valor nutricional de algunas forrajeras para la alimentacion

Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
VALOR NUTRICIONAL DE ALGUNAS FORRAJERAS PARA LA
ALIMENTACIÓN DE MONOGÁSTRICOS
Patricia Sarria B, Pascal Leterme, Angela Londoño, Mauricio Botero.
Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira
E-mail: pisarria@unalmed.edu.co
RESUMEN
La harina de hojas de forrajes (HHF) ha
incrementado su uso en el trópico para la
alimentación de cerdos. En este estudio se
determinó la composición de las hojas de la
planta bore (Xanthosoma sagittifolium) y dos
árboles: nacedero (Trichanthera gigantea) y
morera (Morus alba), su valor nutritivo en
cerdos jóvenes y la ingesta voluntaria en
cerdas adultas. El contenido de proteína
estuvo entre 170 y 240 g kg−1de materia seca
(MS) y de fibra detergente neutra (FDN) entre
218 y 398 g kg−1 DM. Las hojas son una
interesante fuente de calcio (hasta 69 g kg−1
MS), potasio, hierro y manganeso. La
proteína
está
bien balanceada
en
aminoácidos esenciales, con lisina entre 43 y
57 g kg−1 de proteína. La digestibilidad fecal
aparente fue determinada por diferencia en
cerdos de 35 kg de peso vivo (PV)
alimentados con una dieta que contenía 35%
de HHF. Los coeficientes de digestibilidad
de la MS, N y energía variaron desde 47
hasta 57, 33 hasta 36 y 51 hasta 53%,
respectivamente. El valor de energía
digestible estuvo entre 1674 y 2037 kcal kg−1
MS. La ingesta voluntaria de Trichanthera y
Xanthosoma fue medida en cerdas con 100
kg de PV en promedio. La ingesta alcanzó
3,4 kg de hojas frescas por día (0,51 kg MS)
y 1,0 – 1,1 kg de harina de hojas por día. Se
concluyó que la baja densidad energética es
el principal factor limitante de los follajes para
la nutrición de cerdos jóvenes; pero son
buena fuente de minerales y de proteína bien
balanceada. Tiene opciones interesantes en
cerdas adultas, por su mayor capacidad de
consumo, la cual se duplica cuando se brinda
en forma de harina en lugar de hojas frescas.
En otro trabajo se evaluó el valor
nutritivo, su efecto en el tracto digestivo y su
rata de fermentación en el intestino grueso
en animales adultos. Fueron determinados
en cerdas
alimentadas con dietas que
contenían 150 o 300 g HHF kg-1. Los forrajes
contenían desde 1789 hasta 2800 Kcal de
energía digestible kg-1 MS y desde 60 hasta
125 g de proteína digestible kg-1 de MS. La
digestibilidad no fue afectada (P>0,05) por la
rata de incorporación en la dieta. La proteína
digestible aparente de las dietas con 300 g
HHF kg-1 fue determinada por el método del
sacrificio. Alcanzó 80 % para la dieta basal y
54, 70 y 74 % para las dietas con
Trichanthera, Morus y
Xanthosoma,
respectivamente. No se observó efecto de la
dieta (P>0,05) sobre el peso y longitud de los
diferentes órganos del tracto digestivo de las
cerdas, con la excepción del peso del ciego,
el cual fue más alto en cerdas alimentadas
con la dieta basada en Trichanthera
(P<0,01). El pH del fluido gástrico de las
cerdas alimentadas con Trichanthera fue
también más alto (P<0,001). No hubo efecto
(P>0,05) de la ingesta de las dietas basadas
en forrajes sobre la actividad de las enzimas
intestinales (aminopeptidasa N y alcalina
fosfatasa). La fermentación de la fibra en el
intestino grueso fue evaluada por la técnica
de jeringas para medir la producción de gas.
El orden de rango de la producción de gas
después de la fermentación de la fibra en el
intestino grueso fue idéntica a la observada
para los coeficientes de digestiblidad:
Trichanthera < Morus < Xanthosoma. Como
conclusión, la harina de forrajes puede ser
incluida hasta en 30% en dietas para cerdas
sin afectar su proceso digestivo. Son una
fuente valiosa de nutrientes para animales
adultos en las regiones tropicales donde la
proteína es escasa.
Palabras clave: forraje arbóreo, harina de
hojas de forrajes, cerdos, cerdas adultas,
115
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
valor
nutritivo,
digestibilidad;
Xanthosoma; Morus; Trichanthera.
ingesta;
INTRODUCCIÓN
En el trópico la producción de animales
monogástricos no debe competir con los
alimentos humanos ni depender de la
importación de granos y cereales. El continuo
crecimiento de la población y el deterioro de
los recursos naturales que sustentan la
producción de alimentos, justifican la
investigación en opciones más adecuadas.
La agroforestería es una de las
estrategias más importantes para acercarse
a sistemas agropecuarios sostenibles. Ofrece
ventajas como el incremento de la cobertura
vegetal, protección y mejoramiento de la
calidad de los suelos, aumento de la
diversidad
biológica,
recuperación
y
conservación de fuentes de agua, son
sumideros de CO2, producen leña y son
fuente de alimento para animales rumiantes y
monogástricos e incluso para el hombre. Se
ha
demostrado
que
son
sistemas
socialmente deseables y económicamente
viables (FAO 1999, CIPAV 2004).
En cerdos y aves los forrajes de hoja
ancha surgen como una opción interesante
debido a su alta y fácil producción de
biomasa, amplia distribución en el trópico,
diversidad de especies y una interesante
composición química, que a diferencia de las
gramíneas tienen menor contenido de fibra,
cantidades interesantes de proteína cruda y
algunas tienen poca cantidad de factores
antinutricionales (Ly et al. 1998, Phuc et al.
2000, Dung et al. 2002).
Como
fuente
de
hojas
para
alimentación de cerdos y aves, se destacan
las especies señaladas en el Cuadro 1. De
ellas, el quiebrabarrigo también conocido
como naranjillo o nacedero es un árbol, la
morera y el botón de oro son arbustos y el
ramio, la pringamosa y el bore son plantas
con tallos no leñosos. La más usada para
alimentación de cerdos es Trichanthera
gigantea, seguida por Alocasya macrorrysa.
Especies como la Gliricidia sepium y la
Thitonia diversifolia no son muy apetecidas
por los porcinos, pero tienen posibilidades
para aves. Todas ellas se manejan como
cultivos con cortes sucesivos cada 2 o 3
meses, y han demostrado su productividad
durante períodos mayores de 10 años. En
general se han manejado con pocos
insumos, el más importante ha sido una
fuente de abono orgánico a partir de excretas
animales. La reproducción en general es
asexual con estacas de 30 cm con 2 o 3
yemas en el caso de los árboles y arbustos
mencionados. Para el bore se usan colinos,
rodajas de tallo o yemas y en el caso del
ramio las porciones de raíces presentan
mejores resultados.
Las hojas de plantas podrían ser
usadas en cerdos jóvenes y adultos, sin
embargo estos últimos tienen mejores
condiciones digestivas para la degradación
de alimentos fibrosos (Le Goff y Noblet
2001, citados por Leterme et al. 2005a).
