Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo MICOLOGÍA Lic. Brom. Adriana Tarquini Prof. Ing. Agr. Clara Linardelli Hongos ¿Qué son los hongos? Definir los límites exactos del grupo es virtualmente imposible, ya que cuanto más estudiamos los organismos vivos, tanto más resultan carentes de significado, nuestras tentativas por delimitar cualquier grupo en particular. El término proviene de la palabra latina fungus que significa seta y que es como los romanos llamaban a los hongos de sombrerito. Son organismos con núcleo diferenciado (eucárpicos) formadores de esporos, carecen de pigmentos fotosintéticos (heterótrofos), que por lo general se reproducen sexual y asexualmente, y cuyo cuerpo o talo es generalmente filamentoso y ramificado típicamente rodeado de una pared celular que contiene celulosa, quitina o ambas. Importancia El estudio sistemático de los hongos cuenta solamente 250 años, pero sus manifestaciones se conocen desde hace miles de años. Puede decirse con certeza que no transcurre un día sin que seamos beneficiados o perjudicados por ellos. Los hongos en razón de su ubicuidad y por su número sorprendentemente grande, desempeñan un papel muy importante en las modificaciones lentas, pero constantes que tienen lugar a nuestro alrededor. Específicamente son responsables, de gran parte de la descomposición de la sustancia orgánica y, como tales, nos afectan de modo directo por la destrucción de los alimentos, tejidos, cueros, etc. Causan la mayor parte de las enfermedades de las plantas y también de los animales y el hombre, constituyen la base de una cantidad de procesos industriales de fermentación: vino, pan, cerveza, fermentación de semillas de cacao, elaboración de ciertos quesos, producción comercial de ácidos, drogas, alcoholes, antibióticos. Los hongos son tan dañinos como benéficos Caracteres generales Los hongos constituyen un grupo de organismos desprovistos de clorofila. Se asemejan a las plantas verdes, son generalmente inmóviles, aunque pueden tener células reproductoras móviles y se reproducen por medio de esporas (unidad diminuta y simple, que se propaga sin un embrión y que sirve para la producción de un nuevo individuo de la misma especie). Son por lo general filamentosos y multicelulares, sus estructuras somáticas muestran poca diferenciación y prácticamente ninguna división del trabajo. Estructuras somáticas El talo de los hongos está formado típicamente por hilos o filamentos microscópicos, cuyas ramas dispuestas en todas direcciones se extienden sobre o 1 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo dentro del sustrato que utilizan como alimento. Se denomina a cada uno de estos filamentos hifa. Los filamentos que constituyen el cuerpo del hongo aumentan su longitud mediante crecimiento apical, pero la mayoría de las partes de su organismo son potencialmente capaces de crecimiento y un fragmento diminuto de cualquier parte del hongo es capaz de producir un nuevo punto de crecimiento y dar origen a un nuevo individuo. La hifa está constituida por una pared tubular delgada, transparente, interiormente llena o sólo revestida por un sustrato de protoplasma de espesor variable. Según el hongo que se trate, el protoplasma puede ser continuo o interrumpido a intervalos irregulares por tabiques o paredes transversales que dividen a las hifas en células; éstos se denominan septos, y las hifas así formadas tabicadas o septadas. En las formas septadas el protoplasma de uno y otro lado del tabique se conectan a través de un poro central del septo. En los hongos en cuyas hifas no hay septos los núcleos están incluidos en el citoplasma, distribuidos más o menos uniformemente en toda la masa. Este estado se llama cenocítico (recipiente hueco) Micelio cenocítico Micelio septado La composición de la pared de las hifas no es la misma en todos los hongos; por lo común presentan celulosa, quitina, calosa, lignina y ácidos orgánicos. La masa de hifas que constituye el talo o cuerpo de un hongo se llama micelio. Es decir que un conjunto de hifas constituye el micelio. O que la unidad fundamental del micelio es la hifa. Algunas especies carecen de un verdadero micelio, estando reducido su talo a una sola célula con su respectiva