universidad nacional de entre rios

M.D. 2.1.
Unidad Temática 2: Revisión Conceptual sobre Metabolismo Celular
correspondiente al Programa del Plan de Estudios 1986
El presente texto didáctico contiene material original y compilación de varios autores, citados
como bibliografía consultada al final del texto, y se ajusta a los contenidos de la unidad
temática Nº 2 del programa del Plan de estudios 1986.
Oro Verde, Paraná, Febrero de 2005
Ing. Agr. Victor H. Lallana, Prof. Titular Ord.
Ing. Agr. María del C. Lallana, Jefe Trabajos Prácticos
Cátedra de FISIOLOGIA VEGETAL
Facultad de Ciencias Agropecuarias
Universidad Nacional de Entre Ríos
CONTENIDO
Introducción
Oxidación - Reducción
Flujo de la Energía biológica
Metabolismo
Transferencia de electrones en el metabolismo celular
Coenzimas
Grupo prostético
Acoplamiento energético
Respiración
Fermentación
Balance energético
Cociente respiratorio
Ciclo de pentosas
Bibliografía consultada
IMPORTANTE
El tema de esta Ayuda Didáctica figura como Unidad Temática 2 en el Programa
correspondiente al Plan de Estudios 1986. Si bien en el mismo se desarrollan varios títulos que tienen
que ver con el metabolismo celular, respiración, transferencia de electrones y algunos ciclos. Muchos de
estos temas han sido desarrollados en la asignatura Química II –particularmente glicólisis, ciclo de
Krebs, cadena respiratoria, enzimas-, por lo cual aquí se encararán aquellos aspectos que conciernen al
ámbito específico de la asignatura (no contemplados en el programa de Química II) y que son
fundamentales para la comprensión del metabolismo de las plantas.
Los alumnos podrán ampliar estos temas en la bibliografía consultada que acompaña esta
Ayuda Didáctica.
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OXIDACIÓN – REDUCCIÓN
Las reacciones químicas son transformaciones energéticas en las cuales la energía
almacenada en los enlaces químicos se transfiere a otros enlaces químicos recién formados.
En tales transformaciones los electrones pasan de un nivel energético a otro. En muchas
reacciones los electrones se transfieren de un átomo o molécula a otro. Estas reacciones, muy
importantes en los sistemas vivientes, se conocen como reacciones de oxidación-reducción
(redox). La pérdida de un electrón se conoce como oxidación y se dice que el átomo o
molécula que pierde el electrón se ha oxidado. Reducción por el contrario, es la ganancia de un
electrón. La oxidación y la reducción siempre ocurren simultáneamente, porque el electrón que
pierde el átomo oxidado es aceptado por otro átomo, que se ha reducido en el proceso.
La capacidad de una sustancia o elemento para oxidar a otro y, por lo tanto para
reducirse depende de su avidez por aceptar electrones que se expresa cuantitativamente por el
llamado potencial de reducción. El potencial de reducción de un elemento, ión o compuesto es
su tendencia a ganar electrones frente a otro elemento, ión o compuesto.
En otros casos el electrón viaja con un protón, es decir un átomo de hidrógeno. En tales
casos la oxidación implica un retiro de átomo de hidrógeno y la reducción la ganancia de éstos.
Por ejemplo al oxidarse la molécula de glucosa pierde átomos de hidrógeno y estos átomos los
gana el oxígeno:
C6H12O6 + 6 O2 ------>
6 CO2 + 6 H2O
+ energía
Los electrones pasan a un nivel energético más bajo y se libera energía.
Dos hidrógenos cedidos en una reacción redox representan la suma de dos protones
(H+) y dos electrones (e-). Hidrógenos y electrones frecuentemente son denominados
equivalentes de reducción.
