LA FISIOLOGÍA VEGETAL EN LAS FACULTADES DE CIENCIAS DE LA UNIVERSIDAD DE MADRID (HOY COMPLUTENSE) DURANTE EL SIGLO XX. MARÍA ESTRELLA LEGAZ GONZÁLEZ Y CARLOS VICENTE CÓRDOBA LOS INICIOS La materia de Fisiología Vegetal nace en 1857 con la Ley Moyano y la creación de la Facultad de Ciencias, que incluye en su estructura organizativa el Museo de Ciencias Naturales y el Real Jardín Botánico de Madrid. La materia es inicialmente descrita como Organigrafía y Fisiología Vegetal, asignatura de 4º Curso necesaria para la obtención del Título de Retrato de Miguel Colmeiro y Penido Licenciado en Ciencias Naturales. Tradicionalmente, tanto la Fisiología como la Botánica (Fitografía) son consideradas Cátedras del Jardín Botánico y sus titulares, a veces catedráticos de ambas materias, son automáticamente Directores de la institución. Así sucede con Vicente Cutanda y Jarauta, Catedrático desde 1846 a 1857 nacido en Madrid en 1804 y fallecido en la capital en 1866. A Cutanda le sucedió Miguel Colmeiro y Penido como Catedrático de Organografía, Fisiología Vegetal y Fitografía en 1857. Había nacido en Santiago de Compostela el 22 de Octubre 1816 y fallecería en Madrid, el 21 de Junio de 1901. Después de una década en la Universidad de Sevilla, llegó a la Cátedra madrileña asociada a la Dirección del Jardín Botánico. Como académico, fue Decano de la Facultad de Ciencias y Rector de la Universidad Central. Ambos, Cutanda y Colmeiro, aún siendo Catedráticos de Organografía y Fisiología Vegetal, realizaron trabajos estrictamente botánicos y fueron Académicos de Número de la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. APOLINAR FEDERICO GREDILLA Y GAUNA D. Apolinar Federico Gredilla y Gauna desempeñó la Cátedra de Organografía y Fisiología Vegetales desde Mayo de 1897 hasta su fallecimiento, el 8 de Noviembre de 1919. Había nacido en Vitoria (provincia de Álava) el 22 de Julio de 1859. Cursó en 1 la Universidad los estudios de Ciencias Naturales, obteniendo el Premio Extraordinario tanto en la Licenciatura como en el Doctorado. El 4 de Mayo de 1882 ganó por oposición la plaza de Ayudante de Geología y Paleontología. Sus investigaciones en cristalografía y petrología (Estudio petrográfico sobre la Pumita del Krakatoa, Estudio sobre los meteoritos, Estudio petrográfico del meteorito de Madrid) le indujeron a realizar las oposiciones a la Cátedra de Cristalografía de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Madrid, obteniendo tres votos en Julio de 1888. Se presentó al año siguiente a la Cátedra de Historia Natural de la Universidad de Valladolid, concediéndosele el tercer lugar. Finalmente, en Mayo de 1897, obtuvo, por 4 votos, la Cátedra de Organografía y Fisiología vegetales, también tras reñidas oposiciones (Reyes Prósper, 1920). El lugar común que normalmente se empleaba para describir estas oposiciones (reñidas) contiene una realidad aplastante. Véase como ejemplo, lo descrito por Gomis (2011) relativo a la citada Cátedra de Valladolid: Gredilla y Gauna, A.F. (1896): Estudio petrográfico del meteorito de Madrid. Establecimiento Tipográfico de Fortanet, Madrid Como era preceptivo, por tratarse de una cátedra experimental, los cuatro opositores practicaron los cuatro ejercicios que el Reglamento señalaba para éstas y que se describen con más detalle en el apartado siguiente. Dichos ejercicios se llevaron a cabo en el madrileño Instituto del Cardenal Cisneros desde el día 22 de marzo de 1888, en que se sortearon las dos bincas (una quedó integrada por Gila y Rodríguez; la otra por Buen y Gredilla), hasta el 26 de abril, en que la segunda binca finalizó el cuarto ejercicio. Tres días más tarde se reunió el Tribunal para proceder a la votación que debía determinar el opositor que había de ser propuesto para la cátedra vacante. El tribunal se decantó a favor de Emiliano Rodríguez Risueño, otorgando a éste cuatro votos”. Bincas y trincas podían llegar a ser de una crueldad extrema. El mismo Odón del Buen lo describe de esta manera: […] las oposiciones fueron regocijantes y alguna vez tumultuosas, iba a ellas mucho público de estudiantes, me tocó en línea, por suerte, con el candidato de la mayoría del tribunal. Me ensañé con él, con el programa que había presentado, con sus explicaciones confusas y torpes de palabra y enrevesadas de conceptos, con la incultura que 2 3 demostró en los problemas fundamentales… Tal fue la actuación de mi contrincante que uno de los jueces, que iba dispuesto a votarle, se retiró antes de la votación, confesando que no podía hacerlo, y así en el juicio resultaron tres votos a mi favor y tres en contra. Se repitió la votación con el mismo resultado. Me consultó el presidente, que me había votado, si hacía valer su voto de calidad; yo le agradecí sus buenas intenciones pero rogándole influyese, como así lo hizo, para que fuesen pronto las oposiciones a la cátedra de Barcelona que era la que yo ambicionaba. En una votación final lograron los tres jueces contarios a mí que tomara parte el cuarto que se había retirado y la bomba final fue que el pretencioso quedó sin cátedra y le dieron por cuatro votos a un modesto condiscípulo que había estado al margen discretamente y que era pariente o muy amigo del juez arrepentido (Buen, 2003). A este juicio peyorativo de su co‐opositor, Odón de Buen y del Cos, cabe oponer opiniones contrarias. Reyes Prosper (1920) se deshace en elogios hacia la capacidad e iniciativa de Gredilla. Bellot (1967) considera que