Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM SISTEMA NERVIOSO OBJETIVOS GENERALES 1234567- Sistema nervioso central: anatomía Fisiopatología Patología Sistema nervioso autónomo: transmisores. Farmacología Enfermedades funcionales Farmacología: benzodiazepinas Depresión: farmacología 1. EL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso está constituido por la totalidad del tejido nervioso del organismo y sus elementos de soporte asociados. Desde un punto de vista estructural o anatómico, el sistema nervioso global puede dividirse en un sistema nervioso central y un sistema nervioso periférico. El central está constituido por el cerebro y la médula espinal; el periférico comprende los nervios, ganglios y receptores especializados (fig. 1). La función del sistema nervioso consiste en recibir los impulsos que le llegan del medio externo, organizar esta información y hacer que se produzca la respuesta adecuada ("medio externo" significa fuera del organismo y "medio interno" dentro del organismo). Las impresiones procedentes del medio ambiente son recibidas por los receptores situados en la piel, destinados a captar sensaciones generales (dolor, tacto, presión y temperatura), y por los receptores que captan sensaciones especiales (gusto, visión, olfato, posición, movimiento y oído). Las señales (impulsos) se transmiten a partir de estos receptores al sistema nervioso central, donde la información recibida es registrada y procesada convenientemente. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [1] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [2] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Una vez registradas y procesadas, las señales son enviadas desde el sistema nervioso central a los distintos órganos a fin de proporcionar las respuestas adecuadas. A modo de constatación Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [3] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM general, los músculos esqueléticos responden de manera directa a las demandas planteadas por el medio ambiente o medio externo. Estas respuestas incluyen su propio movimiento, el desplazamiento extramuscular y el habla. Muchas de estas respuestas son de carácter automático (involuntario) y reciben el nombre de reflejos. A pesar de que el sistema nervioso global puede dividirse, desde el punto de vista estructural o anatómico, en sistema nervioso central y periférico, este último puede dividirse a su vez, desde un punto de vista funcional, en sistema somático y sistema autónomo. El sistema somático es la parte del sistema nervioso que responde o relaciona el organismo con el medio ambiente. El sistema autónomo está en relación con el medio interno orgánico. Debe hacerse hincapié en que ambos sistemas no actúan independientemente, sino que se hallan interrelacionados, cooperando entre sí. En consecuencia, el sistema nervioso autónomo realiza, aparte de sus propias acciones de regulación, adaptaciones internas, tales como cambios en la frecuencia cardíaca, que acompañan y mantienen cualquier aumento significativo en la actividad de los músculos esqueléticos. Figura 3. Fotomicrografia de una motoneurona en el asta anterior de la médula espinal: cuerpo celular (cb), núcleo (n) de las células de la neurología, neurópilo (np) y capilares (c). 1.1 NEURONAS La neurona o célula nerviosa constituye la unidad estructural del sistema nervioso. Estas células están especializadas en la conducción de impulsos a gran distancia y a grandes velocidades. Entre los diversos tipos de neuronas del sistema nervioso cabe destacar, por (as características tan peculiares que presentan y que las distinguen perfectamente del resto, las denominadas motoneuronas y neuronas sensitiva (fig. 2). Por conveniencia, el resto de la población neuronal puede agruparse bajo la denominación común de interneuronas. Podemos afirmar que en general todas las neuronas poseen un cuerpo y unas prolongaciones citoplasmáticas que a modo de filamentos se extienden a partir del cuerpo celular. Estas Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [4] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM prolongaciones son de dos tipos y se denominan dendritas y axones. Todas las neuronas poseen un axón. Aparte de esta característica común, las motoneuronas y las neuronas sensitivas presentan notables diferencias en sus prolongaciones. 1.1.1. Motoneuronas Esta denominación obedece a que tales neuronas son las encargadas de transmitir los impulsos nerviosos a los músculos esqueléticos. Las motoneuronas se denominan neuronas eferentes, ya que conducen los impulsos desde el sistema nervioso central a zonas situadas en la periferia. Las células del asta anterior de la médula espinal constituyen un buen ejemplo de motoneuronas. Las motoneuronas son neuronas multipolares, ya que poseen muchas prolongaciones. En condiciones normales, cuando un impulso nervioso atraviesa una neurona discurre desde la dendrita al axón a través del cuerpo celular o desde el cuerpo celular al axón. 1.1.2. Neuronas sensitivas Las neuronas sensitivas se denominan neuronas aferentes porque conducen los impulsos desde la periferia al sistema nervioso central (fig. 2). Estas neuronas poseen un cuerpo celular y dos largas prolongaciones que se combinan inmediatamente antes de unirse al cuerpo celular, para formar un tallo único, por cuya razón se denominan neuronas unipolares. Las neuronas sensitivas conducen impulsos al sistema nervioso central desde cualquier localización periférica. Las "terminaciones" periféricas de las neuronas aferentes, es decir, la extremidad distal de la dendrita, reciben el nombre de receptores (fig. 2). Estas terminaciones pueden ser fibras nerviosas descubiertas o encapsuladas. Las terminaciones nerviosas se han asociado con diferentes clases de sensaciones: 1) Terminaciones libres en la superficie epitelial, tejido conjuntivo, vasos sanguíneos, etc., para el dolor; 2) Corpúsculos de Meissner, corpúsculos de Merkel y terminaciones espirales alrededor del pelo para el tacto; 3) Corpúsculos de Pacini para la presión; 4) Corpúsculos de Krause para el frío; 5) Corpúsculos de Ruffini para el calor; 6) Huso muscular para la sensación propioceptiva (sensación muscular o posición de las extremidades. 1.1.3. lnterneuronas Estas neuronas se limitan únicamente al sistema nervioso central. Por lo general pertenecen al tipo de neuronas multipolares, poseedoras de un axón y varias dendritas. 1.1.4. Fibras nerviosas y sus revestimientos El término fibra nerviosa se emplea para designar indistintamente una prolongación neuronal, una dendrita o un axón. Muchas de estas fibras recorren largos trayectos a través del organismo; por ejemplo, los axones de las motoneuronas, en su trayecto desde el sistema nervioso central hasta los músculos, recorren en ocasiones distancias que abarcan varios cm. (fig. 4). Si se compara el sistema nervioso con un sistema de comunicación, las fibras nerviosas representan los largos cables. En casi todos los sistemas de comunicación, los hilos que se extienden de un lugar a otro se agrupan y mantienen unidos por un material aislante. Tales agrupaciones pueden observarse también en el sistema nervioso. En el sistema nervioso central el haz de fibras que se extienden de un lugar a otro recibe el nombre de tracto. En el sistema nervioso periférico, el haz de fibras se denomina nervio. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [5] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 4. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [6] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Diagrama esquemático de una motoneurona. Salvo dos excepciones, las fibras nerviosas poseen unos revestimientos tubulares muy parecidos al material aislante de los hilos eléctricos. Las dos excepciones se encuentran en el origen celular de las fibras nerviosas y en su terminación. Al microscopio pueden apreciarse dos tipos de cubiertas (fig. 5): el neurilema y la vaina de mielina. El neurilema es una vaina constituida por las células neurilemales o células de Schwann. La vaina de mielina es una túnica mucho más gruesa, formada por lípidos y proteínas, que sirve de túnica aislante de la fibra nerviosa. Esta vaina se forma a partir de la célula del neurilema que se enrolla repetidamente alrededor de la fibra nerviosa, exprimiendo hacia fuera su citoplasma y dejando detrás únicamente capas de membrana plasmática (fig. 6). El aislamiento que proporciona la vaina de mielina es importante de cara a la conducción del impulso nervioso. Cuanta más gruesa es la vaina de mielina más rápido es el impulso nervioso. En cuanto al sistema nervioso central, gran parte de las fibras están mielinizadas, pero la célula que origina la mielina no se denomina neurilema, sino oligodendrocito. El lugar donde una célula de neurilema y su mielina encuentran la siguiente se denomina nódulo de Ranvier, el cual desempeña un importante papel en la conducción del impulso nervioso. Figura 5. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [7] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Fotomicrografía de un nervio: fibra nerviosa (f) vista en sección transversal; neurilema (n); mielina (m); núcleo de las células del neurilema (células de Schwann) (sc); núcleo de la célula del tejido conjuntivo en el endoneurio €; capilares © en el endoneurio y perineurio (c). Figura 6a. Formación de una túnica de mielina alrededor del axón (mostrado en un corte transversal). La vaina de mielina no es más que membranas plasmáticas de las células del neurilema a las que se ha exprimido el citoplasma. 1. 1.5. Neuroglia Además de las neuronas, el sistema nervioso central contiene células que desempeñan diversas funciones, tales como protección, soporte y probablemente nutrición (fig. 3). Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [8] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 6b. Detalles de fibras nerviosas. El ganglio que aparece en la figura corresponde a un ganglio de la raíz dorsal. Estas células, mucho más abundantes que las neuronas, constituyen la neuroglia. Ninguna de ellas conduce impulsos nerviosos. La microglia presenta propiedades fagocíticas, y puede moverse a través del sistema nervioso central. Los astrocitos poseen numerosas prolongaciones citoplasmáticas, cuyas terminaciones entran en contacto con los vasos san guíneos, lo cual les permite desempeñar un papel destacado en la nutrición neuronal. Las células ependimarias son células epiteliales que revisten las cavidades del sisterma nervioso central y participan en la producción del líquido cerebrospinal. 1.2 Nervios Los nervios son agrupaciones de fibras nerviosas en el sistema nervioso periférico, que se mantienen unidas por medio de tejido conjuntivo. Las fibras que constituyen un nervio pueden ser axones de motoneuronas, dendritas de neuronas sensitivas o combinaciones de ambas prolongaciones nerviosas. Los términos de endoneurio, perineurio y epineurio se emplean para designar el tejido conjuntivo que rodea los nervios periféricos (fig. 6b). El epineurio es la vaina de tejido conjuntivo que rodea el nervio. En su interior se hallan los haces de fibras nerviosas, cada uno de ellos rodeado por otra vaina de tejido conjuntivo denso denominado perineurio. Finalmente, el endoneurio es una vaina de tejido conjuntivo fino que rodea cada fibra nerviosa. Los grupos de cuerpos celulares situados fuera del sistema nervioso central, como es el caso de los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas, también se mantinen unidos por tejido conjuntivo; se denominan ganglios. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [9] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 7. Etapas en la regeneración de una fibra nerviosa. Figura 8. Determinación de la diferencia a través de la membrana de una fibra nerviosa en reposo (inactiva). Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [10] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM 1.2.1. Regeneración de los nervios Las neuronas que se destruyen a causa de una enfermedad o traumatismo resultan irremplazables, pero si una fibra nerviosa del sistema periférico sufre un corte o un desplazamiento, a veces puede ser remplazada. No obstante, para ello es preciso que el cuerpo celular se mantenga intacto. Los cirujanos pueden acelerar el proceso regenerativo uniendo las extremidades del corte y, en ciertos casos, pueden colocar conductos artificiales para restablecer la falta de continuidad resultante del corte. 1.2.2. Impulso nervioso El impulso nervioso puede definirse como una alteración autopropagada de la membrana plasmática. La naturaleza de esta alteración de membrana no se ha determinado del todo, pero algunos factores se han aclarado y se exponen a continuación. Empezaremos por considerar la membrana plasmática en reposo y su relación con el impulso nervioso. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [11] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 9. Distribución de los iones de sodio y potasio alrededor de la membrana de una fibra nerviosa (Véase texto). 1.2.3. Potencial de reposo de la membrana celular. La membrana plasmática de la fibra nerviosa posee propiedades eléctricas relacionadas con el paso del impulso nervioso. En condiciones de reposo, la membrana plasmática presenta una diferencia de potencial (voltaje) que puede medirse con la colocación de dos microelectrodos, uno dentro y otro fuera de la célula (fig. 8). La magnitud de esta diferencia de potencial oscila alrededor de -70 mV (milivoltios) y constituye el potencial de reposo de la membrana celular. El signo negativo indica que el interior de la célula es negativo con respecto al exterior. El potencial de reposo transmembrana obedece a las diferentes concentraciones y composiciones iónicas que presentan el interior y el exterior celular respectivamente. Examinemos con detenimiento un esquema alargado de la membrana celular (fig. 9) de una fibra nerviosa (en la ilustración se han suprimido el neurilema y la vaina de mielina). Podemos apreciar los siguientes puntos: a) La concentración de potasio es mayor dentro de la célula, mientras que la concentración de sodio es mayor fuera de ella. b) La membrana resulta mucho más permeable al potasio que al sodio y, en consecuencia, el potasio difunde hacia fuera con mayor facilidad que el sodio hacia el interior celular, de lo que resulta una mayor cantidad de iones positivos en el exterior celular. Debido a que no se produce un movimiento simultáneo de iones negativos hacia el exterior celular, hay en el exterior una carga más positiva y en el interior una carga más negativa, con lo que la membrana celular se polariza. c) En la membrana celular existe también un mecanismo de transporte activo que bombea sodio fuera de la célula y potasio dentro de ella. Este mecanismo contribuye al mantenimiento, en condiciones de reposo, de la polarización de la membrana celular. 1.2.4. Potencial de acción Cuando el impulso nervioso atraviesa cualquier punto de la membrana celular, el potencial de membrana cambia de -70 a +30 mV. El potencial de +30 mV se denomina potencial de acción y persiste aproximadamente sólo un milisegundo (ms), y transcurrido este tiempo el potencial de reposo se restablece de modo inmediato. El potencial de acción aparece a consecuencia de un cambio brusco, pero temporal, en la permeabilidad de la membrana celular al sodio y el potasio, pero especialmente al sodio, desplazándose los iones sodio al interior de la célula. Esta penetración de sodio acarrea la disminución rápida de la polaridad de la membrana en reposo, originando su despolarización. Una vez ha pasado el impulso nervioso, se restablece la estructura de la membrana en reposo, la concentración de iones recupera su magnitud de reposo gracias a un mecanismo de transporte activo y la membrana se repolariza. La energía para el transporte activo se produce en la fibra nerviosa; a este respecto es importante la presencia de mitocondrias en la fibra. Las células musculares son capaces de producir potenciales de acción y de transmitir impulsos. 1.2.5. Propagación del impulso nervioso La propagación de un impulso a lo largo de una fibra nerviosa incluye un ciclo repetido de sucesivas despolarizaciones, registradas como potenciales de acción y flujos de corriente. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [12] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Estas acciones se ilustran en la figura 10. La naturaleza cíclica del proceso permite la elección arbitraria de cualquier punto (A), considerando que está despolarizado. Así pues, puede apreciarse que un potencial de acción específico (despolarización) no se desplaza por sí mismo a lo largo de la membrana celular, sino que origina un flujo de corriente que desencadena una serie de potenciales de acción propagadores del impulso nervioso. En las fibras mielinizadas (fig. 11), los potenciales de acción se originan en cada nódulo de Ranvier y los flujos de corriente conducen el impulso de un nódulo a otro. El flujo de corriente es de carácter decreciente, es decir, disminuye en intensidad a causa de fugas en la conductancia. Pero con un aislamiento efectivo, como la mielina, la corriente es cipaz de fluir más de prisa y originar aun la formación de un potencial de acción- A pesar de que el flujo de corriente entre un segmento y el siguiente es de carácter decreciente, no ocurre lo mismo con el potencial de acción. Cada potencial de acción constituye una respuesta que sigue la ley del todo o nada. