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2º Bachillerato Biología MICROBIOLOGÍA Microbiología se define como la ciencia que estudia a los microorganismos; entendiéndose como microorganismo a aquellos seres vivos que solo pueden ser observados con la ayuda de un microscopio. - DIVERSIDAD TAXONÓMICA DE LOS MICROORGANISMOS: Los microorganismos no constituyen un grupo definido, sino que se encuentran dispersos dentro de 3 de los 5 reinos del sistema de clasificación de los seres vivos (Moneras, Protoctistas, Fungi, Plantas y Animales). - FUNGI: Son heterótrofos cuya digestión es externa gracias a un conjunto de enzimas que degradan el alimento que se encuentra en las inmediaciones y posteriormente absorben los nutrientes resultantes. Su reproducción se da mediante esporas que al germinar producen unos filamento con contenido protoplasmático denominados hifas. El conjunto de hifas constituyen el cuerpo del hongo conocido como micelio y estas hifas pueden estar tabicadas por una serie de septos que divide en micelio en secciones uni o binucleadas; o bien puede carecer de septos y formar un plasmodio. Los hongos poseen una pared celular compuesta principalmente de quitina. Los principales grupos de hongos son: Ascomicetes, Microsporidios y Zigomicetes. - MONERAS: Incluye a los microorganismos procariotas mas antiguos, así como a las algas verde-azuladas (cianobacterias). - PROTISTAS: También denominado Protoctista. Contiene a todos los microorganismos eucariotas que no pueden clasificarse dentro de los otros tres grupos eucarióticos. MONERAS PROTISTAS FUNGI Procariotas o Eucariotas Procariotas Eucariotas Eucariotas DNA lineal o circular Circular Lineal Lineal Unicelulares o Pluricelulares Unicelulares Ambos Ambos Autótrofos o Heterótrofos Ambos Ambos Heterótrofos Energía química o lumínica Ambos Ambos Química Reproducción sexual o axesual Asexual Ambos Ambos 1 2º Bachillerato Biología MONERAS PROTISTAS FUNGI Tejidos diferenciados No No No Pared celular Si Ambos Si Movilidad Ambos Ambos No - FORMAS ACELULARES: También se encuentra dentro del campo de la microbiología el estudio de formas acelulares dentro de la que se encuentran los virus, viroides y priones, los cuales no se consideran seres vivos aunque esto presenta cierta controversia. - VIRUS: Etimológicamente virus significa “veneno o nocivo”. Su tamaño comprende entre los 20 y 300 nm, por lo que solo son visibles a microscopía electrónica, a excepción del virus de la viruela que es visible a microscopio óptico (200 nm). Además son cristalizables, ya que estructuralmente presentan una geometría perfecta, lo cual conlleva que todos los individuos de un mismo tipo de virus son idénticos. Los virus son parásitos intracelulares obligados, porque carecen de la maquinaria necesaria que les permita sintetizar los elementos necesarios para sintetizar nuevos virus; por ello, los virus requieren de la maquinaria enzimática y estructural de síntesis de la célula para poder reproducirse. Es por esto por lo que los virus son patógenos. Los virus son una entidad biológica que presenta dos fases diferenciadas dentro de su ciclo de reproducción: Extracelular ➪ En esta fase se llama partícula vírica o virión, el cual se encuentra en su estructura completa, ya que está formado por el ácido nucleico rodeado de un cubierta proteica e incluso un membrana lipídica u otros componentes macromoleculares. Este virión es metabólicamente inerte y es el medio de transporte del material genético de una célula a otra permitiendo la infección, pero no puede multiplicarse o dividirse al carecer de metabolismo propio. Intracelular ➪ Corresponde a la infección, es decir, el proceso en el que el genoma vírico es introducido en la célula dando lugar a la multiplicación o replicación viral produciéndose nuevas copias de genoma vírico y nuevos componentes de las cubiertas para los nuevos viriones. - Estructura de los virus: Generalmente se componen de un ácido nucleico rodeado de una cápsida proteica. El ácido nucleico puede ser DNA o RNA ambos de doble cadena o simple (dsDNA o ssDNA), donde el DNA puede ser lineal o circular, pero el ssRNA siempre es lineal. 