tanto Gredilla como su sucesor en la Cátedra, Antonio García Varela, fueron excelentes profesores en su Fotografía de D. Apolinar Federico Gredilla y Gauna, Director del Real Jardín Botánico de Madrid (Cortesía de su actual Director, D. Gonzalo Nieto Feliner. disciplina. Para despejar cualquier duda sobre este asunto, conviene estudiar a fondo la principal y más importante obra de Gredilla, Gredilla y Gauna, A.F. (1907): Tratado de Citología Vegetal. Morfología y Fisiología Celulares. Librería General de Victoriano Suárez, Madrid. Tratado de Citología Vegetal. Morfología y Fisiología Celulares, publicada en Madrid en 1907. Este Tratado, actualísimo en los conocimientos para el año en que fue publicado, es un modelo de claridad expositiva, profundo conocimiento de hechos y técnicas, un ejemplo avanzado de la didáctica a nivel superior de una ciencia que iniciaba su más fecunda etapa de desarrollo. Simultáneamente a su Cátedra, Gredilla desempeña el cargo de Director del Real Jardín Botánico de Madrid. La caída del gobierno Maura (1910), con la consiguiente sustitución por personas próximas al espíritu de la Institución Libre de Enseñanza, propició el desarrollo de las propuestas de la Junta para la Ampliación de Estudios (JAE), concretadas, entre otras realizaciones, en la creación de un Instituto Nacional de Ciencias Físico‐Naturales, al que, según el decreto fundacional (27‐V‐ 1910), quedaba agregado el Jardín Botánico de Madrid (Gallardo y González‐Bueno, 1988). En su vocación europeizante, la Junta para la Ampliación de Estudios intentó, desde el Instituto Nacional de Ciencias Físico‐Naturales, adecuar la investigación realizada en el Real Jardín Botánico a los modelos imperantes en Europa. Mediante Real Orden de 26 de julio de 1910 se propone una renovación de la estructura del Centro, integrando en ella a Blas Lázaro Ibiza y José Madrid Moreno como responsables de dos nuevas líneas de trabajo: cultivos especiales y bacteriología, respectivamente. La elección de los nuevos responsables de las secciones que habrían de instalarse en el Real Jardín de Madrid no responde al azar. Ambos profesionales fueron previamente adiestrados por la JAE. Blas Lázaro Ibiza había disfrutado, entre diciembre de 1908 y octubre de 1909, de una pensión para estudiar en los principales laboratorios dedicados a la Criptogamia en Europa desde una perspectiva claramente inspirada en la posible aplicación industrial de sus estudios. Apenas terminada esta comisión le fue encomendada otra, esta vez junto a José Madrid, para participar, como representantes del Ministerio de Instrucción Pública y Bellas Artes, en el III Congreso Internacional de Botánica celebrado en Bruselas en mayo de 1910; la asistencia al evento fue acompañada de nuevas visitas a centros de investigación y del establecimiento de contactos científicos de los españoles con su colectivo profesional de referencia. Los nombramientos fueron comunicados al director del Real Jardín ‐Apolinar Federico Gredilla y Gauna‐ mediante oficio de Santiago Ramón y Cajal, firmado el 30‐ X‐1910; de entonces data su toma de posesión, no acaecida antes por encontrase ambos naturalistas ostentando la representación española en el III Congreso Internacional de Botánica. Ambos ejercían como catedráticos en la Universidad Central, Blas Lázaro en la Facultad de Farmacia y José Madrid en la Facultad de Ciencias. De estos nombramientos se hace eco la prensa especializada: Por Real orden de26 de Julio, publicada en la Gaceta del 3 del corriente, S M. el Rey (q. D. g.), teniendo en cuenta lo propuesto por la Junta de ampliación de estudios é investigaciones científicas ha acordado dividir el Jardín Botánico en cuatro secciones: 1.‐ Cultivos generales . 2.‐ Cultivos especiales; 3.‐ Algas y musgos; y 4.‐ Microbiología. 4 De la primera Sección se encargará el Director .del Establecimiento D. Apolinar Federico Gredilla y Gauna, que hasta ahora tenía á su cargo la Sección de Cultivos; y de la tercera, D. Eduardo Reyes Prósper, actual Jefe de la Sección de Herbarios. Se nombra Jefe de la Sección segunda á D. Blas Lázaro Ibiza, Catedrático de Botánica descriptiva de la Universidad Central, y Jefe de la Sección cuarta á D. José Madrid Moreno, Catedrático de Técnica micrográfica é Histología vegetal y animal, de la misma Universidad. Los Jefes de Sección, que ya lo eran por disposiciones anteriores, D. Apolinar Federico Gredilla y D. Eduardo Reyes Prósper, continuarán percibiendo por este servicio la gratificación consignada en el presupuesto, y se llevará al proyecto de presupuestos para el próximo año la gratificación correspondiente á los dos Jefes de nuevo nombramiento. El Siglo Médico, Madrid, 13 de Agosto de 1910. Año 57, Número 2.957 Todas las noticias sobre el desarrollo posterior de estos nombramientos coinciden en dar a entender que provocaron grandes conflictos. Gallardo y González‐ Bueno (1988), así como Baratas (1997) describen cómo los intentos europeizantes de la Junta para la Ampliación de Estudios (la Institución libre de enseñanza) tropezaron con la actitud inmovilista de Gredilla, “temeroso de la posible pérdida de poder que conllevaba la reforma”. De esta manera, el trabajo de Lázaro Ibiza y Madrid Moreno, o lo que es lo mismo, sus cargos y competencias, se trasladan al Museo de Ciencias Naturales. Para situarnos convenientemente, no hay nada mejor que recordar las palabras de Giner de los Ríos, que recoge Manuel Carretero en 1903: «Después de