FOTOSÍNTESIS 2012 Bioq. Luciano Fusco . FOTOSÍNTESIS Ciclo del Carbono en la Naturaleza. RESPIRACIÓN 1 GLUCÓLISIS Ciclo de Krebs FOSFORILACIÓN OXIDATIVA En el CLOROPLASTO se produce la FOTOSÍNTESIS la cual consta de dos etapas, etapas, de localización y requerimiento energético diferentes: ETAPA LUMINOSA ETAPA OSCURA 2 Célula Vegetal ETAPA LUMINOSA (membranas tilacoides) ETAPA OSCURA (estroma) 3 4 Parte I Etapa Luminosa ETAPA LUMINOSA 5 ETAPA LUMINOSA ETAPA LUMINOSA (membranas tilacoides) tilacoides) • Fotosistema I • Fotosistema II • Complejo del Citocromo b6f • ATP sintasa 6 FOTOSISTEMAS Unidades funcionales de la etapa luminosa de la FOTOSÍNTESIS, son complejos multiproteicos formados por:: por COMPLEJO ANTENA: 200 – 300 moléculas de pigmentos CENTRO DE REACCIÓN moléculas de proteínas transferidoras de e- y 2 moléculas de clorofila a: PAR ESPECIAL Fotosistemas PS II PS I 7 Fotosistemas Pigmentos fotosintéticos Principal antena del PSII Pigmentos fotosintéticos 8 Clorofilas antena y Par especial Fotosistema II Complejo multiproteico que atraviesa la membrana Se localiza en las granas (casi no queda expuesto al estroma) Par especial: Clf a Abs MAX 680 nm: P680 Función: oxidar el agua (fotólisis de del agua) y reducir la plastoquinona 9 Plastoquinona: molécula de naturaleza terpenoide (lipídica) Q + 2 e-(del PSII) + 2 H+(estroma) → QH2 10 PS II PS II 11 Reacción global PS II (LUMEN) 2 H2O → O2 + 4 4H H+ + 4 e- 2 Q + 4H 4H+ + 4 e- → 2 QH QH2 (Memb ) __________________________________ 2 H2O + 2 Q → O2 + 2 QH QH2 Complejo del Citocromo b6f Permite el flujo de e- del PSII al PSI Cataliza la transferencia de electrones desde la QH2 a la plastocianina Dirige el flujo de protones hacia el lumen 12 Cb6f • Citocromo b6 • Citocromo f • Proteína de Rieske • Proteína IV Anillo HEMO Reacciones en el Cb6f 2H+ estroma Q QH2 lumen 2H+ 13 Reacción global Cb6f QH2 → Q + 2 H+ + 2 e2 PC (Cu++) + 2 e- → 2 PC (Cu+) __________________________________ QH2 + 2 PC (Cu++) → 2 Q + 2 PC (Cu+) + 2 H+ Los H+ provenientes del estroma ingresan al lumen Fotosistema I Complejo multiproteico que atraviesa la membrana Se localiza en las lamelas del estroma Par especial: Clfa Abs MAX 700 nm nm:: P700 Función: oxidar la plastocianina y formar NADPH. 14 15 NADP+ FNR NADPH FNR: ferredoxina NADP reductasa Reacción global PSI 2 PC (Cu+) → 2 PC (Cu++) + 2 eNADP+ + 2 e- → NADPH + H+ __________________________________ 2 PC (Cu+) + NADP+ → 2 PC (Cu++) + NADPH + H+ 16 lumen ATP sintasa estroma Enzima que atraviesa la membrana Se localiza en las lamelas del estroma Función: sintetizar ATP a partir del gradiente de H+ entre el lumen y el estroma (FOTOFOSFORILACIÓN) 17 ATP sintasa Teoría Quimiosmótica:: Quimiosmótica obtención de energía a partir de flujo espontáneo de protones • Funciona a la inversa de una Bomba • Pertenece al grupo de las ATPasas clase F 18 ATP sintasa Teoría Quimiosmótica:: Quimiosmótica obtención de energía a partir de flujo espontáneo de protones • Funciona a la inversa de una Bomba • Pertenece al grupo de las ATPasas clase F Reacción global de la ETAPA LUMINOSA 2 H2O + 2 Q → O2 + 2 QH QH2 2 [ QH QH2 + 2 PC (Cu++) → 2 Q + 2 PC (Cu+) + 2 H+] 2 [2 PC (Cu+) + NADP+ → 2 PC (Cu++) + NADPH + H+] ADP + P → ATP 2 H2O + NADP+ + ADP + P → O2 + 2NADPH + 2 H+ + ATP La FOTÓLISIS del AGUA suministra los e- para la formación de NAD NADPH y los H para la síntesis del ATP 19 Reacción global de la ETAPA LUMINOSA 2 H2O + NADP+ + ADP + P → O2 + 2NADPH + 2 H+ + ATP La FOTOLISIS del AGUA suministra los e- para la formación de NAPH y los H para la síntesis del ATP Flujo electrónico cíclico (FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA) • No Genera ATP 20 Parte II Etapa Oscura Ciclo de Calvin Ciclo oscuro (Ciclo de Calvin Benson: reducción fotosintética del carbono) Se produce en el estroma del cloroplasto se utilizan el ATP y el NADPH formados en la etapa lumínica se incorpora el CO2 proveniente de la atmósfera Se sintetizan los carbohidratos (monosacáridos y almidón) 21 Ciclo oscuro 22 Fijación de CO2 Rubisco Rubisco: ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa Fosforilación y reducción de triosas 23 Destino 1 de la triosas: Síntesis de hexosas (dentro del cloroplasto) Gliceraldehído 3P ↔ 1,3-dihidroxicetona 3P P Gliceraldehído 3P + 1,3 dihidroxicetona 3P → Fructosa-1,6 biP → Fructosa 6P → → Glucosa 6P ↔ Glucosa 1P → → ALMIDÓN Destino 2 de la triosas: Síntesis de sacarosa (en el citoplasma celular) Gliceraldehído 3P y 1,3-dihidroxicetona 3P son transportados al citoplasma En el citoplasma: G 3P + 1,3 DHC 3P → Fructosa-1,6 biP → Fructosa 6P ↓ ↓ SACAROSA Glucosa 1P UTP + Glc1P → UDP-Glc + Pi UDP-Glc + Fru-6P → UDP + SACAROSA 6P SACAROSA 6P + H2O → SACAROSA + Pi 24 Síntesis de carbohidratos en el cloroplasto Destino 3 de la triosas: Regeneración de la ribulosa 1,5 biP 25 Destino 3 de la triosas: Regeneración de la ribulosa 1,5 biP Reacción global de la etapa oscura Reacción global de la FOTOSÍNTESIS 6 CO2 + 6 H2O + 18 ATP → C6 H12O6 + 6 O2 + 18 ADP 26