En el presente documento se presentan
resultados sobre la composición química y
valor nutricional de las hojas de morera, bore
y nacedero en la alimentación de cerdos
jóvenes y cerdas adultas, desarrollados por
el grupo de investigación en Nutrición Animal
de la Universidad Nacional de Colombia
Sede Palmira entre los años 2001-2004.
Cuadro 1. Algunas forrajeras con potencial para la alimentación de Monogástricos
Especie
Quiebrabarrigo (Trichanthera gigantea)
Ramio (Bohemeria nivea)
Morera (Morusalba)
Bore (Xanthosoma sp)
Pringamosa (Urera caracasana)
Botón de oro (Thitonia diversifolia)
Matarratón (Gliricidia sepium)
(Sarria 1999)
116
Altitud
msnm
Precipitación
mm
0-2400
0-2500
1000-2400
500-2000
0-1800
0-1200
1-1200
600-8000
1000-3000
1000-3000
1000-4000
1000-4000
600-2400
500-2000
Producción tonha-año
Forraje verde
40-60
50
40-70
140-230
1,2 kg/planta
40
60
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
COMPOSICIÓN QUÍMICA
La mayoría de las hojas de forrajes
presentan un contenido importante de
proteína cruda, cercano a 20%, con valores
superiores en Tithonia y Urera e inferiores en
Trichanthera. Este potencial es limitado para
monogástricos por un contenido importante
de fibra cruda que se encuentra alrededor de
18% (Cuadro 2).
La proteína cruda está parcialmente
ligada a la FDN (PC-FDN). Mientras
Trichanthera tiene 15% del N ligado a la
fibra, Tithonia tiene solo el 0,6%. Leterme et
al. (2005a) determinaron que la PC ligada a
FDN fue 57,6, 19,8 y 20,9% del total de la
proteína de las hojas de Trichanthera, Morus
y Xanthosoma. Shayo y Udén (1999)
evaluaron la PC-FDN en plantas tropicales y
determinaron un rango entre 6 y 72% del
total de la proteína bruta. Trichanthera y
Xanthosoma mostraron valores altos (59 y
64%). Estos datos son similares a los de
Trichanthera del presente estudio pero
mucho más altos que los de Xanthosoma. El
nitrógeno asociado a la fibra no es bien
digerido, según Shayo y Udén (1999). Sin
embargo como se verá más adelante estos
resultados no afectaron la digestibilidad fecal
aparente en animales jóvenes.
Leterme et al. (2005a) estudiaron la
variabilidad de la composición química de 3
de estas especies, que son las más usadas
en cerdos: Trichanthera, Alocasia y Morus
(Cuadro 3). Hubo diferencias significativas
entre las 3 especies para todos los nutrientes
excepto para azúcares, que fueron altos en
general. No se observaron diferencias entre
hojas jóvenes y maduras (P=0,15). En todos
los casos hubo un amplio rango de variación
para cada nutriente. Los valores de proteína
y extracto etéreo fueron más altos en
Xanthosoma (P<0,05). Se destacó el
contenido muy alto de cenizas (P<0,01) y
especialmente de calcio de la Trichanthera;
mientras que Morus fue más alto en materia
seca (P<0,01). Los azúcares fueron también
altos en el pecíolo y el cormo. Los tallos
(limbo + pecíolo) que conforman entre 60 y
70% de las hojas completas de Xanthosoma
fueron bajos en PC y en lignina. El cormo fue
también bajo en estos nutrientes y en fibra
debido a su alto contenido de almidón 180g
kg-1 de MS.
En
cuanto
a
composición
de
aminoácidos, Sarria (1999) encontró que las
hojas de Trichanthera tienen un balance
adecuado de aminoácidos con respecto a la
lisina, salvo alguna deficiencia de metionina y
cistina. Leterme et al. (2005a) registraron
que las hojas de Morus y Xanthosoma
cubren los requerimientos de cerdos adultos
y en crecimiento, mientras que Trichanthera
tiene un bajo contenido de lisina. Los tallos y
cormo de Xanthosoma por el contrario no
están bien balanceados (Cuadro 4).
Sarria (1999) registró que las hojas de
Trichanthera y Tithonia tuvieron 67 y 71% de
NH2 con respecto al N total, mientras que
Leterme et al. (2005a) señalaron que para
Trichanthera, Morus y Xanthosoma los
valores variaron entre 77,9 y 86,9%. Otros
autores han registrado valores desde 49
hasta 92% en semillas y hojas de plantas
tropicales (Milton y Dintz 1979, Proll et al.
1998). La diferencia se debe posiblemente a
las pérdidas durante el análisis de
aminoácidos, a la presencia de nitrógeno no
proteico y al factor de conversión de N a PC
de 6,25. Mosse (1990) sugiere factores entre
5,2 y 5,7 para semillas, mientras que Milton y
Cuadro 2. Composición proximal (%) de algunos follajes y granos
Especie
Trichanthera g.
Bohemeria n.
Morus alba
Alocasia m. (h)
(t)
Urera c.
Gliricidia s.
Cajanus c.
Thitonia d.
Humedad
79
77
74
87
90
81
88
12
95
PC
16
16
15-20
21-22
6-10
28
20-23
22-23
21-28
EE
8
5
3
6
1
2
2
6
FC
17-26
20
19
15-19
12-16
18
21
10
15
Cenizas
16-19
14
20
16
15
31
ELN
15 MJ/kg
48
42
38
66
28
5
17
17 MJ/kg
(Sarria 1999)
117
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
Cuadro 3. Composición proximal (g kg-1) de algunos follajes
Hojas
PROMEDIO
MS g kg-1
Cenizas
PC
EE
FC
FDN
FDA
Lignina
Azúcares
Totales
Azúcares
Reductores
RANGO
MS g kg-1
Cenizas
PC
EE
FC
FDN
FDA
Lignina
Tallos
Trichanthera
Joven Maduro
N=7
N=7
Morus
Joven Maduro
N=7
N=7
Xanthosoma
Joven Maduro
N=7
N=7
Error
137a
151ab
216ab
43a
390a
398a
219a
75a
201
161a
161a
203ab
72ab
429a
397a
233a
80a
183
242b
108c
194a
52a
226b
218b
102b
15b
188
303b
128bc
170a
68b
278b
278b
130b
29b
164
99a
115bc
240b
80b
124c
246b
146b
32b
229
139a
139ab
231b
97b
130c
298b
177ab
46ab
197
71
64
111
117
140
137
126173
136160
193235
34-67
131183
135177
115219
50-90
194304
98138
168223
34-71
207337
92-163
300434
299448
166237
40124
120300
47-98
307567
307462
172337
15-121
183247
174247
85124
13-21
210388
210301
82-189
84120
90131
221258
55118
106145
186328
115186
11-54
113239
61-72
16-27
a
Cormo
Xanthosoma
Xanthosoma
Joven Maduro
N=6
N=6
Error
14**
4***
6*
5*
21**
15***
10*
5*
14
56a
120a
91a
47
131a
231
170
17
331
65b
147b
68b
52
143b
233
179
7
383
5***
6*
4**
8
4**
5
5
4
47
72±17
68±4
75±12
53±27
95
170±26
99±22
19±10
584±53
10
210
253
50
298±129
98-171
45-93
46-78
50-99
122157
181246
76-114
116176
66111
26-81
95-137
64-74
61-78
56-91
31-99
16-88
115143
225371
129250
29-75
118137
209257
152190
7-27
132168
209264
163211
3-10
81-100
b
128-197
70-131
8-32
Azúcares
88-263
10688-265
146112274292527-606
Totales
273
322
257
389
535
Azúcares
53-75
4288-215
9795-170
14710876-417
Reductores
197
188
360
335
a
-1
= El promedio de contenido de almidón fue 180 g kg .
b
= Error estándar de la media y el resultado de la comparación de la composición de las hojas de las especies de
árboles o aquellas de los tallos de Xanthosoma (*P<0,05, **P<0,01 y ***P<0,001). (a, b, c) medias en la misma fila con
letras distintas difieren significativamente.
