Revista de Investigación M arina 2015

2015
Nere Zorrozua Gamboa
Juan Bald
Guillem Chust
Ibon Galparsoro
Mireia Valle
evista de Investigación Marina
22(1)
Análisis de la idoneidad del hábitat de
la almeja fina (Ruditapes decussatus) y
el berberecho (Cerastoderma edule) en
el estuario del Oka (País Vasco, norte de
España)
Análisis de la idoneidad del hábitat de la almeja fina y el berberecho en el estuario del Oka
Nere Zorrozua Gamboa, Juan Bald, Guillem Chust, Ibon Galparsoro, Mireia Valle, 2015. Análisis de la
idoneidad del hábitat de la almeja fina (Ruditapes decussatus) y el berberecho (Cerastoderma edule) en el
estuario del Oka (País Vasco, norte de España). Revista de Investigación Marina, AZTI-Tecnalia, 22(1): 1-14
La serie ‘Revista de Investigación Marina’, editada por la Unidad de Investigación Marina de Tecnalia,
cuenta con el siguiente Comité Editorial:
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Adjunta al Editor:
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La ‘Revista de Investigación Marina’ de Tecnalia edita y publica investigaciones y datos originales resultado
de la Unidad de Investigación Marina de Tecnalia. Las propuestas de publicación deben ser enviadas al
siguiente correo electrónico aborja@azti.es. Un comité de selección revisará las propuestas y sugerirá los
cambios pertinentes antes de su aceptación definitiva.
Edición: 1.ª Febrero 2015
© AZTI
ISSN: 1988-818X
Unidad de Investigación Marina
Internet: www.azti.es
Edita: Unidad de Investigación Marina de Tecnalia
Herrera Kaia, Portualdea
20110 Pasaia
Foto portada: © Iñigo Onandia
© AZTI 2014. Distribución gratuita en formato PDF a través de la web: www.azti.es/RIM
01 | Revista de Investigación Marina, 2015, 22(1)
Nere Zorrozua Gamboa, Juan Bald, Guillem Chust, Ibon Galparsoro, Mireia Valle
Análisis de la idoneidad del hábitat de la almeja fina (Ruditapes
decussatus) y el berberecho (Cerastoderma edule) en el estuario
del Oka (País Vasco, norte de España)
Nere Zorrozua Gamboa1, Juan Bald2, Guillem Chust, Ibon Galparsoro,
Mireia Valle.
Resumen
En el estuario del Oka (País Vasco, norte de España), la almeja fina (Ruditapes decussatus) y el
berberecho (Cerastoderma edule) son explotados por pescadores profesionales y no profesionales. En
respuesta a la explotación marisquera de la que son objeto, desde 1998 se viene realizando el seguimiento
del estado de los recursos de ambas especies. Por otra parte, la modelización del hábitat de las especies es
una herramienta cada vez más utilizada como complemento para la gestión de los recursos naturales. En
este trabajo se han realizado modelos de tipo Generalized Additive Models (GAM) para estimar la
densidad y biomasa para la almeja fina y el berberecho en todo el estuario del Oka. Los modelos de
predicción de densidad y biomasa de almeja explican un 52,4% y 58,5% de varianza y tienen una
validación de 37,6% y 34,4%, respectivamente, mientras que en el caso del berberecho, los modelos de
predicción explican un 34,2% y 22,1% de varianza y tienen una validación de 19,7% y 25,1%, para la
densidad y la biomasa, respectivamente. Los modelos pueden mejorarse en un futuro añadiendo nuevas
variables ambientales y con una mejor cobertura de muestras biológicas así como físicas (por ejemplo
datos de sedimentos), pero aun así, los resultados obtenidos son coherentes con los datos de evaluación de
los recursos obtenidos anteriormente.
Palabras clave: Ruditapes decussatus, Cerastoderma edule, modelo de hábitat, GAM, densidad,
biomasa.
Abstract
The grooved carpet shell (Ruditapes decussatus) and the common cockle (Cerastoderma edule) are
exploited by professional and non-professional fishermen at the Oka estuary (Basque Country, northern
Spain). In order to evaluate this exploitation a research on the evolution of both species has been
conducted since 1998. Species habitat modeling is a tool increasingly used as a complement to the
management of natural resources. In this investigation Generalized Additive Models (GAM) have been
applied to estimate the density and biomass for both species in the entire Oka estuary. Predictive models of
Ruditapes density and biomass explain 52.4% and 58.5% of variance and have a validation of 37.6% and
34.4%, respectively, while in the case of Cerastoderma predictive models explain 34.2% and 22.1% of
variance and have a validation of 197% and 25.1%, for the density and the biomass, respectively. The
models can be improved in the future by adding new environmental variables and with a better coverage
of biological and physical samples (e.g. sediment data), but even so, the results obtained are consistent
with the resource assessment data obtained previously.