Por el contrario, en el proceso de fotosíntesis se transfieren átomo de hidrógeno al
dióxido de carbono y así éste se reduce para formar glucosa:
6 CO2 + 6 H2O
+ energía ------> C6H12O6 + 6 O2
En este caso los electrones pasan a un nivel energético más alto y para que ocurra la
reacción se requiere un aporte de energía.
En los sistemas vivos las reacciones que captan energía (fotosíntesis) y las que liberan
(glucólisis y respiración) son reacciones de oxidación-reducción.
El curso de cualquier reacción química es determinado, en última instancia, por el
contenido de energía del sistema en consideración y por el intercambio de energía entre él y su
entorno.
Una caloría (cal) es la cantidad de calor necesario para elevar de 14,5 a 15,5 ºC la
temperatura del 1 g de agua. Se utiliza habitualmente la kcal ó Cal, muy usada por químicos y
biólogos en el pasado. Actualmente se tiende a usar el Joule (Joule o Julio = 107 ergios)
unidad del Sistema Internacional (SI) para expresar energía. Una caloría equivale a 4,184
Joules.
Si se oxida un mol de sacarosa (342 g) hasta CO2 y H2O se producen 5.648 kJ (1.350
kcal) (La energía potencial de la sacarosa está representada por los enlaces y sus
angulaciones, configuración de la molécula, etc; el contenido energético de los productos CO2 y
H2O más simples y estables, es mucho menor).
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La oxidación completa de un mol de glucosa libera 686 Kcal (2.870 kJ) de energía libre.
De ésta, el 41 % (285 Kcal ó 1.192 kJ) se conserva en 38 moléculas de ATP. En la glicólisis
anaerobia (glucosa ----> ácido láctico) en cambio, sólo se producen 2 moléculas de ATP que
representan nada más que un 2 % de la energía disponible de la glucosa.
Si esta energía se liberase de pronto, la mayor parte se disiparía como calor. Sin
embargo los sistemas vivientes han adoptado mecanismos que regulan estas reacciones
químicas, de modo que la energía se libera en pequeñas cantidades a medida que la célula la
necesita.
FLUJO DE ENERGÍA BIOLÓGICA
Los cloroplastos que existen en todas las células eucariotas fotosintéticas, captan la
energía radiante del sol y la emplean para convertir agua y dióxido de carbono en
carbohidratos como glucosa, almidón y otras moléculas alimenticias. Como producto de las
reacciones fotosintéticas se libera oxígeno. Las mitocondrias que existen en todas las células
eucariotas realizan los pasos finales de la degradación de estos carbohidratos y captan su
energía almacenada en moléculas de ATP. Este proceso llamado respiración celular consume
oxígeno y produce anhídrido carbónico y agua completando el ciclado de moléculas. Con cada
transformación se disipa un poco de energía hacia el ambiente en forma de calor, por lo tanto
el flujo de energía biológica es unidireccional y sólo puede continuar mientras reciba energía
del sol (Fig. 1).
Fig. 1. Flujo de la energía biológica
METABOLISMO
En todo organismo viviente se producen miles de reacciones químicas, cuyo conjunto
recibe el nombre de metabolismo. El metabolismo se puede definir como los cambios de
materia y energía que tienen lugar en los seres vivos. Cabe imaginar la magnitud del trabajo
químico que realiza una célula, con su consiguiente gasto de energía, teniendo en cuenta los
millares de moléculas distintas, grandes y pequeñas que se sintetizan en el interior de la célula.
Todas estas reacciones han sido agrupadas por los bioquímicos en una serie ordenada de
pasos que comúnmente se denominan vías. Cada vía cumple una función en la vida global de
la célula u organismo. Además muchas tienen pasos en común como veremos más adelante.
Muchos sistemas vivos tienen vías que les son exclusivas, sin embargo algunas como la
glucólisis y la respiración son prácticamente universales y ocurren en todos los sistemas
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vivientes.
A la totalidad de las reacciones químicas que intervienen en la síntesis se las denomina
ANABOLISMO. Las células también intervienen constantemente en la degradación de
moléculas más grandes, actividades estas que, en conjunto se conocen como CATABOLISMO.