2 2º Bachillerato Biología Algunos virus poseen los dos tipos de materiales genéticos (DNA y RNA) pero jamás coinciden en en la misma fase de su ciclo reproductivo. Ej. Retrovirus. La cápsida proteica está constituida de una serie de subunidades idénticas denominadas capsómeros y estos a su vez están constituidos por una serie de unidades denominadas protómeros, los cuales están codificados por el genoma viral. La forma de los capsómeros son la base de la morfología del virus, así como la base de la respuesta antigénica. Los capsómeros suelen estar asociados a glúcidos. El material genético mas la cápsida se denomina nucleocápsida. Además de las proteínas estructurales, en el virión aparecen una o más enzimas específicas que facilitan la entrada del virus en la célula a infectar, la replicación del material genético e incluso inhabilitan las defensas de la propia célula. Los virus se clasifican en función al tipo de cápsida, al tipo de material genético que poseen y en función del tipo de seres vivos que infectan. - Clasificación de los virus en función al tipo de cápsida: Helicoidal: Son cilíndricos y alargados, donde la cápsida posee forma helicoidal. La longitud está determinada por la longitud del ácido nucleico, y la anchura por el tamaño y disposición de las subunidades proteicas. En el centro de la hélice está alojado el ácido nucleico, generalmente ARNss, y sobre este se ensamblan los capsómeros debido a las interacciones entre la carga positiva de los capsómeros y la negativa del material genético. Ej. El virus del mosaico del tabaco (TMV). Icosaédrica: Los capsómeros se ajustan mediante uniones no covalentes, formando una cápsida icosaédrica con 20 caras triangulares y 12 vértices; confiriéndole una geometría casi esférica. Además, la unión de estos capsómeros forman una cavidad en el interior de la cápsida donde se sitúa el acido nucleico vírico. Es el modo más simple y eficiente de formar una cápsida con el menor número de unidades estructurales. Ej. Adenovirus 3 2º Bachillerato Biología (enfermedades respiratoria, gastroenteritis, etc.). Virus complejos: Poseen una estructura binaria con cabeza icosaédrica y cola helicoidal. Ej. Virus bacteriófagos (infectan a bacterias) como el T4 que infecta a E. coli. Si desarrollamos su estructura general quedaría: • Cabeza con estructura icosaédrica que alberga el ácido nucleico. • Cola helicoidal constituida por un cilindro hueco. • Collar de capsómeros entre la cabeza y la cola. • Placa basal al final de la cola, con unos ganchos de anclaje o espículas para fijar el virus a la membrana de la célula a parasitar en el momento de la inserción del ácido nucleico. Además, de la placa basal pueden surgir unas fibras proteicas que ayudaría a la fijación del virión. Virus con envoltura: Presentan exteriormente a la cápsida, una envoltura lipoproteica muy similar a la membrana plasmática (bicapa lipídica) con proteínas y glicoproteínas que constituyen una serie de espículas con las que reconoce a la célula huésped y se fija a ella. La envoltura tiene su origen en la membrana plasmática de una célula previamente infectada. La cápsida suele ser icosaédrica y en algunos casos helicoidal. Ej. VIH. - Clasificación de los virus en función al tipo de huésped: Virus que infectan células animales, virus que infectan células vegetales y virus que infectan células bacterianas (bacteriófagos). - Ciclos virales: Los virus infectan células con el fin de crear copias de si mismos, aprovechándose de la maquinaria celular para realizar los procesos de replicación, traducción y transcripción. Hay diferencias significativas entre los ciclos reproductivos de los distintos tipos de virus, pero todos tienen en común una serie de etapas: 1. Adsorción: Es la unión específica entre el virión y los receptores propios de la superficie celular del huésped. 2. Penetración: Existen diversos mecanismos de entrada del virus: Endocitosis: Es el mecanismo más habitual. La partícula del virus queda incluida en una invaginación de la membrana plasmática de la célula, y posteriormente la vesícula de endocitosis se introduce en el citoplasma. Fusión: Sucede en los virus con envoltura; esta se fusiona con la membrana plasmática de la célula. 4 2º Bachillerato Biología Inyección del genoma viral directamente en el citoplasma celular. Este mecanismo es característico de los bacteriófagos. 