Keywords: Ruditapes decussatus, Cerastoderma edule, habitat model, GAM, density, biomass.
Introducción
El estuario del Oka, al igual que otros estuarios vascos como los
del Butrón o Bidasoa, presenta una explotación marisquera de las
poblaciones de bivalvos que habitan los sustratos blandos. Su
objetivo principal son la almeja fina (Ruditapes decussatus L.) y el
berberecho (Cerastoderma edule L.), que son explotados tanto por
pescadores profesionales como por no profesionales (Bald, 2013).
La fuerte presión humana suele ser la principal responsable de que
en determinados estuarios del País Vasco se puedan encontrar
biomasas muy reducidas de los recursos (Borja, 1989).
AZTI, Unidad de Investigación Marina, Herrera Kaia, Portualdea z/g,
20110 Pasaia, España
1
nerezorrozua@gmail.com; 2jbald@azti.es
La almeja fina y el berberecho, bivalvos filtradores infaunales,
son unos habitantes comunes de la zona intermareal y submareal
somera de fondos blandos en estuarios y costas del norte de
España, donde es un recurso económico importante (RodríguezMoscoso y Arnáiz, 1998). La explotación de los recursos marinos
renovables plantea problemas de gestión que aúnan aspectos
biológicos, económicos y sociales (Fernández Cortés et al., 1984;
1987a; 1987b) a tener en cuenta para mantener tanto la actividad
extractiva como las poblaciones de las especies explotadas (Bald
et al., 2007).
Las bajas biomasas detectadas por determinados autores en la
década de los 80 en estuarios vascos como el de Oka, la ausencia de
un seguimiento del recurso, a excepción de los trabajos realizados
por Borja (1989, 1991), y la necesidad de la Dirección de Pesca y
Acuicultura del Gobierno Vasco de conocer la situación real del
Revista de Investigación Marina, 2015, 22(1)| 02
Análisis de la idoneidad del hábitat de la almeja fina y el berberecho en el estuario del Oka
recurso para su posterior gestión, dieron lugar al inicio del
seguimiento del recurso por parte de la Unidad de Investigación
Marina de la Fundación AZTI en 1998 (Borja y Bald, 2000; Bald y
Borja, 2001, 2002; Borja y Bald, 2002; Bald et al., 2003; Bald y
Borja, 2005; Bald, 2013). Desde entonces se viene realizando el
seguimiento del estado de los recursos de almeja y berberecho en
los estuarios del Oka, Butrón y Bidasoa en el País Vasco, en
respuesta a la explotación marisquera de la que son objeto.
La predicción de la distribución de especies y el modelado de la
idoneidad del hábitat, a través de escalas espaciales grandes, es en
la actualidad un reto importante en la ecología marina (Reiss et al.,
2014). El conocimiento resultante es de gran utilidad en el apoyo a
la aplicación de la legislación ambiental, la gestión integrada de las
zonas costeras y la gestión pesquera basada en el ecosistema
(Galparsoro et al., 2009).
La modelización de los hábitats de las especies es una
herramienta cada vez más utilizada como complemento para la
gestión de los recursos naturales (Guisan y Zimmermann, 2000;
Galparsoro et al., 2009). Se han desarrollado diferentes técnicas
estadísticas y matemáticas para desarrollar modelos predictivos de
hábitat (Guisan y Zimmermann, 2000). La aplicación de los
modelos de distribución de hábitat ha ayudado a la mejor
comprensión de las necesidades de determinadas especies en
relación con su nicho ecológico, así como a la hora de predecir la
distribución espacial de determinadas especies (Galparsoro et al.,
2009).
En los últimos años se han desarrollado varias técnicas para
construir modelos de distribución de especies (en inglés Spatial
Distribution Models o SDM) (Elith y Leathwick, 2009; Franklin,
2009; Guisan y Thuiller, 2005). Los modelos de distribución de
hábitat vinculan estadísticamente las observaciones de campo a un
conjunto de variables ambientales o predictores espaciales, lo que
refleja algunas de las características clave del nicho (Guisan y
Zimmermann, 2000; Hirzel y Guisan, 2002). En concreto, el
modelado de la idoneidad del hábitat se ha utilizado con éxito en la
comprensión de los requisitos de nicho de especies y en la
predicción de la distribución potencial de especies. Por ejemplo, se
ha aplicado a la langosta (Panurilus argus), utilizando datos de
satélite en aguas poco profundas (Bello et al., 2005), a los coralesgorgonia en aguas profundas (Bryan y Metaxas, 2007), a la
distribución de langosta (Munida sp.) en aguas profundas (Wilson
et al., 2007), a mapas de comunidades de macrobentos (Degraer et
al., 2008), a la cartografía predictiva de la riqueza de especies de
peces (Pittman et al., 2007) y al desplazamiento de poblaciones de
copépodos por el cambio climático (Chust et al., 2014). La
aplicación de estos métodos a especies marinas, vinculados
estrechamente al medio bentónico, requiere de información fiable
sobre las características de los fondos marinos (Galparsoro et al.,
2009).