todo, correrá el tiempo, y los ciegos verán, y andarán los tullidos, y la historia consolidará de todas nuestras empresas lo que haya de incorporarse al fruto de las empresas pasadas, y barrerá lo inútil; las minorías se harán mayorías; las fuerzas que hoy pugnan por andar adelante, se tornarán freno y contrapeso para las nuevas energías que suscita la renovación perenne de las cosas; y gracias si no se petrifican, como ahora lo están entre nosotros, no por ley invencible, sino por esa parálisis morbosa que ha sufrido nuestro desenvolvimiento nacional También ayuda a clarificar el problema saber que el Museo de Ciencias Naturales tiene su Herbario propio, aunque Museo y Jardín pertenezcan a la misma Institución, declarando la JAE en su memoria de de años 1916 y 1917, que sus fondos de unos 2.000 hongos parásitos, contabilizados en septiembre de 1916, se han incrementado con 3.000 ejemplares más. Esta duplicación, tan absurda como innecesaria, termina con la muerte de Gredilla, pasando a ser nombrado Director del Real Jardín Botánico Ignacio Bolívar, un hombre de la JAE. La situación es realmente 5 confusa. En 1910 se nombra a Lázaro y Madrid jefes de las secciones de cultivos especiales y microbiología, respectivamente. Lázaro dimite y Madrid pasa al Museo de Ciencias Naturales. En 1917, siendo aún Catedrático de Organografía y Fisiología Vegetal Gredilla, la JAE organiza un curso de Fisiología Vegetal a ser impartido por el profesor de la Universidad de Toulouse Leclerc du Sablon, organizado por Luís Crespí y desarrollado en la Residencia de Estudiantes. Crespí, a la sazón, era Catedrático de Agricultura en el Instituto de Segunda enseñanza de Lugo. Como consecuencia de este curso, Crespí es pensionado por la JAE para una estancia en la Universidad de Toulouse, durante el curso 1917‐1918, para el estudio junto a du Sablon de la movilización de reservas en semillas de leguminosas durante su germinación. Crespí pasó a ser catedrático de Agricultura del Instituto Escuela tras su creación en 1918 y más tarde, de 1936 1939, en los institutos Pérez Galdós y San Isidro. Depurado tras la Guerra Civil, fue restablecido en su cátedra del Instituto San Isidro hasta su jubilación. Es curioso cómo la JAE margina al Jardín Botánico para organizar un curso en la materia de la que su Director es Catedrático Titular y le encarga de su organización a uno de los futuros pensionados de la Junta. Es curioso también considerar que el curso impartido por Leclerc versó sobre ósmosis a través de membranas permeables y semipermeables, absorción de agua y sales por las raíces, emisión de vapor de agua y su significación fisiológica, mecanismos de los cambios gaseosos relacionados con la respiración y la asimilación del carbono (Baratas, 1997). Sin embargo, las disensiones entre Gredilla y la JAE se habían concretado en los jefes de las Secciones de Cultivos especiales y Microbiología, materias que nada tenían que ver con los contenidos del curso. Y el colofón a esta historia lo vuelven a poner Gallardo y González‐Bueno: El nombramiento de I. Bolívar permitió la instalación, previa remodelación de edificios, de los laboratorios hasta entonces ubicados en el Museo de Ciencias. Las nuevas dependencias del Jardín estuvieron terminadas a fines de 1927, comenzándose el traslado del material y biblioteca en los inicios de 1929 (31‐I); el Centro se acomodaría a una nueva estructura organizativa (R.O. 15‐11‐1930. Gaceta de 28‐II) seguida de la renuncia voluntaria de I. Bolívar a la dirección (22‐X‐1930); su lugar sería ocupado por Antonio García Varela (R.O. 14‐XI‐1930) quien mantendría la estructura promovida por la JAE hasta la guerra civil de 1936. ¡Qué historia tan vieja! ¿No es verdad? Cuando la Naturaleza despeja el terreno para que las pretensiones de la JAE se realicen, entonces es cuando empiezan a llegar los fondos. Si duraron o no, ya se verá. Pero que nadie entienda que se intenta desvalorizar lo que la Institución Libre de Enseñanza y la Junta de Ampliación de Estudios hizo para que España avanzara en el terreno de la ciencia y el desarrollo. Lo que sucede es que cualquier institución, de la naturaleza que sea, termina convirtiéndose, tanto si lo pretende como si no, en un grupo de presión y, como tal, construye la justificación de sus acciones para que quede consolidada para el futuro a su entera satisfacción. La investigación Botánica avanzada tuvo que ser trasladada al Museo de Ciencias Naturales porque el Director del Real Jardín Botánico no podía consentir que nadie hiciese sombra a su poder. El poder de un Catedrático de la Universidad Central, ni más ni menos que Lázaro y Madrid pero sin pertenecer a su grupo, aislado por la JAE, sin recursos. Y a pesar de todo, Reyes Prosper escribe: 6 Débese a la tenacidad y entusiasmo de Gredilla y Gauna la creación de los laboratorios de Organografía y Fisiología vegetales. Puede decirse, sin grave error, que nada o poquísimo existía de material y reactivos en la Cátedra que le fue encomendada. Hace ya algunos años que el Laboratorio de Organografía, en cuanto a microscopios, micrótomos, reactivos, etc., contiene elementos no sólo para hacer los estudios docentes comunes en los centros de esta índole, sino para labores de alta investigación. También se ocupó en reunir pacientemente aparatos de Fisiología vegetal, en lucha siempre con la escasez de medios pecuniarios. ANTONIO GARCÍA VARELA A la muerte De Gredilla en 1919, le sucedió Reyes Prósper en la