Dintzis (1979), un factor más bajo para hojas
tropicales.
Las hojas de las forrajeras tienen un
contenido importante de minerales. La
Trichanthera es muy rica en calcio, mientras
que las hojas y el cormo de Xanthosoma son
altos en potasio. Sin embargo todos son
pobres en fósforo y sodio. Las hojas,
especialmente de Trichanthera son buena
fuente de micronutrientes como el hierro y el
magnesio. El tallo de Xanthosoma no es una
buena fuente de minerales.
118
VALOR NUTRITIVO
1. Ingesta voluntaria de forrajes en
cerdas adultas
Según Basto (2002), las cerdas adultas
consumen 9,3 kg de hoja fresca (1,31 kg
MS), de Xanthosoma por cada 100 kg de
peso vivo, al brindarles 1 kg de alimento
concentrado durante la etapa de gestación.
Leterme et al. (2005a) señalaron que las
cerdas solo fueron capaces de recibir
alrededor de 3,3 Kg de forraje fresco día-1 de
Xanthosoma o Trichanthera (0,51 kg de MS).
Un aporte importante de este trabajo fue
demostrar que la ingesta de MS fue el doble
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
Cuadro 4. Composición de aminoácidos de las hojas de tres forrajes, expresados como % del
total de proteína
Esenciales
Arg
His
Iso
Leu
Lis
Met
Fen
Treo
Trip
Val
No esenciales
Ala
Ac.Asp
Cis
Ac.Glut
Gli
Prol
Ser
Tir
Total
N
Trichanthera
Hojas
(N = 9)
Morus
Hojas (N =
4)
Hojas
(N = 2)
Xanthosoma
Tallos
(N=2)
49 (7)
22 (6)
41 (6)
72 (9)
43 (5)
15 (2)
46 (6)
43 (5)
10 (2)
50 (7)
53 (10)
21 (4)
43 (10)
82 (15)
57 (8)
16 (1)
52 (10)
46 (8)
11 (1)
54 (13)
50 (7)
19 (3)
37 (8)
75 (12)
56 (9)
18 (3)
47 (6)
42 (7)
13 (1)
48 (8)
31 (6)
15 (1)
26 (1)
49 (3)
40 (2)
11 (1)
29 (0)
29 (01)
8 (0)
38 (01)
37
10
17
33
28
7
24
28
5
35
49 (5)
89 (10)
14 (2)
97 (13)
50 (6)
44 (5)
40 (4)
33 (6)
779 (83)
29 (4)
58 (6)
102 (11)
13 (1)
104 (14)
51 (9)
46 (8)
44 (5)
34 (9)
869 (115)
44 (2)
57 (6)
96 (16)
13 (1)
103 (16)
49 (5)
42 (6)
42 (7)
29 (2)
834 (123)
45 (1)
51 (7)
108 (31)
11 (1)
91 (0)
34 (0)
30 (1)
49 (7)
13 (3)
663 (36)
14 (2)
41
103
15
114
26
27
45
5
600
13
Cormo
Requerimientos
Cerdo
Cerda
de 50 Kg
lactando
17
15
27
46
48
b
13 (28)
28 (45)b
33
9
34
27
21
29
55
52
13 (25)b
27 (57)b
33
9
34
Promedios (desviación estándar)
a
Requerimientos cerdos de 50-80 kg: 15,5% de proteína cruda en la dieta
b
En paréntesis se encuentra el requerimiento de met + cis y fen + tir.
cuando los forrajes fueron presentados en
harina (secos y molidos) con respecto a
cuando se ofrecieron frescos, independiente
de la especie. El máximo de ingesta diaria de
MS (dieta basal + forraje) no excedió 69 g kg1
PV0.75, cuando el forraje fue ofrecido en
forma fresca, y 84 g kg-1PV0.75 cuando se
brindó en harina (Cuadro 6). Sarria (1999)
registró consumos de Trichanthera entre 1 y
2 kg de hojas frescas en cerdas adultas que
recibieron 8 litros de jugo de caña o 9 kg de
tallos de caña y entre 300 y 500 g de un
suplemento basado en torta o grano de soya.
La ingesta de alimentos voluminosos es
restringida debido a las limitaciones
fisiológicas del animal (Kyriasakis y Emmans
1995, Whittemore et al. 2002). El volumen
es debido a la dilatación que ocurre al
hidratar los alimentos y el volumen final
ingerido (VFI) depende de la estructura y
composición de la fibra (Bach 2001). El
volumen afecta el vaciado del estómago en
el animal (Whittemore et al. 2002, Guerin et
al. 2001).
A pesar que algunos autores señalan
que el VFI de los alimentos voluminosos
puede ser inferido por la cantidad de agua
que ellos retienen (capacidad de retención de
agua o “water holding capacity” WHC)
(Kyriasakis y Emmans 1995, Whittemore et
al. 2003), en las evaluaciones de Leterme et
al. (2005), no fue así. Las dos especies
tuvieron el mismo consumo pero su WHC fue
distinto (8,8 g de agua g-1 MS para la harina
de hojas de Xanthosoma y 6,2 para
Trichanthera). Las hojas frescas tuvieron
WHC comparable al de las harinas (entre 6 y
10 g de agua g-1 MS), pero el VFI fue
diferente.