3. Eclipse y denudación: El ácido nucleico viral se libera dentro del citoplasma celular. Ocurre simultáneamente a la penetración (en el caso de que esta se haga por inyección) o poco después de la misma, en cuyo caso la cápsida es degradada enzimáticamente. Durante la fase de eclipse no se detectan partículas virales dentro de la célula infectada, ya que el ácido nucleico es asimilado por el material genético de la célula huésped y ambos se replican y transcriben al mismo tiempo. Esta fase, que es de duración variable dependiendo del tipo de virus, concluye con la síntesis de los ARNm necesarios para fabricar las proteínas que participan en la multiplicación del virus. 4. Multiplicación: En esta fase se biosintetizan los elementos necesarios para la formación de nuevos virus; esto es, las proteínas de la cápsida y las necesarias para ensamblar los diferentes componentes del virus y el ácido nucleico viral. Los ARNm transcritos a partir de los genes virales son traducidos por los ribosomas celulares en nuevas proteínas virales y, simultáneamente, se producen copias del genoma viral: • Los virus con ADN replican su material genético de forma similar a como lo hace el ADN celular. • Los virus con ARN duplican su ácido nucleico sin pasar por ADN, de forma que cada cadena de ARN sirve para fabricar una complementaria. • Los retrovirus son una excepción, pues en este caso el ARN monocatenario es copiado por la enzima vírica transcriptasa inversa en ADN bicatenario, que servirá posteriormente de molde para la síntesis del ARN vírico. 5. Ensamblaje: Se forma la cápsida viral y se asocia con el genoma viral. 6. Liberación. Los virus salen de la célula huésped por dos mecanismos: • Lisis celular, en virus sin envoltura. • Gemación, en los virus con envoltura. En esta fase, el virus adquiere su envoltura de fosfolípidos (a partir de la membrana de la célula que infecta), en la que se insertan las glucoproteínas virales. Hay dos modalidades dentro de los ciclos de reproducción víricos: Ciclo lítico ➪ La fase de eclipse es muy breve y el ácido nucleico viral se replica y transcribe rápidamente para producir nuevas partículas virales. Este ciclo siempre acaba con la muerte celular y estos virus se denominan virulentos. 5 2º Bachillerato Biología Ciclo lisogénico ➪ La fase de eclipse es muy larga y el ADN viral no se expresa, sino que permanece latente, integrado en el genoma celular, por un período de tiempo más o menos largo. En este caso, el ADN vírico presenta en sus extremos unas secuencias, denominadas repeticiones terminales largas (extremos cohesivos), en las que hay regiones responsables de la integración del ADN vírico en el genoma celular. A este virus insertado en el genoma se le denomina provirus (profago en los bacteriófagos) o virus atenuado. En otros casos, el ácido nucleico vírico permanece latente en el citoplasma en forma de plásmido. La célula portadora del ácido nucleico viral continúa realizando sus funciones celulares normales, y cuando el ADN celular se replica también lo hace el vírico, pasando así a las células hijas a través de sucesivas generaciones. Esta situación finaliza cuando la alteración de ciertas condiciones ambientales provoca la activación del ácido nucleico viral, con lo que comienza la fase de multiplicación y se completan las restantes fases del ciclo infeccioso lítico. - Retrovirus: A este grupo pertenecen el virus del SIDA y algunos virus oncogénicos. Son virus de ssRNA que se replican utilizando un intermediario de dsDNA en cuya formación interviene la transcriptasa inversa. Este intermediario se integra en el genoma de la célula y se transcribe igual que cualquier gen celular, de forma que las copias completas de ese genoma, formarán RNA que constituirán los nuevos genomas virales. Se transmite por fluidos corporales, sangre y semen, y en un primer momento causa una infección aguda, y al cabo de unas semanas, tiende a remitir, pero el individuo infectado mantiene el virus latente en los linfocitos T, y tras un tiempo, se vuelve a dar otro ciclo. Este virus, a diferencia de la mayoría de los retrovirus, mata a las células infectadas, y como consecuencia, los individuos van perdiendo progresivamente LT funcionales, por lo que el paciente tiene las defensas inmunológicas prácticamente destruidas, acaban muriendo por la aparición