dirección del Jardín. Eduardo Reyes Prósper había sido Jefe de la Sección de Herbarios y sucedió a Miguel Colmeiro en la Cátedra de Fitografía y Geografía Botánica de la Facultad de Ciencias de la Universidad Central en 1901, al fallecimiento de éste. Reyes fallece en 1921, siendo nombrado Director del Jardín el entomólogo Ignacio Bolívar. En 1930, al renunciar Bolívar al cargo, fue nombrado para el mismo Antonio García Varela, Catedrático de Organografía y Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias de la Universidad Central. Por Real Orden de 25 de septiembre, el Ministerio de Instrucción Pública y Bellas Artes publicó el Reglamento de los Museos Nacional de Ciencias Naturales, Antropológico y Jardín Fotografía de Antonio García Varela, tomada de Francisco A. González Redondo, Rosario E. Fernández Terán, Lourdes de Vicente Laseca (2007): Los Catedráticos de Matemáticas en la Facultad de Ciencias de la Universidad Central de Madrid durante el primer tercio del siglo XX: una historia gráfica. Gaceta Real Sociedad Matemática Española, 10: 241–260. Botánico; para este último se establecían dos Secciones, la de Herbarios y la de Cultivos. Abandona García Varela la dirección en 1937, siendo sustituido por el Prof. José Cuatrecasas Arumí, Catedrático de Botánica Descriptiva de la Facultad de Farmacia de la Universidad Central. Cuatrecasas se exiló al final de la contienda civil española. 7 Antonio García Varela nació en Carballino (Orense) el 8 de Agosto de 1875. Cursó Bachillerato en el Instituto de Orense, los estudios de Preparatorio de Ciencias en la Universidad de Salamanca y realizó la Licenciatura y el Doctorado en Ciencias Naturales en la Facultad de Ciencias de la Universidad Central. Obtuvo el Premio extraordinario de doctorado en 1904 y ese mismo año consiguió una plaza de conservador en el Museo de Ciencias Naturales. En 1905 obtuvo por oposición la plaza de Auxiliar de Entomología del Museo. Becado por el propio Museo, ese mismo año viajó a Paris y Berlín, completando su formación en sus Museos de Ciencias Naturales. En 1906, a su regreso a España, obtiene por oposición la Cátedra de Biología y Geología del curso Preparatorio de Ciencias en la Universidad de Santiago de Compostela, en la que permaneció hasta 1920, siendo decano de la misma desde 1918 a 1920, fecha en la que se incorpora a la Cátedra de Organografía y Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias de la Central (Bustinza, 1942). En el paréntesis creado entre el fallecimiento de Gredilla y la incorporación a su cátedra de García Varela, el laboratorio de Fisiología vegetal del Jardín Botánico albergó el curso dictado por L. Knudson (Cornell, Ithaca) durante la primavera de 1920. Luis Crespí se ocupó de conseguir el material necesario y en él siguieron trabajando un grupo de entusiastas de la fisiología vegetal hasta la llegada de García Varela. Los temas abordados por el personal definitivamente adscrito a la nueva sección están condicionados por las preferencias de la Dirección General de Agricultura. García Varela, se interesaría por los problemas suelo/vegetación; Rodríguez Sardiña se ocupó de las relaciones simbióticas entre bacterias y leguminosas dentro del contexto de la inmunidad de los vegetales, ocupándose Eduardo Balguerías de los aspectos divulgativos. Facsímil de una Orden de Depuraciones, en las que figura el Catedrático de Biología General de la Universidad de Sevilla Pedro Castro Barea. Museo del Frente del Jarama, El Cid, Morata de Tajuña. Varela fue depurado y separado de su Cátedra, como tantos otros naturalistas (Ignacio Bolivar, Cándido Bolívar, Pedro Castro, Salustio Alvarado), en 1939 (véase Colectivo Complutense, 2008), año en el que sufre una hemiplejía que finalmente terminaría con su vida el 30 de Agosto de 1942. Fue Académico de Número de la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. 8 Así como Gredilla provenía del campo de la Petrografía, García Varela era inicialmente entomólogo. Estudió principalmente el orden de los Hemípteros de la fauna etiópica y guineana. Describió por primera vez el género Munia, de la familia de los Redúvidos, con la especie M. schoutedeni, procedente del Muni y del Camerún. Hizo también una revisión del género Margasus, con las especies nuevas M. ornatus, M. martini y M. elegans de Madagascar, y M. nitidus, de la isla Comores, así como once variedades del género Cossutia, de la familia de los Coreidos. Sus contribuciones al mundo de la Biología de las plantas no dejan de ser curiosas. En 1912 publica “Las anomalías sexuales de la panoja terminal del maíz y las experiencias de L. Blaringhen” y explica estas anomalías en función de las mutilaciones ocasionadas en las funciones del laboreo antes del desarrollo de las inflorescencias. En 1929 publica “A propósito de la perforación de un ladrillo por una raíz de hiedra”, en el que achaca el poder perforante a la emisión del CO2 respiratorio. En 1934 se le encarga el discurso “Julius Sachs: su significación en la Fisiología Vegetal”, en el XIV Congreso de la Sociedad Española para el Progreso de las Ciencias, celebrado en Santiago de Compostela. De su actividad como docente y gestor, lo mejor es remitirse a las opiniones que Bustinza (1942) expresa sobre él: Modelo de Maestros, el profesor García Varela desarrollaba magistralmente su curso de Fisiología Vegetal en el Jardín Botánico y puedo afirmar que fue él quien despertó en mí la afición al estudio de la Biología