guía de estudio nº 1: la célula
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DESAFÍO Nº11 Profesor Mauricio Hernández Fonseca Biología – 3° Medio Nombre del estudiante : ________________________________ Curso : __________ EVOLUCIÓN ORGÁNICA TIMBRE 1. TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DE LAS ESPECIES Las primeras explicaciones acerca de cómo evolucionaron las especies surgieron en Grecia. Los escritos de filósofos y matemáticos de la época, como Tales de Mileto, Aristóteles, Anaximandro, Empédocles y Epicuro, revelan una búsqueda de explicaciones naturalistas para dilucidar los fenómenos de la variación de las especies. La diversidad de los seres vivos y su adaptación a los distintos ambientes fue explicada por dos teorías: fijismo y transformismo. El fijismo sostenía que las especies eran inmutables, independientes y estáticas, es decir, no habían cambiado sus características desde que surgieron por primera vez en el planeta. Esta idea perduró hasta mediados del siglo XVIII. Linneo y Cuvier fueron algunos de los científicos que sostenían esta postura. Por su parte, el transformismo sostenía que las especies cambian en el transcurso del tiempo, dando origen a otras diferentes. Esta teoría surge en contraposición a la idea del fijismo y fue planteada por Lamarck. En la actualidad, lo hechos aportados por las diferentes disciplinas científicas permiten establecer que la evolución es un proceso continuo que ha transcurrido en un período largo de tiempo. En ese período, las especies surgen, se desarrollan y dan origen a nuevas especies; unas han colonizado con éxito los ambientes naturales del planeta y otras, que no han tenido éxito, se han extinguido. A continuación se tratan algunas teorías transformistas. a) Teoría de Lamarck. En 1809, Jean Baptiste Lamarck propone la idea del transformismo en la evolución. Este proceso fue explicado como una progresión, desde los organismos más sencillos y pequeños, pasando luego a las plantas y animales más complejos, hasta llegar al máximo de la perfección: el hombre. La teoría evolutiva de Lamarck fue formulada tomando en consideración cuatro principios evolutivos: Existencia de un impulso interno haca la perfección en todos los seres vivos. Capacidad de los organismos para adaptarse a los cambios ambientales. Principio de uso y desuso de los órganos. La herencia de los caracteres adquiridos. El principio del uso y desuso plantea que los organismos se fortalecen, debilitan o adquieren importancia según el uso que se les dé: el uso los perfecciona y el no uso los reduce o atrofia. Los caracteres que fueron adquiridos se transmiten de generación en generación; si las variaciones se mantienen en el tiempo, la descendencia seguirá manifestando cambios hasta lograr una modificación definitiva. La creencia de principio de los caracteres adquiridos se mantuvo hasta fines del siglo XIX, cuando el biólogo alemán August Weismann demostró la imposibilidad de heredar a los descendientes caracteres adquiridos por los progenitores. Weismann planteó que al iniciarse el desarrollo embrionario de un ser vivo, el material hereditario, que llamó germinoplasma, se aísla tempranamente de otra parte que denominó somatoplasma, la cual constituirá el cuerpo del individuo. El somatoplasma se muere con el individuo, en tanto que el germinoplasma se prolonga a la generación siguiente, a través de la reproducción. Hoy sabemos que si un individuo de tez clara se tuesta al sol, tendrá hijos de tez clara que se volverán morenos sólo si se exponen al sol. De acuerdo a la teoría de Lamarck, en cambio, cada generación heredaría el color de tez oscuro. Años más tarde, se hizo evidente que el medio puede actuar en ocasiones sobre el material hereditario produciendo mutaciones; sin embargo, el resultado de la acción del medio es aleatorio y no tiene relación con la adaptación como lo planteaba Lamarck. b. Teoría de Darwin. El interés de Darwin por la diversificación de las especies y su origen, nace a partir de conversaciones sobre la inmutabilidad de las especies sostenidas con su abuelo Erasmus y el descrédito de las ideas lamarquianas en el ámbito científico de la época. Sin embargo, Darwin a los 18 años no dudaba de la inmutabilidad de las especies. A los 22 años, en 1831, Darwin se embarcaba en el bergantín, HMS Beagle. El objetivo de Darwin era estudiar la diversidad de las especies en distintas latitudes del planeta. En su regreso a Inglaterra, en 1836, agrupa en sus notas tres observaciones claves que le hacen dudar de todas las concepciones existentes hasta ese momento. La primera observación determinante las hizo e las Islas Galápagos: un archipiélago de 13 islas volcánicas con hábitats muy variados. En ella se encontró que los pinzones o gaviotines diferían de isla en isla y presentaban, en general, un parecido con los parecidos en Sudamérica. Se supone que toda esta variedad se originó desde una especie ancestral, que llegó desde el continente. Estos pinzones diferían en su tamaño, en la forma de sus picos y en el nicho ecológico. El más grande se alimentaba de semillas y vivía sobre el suelo y el más pequeño se alimentaba de insecto y vivía sobre los árboles. De esta observación surgen dos problemas: ¿por qué en este grupo de islas los pinzones difieren en su morfología? Y, ¿cuáles son las diferencias con los encontrados en Sudamérica? Las restantes observaciones las recabó en su viaje por Sudamérica. En ese viaje se dio cuenta que algunas especies estaban sustituidas en otras regiones por otras muy semejantes. Por ejemplo, el avestruz del viejo mundo se representaba en las pampas de la Patagonia por una especie similar: el ñandú. Por otro lado, encontró en las pampas restos fósiles de grandes mamíferos cubiertos por armaduras óseas. A estos animales les llamó armadillos fósiles y encontró en el mismo lugar armadillos vivientes. De esta observación surgió una nueva interrogante: ¿por qué animales actuales tienen las mismas características de algunos ya extinguidos? A partir de estas interrogantes Darwin llegó a la idea de la transmutación o evolución de las especies. En el año 1838 postuló el mecanismo que explicaba la evolución: la selección natural. Años más tarde, en 1859 publicaba