El catabolismo sirve a dos fines: 1) liberar energía para el anabolismo y otras actividades de las
células y 2) proporcionar materias primas para los procesos anabólicos.
La vida biológicamente depende del equilibrio del metabolismo endergónico (síntesis) y
exergónico (degradación), de lo contrario sin equilibrio se produciría la muerte, donde la
materia se degrada liberando energía en un proceso exergónico. Todo metabolismo tiende al
equilibrio de los procesos de oxidación y reducción.
Resumiendo los procesos exergónicos (que brindan energía) para la vida, consisten
principalmente en reacciones de degradación que se producen en las células por los procesos
de la respiración donde se oxida el sustrato. Esta oxidación ocurre por deshidrogenaciones con
o sin participación de oxígeno, es decir en procesos aeróbicos o anaeróbicos. La energía
liberada en la reacción es atrapada por el ATP, proceso que designamos con el nombre de
fosforilación oxidativa. Durante esta degradación las reacciones son catalizadas por enzimas.
El conjunto de las transformaciones de estas sustancias, hidratos de carbono, lípidos,
proteínas, desde la formación hasta la degradación total se conoce como METABOLISMO
INTERMEDIO. En la Fig. 2 se esquematizan las reacciones de síntesis y degradación y las
principales vías del metabolismo en la célula.
Fig. 2. Vías principales del catabolismo y anabolismo en la célula.
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TRANSFERENCIA DE ELECTRONES EN EL METABOLISMO CELULAR
La forma de actuar de los nicotinamidanucleótidos y flavinnucleótidos nos ha enseñado
que la transferencia de hidrógeno en la célula frecuentemente es idéntica a una transferencia
de electrones. La explicación se basa en el hecho de que en una célula siempre hay suficientes
iones H+ que, dado el caso pueden unirse con un “aceptor de electrones” con captación de
electrones.
El donador de electrones se distingue por cierta “presión de electrones” el aceptor de
electrones por cierta “afinidad de electrones”. Estos valores pueden medirse como fuerza
electromotora, o bien, potencial eléctrico.
Un sistema de oxidorreducción (sistema redox), en el cual se intercambian en la forma
antes descripta, uno o varios electrones, se caracteriza por un potencial eléctrico, su “potencial
de oxidorreducción”. Este potencial es designado por “E0” (expresado en voltios o milivoltios), si
el componente reducido y el oxidado se encuentran en la misma concentración. Como patrón
de referencia sirve el electrodo de hidrógeno, el cual a su vez, representa un sistema de
oxidorreducción (iones H+/moléculas de H2). Este electrodo es utilizado como punto 0 de una
escala, en la cual se puede ordenar cualquier sistema de oxidorreducción según su potencial
de oxidorreducción (E0). Puesto que estos potenciales estándar son válidos a pH=0
(concentración de iones H+=1) se originan dificultades experimentales para sistemas de
oxidorreducción bioquímicos: a pH=0 ya no tienen lugar más reacciones enzimáticas. Por esta
razón se ha introducido el potencial ”E0” que se basa en el valor fisiológico de pH = 7,0. El
electrodo de hidrógeno tiene entonces un potencial de E0´= -0,42 voltios. De la escala de
oxidorreducción con el potencial del electrodo de hidrógeno a pH 1,0 ó bien 7,0 como punto
cero, se puede averiguar si un sistema de oxidorreducción dado se comportaría en relación a
otro como donador de electrones o como aceptor de electrones. Cuanto más negativo es el
potencial de un par de sustancias a reaccionar, mayor será su poder de reducción y con eso su
“presión de electrones”. Al revés a un potencial muy positivo corresponde una gran fuerza de
oxidación y una alta afinidad de electrones. De dos sistemas de oxidorreducción, el par con el
mayor potencial negativo reducirá aquel con el potencial negativo menor o potencial positivo.