Vegetal. Como Director del Jardín Botánico de Madrid, se esforzó en todo momento para mejorarlo y para dotarlo de material moderno y buenos laboratorios, que estimaba eran tan necesarios para fomentar y desarrollar las investigaciones botánicas. Se interesó, asimismo, por procurar todas las mejoras posibles al personal de jardinería. Pero a pesar del control de la JAE sobre el Real Jardín Botánico y su laboratorio de Fisiología Vegetal, la precariedad se mantenía. Alguno de los investigadores asiduos a dicho laboratorio consiguieron ser pensionados por la JAE para realizar estudios en el extranjero. Además de los citados Crespí y Rodríguez Sardiña, lo fueron también Junquera Muné, Bustinza, Rodríguez Rosillo y Castañeda. Pero aunque García Varela firmaba informes muy positivos a favor de sus colaboradores y continuamente daba cuenta de las necesidades del Laboratorio, las becas comenzaron a ser denegadas y en 1930, Bolívar comunica al Director del Jardín la decisión de la JAE de cerrar el laboratorio, aunque esta amenaza nunca se cumplió. Fue conmutada por la condena a pervivir en unas condiciones de indigencia vergonzantes, en las cuales muchas veces los investigadores tenían que aportar fondos de sus exiguos sueldos para mantener el trabajo. 9 10 FLORENCIO BUSTINZA LACHIONDO. A la muerte de García Varela, su discípulo Florencio Bustinza recibe el encargo de regentar la Cátedra, denominada en aquel momento Anatomía y Fisiología de los Vegetales y Botánica aplicada, ganándola por oposición en Mayo de 1943. Ocuparía dicha Cátedra hasta su jubilación, el 7 de Noviembre de 1972. El día 7 de noviembre de 1902 venía al mundo Florencio Bustinza en la ciudad de Liverpool (Inglaterra), al ser su padre marino y encontrarse en la ciudad inglesa en los últimos días del embarazo de su esposa. Desde Septiembre de 1913 a Julio de 1915 estudia en el St. Joseph’s College, de Dumfries (Escocia) y más tarde terminaría sus estudios de Bachillerato en los Institutos de Reus y Tarragona. Desde Octubre de Florencio Bustinza en el Laboratorio de Fisiología Vegetal del Real Jardín Botánico de Madrid. ca 1942 1919 a Septiembre de 1926 realiza en las Facultades de Ciencias y Farmacia los estudios correspondientes a ambas Licenciaturas, Ciencias Naturales y Farmacia. Mientras tanto, el 6 de Abril de 1926 gana por oposición la Cátedra de Agricultura y Técnica Industrial del Instituto de Salamanca, pasando en Junio de ese mismo año a ocupar la misma Cátedra en el Instituto de Oviedo mediante permuta. Interrumpe su labor docente en Octubre de 1927 al ser Pensionado por la JAE para realizar una estancia en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Ginebra. Allí cursa las materias de Textos derivados de la actividad de Bustinza como catedrático de Agricultura Fisiología Vegetal que impartía el Prof. Robert Chodat (semestres de invierno y verano) así como otras materias impartidas por el mismo profesor, Fermentos y fermentaciones, Botánica Aplicada y Microbiología. Junto a Chodat, Bustinza se inicia en el estudio de las enzimas vegetales. Estudiando la movilización de reservas de la chufa (Cyperus esculentus), Bustinza y Chodat encontraron una peroxidasa que no catalizaba la clásica oxidación del guayacol, a la que denominaron pseudoperoxidasa (Bustinza y Chodat, 1928; Bustinza, 1929). El 13 de Octubre de 1928 defiende su Tesis Doctoral en la Facultad de Farmacia de la Universidad Central titulada: Contribución al estudio de la catalasa y de sus aplicaciones a la Farmacognosia, Bromatología e Higiene. Un año más tarde, el 14 de Mayo de 1929, defiende su Doctorado en Ciencias con una Tesis titulada: Contribución al estudio bioquímico de la chufa. Para ambos Doctorados ganaría el Premio extraordinario en 1930. Mientras tanto, Texto de Bustinza relacionado con las industrias agrícolas Bustinza es nombrado Profesor Auxiliar de Biología y Geología de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Oviedo y un mes después, el 24 de Febrero de 1929, gana por oposición la Cátedra de Agricultura del Instituto Cardenal Cisneros de Madrid, en la que permanecería en activo hasta 1969. Durante los cursos 1940‐1941, y 1941‐1942 es nombrado Profesor Auxiliar de Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias de la Central hasta que, como se ha dicho, gana por oposición la Cátedra en mayo de 1943, haciéndola compatible, como tantos otros, con su Cátedra de Instituto de Enseñanza Media. Esta duplicidad tenía una razón principalmente económica: en la España de los años 40 a 70 era imposible vivir con el sueldo de Catedrático de Universidad y aún juntando los dos sueldos, Universidad e Instituto, no era fácil la vida, por lo que la elaboración de textos de Bachillerato fue, en muchas ocasiones, un recurso necesario para subsistir. Fue necesario que el Ministro Lora Tamayo sacase adelante su Ley de la Dedicación Exclusiva del Profesorado Universitario para que Bustinza y otros muchos dedicaran todo su tiempo a la Universidad. A pesar de todos estos inconvenientes, Bustinza logró desarrollar una extensa labor investigadora para la época y para el aislamiento en que España estaba sumida. Más de una vez le he oído decir que ir a la Embajada de Estados Unidos a consultar las revistas americanas de Fisiología Vegetal o de Bioquímica podía convertirse en una aventura peligrosa. Los trabajos de investigación publicados por Bustinza abarcan el periodo comprendido entre 1928 y 1973, unos meses después de su jubilación. Aunque el criterio pueda resultar discutible, las investigaciones de Bustinza versaron sobre varios sujetos: I. Enzimología y Enzimología Aplicada, II. Fitoquímica, III. Técnicas aplicadas a la Fisiología Vegetal y la Microbiología, IV. Antibióticos procedentes de líquenes y V. Antibióticos y Antibiosis. 