el libro Origin of Species by Means of Natural Selection, donde expone el resultado de sus observaciones a través de los viajes. El naturalista británico Alfred Wallace, estudiando especies de flora y fauna en las Islas Orientales, también llegó a la idea de la selección natural. Su trabajo fue leído en la misma sesión de la Linnean Society. Los principios en los que se apoya la selección natural son: El mundo no es estático: evoluciona. Las especies cambian continua y gradualmente; se originan unas y se extinguen otras. El proceso evolutivo es gradual y continuo: no consiste en saltos bruscos o discontinuos. Los organismos semejantes están emparentados y descienden de un antepasado común. El proceso evolutivo para Darwin consta de dos etapas: la primera se produce cuando surge la variabilidad; la segunda consiste en una selección a través de la supervivencia en la lucha por la existencia. A continuación se da una serie de antecedentes para comprender mejor la idea de la selección natural. Inspirado en un principio planteado por Malthus, según el cual “las poblaciones naturales crecen en proporción geométrica y el alimento sólo lo hace en una proporción aritmética”. Darwin pudo inferir que, dada la escasez de alimentos, los organismos deben luchar por la existencia, lo que mantiene el número de individuos de cada especie más o menos constante. En consecuencia, los individuos que presentan la combinación de características más idónea para hacer frente al ambiente, tendrán mayores probabilidades de sobrevivir, reproducirse y dejar descendientes. El proceso de evolución no actúa sobre un individuo drásticamente; en una acción lenta y progresiva sobre un grupo o población y se da a distintos estratos de edad. En la selección natural no son los mejores los que sobreviven, sino aquellos con una mayor potencial reproductivo. La selección actúa sobre la variabilidad fenotípica de la población; perecen aquellos organismos cuyos rasgos reducen su viabilidad y potencial reproductivo; sobreviven los que presentan características que responden de mejor manera a las exigencias ambientales. La herencia de las pequeñas variaciones escogidas por la selección, es fuente de una evolución continua. Con relación al papel del medio ambiente, las teorías de Darwin y Lamarck coinciden en apoyarse en el principio de la utilidad para la especie. Una característica puede ser ventajosa o perjudicial para las poblaciones, dependiendo de las condiciones ambientales. Para Darwin, el principio de utilidad va acompañado de los conceptos de adaptación y selección natural. Para Lamarck la utilidad se basa en el uso y desuso de los órganos. Ambos coinciden en la utilidad que tienen los cambios morfológicos para la sobrevivencia de las especies. La teoría de la selección natural se enfrentó con el problema de explicar las grandes tendencias evolutivas. Si bien da cuenta de la aparición gradual de caracteres con gran valor adaptativo por acción de la selección natural, no responde al surgimiento abrupto de rasgos de igual importancia. 2 Los postulados de Darwin fueron aceptados, prácticamente, por todos los científicos de la época y posteriores. Sin embargo, el principio de gradualismo fue cuestionado por algunos evolucionistas de su tiempo. Años más tarde, Hugo de Vries y Goldschmidt defendían la teoría saltacionista, señalando que las nuevas especies de originaban por mutaciones. c) Teoría Sintética de la Evolución: Esta teoría es el resultado de la síntesis de un grupo de biólogos: Huxley, Dobzhansky, Simpson y Mayr, elaborada a mediados del siglo XX, que se conoce también con el nombre de neodarwinismo, ya que combina las ideas de Darwin y Mendel (el padre de la genética), ampliando sus postulados e integrándolos con la Teoría Cromosómica de la herencia, el concepto biológico de especie, la genética de poblaciones, la bioquímica y la citología. La evolución se produce a través de la selección natural. A través de este mecanismo, se seleccionan organismos cuyos rasgos responden de mejor manera al medio ambiente y que se reproducen en mayor número y en menor tiempo. La enorme variabilidad genética que existe al interior de las poblaciones naturales, corresponde al sustrato sobre el que actúa el proceso evolutivo. La teoría sintética de la evolución proporciona un contexto diferente a los planteados anteriormente: el poblacional. En este contexto, el concepto de población se entiende como el grupo de organismos que se reproducen entre sí y que comparten un reservorio génico (la suma de los alelos de todos los individuos de una población). La evolución sería el resultado de los sucesivos cambios a través del tiempo en la composición relativa del reservorio génico. G. Hardy y G. Weinberg plantearon en 1908, en forma independiente, un principio que relaciona los organismos de una población con los cambios en la frecuencia de un alelo. Según este principio, en una población de gran tamaño de individuos, que se reproducen sexualmente y al azar (panmixis), no se modificarían las frecuencias genotípicas y génicas de una generación a otra; es decir, no habría evolución. En una población natural, el equilibrio propuesto por Hardy-Weinberg no se mantiene, principalmente, por la acción de la selección natural, además de las mutaciones, migraciones, la deriva génica, los cruzamientos no aleatorios y por diferentes factores bióticos y abióticos. Todos estos factores alteran la composición genética de la población y conducen a la evolución. Tessier, otro investigador, señala que la variabilidad de las especies se debe principalmente al grado o “fuerza” de las mutaciones. Luego, la selección natural tiende a eliminar los genes desfavorables para las condiciones de supervivencia de la población. La teoría sintética de la evolución explica el proceso evolutivo a través de la genética de poblaciones e intenta describirlo con ayuda de modelos matemáticos. Los detractores de esta teoría señalan que el valor evolutivo de la selección es discutible, ya que la selección no explica cómo un grupo taxonómico se transforma en otro sin dejar más huellas que los fósiles, y como unos grupos desaparecen, mientras que otros sobreviven en las mismas condiciones de vida. Otro aspecto que