de enfermedades causadas por agentes oportunistas; agentes infecciosos que normalmente no progresarían en un individuo sano, también se desarrollan ciertos tipos de cánceres a no poder ser atajados por el sistema inmune. - Estructura del VIH: El genoma consta de 2 moléculas de ssRNA. La nucleocápsida posee una especie cono truncado, y está constituida únicamente por una proteína denominada P24. Alrededor de la nucleocápsida existe una matriz formada por la proteína P17. Y de manera global hay una envuelta membranosa que lo envuelve todo, y que está formada por 2 glicoproteínas: la GP120 en la membrana externa (receptor de los linfocitos T) y la GP41 en forma de proteína integral de membrana. UNED. VI Curso de Experto Universitario en Epidemiología y nuevas tecnologías aplicadas. 6 2º Bachillerato Biología - VIROIDES: Fueron descubiertos en 1967 por Theodor Diener, son agentes infecciosos de plantas formados por una cadena corta de ARN monocatenario circular que no codifica proteínas. La infección, propagación y replicación del viroide es autónoma. - PRIONES: Fueron descubiertos en 1982 por Stanley Ben Prusiner. Son partículas proteicas pequeñas e infecciosas, no asociadas a ácidos nucleicos, originadas a partir de proteínas normales del propio huésped que sufren un cambio conformacional y provocan la transformación de proteínas normales en moléculas infectivas mediante la inducción de cambios en su estructura nativa. Es causante de numerosas encefalías espongiformes, la cual en el hombre se denomina el síndrome de Creutzfeldt-Jacob (el enfermo presenta numerosas vacuolas que le dan un aspecto de esponja). - BACTERIAS: Las bacterias presentan un tamaño comprendido entre las 0,2 - 50 µm de diámetro hasta, por ejemplo, las 50 µm de diámetro por los 0,5 mm de largo de Epulopiscium fisheloni, pero el tamaño medio es de 1 x 3 µm. Pero independientemente de su tamaño, las bacterias pueden existir como células aisladas o agrupadas de una forma sencilla que no llega a formar tejidos. En función a la forma en la cual se agrupan las bacterias se clasifican como: • Coco: Forma esférica. Estas bacterias suelen aparecer agrupadas por parejas (diplococos), en grupos de cuatro (tetracocos), formando cadenas (estreptococos) o racimos (estafilococos). • Bacilo: Forma de bastoncillo. • Vibrio: Forma ligeramente curvada similar a una coma o judía. • Espirilo: Forma larga y ondulada. Cuando tienen forma helicoidal se denominan espiroquetas. La forma de las bacterias es muy variada y es frecuente el pleomorfismo, es decir, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos. - Estructura celular bacteriana: Los principales componentes bacterianos son: Una pared celular, diversos orgánulos (ribosomas 70S), DNA bicatenario, etc. 7 2º Bachillerato Biología - Pared celular: Es una envuelta rígida situada alrededor de la membrana plasmática y debajo de la cápsula, cuando esta existe. Su función es mantener la forma de la bacteria y protegerla de los cambios de presión osmótica. La pared bacteriana está constituida por peptidoglucano (mureína), formado por una red de largas cadenas que alternan N-acetilglucosamina (NAG) y ácido N-acetilmurámico (NAM), unidas linealmente por enlaces β(1-4) y transversalmente por cortas cadenas perpendiculares de cuatro aminoácidos, asociadas al NAM. Es frecuente encontrar en el peptidoglucano, además de aminoácidos L, aminoácidos de tipo D (como el D-glutámico o la D-alanina) que no existen en las proteínas normales y que protegen a la pared de la mayoría de las peptidasas. Se distinguen dos tipos de pared bacteriana según su comportamiento frente a la tinción de Gram: Gram negativas o G (–): No se tiñen con el colorante Gram. Esta pared posee dos capas: una interna, fina, de peptidoglucano (periplasma) y otra externa, formada por una bicapa fosfolipídica en la que se insertan lipopolisacáridos y lipoproteínas. En esta última existen proteínas transmembranales, las porinas, que aumentan su permeabilidad. El periplasma y la membrana externa se hallan unidos por proteínas del primero. 