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [13] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 10. Propagación de un impulso nervioso a lo largo de una fibra nerviosa amielínica. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [14] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 11. Propagación de un impulso nervioso a lo largo de una fibra nerviosa mielínizada. Figura 12. a) Diferencia de potencia a través de la membrana celular. Cuando un est{imulo alcanza la intensidad umbral. (b, 4) la respuesta de la membrana es total, es decir, un potencial de acción. Figura 13. Potencial generador e inicio de un impulso nervioso. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [15] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 14. Las sinopsis se muestran entre un axón y un cuerpo celular y entre un axón y dendritas. 1.3 Sinapsis La sinopsis es el lugar de unión entre el axón de una neurona y el cuerpo celular o dendritas de otra neurona que le sigue en la cadena (fig. 14). Una neurona puede poseer miles de uniones sinápticas en sus dendritas y cuerpos celulares. El ligero engrosamiento axonal que establece contacto con la neurona siguiente (neurona postsináptica) recibe el nombre de bulbo sinóptico. Este bulbo sináptico contiene vesículas sinápticas (fig. 15) que poseen en su interior agentes químicos relacionados con la transmisión sináptica. Un pequeño espacio denominado hendidura sinóptico separa el botón sináptico de la neurona postsináptica. Cuando un potencial de acción alcanza un botón sináptico, las vesículas liberan su contenido a la hendidura sináptica y los agentes químicos (mediadores) desencadenan una serie de alteraciones en la membrana de la neurona postsináptica. Para que la neurona postsináptica pueda desarrollar un potencial de acción deben ser excitadas varias sinapsis. En consecuencia, un sólo fenómeno sináptico no es suficiente para evocar un potencial de acción en la neurona postsináptica. Los efectos aditivos de varias sinapsis en una neurona postsináptica se conocen con el nombre de sumación. Desde un punto de vista funcional, existen dos clases de sinapsis: excitadoras e inhibidoras. La transmisión de un impulso a través de una sinapsis excitadora desencadena la despolarización de la membrana de la neurona postsináptica, aumentando así la posibilidad que se desarrolle un potencial de acción. La transmisión a través de una sinopsis inhibidora desencadena la hiperpolarización de la membrana de la neurona postsináptica, con lo que disminuye la posibilidad de que se desarrolle un potencial de acción. Así pues, para que una neurona pueda desarrollar un potencial de acción, la transmisión ha de efectuarse a través de un número considerable de sinapsis excitadoras y sus efectos deben exceder a los efectos de las sinapsis inhibidoras. Por otro lado, la aparición de numerosos impulsos inhibidores puede frenar la formación de un potencial de acción. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [16] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 15. Uno sinopsis 1.3. 1. Neurotransmisores Las vesículas del botón sináptico contienen agentes químicos denominados neurotransmisores, que desempeñan un papel importante en la transmisión de un impulso a través de la hendidura sináptica (fig. 15). En el momento de la transmisión sináptica, las vesículas contactan con la membrana plasmática del botón sináptico, se abren y liberan el neurotransmisor al interior de la hendidura sináptica. A continuación, el neurotransmisor difunde a través de la hendidura, entra en contacto con la membrana plasmática de la neurona postsináptica y desencadena una serie de alteraciones en la polaridad de la membrana. Si la membrana se despolariza de manera adecuada, se genera el correspondiente potencial de acción. Existen varias clases de neurotransmisores, entre ellos la acetilcolina, noradrenalina y serotonina. Tomando como ejemplo la acetilcolina, puede establecerse una serie de consideraciones acerca de los neurotransmisores y la transmisión sináptica: 1) La transmisión sináptica ocurre sólo en una dirección, probablemente debido a que el neurotransmisor es almacenado tan sólo en el botón sináptico y no en la neurona postsináptica. 2) Una vez liberado al interior de la hendidura sináptica, el transmisor químico continúa ejerciendo su influencia sobre la membrana postsináptica, a menos que sea inactivo, o que finalmente difunda lejos de la hendidura. La substancia que inactiva la acetilcolina es una enzima denominada colinesteraso. Si se inactiva la colinesterasa mediante fármacos como la fisostigmina, una sola descarga de impulsos que alcance el botón sináptico dará como resultado la aparición de una descarga prolongada en la neurona postsináptica. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [17] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM 3) Gran número de agentes farmacológicos ejercen su acción en la sinapsis. 1.4. REVISION Sistema nervioso. Todo e I tejido nervioso del cuerpo, así como el tejido de sostén asociado. Se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP). Sistema nervioso central (SNC). Cerebro y médula espinal. Sistema nervioso periférico (SNP). Nervios, ganglios y receptores especiales. Sensación general. Dolor, tacto, presión y temperatura. Sensación especial. Gusto, vista, olfato, oído, posición y movimiento. Impulso nervioso. Señal transmitida por una neurona. Sistema nervioso autónomo (SNA). Parte del sistema nervioso periférico que inerva el músculo liso, músculo cardíaco y células glandulares, todo lo cual sirve para regular el equilibrio del medio interno. Neurona. Célula nerviosa que constituye la unidad estructural del sistema nervioso. Motoneurona. Neurona que transmite los impulsos al músculo esquelético. Neurona sensitiva. Neurona que viene de un receptor. Interneurona. Neurona que se halla exclusivamente en el SNC. Cuerpo celular. Parte de la célula nerviosa que contiene el núcleo. Prolongación de la neurona. Prolongación filiforme citoplasmática que se extiende desde el cuerpo de la célula. Existen dos tipos de prolongaciones, las dendritas y los axones. Axón. Prolongación que conduce los impulsos procedentes del cuerpo celular. Dendrita. Prolongación que conduce los impulsos en dirección al cuerpo celular. Las dendritas son en general de poca longitud, a excepción de la "dendritá" de las neuronas sensitivas. Las neuronas poseen muchas dendritas, pero las neuronas sensitivas o sensoriales sólo una. Neurona eferente. Neurona que conduce lejos los impulsos del SNC. Neurona aferente. Neurona que conduce los impulsos en dirección al SNC. Cuerpo de Nissl. Acumulaciones de retículo granular endoplásmico o ribosomas que se encuentran en el cuerpo de la neurona. Fibra nerviosa. Prolongación neuronal, ya sea una dendrita o un axón. Neurilema. Túnica celular que rodea las fibras nerviosas en la parte periférica del sistema nervioso. Mielina. Túnica gruesa que se sitúa inmediatamente alrededor de las fibras nerviosas. En el sistema nervioso periférico la mielina esta constituida por membrana plasmática de las células del neurilema (células de Schwann); en el SNC la mielina está formada por membrana plasmática de los oligodendrocitos. Túnica de Schwann. Sinónimo de neurilema. Nódulo de Ranvier. Unión que se establece entre células sucesivas del neurilema. Nervio. Haz de fibras nerviosas (axones y dendritas) mantenidas unidas por un tejido conjuntivo. El tejido conectivo que rodea el nervio se clasifica en epineurio, perineurio y endoneurio. Ganglio. Tejido nervioso periférico que incluye una serie de cuerpos neuronales. Potencial de reposo de la membrana celular. Diferencia de voltaje o de potencial que se establece a través de la membrana plasmática. El valor de este potencial para la membrana de la célula nerviosa es de -70 mV; el interior celular es negativo respecto al exterior. Potencial de acción. Diferencia de voltaje o de potencial que se establece a través de la membrana plasmática cuando el impulso nervioso alcanza y atraviesa la membrana. La parte de la membrana revestida de mielina no desarrolla el potencial de acción. En una fibra nerviosa mielinizada, los potenciales de acción se originan en los nudos de Ranvier antes mencionados. Propagación del impulso nervioso. Se logra mediante un ciclo constituido por: 1) potencial de acción (y despolarización concomitante de la membrana; y Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [18] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM 2) flujo de corriente. Estímulo umbral. Estímulo de intensidad mínima capaz de provocar la aparición de un potencial de acción. Período refractario. Período que aparece tras la aplicación de un estímulo umbral y durante el cual la membrana no responde a la aplicación de un segundo estímulo, sea cual sea su intensidad. Inicio del impulso nervioso. Los impulsos nerviosos se inician: 1) en los receptores; 2) en las sinapsis; y 3) por actividad espontánea. Potencial generador. Potencial desarrollado en el receptor. Si posee la suficiente intensidad para despolarizar el primer nódulo de Ranvier, la neurona conducirá un impulso. Sinapsis. Unión entre neuronas. Existen dos clases funcionales: excitadoras e inhibidoras. Neurotransmisores. Substancias químicas liberadas en la hendidura sináptica que llevan a cabo la transmisión sináptica. Neurópilo. Aglomeración de fibras nerviosas, citoplasma de células gliales y otros elementos. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [19] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM 2. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso central consta del encéfalo y la médula espinal. Ambas estructuras se continúan una a la otra en el foramen magnum (agujero occipital), orificio principal de la base del cráneo. El encéfalo se divide en cinco partes: cerebro, cerebelo, cerebro medio o mesencéfalo, protuberancia y médula (fig. I6). 2.1. CEREBRO El cerebro es la parte más voluminosa del encéfalo. Una hendidura profunda, denominada cisura longitudinal (fig. 17) lo divide en dos hemisferios, derecho e izquierdo. La superficie de cada hemisferio presenta un conjunto de eminencias que circunscriben una serie de depresiones irregulares, los surcos o cisuras. Algunas de estas cisuras, sin embargo, aparecen de modo constante y se designan con un nombre determinado. Tres de estas cisuras sirven para delimitar ciertas áreas del cerebro (fig. 17). Las eminencias situadas entre los surcos reciben el nombre de circunvoluciones o pliegues. La circunvolución central anterior se sitúa por delante del surco central, y la circunvolución central posterior se coloca inmediatamente detrás del surco central. Cada hemisferio se divide en cinco lóbulos (fig. 18): frontal, parietal, temporal, occipital e ínsula de Reil. 2.1.1. Estructura interna del cerebro Al examinar un corte de superficie cerebral puede observarse que está constituida por unas zonas oscuras y otras claras, denominadas substancia gris y substancio blanco respectivamente. La distribución de estas zonas puede observarse bien en un corte frontal (fig. 19). La substancia gris que se halla en la superficie cerebral se denomina corteza cerebral. Además de esta localización cortical, existen zonas de substancia gris situadas en planos mucho más profundos. Entre estas zonas cabe destacar, tanto por sus características anatómicas como funcionales, los ganglios basales, el tálamo y el hipotálamo. El espacio comprendido entre el cortex y los ganglios basales está constituido por substancia blanca. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [20] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 16. Sistema nervioso central. El aspecto claro y oscuro del tejido nervioso obedece a la disposición que adoptan las neuronas. La substancia blanca está integrada por fibras nerviosas mielínicas y neuroglia, y su coloración se debe en gran parte a la mielina que rodea los axones. La substancia gris esta constituida por fibras nerviosas, cuerpos celulares y neuroglia. La presencia de cuerpos celulares es responsable de que en la substancia gris se establezcan las sinapsis nerviosas ("cuadro de distribución" nervioso). La substancia blanca es la conductora de impulsos. a) Substancia blanca. Las fibras nerviosas que integran la substancia blanca cerebral se clasifican en tres grupos principales: fibras comisurales, fibras de asociación y fibras de proyección (fig. 20) 1) Las fibras comisuroles se extienden de un hemisferio a otro conectando áreas de la corteza de un hemisferio con áreas del hemisferio opuesto. Un número considerable de estas fibras se agrupan originando una estructura denominada cuerpo calloso, que se localiza en el fondo de la cisura longitudinal y sólo resulta 'visible si se separan los hemisferios cerebrales. 2) Las fibras de asociación conectan diferentes zonas de la corteza cerebral de un mismo hemisferio. 3) Las fibras de proyección conectan la corteza cerebral con los centros inferiores. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [21] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 17. Cerebro, relaciones generales. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [22] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 18. Lóbulo y surcos principales del cerebro. b) Ventrículos. Los ventrículos son cavidades encefálicas llenas de líquido. Hay cuatro ventrículos (figs. 19 y 21) conectados unos con otros: dos ventrículos laterales, un ventrículo medio o tercer ventrículo y el denominado cuarto ventrículo. Entre cada ventrículo lateral y el tercer ventrículo existe un orificio. Entre el tercer y cuarto ventrículo hay un largo conducto y el acueducto cerebral o acueducto de Silvio. En el techo y las paredes de los ventrículos aparecen unos ovillos capilares con una cubierta de células epiteliales (epéndimo). El conjunto de los capilares y su cubierta epitelial se conoce con el nombre de plexo coroideo. Los plexos coroideos producen un líquido acuoso denominado líquido cerebrospinal o cefalorraquídeo. El líquido cefalorraquídeo pasa del cuarto ventrículo al espacio subaracnoideo a través de tres pequeños orificios denominados orificio de Magendie (central) y orificios de Luschka (laterales). Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [23] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 19. Estructura interna del cerebro. 2.1.2. Corte sagital del encéfalo En este apartado se utiliza un corte sagital del encéfalo, debido a que este tipo de cortes facilitan a menudo el estudio. Las circunvoluciones y surcos de la porción superior pueden reconocerse fácilmente como la superficie central del hemisferio cerebral (fig. 21). Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [24] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 20. Fascículos de ALGO Figura 21. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [25] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Corte sagital del encéfalo. Los números se refieren a los lóbulos que aparecen en la figura 18. Figura 22. Estructura de la corteza cerebral (esquema) A- Disposición de las células nerviosas en la corteza. Las cifras 1, 2, 3, 4, 5, 6, indican los seis estratos de la célula B- Disposición de las fibras nerviosas en la corteza. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [26] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 23. Principales áreas corticales. 2.1.3. Funciones de la corteza cerebral Se sabe que ciertas áreas de la corteza cerebral están relacionadas con una serie de funciones específicas (fig. 23). Estas zonas reciben el nombre de áreas corticales y las más conocidas son la motora, la somestésica (sensitiva), la visual, la auditiva y las relacionadas con el olfato y el gusto. 2.1.4. Otras funciones de lo corteza cerebral Las áreas corticales mencionadas representan sólo una parte de la superficie cerebral. Las áreas cerebrales restantes pueden reunirse bajo la denominación común de áreas de asociación. Las situadas en el lóbulo parietal participan en la integración de la información sensitiva procedente de las áreas somestésica, auditiva, visual y gustativa. La corteza cerebral ejerce asimismo una influencia de carácter inhibitorio sobre las partes inferiores del sistema nervioso central. 2.1.5 Ganglios basales Los ganglios basales son masas de substancia gris localizadas en el interior de cada hemisferio cerebral (fig. 19). Como se ha mencionado anteriormente, la substancia gris está constituida por cuerpos neuronales, y los ganglios basales actúan como estaciones sinápticas. Los ganglios basales regulan la actividad motora junto con la corteza cerebral y el cerebelo. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [27] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Si bien se suele calificar de voluntario al movimiento del músculo esquelético, la mayor parte de este movimiento es más bien automático. Los ganglios basales intervienen también en la ejecución de actividades voluntarias habituales, tales como el andar. 2.1.6. Tálamo El tálamo es una estructura que se asienta en la profundidad de cada hemisferio cerebral (fig. 21).El tercer ventrículo separa entre sí ambos tálamos, aunque éstos permanecen unidos gracias a un puente de tejido talámico denominado masa intermedia, que se extiende entre ambos. Los tálamos son masas de substancia gris, por lo que contienen cuerpos neuronales y numerosas conexiones sinápticas. Desde un punto de vista funcional, el tálamo es una estación de relevo sensitivo. Los impulsos nerviosos hacen una escala a nivel talámico, estableciendo sinapsis antes de proseguir su recorrido hacia el cortex cerebral. El tálamo constituye también un centro sensitivo primitivo que sirve para registrar un tipo de sensación generalizada e imprecisa. 