se critica de la teoría sintética de la evolución es que el rol de las mutaciones en la evolución se sobrevalora, ya que una serie de mutaciones puede explicar fácilmente alteraciones del metabolismo, pero no la aparición de órganos complejos. El papel que juzga el azar es otro de los temas cuestionados. Sus detractores sostienen que la evolución ha tenido en todos los tiempos una tendencia hacia una finalidad: un órgano específico no puede aparecer por efecto del azar. Durante el presente siglo se han plateado otras teorías evolutivas que intentan explicar cómo se ha producido la evolución. Entre ellas podemos mencionar la teoría del equilibrio puntual de Eldredge y la teoría neutralista de M. Kimura. La teoría del equilibrio puntual sostiene que la evolución no tiene un carácter gradual, sino que en muchos casos se produce a saltos. La teoría neutralista afirma que la mayor parte de las mutaciones que sufre el genoma de una especie, origina genes neutros que no alteran la supervivencia de los organismos. Sin embargo, al heredarse estas mutaciones pueden modificarse y provocar la aparición de nuevas especies. 2. EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIÓN ORGÁNICA La evidencia directa de la historia de la Tierra se apoya en disciplinas científicas, como la paleontología, geología, taxonomía, anatomía comparada, embriología, genética, bioquímica y biología molecular. Cada una de ellas ha contribuido desde su ámbito a la comprensión y representación del proceso que ha permitido que las formas vivientes cambiarán, generación tras generación, para permitir la colonización de todas las regiones del planeta. Paleontología: La mayor parte de los seres vivos que han habitado el planeta y desaparecieron en el tiempo no han dejado huella de su paso por la Tierra en los distintos períodos evolutivos; sin embargo, unos pocos se han conservado en las rocas sedimentarias, a través de un proceso conocido como fosilización. 3 El concepto de fósil significa “encontrado bajo la tierra” y se refiere a partes de planta o animales o a cualquier impresión, trazo o vestigio morfológico dejado por organismos extinguidos. Los fósiles han preservado en algunos casos la detallada estructura de un organismo, de manera que, al observar secciones bajo el microscopio, se podría dibujar la forma de los vasos sanguíneos y nervios que constituían a un organismo vertebrado. a) Tipos de fosilización: La fosilización es un proceso lento, condicionado por factores geológicos y climáticos. Se reconocen diferentes tipos de fosilización. Compresión e impresión: la fosilización por compresión se da cuando un organismo o parte de él queda atrapado por sedimentos sin descomponerse por completo, por lo cual es posible rescatar restos orgánicos. La impresión de un fósil se obtiene cuando por presión o calor ambiental elevado, los residuos orgánicos desaparecen completamente, dejando una huella del organismo original. Petrificación: Cuando las partes sólidas, como huesos o caparazones, e incluso tejidos blandos, se reemplazan por minerales, como carbonato de calcio o sílice, los fósiles se denominan petrificaciones. Moldes: Se obtienen cuando el material que rodea a un organismo muerto se solidifica; los tejidos luego se desecan y el relleno se rellena con minerales que se endurecen, formando una copia exacta de las estructuras externas del organismo original. Las huellas de pisadas que luego se endurecen son un buen ejemplo de este proceso. Los lugares más apropiados para la fosilización son océanos y lagos, donde los depósitos sedimentarios, como areniscas y piedras calizas, se acumulan gradualmente. b) Fósiles vivientes: En la actualidad, subsisten algunas especies de plantas y animales que han conservado anatomía y formas de vida muy primitivas. Algunos ejemplos son el Nautilus, molusco cefalópodo abundante en el mesozoico, el Celacanto, pez del período Devónico, y el Ginkgo biloba, el género más antiguo de los árboles vivos, del cuales se conocen ejemplares de hasta 200 millones de años. c) Datación de fósiles: La edad de un fósil se puede estimar conociendo la vida media de un elemento radiactivo, que corresponde al tiempo necesario para que la mitad del isótopo inicial se transforme en otro llamado secundario. Así, conociendo la proporción de ambos elementos en la muestra estudiada, es posible estimar el tiempo transcurrido en la transformación y, en consecuencia, la edad del fósil. d) Evidencias evolutivas aportadas por la paleontología: En cada una de las cinco clases del subphylum Vertebrados se han encontrado fósiles que revelan la existencia de especies de transición o eslabones (principio de gradualismo) entre cada una de las clases evolutivas. Basándose en pruebas paleontológicas, se han llegado a establecer líneas evolutivas, como la de Ammonites, Trilobites o el linaje evolutivo del caballo. La genealogía del caballo fue descrita por Marsh en 1879, a partir de registros fósiles encontrados en diferentes estratos geológicos. En ella se pueden distinguir claramente tres tendencias: la reducción en el número de dedos, el aumento de la superficie de trituración de las muelas y el cambio de hábitos alimenticios. Este proceso abarcó unos 65 millones de años y se inició con Eohippus y culminó con Equus es una acumulación de cambios adaptativos relacionados con la presión ambiental. La comparación entre los diferentes organismos que se han fosilizado proporciona tres evidencias en relación al proceso evolutivo: Aumento de diversidad a lo largo del tiempo; la progresiva complejidad estructural de los seres vivos; y las graduales modificaciones anatómicas que indican una progresiva especialización. Taxonomía y Sistemática: A través de la historia, el hombre ha ensayado diferentes métodos y criterios para clasificar a los seres vivos. La Taxonomía es la disciplina científica que se preocupa de esta clasificación, basándose en un sistema jerárquico de grupos, ordenados según sus semejanzas. El actual sistema científico de clasificación se basa en el propuesto en 1735 por Carolus Linneo. Los seres vivos se agrupan en categorías taxonómicas: las especies se incluyen en géneros, varios géneros conforman una familia, las familias se agrupan en órdenes y los órdenes en clases. La siguiente categoría para animales y protistas es el phylum y para plantas y hongos la división; el último nivel taxonómico corresponde a reino. 