El principal objetivo del presente trabajo consiste en llevar a
cabo el análisis de la posible relación entre la distribución de las
poblaciones de almeja fina y berberecho y los diversos factores
ambientales que pudieran regular su distribución espacial en el
estuario del Oka. Para ello se han definido los siguientes objetivos
específicos: (i) recopilar la información biológica de las
poblaciones de almeja fina y berberecho en este estuario desde
1998 hasta la actualidad, (ii) recopilar información relativa a las
características del hábitat del estuario: características del sustrato
(granulometría, pendiente y altura) y de las corrientes (velocidad),
(iii) integrar toda la información recopilada en un Sistema de
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Información Geográfica, (iv) analizar las posibles relaciones entre
las características físicas del hábitat y las distribuciones de almeja
fina y berberecho, (v) desarrollar modelos de predicción del
hábitat de la almeja fina y del berberecho.
Material y métodos
Área de estudio
El área de estudio es el estuario del río Oka, situado en la
Reserva de la Biosfera de Urdaibai, en la costa de Bizkaia, al norte
de la Península Ibérica (Figura 1). Es uno de los estuarios más
diversos biológicamente y mejor conservados del País Vasco. Se
diferenciarán 3 zonas en el estuario: la zona de Txatxarramendi, la
zona de Arketas y una zona Interior.
Figura 1. Situación del estuario del río Oka respecto a Europa y la costa
vasca (Bustamante, 2013).
Información biológica
La información biológica de almeja y berberecho procede del
seguimiento del estado de los recursos marisqueros realizado por
AZTI en el estuario del Oka (Borja y Bald, 2000; Bald y Borja,
2001, 2002; Borja y Bald, 2002; Bald et al., 2003; Bald y Borja,
2005; Bald, 2013). Esta información consiste en densidad (número
de individuos por metro cuadrado) y biomasa (peso por metro
cuadrado) a partir de 83 estaciones de muestreo distribuidas en tres
zonas del estuario (Txatxarramendi, Arketas e Interior) (Figura 2).
Nere Zorrozua Gamboa, Juan Bald, Guillem Chust, Ibon Galparsoro, Mireia Valle
MaxEnt (Maximum Entropy) (Phillips et al., 2004) por ejemplo,
que generan modelos de presencia/ausencia a partir de datos de
presencia. En este trabajo se utilizó la extensión Marine
Geospatial Ecology Tools para ArcGIS (ESRI), que permite
generar modelos de abundancia. El paquete MGET (Marine
Geospatial Ecology Tools) actúa como interfaz para usar el
programa de análisis estadístico R que relaciona las capas de
información biótica con las capas de información abiótica.
Se generaron capas vectoriales con la información biológica
(densidad y biomasa) y localización de las estaciones de muestreo
y capas ráster con información del hábitat (altura, pendiente,
tamaño medio de grano, y velocidad de la corriente). Para cada
estación de muestreo se extrajeron de las capas ráster valores de
altura, pendiente y velocidad de la corriente. La información del
tamaño medio de grano presente en cada estación procedió de los
muestreos.
Para ambas especies, almeja y berberecho, se trabajaron dos
variables bióticas (variables respuesta) diferentes en cada caso,
densidad y biomasa. Por otro lado, se ha trabajado con cuatro
variables ambientales o variables predictivas: Altura (MDE),
Tamaño medio de grano (Media), Pendiente (Slope) y Velocidad
de la corriente (Vel). Se analizaron la distribución y la respuesta de
la densidad y biomasa de la almeja y el berberecho frente a las
variables predictivas, para definir el tipo de distribución y
transformación a la hora de generar el modelo, y así poder explicar
un mayor porcentaje de la varianza.
Los modelos generados fueron de tipo GAM (Generalized
Additive Models). Este tipo de modelos permiten el ajuste de
modelos no lineales para una amplia variedad de distribuciones
estadísticas (Chust et al., 2014).