pared recibiendo el nombre de levaduras. En otros organismos, el talo está constituido por una sola célula pleomórfica (ameba), sin pared celular, generalmente multinucleada que se denomina plasmodio. Plasmodio 2 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo Las células de los micelios pueden llevar un núcleo haploide, dos haploides de diferente constitución genética o uno diploide. En casos especiales pueden llevar un mayor número de haploides, o en mezcla con diploides, o aún con diferen cias en la proporción y en la constitución genética dentro del mismo talo. A este fenómeno se lo denomina heterocariosis y es exclusivo de los hongos. Como todo ser vivo los hongos tienen una fase de crecimiento vegetativo o somático, caracterizada por la presencia del micelio vegetativo y otra reproductiva, caracterizada por la presencia del micelio reproductivo. Micelio Vegetativo Este micelio es el encargado del crecimiento del individuo, y por lo tanto presenta modificaciones adaptadas a cumplir con las funciones de nutrición, sostén y defensa del medio ambiente que lo rodea. Transformaciones miceliares del micelio vegetativo Estas transformaciones poseen un gran valor en el diagnóstico, puesto que muchas veces ellas nos permiten identificar al agente patógeno. Entre las modificaciones más comunes se encuentran: Apresorios:son como hinchamientos o ensanchamientos del tubo germinativo que se adhieren fuertemente a la superficie externa de los órganos de las plantas, para permitir tener un punto de apoyo en la etapa de penetración del hospedero. Espiga o cuña de infección: es un aguzamiento del extremo del tubo germinativo, penetrando y/o perforando la cutícula y aún las células epidérmicas, a fin de establecer una relación con el hospedero y concretar la etapa de infección. Tubo germinal Espora Apresorio Espiga o cuña de infección Haustorios:apéndices o excrescencias de la hifa. Esta ingresa directamente dentro de la célula, a fin de establecer una relación alimenticia eficiente (hongos que son intercelulares). Los haustorios pueden presentar diversas formas (globosos, dedos de guante, etc.) 3 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo Rizoides: son excrecencias de las hifas de un hongo, en forma de pequeñas raicillas que, tienen como función su fijación al sustrato, facilitando, la toma de alimentos del mismo. Tal es el caso de Rhizopus nigricans agente productor de mohos negros. Rizoides Clamidosporas: algunos hongos tienen la capacidad de producir células de resistencia a partir de las células de las hifas somáticas. La presencia de esta doble pared permite su rápida identificación. Estas células somáticas enquistadas o clamidosporas pueden pasar periodos de varios años con mantención de su viabilidad. 4 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo Estroma: este término es poco preciso y depende de los autores. En general diremos que estroma es una masa miceliar con apariencia de almohadilla o cojín. Plecténquima: si bien en los hongos no se observa la formación de verdaderos tejidos, sin embargo algunos más evolucionados presentan un intento de división y organización del trabajo a través de unos pseudotejidos conocidos genéricamente como plecténquima. Existen dos tipos de plecténquimas fundamentales, se presentan en estructuras de tipo somático vegetativo tanto en la reproducción sexual como asexual. Prosénquima: el pseudotejido se encuentra formado por células alargadas, notándose claro el origen hifal. Generalmente laxo y blando. Pseudoparénquima: está formado por células isodiamétricas, apretadas y donde no se puede apreciar su origen hifal. Las capas externas de estos pseudoparénquimas, pueden tomar un color pardo oscuro a negro por acumulación de sustancias melanoides. A esta capa se la denomina corteza. 