario tras cada potencial de acción. Por estas razones, una determinada célula receptora esta rá limitada en su capacidad de codificación para estímulos muy intensos. Una vez a lcanzada la máxima frecuencia, estímulos de una intensidad superior no conseguirán aumenta rla. En la figura 6-4, se han representado las relaciones entrada-salida en un órgano sensorial típico. En general, la frecuencia de los po- o a. O> () ~ (ij ·e:; e O> oa. o; 'O 'O .e o. E <( Logaritmo de la intensidad del estímulo Intensidad del estímulo (valor absoluto) "'o Cl) o !!! !!! :::> :::> a. a. .s E O> O> 'O 'O "'e "' ·¡:; O> ·¡:; eQ) :::> :::> () () O> Q) u: u: Amplitud del potencial receptor Logaritmo de la intensidad del estímulo Figura 6-4. Relaciones entre la intensidad de un estímulo y la amplitud del potencial receptor, y la frecuencia de potenciales de acción en un receptor típico. La línea punteada de las dos gráfi cas inferiores indica la limitación existente en la frecuencia máxima de impulsos debida a los períodos refractarios de la célula receptora. Receptores sensoriales. Vías sensitivas tenciales de acción generados en los receptores sensoriales au menta de un modo directamente proporcional a la amplitud del potencial generador. A su vez, la a mplitud de éste está rela cionada linealmente con el logaritmo de la intensidad del estímulo. En consecuencia, la frecuencia de descarga del receptor será linealmente dependiente del logaritmo de la intensidad del estímulo. La existencia de una relación loga rítmica es muy interesante y merece comentarios aparte. Como se puede aprecia r en la figura 6-4, estímulos muy pequeños so n capaces de producir algún tipo de respuesta en el receptor; a medida que aumenta la intensidad del estímulo, la discriminación entre ellos (respuesta/estímulo) se hace mayor; sin embargo, estímulos de elevada intensidad sobre el receptor producen aumentos cada vez menores en la frecuencia de impulsos. Estas características permiten al receptor ser muy sensible a estímulos sensoriales y no llegar a la sat uración hasta que los estímulos sean de una intensidad extrema. De este modo, los receptores pueden funcionar con ra ngos de energía estimulante tan grandes como las diferencias del orden de 109 existen tes entre la luz de la luna y la de un día soleado. FRACCIONAMIENTO DEL RANGO A pesar de la amplia gama de intensidades que es capaz de detectar y traducir una sola célula receptora, este espectro es mucho mayor en un sistema senso rial multineuronal (fig. 6-5). Unidades sensoriales 2 3 4 !intensidad del estímulo Figura 6-5. Efecto del fraccionamien to del rango de diferentes células receptoras especializadas cada una de ellas en la detección de un rango de intensidades de estimulo distinto. este modo, la gama de intensidades detectables se ve incrementada notablemente. De 81 Cuando un determinado estím ulo incide sobre varias células receptoras, oc urre normalmente que cada receptor muestra una sensibilidad diferente frente al mismo estímulo. Los receptores más sensibles son los primeros en estim ula rse y también los primeros en alcanzar un nivel de saturación; en cambio, otros receptores, por poseer un umbral mucho más elevado, a ún no son estim ulados o comienzan débilmente a hacerl o. De este modo, a medida que aumenta la intensidad del estímulo, nuevas unidades senso riales van siendo progresivamente «reclutadas». Este fraccionamiento de rango permi te al sistema nervioso diferenciar una gama de intensidades de estímulo más amplia que la que pod ría discriminar una sola célula receptora. ADAPTACION DE LOS RECEPTORES Una característica muy genera lizada de los receptores sensoriales es la de ser más sensibles a los cambios en la intensidad de un estímulo que a los niveles de energía absolutos o estáticos del mismo. Dicho de otro modo, el SNC dificilmente detecta una diferencia de 1 ó 2 oc en la temperatura ambiente cuando ésta cambia muy lentamente; sin embargo, si el cambio es brusco, la discriminación es mucho mayor. Ind uda blemente, para la supervivencia de un animal es mucho más importa nte detectar cambios rápidos en su entorno que niveles estables en sus entradas sensoriales del medio en el que viven. Este comportamiento se produce como consecuencia de la mayor o menor capacidad de adaptación que muestran los sistemas