Figura 2. Área de estudio y estaciones de muestreo de almeja fina en las
diferentes zonas del estuario del Oka (Txatxarramendi, Arketas, zona
interior y la playa de Laida).
Los muestreos se realizaron desde el año 1999 al año 2013, en
invierno y en verano (en 1999 sólo en invierno). Además de la
información biológica, en cada estación de muestreo se recogieron
datos de granulometría (tamaño medio de grano) y, por supuesto,
de la localización exacta de cada estación.
Información del hábitat
Para la información del hábitat, se utilizaron los datos de las
variables ambientales generadas por Valle et al. (2014). Se
recogieron cuatro variables a una resolución de 1m que incluían
características topográficas, sedimentológicas e hidrográficas del
área de estudio. Los datos de las variables topográficas
(profundidad y pendiente) proceden del Modelo Digital de
Elevaciones (MDE) de alta resolución, derivado de la fusión de
datos de la batimetría aérea y de los datos LiDAR topográficos
(Chust et al., 2010). La capa de velocidad máxima de corriente
procede de un modelo hidrodinámico MOHID
(www.mohid.com). La capa de la variable tamaño medio de grano
procede del análisis de interpolación de 316 muestras de
sedimento.
Modelo de predicción
Existen diferentes técnicas de modelado, como el ENFA
(Ecological Niche Factor Analysis) (Hirzel et al., 2002) o el
Se analizaron las diferentes posibilidades de generar modelos
utilizando diferentes datos (todos los datos, todos los datos de
invierno, todos los datos de verano, medias de datos para cada
estación de muestreo, medias de los datos de verano para cada
estación de muestreo y medias de los datos de invierno para cada
estación de muestreo), con el fin de usar los que proporcionaran un
modelo más fiable. Para eso se hizo la validación de unos modelos
preliminares mediante un proceso de validación cruzada (crossvalidation) consistente en utilizar un grupo de datos externo (un
tercio de los datos seleccionado aleatoriamente) para validar el
modelo generado (con dos tercios de los datos). Este proceso se
hizo tres veces, utilizando un grupo de datos completamente
diferente cada vez para validar el modelo (método conocido como
k-fold).
Una vez elegidos los tipos de datos en base a su fiabilidad, que
proporciona la validación cruzada, se generaron modelos para la
densidad y biomasa y con las diferentes variables ambientales, y se
analizó la varianza que cada uno de esos modelos explicaba.
Paralelamente se estudiaron las curvas respuesta generadas de los
modelos de densidad y biomasa con cada una de las variables
ambientales por separado. Con ayuda de estas curvas se
determinaron los grados de libertad del modelo en base al valor K
para cada variable predictiva, en base al mayor porcentaje de
varianza explicada, y en base a que la curva respuesta fuera acorde
a la teoría del nicho ecológico que asume una respuesta unimodal.
K es el término de suavizado del modelo que determina el número
máximo de grados de libertad menos 1 que el modelo puede
contener para la variable especificada. Para las variables
ambientales, el grado de suavizado de los términos del modelo fue
Revista de Investigación Marina, 2015, 22(1)| 04
Análisis de la idoneidad del hábitat de la almeja fina y el berberecho en el estuario del Oka
restringido entre 3 y 5 para asumir un modelo de nicho unimodal
(Hutchinson, 1957), pero permitiendo asimetría ya que las
interacciones entre especies y el estrés extremo ambiental puede
generar respuestas asimétricas (Oksanen y Minchin, 2002). En
este sentido, se generaron modelos de tipo GAM porque
proporcionan soluciones más realistas que los modelos
envolventes (envelope models), rectilineales o los modelos
climáticos elipsoidales de tipo GLM (Oksanen y Minchin, 2002).
Una vez determinada la K para cada variable, se generaron
modelos con todas las variables y también excluyéndolas, para
determinar qué variables se utilizarían en el modelo final. Para
elegir el modelo más adecuado se analizó la fiabilidad de cada
modelo (la validación) y el mapa final del modelo para cada
variable respuesta, que hubo de validar con juicio de experto.
Todo esto es un proceso iterativo hasta obtener el modelo final.
La última etapa para evaluar la fiabilidad es contrastar los
resultados cartográficos de los modelos a juicio de experto de
acuerdo a la zona y la especie, principalmente verificando que el
modelo no prediga alta idoneidad en zonas que se sabe que no está
presente la especie.
Resultados
Almeja (Ruditapes decussatus)
Figura 3. R2 de validación de modelos generados con diferentes tipos de
datos (todos los datos, sólo los datos de invierno, sólo los datos de verano,
medias, medias de invierno y medias de verano), utilizando como variable
respuesta la densidad (arriba) y la biomasa (abajo).