4 La taxonomía ha contribuido a establecer relaciones de parentesco en los distintos grupos, de acuerdo a las características morfológicas, fisiológicas y genéticas que comparten. El estudio de las relaciones evolutivas entre los organismos, o filogenia, está a cargo de la Sistemática. Los aportes de esta disciplina han permitido construir árboles filogenéticos, en los que se observa la historia evolutiva de los seres vivos desde el origen de los reinos y sus principales divisiones, hasta las especies que conocemos en la actualidad. La clasificación de los organismos puede basase en ancestros comunes. Si todos los subgrupos de un nivel taxonómico tienen un mismo ancestro, se denominan monofiléticos; si, por el contrario, provienen de varias líneas evolutivas, se llaman polifiléticos. Por ejemplo, se cree que los mamíferos evolucionaron de tres grupos de reptiles del Triásico. Las primeras diversificaciones evolutivas ocurrieron en el Cámbrico, hace 550 millones de años; produjeron muchas especies, de las cuales algunas se diversificaron aún más. Otros grupos taxonómicos se extinguieron y fueron sustituidos por otros que emergieron de otras ramas evolutivas. Los grupos taxonómicos extinguidos presentaban características fenotípicas que fueron seleccionadas negativamente por el ambiente; si las condiciones ambientales en el planeta hubieran sido distintas, otras especies, diferentes a las que hoy conocemos, poblarían nuestro medio. Anatomía comparada: Esta disciplina científica nace de las investigaciones preliminares por George Cuvier entre los años 1801 y 1805 y que culminaron con la publicación del libro “Lecciones de Anatomía Comparada”. Años más tarde, estos estudios se profundizaron en otros acerca del Reino Animal. Las evidencias evolutivas aportadas por la anatomía comparada, surgen de haber constatado que las semejanzas básicas entre los grupos de organismos son completamente independientes de la forma de vida que llevan. Richard Owen, en su “Anatomía y Fisiología Comparada”, desarrolla dos conceptos que han sido fundamentales en el estudio evolutivo de los animales: la homología y la analogía. Las extremidades anteriores del hombre, de un topo o de un murciélago, aunque superficialmente sean diferentes, están formados por huesos, músculos y nervios en posiciones equivalentes. En el hombre, la mano cumple la función de prensión, en el topo de cavar y en el murciélago la del vuelo. Estas estructuras reciben el nombre de órganos homólogos, ya que tienen un origen evolutivo común, pero desempeñan distintas funciones. Existen órganos que cumplen funciones similares, pero las estructuras que los conforman no están relacionados evolutivamente entre sí. Estos reciben el nombre de órganos análogos. Por ejemplo, las alas de una mariposa cumplen la función del vuelo, lo mismo que las alas de una paloma o las del murciélago; sin embargo, estas estructuras no tienen el mismo origen evolutivo. Otro ejemplo es el de los pulmones de los mamíferos y la tráquea de los insectos, que en su evolución han tenido una forma distinta de resolver la necesidad de obtener oxígeno. La evidencia de estos órganos homólogos y análogos en los seres vivos fue un importante avance en el perfeccionamiento de los estudios evolutivos, ya que permitieron construir filogenias basadas en el parentesco evolutivo de las especies y desechar las filogenias basadas en criterios funcionales. Durante mucho tiempo el estudio comparado de las estructuras morfológicas de los organismos emparentados fue la base de la construcción de la filogenia en los distintos hallazgos aportados por la paleontología. En la actualidad, es fundamental agregar los aportes de otras disciplinas científicas, como la genética y la biología molecular. Embriología: Los primeros estudios conocidos sobre el desarrollo de los seres vivos fueron realizados por Aristóteles. Sin embargo, se considera a Karl Ernst von Baer como el padre de la Embriología. Él introdujo el concepto de hojas embrionarias o germinativas comparativas en el desarrollo embrionario de los animales. La embriología estudia el crecimiento, formación y morfogénesis de los organismos desde que el óvulo es fecundado. Las pruebas embriológicas de la evolución se basan en el estudio comparado de la ontogenia o desarrollo embrionario de los animales. Todos los animales cuyos estados embrionarios son similares, estarían emparentados. El aporte de esta disciplina científica al estudio de la evolución proporciona ejemplos de embriones de diferentes animales con características semejantes. Resulta difícil 5 distinguir entre los embriones de un pez, una tortuga, un pollo, un ratón o un hombre. Sin embargo, en el estado adulto, estas semejanzas no son tan evidentes o, sencillamente, no persisten. La semejanza de los embriones de un grupo taxonómico podría ser una prueba de que estos han evolucionado de un antecesor común. Genética: Esta disciplina científica nace a partir de la publicación de los experimentos realizados por Gregor Mendel en 1845. Los resultados de su estudio fueron redescubiertos en el presente siglo, lo que impulsó el desarrollo de la Genética. Los principios mendelianos, desconocidos para Darwin, a pesar de que fueron contemporáneos, habrían dado las evidencias a los hechos aportados por la teoría de la selección natural. Las ideas darwinianas y la genética moderna se complementaron después en la teoría neodarwiniana, conocida también como Teoría Sintética de la Evolución. La disciplina científica que abordó este estudio se conoce como Genética de Poblaciones. La selección natural, además de las mutaciones, migraciones, deriva génica y los cruzamientos no aleatorios inciden en la evolución de las poblaciones, lo que puede dar lugar a nuevas especies biológicas. Este proceso es el resultado de dos tendencias: por un lado, el aumento de la variabilidad genotípica por mutaciones y recombinaciones meióticas, y por otro, la reducción de esta variabilidad por una presión selectiva del medio. El estudio genético de los organismos facilita la comprensión de