sensoriales frente a un estím ulo que incide de manera constante durante un cierto período de tiempo. El fenómeno de la adaptación es complejo ya que no sólo puede ocurrir en la célula receptora sino que, frecuentemente, tiene lugar en el SNC o incluso en las estructu ras asociadas al receptor (fig. 6-6). De acuerdo con su capacidad de adaptación, los receptores se clasifica n en: a) Receptores tónicos, o receptores de adaptación lenta. Son aq uellos que continúan descargando potenciales de acción de forma ininterrumpida mientras que persiste el estí mulo constante. Ejemplos de esta categoría son los receptores de dolor o los localizados en las cápsulas articulares. 88 Fisiología veterinaria l_j Estímu lo t --------- Tiempo Adaptación muy rápida o 2 3 4 5 6 7 TIEMPO (s) 111 1 Adaptación rápida - - Receptores cápsula articular - - - Huso muscular --Receptor piloso - - - Corpúsculo Paccini 111111 1111 1111111111 Adaptación lenta Figura 6-6. Diagrama esquemático de la evolución de la frecuencia de descarga de diferentes tipos de receptores con distinta velocidad de adaptación. b) Receptores fásicos, o receptores de adaptaci ón rápida: se caracterizan por mostrar una rápida extinción en su frecuencia de descarga ante la aplicación de un estímulo sostenido. Como ejemplo característico de estos receptores se encuentra el corpúsculo de P acini. Entre estas dos catego rías extremas existe toda una gama de situaciones intermedias. Muchos receptores presentan una respuesta fásica ante un cambio brusco en la intensidad de un estímulo y, posteriormente, cuando el estímulo se ha estabilizado muestran una respuesta estática al mismo. Por ejemplo, los receptores del huso muscular o los termorreceptores. Entre los mecanismos que explica n la adaptación de los receptores se encuentran los siguientes: a) Las estructuras anejas al receptor sólo dejan pasar señales cam biantes, amortiguando las señales sostenidas. Por ejemplo, la adaptación del corpúsculo de Pacini, receptor sensible a la presión y vibración, ante la aplicación de una presión sostenida parece deberse a las capas concéntricas de membranas que lo rodean. b) Las moléculas receptoras de las unidades sensoriales pueden ser destruidas por la aplicación de un estímulo constante más rápidamente de lo que tiene lugar su síntesis. Un ejemplo de ello se encuentra en la destrucción del fotopigmento de los fotorreceptores retinianos en respuesta a la luz. e) Puede haber acomodación como consecuencia de la pérdida de la capacidad de amplificación de los mecanismos intracelulares del receptor. Este fenómeno también ha sido encon trado en la adaptación a la luz que tiene lugar en los fotorreceptores. d) La adaptación del fotorreceptor puede ser también consecuencia de la acomodación de la zona donde se generan los potenciales de acción en la fibra sensitiva. Al parecer, este fenómeno tiene lugar como consecuencia de la inactivación progresiva de los canales de sodio. El proceso de adaptación, además de favorecer la selección por parte del animal de aquellos estímulos que le son verdaderamente importantes, contribuye, junto con el fraccionamiento del rango, ya descrito, y el control por el SNC de la sensibilidad de los receptores que se verá a Receptores sensoriales. Vías sensitivas continuación, a aumentar el rango de discriminación de intensidades de estímulos. MODULACION DE LA SENSIBILIDAD DE LOS RECEPTORES La capacidad de un receptor sensorial para su excitado ante la llegada de un estímulo puede ser mod ificada mediante influencias externas, de ma nera que se ada pte de un modo más am plio a l nivel de intensidad del estímulo. En algunos órganos sensoriales, la sensibilidad del receptor está controlada por el SNC a través de fibras eferentes que inervan directamente las células receptoras. Este es el caso de las células ciliadas de la cóclea. En estos casos la sensibilidad del receptor se modifica indirectamente. Uno de los ejemplos más característicos de este tipo de modulación es el que ocurre en el huso muscular. En esta estructura receptora, la longitud de las fibras musculares modificadas que permiten la detección de la longitud del músculo en el que están inmersas, es modificada por la actividad de motoneuronas de la médula espinal, de tal modo que en cada momento el huso muscular posee la longitud