Se ha trabajado con dos variables bióticas diferentes
paralelamente. Por un lado, como variable respuesta (variable
biótica) se han utilizado todos los datos de densidad de invierno, y
por otro, se han tomado todos los datos de biomasa (todos los años
y épocas), por ser el conjunto de datos que proporcionaba el
modelo más fiable o que se valida mejor en ambos casos (Figura 3).
Como variables predictivas (variables abióticas) se han tomado
la altura (MDT, Modelo Digital de Elevaciones), el tamaño medio
de grano (Media), la pendiente (Slope) y la velocidad de la
corriente (Vel). A la densidad y a la biomasa se les designó una
distribución de tipo quasi-poisson y se les aplicó una
transformación logarítmica, con el fin de obtener un mejor ajuste
de los modelos. En la Figura 3 podemos observar cómo en el caso
de la densidad, es el modelo generado con los datos de invierno el
que mejor validación presenta, con una R2 de 0,38. Sin embargo,
para la variable respuesta 'biomasa' son todos los datos los que
proporcionan un modelo más fiable, con una R2 de validación de
0,34.
Consiguientemente se generaron modelos con los datos
seleccionados y utilizando cada una de las variables ambientales
por separado, todas las variables y excluyendo cada una de ellas,
obteniendo una varianza explicada para cada modelo (Figura 4).
Para la variable respuesta densidad, el modelo que mayor
porcentaje de varianza explica es el modelo generado con las
cuatro variables ambientales disponibles, explicando un 52,4% de
la varianza. En cuanto a la biomasa, es igualmente el modelo con
las cuatro variables ambientales el que más varianza explica, un
58,5%.
Figura 4. Varianza explicada por modelos generados con diferentes
combinaciones de variables, utilizando como variable respuesta la
densidad (arriba) y la biomasa (abajo).
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Nere Zorrozua Gamboa, Juan Bald, Guillem Chust, Ibon Galparsoro, Mireia Valle
Se generaron las curvas de respuesta para cada variable predictiva,
y a partir de éstas y la varianza que explicaban, se limitaron los
grados de libertad del modelo en base al valor K para cada variable.
Para las dos variables respuesta las curvas respuesta eran
parecidas, y en ambos casos se determinaron los siguientes valores
de K para cada variable: MDT, K=3; Tamaño medio de grano,
K=4; Pendiente, K=4; Velocidad de la corriente, K=5 (Figura 5).
Densidad:
En el caso de la altura (MDT), la curva muestra un descenso de
las densidades y de la biomasa de almeja según aumenta la altura y
además los valores de los datos se presentaban bastante repartidos
en la altura (eje X) lo que indicaba el grado de fiabilidad de la
curva. El tamaño medio de grano (Media) es mayor donde hay
mayores densidades y biomasa de almeja (está en unidades Phi,
cuanto mayor es el número menor es el tamaño medio de grano:
valores entre 14 y 4 son equivalentes a limos, entre 4 y -1 a arenas y
entre -1 y -20 a gravas). La curva presenta un ligero descenso hacia
donde el tamaño medio de grano es mayor, pero un único punto
genera esta bajada, por lo que no es significativa. En cuanto a la
pendiente (Slope), a medida que aumenta muestra un incremento
general de la densidad y de la biomasa, mostrando un outlier donde
la pendiente es más alta, lo que hace que la curva, a partir de ese
punto, vuelva a bajar. Por último, los datos se presentan bastante
homogéneamente repartidos respecto a la velocidad de la corriente
(Vel) y muestran que la densidad y la biomasa aumentan a medida
que aumenta la velocidad, hasta llegar a un valor alrededor de 0,5
m/s, a partir del cual las variables respuesta vuelven a descender.
Una vez fijados los valores de K, se hizo una validación cruzada
(consistente en no utilizar un tercio de los datos para generar el
modelo y usar a posteriori este mismo tercio de datos para
validarlo) de los modelos generados con diferentes combinaciones
de variables, para determinar las variables a utilizar en el modelo
final. La Figura 6 muestra que para la variable respuesta densidad
es el modelo sin la velocidad de la corriente la que mejor se valida,
con un 39,2%. Para la variable respuesta biomasa el modelo con
todas las variables es la más fiable, la que mejor se valida, con un
34,4%.