11 En el primer apartado se pueden incluir sus trabajos con Chodat, a los cuales ya nos hemos referido. Pero también publicó interesantes aportaciones sobre la distribución de catalasa en diferentes plantas, su aplicación en la industria alimentaria, sobre el papel fisiológico de la tirosinasa y oxidasas en raíces de especies de Inula y Achilea o sobre la actividad de la lisozima. En el segundo grupo, Bustinza estudia la composición química de la chufa, la química y fisiología de las esencias, los glucósidos cianogenésicos, en especial los de hojas de Prunus laurocerasus, la Acción antibiótica sobre Mycobacterium tuberculosis avium del usnato sódico a una concentración de 1:20.000 (tubo Av.1) frente a un control sin el antibiótico (Av.C) o disoluciones mucho más diluidas del producto (resto de los tubos). Fotografía original del artículo Anal. J. Bot. Madrid, 7: 511‐548, 1948. obtención de rutina y quercetina y la composición química de las efedras. En cuanto a técnicas y aplicaciones, investiga sobre la aplicación de fitohormonas usando vehículos hidrosolubles en la producción de frutos partenocárpicos, sobre la acción fitotóxica de la hidracida del ácido isonicotínico, sobre el aislamiento de estirpes de Streptomyces, técnicas para el estudio de Mycobacterium, tratamiento de enfermos Los tres libros clave de la ingente obra de Florencio Bustinza sobre los antibióticos con derivados de la bencilpenicilina y desarrolla métodos para determinar la sensibilidad de las bacterias frente a la penicilina. El interés de Bustinza por los antibióticos de origen liquénico se plasma en más de una veintena de publicaciones en las que analiza la actividad antibiótica de Lichina pygmaea, Cladionia rangiferina, C. sylvativa y Cetraria islandica, así como de algunos de sus productos y derivados, el ácido úsnico, usnimicina y usnidihidromicina. Estos trabajos son los que más trascendencia internacional consiguen y son citados en los más importantes libros de la época, como los de Ahmadjian o el clásico de Asahina y Shibata. 12 El interés de Bustinza por los antibióticos se inicia en 1946 con la publicación de dos trabajos clave de lo que sería su interés principal: Los diversos grupos vegetales en relación con la producción de antibióticos y Contribución a la historia de la penicilina. Existía un precedente sobre este interés al haber estudiado en 1945 los efectos de las sulfonamidas sobre la germinación de las semillas. A partir de este punto, sus estudios son múltiples: antibioticoterapia, terapia con estreptomicina, actividad antibacteriana de los derivados nitrofuránicos, del peróxido de urea, de la bacitracina, neomicina, terramicina, broncocilina, diferentes especies de Penicillium en relación a la producción de penicilina, etc. La labor investigadora de Bustinza en el campo de los antibióticos, así como la enorme y Florencio Bustinza Lachiondo, sosteniendo en sus manos la placa original con el cultivo de Penicillium notatum en el que Fleming descubrió la penicilina. St. Mary’s Hospital, London enciclopédica experiencia acumulada a través de sus contactos constantes con investigadores de otros países, principalmente de los Estados Unidos y del Reino Unido, le permitieron escribir dos libros que fueron tan indispensables como insustituibles en su tiempo: La penicilina y los antibióticos antimicrobianos, editada por Plus Ultra, y La estreptomicina y la lucha contra el Mycobacterium tuberculosis, editada por Espasa Calpe, ambos prologados por Gregorio Marañón. Los dos libros merecieron las más elogiosas críticas de los especialistas, tanto por la enorme cantidad de información acumulada, mucha de ella de primera mano, como por la claridad expositiva, fruto de sus muchos años de docencia. Esta actividad fue completada con un tercer libro, Diez años de amistad con Sir Alexander Fleming, prologada por Pedro Laín Entralgo, un libro intimista en el que el tema de los antibióticos es omnipresente, lúcidamente entremezclado con la delicadeza y sutileza de la amistad verdaderamente modélica que hubo entre Fleming y Bustinza. Baste para resaltar la trascendencia de estas obras, las palabras que el Prof. Manuel Martel San Gil, Rector que fue de la Universidad de Alcalá de Henares, dedicó a la obra de Bustinza en su discurso de ingreso en la Real Academia de Farmacia: En primer lugar debemos admitir que el prof. Bustinza fue una figura de proyección internacional, es decir, universal. Confirman lo dicho las opiniones emitidas por Fleming, Florey, Chain, Waksman y otros premios Nobel, glosando la labor de nuestro querido D. Florencio. Numerosos 13 científicos nacionales y de otros países lo mencionan con gran frecuencia y ello constituye hoy el índice más representativo para valorar su figura a escala mundial. El Profesor Bustinza fue paladín del prestigio de la Ciencia española frente al exterior, nexo con los países más avanzados científicamente y el mejor embajador de España de los logros alcanzados en el campo de la Antibiótica. En su vertiente de maestro formador de investigadores, muchos de sus alumnos aparecen como colaboradores en estos trabajos: A. Rius Miró, A. del