2. Digestibilidad
de
forrajes
en
animales jóvenes
La digestibilidad de las dietas que
contienen forrajes fue más baja que la de
una dieta basada en cereales y tortas de
oleaginosas únicamente (P<0,001). No hubo
diferencias entre la digestibilidad de hojas de
Trichanthera,
Morus
o
Xanthosoma,
calculada por diferencia (P>0,05). Los
119
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
Cuadro 5. Composición mineral de hojas de tres especies de forrajes
Trichanthera
Hojas (N=5)
Cenizas, g kg-1 MS
222-308
SiO2, g kg-1 MS
5-16
-1
Macroelementos, g kg MS
Ca
48,5-69
P
1,5-4,0
K
23,1-35,2
Na
0,3-0,6
Mg
6,9-11,2
Cl
6,9-10,4
S
3,7-6,5
-1
Microelementos, mg kg MS
Fe
171-460
Zn
29-46
Cu
14-24
Mn
47-232
Se
1,4-4
Co
0,1-0,8
Morus
Hojas (N=5)
127-174
34-62
Hojas (N=5)
123-158
1-7
Xanthosoma
Tallos (N=1)
130
0,1
Cormo (N=2)
198-200
--
16,8-30,5
2,2-4,8
24,7-50,7
0,2-0,5
2,8-5,1
0,4-2,1
0,9-1,9
19,7-26,2
2,5-7,2
34,7-42,0
0,3-0,4
3,7-7,3
2,9-5,5
0,7-0,9
5,6
1,7
18,4
0,3
1,1
3,1
0,3
6,6-7,1
1,9-5,1
52,2-87,6
0,3-0,4
2,4-2,6
4,9-5,5
0,5-0,6
101-478
24-33
4-12
28-49
0,1-0,2
0,1
160-522
30-45
7-23
37-106
0,1-0,3
0,1-0,2
80
18
16
14
0,2
< 0,1
77-116
31-33
8-18
27
< 0,1
< 0,1
(Leterme et al. 2005b)
coeficientes de digestibilidad de la proteína
de los forrajes fueron bajos (alrededor de
35%) y el aporte de proteínas digestibles se
estimó entre 53 y 60 g kg-1 de materia seca
de forraje solo. La energía digestible varió
entre 1674 y 2037 Kcal kg-1, con aporte
ligeramente superior de la hoja de
Xanthosoma aunque no hubo diferencias
significativas (Cuadro 7).
La literatura científica reporta datos de
digestibilidad más altos: 46-57% en el caso
de la proteína de la leucaena (Ly et al. 1998)
y 46% en las hojas de cassava (Phuc et al.
2000). Al parecer la alta tasa de
incorporación de forraje en la dieta (35%)
que se usó en la prueba afectó la
digestibilidad. La razón fue porque cuando se
trabaja por diferencia para la evaluación de la
digestibilidad de los forrajes solos, se debe
realizar una inclusión significativa para
minimizar la imprecisión de estimación de
digestibilidad del forraje solo.
En otros estudios la digestibilidad se ha
evaluado por regresión con inclusiones de 0,
Cuadro 6. Ingesta voluntaria de hojas frescas o secas brindadas a voluntad a cerdas adultas*
Trichanthera
Fresca
Seca
Dieta Basal
g MF día-1
g MS día-1
g MS kg PV.75
-1
día
Follaje
g MF día-1
g MS día-1
g MS kg PV
día-1
.75
Xanthosoma
Fresca
Seca
1874
(137)
1679
(120)
56,6
(3,2)
1825
(320)
1635
(281)
50,8
(9,2)
1760
(138)
1577
(118)
50,5
(3,1)
1703
(244)
1527
(217)
48,2
(5,6)
3393a
(826)
515a
(111)
16,2a
(3,9)
1181b
(207)
1080b
(191)
33,6b
(6,3)
3315a
(9,76)
510a
(232)
16,3a
(7,3)
1116b
(159)
1015b
(144)
32b
(3,7)
Especie
F
Significancia
Animal
Período
A
AxF
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
**
**
NS
NS
**
**
NS
NS
**
**
NS
NS
* Los resultados están expresados en g kg-1 (MF) o materia seca (MS) por 100 kg de peso vivo PV o en g de MS
.75
por kg de peso metabólico PV . a, b= medias en la misma fila con diferente letra difieren significativamente. Las
medias están acompañadas con las desviaciones en paréntesis.
120
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
Cuadro 7. Coeficientes de digestibilidad en cerdos jóvenes de dietas y forrajes solos y contenido
de proteína digestible y energía digestible
MS, %
PC, %
Energía, %
P Dig
-1
g kg
E Dig
-1
Kcal kg
Basal
85,0 a
88,0 a
86,7 a
148,1 a
Tri
71,8 b
71,4 b
74,7 b
117,4 b
DIETAS
Mor
Xan
74,7 b
75,1 b
69,2 b
69,7 b
74,1 b
75,2 b
110,7 b 118,5 b
Error1
1,4
2,9
1,4
3,8
P
***
***
***
***
Tri
47,4
36,3
50,5
60,3
FORRAJE SOLO
Mor
Xan
Error
55,5
56,9
2,8
33,0
34,4
3,1
50,9
52,8
2,7
52,8
57,1
5,1
P
NS
NS
NS
NS
3560 a
2900 b
2920 b
86
***
1674
1731
NS
3027 b
2037
89
(Leterme et al. 2005a)
Tri: Trichanthera gigantea, Mor: Morus alba, Xan:. Xanthosoma sagittifolium
1
Error estándar de la media
*** Diferencia altamente significativa (P< 0,001), NS: diferencia no significativa.
a b = letras distintas en la misma fila difieren significativamente.
100 y 200 g hojas kg–1 de la dieta. En todos
ellos
se
puede observar que
los
decrecimientos son más rápidos entre 100 y
200 que entre 0 y 100. Por ejemplo, Laswai
et al. (1997) obtuvieron 67, 66 y 59 % de
digestión del N con esos niveles de inclusión.
Por tanto, es claro que se debe limitar hacia
un 10% el nivel de forraje en las dietas de
cerdos en crecimiento, para no afectar los
procesos digestivos. Sin embargo, Sarria
(1999) registró menores rendimientos
productivos en cerdos en levante (20-50 kg
PV) al incluir desde 3% de Trichanthera en la
dieta en base seca, mientras que en ceba
(50-90 kg PV) no se presentaron diferencias
con la dieta basal, hasta una inclusión de 4%
en la dieta.
La digestibilidad de la proteína fue
determinada a nivel fecal, cuando es
preferible realizarla hasta el íleon, para evitar
la fermentación ocurrida en el ciego (Leterme
et al. 1996). Esto fue medido en otro estudio
(Leterme et al. 2003), donde los valores
fueron menores por la fermentación
microbiana y porque la digestibilidad ileal
aparente no tomó en cuenta las pérdidas
endógenas, que en el caso de los alimentos
fibrosos son altos (Leterme et al. 2000). Esto
puede inferir que la digestibilidad verdadera
de las harinas de forrajes es mayor a la que
se presenta aquí y que las pérdidas
endógenas de proteína también son altas.
El aporte de energía fue apreciable y se
compara con el de alfalfa de buena calidad
(INRA 1984). En conclusión, estos forrajes
proveen una cantidad apreciable de energía,
pero son pobres en proteína, por lo cual se
debería buscar incrementar la proteína de las
hojas con fertilización del cultivo. Un nivel de
35% de forrajes en la dieta afecta la
digestibilidad, en términos prácticos deben
incluirse en las dietas alrededor de un 10%.
3. Digestibilidad total en cerdas adultas
Contrario a lo que sucede en cerdos
jóvenes, las cerdas reproductoras
que
consumen forrajes durante la gestación
tienen rendimientos similares comparados
con los de las dietas basadas en cereales o
caña y tortas de oleaginosas (Sarria 1999 y
Basto 2002).