Biomasa:
Figura 5. Curvas respuesta generadas para cada una de las variables
predictivas, en el caso de la densidad (arriba) y en el caso de la biomasa
(abajo): MDT (K=3), Media (K=4), Pendiente (K=4) y Velocidad de la
corriente (K=5). El eje Y es un eje de valores relativos de abundancia de
almeja y el eje X muestra la variable predictiva. A lo largo del eje X están
representados los datos (líneas verticales). En gris se muestra el rango de
dispersión de la curva.
Figura 6. Validación de cada uno de los modelos generados para cada
variable por separado, para el modelo completo generado con todas las
variables y para el modelo completo excluyendo las variables de uno en
uno, tomando como variable respuesta la densidad (arriba) y la biomasa
(abajo).
Revista de Investigación Marina, 2015, 22(1)| 06
Análisis de la idoneidad del hábitat de la almeja fina y el berberecho en el estuario del Oka
Con las variables y los grados de libertad fijados, se generó un
modelo espacial del hábitat idóneo para la densidad (Figura 7) y
otro para la biomasa (Figura 8), utilizando las variables altura,
media granulométrica y pendiente en el caso de la densidad y las
cuatro variables predictivas disponibles en el caso de la biomasa.
Impusimos la condición de que el modelo no fuera extrapolado en
las zonas donde los valores a la hora de predecir el modelo se salían
del rango de valores observado (con las variables predictivas),
dado el grado de incertidumbre que ello supone.
Figura 8. Modelo de predicción de biomasa de la almeja fina (Ruditapes
decussatus) en el estuario del Oka y concretamente en la zona de (a)
Txatxarramendi, (b) Arketas y la (c) zona Interior.
Figura 7. Modelo de predicción de densidad de la almeja fina (Ruditapes
decussatus) en el estuario del Oka y concretamente en la zona de (a)
Txatxarramendi, (b) Arketas y la (c) zona Interior.
07 | Revista de Investigación Marina, 2015, 22(1)
Los modelos se validaron a juicio de experto de acuerdo a la
zona y la especie. En el caso del modelo de densidad, se decidió
generarlo incluyendo también la velocidad de la corriente, dado
que sin ella, el modelo incluía zonas donde los valores de
velocidad se salían del rango de valores observado. Así, el modelo
generado con las cuatro variables ambientales obtuvo una
validación de 37,6%.
Nere Zorrozua Gamboa, Juan Bald, Guillem Chust, Ibon Galparsoro, Mireia Valle
Tanto el modelo de densidad como el de biomasa predicen altos
valores para la playa de Laida en el norte y un gradiente que
desciende según se adentra en el estuario. En la zona de
Txatxarramendi los valores de densidad superan los 20 ind.m-2,
siendo mayores que en Arketas y la zona interior, donde apenas
llegan a los 14 y 12 ind.m-2 respectivamente. En cuanto a la
biomasa, en Txatxarramendi se superan los 70 g.m-2, en Arketas
también pero en menor superficie y en la zona interior apenas se
alcanzan los 70 g.m-2.
De acuerdo con los resultados obtenidos, el modelo final para la
densidad fue generado a partir de los datos de densidad de
invierno, utilizando como variables predictivas, las variables
ambientales de altura, tamaño medio de grano, pendiente y
velocidad de la corriente. El modelo es capaz de explicar una
varianza de 52,4% y presenta una R2 de validación de 0,38.
En cuanto a la biomasa, el modelo final fue generado con todos
los datos de biomasa disponibles y utilizando como variables
predictivas la altura, tamaño medio de grano, pendiente y
velocidad de la corriente. El modelo explica un 58,5% de varianza
y tiene una R2 de validación de 0,34.
Berberecho (Cerastoderma edule)
En este caso, se tomaron como variables respuesta las medias
de densidades y las medias de biomasa por cada estación de
muestreo, dado que los modelos más fiables se obtuvieron para
dichas variables (Figura 9).
Como variables predictivas se han tomado la altura (MDT), el
tamaño medio de grano (Media), la pendiente (Slope) y la
velocidad de la corriente (Vel). Tanto en el caso de la densidad
como en el de la biomasa, a la variable respuesta se le designó una
distribución de tipo quasi-poisson y se le aplicó una
transformación de raíz cuadrada, para obtener un mejor ajuste del
modelo. En la Figura 9 podemos observar cómo para la variable
respuesta densidad son los modelos generados con los datos
promedio de verano por estación los que generan un modelo con
mejor validación, con una R2 de 0,20. Sin embargo, se decidió usar
los datos de densidad media, que presentan un grado de validación
similar (R2 = 0,20), dado que el mapa predictivo resultante del
modelo final obtuvo un mejor resultado según el juicio de experto
(en el mapa obtenido con el modelo generado con las medias de
verano se observan densidades similares a la almeja, y según el
juicio de experto en la zona y las especies, las densidades que se
pueden encontrar de berberecho son menores, circunstancia que
refleja mejor el modelo generado con densidades medias). Hay que
tener presente que el proceso de seleccionar y validar el modelo es
iterativo. En el caso de la biomasa son los promedios de todos los
datos por estación los que proporcionan el modelo más fiable, con
una R2 de validación de 0,09.