2.1.7. Hipotálamo El hipotálamo se localiza, como su nombre indica, debajo del tálamo (fig. 21). Presenta una gran variedad de funciones, algunas de ellas bastante insólitas. Por ejemplo, produce como mínimo dos hormonas (oxitocina y vasopresina) y contiene centros que regulan la actividad de la hipófisis anterior, el sistema nervioso autónomo, la temperatura corporal y la ingesta de agua y alimentos. Además, el hipotálamo se relaciona con el estado de vigilia y la sensibilidad emocional. Figura 23. Principales áreas corticales. 2.2. CEREBELO Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [28] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM El cerebelo (fig. 24) es, después del cerebro, la porción más grande del encéfalo. Ocupa la fosa craneal posterior y se localiza debajo de los lóbulos occipitales del cerebro, del que está separado por una estructura denominada tienda del cerebelo. Consta de dos hemisferios cerebelosos y una parte intermedia denominada vermis. Se une al tallo cerebral mediante tres pares de pedúnculos cerebelosos; estos pedúnculos son haces de fibras que entran y salen del cerebelo, en cuya superficie aparecen numerosos surcos superficiales próximos unos a otros. La corteza cerebelosa se compone de sustancia gris, y la superficie interior de substancia blanca. Algunas masas de substancia gris se implantan asimismo en la substancia blanca. 2.2.1. Función del cerebelo El cerebelo desempeña un papel regulador en la coordinación de la actividad muscular, el mantenimiento del tono muscular y la conservación del equilibrio. El cerebelo precisa estar informado constantemente de lo que se debe hacer para coordinar la actividad muscular de manera satisfactoria. A tal fin recibe información procedente de las diferentes partes del organismo. Por un lado, la corteza cerebral le envía una serie de fibras que posibilitan la cooperación entre ambas estructuras. Por otro lado, recibe información procedente de los músculos y articulaciones, que le señalan de modo continuo su posición. Finalmente, recibe impulsos procedentes del oído interno que le mantienen informado acerca de la posición y movimientos de la cabeza. El cerebelo precisa, pues, toda esta información para poder llevar a cabo las funciones que le son propias. 2.3. TALLO CEREBRAL 2.3.1. Estructura El tallo cerebral está constituido por el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo (fig. 25).Todos estos centros nerviosos poseen una estructura similar: substancia blanca en la parte externa con islotes de substancia gris esparcidos por toda su superficie. La substancia blanca está compuesta por fibras nerviosas que van y vienen del cerebro. El núcleo rojo del mesencéfalo es una de las masas de substancia gris más prominentes; entre estas masas cabe citar también los núcleos de los nervios craneales. Además de estas zonas más bien discretas de substancia gris y blanca, el tallo cerebral contiene una mezcla de ambas que recibe el nombre de formación reticular. 2.3.2. Función El tallo cerebral contiene numerosos centros reflejos, los más importantes de los cuales son los centros vitales. Estos centros son esenciales para la vida, ya que controlan la actividad respiratoria, cardíaca y vasomotora. Además de estos centros vitales, el tallo cerebral contiene otros para la tos, estornudo, hipo, vómito, succión y deglución. La formación reticular ejerce dos efectos contrarios sobre la actividad motora. Por un lado facilita o estimula tal actividad, y por el otro la deprime. Como se ha visto, el tallo cerebral contiene núcleos correspondientes a nervios craneales, y al considerar la función del tallo no debe olvidarse la función de estos nervios. Finalmente, hay que hacer hincapié en que el tallo cerebral es una estructura por la que pasan las fibras ascendentes procedentes de la médula espinal y las descendentes que se dirigen a ésta. Muchas de estas fibras establecen conexiones a diferentes niveles con las neuronas de la formación reticular y, en algunos casos, con las neuronas de otros núcleos del tallo facilita el extremadamente complicado funcionamiento de los reflejos y las principales vías nerviosas. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [29] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 25. a) El tallo cerebral y el tálamo, vista lateral; b) Corte practicado a través de la parte media del tallo cerebral. 2.4. MEDULA ESPINAL La médula espinal es una masa cilíndrica de tejido nervioso que se extiende en dirección caudal a partir del bulbo raquídeo (fig. 26a). La médula de un adulto mide aproximadamente 45 cm de longitud y ocupa los dos tercios superiores del conducto raquídeo. Durante las primeras etapas del desarrollo la médula espinal ocupa la casi totalidad del conducto raquídeo, pero el crecimiento rápido que experimenta en seguida la columna vertebral da lugar a la disposición que presenta el adulto. La terminación inferior de la médula recibe el nombre de cono terminal (fig. 28). La médula espinal se divide en 31 segmentos: 8 cervicales, 12 torácicos o dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y uno coccígeo. Los nervios salen de la médula espinal a lo largo de toda su longitud, en número de un par por cada segmento médular. La médula presenta dos engrosamientos, el cervical y el lumbar. El engrosamiento cervical corresponde al origen de (os nervios que se dirigen al miembro superior, el engrosamiento lumbar al de los nervios que se dirigen al miembro inferior. 2.4.1. Estructura La médula espinal esta constituida por substancia gris y substancia blanca que adoptan una distribución bastante regular (fig, 26b). La substancia blanca ocupa la parte externa que rodea la substancia gris, y se compone de fibras ascendentes y descendentes sostenidas por la Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [30] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM neuroglia. Al examinar un corte transversal de la médula puede observarse que la substancia gris presenta una disposición en forma de H. La substancia blanca se dispone en tres columnas o cordones de fibras, anterior, lateral y posterior, que discurren de un nivel del sistema nervioso a otro. Las fibras que se extienden desde un lugar determinado a otro se agrupan en haces denominados fascículos o tractos. Figura 26a. Vista anterior de la médula espinal. Figura 26b. Segmento espinal en D2 Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [31] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 27. a) Meninges de la cavidad craneal, sección frontal; b) meninges raquídeas. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [32] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 27. a) Meninges de la cavidad craneal, sección frontal; b) meninges raquídeas. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [33] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM 2.4.2. Función La substancia gris de la médula espinal sirve de centro reflejo y forma parte de un centro de distribución para las vías sensitivas y motoras. La substancia blanca actúa así de gran vía conductora de impulsos para el encéfalo y a partir de éste. 2.5. MENINGES Las meninges son membranas de tejido conectivo que recubren la médula y el encéfalo (fig. 27). Las meninges se componen de tres capas: la más superficial, densa y fibrosa, se denomina duramadre; la intermedia es la aracnoides y la interna la piamadre. La duramadre craneal se subdivide en dos capas: una externa, que tapiza los huesos que forman la cavidad craneal, y otra interna, que envuelve la masa encefálica. Una túnica de esta capa interna se introduce en la cisura longitudinal y separa los dos hemisferios cerebrales. Esta vaina o túnica de la duramadre se denomina hoz del cerebro y se inserta por su extremidad anterior en la crista galli del etmoides. Otra prolongación de la duramadre, la tienda del cerebelo, separa del cerebelo la parte posterior del cerebro (fig. 28). Esta túnica forma una especie de tienda de campaña situada sobre el cerebelo, que sostiene parte del peso del cerebro. Las dos capas de la duramadre se separan en ciertos lugares para formar unos espacios que sirven de canales sanguíneos, los senos durales. La duramadre raquídea es un tubo cilíndrico que se extiende desde el agujero occipital hasta el fondo del conducto raquídeo. La duramadre está separada de las vértebras por una pequeña cantidad de tejido graso que contiene un plexo de vasos sanguíneos. La aracnoides es una delicada membrana pegada a la duramadre que envía trabéculas a la piamadre. La piamadre es la más interna de las capas meníngeas. Está en íntima conexión con el tejido nervioso que recubre y se introduce en el fondo de todas las fisuras y surcos. En el cráneo no existe espacio alguno por fuera de la duramadre, ya que ésta se adhiere firmemente al hueso (fig. 27). Sin embargo, las largas arterias meníngeas discurren entre el hueso y la duramadre, originando unas señales que pueden identificarse fácilmente al examinar la superficie interna de un cráneo. Cuando estos vasos sanguíneos se ramifican y disminuyen de tamaño, atraviesan la duramadre y pasan a ocupar una posición subdural. Entre la duramadre y la aracnoides hay un pequeño espacio subdural. Por otra parte, existe un considerable espacio subaracnoideo, ya que tanto la duramadre como la aracnoides no se introducen como lo hace la piamadre en el interior de las cisuras y surcos cerebrales. En algunos lugares los espacios subaracnoideos aumentan de tamaño y reciben el nombre de cisternas. La figura 28 muestra una característica importante de la disposición de las meninges raquídeas. La duramadre se extiende hasta el fondo del conducto raquídeo y la aracnoides la sigue en su recorrido. La piamadre, sin embargo, permanece adherida al eje cerebrospinal. Esto da como resultado la aparición de un espacio subaracnoideo claramente diferenciado por debajo de la extremidad inferior de la médula espinal. 2.6. LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO El líquido cefalorraquideo es un líquido acuoso que se localiza en los ventrículos y espacios subaracnoideos. Está producido por los plexos coroideos de los ventrículos que, como ya se ha mencionado, son ovillos capilares cubiertos por células epiteliales. Estas células absorben el líquido acuoso de la corriente sanguínea y lo segregan al interior de los ventrículos. El líquido cefalorraquídeo pasa a continuación desde los ventrículos al interior del espacio subaracnoideo a través de las tres aberturas u orificios situados en el cuarto ventrículo. Una vez en el espacio subaracnoideo, se absorbe y vuelve a la corriente sanguínea a través de la Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [34] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM membrana aracnoidea, concretamente a través de las vellocidades aracnoideas (fig. 28). Cualquier obstrucción a la circulación del líquido cefalorraquídeo da como resultado la aparición de un crecimiento ventricular conocido con el nombre de hidrocefalia. Este líquido forma una especie de manto protector contra eventuales contusiones o movimientos bruscos de la cabeza, que de lo contrario repercutirían gravemente en la integridad encefálica. Por otra parte, sirve también como medio de derivación hacia la cavidad raquídea del volumen líquido contenido en la cavidad craneal. Por ejemplo, si en la cavidad craneal penetran cantidades excesivas de sangre, la derivación de líquido al interior de la cavidad espinal sirve para acomodar las cantidades adicionales de sangre en el compartimiento craneal. El líquido cerebrospinal también puede servir para el transporte de substancias nutritivas. 2.7. GLOSARIO SELECCIONADO DE PATOLOGIA Glioma. Tumor que tiene su origen en una de las células que componen la neuroglia, usualmente los astrocitos. Astrocitoma. Tumor que se origina a partir de los astrocitos Conmoción (encefálico). Afección temporal de la función encefálica que aparece a consecuencia de un traumatismo. A menudo se caracteriza por pérdida de la memoria, inconsciencia, alteraciones visuales transitorias y pérdida del equilibrio. Hemorragia cerebral masiva. Hemorragia masiva en el interior de un área de substancia encefálica con pérdida resultante de funcionalismo de la parte del encéfalo afectada por la misma. Accidente cerebrovascular (ACV). Seudónimo de hemorragia cerebral masiva. Apoplejia cerebral. Denominación de la hemorragia cerebral masiva. Ataque fulminante cerebral (ictus). Sinónimo de hemorragia cerebral. Hemorragia epidural (extradural). Hemorragia localizada entre el cráneo y la duramadre. Si la hemorragia es de carácter continuo, la duramadre se separa del hueso y la sangre que se escapa del lecho vascular origina una presión sobre e encéfalo. La hemorragia epidural tiene su origen en los vasos arteriales. Hematoma epidural (extradural). Acumulación d sangre que se localiza en un lugar determinado y procedente de una fuga sanguínea del torren te vascular. La sangre se coagula parcialmente y pierde parte de su coloración habitual. Una hemorragia epidural origina un hematoma epidural. Hemorragia subdural. Afección hemorrágica que aparece por lo general tras la aplicación de un traumatismo craneoencefálico, a causa del cual se rompen las venas que penetran en los senos, por ejemplo las venas cerebrales que penetran en el seno sagital. La hemorragia subdural suele ser de etiología venosa. Hematoma subdural. Véase el apartado sobre hematoma epidural. Una hemorragia subdural se transforma en un hematoma subdural. Hidrocefalia (agua en el encéfalo). Afección caracterizada por la acumulación de líquido cefalorraquídeo en los ventrículos cerebrales. Suele deberse a una obstrucción del flujo, por ejemplo a través del acueducto de Silvio, y a la reabsorción inadecuada al interior de la corriente sanguínea resultante. La cabeza aumenta de tamaño si el afecto es un niño (antes del cierre de las suturas craneales). Epilepsia. Alteración crónica de la función cerebral asociada a menudo con crisis convulsivas y pérdidas de la conciencia. Grand mal (ataque epiléptico). Afección que se caracteriza por pérdida de la conciencia y la aparición de crisis convulsivas generalizadas. Petit mal (ataque epiléptico). Afección caracterizada por la pérdida breve del conocimiento y en ocasiones ligeros espasmos faciales. Ataque epiléptico focal. Ataque que afecta en su comienzo un grupo específico de músculos para extenderse a continuación a los músculos adyacentes. Meningitis. Inflamación de las meninges de etiología frecuentemente bacteriana. Encefalitis. Inflamación del encéfalo. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [35] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM SISTEMA VASCULAR CEREBRAL El riego sanguíneo del encéfalo está confiado a cuatro grandes arterias: las dos carótidas internas y las dos vertebrales. La carótida interna y la vertebral Estas arterias se anastomosan con la carótida externa por medio de sus colaterales, lo que constituye ya un primer sistema supletorio. Una anastomosis anterior une la arteria oftálmica (colateral de la carótida interna) con la terminación de la arteria facial y con las ramas etmoidales de la arteria maxilar interna (colaterales de la carótida externa). En caso de trombosis de la carótida interna, esta anastomosis puede constituir una protección contra la isquemia del globo ocular y, de forma aleatoria, contra la del hemisferio cerebral correspondiente. Una anastomosis posterior une las ramas musculares de la arteria vertebral a las de la arteria occipital (colateral de la carótida externa). Esta posee menor importancia anatómica y, al parecer, poco interés funcional. Un dispositivo único del organismo El círculo anatomótico de Willis une las grandes arterias. Las carótidas internas y el tronco vertebrobasilar se hallan unidos por las arterias comunicantes. La arteria comunicante anterior une las dos arterias cerebrales anteriores, ramas terminales de las carótidas internas. Las arterias comunicantes posteriores unen las carótidas internas y las arterias cerebrales posteriores, ramas terminales del tronco basilar. Las arterias que forman el círculo o hexágono de Willis son de luz y forma muy variables. De estas variaciones depende la intervención suficiente o insuficiente, rápida o tardía de una compensación en caso de obstrucción de una de las grandes arterias. Las principales arterias cerebrales salen del cículo de Willis. La arteria cerebral anterior riega la cara inferior del lóbulo frontal y la interna del hemisferio cerebral. La cerebral media pasa por la cisura de Silvio (de aquí su nombre de arteria de Silvio) y emite, además de sus ramas corticales destinadas a la cara externa del hemisferio cerebral, ramos profundos sumamente importantes. La cerebral posterior riega la parte superior del istmo del encéfalo (mesencéfalo) y la cara interna del cerebro. La coroidea anterior penetra casi directamente en el ventrículo lateral y su distribución es exclusivamente central. Las anastomosis corticales Estas uniones, de gran variabilidad individual establecen la conexión entre las diversas arterias cerebrales. En su estado normal, estas anastomosis -situadas en los límites de los terriotiros corticalesexisten sólo virtualmente, es decir, sin pasar por ellas una verdadera corriente. Sin embargo, cuando se produce la obstrucción de una arteria cerebral, se puede establecer una contracorriente sustitutiva, de la que los territorios corticales periféricos se benefician antes que los profundos. Este mecanismo puede observarse, muchas veces, mediante la arteriografía cerebral. El valor funcional de los tres sistemas anastomóticos precedentes, el extracraneal, el basilar y el cortical, depende de varios factores, a saber: -Su importancia anatómica individual, muy variable (sobre todo en lo referente al círculo de Willis); -Su apertura en el momento crítico merced a una vasodilatación rápida y enérgica; -La presencia o ausencia de lesiones susceptibles de disminuir la luz vascular; y, sobre todo, -El mantenimiento de una tensión arterial suficiente para que las vías supletorias estén en condiciones de realimentar el territorio afectado. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [36] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [37] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [38] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM 2.8 REVISION Sistema nervioso central. Parte del sistema nervioso constituida por el encéfalo y la médula espinal. El encéfalo se compone de varias partes: cerebro, cerebelo, mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo. Agujero occipital. Gran orificio situado en la base del cráneo (hueso occipital) a nivel del cual el encéfalo se transforma en la médula espinal. Cisura longitudinal. Hendidura que divide el cerebro en dos hemisferios: derecho e izquierdo. Surcos. Muescas que marcan la superficie del encéfalo. Los surcos principales del cerebro son el surco central (Rolando), surco lateral (Silvio) y surco parietooccipital. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [39] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Pliegue. Área elevada de la corteza cerebral situada entre los surcos. Circunvolución. Sinónimo de pliegue. Lóbulos. Divisiones del hemisferio cerebral establecidas sobre las marcas superficiales encefálicas. Los lóbulos de cada hemisferio son el frontal, parietal, temporal, occipital e ínsula de Reil. Substancia gris. Áreas oscuras del encéfalo. La substancia gris contiene cuerpos neuronales, fibras nerviosas y células de neuroglia. Corteza cerebral. Substancia gris que forma la superficie del cerebro. Substancia blanca. Áreas claras del encéfalo. La substancia blanca está constituida por fibras nerviosas y células de neuroglia. Muchas de las fibras se disponen en tractos o fascículos que discurren de un área a otra. Las fibras nerviosas se agrupan en fibras comisurales, de asociación y fibras de proyección. Fibras comisurales. Fibras nerviosas que discurren de un lado del encéfalo al otro. Cuerpo calloso. Gran masa de fibras comisurales localizadas en el fondo de la cisura longitudinal y que viajan de un hemisferio cerebral a otro. Fibras de asociación. Fibras nerviosas que conectan diferentes áreas de la corteza cerebral en el mismo hemisferio. Fibras de proyección. Fibras nerviosas que discurren desde la corteza a los centros inferiores. Ventrículos. Espacios encefálicos llenos de líquido y conectados entre sí. Existen cuatro ventrículos: dos laterales, el tercer y el cuarto ventrículo. Acueducto cerebral (acueducto de Silvio). Conexión entre el tercer y cuarto ventrículo. Plexo coroideo. Ovillo capilar cubierto por células epiteliales localizado en la bóveda o paredes ventriculares, donde se origina el líquido cefalorraquídeo. Orificio de Magendie. Una de las tres conexiones entre el cuarto ventrículo y el espacio subaracnoideo. Orificios de Luschka. Estos dos orificios conectan el cuarto ventrículo y el espacio subaracnoideo. Células piramidales. Neuronas de la corteza cerebral cuyos cuerpos tienen forma piramidal. Células de Betz. Grandes células piramidales de la circunvolución precentral relacionadas con la actividad motora. Áreas corticales. Áreas de la corteza cerebral cuyas funciones específicas se conocen: motora, somestésica (sensibilidad general), visual, auditiva, olfato y gusto. Áreas motoras. Localizadas en la circunvolución precentral del lóbulo frontal, controlan los músculos esqueléticos del lado contrario del cuerpo. Área de Broca. Área del habla situada en el lóbulo frontal. Área somestésica. Área de la sensibilidad general localizada en la circunvolución pos central del lóbulo parietal, relacionado con el dolor, tacto, presión, temperatura, calor y posición corporal (propiocepción). Áreas premotoras. Areas situadas en el lóbulo frontal, inmediatamente anteriores a las áreas motoras, que controlan la actividad muscular general del lado opuesto del cuerpo. Áreas visuales. Se localizan en el lóbulo occipital. Área auditiva. Localizada en la circunvolución temporal superior del lóbulo temporal. Área del olfato. Situada en la circunvolución de la superficie medial del lóbulo temporal. Área del gusto. Localizada en la faz anterior de la circunvolución poscentral del lóbulo parietal. Área de asociación. Áreas cuyas neuronas integran información sensitiva y de otra clase. En el lóbulo parietal integran datos sensoriales procedentes de las áreas somestésicas, auditiva, visual y gustativa. En la porción posterior del lóbulo temporal integran datos visuales y auditivos, y en la porción anterior se relacionan con experiencias pasadas. En el lóbulo frontal se relacionan con la capacidad de juicio, razonamiento, abstracción, planificación y patrones de comportamiento. Ganglios basales. Islas de la substancia gris localizadas en el interior de cada hemisferio cerebral, relacionadas con la faceta o el aspecto postural de la actividad voluntaria y habitual. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [40] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Tálamo. Gran masa de substancia gris situada en cada hemisferio cerebral tocando el tercer ventrículo. El tálamo es una estación de relevo sensitivo, donde los impulsos nerviosos establecen numerosas sinapsis antes de proseguir su recorrido hacia la corteza cerebral. Hipotálamo . Área del encéfalo situada debajo del tálamo. Produce como mínimo dos hormonas, y regula numerosas actividades y funciones, como la actividad de la hipófisis anterior y la del sistema nervioso autónomo, regulación de la temperatura corporal, ingesta de agua y alimentos, estado de vigilia y estados emocionales. Cerebelo. Parte mayor del encéfalo después del cerebro. Se localiza en la fosa craneal posterior, bajo la tienda del cerebelo. Se compone de dos hemisferios cerebelosos y un vermis que los une. Su estructura es una corteza externa de substancia gris y una parte interna de substancia blanca. Su función consiste en coordinar la actividad muscular y en mantener el equilibrio. Células de Purkinje. Grandes células de la corteza cerebelosa. Tallo cerebral. Porción del encéfalo que comprende el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Contiene centros vitales, fascículos nerviosos ascendentes y descendentes, núcleos de los nervios craneales y formación reticular. Los centros vitales regulan la respiración, la frecuencia cardíaca y la presión sanguínea. La formación reticular modula (facilita o deprime) la actividad motora y regula el estado de vigilia. Médula espinal. Porción del sistema nervioso central que se halla en el interior del conducto raquídeo. Estructura: substancia gris en la parte interna y substancia blanca en la externa. Función: la substancia gris sirve de centro reflejo y actúa como centro emisor de impulsos que abandonan la médula espinal siguiendo el curso de los nervios raquídeos. Por otro lado, constituye la primera estación sináptica de los impulsos sensitivos que le llegan con los nervios espinales o raquídeos. La substancia blanca conduce impulsos. Segmentos médulares. Existen 8 segmentos cervicales, 12 torácicos o dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y uno coccígeo: 31 en total. Cada segmento da lugar al nacimiento de un par de nervios raquídeos. Meninges. Cubiertas membranosas del encéfalo y médula espinal. Existen varias capas meníngeas: duramadre (la más externa, gruesa y dura), aracnoides (capa intermedia delicada y fina) y piamadre (capa más interna aplicada directamente sobre la superficie del encéfalo y de la médula espinal.) Espacio subaracnoideo. Espacio situado entre la aracnoides y la piamadre, que contiene líquido cefalorraquídeo. Hoz del cerebro. Hoja de la duramadre que separa los dos hemisferios cerebrales. Tienda del cerebelo. Hoja de la duramadre en forma de tienda de campaña que separa los lóbulos occipitales del cerebro situados encima del cerebelo. Senos durales. Espacios situados en el interior de las hojas de la duramadre que contienen sangre venosa. 3. EL SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO 3.1. NERVIOS ESPINALES De cada segmento medular nace un par de nervios. Cada nervio espinal se une a la médula espinal mediante una raíz anterior o ventral y una raíz dorsal o posterior. La raíz dorsal posee en su seno un ganglio denominado ganglio de la raíz dorsal o ganglio espinal. (El término ganglio tiene varias acepciones. Cuando se usa en relación con el sistema nervioso periférico significa una estructura en la cual se localizan cuerpos celulares de neuronas.) Un nervio espinal está constituido por fibras eferentes (motoras) y fibras aferentes (sensitivas) (fig. 29). Las fibras eferentes abandonan la médula espinal por delante y forman la raíz anterior. Los cuerpos celulares de estas neuronas eferentes se encuentran en la substancia gris anterior a la médula espinal. Algunas de estas células del asta anterior son muy largas y pueden observarse a simple vista en un corte transversal medular. Sus axones son de gran longitud y se dirigen hacia los músculos esqueléticos. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [41] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Las fibras aferentes entran en la médula espinal por detrás y constituyen la raíz posterior. Sus cuerpos celulares se hallan en los ganglios espinales. En general, estas neuronas aferentes poseen cuerpos celulares en los ganglios inmediatamente externos del sistema nervioso central. En estos ganglios no se establecen sinapsis. Si se cortan las raíces anteriores, aparece una parálisis que afecta a las partes inervadas por ellas, mas se conserva la sensibilidad (fig. 30). En cambio, el corte de las raíces posteriores provoca la pérdida de la sensibilidad, aunque se conserva la motilidad. En los casos de poliomielitis, por ejemplo, aunque se haya iniciado la parálisis a causa de la afección de las células del asta anterior medular, el paciente experimentará todavía la sensación dolorosa, debido a que sus neuronas sensitivas siguen desarrollando su actividad funcional. 3.1.1. Distribución de los nervios espinales Inmediatamente después de abandonar el conducto vertebral, los nervios espinales se subdividen, formando una división primaria anterior y una división primaria posterior (fig. 31). Las divisiones primarias posteriores son pequeñas y se distribuyen a ambos lados de la columna vertebral, dirigidas a la piel de la espalda, la piel de la parte posterior de la cabeza y los músculos verticales de la espalda. Las divisiones primarias anteriores son mucho más grandes y se dirigen a los miembros y las paredes lateral y anterior del tronco. Las divisiones primarias anterior y posterior no deben confundirse con las raíces anteriores y posteriores. El nervio está "arraigado" en la médula espinal, mientras que las divisiones constituyen ramas del mismo. Las divisiones contienen fibras aferentes y eferentes, mientras que las raíces contienen o bien fibras aferentes o bien eferentes. Muchas divisiones primarias anteriores se ramifican y se combinan de nuevo para formar verdaderas redes o mallas nerviosas, denominadas plexos, casi inmediatamente después de abandonar la cavidad medular. Figura 29. Nacimiento de un par de nervios espinales de un segmento medular. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [42] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 31. Ramificaciones iniciales de un nervio espinal. Figura 30. Efectos de la interrupción de las raíces dorsales y ventrales. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [43] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 32. Plexo Lumbar. 3.2. NERVIOS CRANEALES Doce pares de nervios craneales nacen del cerebro (fig. 33), cada uno de los cuales se designa con un nombre o una cifra romana. Algunos de ellos sólo contienen fibras eferentes; otros, sólo fibras aferentes, y otros, ambos tipos de fibras. Los nervios craneales que contienen fibras aferentes y eferentes, mientras que las raíces contienen o bien fibras aferentes o bien eferentes. Muchas divisiones primarias anteriores se ramifican y se combinan de nuevo para formar verdaderas redes o mallas nerviosas, denominadas plexos, casi inmediatamente después de abandonar la cavidad medular. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [44] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Nombre N° Componentes (y ganglios sensitivos) Función Olfatorio I Aferente Olfato Optico II Aferente Vista Oculomotor III Eferente Movimiento palpebral Constricción pupilas Acomodación Troclear IV Efe rente Movimiento globos oculares Trigésimo V Aferente y eferente (ganglio de Gasser) Sensibilidad general para la piel y membrana mucosa de la mitad anterior de la cabeza; movimiento de la mandíbula Motor ocular externo VI Eferente Movimiento de los globos oculares Facial VII Aferente y eferente (ganglio geniculado) Sensibilidad gustativa de los dos tercios anteriores, lengua, secreción salival, expresión facial. Acústico VIII Aferente (ganglio espiral y ganglio vestibular) Oído y equilibrio Glosofaríngeo IX Aferente y eferente (ganglio superior e inferior) Vago X Aferente y eferente (ganglio superior) Accesorio XI Eferente Movimientos de la cabeza, escápula y faringe Hipogloso XII Eferente Movimiento de la lengua Gusto y sensibilidad general del tercio posterior, lengua, secreción salival, movimiento y sensibilidad de la faringe Sensibilidad y movimiento, vísceras torácicas y abdominales, movimiento músculos laríngeos (lenguaje) 3.2. NERVIOS CRANEALES Doce pares de nervios craneales nacen del cerebro (fig. 33), cada uno de los cuales se designa con un nombre o una cifra romana. Algunos de ellos sólo contienen fibras eferentes; otros, sólo fibras aferentes, y otros, ambos tipos de fibras. Los nervios craneales que contienen fibras aferentes siguen la misma pauta de los nervios espinales: las neuronas sensitivas tienen sus cuerpos celulares fuera del sistema nervioso central, en un ganglio sensitivo que representa una copia del ganglio de la raíz dorsal espinal. La tabla 1 enumera los nervios craneales y resume cierta información sobre los mismos. Se incluyen los ganglios que Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [45] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM contienen los cuerpos celulares aferentes a modo de referencia. Como ya se ha mencionado antes, en los ganglios sensitivos no se originan sinapsis. Los cuerpos celulares de las motoneuronas de los nervios craneales se hallan en el tallo cerebral. Estos cuerpos celulares se localizan en zonas específicas para cada nervio y se denominan núcleos de los nervios craneales. (El término núcleo se refiere en este caso al grupo de cuerpos neuronales y no al núcleo de la célula.) Figura 33. Nervios Craneales Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [46] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM 3.3. REVISION Nervios espinales. Existen 31 pares de nervios espinales: 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y uno coccígeo. Unión nerviosa. Cada nervio se encuentra unido a la médula espinal mediante raíces anteriores y posteriores. Las raíces anteriores o ventrales contienen fibras eferentes; las raíces posteriores contienen fibras aferentes. Ganglio de la raíz dorsal (ganglio espinal). Ganglio sensitivo situado en cada raíz dorsal que contiene los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas. En estos ganglios no se establecen sinapsis. Estructura del nervio espinal. Los nervios espinales contienen fibras nerviosas eferentes (para los músculos esqueléticos) y fibras nerviosas aferentes sensitivas (procedentes de I; piel y otras zonas del organismo). Plexo nervioso. Red o malla nerviosa. Las di visiones primarias anteriores de los nervios es pinales originan los plexos cervical, braquial, lumbar, sacro y pudendo. Plexo cervical. Desde C1 a C4, para los músculos y piel del cuello. El nervio frénico (C4) se dirige al diafragma. Plexo braquial. Desde C5 a DI; destinado a los músculos y piel del hombro y miembro superior. Los nervios principales que nacen de él son el mediano, músculocutáneo, cubital, axilar y radial. Plexo lumbar. Desde L1 a L4; destinado a los músculos de la piel de la mitad anterior del muslo. Los nervios principales son el femoral y el obturador. Plexo sacro. Desde L4 a S3; destinado a los músculos y piel de las nalgas, parte posterior del muslo, pierna y pie. Los nervios principales son el ciático, tibial y peroneo. Plexo pudendo. Desde S2 a S4; destinado a los músculos y piel del perineo. Nervios intercostales. Estos nervios no forman plexos, a excepción de D1; se dirigen a los músculos intercostales y a la piel del tórax; los nervios intercostales inferiores continúan su recorrido hasta alcanzar la piel y los músculos de la pared abdominal. Nervios craneales. Los 12 pares de nervios craneales se resumen en la tabla 11.1. 