En un estudio realizado por Leterme et
al. (2005a) se evaluó la digestibilidad de tres
forrajes en cerdas adultas Trichanthera,
Morus y Xanthosoma. La digestibilidad de la
MS de la dieta pasó de 84 a 77% (P>0,05), al
incluir 0, 15 o 30% de forraje. Estos
detrimentos fueron menos marcados que en
cerdos jóvenes, donde las diferencias fueron
altamente significativas (Cuadro 7). Sin
embargo,
se
observó
una
mayor
digestibilidad de los forrajes que en los
jóvenes. La MS estuvo entre 48 y 73%,
mientras que en cerdos jóvenes estuvo
alrededor de 52%; la proteína entre 27 y 61%
frente a 35% y la energía entre 53 y 71%,
cuando los cerdos jóvenes solo alcanzaron
51%. Valores más bajos aún se obtuvieron
con cerdos de 20 kg de PV que recibieron
100 ó 200 g de harina de hojas de
Trichanthera kg-1 de dieta (Leterme et al.
2003). También en cerdas adultas se logró
una diferenciación entre las 3 especies de
forrajes, lo que no sucedió en lechones. Para
todos los nutrientes la digestibilidad del
121
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
forraje de Trichanthera fue menor (P< 0,001)
seguido
por
Morus,
mientras
que
Xanthosoma fue siempre superior, aunque
las diferencias con Morus no fueron
significativas (P>0,05).
Estos resultados están de acuerdo con
los datos obtenidos para otras harinas de
hojas en cerdos en crecimiento: desde 51
hasta 54% de digestibilidad de la proteína de
las hojas de Manihot sculenta (cassava),
Ipomea batata (batata) y Leucaena
leucocephala (Ly et al. 1998, Phuc et al.
2002 y An et al. 2004).
En este estudio se evaluó además la
digestibilidad de la fibra debido a la mayor
ventaja comparativa de los animales adultos
para fermentar la fibra en el ciego. Los
valores de digestibilidad total de la FDN de
las dietas con forrajes fueron más altos que
los registrados por otros autores: desde 31
hasta 44% para dietas con 200 ó 400 g de
harina de forraje por kg de dieta (Ly et al.
1998, Phuc et al. 2000 y An et al. 2004).
4. Digestibilidad ileal y morfología
intestinal en cerdas adultas
Leterme et al. (2005a) evaluaron la
digestibilidad ileal de 3 especies de forrajes
arbóreos (Cuadro 9). Aunque con valores
mayores,
las
diferencias
no
fueron
significativas (P>0,05) al comparar la
digestibilidad ileal de la MS y la FDN de una
dieta de cereales y tortas de oleaginosas que
contenían 30% de forrajes. La digestibilidad
de la proteína y el contenido de energía de
las hojas de Trichanthera fueron globalmente
más bajos (P<0,05), que en las otras dos
especies (Cuadro 9), posiblemente porque
los valores de FDN de esta especie fueron
más altos en este experimento, lo cual se
correlaciona
negativamente
con
la
digestibilidad (Van Wierin 2000, Kanengoni et
al. 2002). En un experimento previo en
cerdos en crecimiento, no hubo diferencias
entre los tres forrajes (Leterme et al. 2005a)
pero tuvieron una composición similar.
Igualmente, las hojas de Trichanthera tienen
una alta proporción (59%) de proteína
asociada a la fibra (Shayo and Unden 1999),
lo
que
puede
explicar
su
menor
digestibilidad.
El más bajo contenido de proteína
digestible de las hojas de Trichanthera puede
122
también ser explicado por el mayor pH (4,3),
del fluido gástrico de las cerdas alimentadas
con esta dieta (P = 0,013), medido 16 h
después de la última comida. El pH óptimo
para la máxima actividad de la pepsina es 2.
Esto puede estar relacionado con el mayor
contenido mineral de las hojas de
Trichanthera, donde el calcio alcanzó 60
g/kg-1 de materia seca vs. 20-30 g para
Morus y Xanthosoma (Cuadro 5) (Leterme et
al. 2005 a,b). 16 horas después de la última
comida, el estómago contenía 60% de la MS
de dicha
comida. Esto puede estar
relacionado con el incremento de pH que el
Ca pudo causar en el estómago. La actividad
de las enzimas del intestino delgado fue más
baja
(P<0,001)
en
el
caso
de
aminopeptidasa-N para las dietas con
Trichanthera y Morus.
La energía digestible de la dieta con
Trichanthera fue más baja que en la dieta
basal, pero mayor que en las dietas basadas
en los otros dos forrajes. Las diferencias de
la digestibilidad entre la dieta basal y las
dietas con forrajes fueron más altas que
aquellas observadas para el total del tracto
digestivo.
Se observó una alta desaparición de la
fibra dietética en el intestino delgado, lo cual
fue inesperado ya que los animales no tenían
enzimas para hidrolizarlas. Otros autores
también han reportado altos valores. An et al.
(2004) estimaron que 25% de la FDN de las
hojas de batata (Ipomea batata) (con 25% de
FDN), desaparecieron antes de alcanzar el
ileon. Ly et al. (1998) informaron
digestibilidades de la FDN de 23% para
dietas con 200 g kg-1 en la dieta. También
observaron un alto incremento en la
concentración de ácidos grasos de cadena
corta en el ileon, que fue alcanzado durante
la fermentación de la fibra.
La longitud y el peso de los órganos no
fueron afectados por las dietas (P>0,05),
excepto el mayor peso del ciego de las
cerdas alimentadas con la dieta que incluía
Trichanthera (P<0,001), posiblemente por la
mayor proporción de fibra.
Los datos confirman que las cerdas
usan mejor las harinas de forrajes que los
cerdos jóvenes y tienen mayor capacidad de
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
ingesta (Le Goff y Noblet 2001, Noblet y Van
Milgen 2004).