Como en el caso de la almeja, se generaron modelos con los
tipos de datos seleccionados y utilizando cada una de las variables
predictivas por separado, todas las variables y excluyendo cada
una de ellas, obteniendo una varianza explicada para cada modelo
(Figura 10). En el caso de la densidad, es el modelo generado con
las cuatro variables ambientales el que más varianza explica, un
35,7%. Igualmente para la biomasa, es el modelo generado con las
cuatro variables predictivas disponibles el que mayor porcentaje
de varianza explica, un 28,7%.
Figura 9. R2 de validación de modelos generados con diferentes tipos de
datos (todos los datos, sólo los datos de invierno, sólo los datos de verano,
medias, medias de invierno y medias de verano), utilizando como variable
respuesta la densidad (arriba) y la biomasa (abajo).
Revista de Investigación Marina, 2015, 22(1)| 08
Análisis de la idoneidad del hábitat de la almeja fina y el berberecho en el estuario del Oka
Densidad:
Biomasa:
Figura 10. Varianza explicada de cada uno de los modelos generados para
cada variable por separado, para el modelo completo generado con todas
las variables y para el modelo completo excluyendo las variables de uno en
uno, tomando como variable respuesta la densidad (arriba) y la biomasa
(abajo).
Al mismo tiempo se iban generando las curvas de respuesta de
cada variable predictiva, y en base a éstas y la varianza que
explicaban, se limitaron los grados de libertad del modelo con el
valor K para cada variable predictiva. Para la variable respuesta
densidad se determinaron los siguientes valores de K: Altura, K=4;
Tamaño medio de grano, K=5; Pendiente, K=3; Velocidad de la
corriente, K=4; mientras que para la biomasa fueron los siguientes:
Altura, K=4; Tamaño medio de grano, K=4; Pendiente, K=3;
Velocidad de la corriente, K=4 (Figura 11).
Figura 11. Curvas respuesta generadas para cada una de las variables
predictivas, en el caso de la densidad (arriba): MDT (K=4), Media (K=5),
Pendiente (K=3) y Velocidad de la corriente (K=4); y en el caso de la
biomasa (abajo): MDT (K=4), Media (K=4), Pendiente (K=3) y Velocidad
de la corriente (K=4). El eje Y es un eje de valores relativos de abundancia
de berberecho y el eje X muestra la variable predictiva. A lo largo del eje X
están representados los datos (líneas verticales). En gris se muestra el rango
de dispersión de la curva.
Las curvas obtenidas para la densidad y la biomasa fueron muy
parecidas. En el caso de la altura (MDT), la curva muestra un
máximo de densidad y biomasa cuando la altura es de 2,3 m
aproximadamente y los datos están distribuidos homogéneamente
en el rango de altura (eje X), lo que da fiabilidad a la curva. La
densidad (no tan claramente) y la biomasa muestran un máximo
alrededor de un valor de Phi de 2 (cuanto mayor es el número
menor es el tamaño medio de grano: valores entre 14 y 4 son
09 | Revista de Investigación Marina, 2015, 22(1)
Nere Zorrozua Gamboa, Juan Bald, Guillem Chust, Ibon Galparsoro, Mireia Valle
equivalentes a limos, entre 4 y -1 a arenas y entre -1 y -20 a gravas),
aunque unos pocos datos generan la bajada de la densidad y de la
biomasa donde el tamaño medio de grano es mayor, por lo que esta
bajada no es tan significativa como la que se da según disminuye el
tamaño medio de grano. En lo que a la pendiente (Slope) se refiere,
muestra una bajada de la densidad y biomasa cuando la pendiente
es alta, pero la bajada más fuerte la produce un outlier y la curva
tiene un rango de dispersión bastante amplio. La curva de la
velocidad de la corriente (Vel) tiene este rango mucho más
estrecho y los datos más homogéneamente repartidos e indica que
la densidad y la biomasa alcanzan un máximo cuando la velocidad
es de 0,38 ms-1 aproximadamente.
Una vez fijados los valores de K y las variables predictivas a
utilizar, para la densidad se generaron tres modelos espaciales de
hábitat idóneo: un modelo con las cuatro variables ambientales, un
modelo sin la altura y un modelo sin la pendiente. El modelo
seleccionado a juicio de experto fue el generado sin considerar la
pendiente (Figura 13).