Amo, A. Caballero, J. Martínez Díaz, S. Martínez Forner, M.L. Calvo Santamaría y un largo etc. de colaboradores y discípulos. A lo largo de estas páginas se ha hablado muchas veces de penuria económica. Los tiempos de Bustinza no fueron mejores. Aunque Vocal Consejero del Patronato Alonso de Herrera, del CSIC, Bustinza se mantuvo (o fue mantenido) al margen de la actividad investigadora sobre vegetales que en el CSIC se realizaba, principalmente centrada en Madrid en el Centro de Investigaciones Biológicas, en la calle de Velázquez, y en el Instituto de Edafología, de la calle Serrano. Cuando la situación del laboratorio de Fisiología Vegetal en el Jardín Botánico se volvió insostenible, Bustinza se trasladó, como el resto de las Cátedras de la Sección de Naturales, al V Pabellón de la Facultad de Medicina, en la Ciudad Universitaria de Madrid, donde contaba con un laboratorio para que los alumnos realizaran sus prácticas y una biblioteca, actual y bien nutrida gracias a los desvelos de su titular. Las únicas fuentes de financiación que recibía eran unas exiguas Ayudas a la Investigación, que la propia Universidad generaba, con las que Bustinza logró formar un pequeño laboratorio del que no faltaban balanzas, pHmetros, centrífugas, fotocolorímetros, polarímetros, estufas, autoclave e incluso en sus últimos años (1964) un respirómetro de Warburg. En ocasiones, recibía ayudas concretas de empresas farmacéuticas, ayudas que Bustinza empleaba íntegramente en dotar de una “beca” a alguno de sus estudiantes que con él investigaban. La primera financiación fuerte que la Universidad recibiría al cabo de tantos años vino con los llamados Planes de Desarrollo, que se extinguieron en 1975 en su tercera edición, los cuales llegaron evidentemente tarde para Bustinza. No obstante, en aquel modestísimo laboratorio hicieron sus primeras armas en la investigación biológica profesionales como Miguel Vicente, Manuel Perucho, Rosario Manso y Carlos Vicente, que sería su discípulo y continuador tras su paso por la Facultad de Ciencias de la Universidad de Salamanca. Florencio Bustinza Lachiondo era Académico de Número de las Reales de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales y de Farmacia. Falleció en Madrid, el 10 de Enero de 1982. 14 15 EL ACTUAL GRUPO DE INVESTIGACIÓN En Junio de 1974, Carlos Vicente Córdoba toma posesión de la Cátedra de Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias de la Universidad Complutense de Madrid, en sustitución de Florencio Bustinza Lachiondo. Se había doctorado bajo la dirección de Bustinza en 1969, año en el que obtuvo la plaza de Profesor Adjunto por oposición. Más tarde, en Octubre de 1971, obtuvo, también por oposición, la Plaza de Profesor Agregado de Fisiología Vegetal de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Salamanca. Con él se inicia la trayectoria del actual grupo de investigación, responsable de esta página web. María Estrella Legaz González se incorporó a la Cátedra en 1977 para la realización de su Tesis Doctoral, que es defendida el 17 de Diciembre de 1981. Tras una estancia post‐doctoral en el Departamento de Botánica de la Universidad de Bristol (Reino Unido), obtuvo por oposición la plaza de Profesor Adjunto Numerario de Fisiología Vegetal en Octubre de 1982, tomando posesión de la misma en Mayo de 1983. Más tarde obtuvo por oposición la plaza de María Estrella Legaz y Carlos Vicente. Tübingen, Septiembre de 1995. Catedrático de Fisiología Vegetal de la Facultad de Biología de la Universidad Complutense en Marzo de 2004. La actividad investigadora conjunta de ambos Catedráticos, apoyados por sus discípulos y colaboradores, se concreta en: • Realización de 12 proyectos de investigación subvencionados por el Plan Nacional, 8 subvencionados por la Agencia Española de Cooperación Internacional, 5 subvencionados por los Gobiernos de diferentes Comunidades Autónomas, 2 contratos relativos al art. 83, 2 proyectos de innovación y Mejora de la Calidad Docente UCM y un proyecto Europeo. • Dirección y defensa de 31 Tesis Doctorales. • Publicación de 9 libros de la especialidad. • Publicación de 376 artículos de investigación en revistas y libros especializados. • Cooperación científica con las Universidades de Bristol, Bayreuth, Frankfurt, Salzburgo, Gante, Paraíba, Pernambuco, Aracajú, Rosario, Valparaíso, UNAM de México, La Habana, Osaka y Tokio. De entre los resultados de la investigación realizada por el grupo, cabe destacar: FISIOLOGÍA DE LA SIMBIOSIS Tres isoformas de arginasa en líquenes: constitutiva, inducible y segregable. Biochem. Biophys. Res. Commun., 104: 1441‐1446, 1982. La ruta de la biosíntesis de urea en líquenes es negativamente regulada por fenoles. Plant Physiol., 71: 300‐302, 1983. El dióxido de carbono liberado por la urea es utilizado preferentemente por una acetil‐CoA carboxilasa para síntesis de fenoles. Planta, 162: 305‐310, 1984. Caracterización de la arginasa constitutiva de líquenes. Plant Physiol., 76: 1065‐1069, 1984 La luz intensa induce la formación de pantallas químicas protectoras en el córtex de los líquenes. Biochem. System. Ecol., 14: 575‐582, 1986. La regulación de promotores sensibles a catabolito determina los endemismos adaptados a condiciones de frío intenso y alta reflectancia. Journ. Hattori Bot. Lab., 70: 167‐180, 1991. Primera caracterización de una depsidona éter hidrolasa. Plant Sci., 77: 197‐206, 1991. El reconocimiento de fotobiontes compatibles implica la producción