los mecanismos hereditarios que generan la variabilidad, cómo se mantiene esta variabilidad en las poblaciones y de qué manera contribuye a los cambios evolutivos. Bioquímica: La presencia de biomoléculas y macromoléculas con estructuras y función semejantes hizo pensar a los científicos que los organismos las han heredado de antepasados comunes, en el transcurso de la evolución. Por ejemplo, el ATP y los sistemas metabólicos que permiten regenerarlo, se encuentra en todos los seres estudiados y son similares a lo largo de las líneas evolutivas. El creatín fosfato es una sustancia química que se encuentra en los músculos de los vertebrados y que restaura la energía después de la contracción muscular. Se ha comprobado que esta sustancia se encuentra también en los hemicordados y en los equinodermos, en combinación con el arginín fosfato. La presencia de creatín fosfato es una primera evidencia experimental que establece un parentesco evolutivo. La investigación bioquímico-evolutivo analiza también las semejanzas y diferencias en los pigmentos respiratorios de los animales. La tendencia evolutiva muestra que estos pigmentos tienen proteínas complejas con átomos metálicos en su estructura. Así, los moluscos y los artrópodos tienen el pigmento respiratorio hemocianina que contiene cobre. En los vertebrados, en cambio, hay hemoglobina, que incluye un átomo de hierro. Estas semejanzas funcionales y estructurales hacen pensar que estos organismos provienen de antepasados comunes. Otra evidencia aportada por la Bioquímica tiene relación con numerosas proteínas y enzimas levemente distintas en su composición aminoacídica: cuanto más emparentadas son las especies cuyas enzimas se compara, menor es la diferencia de su composición aminoacídica, especialmente a nivel del sitio activo. Hay proteínas que se han utilizado para estudiar la cercanía evolutiva de diferentes especies: antígenos y anticuerpos. La técnica inmunológica permite establecer y cuantificar las diferencias y semejanzas entre los antígenos de diferentes especies, por la acción de los anticuerpos sobre secuencias aminoacídicas específicas: cuanto más semejante es la composición de aminoácidos de un antígeno en estudio con el anticuerpo, más intensa será la reacción inmunológica. Por el contrario, cuando la semejanza es menor, menos intensa resulta la reacción. Biología Molecular: Las técnicas bioquímicas intentan encontrar relaciones evolutivas entre las especies. A partir de la secuencia de aminoácidos y del análisis del código genético se dedujeron los genes que controlan la síntesis de las proteínas estudiadas para establecer las relaciones de parentesco. Sin embargo hay una limitación que disminuye la validez de estos estudios: el código genético es degenerado, es decir, un mismo codón es el codificador para más de un aminoácido. La solución a este problema se encuentra en las técnicas de la Biología Molecular. Gracias a ellas se compara directamente la secuencia nucleotídica de genes específicos, más segura que la realizada en forma indirecta, a través de la secuencias aminoacídica. La Biología Molecular se apoya en un hecho simple: el material genético de las especies determina en gran medida, las características fenotípicas de los individuos y se hereda de generación en generación. Se pueden establecer así relaciones de origen evolutivo estudiando y analizando las semejanzas y diferencias del material genético de las diferentes especies. Las técnicas de la Biología Molecular permiten estudiar pequeñas cantidades de ADN; los fragmentos se digieren por enzimas de restricción y luego se determina base a base la secuencia nucleotídica. Con la ayuda de programas computaciones se comparan las secuencias y se identifican las regiones con un alto grado de homología, lo que permite postular posibles relaciones filéticas. 6 Usando estas técnicas se han estudiado el origen evolutivo de diferentes organismos, como bacterias, protistas, hongos, plantas y del hombre. Se ha evaluado la proximidad genético-evolutiva entre la especie humana, los gorilas y los orangutanes, comprando el ADN mitocondrial. Se eligió este ADN porque tiene una menor tasa de cambio. Si se acepta que la tasa de cambio genético se debe al azar y que ocurre con frecuencia constante en el linaje, se puede postular que el hombre está evolutivamente más emparentado con el gorila, que con el orangután, y que ambos habrían derivado de un ancestro común. Los estudios realizados por la Biología Molecular han establecido que ciertos compuestos proteicos están presentes en organismos remotamente relacionados, como el hombre y una bacteria. Los hallazgos son aún más sorprendentes, pues, como hemos visto, hay proteínas como el citocromo c, que se encuentran en todos los seres vivos y aunque existen diferencias en la composición de algunos aminoácidos, la función y la estructura es la misma. En la tabla se muestran las diferencias en las secuencias de aminoácidos del citocromo c de diferentes especies. Los números indican la cantidad de aminoácidos en que difieren dos especies comparadas Hombre Mono Perro Canguro Pollo Tortuga Atún Polilla Levadura 0 1 11 10 13 15 21 31 45 Hombre 0 10 11 12 14 21 30 45 Mono 0 7 10 9 18 25 45 Perro 0 12 11 18 28 46 Canguro 0 17 17 28 46 Pollo 0 18 28 49 Tortuga 0 32 47 Atún 0 47 Polilla 0 Levadura 3. EL PROCESO DE LA EVOLUCIÓN En las secciones anteriores la idea fue abordar las pruebas empíricas otorgadas por diferentes disciplinas científicas y explicar las tres teorías evolutivas más ampliamente desarrolladas. Tomando como referente la teoría sintética de la evolución, es preciso ahora ahondar en el mecanismo que actualmente explica el origen de las especies a través de la evolución orgánica. El proceso evolutivo se presenta en dos dimensiones: la evolución filética y la especiación. La evolución filética consiste en cambios graduales que se producen en el tiempo, en una sola línea de descendencia. La especiación, en cambio, se produce cuando se divide en dos o más una línea de descendencia. El conjunto de ambos procesos permite explicar la enorme variedad de seres vivos que habitan en el planeta. Para poder explicar tales procesos, es preciso aclarar el significado del concepto de