Si varios sistemas de oxidorreducción son ordenados según sus potenciales de
oxidorreducción en tal forma que al principio, o sea en la posición más alta se encuentre el
sistema con el potencial más negativo y al final, o sea en la posición más baja el sistema con el
potencial positivo más fuerte (ver Fig. 3) se obtendría una “cadena transportadora de
electrones”. Esta designación se debe al hecho que los electrones pueden desplazarse en el
sentido del gradiente natural, pero también en sentido contrario, a través de la secuencia de
sistemas de oxidorreducción. En varios procesos metabólicos de la célula se ha realizado este
mecanismo del movimiento de electrones, en el cual, coenzimas y grupos prostéticos de
enzimas específicas sirven como sistemas de oxidorreducción.
En una cadena transportadora de electrones el traspaso de electrones puede tener
lugar también junto con una transferencia de hidrógeno. A pesar de esto se trata de una
transferencia de electrones, la cual sin embargo, tiene lugar ahora junto con iones H+. En estas
circunstancias habrá “transferencia de dos electrones”, mientras que de otro modo la
“transferencia de un electrón” es lo típico.
El cambio paso por paso, de la presión de electrones en cada nivel reactivo de una
cadena de transporte de electrones está en correlación directa con el cambio de energía libre.
Para la magnitud de esta es determinante la diferencia de los potenciales implicados: Go= -n.F.
E0 (n = número de electrones transferidos; F = magnitud de carga por cada mol, 96.500
coulombios = 23.074 cal/voltio). Bajo condiciones estándar (reacción de un mol de sustancia;
cambio de la valencia 1; diferencia del potencial de un voltio; pH = 0) a la transferencia de un
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mol de electrones corresponde un cambio de energía libre de aproximadamente –23 Kcal. Si se
trata de la transferencia de dos electrones la magnitud de energía será de –46 Kcal, el doble. Si
un electrón es movido contra el gradiente de energía natural, o sea, en una “reacción cuesta
arriba”, es esencial el suministro de –23 Kcal/mol o bien, -46 Kcal/mol para dos electrones; la
reacción es entonces endergónica. Si el electrón sigue el gradiente de energía natural en una
reacción “cuesta abajo”, se liberará la mencionada cantidad de energía, o bien el doble -si se
trata de dos electrones- y la reacción es exergónica.
Fig. 3. Esquema de una cadena biológica de transporte de electrones.
COENZIMAS
La energía libre producida en los procesos metabólicos se almacena en general, en
forma de enlaces anhídrido entre moléculas de ácido fosfórico, que se unen a los
mononucleótidos a través de su grupo fosfato. Por este procedimiento, el AMP da lugar al ADP
y al ATP. La energía libre almacenada en el ATP se usa para desarrollar trabajo osmótico
(transporte activo), químico (biosíntesis), eléctrico (transmisión de impulsos nerviosos en
células animales). Otros nucleósidos trifosfatos están más vinculados a determinadas áreas
metabólicas: así, el GTP a la biosíntesis de proteínas, el UTP al metabolismo de glúcidos, el
CTP al metabolismo de lípidos, etc. Esta compartimentalización no es absoluta.
Algunos nucleótidos tienen funciones relacionadas con la catálisis enzimática. El AMP y
el ATP son con frecuencia moduladores alostéricos que pueden modificar la conformación de
determinadas enzimas y, en consecuencia, variar su actividad catalítica.
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La llamada coenzima A, integrada en parte por la vitamina “ácido pantoténico” contiene
también AMP. Es una coenzima importante en reacciones de acilación, en las que el grupo
acilo entrante se incorpora a la coenzima por un enlace tioéster muy reactivo.