de una glicoproteína por el hongo y la existencia de un receptor específico en las paredes celulares del alga. Plant Physiol. Biochem., 31: 131‐142, 1993. Estudio de los mecanismos de absorción celular de putrescina. Plant Physiol. Biochem., 32: 55‐63, 1994 La ausencia del receptor de la lectina induce apoptosis de las células incompatibles del alga. Cell Adhesion Commun., 3: 1‐12, 1995 Una arginasa glicosilada fúngica induce pérdidas de material citoplásmico en el micobionte de Xanthoria parietina. Cell Adh. Commun., 6: 481‐490, 1998. Las arginasas segregadas por talos de líquenes filogenéticamente relacionados pueden actuar como factores cruzados de reconocimiento de los fotobiontes de esos talos. Eur. J. Cell Biol., 83: 435‐446, 2004. La producción de lectinas de reconocimiento, de los receptores para esas lectinas y la división de las algas en el talo liquénico son mecanismos que se sincronizan en fotoperiodos cortos y baja temperatura. J. Hattori Bot. Lab., 100: 739‐751, 2006 Una lectina compatible induce quimiotaxis de células de Nostoc por contracción‐ relajación del citoesqueleto. Plant Signal. Behav., 6:1525‐1536, 2011. BIOTECNOLOGÍA 16 Inmovilización de una orselinato dépsido hidrolasa en poliacrilamida. Enzyme Microbiol. Technol., 13: 275‐279, 1991. La catalasa es inmovilizada sobre bioskin mediante un mecanismo de adsorción iónica. J. Biotechnol., 33: 63‐70. 1994. Análisis de la estructura cuaternaria de la catalasa por inmovilización en bioskin, microscopía electrónica de barrido y difracción de rayos X. Biotechnol. Techn., 12: 481‐484, 1998. Gluconacetobacter diazotrophicus antagoniza con Xanthomonas albilineans en tejido parenquimatoso de caña de azúcar inmovilizado en alginato cálcico. J. Biosci. Bioengin., 99: 366‐371, 2005 FISIOPATOLOGÍA DE CAÑA DE AZÚCAR Caracterización de una glicosilasa que hidroliza heterofructanos de caña de azúcar. Plant Physiol., 92: 679‐683, 1990. La glicosilasa es inducida durante el deterioro post‐cosecha. Plant Sci., 72: 193‐198, 1990. La glicosilasa de caña de azúcar se comporta como una enzima histerética. Plant Physiol. Biochem., 29: 601‐605, 1991. Las glicoproteínas solubles de caña de azúcar pueden ser separadas por HPLC y caracterizadas por emisión de fluorescencia. J. Chromatogr., 697: 329‐335. 1995. La putrescina actúa como mensajero de la percepción de la señal de floración. J. Plant Physiol., 145: 756‐758, 1995. La sensibilidad de la caña de azúcar al carbón está relacionada con la conjugación de fenoles a poliaminas. J. Exp. Bot., 49: 1723‐1728, 1998. Gluconacetobacter diazotrophicus produce una bacteriocina activa frente a Xanthomonas albilineans. Res. Microbiol., 153: 345‐351. 2002. Las glicoproteínas segregables de caña de azúcar inducen un falso quórum en teliosporas de Sporisorium scitamineum e impiden su germinación. Plant Physiol. Biochem., 40: 881‐889, 2002. Las glicoproteínas segregables de caña de azúcar regulan la polaridad celular de teliosporas de Sporisorium scitamineum. J. Plant Physiol., 162: 253‐265, 2005. La escaldadura foliar incrementa la producción de fenoles y poliaminas en hojas de caña de azúcar. Eur. J. Plant Pathol., 119: 401‐409, 2007. La producción de xantanos requiere glicoproteínas de caña de azúcar in situ. J. Plant Physiol., 165: 366‐374, 2008. 17 Caracterización bioquímica de una UDPglucosa deshidrogenasa de Xanthomonas albilineans. Microbiol. Res., 163: 362‐371, 2008. La síntesis de ligninas es una primera respuesta de las cañas resistentes a la infección por carbón. Eur. J. Plant Pathol., 124: 439‐450, 2009‐ Isoformas de cinamoil alcohol deshidrogenasa son las enzimas claves en la síntesis de ligninas como mecanismo de resistencia de la caña al carbón. Physiol. Plant., 145: 245–259, 2012. TÉCNICAS Caracterización de poliaminas de líquenes mediante la separación de sus dansil derivados por cromatografía líquida de alta resolución. Plant Physiol., 87: 519‐ 522, 1988. Separación de isoformas de arginasa por electroforesis capilar zonas y electroenfoque en gradiente. Electrophoresis, 16: 659‐669, 1995. Análisis de la estructura cuaternaria de la catalasa por electroforesis capilar zonal. J. Chromatogr., 697: 571‐578, 1995. Efecto de las poliaminas en la separación de isoformas glicosiladas de ovoalbúmina por electroforesis capilar zonal. J. Chromatogr. A, 719: 159‐170, 1996. Separación de poliaminas tosiladas por electroforesis capilar de alta resolución. J. Chromatogr., 823: 511‐521, 1998. Separación de poliaminas conjugadas a DNA por cromatografía líquida de alta resolución. J. Chromatogr., 870: 425‐431, 2000. Un método para la determinación de actividades ornitina y lisina descarboxilasas por cromatografía líquida de alta resolución. Chromatographia, 53: S260‐S265, 2001. Caracterización de un xantano producido por Xanthomonas albilineans infectando caña de azúcar. J.Chromatogr. B., 770: 275‐281, 2002 REFERENCIAS Ahmadjian, V. (1967: The Lichen Symbiosis. Blaisdell Publishing Co., Waltham, Mass. Ahmadjian, V. (1993): The Lichen Symbiosis. John Willey and Sons, Inc., New York. Ahmadjian, V., M. E. Hale, eds. (1973). The Lichens. New York: Academic Press. Asahina, Y., Shibata, S. (1954): Chemistry of lichen substances. Tokyo: Japan Society for the Promotion of Science. Existe una 2nd Edition de 1962. 18 Baratas, L.A. (1997): Introducción y desarrollo de la Biología experimental en España entre 1868 y 1936. CSIC, Madrid Bellot, F. 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