especie biológica: Especie biológica: El concepto de especie se refiere a un grupo de poblaciones naturales que se cruzan entre sí y se hallan aisladas reproductivamente de los demás grupos. La especie se considera una unidad evolutiva discreta e independiente, ya que puede intercambiar alelos entres sus poblaciones, pero no puede transferirlos a individuos de otras especies. Esta unidad evolutiva comparte un acervo común de genes, de manera que la característica hereditaria de cualquier integrante de la especie se puede transmitir parcialmente a otro individuo de la siguiente generación, en cualquier lugar de su distribución. Si dos poblaciones de la misma especie dejan de aparearse, darán lugar a variedades, razas, subespecies, y por último, a especies distintas. Todo esto acontece en un largo proceso evolutivo de millones de años, lo que constituye la base de la especiación. Las especies no son unidades estáticas, son etapas de un proceso de cambios continuos, potencialmente infinitos. La evolución tiene como producto, la formación de nuevas especies, que surgen en la naturaleza y que se pueden producir potencialmente en la actualidad en forma artificial con técnicas de Biología Molecular. Mecanismos de especiación: La especiación se inicia con una primera etapa en la que se produce el aislamiento reproductivo, con la consiguiente interrupción del flujo génico; en una segunda etapa, en la cual el aislamiento reproductivo se completa, ocurre la divergencia genética y la incompatibilidad reproductiva favorecida por la selección natural. a) Especiación geográfica o alopátrida. La especiación alopátrida se produce cuando una población de similar constitución genética que habita un área extensa, se separa por accidentes geográficos, como ríos, mares, montañas o desiertos. Esta separación podría 7 conducir a la formación de razas geográficas, de las cuales surgirían nuevas especies. La especiación geográfica se produce en dos etapas. En la primera, las dos poblaciones se aíslan geográficamente y entre ellas no hay intercambio genético. En estos grupos surge una divergencia genética que será fundamental para la especiación. LA segunda etapa se produce cuando se originan cruzamientos entre los miembros de ambas poblaciones, tras haber reanudado el contacto. El producto que se obtiene está constituido por individuos estériles o inviables. En estas condiciones ya se han producido mecanismos de aislamiento reproductivo entre ambas poblaciones, de manera que los grupos pueden coexistir en el mismo territorio sin intercambiar genes, evolucionando independientemente. b) Especiación simpátrida: Se produce por cambios genéticos en poblaciones que habitan la misma región geográfica, pero que, pese a vivir juntas, divergen hacia especies plenas, debido a que surgen mecanismos de aislamiento reproductivo que hacen posible su especiación. c) Especiación parapátrida o porpoliploidía: Se produce por el aumento en el número de cromosomas de un individuo que integra la población. Este es incapaz de reproducirse con los individuos normales y sólo puede hacerlo con aquellos que tengan su misma ploidía, situación que se da con mayor frecuencia en los animales y vegetales más simples. Mecanismos de aislamiento reproductivo El mecanismo de aislamiento reproductivo es fundamental para producir la divergencia genética entre las poblaciones. En el modelo de especiación alopátrida el aislamiento reproductivo se inicia después de la separación geográfica de las poblaciones naturales; en el modelo simpátrido, la especiación se inicia con una primera etapa en la que se produce el aislamiento reproductivo. Este aislamiento se debe a la divergencia genética entre las poblaciones, que produce la interrupción del flujo génico ente los individuos. Posteriormente, el aislamiento se completa al ser favorecido por la selección natural. Como producto del aislamiento reproductivo se establecen barreras biológicas previas a la formación del cigoto, los llamados mecanismos de aislamiento precigóticos, o bien, mecanismos postcigóticos, es decir, posteriores a la formación del cigoto. Mecanismos de aislamiento pre-cigóticos: Aquellos que impiden el apareamiento entre miembros de distintas poblaciones y evitan la formación de una descendencia híbrida. Aislamiento ecológico Aislamiento etológico Aislamiento temporal Aislamiento mecánico Aislamiento gamético Se produce cuando las poblaciones ocupan el mismo territorio, pero sus hábitats son distintos, por lo que no están en contacto. Un ejemplo de aislamiento ecológico se observa en las especies del género Ceanothus de California. Algunos de los arbustos representantes de este género se encuentran en un tipo particular de suelo. Otros, con mayor rango de tolerancia habitan suelos con condiciones más adversas. Se da cuando la atracción sexual entre machos y hembras es débil o no se produce. Los destellos de las luciérnagas, el colorido del pavo real, el canto de los pájaros o el croar de las ranas, constituyen señales o rituales específicos de apareamiento. Es un mecanismo muy fuerte de especiación en poblaciones simpátridas. Se produce cuando el apareamiento de los animales o la floración de las plantas ocurren en estaciones distintas o bien en distintos momentos del día. Por ejemplo, la mayoría de los mamíferos cuentan con épocas de celo bien definidas, controladas por la temperatura o duración de la luz. Se produce cuando la estructura reproductiva es diferente, lo que impide la copulación en los animales o la transferencia de polen en los vegetales. Un ejemplo lo constituye la especialización en la estructura de la flor; Su color, forma y aroma, las hacen atractivas a determinadas especies polinizadoras y a otras no. Se produce cuando los gametos no son compatibles. Generalmente este aislamiento se establece por inviabilidad de los espermios en el tracto femenino de los animales o bien porque el polen no es reconocido en el estigma de las flores. El aislamiento gamético es muy importante en animales marinos que liberan sus óvulos y espermios en el agua, produciéndose la fecundación en el medio externo. En este caso, las sustancias químicas, conocidas como feromonas cumplen un rol muy importante, tanto en la sincronía de la ovulación por parte de la hembra y la liberación de espermios por parte del macho, como en el reconocimiento específico de estos. 