8 2º Bachillerato Biología Gram positivas o G (+): Se tiñen con el colorante Gram. Esta pared está formada por una gruesa red de capas superpuestas de peptidoglucano, que protege a la bacteria de la deshidratación. El peptidoglucano lleva asociados polisacáridos y, en muchas bacterias Gram positivas como Staphylococcus, Streptococcus, Bacillus, Clostridium, Corynebacterium y Listeria, se une, además, a unos polímeros lineales de glicerol fosfato denominados ácidos teicoicos. - La cápsula: Es una envuelta externa viscosa fuertemente adherida a la pared bacteriana, fabricada y excretada por la propia célula y formada por glucoproteínas y polisacáridos (ácido urónico, ácido glucorónico, acetilglucosamina…), que solo existe en algunas bacterias, principalmente patógenas. Desempeña un importante papel en la adherencia y fijación de la bacteria patógena a su huésped, le confiere resistencia frente a la acción fagocitaria de las células del sistema inmunitario y la protege de la desecación y de la acción de agentes antibacterianos. - Membrana plasmática bacteriana: Tiene una estructura similar a la que poseen las células eucariotas. Es una bicapa lipídica compuesta fundamentalmente de fosfolípidos en la que se insertan moléculas de proteínas. A diferencia de las membranas eucarióticas, generalmente no contiene esteroles aunque sí puede tener componentes similares denominados hopanoides, que regulan su fluidez. La membrana plasmática realiza numerosas funciones, entre las que se incluyen las de barrera osmótica, transporte, biosíntesis, transducción de energía, centro de replicación de ADN y punto de anclaje para los flagelos. Presenta una serie de invaginaciones y extensiones, los mesosomas, en los que existen citocromos y numerosas enzimas responsables de la respiración celular; además de otras implicadas en la formación del tabique que separa las dos células hijas durante el proceso de la división bacteriana. Además, el sistema de mesosomas establece complejas interacciones con el material genético, lo que parece estar relacionado con la replicación del ADN. En las bacterias fotosintéticas se localizan, también en los mesosomas, pigmentos fotosintéticos (bacterioclorofila) que absorben radiaciones de luz próximas al infrarrojo. - Elementos citoplasmáticos: Carecen de orgánulos citoplasmáticos delimitados por membranas y, por ello, presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de núcleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes en las células eucariotas. 9 2º Bachillerato Biología Como excepción, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas a modo de primitivos orgánulos, similares a los tilacoides. Lo principales componentes citoplasmáticos son: Nucleoide: Región citoplasmática, más o menos central, donde se localiza el cromosoma, formado por una única molécula de ADN duplohelicoidal, circular, desnudo y empaquetado mediante superenrollamiento. Plásmidos: Pequeñas moléculas de ADN circular dispersas por el citoplasma, que se replican con independencia del cromosoma bacteriano. Ribosomas: Tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S, mientras que los eucariotas son 80S. La subunidad pequeña es 30S y contiene un único tipo de ARNr 16S. La subunidad grande es 50S y contiene dos tipos de ARNr 23S y 5S. Inclusiones: Son acúmulos de sustancias (glucógeno, polifosfatos, azufre o polihidroxialcanoatos), rodeados o no por una envuelta proteica. Vesículas: Son formaciones más o menos esféricas rodeadas por membrana; entre las más importantes están: Vesículas gaseosas: Típicas de cianobacterias, huecas, esféricas, delimitadas por una membrana y rellenas de gas, que sirven para regular su flotabilidad con el fin de alcanzar la profundidad con la intensidad de luz óptima. Carboxisomas: contienen enzimas para la fijación de carbono. Magnetosomas: Presentes en ciertas bacterias acuáticas flageladas que contienen óxidos de hierro cuya función parece ser la descomposición del H2O2 para proteger a la bacteria de su acumulación. - Flagelo: Apéndices filamentosos, extremadamente largos (5 – 20 µm) y finos (20 nm procariotas y 200 nm eucariotas), dotados de movimiento giratorio. Según su disposición en la célula pueden clasificarse como: 10 2º Bachillerato Biología Polares: Un flagelo o dos en polo (Monotricos y anfitricos) Lofotricos: Penacho en extremos. Peritricos: Alrededor - Endospora: Son estructuras latentes (de reposo) altamente resistentes cuya finalidad es la supervivencia de la bacteria en condiciones inapropiadas; la cual se origina en el interior de la célula intacta mediante el desarrollo de una compleja cubierta impermeable y rígida que rodea y protege una región central del citoplasma que contiene ADN y ribosomas. Son producidas por muchas Gram +; carecen de un metabolismo detectable y pueden sobrevivir mucho tiempo en condiciones EXTREMAS. - División bacteriana: Las bacterias se reproducen asexualmente por fisión binaria, donde el cromosoma bacteriano, unido al mesosoma, se duplica, y los dos cromosomas hijos resultantes quedan separados al crecer entre ellos una pared transversal. 