CISTEAMINA ---- SH
l
B ALANINA
ADENINA
l
l
AC. PANTOINICO ---- P ---- P ---- RIBOSA
(_______________________)
Adenosina 3,5 Difosfato
Fig. 4. Coenzima A. Principales moléculas constituyentes
Los flavina nucleótidos constituyen típicamente grupos prostéticos de enzimas de
oxidorreducción, el más sencillo, flavina-mononucleótido (FMN) se considera nucleótido por
analogía en la secuencia estructural de la base nitrogenada-azúcar-fosfato, aunque la base
flavina no forma parte de los ácidos nucleicos y el azúcar no es uno de los habituales, sino el
ribitol. Este nucleótido puede unirse, por enlace anhídrido a un AMP, dando lugar al flavinaadenina-dinucleótido (FAD), Estas flavinas también se las conoce como enzimas amarillas o
flavoproteínas.
Otro tipo de nucleótidos de oxidorreducción son los piridina dinucleótidos. Al contrario
de los anteriores actúan como coenzimas libres y no como grupos prostéticos de las enzimas
respectivas. El NAD (nicotinamida-adenina-dinucleótido) está formado por el enlace anhídrico
entre el AMP y un nucleótido no integrante de ácidos nucleicos, cuya base nitrogenada es la
vitamina nicotinamida (Fig. 5). El NADP (nicotinamida-adenina-dinucleótido-fosfato) contiene
además un éster fosfórico en el carbono 2º del AMP.
NICOTINAMIDA
l
RIBOSA - - - - Ac. Fosfórico ------
ADENINA
l
RIBOSA
Fig. 5. NAD. Principales constituyentes.
COENZIMA Y GRUPO PROSTÉTICO.
La diferencia entre ambos grupos activos de una enzima se basa normalmente en el
criterio de su fácil o difícil separación de la parte proteica. Ambos tipos de cofactores sufren un
cambio químico en el transcurso de la reacción enzimática y por medio de la segunda reacción
enzimática se les devuelve su estado activo inicial, no obstante ello existe una diferencia
importante: el efecto catalítico de una coenzima se debe al acoplamiento sucesivo a dos
distintas proteínas enzimáticas (“apoenzimas”), mientras que el de un grupo prostético, en
cambio, se basa en la participación de una sola proteína enzimática (“holoenzima”) con ayuda
de dos sustratos.
Las coenzimas participan en numerosas reacciones del metabolismo. Debido a su modo
de actuar se distinguen coenzimas que transfieren hidrógeno (NAD y FAD) y aquellas que
transfieren grupos.. El nombre de estas últimas se debe a que sus representantes transfieren
en el metabolismo grupos químicos: metilo, formilo, carboxilo, acetilo, amino, fosfato, como
también moléculas de azúcares.
Coenzimas que transfieren aldheído activo, descarboxilan el ácido pirúvico, alfa y ceto
glutárico, etc., ej: tiamina pirofosfato. Otras como la biotina transfieren grupos CO2 actuando en
la síntesis de ácidos grasos. El piridoxal fosfato o vitamina B6 transfiere grupos NH2.
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Acoplamiento energético: La formación de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico tiene
lugar por medio de un acoplamiento energético con una reacción fuertemente exergónica, cuya
energía liberada permite la reacción endergónica de la síntesis de ATP. La suma de energía
libre de ambas reacciones es entonces negativa o igual a cero. Este importante principio
bioquímico, que es utilizado ya sea para formación de ATP ó para la realización de una
reacción endergónica mediante la hidrólisis de ATP, se explica por medio del esquema
siguiente (Fig. 6); el esquema de reacción ADP/ATP está incluido en un proceso cíclico, el cual
está acoplado energéticamente a reacciones exergónicas o bien endergónicas.