8 Mecanismos de aislamiento poscigóticos: Se producen después de la formación del cigoto híbrido interespecífico, debido a incompatibilidades anatómicas o fisiológicas que reducen la viabilidad o fertilidad de la descendencia híbrida Inviabilidad Se produce cuando los cigotos híbridos no llegan a desarrollarse o bien no alcanzarla madurez sexual. de los Por ejemplo, Moore realizó cruzamientos entre 12 especies del género Rana: en algunos cruzamientos híbridos no se produjo segmentación; en otros se llegó al estado de blástula, pero no a la gastrulación. Otro ejemplo de este tipo de aislamiento se produce en el cruzamiento de carnero y cabra; hay fecundación, pero los embriones mueren en las primeras etapas del desarrollo embrionario. Esterilidad Se da cuando los individuos híbridos son incapaces de producir gametos funcionales. La esterilidad se de los produce por alteraciones cromosómicas en el proceso de formación de las células germinales o por la híbridos interacción entre el citoplasma de una procedencia y los gametos de otra. Un ejemplo clásico de este tipo de aislamiento es la mula, un híbrido estéril. Degradación Se produce cuando la descendencia de los híbridos presenta fertilidad o viabilidad reducida. En de los vegetales se conoce un gran número de casos de degradación de los híbridos. En diferentes especies híbridos de algodón, por ejemplo, los descendientes de F1 son fértiles, pero los híbridos F2 mueren. 4. EVOLUCIÓN DE LA ESPECIE HUMANA La variabilidad de los grupos humanos puede ser explicada en una dimensión evolutiva a partir del análisis de los grupos taxonómicos que le precedieron en el tiempo y que surgen a partir de la línea evolutiva de los primates. Evolución de los primates: Los primeros representantes de la clase mamíferos surgieron hace 200 millones de años: eran carnívoros y semejantes a un ratón, sus hábitos eran nocturnos y habitaban un ambiente dominado por los reptiles. Hace unos 65 millones de años, estos mamíferos primitivos comenzaron una gran expansión que originó tres grupos diferentes: los monotremas, los marsupiales y los placentarios. De este último grupo surgieron los organismos del orden de los primates. Los primates se caracterizan por tener órbitas oculares redondeadas, cinco dedos, pulgar oponible, las uñas dejan libre la zona táctil (característica que favoreció la motricidad fina). Los primeros primates eran de vida arbórea, con adaptaciones visuales, como la tendencia de los ojos a la posición frontal y, por lo tanto a una visión estereoscópica; adaptaciones posturales, con tendencia a la posición erguida, producto de la orientación vertical de la cabeza. El orden primates se divide en dos familias: prosimios (lemures, társidos, tupaideos) y primates superiores o antropoides (monos del Viejo y Nuevo Mundo y homínidos). a) Homínidos: Los homínidos agrupan a los antropomorfos o póngidos y al hombre. Estudios realizados por Leakey en un fósil del Mioceno, denominado Dryopithecus o procónsul, sugieren que, a partir de él surgieron dos líneas evolutivas: una dio origen a los póngidos y otra al Ramapithecus, un supuesto antepasado del hombre. Los procónsules habitaron zonas boscosas y volcánicas en Africa Oriental hace unos 25 o 30 millones de años. Se piensa que los grandes incendios en esa zona provocaron migraciones hacia regiones más abiertas, expandiendo así su distribución. En Koru, una localidad africana, se han encontrado alrededor de 200 muestras fósiles de procónsul, algunas de ellas muy similares a los antropomorfos actuales. Los antropomorfos modernos agrupan cuatro géneros: Hilobates (gibones), Pongo (orangutanes), Pan (chimpancés) y Gorilla (gorilas). Leakey encontró en Kenia restos fósiles de mandíbulas y dientes pertenecientes a un antecesor en la línea evolutiva humana, semejante a los monos antropomorfos. Este animal se denominó Kenyapithecus y vivió durante el Pleistoceno, hace unos 14 millones de años. b) Ramapithecus: Es un homínido que surgió entre unos 10 y 15 millones de años atrás. De acuerdo al hallazgo de restos fósiles de maxilares, la arcada dental era pequeña y ancha, se alimentaba de semillas, y se estima que su estatura era baja y con tendencia a la posición erecta. Esta especie pesaba entre 20 y 40 kilógramos, tenía gran capacidad para la braquiación, pero también era capaz de descender al suelo para buscar alimento. De este grupo se originan los homínidos de cuerpo erguido. Los antropólogos, basados en evidencias fósiles, han identificado dos especies de Ramaphitecus: R. Brevosti y R. Wicheri. Para un importante número de ellos, Ramaphitecus constituye un protohomínido que dio origen a etapas protohumanas y prehumanas de la evolución del hombre. Sin embargo, algunas evidencias moleculares señalan que la separación de los antropomorfos y los humanos sólo se produjo hace 6 millones de años. De ser así, el Ramaphitecus no pertenecería a la línea humana. Según los registros fósiles estudiados por Pilbeon en la Universidad de Harvard, Ramaphitecus habría tenidos una evolución paralela con los homínidos y no una ascendencia común. 9 Proceso de hominización: En el proceso evolutivo del hombre se pueden distinguir cuatro fases: la prehumana, representada por el género Australopithecus; la protohumana, represetnada por Homo habilis; la fase humana antigua, correspondiente a Homo erectus; y la humana moderna, correspondiente a Homo sapiens. El proceso de hominización se inicia lentamente a partir del momento en que un homínido se separa de la línea ancestral. En el siguiente cuadro se resumen las características de las principales especies que habrían participado en el proceso de hominización: Género Australophitecus Homo Especie Datación (en Características generales mill.de años) A. africanus 3 1,2 m de altura, 20-35 kg de peso Bípedos y de dieta omnívora A. robustus 2,3 - 1,3 Arcos supreorbitales más pronunciados. No era un bípedo muy eficaz y su dieta era más bien herbívora (¿partición de nicho?) H. habilis ? Contemporáneo a Australophitecus (otros lo creen posterior) No era bípedo eficiente H. erectus 1,5 - 0,1 Tamaño