11 2º Bachillerato Biología Las Gram positivas se dividen de media cada 20 – 30 min y las Gram negativas cada 10 – 15 min. - Parasexualidad bacteriana: La parasexualidad más que una forma de reproducción, son una serie de mecanismos mediante el cual las bacterias comparten material genético gracias al transporte de un fragmento de ADN desde una bacteria donadora a otra receptora (misma o diferente especie). Posteriormente, el DNA en la célula receptora puede recombinarse o incluso puede sustituir a su homólogo en el cromosoma de la misma. Hay 3 mecanismos diferentes: 1. Conjugación: El ADN se transfiere a través del contacto directo, por medio de un pili, entre dos bacterias. Para que este mecanismo pueda realizarse una de las bacterias a la que llamaremos donadora o F+ (Fertilidad +) tiene que poseer el factor F, que no es mas que un gen plasmídico de codificación del pili (también denominado episoma). Si el factor F se encuentra integrado en el cromosoma de la célula donadora, esta bacteria recibe el nombre de bacteria de alta frecuencia de recombinación o Hfr, la cual, transmitiría su cromosoma. Las bacterias receptoras o F– (Fertilidad –) no poseen factor F. 2. Transformación: La llevan a cabo las bacterias competentes, la cuales poseen unos factores de competencia, codificados por el genoma celular, que le permiten incorporar DNA exógeno perteneciente a otras bacterias muertas a través de sus membranas plasmáticas. 3. Transducción: La transferencia de ADN de una bacteria a otra se realiza mediante un agente transportador o vector, que normalmente es un bacteriófago. Posteriormente el DNA viral se integra en el cromosoma y cuando se libera para crear nuevas copias del virión, este DNA viral puede llevarse consigo algún gen bacteriano adyacente a su punto de inserción; así la próxima célula infectada verá incorporado en su DNA el gen extraído de la anterior. 12 2º Bachillerato Biología - Clasificación bacteriana: La bacterias constituyen el grupo de organismos mas antiguos del planeta. Son organismos simples que se encuentran en gran concentración (1 gr. Suelo fértil = 2.500 x 106 individuos) y tienen una elevada tasa de replicación. Además están presentes en una gran cantidad de hábitats (+ 1 x 106 especies descritas). - Clasificación antigua basada en: Criterios morfológicos como el tamaño o a apariencia de las colonias; la nutrición; la ausencia o presencia de esporas; la ausencia o presencia de pared celular. Pero gracias a las técnicas moleculares esta clasificación ha sido corregida. Estas técnicas moleculares están basadas en las secuencias de aminoácidos y ácidos nucleicos. Cuanto mayor sea el parentesco entre las secuencias de ácidos nucleicos o proteicas, mayor relación filogenética. Ej. Cuanto mayor sea el % de C-G / A-T, mayor relación filogenética. - Clasificación nueva: Los 3 grupos que conforman la clasificación principal de los microorganismos bacterianos son: Eubacterias, Arqueobacterias y Eucariotas. - Archaea: Constituyen el grupo de bacterias mas antiguo del planeta. Son extremófilos, es decir, pueden vivir en condiciones de pH y temperatura muy por encima de los niveles que pueden soportar otros organismos. En base a esta característica las arqueas se pueden clasificar como: • Halófilas extremas: [12-23 % NaCl] único grupo de arqueas que realizan fotosíntesis. • Hipertermófilos: > 80º C (Termoacidófilos: > 45 ºC, pH < 2 y ↑ [S]) 13 2º Bachillerato Biología • Metanogénicas: Producen gas metano (CH4) en condiciones anaerobias. Ej. Los rumiantes (CO + 4H → CH + 2H O). 