más apropiada para detectar tanto estiramientos como acortamientos en el músculo. Si el músculo esquelético se acorta, la contracción de las libras del huso acompaña al músculo en su acortamiento; así, cualquier modificación posterior de la longitud muscular podrá ser nuevamente detectada. Frecuentemente, también se produce una modulación de la sensibilidad de algunos receptores median te un proceso conocido como inhibición lateral. Este fenómeno consiste en que la estimulación de un receptor conlleva la inhibición de los receptores vecinos. Este mecanismo, decubierto inicialmente en los sistemas visuales, ocurre también en otros sistemas sensoriales. El resultado de esta inhibición lateral es el de aumentar el contraste, favoreciendo de este modo la percepción de un estímulo mucho más nítidamente que si se produjese una estimulación difusa de un gran número de receptores. VIAS SENSITIVAS Todos los receptores, en última instancia, envían su información al SNC codificada en forma de potenciales de acción. Estos viajan 89 salvo en el caso de los receptores centrales, a través de nervios periféricos. Las sensaciones captadas por los receptores localizados en la cabeza alcanzan el SNC a través de diferentes pares de nervios craneales. Por su parte, la información captada desde cualquier parte del cuerpo viaja hasta la médula a través de los diferentes nervios espinales. TIPOS DE FIBRAS NERVIOSAS La velocidad con la que las señales originadas en la periferia son transmitidas al SNC es muy variable. Determinadas señales han de ser transmitidas muy rápidamente; otras, sin embargo, pueden transmitirse más lentamente. La información procedente de los músculos y articulaciones, necesaria para la corrección de los movimientos motores rápidos, como los que tienen lugar en una carrera, es evidente que de no transmitirse rá pidamente perdería todo su sentido. El rango de velocidad con el que trabaja el sistema nervioso de los mamíferos se encuentra comprendido entre 0,5 y 120 m/s. Esta enorme variedad de velocidades es posible gracias a dos factores que actúan conjuntamente en las fibras sensitivas: a) Variación del diámetro de la fibra . Cuanto mayor sea el diámetro, más elevada será la velocidad de conducción. Obviamente, la mayor velocidad de conducción de los estímulos faculta al animal para mejorar sus posibilidades de supervivencia. Sin embargo, el aumento indefinido en el diámetro de una libra nerviosa está limitado por el espacio anatómico disponible para las mismas y por el enorme gasto energético que supone el mantenimiento de libras de mucho diámetro. Estos inconvenientes se resuelven en gran medida mediante el aislamiento de las fib ras. b) Presencia, a lrededor de la fibra, de una vaina de mielina que la aísla. No obstante, este aislamiento nunca puede ser total, ya que de ser así se perdería la capacidad de conducir impulsos. A intervalos más o menos pequeños, la libra pierde su vai na protectora y entra en contacto directo con el espacio intercelula r. Las zonas desnudas, denominadas nodos de Ranvier, permiten aumentar enormemente la velocidad de conducción del impulso, ya que como se ha descrito en el tema 2 los impulsos nerviosos saltan de un nodo a otro sin pasar por los espacios cubiertos con vainas de mielina. A 90 Fisiología veterinaria Clasificaciones fisiológicas y funciones de los nervios periféricos de mamíferos Tabla 6-2. MIELI NICAS AMIELINICAS DIAMETRO (micras) 1 1 1 20 15 10 5 o.5 1 2.0 1 1 1 1 VELOCIDAD DE CONDUCCION (m/s) 120 90 60 6 30 - 1 o.5 2.0 CLASIFICACION GENERAL (GASSER) : : e :A : Aa ¡ : A{J Ar¡ - Aó- - : CLASIFICACION DE FIBRAS SENSITIVAS (LLOYD) 1 : 11 111- IV !-lA -lB : : FUNCIONES SENSITIVAS 1 HUSO MU~CULAR TERM. PRIMAR. 1 tlUSO MUSCULAR tERM. SECUND. 