Los valores de digestibilidad de las
harinas de forraje no difirieron de acuerdo al
nivel de incorporación en la dieta (P>0,05;
Cuadro 8) y esto demuestra que su
presencia en el tracto digestivo no afectó el
proceso digestivo. Esto es corroborado por
los resultados de las digestibilidades
enzimáticas
que
fueron
globalmente
similares para la dieta basal y las dietas con
inclusión de forrajes. La actividad de estas
enzimas de barrido de borde, fue tomada
como un indicador del posible efecto de la
harina de forraje sobre la morfología
intestinal, los efectos de la fibra dietética
Cuadro 8. Digestibilidad total aparente y energía digestible de dietas con forrajeras y forrajes
solos en cerdas adultas
Dieta basal
TRI 150
MOR 150
XAN 150
TRI 300
MOR 300
XAN 300
ERROR
P
TRI
MOR
XAN
P
150
300
P
P
TRI 150
MOR 150
XAN 150
TRI 300
MOR 300
XAN 300
ERROR
P
TRI
MOR
XAN
P
150
300
P
Digestibilidad aparente (%)
MS
N
Energía
83,7
88,3
86,1
Dietas con forrajes
77,9ab
77,4ª
80,4ª
b
a
a
80,3
81,4
82,9
b
a
82,9
83,4a
81,7
a
b
73,0
71,2
75,1b
ab
a
77,3
78,5
79,2a
ab
a
78,7
79,9
79,5a
2,0
2,8
2,0
**
***
***
Efecto de la especie
NS
a
a
NS
b
b
NS
b
b
NS
***
**
Efecto del nivel
a
a
a
b
b
b
***
**
***
Especie x nivel
NS
NS
NS
Forraje solo
48,0a
27,4a
54,5
ab
ab
63,7
42,7
63,8
73,2b
52,6b
71,1
49,2a
31,7a
53,2
ab
b
63,5
56,0
56,1
b
b
68,1
60,6
67,6
15,4
23,2
16,5
**
**
NS
Efecto de la especie
a
a
a
b
b
b
b
b
b
***
***
**
Efecto del nivel
NS
NS
NS
NS
NS
NS
Especie x nivel
NS
NS
NS
FDN
37,2
ED Kcal kg.-1
MS
3570
34,3ab
a
41,4
ab
51,2
47,4bc
55,5ab
53,6bc
5,1
**
3294a
b
3444
3455b
3036c
3296a
3292ab
81
***
a
b
b
**
a
b
b
***
a
b
*
a
b
***
NS
NS
-
1986a
b
2727
2800b
1789a
b
2657
b
2644
101
**
a
b
b
-
a
b
b
***
NS
NS
NS
NS
-
NS
a, b, c, d: letras diferentes en la misma columna difieren significativamente (NS no significativo, * P< 0,05, ** P <
0,01, *** P < 0,001).
123
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
sobre la proliferación de células epiteliales,
altura y ancho de los velli
han sido
registrados (Jin et al. 1994, Moore et al.
1988). Sin embargo, estos efectos fueron
observados en lechones y hay poca
información sobre cerdas. Recientemente se
demostró que las pérdidas de proteína
endógena por kg
MS ingerida, son
marcadamente más altas en lechones que en
cerdos adultos (> 100 kg de peso vivo)
alimentados con dietas fibrosas (Leterme y
Thewis 2004). En otras palabras los animales
grandes son menos afectados por la
ingestión de fibra que los pequeños. El peso
y la longitud de los órganos digestivos
tampoco fueron afectados por la ingestión de
harinas de forrajes, con excepción de las
cerdas alimentadas con Trichanthera, debido
a los más altos contenidos de fibra (Cuadro
9). Algunos efectos de la ingestión de fibra
sobre el peso de los órganos han sido
reportados en cerdos en crecimiento, pero
limitados al intestino delgado (Anugwa et al.
1989, Pond et al. 1989).
5. Fermentación in vitro de la fibra en el
intestino grueso
Las metodologías in vitro son un apoyo
importante para medir el valor nutricional de
un alimento, por su rapidez, menores costos
y menor afectación de los animales vivos. La
fermentación in vitro es una tecnología
ajustada a los monogástricos de los estudios
con rumiantes y consta de una pre-digestión
con pepsina y pancreatina (simulación de lo
sucedido en estómago y duodeno) y de una
fermentación del residuo con inóculos a partir
de heces (simulando la fermentación
sucedida en el ciego).
Van Wieren (2000) estimó que la
fracción detergente neutro de los forrajes
puede constituir hasta el 26% de la energía
metabolizable brindada a cerdos adultos. Sin
Cuadro 9. Digestibilidad ileal (%) de la materia seca, N, energía y FDN de dietas que contenían
-1
300 g de harina de forrajes kg , peso de los órganos digestivos y actividad enzimática
en cerdas
68,4
73,6a
70,7ab
37,2
Error
estándar
1,1
2,3
1,9
3,3
0,15
0,003
0,009
0,59
18,7
6,7
9,0
14,2
0,41
0,79
541
1286
a
112
1570
15
15
15
29
0,11
0,78
<0,001
0,37
2,90
6,75
6,50b
0,25
0,07
0,04
0,013
0,089
0,012
Dieta basal
Trich
Mor
Xan
MS
PC
Energía
FDN
Órganos
73,9
80,3a
a
76,0
25,7
67,1
60,7b
60,6b
24,5
64,2
69,6a
66,7ab
27,5
Intestino delgado
Intestino grueso (m)
17,4
6,2
Estómago
Intestino delgado
Ciego
Colon
549
1169
a
97
1498
Estómago
Colon
Ciego
Actividad enzimática
N-aminopeptidasa:
Duodeno
Yeyuno
Ileón
Alcalina-fosfatasa
Duodeno
Yeyuno
Ileón
2,65
6,26
a
6,24
a
Longitud (m)
18,5
18,7
6,4
6,5
Peso (g/100kg de Peso vivo)
585
680
1289
1269
b
a
160
124
1873
1495
PH:
b
a
4,30
2,49
6,57
6,45
6,59b
6,41ab
ab
6,0
a
8,2
7,7
3,2
5,9bc
6,5
6,4
5,0c
5,6
4,8
6,7ab
7,5
0,4
0,1
0,2
0,32
0,003
0,06
0,28
0,44
0,33
0,25
0,41
0,24
0,39
0,42
0,20
0,20
0,51
0,18
0,05
0,05
0,05
0,41
0,93
0,45
a, b, c : Promedios con letras distintas en la misma fila, difieren significativamente.
124
P
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
embargo,
los
resultados
de
las
digestibilidades ileales y fecales indicaron
que una proporción importante de la fibra
desapareció en el intestino delgado. Para
nuestro conocimiento la energía suplida por
la fermentación de la fibra en el intestino
delgado no ha sido registrada. Sin embargo,
la validez de la observación depende de la
digestibilidad ileal de la FDN. La exactitud de
la medida del flujo de la fibra puede ser
afectada por las interacciones entre las fibras
y los marcadores (Pond et al. 1986) y la FDN
no es el método más apropiado para medir
fibra en el contenido intestinal (Englyst y
Cummings 1988). De esta manera, se
requiere mayor investigación para estimar la
contribución real de la energía de la fibra de
harinas de forrajes, tanto en el intestino
delgado como en el grueso.
Leterme et al. (2005a) evaluaron los
parámetros de la cinética de fermentación de
una dieta basal y 6 con la inclusión de 3
forrajes (Trichanthera, Morus y Xanthosoma)
con 2 niveles (150 y 300 g kg-1 de dieta). Los
resultados son presentados en el Cuadro 10.
La harina de hojas y el nivel de hojas en la
dieta afectó todos los parámetros (P<0,001),
excepto el tiempo de latencia L (P>0,05). Se
observaron interacciones (P<0,001) entre la
especie y el nivel de harina de hojas en la
dieta, para los parámetros de la cinética de
fermentación (T/2,, µt=T/2 y Gf). El volumen
de gas producido después de la fermentación
de la harina mostró el mismo orden de
especies de forrajes que para las
digestibilidades totales e ileales: Trichanthera
< Morus < Xanthosoma. Los forrajes como
también las dietas necesitaron más de 30 h
para alcanzar la máxima producción de gas.