5 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo Pseudoparénquima Prosénquima Rizomorfo: son cordones plecténquimáticos, ramificados o formados por el anastomosamiento de hifas, llegan a tener varios metros de largo. Es característico de algunos hongos muy evolucionados, se asemejan mucho a raíces de plantas superiores. Su función es muy variada puede ser un órgano de nutrición y/o propagación de la especie y además de resistencia. Hongos que lo presentan: Armillaria mellea y Rosellinia necatrix. Rizomorfo Esclerocios: son cuerpos macizos y duros de tamaño y forma variadas. Generalmente oscuros por la acumulación de sustancias melanoides protectoras. Tienen función de resistencia pudiendo tener viabilidad por muchos años. En presencia de condiciones favorables y habiendo perdido la dormancia que poseen pueden entrar en actividad de dos formas: 1- brotando y dando lugar a un micelio vegetativo 2- desarrollando una estructura llamada apotecio. 6 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo Apotecio Esclerocio Micelio reproductivo o de fructificación Es el micelio especializado en producir elementos para la perpetuación de la especie. Se conocen dos tipos de reproducción (sexual y asexual) que se cumplen generalmente por medio de esporos= semillas. Reproducción sexual: caracterizada por la unión de dos núcleos. Generalmente intervienen células u órganos especializados con funciones sexuales. Reproducción asexual: caracterizada por la ausencia de unión de núcleos, células u órganos sexuales. Se la conoce también como reproducción vegetativa o somática. En algunos hongos, el talo cumple funciones vegetativas durante la primera parte de su ciclo, posteriormente todo ese cuerpo se transforma en micelio reproductivo ya sea asexual o sexual. A estos hongos se los denomina holocárpicos. Sin embargo, en la mayoría de los hongos, la formación del micelio reproductivo surge a partir de un momento dado y para cumplir ese fin, a estos hongos se los denomina eucárpicos. Reproducción asexual Es la forma habitual en que se reproducen la mayoría de las especies de hongos, no requiriendo de la unión de núcleos compatibles. Se realiza mediante la reproducción de esporas, cuya variabilidad de formas, colores, tamaños es amplísima; recibiendo el nombre genérico de esporas o conidios. Esporos: Pequeña unidad de propagación que puede tener origen sexual o asexual. Pueden ser uni o pluricelulares, planéticas o aplanéticas, internas o libres. Las hifas encargadas de formarlas o portarlas, poseen gran variabilidad. En general, a las asexuales las denominamos esporas, pero podemos hablar de esporangiosporas (cuando están contenidas dentro de un saco o bolsa llamado esporangio y son inmóviles); zoosporangiosporas (cuando son móviles y la vesícula que las contiene se llama zoosporangio). Cuando se encuentran libres se las designa como conidios y a la hifa portadora se la denomina conidióforo. A su vez estos conidios y conidióforos pueden encontrarse dentro de esporocarpos denominados según los casos picnidio, acérvula, sinema, coremio, esporodoquio, etc. 7 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo Existe una gran diversidad de formas, colores y tamaños en las esporas fúngicas, que permiten clasificarlas de distintas maneras, lo que es muy útil en la identificación del hongo. Según el número de tabiques se las clasifica en: Amerospora (sin tabique), Didimospora (un tabique transversal), Fragmospora (más de un tabique transversal), Dictiospora (Varios transversales y uno longitudinal). Según la coloración: Hialosporas (sin color), Feosporas (coloreadas). Según la forma: Alantosporas, Escolescosporas, Estaurosporas, Helicosporas. Los mecanismos formadores de esporas asexuales, pueden dar origen a artrosporas (por fragmentación de micelio), blastosporas y carbones (por gemación de otras esporas) y levaduras (por fisión binaria de células). Reproducción sexual La reproducción sexual es la que tiene lugar cuando se produce la unión de dos núcleos compatibles cumpliéndose las etapas de: Plasmogamia, Cariogamia y Meiosis, dando como resultado la formación de una espora sexual denominada huevo o cigota y que según cuál haya sido su proceso de formación se denominará cigoto móvil, oospora, cigospora, ascospora y basidiospora. 