2 2 4 2 Los principales grupos de arqueas son: Euriarqueas, Crenarqueas y korarqueas. Las diferencias de las arqueas con el resto de los procariotas se basan en: 1. Los lípidos de su membrana plasmática carecen de ácidos grasos y, en su lugar, hay unidades de isopreno unidas a la glicerina mediante enlaces eter (—C—O—C—). 2. Su pared bacteriana no posee peptidoglucanos (Mureina). 3. No usan el ciclo de Calvin para reducir el carbono. 4. DNA circular de menor tamaño. 5. Metionina como primer aminoácido que se incorpora en traducción. 6. Requieren de coencimas singulares que realizan la misma función que los FAD y FAD como aceptores de H . 2 7. ARNt y ARNr son diferentes a los bacterianos. Comparten ciertos rasgos moleculares con los eucariotas. Las eucariotas y las arqueas evolucionaron simultáneamente a partir de Gram +, que se adaptaron a la hipertermofilia, mediante la sustitución de los lípidos acil ester de las bacterias por lípidos isoprenil éter y el empleo de glucolípidos y glucoproteínas como una nueva pared rígida. Sin embargo, los eucariotas, en cambio, desarrollaron un glucocáliz flexible que posibilitó sus capacidades fagocíticas. - Eubacterias: Bacterias verdes: Presentan bacterioclorofila, lo cual les dota de un color verde y les permite realizar la fotosíntesis. Encontramos dos grupos principales: 14 2º Bachillerato Biología • Tiobacterias verdes o bacterias verdes del S: Anaerobios estrictos y fotótrofos obligados (Chlorobium). H2S como donador de electrones. Viven en ambientes con grandes concentraciones de S (pantanos y fangos). • Bacterias verdes no del S: No usan el H2S como donador de electrones, sino otras sustancias como el H2. Fotótrofos o quimiotrofos. (Chloroplexus). Bacterias purpureas: Tienen bacterioclorofila + carotenoides de color rojo = color púrpura. Pueden realizar la fotosíntesis pero también hay algunas que no la realizan. • Bacterias púrpuras del S: H2S como donador de electrones. Acumulan azufre en forma de glóbulos intracelulares. Se encuentran normalmente en zonas anóxicas de lagos y en fuentes sulfurosas. Visibles fácilmente por su color rojo. (Ecthothiorhodospira). • Bacterias púrpuras no del S: Usan H2 de procedencia orgánica. Se pensaba que no podían usar azufre como donador de electrones, pero ahora se conocen algunas especies que pueden usarlo a bajas concentraciones. (Rhodomicrobium vanniellii). Son fotosintéticos facultativos, quimiosintéticos fermentativos o saprófitos. Filogenéticamente próximas: Pseudomonas, Bacterias del nitrógeno, Acetobacter aceti y E. coli. Espiroquetas: Son delgadas, flexibles, alargadas y helicoidales. Ampliamente dispersas en el cuerpo de animales y ambientes acuáticos. Algunas son patógenas (Sífilis por Treponema pallidum). Cianobacterias (Algas verde-azuladas): Poseen ficocianina que se asocia a la clorofila a, además de otros pigmentos accesorios como la ficoeritrina y la xantofila. (Cyanothece). Realizan la fotosíntesis oxigénica. Morfológicamente son: Unicelulares, filamentosas y ramificadas. Presentan una capa mucilaginosa que rodea a las células. Las cianobacterias acuáticas poseen vesículas de gas para posicionarse en un nivel de buena intensidad lumínica. Son capaces de fijar nitrógeno (Heterocistos). Se piensa que fueron los 1º microorganismos fotosintéticos y responsables de la atmósfera aerobia. Actinomicetes: Son Gram +, aunque se llegó a pensar que eran hongos porque forman filamentos parecidos a un micelio. Además forman formas de resistencia (esporas aisladas o filamentosas). Son organismos principalmente de suelo y no hay acuáticos. También son principalmente son saprófitos e incluso parásitos. 15 2º Bachillerato Biología El género más representativo es Actinomyces, el cual produce antibióticos. Se han encontrado más de 500 sustancias antibióticas distintas producidas por estos microorganismos, de las cuales, las mas importantes son la estreptomicina, la tetraciclina y el cloranfenicol. Bacterias formadoras de esporas: Encontramos bacilos y cocos Gram +, cuyos géneros más representativos son Bacillus y Clostridium. Se encuentran principalmente en el suelo. Bacterias del ácido láctico: Son anaerobias aerotolerantes Gram +. Generan ácido láctico como principal o único producto de su metabolismo fermentativo. Dos grupos: • Homofermentativas: Solo producen ácido láctico. • Heterofermentativas: Producen etanol, CO2 y ácido acético además del ácido láctico. El