La
rata
de
fermentación
está
relacionada con la solubilidad de la fibra, la
presencia de pectinas y con la estructura y
propiedades físico químicas de las fibras, tal
como la capacidad de absorción de agua de
la harina de forraje (Bourquin et al. 1992,
Guillon et al. 1998 y Robertson et al. 2001).
Estos
parámetros
no
pudieron
ser
determinados por las condiciones del
Cuadro 10. Parámetros de la cinética de producción de gas de acuerdo al modelo de France et al.
(1993), obtenidos después de la fermentación con un inóculo fecal de cerdas
alimentadas con dietas que incluían forrajes
n
L2
T/23
µt=T/24
G5
f
5
5
5
0,4 b
1,2ab
1,7a
0,4
0,002
17,2a
12,5b
11,2bc
1,2
<0,001
0,03d
0,04d
0,05cd
0,01
<0,001
288bc
312bc
380a
12
<0,001
3
3
4
3
4
5
4
0,5
b
0,6
0,7b
ab
1,3
ab
0,9
0,6b
ab
1,2
12,2
c
7,5
11,9bc
de
8,4
cd
9,9
12,5b
b
13,0
0,04
a
0,09
0,04d
b
0,07
bc
0,06
0,04d
d
0,04
321
e
164
397a
c
276
d
215
331b
a
413
SEM
P
0,4
0,043
1,0
<0,001
0,01
<0,001
27
<0,001
Dieta
Nivel de harina de hojas
Dieta x nivel de harina de
hojas
<0,001
0,265
0,054
0,011
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
Sustrato
Harina de hojas
Trichanthera
Morus
Xanthosoma
Error estandar
P
Dietas
Dieta basal
TRI 150
MOR 150
XAN 150
TRI 300
MOR 300
XAN 300
1
1
b
bc
d
bc
2
n = No. de observaciones para la hidrólisis. L = Tiempo de latencia (h).
T/2 (h-1) = tiempo medio de la curva de fermentación (h)
4
µt=T/2 = rata fraccional de degradación a T/2(h-1). 5Gf = máximo volumen de gas (ml g-1).
a, b, c, d : medias con diferentes letras en la misma columna difieren significativamente.
3
125
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
estudio.
La más baja fermentación de la fibra de
Trichanthera puede estar relacionada con su
más alto contenido de lignina, pero no hay
una explicación clara para la más alta
fermentación de las hojas de Xanthosoma
comparada con la de Morus, pues en el
Cuadro 2 se aprecia que Morus tiene un
ligero menor contenido de lignina que
Xanthosoma. La más alta fermentación de
las dietas que contenían 300 g kg-1 de harina
de hojas comparado con aquellas que
contenían 150 g kg-1, puede ser explicado
por la más alta cantidad de fibra introducida a
las jeringas. En este estudio se introdujo una
igual cantidad de materia en las jeringas,
independiente de la rata de hidrólisis ocurrida
después de la incubación con pepsina y
pancreátina.
Con base en los resultados de digestibilidad
total e ileal, se calculó la cantidad de gas
producido en el intestino grueso: alcanzó 6,4,
13,1, 20,9 y 14,4 litros/kg de MS ingerida,
para las dietas BASAL, TRI 300, MOR 300 y
XAN 300. Así, a pesar de que su rata de
fermentación fue más alta que en Morus, las
hojas de Xanthosoma aportaron menos
energía en forma de ácidos grasos de
cadena corta.
La mayor parte del gas fue producido
dentro de las 30 h después de iniciada la
fermentación, lo cual corresponde de una
manera aproximada al tiempo de tránsito de
las partículas a través del intestino grueso.
Después de mucho tiempo, la dieta con
Xanthosoma continuó fermentándo, lo que no
sucedió con las otras dietas.
Se concluyó que la ingesta por encima
de 300 g harina de hojas no afectó el
proceso digestivo en las cerdas. Ellas
pueden aportar desde 1789 hasta 2800 kcal
de energía digestible por kg de MS y desde
60 hasta 125 g de proteína digestible kg-1
MS, lo cual es apreciable en muchas
condiciones de producción porcina en los
países en desarrollo. Su fibra es altamente
fermentable en el intestino grueso, pero
falta estimar la contribución real de la
fermentación al aporte energético.
126
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
An, L.V., Thu Hong, T. y Lindberg, J.E. 2004.
Ileal and total tract digestibility in
growing pigs fed cassava root meal
diets with inclusion of fresh, dry and
ensiled sweet potato (Ipomea batatas
L.) leaves. Animal Feed Science and
Technology 114: 127-139.
Anugwa, F., Varel, V., Dickson, J., Pond, W.
y Krook, L. 1989. Effects of dietary fiber
and protein concentration on growth,
feed efficiency, visceral organ weights
and
large
intestine
microbial
populations of swine. Journal of
Nutrition 119: 879-886.
Bach Knudsen, K. E. 2001. The nutritional
significance of dietary fiber analysis.
Animal Feed Sci Tech 90:3-20
Basto, G.
2002.
El bore (Alocasya
macrorrhiza Linneo = Xanthosoma
sagitifolium) un cultivo sostenible y
alimento económico en producción de
cerdos. En: Tres especies vegetales
promisorias Nacedero, Botón de oro y
Bore. CIPAV, Cali Colombia. 35-48 p.
Boudry, C., Buldgen, A., Anciaux, B., Ruiz
Peña, M., y Leterme, P. 2004. Mise au
point d’une méthode de détermination
in vitro du taux de fermentation des
fibres dans le gros intestin du porc.
Journées de la Recherche Porcine en
France 36 : 219- 225
Buck, L., Lassoie J. y Fernandes, E. 1999.
Agroforestry in sustainable agricultural
systems. CRC Press, Boca Raton.
CIPAV
2004. Sistemas silvopastoriles:
Establecimiento y manejo. Fundación
Centro para la investigación en
sistemas sostenibles de producción
agropecuaria. 167 p.
Dung, X. N., Manh, L. y Udén, P. 2002.
Tropical fibre sources for pigs:
digestibility, digesta retention and
estimation of fibre digestibility in vitro.
Animal
Feed Science and Technology 102: 109-124.
Englyst, H. y Cummings, J. 1988 Improved
method for measurement of dietary fiber
as non-starch polysaccharides in plant
foods. Journal of the Association of
Official Analytical Chemists 71: 808-814
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
FAO
1999. La Agroforestería para la
producción animal en América Latina.
Estudio FAO Producción y Sanidad
Animal No. 143, Roma (Italia). 515 p.
France, J., Dhanoa, M.S., Theodorou, M.K.,
Lister, S.J., Davies, D.R. y Isac, D.
1993.
A model to interpret gas
accumulation profiles associated with in
vitro degradation of ruminant feeds.
Journal of Theoretical Biology 163: 99111.
Furukawa, A. y Tsukahara, H. 1966. On the
acid
digestion
method
for
the
determination of chromic oxide as an
index substance in the study of
digestibilibity of fish fed, Bulletin of the
Japanese Society of Scientific Fisheries
32: 502-506.
Guerin, S., Ramonet, Y., Le Cloarec, J.,
Meunier Salun, M., Bourguet, P. y
Malbert, C.