4. REFLEJOS El reflejo es una respuesta involuntaria a un estímulo determinado. La retirada involuntaria de la mano al tocar accidentalmente un objeto caliente es un ejemplo típico de reflejo. Este tipo de reflejo es de naturaleza protectora. El reflejo se distingue de otras respuestas de carácter involuntario, como el bronceado de la piel tras la exposición prolongada a los rayos solares, porque constituye la consecuencia directa de la actividad nerviosa y, por lo tanto, tiene lugar de manera inmediata. 4.1. ARCO REFLEJO (fig. 34) El arco reflejo se compone de una serie de estructuras que abarcan un receptor, una neurona aferente, unas conexiones o sinapsis en el sistema nervioso central, una neurona eferente y un efector. Entre las neuronas aferente y eferente suele haber una o más interneuronas. La denominación de arco reflejo se aplica al conjunto de estas estructuras y a su disposición. El arco no constituye una cadena aislada del resto de! sistema nervioso sino que representa la ruta elegida por el impulso a través de una red nerviosa. La resistencia disminuida que aparece en ciertas sinapsis permite que los impulsos se transmitan por una determinada vía en lugar de hacerlo por otra. Se denomina centro reflejo el lugar del sistema nervioso central donde se ubican las conexiones o sinapsis cerebrales. 4.1.1. Componentes de un arco reflejo a) Receptor. Es la terminación periférica de la neurona aferente. Puede constar de una terminación nerviosa libre o de estructuras especializadas como los corpúsculos de Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [47] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Paccini, los corpúsculos de Meissner, el huso muscular y el órgano tendinoso de Golgi (fig. 35). El reflejo protector al que antes hemos aludido tiene su origen en las terminaciones nerviosas de la piel. Los reflejos también se originan en los órganos de sensibilidad especial, donde los receptores son células especializadas que establecen entonces contacto con la neurona aferente. b) Neurona oferente. Es la neurona que conduce el impulso al sistema nervioso central. Su cuerpo celular se localiza en el ganglio de la raíz posterior o ganglio espinal. c) Interneurona. La interneurona facilita la transmisión del impulso a una neurona aferente. Permite también que los impulsos alcancen neuronas seleccionadas del lado contrario del sistema nervioso central o diferentes niveles dentro de ese sistema nervioso. Sin embargo, las interneuronas no constituyen simplemente eslabones de conexión, sino que algunas inhiben el paso del impulso mientras que otras lo facilitan. De este modo las interneuronas se disponen a la manera de circuitos de retroalimentación similares a los que aparecen en un sistema electrónico. El número de interneuronas no es el mismo en todos los casos. El reflejo de tracción o miotático emplea tan sólo dos neuronas y ninguna interneurona. El reflejo rotuliano constituye un buen ejemplo de reflejo de tracción. Todos los demás reflejos probablemente requieren más de dos neuronas. Figura 34. Arco reflejo. d) Neurona eferente. La neurona eferente conduce un impulso desde la médula espinal o el encéfalo hasta un efector; en nuestro ejemplo, el músculo estriado. Todas las neuronas eferentes que conducen impulsos desde la médula espinal hasta los músculos esqueléticos son células del asta anterior medular. Si la neurona eferente abandona el tallo cerebral siguiendo un determinado nervio craneal, el cuerpo celular se localiza en uno de los núcleos de los nervios craneales. e) Efector. Los efectores son estructuras que ejecutan las órdenes procedentes de la neurona eferente. En el reflejo antes descrito, el efector es el músculo esquelético. El músculo liso de la pared de un vaso sanguíneo u órgano, el músculo cardíaco o una glándula cualquiera pueden ser también efectores. f) Centro reflejo. La médula espinal es el centro reflejo del reflejo de retirada. Este reflejo es pues un reflejo espinal. 4.2. CLASIFICACION DE LOS REFLEJOS Los reflejos pueden clasificarse de muchas maneras: según su función (posturales, protectores, gastrointestinales, vasculares, respiratorios, etc.), o según el nivel del sistema Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [48] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM nervioso (espinal, bulbar, etc.). La lista de reflejos que aparece en la tabla 2 se basa en una clasificación útil desde el punto de vista clínico. Se distinguen tres grupos de reflejos: superficial, profundo y visceral. Los reflejos superficiales aparecen a consecuencia de la aplicación de un estímulo sobre la piel o membrana mucosa. Los reflejos profundos son reflejos de tracción. Los reflejos viscerales son mediados por el sistema nervioso autónomo y, junto con agentes químicos (hormonas, organizadores), sirven para el mantenimiento de la homeostasis (equilibrio del medio interno). 4.2.1. Reflejos posturales El mantenimiento y corrección de la postura es una actividad fundamental del sistema nervioso, que comprende los reflejos posturales. Los receptores destinados a estos reflejos se localizan en cuatro partes distintas del organismo: 1) oído interno, 2) músculos y uniones musculotendinosas, 3) retina y 4) presorreceptores cutáneos. El cerebro desempeña un importante papel al integrar toda esta información y encauzar las contracciones musculares necesarias para producir la orientación corporal deseada. TABLA 2 Algunos reflejos clínicamente importantes Reflejos superficiales Reflejo corneal: parpadeo del ojo en respuesta a la fricción de la superficie corneal con un objeto delicado, por ejemplo un trozo de algodón. Reflejo faríngeo o reflejo nauseoso: náuseas al someter la faringe a una irritación ligera. Reflejos abdominales: contracción de los músculos abdominales al rascar ligeramente la piel del abdomen. Reflejo anal: contracción de los esfínteres del ano al introducir en el recto un dedo 0 una cánula rectal. Reflejos profundos Reflejo bicipital: flexión del antebrazo al percutir el tendón del músculo bíceps braquial. Reflejo del tríceps: extensión del antebrazo al percutir el tendón de este músculo. Reflejo rotuliano: extensión de la pierna al percutir el tendón rotuliano (reflejo de respingo rotuliano). Reflejo aquíleo: flexión plantar al percutir el tendón de Aquiles. Reflejos viscerales Reflejo pupilar luminoso: contracción de la pupila al aplicar súbitamente sobre el ojo un foco luminoso. Reflejo consensual luminoso: contracción de ambas pupilas al aplicar de manera brusca una luz sobre uno de los ojos. Reflejo cilioespinal: contracción pupilar secundaria al estímulo de la piel del cuello. Reflejo en masa: se observa en pacientes con sección completa de la médula espinal. Se produce evacuación intestinal y vesical flexión de las extremidades interiores y sudoración profusa al estimular la piel por debajo del nivel correspondiente a la sección espinal. 4.2.2. El reflejo de tracción y el huso muscular Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [49] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM En este apartado se analizarán con más detalle el reflejo de tracción y el huso muscular. En primer lugar se delimitará la estructura del músculo esquelético, incluyendo su inervación (fig 35). El huso muscular forma parte del músculo esquelético. Está constituido por un grupo especial de pequeñas fibras musculares estriadas, parcialmente rodeadas por las ramas periféricas de una neurona aferente denominada neurona. Las fibras musculares especiales del huso se denominan fibras intrafusales. El receptor del huso muscular está constituido por las partes de las fibras la enrolladas alrededor de las fibras musculares intrafusales. El huso muscular representa una porción pequeña de la totalidad del músculo esquelético, con un tamaño real muy inferior al que aparenta poseer en la ilustración. El músculo esquelético está formado en su mayor parte por fibras musculares estriadas y regulares que reciben el nombre de fibras extrafusales, a fin de que puedan distinguirse de las fibras intrafusales. Una vez descrita la estructura del músculo esquelético, vamos a ocuparnos del reflejo de tracción. Este reflejo, llamado también reflejo miotático, implica dos neuronas y, en consecuencia, una sola sinapsis, por lo que se llama reflejo monosináptico (el reflejo que presenta una o más interneuronas dispuestas entre las neuronas aferente y eferente recibe el nombre de reflejo polisináptico). El reflejo miotático se inicia al someter el huso muscular a un proceso de estiramiento. La neurona aferente (la) conduce los impulsos a la médula espinal, donde establece sinapsis con la neurona alfa, y ésta, a su vez, transmite de nuevo los impulsos a las fibras extrafusales, originando así la contracción muscular refleja. Figura 35. Reflejo de tracción y huso muscular. En términos generales, puede afirmarse que el huso muscular presenta cuatro funciones principales. Una de ellas ha sido ya considerada al referir su actuación como reflejo postural. Dos funciones del huso muscular dependen de las conexiones sinápticas adicionales que pueda establecer la neurona la a nivel de la médula espinal. La figura 35 muestra cómo la neurona la establece sinapsis con la neurona alfa, pero no indica las conexiones que esta misma neurona establece con determinadas interneuronas. Algunas de estas interneuronas ejercen su función Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [50] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM en la médula espinal, mientras que otras se dirigen al encéfalo. Las conexiones a nivel medular se establecen de la siguiente manera. Cuando el músculo en cuestión (el músculo agonista que muestra la figura 35) se contrae, ha de relajarse simultáneamente el músculo antagonista. Esta relajación del músculo antagonista ocurre de manera refleja y se debe a las sinapsis de la neurona la con las interneuronas. Las interneuronas, a su vez, conectan con las neuronas alfa de los músculos antagonistas, a menos que las sinapsis sean inhibidoras en lugar de ser excitadoras. Así, la segunda función del huso muscular consiste en proporcionar la información necesaria para la coordinación de la actividad muscular a nivel espinal. Al mismo tiempo, otras interneuronas informan al encéfalo del estado en que se encuentra la contracción muscular, lo que puede considerarse como la tercera función del huso muscular, ya que éste constituye el receptor de la información enviada al encéfalo. 4.3. EFECTOS CEREBRALES SOBRE LOS REFLEJOS Los reflejos rigen gran parte de la actividad de los animales inferiores. A medida que se asciende en la escala zoológica, el creciente desarrollo que presenta el encéfalo permite a éste regular el comportamiento mediante las oportunas modificaciones de los diferentes reflejos, basándose siempre en las experiencias pasadas. En el ser humano, el cerebro ejerce una influencia considerable sobre los reflejos inferiores. Esta influencia puede ser de naturaleza excitadora o inhibidora, y desempeña un papel preponderante en la regulación del comportamiento. Este fenómeno, caracterizado por el control cada vez más intenso del cerebro sobre las actividades de los centros nerviosos inferiores, recibe el nombre de encefalización. 4.3. 1. Reflejos condicionados Los reflejos condicionados son reflejos "aprendidos". En principio, para que se produzca un reflejo condicionado hace falta que un estímulo condicionado se asocie repetidas veces con un estímulo específico (el número de veces depende del individuo y de la naturaleza del reflejo). Una vez producida esta asociación repetida el estímulo condicionado es capaz de desencadenar por sí solo la respuesta sin necesidad del estímulo específico. 4.4. REVISION Reflejo. Respuesta involuntaria a la aplicación de un estímulo que tiene lugar gracias a la participación de células nerviosas. Arco reflejo. Estructura constituida por una serie de componentes que forman un circuito para los impulsos responsables de la aparición de un reflejo. Centro reflejo. Lugar del sistema nervioso central donde se realizan las conexiones esenciales de un reflejo. Receptor. Terminación periférica de una neurona aferente o células receptoras especializadas, situadas en un órgano capaz de percibir sensaciones determinadas. Neurona aferente. Neurona que conduce los impulsos desde la periferia hasta el sistema nervioso central. Interneuronas. Neuronas del sistema nervioso central situadas entre las neuronas aferente y eferente. Pueden facilitar o inhibir el paso de los impulsos a nivel de la sinapsis de un círculo reflejo. Neurona eferente. Neurona que conduce los impulsos desde el sistema nervioso central hasta el efector. Efector. Órgano o tejido que responde a los impulsos procedentes de una neurona eferente. Reflejos posturales. Reflejos que intervienen en el mantenimiento de la postura. Los receptores de los reflejos posturales se localizan en el oído interno, los músculos y tendones, la retina y la piel. Sistema gamma (bucle gamma). Circuito constituido por la neurona gamma, el huso muscular, la neurona alfa y las fibras musculares extrafusales. Reflejo de tracción. Reflejo constituido por dos neuronas, una aferente (desde el huso hasta la médula espinal) y otra eferente (desde la médula espinal hasta el músculo esquelético). El Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [51] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM huso muscular es un receptor, la médula espinal es el centro reflejo y el músculo esquelético es el efector. El reflejo rotuliano constituye un ejemplo familiar de reflejo de tracción. Shock espinal. Pérdida de actividad refleja espinal por debajo del nivel correspondiente a la sección medular. Reflejo en masa. Contracción masiva de los músculos de las extremidades inferiores y relajación esfinteriana debida a estimulación de una zona sensitiva "en gatillo", situada debajo del nivel correspondiente a la sección completa de la médula espinal. Reflejo condicionado. Reflejo aprendido. Se aprende gracias a la asociación de un estímulo inespecifico con un estímulo específico. AI cabo de un rato, el estímulo no específico es capaz de desencadenar por sí sólo un reflejo. 5. PRINCIPALESVIAS NERVIOSAS 5.1. VIAS DESCENDENTES Las vías descendentes son las encargadas de transmitir los impulsos procedentes de los centros superiores a los centros inferiores. Estas vías pueden digidirse en dos grandes grupos: los fascículos piramidales, relacionados principalmente con una actividad voluntaria consciente y específica, y los fascículos extrapiramidales relacionados con el control postural y la actividad voluntaria habitual. Debe recordarse que en el sistema nervioso periférico los haces de fibras nerviosas (axones o dendritas de neuronas sensitivas) que se mantienen unidas por tejido conjuntivo constituyen los nervios, mientras que en el sistema nervioso central un haz de fibras nerviosas (axones) que se extienden desde una región del sistema nervioso central a otra constituye el tracto 0 fascículo. Al contrario que los nervios, los fascículos no poseen límites naturales que los separen unos de otros. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [52] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 36. Fascículos piramidales. 5.1.1. Los fascículos piramidales Estos fascículos reciben también el nombre de fascículos corticospinales porque se originan en la corteza y se dirigen hacia la médula espinal. En un principio se pensó que los fascículos Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [53] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM piramidales eran los reguladores supremos de toda la actividad motora voluntaria (actividad de los músculos esqueléticos). En la actualidad se sabe que estos fascículos se relacionan directamente con los movimientos voluntarios hábiles y que comparten su papel regulador de la actividad motora con el sistema extrapiromidal. La mayor parte de las fibras que componen los fascículos piramidales poseen sus cuerpos celulares en la circunvolución precentral dei lóbulo frontal. Las fibras terminan en las proximidades de las neuronas alfa y gamma, estableciendo conexiones sinápticas directas con las neuronas alfa o con las interneuronas que, a su vez, establecen sinapsis con las neuronas alfa y gamma. Las neuronas de los fascículos piramidales son motoneuronas superiores (superiores porque se originan en el encéfalo y motoras debido a su relación con la actividad motora). Toda acción muscular específica requiere la cooperación de muchas otras unidades musculares que sirvan de soporte postural. Así, junto con las motoneuronas superiores mencionadas, otras neuronas de la corteza cerebral envían también impulsos a las células del asta anterior a lo largo de determinadas vías indirectas. Estas vías comprenden los fascículos extrapiramidales. Figura 37. Fascículos extrapiramidales. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [54] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 38. Consecuencia de las lesiones a nivel de las motoneuronas superiores e inferiores. 5.1.2. Los fascículos extrapiramidales Los fascículos extrapiramidales constituyen el componente final de una vía multineuronal que se extiende desde la corteza cerebral hasta las motoneuronas inferiores (fig. 37). Esta vía multineuronal representa una ruta indirecta que pasa por el cerebelo, los ganglios basales y el tallo cerebral (mesencéfalo, protuberancia y bulbo). Las vías multineuronales incluyen gran cantidad de circuitos de retroalimentación, que reciben también impulsos procedentes de otras partes del encéfalo. Estos circuitos permiten la entrada de la información sensitiva. Por ejemplo, la información sensitiva sobre la posición muscular que se procesa a nivel cerebeloso puede introducirse en estas vías multineuronales. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [55] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Los fascículos extrapiramidales se originan en diversos núcleos encefálicos (reuniones neuronales). 5.2. VIASASCENDENTES Las vías ascendentes conducen impulsos desde las zonas inferiores del sistema nervioso a las zonas más altas. Para que el individuo sea consciente de los estímulos que dan lugar a estos impulsos, las vías ascendentes deben alcanzar el tálamo y la corteza cerebral. Si las vías ascendentes se detienen en la corteza cerebelosa, como es el caso de algunas vías propioceptivas que informan acerca del sentido muscular (cinestesia), el individuo no conoce (no es consciente) los estímulos que actúan en él. Para que la sensibilidad propioceptiva sea consciente las vías deben alcanzar la corteza cerebral. En general, las vías ascendentes corticales requieren como mínimo tres neuronas, mientras que las vías ascendentes cerebelosas requieren un mínimo de dos. Las vías ascendentes corticales transmiten sensibilidad táctil, dolorosa, barestésica (de presión), térmica, propioceptiva y sensibilidad táctiepicrítica (diferenciación táctil). Las tres neuronas que forman la cadena ascendente mínima se denominan neuronas de primer, segundo y tercer orden (fig.39). En cada caso, la neurona de primer orden posee su cuerpo celular en e ganglio espinal y la neurona de tercer orden lo tiene en el tálamo. El cuerpo celular de la neurona de segundo orden presenta una localización variable. 5.3. GLOSARIO SELECCIONADO DE PATOLOGIA Neuritis. Inflamación o proceso degenerativo de un nervio cualquiera. Neuralgia. Afección dolorosa de carácter intermitente a lo largo del trayecto de un nervio. Hiperestesia. Aumento de la sensibilidad al tacto, dolor o a otros estímulos sensitivos. Parálisis. Pérdida de función muscular y/o de sensibilidad que aparece a consecuencia de una alteración en la inervación. Parálisis espástica. Pérdida de la actividad muscular voluntaria caracterizada por la aparición de hipertonía muscular y exaltación de los reflejos tendinosos. Parálisis fláccida. Pérdida de la actividad muscular voluntaria caracterizada por una pérdida del tono muscular y de los reflejos tendinosos. Parálisis espinal. Parálisis resultante de la afección de la médula espinal. Paraplejío. Parálisis que afecta a las dos extremidades inferiores y la parte inferior del tronco. Hemiplejía. Parálisis de un lado del cuerpo. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [56] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 39. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [57] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Vías que conducen las clases principales de sensibilidad. 5.4. REVISION Vías descendentes. Ruta neuronal que siguen los impulsos al pasar desde una parte del sistema nervioso (generalmente el encéfalo) a una zona inferior del sistema nervioso central (en general la médula espinal). Estas vías pueden dividirse en dos grandes grupos: fascículos piramidales y fascículos extrapiramidales. Fascículo. Haz de fibras nerviosas (axones) que se extienden desde una región a otra del sistema nervioso central. Fascículos piramidales. Existendos fascículos piramidales diferentes: el fascículo piramidal cruzado (fascículo corticospinal lateral) y el fascículo piramidal directo (fascículo corticospinal anterior). Fascículo piramidal cruzado. Fascículo constituido por fibras que cruzan la línea media y se dirigen al lado opuesto al alcanzar el bulbo. Fascículo piramidal directo. Fascículo constituido por fibras que cruzan la línea media a nivel medular poco antes de su terminación en el asta anterior. Función de los fascículos piramidales. Los fascículos piramidalés participan en la conducción de los impulsos que originan la contracción muscular consciente y voluntaria. Motoneuronas superiores. Neuronas que se originan en el encéfalo y envían impulsos a las neuronas alfa y gamma, dando lugar finalmente a la aparición de la contracción muscular. Motoneuronas inferiores. Neuronas que se originan en la médula espinal (o en núcleos motores de tos nervios craneales) y se dirigen al músculo esquelético. Las neuronas alfa y gamma son motoneuronas inferiores. Fascículos extrapiramidales. Fascículos distintos a los piramidales, cuyas fibras conducen los impulsos desde el encéfalo hasta las motoneuronas inferiores. Los fascículos extrapiramidales tienen su origen en varios núcleos encefálicos y se denominan de acuerdo con sus orígenes respectivos (tabla 13.1). Función de los fascículos extrapiramidales. Regulación del tono muscular y control de los movimientos automáticos y asociados. Características de la afección de la motoneurona inferior. Parálisis fláccida, pérdida de los reflejos y atrofia muscular. Características de la afección de la motoneurona superior. Parálisis espástica e hiperactividad de los reflejos profundos. Vías ascendentes. Rutas neuronales tomadas por los impulsos que son conducidos desde las partes inferiores del sistema nervioso central a las cortezas cerebrales o cerebelosa. Las vías ascendentes al córtex cerebral requieren como mínimo tres neuronas, mientras que las vías ascendentes a la corteza cerebelosa requieren como mínimo dos. Dolor visceral. Este tipo de dolor no se localiza de manera precisa y obedece por lo general a distorsión, distensión o isquemia. Dolor referido. Sensación dolorosa procedente de un determinado órgano que se identifica como si procediera de otra región. 6. SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO Este sistema es, por definición, la parte del sistema nervioso encargada de conducir los impulsos al músculo liso y al cardíaco, así como a las glándulas. Aunque, en este caso, las neuronas aferentes conducen impulsos viscerales, su disposición no difiere en absoluto de la que presentan otras neuronas aferentes del organismo, por lo que no es necesario que sean objeto de consideración especial. A veces, en lugar del término autónomo se emplean los términos visceral, vegetativo e involuntario. Los sistemas nerviosos vegetativo y somático se estructuran de modo diferente, como muestra la figura 40. En el sistema nervioso somático, una sola neurona se encarga de conducir los impulsos desde el sistema nervioso central hasta el efector (músculo esquelético), mientras que en el sistema nervioso autónomo se encarga de ello una cadena integrada por dos neuronas. La inclusión de dos neuronas exige la presencia de una sinapsis nerviosa. En su trayecto hacia el efector, el impulso atraviesa en primer lugar una neurona denominada Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [58] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM neurona preglanglionar o presináptica, y a continuación pasa por otra neurona llamada neurona postganglionor o postsináptica. Los cuerpos celulares de las neuronas postganglionares se agrupan fuera del sistema nervioso central para formar los ganglios. Una propiedad característica de este sistema es que cada neurona preganglionar establece sinapsis con varias neuronas posganglionares. A consecuencia de ello se logra una respuesta más amplia que la obtenida con el sistema nerviososomático. 6.1. DIVISIONES El sistema nervioso autónomo se divide en sistema simpático y parasimpático. El sistema nervioso simpático también se llama sistema toracolumbar, debido a que sus neuronas preganglionares abandonan el sistema nervioso central desde las regiones torácica y lumbar superior de la médula espinal. El sistema nervioso parasimpático también se denomina sacrocraneal porque sus neuronas preganglionares abandonan el sistema nervioso central desde las divisiones sacras medulares y el tallo cerebral. Figura 40. Anatomía del sistema somático, a) contrastada con el sistema nervioso. 6.1. I. Ganglios Los ganglios vegetativos no deben confundirse con los espinales (ganglios de la raíz posterior) de los nervios raquídeos o con los ganglios sensitivos de los nervios craneales. Estos ganglios Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [59] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM contienen los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas; son, pues, ganglios sensitivos en los que no tiene lugar sinapsis alguna. Por el contrario, los ganglios vegetativos poseen los cuerpos celulares de las motoneuronas viscerales, por lo que son ganglios motores en los que se establecen sinapsis nerviosas. Debe recalcarse que el término ganglio se aplica también a las agrupaciones de cuerpos celulares situadas en el sistema nervioso central, es decir, a los ganglios basales. Existen tres grupos de ganglios vegetativos: vertebrales, prevertebrales y terminales. 6.1.2. Distribución de las fibras vegetativas Ya hemos visto que el sistema nervioso autónomo está constituido por una cadena de dos neuronas encargadas de conducir los impulsos hasta los diversos efectores (músculo liso, epitelio glandular y músculo cardíaco), y que se establecen sinapsis entre una neurona preganglionar y varias neuronas posganglionares. Las sinapsis tienen lugar en los ganglios vegetativos o autónomos. En este apartado se presentan algunas características que muestran la localización de los cuerpos celulares de las dos neuronas y de qué manera sus axones alcanzan sus respectivos destinos (fig.42). Como norma general, puede afirmarse que los órganos torácicos, abdominales y pélvicos reciben inervación tanto simpática como parasimpática. Esto es aplicable, aunque en menor grado, a la cabeza, ya que muchas partes de ésta reciben también fibras simpáticas y parasimpáticas, lo que no ocurre en el caso de las extremidades y pared corporal, que sólo reciben inervación simpática. Figura 41. Vía que siguen las fibras nerviosas destinadas al músculo liso de los órganos. Es evidente que ciertas partes del organismo (las vísceras torácicas, abdominales y pélvicas) constituyen un territorio visceral, mientras que otras partes, como las extremidades y la pared corporal, son esencialmente somáticas (piel y músculo esquelético). No obstante, aún en este territorio fundamentalmente somático existen componentes viscerales en forma de vasos sanguíneos. El músculo liso de estos vasos sanguíneos se halla bajo la influencia de las Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [60] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM fibras simpáticas del sistema nervioso vegetativo. La cabeza no puede clasificarse como territorio somático visceral. Al analizar los detalles estructurales que muestran cómo el sistema nervioso vegetativo inerva los diversos efectores, se considerarán tres grandes territorios: en primer lugar el territorio esencialmente somático, después el visceral y a continuación el territorio correspondiente a la cabeza. 6.2. FUNCIONES Como norma general, la estimulación del sistema simpático ayuda al organismo a enfrentarse con situaciones de emergencia (situaciones de "huida o lucha"). Mientras el sistema nervioso somático dirige las acciones de los músculos esqueléticos a fin de que el individuo pueda desplazarse de un lugar a otro, el sistema simpático lleva a cabo una serie de correcciones internas que permitirán a las células musculares realizar su función en óptimas condiciones. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [61] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 42. Esquema del sistema nervioso autónomo. La figura muestra sólo la emisión craneal y sacra, a partir de los núcleos del lado izquierdo del organismo. En realidad, otro conjunto de fibras nerviosas abandonan de la misma manera los núcleos situados a la derecha. Lo mismo ocurre con los ganglios vertebrales. Las vías nerviosas que aparecen en cada uno de los ganglios de la figura existen también en los ganglios situados al otro lado. TABLA 3 Comparación de algunas acciones del sistema simpático y del sistema nervioso parasimpático. Órgano Simpático Parasimpático Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [62] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Glándulas salivales Ojo Piel Vasoconstricción Dilatación pupilar Vasoconstricción y secreción de sudor Secreción Constricción pupilar Corazón Aumento de la frecuencia y rendimiento cardíaco; vasodilatación coronaria Disminución de la frecuencia cardíaca Pulmones Dilatación de las vías aéreas Constricción de las vías aéreas Músculo esquelético Conducto digestivo Riñones Vasodilatación Vasoconstricción Vasoconstricción Secreción glandular Mientras la estimulación simpática se asocia con un estado de hiperactividad y consumo energético, la estimulación del sistema parasimpático se asocia fundamentalmente con la conservación y la reposición de los depósitos energéticos del organismo. En consecuencia, el sistema parasimpático regula principalmente la actividad de los órganos digestivos. En general, cuando un órgano posee inervación vegetativa simpática y parasimpática, la acción global de cada uno de estos sistemas es antagónica respecto a la del otro. En el caso del corazón, por ejemplo, mientras el sistema simpático aumenta el rendimiento cardíaco, el parasimpático reduce la actividad del mismo. En la tabla 3 aparecen otros efectos de ambos sistemas. No obstante, el antagonismo entre los dos sistemas no suele ser muy estricto, ya que en muchos casos ambos inervan diferentes partes de un mismo órgano. 6.3. NEUROTRANSMISORES Los neurotransmisores son agentes que transmiten los impulsos desde una neurona a otra, en las sinapsis vegetativas, y entre la neurona posganglionar y el órgano efector. Los neurotransmisores del sistema nervioso vegetativo son la acetilcolina y la noradrenalina. La acetilcolina es el neurotransmisor que aparece en la unión entre las neuronas pre y posganglionar tanto del sistema simpático como del parasimpático. En la unión entre la neurona posganglionar y el órgano efector, la acetilcolina sirve únicamente para el sistema parasimpático y un efector del sistema simpático: las glándulas sudoríparas. El resto de las sinapsis entre las neuronas posganglionar y el órgano efector del sistema simpático tienen como neurotransmisor la noradrenalina, y probablemente otros neurotransmisores de naturaleza no tan bien conocida. Existen numerosos fármacos con efectos similares o contrarios a los ejercidos por el sistema vegetativo. Los fármacos causantes de los mismos efectos que el sistema simpático reciben el nombre de drogas simpaticomiméticas, y las que causan los mismos efectos que el parasimpático, parasimpaticomiméticas. Los fármacos que bloquean los efectos del simpático se denominan simpaticolíticos, y los que antagonizan el parasimpático, son llamados parasimpaticolíticos. 6.4. INERVACION DE LA GLANDULA SUPRARENAL Las neuronas preganglionares inervan la médula de la glándula suprarrenal y constituyen una excepción a la regla según la cual la inervación vegetativa de un efector cualquiera incluye la participación de una cadena integrada por dos neuronas. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [63] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Ello obedece al desarrollo embriológico propio de la glándula adrenal. Las células de esta glándula presentan idéntico origen que las células simpáticas posganglionares, aunque no llegan a convertirse en neuronas. A consecuencia de ello retienen una característica de las neuronas posganglionares, la producción de noradrenalina.También elaboran una substancia parecida denominada adrenalina. Estas células suprarrenales difieren de las neuronas posganglionares en que liberan sus productos de secreción a la corriente sanguínea y no directamente al órgano efector. Los neurotransmisores liberados por la glándula suprarrenal pueden considerarse, pues, como hormonas. 6.5. GLOSARIO SELECCIONADO DE PATOLOGIA Enfermedad de Hirschsprung. Dilatación enorme del colon que cursa con estreñimiento crónico y aparece a consecuencia de la alteración en la inervación parasimpática del colon. Megacolon. Sinónimo dé enfermedad de Hirschsprung. Síndrome de Horner. Afección del ganglio cervical superior caracterizada por ptosis palpebral (caída de los párpados), constricción pupilar (miosis), enoftalmos (hundimiento anormal del ojo) y anhidrosis (falta de sudoración). 6.6. REVISION Sistema nervioso autónomo. Parte del sistema nervioso encargada de la inervación del músculo liso, músculo cardíaco y glándulas. Sólo consta de neuronas eferentes. Características del sistema nervioso autónomo. 1) Conduce impulsos desde el sistema nervioso central a los diversos efectores mediante una cadena nerviosa integrada por dos neuronas. 2) La primera neurona es preganglionar y la segunda posganglionar, estableciéndose la sinapsis entre ambas en el interior de un ganglio vegetativo. 3) Los ganglios poseen cuerpos celulares y dendritas de neuronas posganglionares. 