Fig. 6. Acoplamiento energético de una reacción que proporciona energía (exergónica) con una
reacción que requiere energía (endergónica) por medio del sistema ADP/ATP
El ATP tiene un potencial transferidor de grupos para el fosfato. Este último por medio
de la participación de enzimas específicas, las quinasas es ligado a diferentes grupos químicos
(-CH, -COOH, NH2) de compuestos orgánicos. Ocasionalmente son transferidos también dos
restos de ácido fosfórico en forma de pirofosfato. De mayor importancia, es la transferencia de
adenosinmonofosfato (AMP) del ATP a un aceptor, el cual es transformado de esta manera en
un compuesto “activado”, al mismo tiempo se libera pirofosfato (P-P). En algunas reacciones el
ATP es reemplazado por otros compuestos ricos en energía: GTP, CTP, UTP.
ADENINA
l
RIBOSA----P ˜ P ˜ P
(___AMP__)
(_____ADP____)
(_______ATP_____)
Activación: Sustrato + ATP -----------> Sustrato - P + ADP
Fig. 7. ATP: Principales moléculas constituyentes.
RESPIRACIÓN
Cuando la combustión se efectúa en una sola etapa hay liberación brusca de energía en
forma de calor. Obviamente la oxidación de la glucosa no puede realizarse de este modo en las
células, pues la elevación térmica resultante sería incompatible con su subsistencia, y aún
cuando la toleraran esa forma de energía no puede ser utilizada por las células para realizar
trabajo alguno.
En la cadena respiratoria durante todo el recorrido los electrones fluyen en el sentido
que les fija el desnivel en el potencial de reducción de los aceptores.
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Al analizar la oxidación de un sustrato y la transferencia de electrones cabría
preguntarse porque el sustrato no entrega directamente sus hidrógenos al oxígeno o a otros
aceptores con mayor potencial de reducción que el NAD, ya que esas reacciones son
termodinámicamente más favorables. Pero se debe recordar que en la célula toda reacción
ocurre gracias a la existencia de catalizadores. Solo la presencia de enzimas específicas
asegura el cumplimiento de las etapas y la liberación de energía en forma gradual y
controlable. Los hidrógenos no pasan directamente de un sustrato dado al oxígeno o a
cualquier otro aceptor si no existen enzimas que catalicen la transferencia.
La liberación de la energía en forma lenta a través de etapas, en una serie de
reacciones controladas por enzimas es importante para mantener la vida; muchos procesos
biológicos tales como la síntesis de proteínas, grasas, carbohidratos, requieren de esta
energía. La respiración es un proceso de obtención de energía por oxidación, es una reacción
exergónica. Con la respiración se produce un consumo de reservas (por ej. semillas en
germinación) lo que se comprueba por la disminución del peso seco. Una parte se pierde como
calor y se puede comprobar que se produce una absorción de oxígeno y una liberación de
dióxido de carbono. Aunque el intercambio gaseoso en la respiración fue estudiado primero, no
siempre acompaña el proceso, el hecho fundamental es la oxidación con liberación de energía,
parte de la cual es transferida a otros compuestos no oxidados que se enriquecen en energía y
parte a la activación de procesos celulares o almacenados como ATP.
Los sustratos que se oxidan en las células pueden ser proteínas, lípidos, ácidos
orgánicos, etc, por lo general son hidratos de carbono y, más precisamente, azúcares solubles
como la glucosa o la fructosa. Cualquiera sea la sustancia que suministre la energía, ésta debe
convertirse previamente en moléculas simples que puedan incorporarse al mismo camino
metabólico degradativo que siguen los azúcares (Fig. 8)
La respiración se produce en una fase anaeróbica en donde no se requiere la presencia
de oxígeno atmosférico (glicólisis ó fermentación) y en una fase aeróbica (fosforilación
oxidativa), localizadas en distintos compartimentos celulares (Fig. 9)
La respiración aeróbica consta de tres etapas:
1) Glucólisis: la glucosa se degrada en el citoplasma no diferenciado (hialoplasma), en
condiciones anaeróbicas.