2001.
Changes in
intragastric meal distribution are better
predictors of gastric emptying rate in
conscious pigs than are meal viscocity
or dietary fibre concentration. Br J Nutr
85: 343-350.
INRA 1984.
Lálimentacion des animaux
monogastriques. INRA ed. París, 282 p.
Kanenogi, A., Dzama, K., Chimonyo, M.,
Kusina, J. y Maswaure, S. 2002.
Influence of level of maize cob meal on
nutrient digestibility and nitrogen
balance in Large White, Mukota and LW
x M F1 crossbred pigs. Animal Science
74: 127-134.
Jin, L., Reynolds, L., Redmer, D., Caton, J. y
Crenshaw, J. 1994. Effects of dietary
fiber on
intestinal growth,
cell
proliferation and morphology in growing
pigs. Journal of Animal Science 72:
2270-2278
Laswai, G., Ocran, J. Lekule, F. y Sustoul, F.
1997. Effects of dietary inclusion of
leucaena leaves meal and with and
without ferrous sulphate on the
digestibility of dietary components and
growth of pigs over the weight range
20-60 Kg. Anim Feed Sciences and
Technolgy: 65:45-57
Leterme, P., Thewis, A., Francois, E., van
Leeuwen, P., Wathelet, B. y Huisman,
J. 1996. The use of 15N-labeled dietary
proteins for determining true ileal amino
acid digestibilities is limited bytheir rapid
recycling in the endogenous secretions
of pigs. J Nutr 126:2188–2199
Leterme, P. 1998. The high water holding
capacity of pea inner fibers affects the
ileal flow of endogenous amino acids in
pigs. Journal of Agricultural and food
chemistry 46: 1927-1934.
Leterme, P., Souffrant, W. y Th´ewis, A.
2000. Effect of barley fibres and barley
intake on the ileal endogenous N losses
in piglets. J Cereal Sci 31:229–239.
Leterme, P., Rosales, A., Valencia, A., Mera,
F., Ballesteros, R., Souffrant, W.,
Londoño, A., Sarria, P. y Buldgen, A.
2003. Effect of intake of tree foliage and
aquatic plant on the rate of ingestion
and fecal and ileal digestibilities in pigs,
in Proc 9th Int Symp Digestive
Physiology in Pig, Vol. 2, Ed by Ball R.
University of Alberta Press, Edmonton,
pp 370–372
Leterme, P. y Théwis, A. 2004. Effect of pig
bodyweight on ileal amino acid
endogenous losses after ingestion of a
protein-free diet enriched in pea inner
fibre isolates. Reproduction, Nutrition,
Development 44: 407-417.
Leterme, P., Londoño, A., Estrada F.,
Souffrant, W. and Buldgen, A. 2005a.
Chemical composition, nutritive value
and voluntary intake of tropical tree
foliage and cocoyam in pigs. Journal of
the Science of Food and Agriculture (in
press)
Leterme, P., Buldgen, A., Estrada, F. y
Londoño, A. 2005b. Mineral content of
tropical fruits and unconventional foods
of the Andes and the rain forest of
Colombia. Food Chemistry (in press).
Lowry, O.H., Rosebrough, N.J., Farr, A.L. y
Randall,
R.J.
1951.
Protein
measurement with the folin phenol
reagent. Journal of Biological Chemistry
193: 265-275.
Ly, J., Reyes, J., Macias, M., Martínez, V.,
Domínguez, P. y Ruiz, R. 1998. Ileal
and total tract digestibility of Leucaena
meal in growing pigs. Animal Feed
Science and Technology 70: 265-273.
127
Alimentación no convencional para monogástricos en el trópico
Kyriasakis, I. and Emmans, G. 1995. The
voluntary food intake of pig given feeds
based on wheat bran, dried citrus pulp
and grass meal in relation to
measurements of food bulk. Br F Nutr.
73: 191-207.
Martins, M.J., Negrao, M.R., Hipolito-Reis, C.
y Azevedo, I. 2000. Physiologic
concentrations of bile salts inhibit rat
hepatic alkaline phosphatase but not
the intestinal isoenzyme. Clinical
Biochemistry 33: 611-617.
Milton, K. y Dintzis, F. 1979. Nitrogen-toprotein conversion factors for tropical
plants samples. Biotropical 13: 177-181.
Moore, R., Kornegay, E., Grayson, R. y
Lindermann, M. 1988. Growth, nutrient
utilization and intestinal morphology of
pigs fed high-fiber diets. Journal of
Animal Science 66: 1570-1579.
Mosse, J.
1990.
Nitrogen-to-protein
conversion factors for 10 cereals and 6
legumes or oilseeds. J Agric food Chem
38: 18-24. Noblet, J. y van Milgen, J.
2004. Energy value of pig feeds: effect
of pig body weight and energy
evaluation system. Journal of Animal
Science 82: 229-238
Ocampo, L., Leterme, P. y Buldgen, A. 2004.
A survey of pig production systems in
the rain forest of the Pacific coast of
Colombia. Tropical Animal Health and
Production (in press).
Phuc, B., Ogle, B. y Lindberg, J. 2000. Effect
of replacing soybean protein with
cassava leaf protein in cassava root
meal based diets for growing pigs on
digestibility and N retention. Animal
Feed Science and Technology 83: 223235.
Pond, W., Pond, K., Ellis W. y Matis, J. 1986.
Markers for estimating digesta flow in
pigs and the effects of dietary fiber.
Journal of Animal Science 63: 11401149.
Pond, W., Varel, V., Dickson, J. y Haschek,
W. 1989. Comparative response of
swine and rats to high-fiber or highprotein diets. Journal of Animal Science
67: 16-23.
Proll, J., Petzke, K., Ezeagu, I. y Metges, C.
1998. Low nutritional quality of
128
unconventional tropical crop seeds in
rats. F Nutr 128:2014-2022.
Sangild, P.T., Sjöstrom, H., Noren, O.,
Fowden, A.C. y Silver, M. 1995. The
prenatal
development
and
glucocorticoid control of brush-border
hydrolases in the pig small intestine.
Pediatric Research 37: 207-212.
Sarria, P. 1999. Forrajes arbóreos en la
alimentación de monogástricos. En:
Memorias I Seminario Avances en la
Agroforestería
Pecuaria
en
el
Departamento
de
Antioquia,
Universidad Nacional de Colombia
Sede Medellín
Shayo, C. y Udén, P. 1999. Nutritional
uniformity of crude protein fractions in
some tropical browse plants estimated
by two in vitro methods. Animal Feed
Science and Technology 78: 141-151.
Van Wieren, S. 2000 Digestibility and
voluntary intake of roughages by wild
boar and Meishan pigs. Animal Science
71: 149-156
Whittemore, E., Kyriasakis, I., Tolkamp, B. y
Emmans, G. 2002 The short term
feeding bahaviour of growing pigs feed
foods differing in bulk content. Phisiol
behave. 76:131-141.
Whittemore, E., Emmans, G. y Kyriasakis, I.
2003. The relationship between live
weight and intake of bulky foods in pigs.
Anim Sci 76: 89-100.