8 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo Los procesos o métodos por los que se producen estos esporos sexuales son: 1) Copulación planogamética Intervienen en este proceso dos gametas desnudas, y al menos una de ellas es móvil. En el proceso se fusionan, integrando su protoplasto (plasmogamia), dando lugar a una célula huevo o cigota móvil. Inmediatamente a la plasmogamia sigue la cariogamia dando como resultado una célula huevo o cigoto que se denomina hipnospora, o en otros casos pueden producir una masa de zoosporangios de resistencia, algunos de los cuales son conocidos como quistosoros. Estas esporas de resistencia, son capaces de mantener su viabilidad por espacio de varios años aún en condiciones desfavorables. 2) Contacto gametangial En estos casos, las gametas se encuentran encerradas en gametangios. Estos pueden presentar una morfología diferenciada, constituyendo una heterogamia. El más grande, generalmente globoso y más bien esférico, corresponde al sexo femenino y se denomina oogonio y en su interior se pueden alojar una o varias gametas llamadas oosferas. El gametangio masculino, generalmente más chico y alargado, se llama anteridio y en su interior contiene varios núcleos sexuales llamados anterozoides, los que son volcados dentro del oogonio en el proceso sexual. La o las oosferas al ser fecundadas dan lugar generalmente a una célula huevo o cigota, conocida como oospora, las que observadas al microscopio se observan con una triple pared. Una correspondería al oogonio, y las otras dos al cigoto propiamente dicho. Las oosporas, se comportan como esporas de resistencia, las que generalmente presentan periodos de dormancia y su viablilidad se prolonga por varios años. En este caso, existe primero la fusión de los citoplasmas (plasmogamia), con la formación de una célula binucleada o dicariótica, y a continuación y en forma casi inmediata sucede la cariogamia o fusión de los núcleos, con la formación de una célula uninucleada 2n cromosomas (diploide). 9 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo 3) Copulación gametangial Generalmente en estos casos no se diferencian los gametangios constituyendo por lo tanto una isogamia y en el proceso sexual ambos se fusionan integrando sus contenidos (plasmogamia), formando una célula huevo o cigota, de paredes gruesas transformándose en una espora de resistencia llamada zigospora. 4) Espermatización de un ascogonio En estos casos está ausente el gametangio masculino, es decir el anteridio, pero las gametas masculinas, están representadas por unos esporos unicelulares llamados espermacios o microconidios, producidos sobre unas hifas especiales llamadas espermatoforos o microconidióforos. Los espermacios llevados por el viento o por los insectos o animales pequeños, se ponen en contacto con el trichogyno del ascogonio. En el lugar de contacto se disuelve la pared celular de ambos, y el contenido del microconidio pasa al interior del ascogonio. De allí en más el proceso sigue igual que para el contacto gametangial. Conidióforo o espermacio 1 0 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo 5) Somatogamia Se entiende por somatogamia la unión de dos hifas de individuos compatibles, por carecer de órganos o gametas diferenciadas. La más sencilla es la somatogamia simple, en donde dos hifas compatibles se ponen en contacto en forma directa, o a través de un puente de una hifa corta, por donde pasa el núcleo de una célula de una hifa a la otra (plasmogamia), dicariotizándola. Posteriormente en algunos casos, ese nuevo núcleo se multiplica sucesivamente y pasando por el poro de la septa o tabique dicariotiza todo el nuevo talo. En otros casos donde existe tabique doliporo con parentosoma, se produce un nacimiento de una nueva hifa dicariótica, que dará por supuesto lugar a un nuevo talo dicariótico. En el caso de somatogamia conjugada, el intercambio nuclear, se produce en los dos sentidos. Es decir, ambas células de los respectivos talos se dicariotizan. Posteriormente continúa la dicariotización como en el caso de la simple en ambos talos. Este talo dicariótico es el que producirá en un momento determinado las esporas sexuales en forma externa, sobre un elemento conocido como basidio. En este elemento llamado basidio, es donde recién se producirá la cariogamia y a continuación la meiosis, con formación de cuatro núcleos que pasarán al exterior formando las esporas sexuales conocidas como basidiosporas. Somatogamia simple Somatogamia conjugada 1 1 Cátedra de Fitopatología Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Cuyo 1 2