género mas representativo es Lactobacillus: L. acidophillus (Coagulación de la leche), L. bulgaricus y L. Delbrueckii (Yogurt), y L. Brevis (mediante la glucosa sintetiza acido Láctico, ácido acético, etanol y CO2, por lo que es heterofermentativa). Micoplasma o Afragmabacterias: Son los microorganismos mas pequeños con crecimiento autónomo, los cuales carecen de pared celular, pero la mayoría de sus representantes poseen una membrana plasmática con 3 capas, la cual es la mas estable de los procariotas, y contiene esteroles. La mayoría son parásitos y patógenos. El nombre Mycoplasma deriva de Mycos “forma filamentosa”. Su reproducción se puede llevar a cabo por diferentes mecanismos según la especie: Fisión binaria, gemación o formación de vesículas internas. El género mas representativo es Spiroplasma. Mixobacterias: Son Gram – carentes de flagelo, por lo que su desplazamiento se basa en el deslizamiento. Están envueltos en una capa mucosa de fabricación propia. Pueden crear estructuras multicelulares denominadas cuerpos fructíferos. - Protoctistas: Son EUCARIOTAS unicelulares, multicelulares o multinucleados sencillos, clasificados como protistas autótrofos y heterótrofos. Nota: Repasar la teoría endosimbiótica de Marguli. 16 2º Bachillerato Biología • Protistas autótrofos (Algas): Son unicelulares o coloniales cuyas células tienen uno o más cloroplastos. • Protistas heterótrofos: Están presentes en medios acuáticos, terrestres húmedos o dentro de otros organismos. Son unicelulares predominantemente (las formas unicelulares presentan movilidad mediante cilios o flagelos o pseudópodos), pero pueden presentar otras muchas formas. En algunos casos son fagotrofos. Son mayormente aerobios. - Hongos: No son fotosintéticos, porque no tienen clorofila, por lo tanto son heterótrofos (saprófitos o parásitos principalmente). Habitan en hábitats diversos; así, algunos son acuáticos (pocos son marinos), pero la mayoría terrestres (en el suelo o sobre plantas muertas). Pueden ser unicelulares (levaduras), mayormente filamentosos. Los filamentos se denominan HIFAS que pueden constituir un MICELIO (suele surgir de una única célula reproductora) o un CUERPO FRUCTÍFERO (parte reproductiva). Los filamentos pueden ser multicelulares (septados) o cenocíticos (sin tabique entre las células. Están protegidos con pared celular constituida principalmente de quitina, celulosa y glucanos. La reproducción puede ser asexual por la rotura del micelio (cuerpo vegetativo) o por esporas; aunque en ocasiones también pueden hacerlo de forma sexual. 17 2º Bachillerato Biología - Clasificación de los hongos: Hongos primitivos o Phycomycetes acuáticos ➪ Son los hongos mas parecidos a los protozoos. Tienen células reproductoras flageladas móviles. Zygomycetes ➪ Poseen un micelio con hifas muy ramificadas y en la mayor parte de los casos sin septos. Su reproducción sexual se basa en la fusión de dos gametangios (lugar donde se forman los gametos) dando lugar a una zigospora. Tras la germinación hay una meiosis, emerge una hifa y produce u esporangio. Las esporas endógenas haploides del esporangio se desarrollan dando un micelio vegetativo. Ascomycetos y Basidiomicetos ➪ Poseen un micelio tabicado con esporas asexuales exógenas. Estos dos grupos se clasifican en base a su desarrollo sexual. Tras la formación del zigoto sexual tenemos una división meiótica, seguida de la formación de 4 u 8 esporas sexuales haploides que nacen dentro o sobre estructuras conocidas como ASCAS (Ascomicetos) o BASIDIOS (Basidiomicetos). En los Basidiomicetos el zigoto se agranda dando lugar al basidio; al mismo tiempo el núcleo diploide sufre una meiosis. Dentro del basidio NO se forman las esporas, sino que salen al exterior de este. Deuteromyces ➪ Tambien conocidos como los hongos imperfectos. Se trata de una clasificación provisional que incluye a los hongos de los cuales desconocemos su forma de reproducción. Levaduras ➪ No forman un micelio como los anteriormente vistos, sino que son UNICELULARES, cuya reproducción es asexual (gemación o bipartición) e incluso también pueden reproducirse asexualmente. 18 2º Bachillerato Biología - BIBLIOGRAFÍA: 1. Garcia López M, Hoyas Ramos ME, Salgado Herrrero A. Biología 2º de Bachillerato. Ed Luis Vives. Zaragoza 2009. 281-287. 19