1 1 l ORGANQ TENDINOSO 1 DE GOL(;I. li RECEP10RES DEL PE LO 1 : VIBRA~ION 1 TACTO GROSERO Y PRESION 1 ! P~ESION PROFUNDA Y TACTO 1 1 DOLO~ PINCHAZO DOLOR CONTINUO 1 1 FRIO : 1 CALOR 1 1 FUNCION MOTORA HUSO¡MUSCUL. MUSCULO ESO. 1 1 1 SIMPATICA 1 1 Receptores sensoriales. Vías sensitivas pesar de q ue cuanto mayor sea la distancia entre un nodo y el siguiente, mayor debería ser la velocidad, este hecho está también limitado por la posibilidad de bloqueo en la propagación del impulso como consecuencia de una excesiva distancia entre nodos. En la tabla 6-2 se han representado las dos clasificaciones más ampliamente utilizadas de las fibras nerviosas. Una de ellas es una clasificación general, válida tanto para fibras sensitivas como para motoras; la otra es una clasificación restringida únicamen te a las fi bras sensitivas. De acuerdo con la clasificación general, todas las fibras se dividen en dos tipos principales: A y C. Las fibras de tipo A son las mielínicas, mientras que las de tipo e son las fibras amielínicas, pequeñas, que conducen a velocidades lentas. Estas últimas constituyen más de la mitad de las fibras de los nervios periféricos, y también se encuentran en las fib ras posga nglionares del sistema nervioso autónomo. A su vez, las fibras del tipo A se dividen, atendiendo a su velocidad de conducción, en varios subtipos: rx, {3, l> y y. La otra clasificación alternativa (de Lloyd), aplicada exclusivamente a las fibras sensitivas, las divide en cinco tipos: - Tipo TA, las más rápidas, provienen de las terminaciones primarias de los husos musculares y son equivalentes a las fibras Arx de la clasificación general. - Tipo lB, un poco más lentas, se originan en los órganos tendinosos del Golgi y también son equivalentes en gran medida a las fibras Arx. - Tipo TI. Son fibras que proceden de receptores táctiles cutáneos que poseen elevada capacidad de discrimi nación, y de las term inaciones secundarias de los husos musculares. Coinciden con las fibras A/3 y Ay. - Tipo III. Conducen las sensaciones de temperatura, tacto burdo y dolor punzante. Son equivalentes a las fibras Ay y Al>. - Tipo IV. Son las fibras amielínicas compredidas en el tipo e de la anterior clasificación. Estas fib ras conducen sensaciones de dolor quemante, picor, temperatura y tacto burdo. VISION GENERAL DE LAS VIAS SENSITIVAS Los caminos que utilizan los receptores para transmitir su info rmación son muy va- 91 riados y responden a razones como la optimización del mínimo recorrido hasta su lugar de destino en el SNC, y la conservación evolutiva de las vías. Parte de estas vías discurren por nervios periféricos y parte a través del propio SNC. La organización general de estas vías incluye: - Organo receptor, conectado mediante vías periféricas (nervios espinales o craneales) con el SNC (médula espinal, bulbo, protuberancia, mesencéfalo y diencéfalo). Una vez en el SNC se produce un primer procesamiento de la información. Por ejemplo, en la médula espinal tienen lugar reflejos motores; en el tálamo se produce la convergencia de numerosas señales sensitivas con la consiguiente integración de las mismas, etc. Finalmente, a través de conexiones, en general no bien definidas, se proyecta la información hacia áreas primarias de la corteza cerebral o cerebelosa donde tendrá lugar un procesamiento mucho más fino de la señal. Es frecuente que existan una o varias áreas que reciban proyecciones de las áreas neuronales primarias y elaboren de un modo mucho más complejo y abstracto la información recibida: se trata de las áreas de proyección secundarias. Este procesamiento progresivo de las señales sensoriales, que va desde los detalles concretos de la sensación hasta abstracciones cada vez mayores, es un mecanismo general de actuación del SN. A medida que la señal se va generalizando, los lugares do nde se produce su procesamiento son más amplios, menos definidos y peor conocidos. Una visión mucho más detallada de estas vías y de los cent ros de integración se expondrá en cada uno de los temas específicos relativos a los distintos órganos de los sentidos. BIBLIOGRAFIA Mountcastle, V. B.: «Centra l nervous mechanisms in mecanorrcceptive sensibility». En: Handbook of Physiology, Sec. ! , Vo l. TTI. Ed. J. Darian-Smith. American Physio lo gical Society, 1984. Pinsker, H. M., y Willis, W. D. Jr.: «Tnforma tio n pro cessing in the ncrvo us system>>. Ravcn Press. New York, 1980. Ruch. T. C.: <<So matic sensation: recepto rs a nd tbeir a xonS>>. En: Physiology and Biophysics. Vo l. T. Ed . T. Roch, H. D. Patton. W . B. Saunders Co ., Philadelphia. London. Toronto, págs. 157-199, 1979. 92 Fisiología veterinaria Schmidt, R. F.: En: Fundamentals of sensory Physiology. Ed. R. F. Schmidt. Springer Verlag, New York, págs. 1-125, 1981. Schmidt, R. F., y Thews. G.: <<Human Physiology». Par!. !II. 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