4) Cada neurona preganglionar establece conexiones sinápticas con muchas neuronas posganglionares; de aquí que los efectos tiendan a distribuirse ampliamente por el organismo. Sistema nervioso simpático (sistema toraco lumbar). División del sistema nervioso autónomo que abandona el sistema nervioso central desde las porciones toracolumbares de la médula espinal. E importante para la preparación del organismo frente a una situación de emergencia (tabla 3). Ganglios simpáticos. Reuniones de dendritas y cuerpos celulares que se disponen: 1) en forma de una cadena adyacente a la columna vertebral (gan glios vertebrales) y 2) alrededor del nacimiento de los grandes vasos sanguíneos abdominales (ganglios prevertebrales). Sistema nervioso parasimpático (sistema sacrocraneal). División del sistema nervioso autónomo que abandona el sistema nervioso central a partir del tallo cerebral y porción sacra de la médula espinal. Este sistema contribuye a la conservación y reposición de los depósitos energéticos del organismo (tabla 3). Ganglios parasimpáticos. Se disponen: 1) formando ganglios aislados en la cabeza (ganglios ciliar, ótico, esfenopalatino, submaxilar) y 2) como ganglios terminales situados en las paredes de los órganos. Neurotransmisores. Substancias de naturaleza química que se encuentran en las sinapsis neurovegetativas y las uniones neuroefectoras, y que desempeñan un papel importante en la transmisión nerviosa. Acetilcolina. Es el neurotransmisor que aparece: 1) entre las neuronas pre y posganglionares de los sistemas simpático y parasimpático, 2) entre la neurona posganglionar y el órgano efector pertenecientes al sistema parasimpático, y 3) entre la neurona posganglionar y las glándulas sudoríparas (inervación simpática). Noradrenalina. Neurotransmisor que aparece entre la neurona posganglionar y los órganos efectores del sistema simpático a excepción de las glándulas sudoríparas. Es también un producto de secreción de la glándula adrenal. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [64] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Médula suprarrenal. Glándula endocrina cuyas células se relacionan desde el punto de vista funcional con las neuronas posganglionares del sistema simpático. Estas células segregan adrenalina (epinefrina) y noradrenalina (norepinefrina) que pasan a la corriente sanguínea y ejercen sus acciones en los diversos órganos o estructuras del organismo, como si de una estimulación simpática directa se tratara. Esta glándula recibe únicamente neuronas preganglionares, lo que constituye una excepción a la regla que sostiene la existencia de una cadena de dos neuronas en la transmisión de los impulsos propios del sistema nervioso vegetativo. 7. FARMACOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO 7.1. ANESTESICOS LOCALES Los anestésicos locales (fig. 43) son drogas capaces de prevenir o anular el dolor al causar un bloqueo reversible de la conducción nerviosa. La mayoría de ellos son bases débiles que se encuentran al pH corporal en sus formas protonadas. Las drogas penetran en el nervio en sus formas (flecha sombreada) no ionizadas (lipofílicas), pero una vez dentro del axón, algunas moléculas se ionizan y bloquean los canales al Na-1- (sombreado), impidiendo la generación de los potenciales de acción. Todas las fibras nerviosas son sensibles a los anestésicos locales, pero en general, las fibras de menor diámetro son más sensibles que las de mayor diámetro. Por consiguiente se puede obtener un efecto diferencial bloqueando solamente las fibras de menor diámetro, dolorosas y autonómicas, preservando la motilidad y la sensibilidad gruesa. Los anestésicos locales varían ampliamente en sus potencias, duración de acción, toxicidad y capacidad para penetrar las membranas mucosas. Los anestésicos locales deprimen otros tejidos excitables (por ejemplo el miocardio) si la concentración en sangre es lo suficientemente alta, pero sus principales efectos sistémicos involucran al sistema nervioso central. Los agentes sintéticos producen sedación y ligero embotamiento, aunque a veces pueden producir ansiedad e insomnio, presumiblemente por" depresión de las sinapsis inhibitorias centrales. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [65] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 43. En dosis más altas, tóxicas, producen calambres y trastornos visuales, en tanto que en los casos de intoxicaciones severas producen convulsiones y estado de coma, con depresión respiratoria y cardíaca por depresión bulbar-.Aún la cocaína, cuyas propiedades estimulantes centrales no guardan relación con su acción anestésica local, puede causar la muerte por depresión respiratoria. La lidocaína es el agente más ampliamente utilizado. Actúa más rápidamente y es más estable que la mayoría de los anestésicos locales. La mepivacaína y la prilocaina tienen una acción similar a la lidocaína. La bupivacaína tiene una acción lenta pero de larga duración, hasta de 8 horas cuando se usa para bloqueos nerviosos. Frecuentemente se la usa par-a producir bloqueo peridural continuo durante el trabajo de parto. La benzocaína es un anestésico local, neutro, insoluble en agua y de baja potencia y toxicidad. Se usa exclusivamente como anestésico superficial. Debido a su toxicidad, la ametocaína y la cocaína actualmente sólo se emplean en broncoscopías y en cirugía otorrinolaringológica respectivamente. Drogas menos tóxicas, como la oxibuprocaína y la proximetacaino que producen menores sensaciones punzantes iniciales, se usan en oftalmología. La procaína se utiliza menos, debido a su dificultad para atravesar las membranas (tiene un valor de pKa alto) ya que por su acción vasodilatadora, tiene breve duración deacción. Reacciones de hipersensibilidad pueden aparecer con el uso de anestésicos locales, especialmente en pacientes atópicos y más frecuentemente con la procaína y otros ésteres del ácido paminobenzoico. 7.2. DROGAS QUE ACTUAN EN LA UNION NEUROMUSCULAR Los potenciales de acción son conducidos a través de los nervios motores hasta sus terminaciones (parte sup. de la fig. 44) cuya despolarización desencadena un influjo de iones Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [66] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Ca2+ y la liberación de acetilcolina (ACh) por un proceso de exocitosis (flechas abiertas). La acetilcolina difunde a través del espacio sináptico y se une a los receptores ubicados en la superficie de la membrana de la fibra muscular en la placa mioneural o placa motora. La combinación reversible de la acetilcolina y los receptores (parte inf. de la fig.) desencadena la apertura de canales selectivos de los cationes en la membrana de la placa motora, permitiendo de ese modo el ingreso de iones Na-1 y un menor eflujo de iones K+. La despolarización resultante, que recibe el nombre de potencial de placa motora (EPP), despolariza la membrana de las fibras muscular-es adyacentes. Si la despolarización es suficientemente grande, se produce un potencial de acción y la contracción muscular. La acecilcolina liberada en el espacio sináptico es hidrolizada rápidamente por una enzima, la acetilcolinesterasa que se encuentra en la membrana de la placa motora próxima a los receptores. La transmisión neuromuscular puede ser "incrementada" con drogas anticolinesterásicas (abajo izq.) que inhiben la acetilcolinesterasa y retardan la hidrólisis de la acetilcolina en el espacio sináptico. La neostigmina y la piridostigmina se emplean en el tratamiento de la miastenia gravis y para revertir el bloqueo neuromuscular competitivo después de una intervención quirúrgica. La sobredosis de anticolinesterásicos produce un exceso de acetilcolina y el bloqueo de la despolarización de la placa motora (debilidad colinérgica). Los efectos muscarínicos de la acetilcolina también son potenciados por los anticolinesterásicos, pero son bloqueados con atropina. Las drogas bloqueantes neuromusculares son usadas por los anestesistas para relajar los músculos esqueléticos durante las intervenciones quirúrgicas y para impedir las contracciones musculares por terapia electroconvulsiva (TEC). La mayoría de las drogas bloqueantes neuromusculares clínicamente útiles compiten con la acetilcolina por el receptor pero no inician la apertura del canal iónico. Estas drogas "competitivas" reducen las despolarizaciones de las placas motoras producidas por la acetilcolina a un nivel que está por debajo del umbral de generación del potencial de acción muscular y por lo tanto producen parálisis fláccida. Los bloqueantes despolarizantes también actúan sobre los receptores colinérgicos pero desencadenan la apertura de los canales iónicos. No son revertidos por los anticolinesterásicos. El suxametonio (succinilcolina) es la única droga de este tipo de uso clínico. Algunos agentes paralizan la transmisión neuromuscular bloqueando la liberación de acetilcolina. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [67] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 44. 7.3. DROGAS AUTONOMICAS QUE ACTUAN EN LAS SINAPSIS COLINERGICAS La acetilcolina liberada de las terminales nerviosas parasimpáticas posganglionares produce sus efectos sobre variados órganos efectores a) activar los receptores muscarínicos. Los efectos de la acetilcolina son generalmente excitatorios, pero una excepción importante es el corazón, que recibe fibras colinérgicas inhibitorias del vago. Las drogas que imitan los efectos de la acetilcolina se llaman colinomiméticos y se pueden dividir en dos grupos: a) drogas que actúan directamente sobre los receptores (agonistas nicotínicos y muscarínicos) y b) anticolinesterásicos que inhiben la acetilcolinesterasa y por consiguiente actúan indirectamente, permitiendo que la acetilcolina se acumule en las sinapsis y produzca sus efectos. Los agonistas muscarínicos son relativamente poco utilizados, pero la pilocarpina (en gotas oftálmicas) se emplea para reducir la presión intraocular en casos de glaucoma. El carbocol y el betanecol son a veces utilizados para estimular el intestino en casos de atonía intestinal posquirúrgica, y la vejiga, en casos de retención urinaria. Los anticolinesterásicos tienen relativamente poco efecto sobre los ganglios y se utilizan principalmente por sus efectos nicotínicos sobre la unión neuromuscular. Se utilizan en el tratamiento de la miastenia gravis y para revertir los efectos miorrelajantes competitivos usados durante las intervenciones quirúrgicas. Los antagonistas muscarínicos bloquean los efectos de la acetilcolina por las terminales nerviosas parasimpáticas posganglionares. Sin Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [68] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM embargo, los órganos efectores parasimpáticos varían en su sensibilidad al efecto bloqueante de los antagonistas. Las secreciones de las glándulas salivales, bronquiales y sudoríparas son las más sensibles al bloqueo. Dosis mayores del antagonista producen dilatación de la pupila parálisis de la acomodación y taquicardia, al bloquear el tonovagal en el corazón. Dosis aún más grandes, inhiben el control parasimpático del tracto gastrointestinal y la vejiga. La secreción ácida es la más resistente al bloqueo. La atropina, hioscino (escopolamina) u otros antagonistas se utilizan: a) en anestesia para bloquear la bradicardia vagal e inhibir las secreciones bronquiales; b) para reducir el espasmo intestinal en, por ejemplo, el síndrome de colon irritable; c) para reducir la secreción ácida gástrica (pirenzepina); d) en parkinsonismo (benzhexol); e) para prevenir el mal del movimiento o cinetosis (hioscina); y f) para dilatar la pupila en los exámenes oftalmológicos (por ejemplo, tropicamida) o para paralizar el músculo ciliar. La transmisión en los ganglios autonómicos (círculo punteado) puede ser estimulada por agonistas nicotínicos o bloqueada por drogas que actúan específicamente sobre el complejo receptor nicotínicoionóforo de las neuronas ganglionares. No tienen uso clínico debido a la amplitud y difusión de sus efectos. Las terminales nerviosas colinérgicas en el sistema nervioso autónomo sintetizan, almacenan y liberan acetilcolina de manera esencialmente similar a como lo hacen en la unión neuromuscular. La acetilcolinesterasa se localiza tanto en las membranas precomoposinápticas. 7.4. DROGAS QUE ACTUAN SOBRE EL SISTEMA SIMPATICO El sistema nervioso simpático es importante en la regulación de órganos tales como el corazón y la red vascular periférica. La sustancia transmisora liberada de las terminales nerviosas simpáticas es la noradrenalina, pero en res puesta a algunas formas de stress, también se libera adrenalina de la médula adrenal. Estas catecolaminas son inactivadas principalmente por recaptación. Las drogas simpaticomiméticas imitan parcial o completamente las acciones de la noradrenalina y de la adrenalina. Pueden actuar directamente sobre los adrenorreceptores a y/o β o indirectamente sobre las terminales presinápticas, produciendo la liberación de noradrenalina. Los agonistas de adrenorreceptores β2 producen dilatación bronquial y se utilizan en el tratamiento del asma; también se emplean para relajar el músculo uterino para prevenir el parto prematuro. Los agonistas de adrenorreceptores β1 (dobutamina) se utilizan para estimular la fuerza de la contracción del corazón en casos severos de insuficiencia cardíaca. Los agonistas α1 (por ejemplo, fenilefrina), se emplean como midriáticos y en numerosos preparados descongestivos de uso común. Los agonistas α2, especialmente la clonidina y la metildopo (que actúa después de convertirse en ametilnoradrenalina, un falso transmisor), son drogas hipotensoras de acción central. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [69] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 45. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [70] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 46. Las aminas simpaticomiméticas que actúan principalmente produciendo liberación de noradrenalina (por ejemplo, anfetaminas), tienen la selectividad α⁄β de la noradrenalina. La efedrina, además de producir liberación de noradrenalina, tiene una acción directa. Sus Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [71] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM efectos se parecen a los de la adrenalina pero son más duraderos. La efedrina es un estimulante central suave. La anfetamina, en cambio, ingresa al cerebro en mayor proporción, tiene mucho mayor efecto estimulante sobre el ánimo y el estado de alerta, y un efecto depresor sobre el apetito. La anfetamina y drogas similares tienen un alto potencial de abuso y son poco utilizadas. Los antagonistas de adrenorreceptores β (β bloqueantes) son drogas importantes empleadas en el tratamiento de la hipertensión, la angina pectoris, las arritmias cardíacas y el glaucoma. Los antagonistas de adrenorreceptores α (α bloqueantes) tienen aplicaciones clínicas limitadas. El prazosín, un antagonista α1 selectivo, se emplea a veces en el tratamiento de la hipertensión. La fenoxibenzamina, un antagonista irreversible, se utiliza para bloquear los efectos a de las catecolaminas liberadas en grandes cantidades por tumores de la médula adrenal (feocromocitoma). Muchos bloqueantes al han sido (y son) utilizados en el tratamiento de la enfermedad oclusiva de los vasos periféricos, generalmente con poco éxito. Las drogas que bloquean las neuronas adrenérgicas o bien depletan las terminale nerviosas de noradrenalina (reserpina) o bien impiden su liberación. Se emplean como agente hipotensores. 7.5. NEUROTRANSMISORES CENTRALES Las drogas que actúan sobre el sistema nervioso central son más utilizadas que cualquier otro tipo de agente. Además de sus usos terapéuticos, drogas como la cafeína, el alcohol y la nicotina son empleadas socialmente para lograr una sensación de bienestar. La mayoría de las drogas de acción central producen dependencia con el uso continuo y muchas están sujetas a estrictos controles legales. Los mecanismos por los cuales estas drogas centrales producen sus efectos terapéuticos son generalmente desconocidos, lo cual refleja nuestra falta de conocimiento sobre las enfermedades neurológicas y psiquiátricas. El conocimiento de las sustancias transmisoras centrales es importante porque virtualmente todas las drogas que actúan sobre el cerebro producen sus efectos al modificar la transmisión sináptica. Los transmisores utilizados en los circuitos neuronales rápidos de tipo punto-a-punta son los aminoácidos a excepción de unas pocas sinapsis colinérgicas son receptores nicotínicos. El glutamato y el aspartato con transmisores excitatorios y despolarizan las neuronas desencadenando un aumento de la conductancia al Na en la membrana. El ácido y aminobutírico (GABA) es el principal transmisor inhibitorio y es liberado quizás en un tercio de todas las sinapsis centrales. Hiperpolariza las neuronas aumentando su conductancia al C1 y estabiliza el potencial de la membrana en reposo, cerca del potencial de equilibrio al C1. La glicina también es un transmisor inhibitorio, principalmente en la médula espinal. Además de los transmisores rápidos de tipo punto-a-punta, el cerebro posee sistemas reguladores más difusos que utilizan monoaminas como sus transmisores. Los cuerpos celulares de estos axones ramificados se proyectan a muchas áreas del cerebro. El transmisor se libera difusamente de numerosos puntos a lo largo de redes de varicosidades terminales de las neuronas monoaminérgicas, afectando a un gran número de células blanco. Las funciones de los tractos monoaminérgicos centrales son oscuras pero se cree que se hallan involucradas en trastornos como la enfermedad de Parkinson, la depresión y la esquizofrenia. Recientemente se han descubierto numerosos péptidos en las neuronas centrales y en sus terminales nerviosas. La evidencia en favor de su rol como sustancias transmisoras es generalmente muy incompleta. Probablemente forman otro grupo de transmisores reguladores de acción difusa, pero hasta ahora se desconocen los roles fisiológicos de la mayoría de ellos. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [72] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [73] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 47. 