2) Ciclo de Krebs: el ácido pirúvico, producto final de la glicólisis se incorpora a un ciclo de
ácidos tricarboxílicos que funciona en la matriz de las mitocondrias, donde se oxida y
descarboxila, pasando los electrones a coenzimas de deshidrogenasas (NAD, NADP,
FAD) y el carbono se libera como dióxido de carbono.
3) Cadena de transporte de electrones: las coenzimas reducidas transfieren los electrones
y protones a una cadena de transportadores ubicados en los oxisomas de las
mitocondrias, que en última instancia los ceden al oxígeno para formar agua (Fig. 10)
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Fig. 8. Principales sustancias sintetizadas en la degradación de los azúcares.
Fig. 9. Localización de las
principales
reacciones
que intervienen en la
degradación parcial y
completa de la glucosa
dentro de la célula.
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Fig. 10. Resumen de la glicólisis y respiración con indicación de los principales pasos donde se
produce cesión de electrones y su transporte a través de la cadena respiratoria
Fermentación
En las plantas superiores la fermentación es el otro camino metabólico oxidativo que
suministra energía en ausencia de oxígeno. Las plantas y la mayoría de las bacterias
fermentan, por lo general, la glucosa. Este azúcar se degrada durante la glucólisis hasta ácido
pirúvico. En ausencia de oxígeno éste se descarboxila y se forma aldehído acético. El aldehído
acético recibe los electrones del NADH generado en la oxidación del 3-fosfogliceraldehído
(glicólisis) y se reduce a etanol en una reacción catalizada por la deshidrogenasa alcohólica.
La fermentación es un proceso normal en la plantas superiores debido a la deficiencia
de oxígeno que padecen diversos tejidos, que se encuentran recubiertos de estructuras
impermeables o por que el acceso de este elemento se encuentra afectado de alguna manera.
La fermentación es común en semillas, meristemas apicales protegidos por escamas, raíces en
suelos anegados, etc.
Balance energético
GLICÓLISIS
Glucosa ----> Glucosa 1P
Fructosa ----> Fructosa 1-6P
Ac. 1,3 DiPGlicérico ----> Ac. 3 Fosfoglicérico
Ac. 2 Fosfoenolpirúvico ----> Ac. Pirúvico
Balance Parcial ---->
Producción
Consumo
1 ATP
1 ATP
Saldo
2 ATP
2 ATP
2 ATP
+ 2 NADH +H (aerobiosis)
6 ATP
6 ATP
Descarboxilación oxidativa
Ac. Pirúvico ----> ACoA
6ATP
6 ATP
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Ciclo de Krebs
Ac. Cítrico ----> Alfa cetoglutárico + CO2
Alfa cetoglutárico ----> Scuccinil CoA + CO2
Succinil CoA + ADP + Pi ----> Succínico + ATP(GTP)
Ac. Succínico ----> Ac. Fumárico
Ac. Málico ----> Ac. Oxalacético
Balance Parcial ---->
3 ATP
3 ATP
1 ATP
2 ATP
3 ATP
12 ATP
+ otra molécula de AcoA
BALANCE TOTAL (1 mol de glucosa en aerobiosis)
12 ATP
38 ATP
E. de combustión de 1 mol de glucosa = 285.000 cal/mol ó 285 Kcal/mol ó 1.192 KJ
E. degradación (38 ATP x 7500 cal/mol) = 686.000 cal/mol ó 686 Kcal/mol ó 2.870 KJ
Eficiencia = 41 %
Cociente Respiratorio
Se denomina cociente respiratorio (CR) a la relación correspondiente a los volúmenes
de dióxido de carbono desprendido con respecto al oxígeno absorbido.
CR = CO2/O2
El valor de la relación depende del tipo de sustrato respirado. Por ejemplo si es un
hidrato de carbono, el CR es 1; si es un lípido: 0,7 y si es un ácido orgánico: casi siempre
mayor que 1. Estas cifras están dadas fundamentalmente por la relación C/O de los sustratos.