corporal similar a nosotros Postura erguida (por varias modificaciones en el esqueleto) Muy hábil en uso de herramientas Cambiaron de nómades a sedentarios tras dominar el fuego, ocuparon cuevas H. sapiens 100 mil a 35 mil Gran capacidad motriz con las manos neanderthalensis años Eran cazadores, desarrollo de industria lítica H. sapiens sapiens 35 mil años a la Estructura corporal menos robusta actualidad Desarrollo de funciones cerebrales complejas Herramientas de diversos materiales Pinturas rupestres Cap. craneana (en cm3) 400 500 650 750 - 1250 1300 - 1400 1500 10 ANEXO: Eras y Períodos G Selección Múltiple 1. A. B. C. D. E. La aparición del hombre ocurrió durante el período: Terciario Precámbrico Cuaternario Cretácico Jurásico 11 2. A. B. C. D. E. La evolución es: Cambios de las especies en un tiempo determinado. Similitudes a través del tiempo. Cambios a través de un ciclo. Cambios a través del tiempo. Ninguna de las anteriores. 3. A. B. C. D. E. ¿Cuál de las siguientes ideas o teorías son consideradas teorías del origen de la vida? Creacionismo Evolución química Generación espontánea Vida extraterrestre Todas las anteriores 4. El científico que realizó un experimento con el que trataba de refutar la teoría de la generación espontánea, utilizando carnes fue: A. F. Redi B. L. Pasteur C. C. Bernard D. J. Aldene E. Ninguna de las anteriores 5. La teoría que plantea que “la vida se originó a partir de la evolución gradual de compuestos de carbono y nitrógeno”, corresponde a la planteada por: A. L. Pasteur B. A. Oparin C. L. Aladane D. T. Gold E. S. Miller 6. A. B. C. D. E. ¿Cuál de los siguientes enunciados no es un factor limitante de la fotosíntesis? Dióxido de carbono Luz Clorofila Agua Oxígeno 7. A. B. C. D. E. La composición, en términos de elementos químicos, de todos los organismos vivos es: Oxígeno, carbono, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre Oxígeno, carbono, hidrógeno, fósforo y zinc Oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre Oxígeno, carbono, hidrógeno y nitrógeno Oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre 8. Las primeras formas de vida debieron ser protocelulas que estaban formadas por: I. Membrana lipídica II. ARN autocatalítico III. Citoplasma A. B. C. D. E. sólo I sólo II I y II II y III I, II y III 9. Las masas terrestres hoy disjuntas formaban en el pasado geológico una única e inmensa masa continental, denominada: A. Pangea B. Laurásico C. Godwana D. b y c son correctas E. Ninguna de las anteriores. 12 10. A. B. C. D. E. ¿Cuál de las opciones siguientes no son evidencias de la evolución orgánica? Órganos vestigiales Órganos análagos Similitud en el desarrollo embrionario Semejanzas bioquímicas Órganos de apéndices 11. Si se supone que las especies permanecen inmutables a través del tiempo, se debería esperar la existencia de: A. Los fósiles más complejos sólo en las rocas más antiguas B. Los fósiles más simples sólo en las rocas de menos antigüedad C. El mismo tipo de fósiles en las rocas nuevas y en las antiguas D. La ausencia de fósiles en cualquier tipo de rocas E. Ninguna de las anteriores 12. A. B. C. D. E. Los embriones de diferentes especies son: Más parecidos en los estados avanzados de desarrollo Semejantes en los primeros estados de desarrollo Semejantes en todo el proceso de desarrollo Completamente diferentes en todo el proceso Tan variados que es imposibles compararlos 13. El perro y el lobo son dos especies estrechamente relacionadas. De ellas se puede decir que: I. Comparten órganos homólogos II. Presentan un genotipo similar III. No tienen un ancestro en común A. B. C. D. E. Sólo I Sólo II Sólo III I, II I, II y III 14. Las siguientes afirmaciones corresponde a la evolución convergente, excepto I. Las especies tienen un ancestro en común II. II- Los órganos que se comparan poseen similitud en sus funciones III. Las especies no tienen un ancestro en común A. B. C. D. E. Sólo I Sólo II Sólo III I y II I, II y III 15. A. B. C. D. E. El ala del murciélago y el ala de los insectos es un ejemplo de... Evolución Órganos homólogos Órganos análogos Prueba paleontológico Órganos vestigiales 16. Con respectos a las eras geológicas y a los principales eventos evolutivos cuales de las siguientes afirmaciones es falsa I. En la era paleozoica están los primeros reptiles primitivos II. Aparición de los trilobites en la era paleozoica III. Primeros homínido en la era mesozoica A. B. C. D. E. Sólo II Sólo III I y III II y III I, II y III 13 Crucigrama Verticales: 2. Pruebas evolutivas basadas en el registro fósil. 4. Científico estadounidense que demostró experimentalmente que pudo crearse materia orgánica a partir de inorgánica en la Tierra primitiva, dando la razón a Oparin. 6. Islas del Pacífico que tuvieron gran influencia en las ideas de Charles Darwin. 13. Científico ruso que, junto con Haldane, desarrolló una teoría por la que la vida pudo surgir en la primitiva Tierra. Horizontales: 1. Primer homínido considerado claramente como bípedo. 3. Creencia no científica por la que uno o más dioses crearon el universo y la vida. 5. Es la especie viva evolutivamente más próxima a nosotros. 7. Diminutas esferas que se formaron en la "sopa primordial" de los primitivos océanos, y que con el tiempo formarían las primeras células. 8. Pruebas evolutivas basadas en la comparación entra las biomoléculas (principalmente ADN y proteínas) de las distintas especies, estableciéndose semejanzas y diferencias. 9. Pájaros estudiados por Darwin en las Islas Galápagos. Parecían provenir de un único antepasado que fue evolucionando adaptándose a las condiciones de cada isla. 10. Uno de los primeros evolucionistas. Pensaba que los caracteres adquiridos podían heredarse, y que "la función crea el órgano". 11. Órganos que sólo tienen un parecido superficial, no estructural, ya que se han originado de forma independiente en la evolución. Ejemplo: ala de un pájaro y ala de un insecto. 12. Órganos que tienen un esquema común de organización, aunque aparentemente puedan parecer diferentes. Esta organización común se debe a que comparten el mismo origen evolutivo. Ejemplo: brazo humano y aleta de ballena. 14. Científico inglés autor de "El origen de las especies por selección natural". 14