7.6. HIPNOTICOSYANSIOLITICOS El tratamiento farmacológico de los trastornos del sueño (hipnóticos) y los estados de ansiedad (ansiolíticos) está dominado por las benzodiazepinas (BDZs). En general, estas drogas inducen el sueño cuando se administran en altas dosis por la noche y producen sedación y reducción de la ansiedad al administrarse en dosis bajas y fraccionadas durante el día. Se desarrolla tolerancia a las aciones sedativo-hipnóticas de las benzodiazepinas y más tardíamente a sus acciones ansiolíticas. Las benzodiazepinas individualmente tienen, con pequeñas diferencias, acciones ansiolíticas, hipnóticas, miorrelajantes y anticonvulsivantés. Son las drogas más ampliamente prescriptas, basándose su popularidad en su relativa baja toxicidad y buena seguridad. Las acciones de las benzodiazepinas son causadas, al menos en parte, por el incremento de los efectos inhibitorios mediados por el GABA en el sistema nervioso central. Diferentes benzodiazepinas se comercializan como hipnóticos, ansiolíticos y anticonvulsivos. Algunas drogas, como por ejemplo el clobazam, pueden ser menos sedativas dentro de su efecto ansiolítico. Sin embargo, en la práctica, es principalmente la duración de la acción lo que determina la elección del preparado. Muchas benzodiazepinas son metabolizadas por el hígado a metabolitos activos que pueden tener vidas medias de eliminación más largas que la droga madre. Por ejemplo, el medazepam (T 1/2 = 1-2 hs.) se metaboliza a oxazepam (T 1/2 = 625 hs). El principal problema con las benzodiazepinas es que muchas de ellas, cuando se usan como hipnóticos, causan al día siguiente trastornos psicomotores y somnolencia, y aún con las dosis más bajas de drogas usadas contra la ansiedad, a menudo, al principio, aparece somnolencia. Un tratamiento prolongado puede causar dependencia. Las benzodiazepinas usadas como hipnóticos se pueden dividir en las de acción corta y las de acción prolongada. Las de acción corta son las más convenientes para las personas mayores y para pacientes donde los efectos residuales durante el día son particularmente indeseados. Las de acción más prolongada, se prefieren en pacientes cuya dificultad principal es el despertar temprano en la madrugada y cuando se necesita efecto ansiolítico durante el día. Otras drogas usadas como hipnóticos y ansiolíticos, generalmente, no son recomendables. Los barbitúricos se usaron masivamente pero ahora son obsoletos, ya que conducen fácilmente a dependencia física y psicológica, inducen enzimas microsomales y aún pequeñas sobredosis pueden ser fatales. Por el contrario, aún grandes sobredosis de benzodiazepinas no producen efectos serios en el largo plazo. 7.7. DROGAS ANTICONVULSIVANTES La epilepsia es una enfermedad crónica en la cual las crisis se producen como consecuencia de una descarga anormal de las neuronas cerebrales. Las crisis se clasifican empíricamente y una buena clasificación es importante ya que determina la elección del tratamiento farmacológico. Las crisis parciales (focales) se inician en un lugar específico del cerebro y se pueden limitar a convulsiones clónicas de una extremidad. Sin embargo la descarga puede extender-se y aún generalizarse (crisis parcial compleja). Este tipo de crisis a menudo se origina en los lóbulos temporales y es la menos dócil al tratamiento. Las crisis generalizadas son aquellas en las que no hay evidencias de una iniciación localizada. Incluyen ataques tónicoclónicos (grand mal períodos de rigidez tónica seguida más tarde por convulsiones masivas del cuerpo) y ausencias (petit mal - cambios de la conciencia que duran generalmente menos de 10 segundos). El objetivo del tratamiento es controlar las crisis con una droga. Las crisis tónico-clónicas y parciales son ti-atadas principalmente con fenitoína y carbamazepina. Este último agente habitualmente es utilizado para crisis parciales y en mujeres jóvenes. El valproato es un agente alternativo. Estas drogas son similares en su efectividad y controlan los ataques en el 70-80% de los pacientes con crisis tónico-clónicas pero sólo el 30-40% de los pacientes con crisis parciales. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [74] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [75] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 48. Hipnóticos y ansiolíticos El fenobarbital, la primidona (que es metabolizada a fenobarbital) y el clonazepam, son drogas alternativas pero muy sedantes. La fenitoína tiene una amplia variedad de efectos adversos y por consiguiente la carbamazepina o el valproato son a menudo las drogas de elección. Las crisis de ausencia generalmente son tratadas con etosuximida, pero el valproato y el clonazepam son alternativos. Si las crisis de ausencia se dan juntamente con otros tipos de cri Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [76] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM sis, entonces se utiliza el valproato por su amplio espectro de actividad anticonvulsivante. Una alternativa es administrar etosuximida en combinación con carbamazepina o fenitoína. Se debe poner fin al status epilepticus (estado de mal epiléptico) tan pronto como sea posible, especialmente en los niños, debido a que puede lesionar el lóbulo temporal y producir una epilepsia de lóbulo temporal. El diazepam por vía intravenosa o el clonazepam son las drogas de elección. Se desconocen los mecanismos de acción de los anticonvulsivantes. Se han sugerido varios que incluyen: la modulación de la inhibición mediada por GABA (benzodiazepinas, valproato), re ducción de los flujos de Na-1- (fenitoína, carbamazepina) y efectos sobre las membranas neuronales pre y posinápticas, reduciendo la liberación del transmisor y la sensibilidad a los transmisores respectivamente (fenobarbital). 7.8 DROGAS USADAS EN PARKINSONISMOS El Parkinsonismo es una enfermedad de los ganglios basales y se caracteriza por la aquinesia, la rigidez muscular y el temblor. Es progresiva y a menos que se administre un tratamiento efectivo, conduce a una creciente discapacidad. Autopsias de pacientes que habían padecido la enfermedad revelaron niveles muy reducidos de dopamina en los ganglios basales (núcleo caudado, pucamen, globos pallidus). Por ello, el Parkinsonismo fue la primera enfermedad que se pudo asociar con la anormalidad de un transmisor cerebral específico. La principal alteración patológica del Parkinsonismo es la extensa degeneración del tracto nigroestriatal dopaminérgico, pero se desconoce la causa de esta degeneración. En los estadios iniciales de la enfermedad, se produce una compensación y es necesario depletar los ganglios basales de por lo menos el 80% de su dopamina para que aparezcan los síntomas claros del Parkinsonismo. Los mecanismos compensatorios son tanto pre como posinápticos. La proporción de ácido homovanílico estriatal (el principal metabolito de la dopamina liberada) aumenta con respecto a la dopamina y esto indica que las neuronas dopaminérgicas restantes incrementan su actividad. En los primeros estadios de la enfermedad aumenta la fijación de epiperona radiactiva a los receptores dopaminér-gicos. Esto sugiere un incremento en el número de los receptores dopaminérgicos que probablemente aumente la acción posináptica de la dopamina. La terapia de reemplazo con dopamina no se puede efectuar en el Parkinsonismo ya que ésta no atraviesa la barrera hematoencefálica. Sin embargo, su precursor, la I-dopa (levodopa) penetra en el cerebro y allí es decarboxilada a dopamina. La levodopa administrada por vía oral es ampliamente metabolizada fuera del cerebro, y por ello es necesario administrarla junto con un inhibidor selectivo de la decarboxilasa periférica (carbidopa o benserazida). Esto reduce en gran medida la dosis efectiva al disminuir los metabolitos periféricos y además reduce los efectos adversos periféricos (náuseas, hipotensión postural). La levodopa, junto con el inhibidor de la decarboxilasa, es la base del tratamiento. Otras drogas utilizadas en la enfermedad de Parkinson son los agonistas dopaminérgicos de acción directa, drogas que producen liberación de dopamina, inhibidores selectivos de la monoamino oxidasa tipo B y los antagonistas muscarínicos. Algunos de los efectos colaterales periféricos de las drogas dopaminérgicas se pueden reducir con dornperidona, un antagonista dopaminérgico que no penetra al cerebro. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [77] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 49. Drogas anticonvulsivantes Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [78] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 50. Drogas usadas en Parkinsonianos Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [79] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [80] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 51. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [81] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 52. 7.9. DROGAS UTILIZADAS EN LAS PSICOSIS-NEUROLEPTICOS Los pacientes esquizofrénicos tienen un contacto alterado con la realidad y habitualmente sufren visiones, alucinaciones (por ejemplo voces) y distorsiones del lenguaje. Por sobre todo, su prognosis es mala, especialmente en los pacientes crónicos con ensanchamiento cerebroventricular. La causa de la esquizofrenia se desconoce, pero la evidencia circunstancial sugiere que está asociada con un aumento de la actividad en la vía rnesolímbica dapaminérgica. Por consiguiente, los síncomas de la esquizofrenia se reducen con drogas que bloquean los receptores dopaminérgicos (neurolépticos), pero son exacerbados por la anfetamina, que produce liberación de dopamina y noradrenalina. Altas dosis de anfetamina pueden producir en personas normales un estado psicótico no distinguible de la esquizofrenia paranoide aguda. Figura 53. Drogas Utilizadas en la psicosis - neurolépticos Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [82] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [83] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 54. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [84] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Se cree que los neurolépticos producen sus efectos antipsicóticos al bloquear los receptores dopaminérgicos de tipo D2 en el sistema mesolímbico. Debido a que también bloquean los receptores D2 en los ganglios basales, las drogas neurolépticas con frecuencia producen efectos colaterales extrapiramidales que van de la aquinesia leve a la extrema rigidez parkinsoniana. Estos efectos generalmente son controlados suprimiendo la droga o administrando drogas antiparkinsonianas antimuscarínicas. Después de un tratamiento prolongado puede aparecer una disquinesia de desarrollo tardío, especialmente en pacientes ancianos. Se desconoce la causa de la disquinesia tardía pero empeora con la supresión de la droga neuroléptica. Se ha sugerido que los receptores D2 se vuelven supersensibles, pero es más probable que la administración crónica de neurolépticos dañe las neuronas GABAérgicas. La disquinesia tardía es seria porque a veces es irreversible. La liberación de dopamina en la glándula pituitaria inhibe la liberación de prolactina y el bloqueo de los receptores dopaminérgicos por los neurolípticos puede, producir efectos endocrinos. Los neurolépticos tienen otros efectos colaterales, tanto centrales como autonómicos, debido a sus acciones bloqueantes sobre los adrenorreceptores cxl, los receptores histamínicos Hi y los receptores muscarínicos y serotonínicos. La potencia de cada droga para bloquear estos diferentes receptores, y por ello sus efectos colaterales predominantes, depende de la estructura química a la cual pertenecen. 7.10 DROGAS UTILIZADAS EN LOS TRASTORNOS AFECTIVOS Los trastornos afectivos se caracterizan por perturbaciones del ánimo asociadas con alteraciones en la conducta, la energía, el apetito, el sueño y el peso. Los extremos van de la excitación intensa y elación (manía) a los estados depresivos severos. En la depresión, que es mucho más común que la manía, una persona se vuelve persistentemente triste y descontenta. La depresión es común, y a pesar de que aún es causa de suicidios, en general, su pronóstico es bueno. Las drogas de primera elección en el tratamiento de la depresión son los antidepresivos tricíclicos y compuestos derivados. Los inhibidores de la monoaminoxidasa (IMAO) también son antidepresivos efectivos, pero tienen severos efectos adversos y raramente son utilizados. Los antidepresivos a menudo producen sedación y efectos autónomos. Por lo menos el 70% de los pacientes responde satisfactoriamente al tratamiento con drogas tricíclicas (o derivados), pero en casos de depresión severa o refractiva puede ser necesaria además de la droga, la terapia electroconvulsiva (TEC). Una característica notable de todas las formas de tratamiento de la depresión, es que el beneficio no se manifiesta hasta pasadas 2-3 semanas. La razón de esto se desconoce pero puede estar relacionado con cambios graduales en la sensibilidad de los adrenorreceptores centrales. Para los pacientes que no responden a los tratamientos con drogas únicas o TEC se han propuesto varias combinaciones de drogas incluyendo además litio u hormona tiroidea a la terapia tricíclica, la combinación de drogas tricíclicas con IMAO y la combinación de IMAO con litio. Pueden aparecer interacciones peligrosas con estas combinaciones de drogas. Se desconoce la causa de la depresión y el mecanismo de acción de los antidepresivos. Debido a que los antidepresivos tricíclicos bloquean la recaptación de norodrenolina y serotonina en las terminales nerviosas centrales, se postuló que las drogas reducían la depresión al aumentar- la cantidad de transmisor disponible en el espacio sináptico. Esto implicaba que el problema subyacente en la depresión estaba de algún modo relacionado con una reducción en los sistemas noradrenérgicos y/o serotoninérgicos centrales. Desde su introducción, muchas evidencias han aparecido en contra de esta "teoría monoaminérgica". Sin embargo, no ha sido reemplazada por otra más convincente. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [85] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 55. Drogas utilizadas en los trastornos afectivos 7.11. HIPOANALGESICOS (ANALGESICOS NARCOTICOS) Los receptores del dolor cuando son estimulados por los estímulos algésicos, inician la descarga en las fibras aferentes primarias que hacen sinapsis en las láminas 1 y 11 del asta dorsal de la médula espinal. Las neuronas de relevo en el asta dorsal transmiten la información del dolor a la corteza sensitiva vía las neuronas en el tronco cerebral. Se conoce poco acerca de las sustancias transmisoras utilizadas en las vías ascendentes del dolor, pero se piensa que algunas fibras aferentes primarias liberan péptidos (por ejemplo, bombesina, sustancia P, fig. inf.). La actividad de las neuronas de relevo del asta dorsal es modulada por varias aferencias inhibitorias. Estas incluyen interneuronas locales que liberan péptidos opioides (metancefalina, dinorfina) y fibras noradrenérgicas y serotoninérgieas descendentes que se originan en el tronco cerebral y son ellas mismas activadas por la metencefalina. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [86] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Por consiguiente, la liberación de encefalinas tanto en el tronco cerebral como en la médula espinal, puede reducir la actividad de las neuronas de relevo del asta dorsal y producir analgesia. Se desconoce cómo estos diferentes rnecanismos inhibitorios son normalmente controlados, pero los efectos de la metencefalina son mediados por receptores opiáceos específicos. Los hipnoanalgésicos o analgésicos narcóticos son drogas que mimetizan los opioides endógenos al producir una activación prolongada de los receptores opiáceos. Esto produce analgesia, depresión respiratoria, euforia y sedación. Los efectos sobre los plexos nerviosos en el intestino, que también poseen péptidos opioides, producen constipación. El tratamiento continuo con analgésicos narcóticos produce tolerancia y dependencia en adictos. Sin embargo, en pacientes teminales, no siempre es necesario un aumento sostenido de la dosificación de morfina, y cuando ésto ocurre, es más probable que se deba a un incremento progresivo del dolor que al desarrollo de tolerancia. De manera similar-, en el contexto clínico, la dependencia no es importante. Desgraciadamente, la excesiva precaución en el uso de analgésicos, con frecuencia produce -innecesariamente- un control pobre del dolor en los pacientes. Algunos analgésicos como la codeina, son menos potentes que la morfina y no pueden ser administrados en dosis equianalgésicas por la presencia de efectos adversos. Debido a esta restricción en la dosificación, es menos probable que en la práctica produzcan depresión respiratoria y dependencia. Son útiles en el tratamiento del dolor leve a moderado. La naloxona es un antagonista específico para los receptores opiáceos y revierte la depresión respiratoria producida por las drogas morfinosímiles. También precipita el síndrome de abstinencia en quienes han desarrollado dependencia. La analgesia por electroacupuntura y los efectos placebo * a veces pueden ser abolidos por la naloxona, lo cual sugiere la participación de péptidos opioides. Alivio de los síntomas por un compuesto inerte. * Alivio de los síntomas por un compuesto inerte Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [87] Curso Profesional de Agente de Propaganda Médica Extensión Universitaria FODEM Figura 56. Copyrigth 2006 – FODEM – Todas los derechos reservados [88]