Si se compara la molécula de un hidrato de carbono con una de un ácido orgánico se observa
que en esta última, la relación C/O es menor que en la primera, y por lo tanto requerirá menos
oxígeno para su oxidación total.
Puede haber liberación o utilización de oxígeno sin consumo ó liberación de dióxido de
carbono. Por ejemplo, en semillas de oleaginosas en el proceso de maduración, en donde
convierten hidratos de carbono en grasas, liberando oxígeno que puede ser utilizado (en
respiración) disminuyendo la absorción del oxígeno externo, lo que provoca la elevación del
CR. En semillas de lino en maduración, el CR = 1,22. La semilla de ricino en germinación,
luego de algunos días, su CR = 0,3 debido a que transforman las grasas en hidratos de
carbono. Absorben oxígeno sin desprendimiento de dióxido de carbono.
Cuadro 1. Valores habituales del CR en diversos órganos y las causas más condicionantes de
los mismos en cada uno de los casos presentados.
Material
Semillas en letargo
Semillas en imbibición
Embriones germinantes (75 h)
Plántulas etioladas
Hojas a campo
Hojas en oscuridad
Tasas respiratorias
Ápices radicales de tomate
Plántulas de cebada (7 días)
Porotos secos al aire
CR
0,64
1,55
0,25
0,95
1,02
0,88
Causas
Grasas pasan a glúcidos
Respiración anaerógibica
Grasas pasan a glúcidos y cutinas
Respiración almidón endosperma
Respiración de azúcares
Respiración de glúcidos y proteínas
(uCO2 mg-1.h-1)
6,8
1,6
0,000012
Q10 o Coeficiente térmico: es la relación de una reacción a una temperatura dada con
respecto a la velocidad de reacción a una temperatura 10 ºC menor o mayor.
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Reacciones enzimáticas en general
Reacciones químicas en general
Respiración
Q10 = 1,4 a 2
Q10 = 2 a 3
Q10 (10-25 ºC)= 2 a 2,5
Ciclo de las pentosas
Normalmente, la glucosa además de degradarse en la glucólisis, el ciclo de Krebs y la
cadena oxidativa, lo hace por oxidación directa (deshidrogenación) en presencia de NADP+ en
una serie de reacciones que componen un ciclo. Para iniciar la cadena de reacciones la
glucosa debe, como en la glucólisis, fosforilarse a glucosa-6-fosfato, la cual cede un hidrógeno
al NADP+, en una reacción catalizada por una deshidrogenasa, transformándose así -con
ganancia de agua- en ácido 6-fosfoglucónico.
La regeneración de la glucosa-6-fosfato, que cierra el ciclo (Fig. 11) se produce
mediante una serie de reacciones en las cuales, además de la ribosa-5-fosfato, intervienen
otros azúcares. El ciclo de las pentosas existe en las plantas superiores, levaduras y bacterias,
principalmente en aquellos tejidos de actividad anabólica intensa. No está comprobado su
funcionamiento en el citoplasma de las células de las hojas verdes expuestas a la luz, pero es
operativo en los cloroplastos. Se considera que no es un mecanismo metabólico alternativo,
sino que funciona simultáneamente con la glicólisis, aún en aerobiosis. En el proceso no se
genera ATP, no se requiere oxígeno y se degrada una hexosa cada 6 vueltas del ciclo.
La función es suministrar a la célula poder reductor en forma de NADPH y grupos
carbonados (ribosa, eritrosa, aldehído fosfoglicérico) para la síntesis de otros compuestos. Si la
actividad de síntesis disminuye se acumula NADPH, con lo cual la disponibilidad de NADP+
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decrece hasta que gradualmente el ciclo deja de funcionar. La inhibición es reversible, pues el
ciclo nuevamente se activa si la coenzima es oxidada.
Los productos del ciclo de las pentosas, como los de la glicólisis, pueden seguir
degradándose a través del ciclo de Krebs.
Fig. 11. Esquema general del ciclo de las pentosas.
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