Fijados los valores de K, se procedió a hacer la validación de
los modelos generados mediante el método K-fold, para
determinar las variables predictivas que se usarían finalmente. En
la Figura 12 se observa que en el caso de la densidad el modelo
generado con la media granulométrica, la pendiente y la velocidad
de la corriente es la que mejor se valida, con una R2 de 0,20, aunque
también se acercan mucho los valores de la R2 de los modelos
generados sin la pendiente (0,20) y el modelo generado con las
cuatro variables ambientales (0,20). Para la variable respuesta
biomasa el modelo más fiable resulta ser el generado con la media
granulométrica, la pendiente y la velocidad de la corriente, con una
R2 de validación de 0,25.
Figura 12. Validación de cada uno de los modelos generados para cada
variable por separado, para el modelo completo generado con todas las
variables y para el modelo completo excluyendo las variables de uno en
uno, tomando como variable respuesta la densidad (arriba) y la biomasa
(abajo).
Figura 13. Modelo de predicción de densidad del berberecho
(Cerastoderma edule) en el estuario del Oka y concretamente en la zona de
(a) Txatxarramendi, (b) Arketas y la (c) zona Interior.
Revista de Investigación Marina, 2015, 22(1)| 10
Análisis de la idoneidad del hábitat de la almeja fina y el berberecho en el estuario del Oka
Para la variable respuesta biomasa se escogió y validó el
modelo generado con las variables tamaño medio de grano,
pendiente y velocidad (Figura 14). Al igual que con la almeja,
establecimos la condición de que el modelo no fuera extrapolado
en las zonas donde no se disponía de datos o donde el rango de
valores a la hora de predecir el modelo estaba fuera del rango de
valores observado (con las variables predictivas), dado el grado de
incertidumbre que ello supone.
A diferencia de lo que sucedía con los modelos de almeja, los
modelos para el berberecho no muestran un gradiente a lo largo del
estuario. Tanto en la zona de Txatxarramendi como en Arketas y en
la zona interior los valores de densidad máximos se sitúan en torno
a 12 ind..m-2, así como en la zona de Laida. En cuanto a la biomasa,
es en la zona de Laida y Txatxarramendi donde alcanza los
mayores valores, superando los 12 g.m-2. También se alcanzan
estos valores en la zona interior, pero cubriendo estos valores
menor superficie. Por lo que a la zona de Arketas respecta, la
biomasa no supera los 12 g.m-2.
Según el juicio de experto, los valores de densidad y biomasa
de berberecho son menores que los encontrados para la almeja,
circunstancia que se refleja en los modelos. Además de esto, los
valores más altos de berberecho se dan donde los de la almeja son
menores, hecho que también corroboran los modelos.
Así, el modelo final de predicción de densidad fue generado a
partir de los datos promedios de densidad de cada estación y
utilizando las variables altura, tamaño medio de grano y velocidad
de la corriente. El modelo explica un 34,2% de varianza y tiene una
R2 de validación de 0,20.
En cuanto al modelo de predicción de biomasa, fue generado
con los datos promedios de biomasa de cada estación y tomando
como variables predictivas el tamaño medio de grano, la pendiente
y la velocidad de la corriente. El modelo es capaz de explicar un
22,1% de varianza y presenta una R2 de validación de 0,25.
Discusión
Tanto en el caso de la almeja fina como del berberecho, los
modelos predicen altas densidades y biomasas en la zona de Laida.
Según el juicio de experto, los modelos reflejan bastante bien las
zonas de Txatxarramendi, Arketas y la zona Interior, pero no así la
zona de la playa de Laida (en el Norte), donde no hay presencia de
almeja ni de berberecho. De acuerdo con la información biológica
de almeja y berberecho procedente del seguimiento del estado de
los recursos marisqueros realizado por AZTI en el estuario del Oka
(Borja y Bald, 2000; Bald y Borja, 2001, 2002; Borja y Bald, 2002;
Bald et al., 2003; Bald y Borja, 2005; Bald, 2013), es la zona de
Txatxarramendi la que presenta mayores abundancias de almeja
tanto en densidad de individuos como en biomasa, mientras que el
berberecho presenta una mayor distribución en la zona interior del
estuario. Debido a que se ha utilizado la media granulométrica del
sedimento como una de las variables abióticas de predicción en los
modelos, al ser ésta similar en la zona de Laida y en otras zonas del
estuario como Txatxarramendi, los modelos predicen
incorrectamente la presencia de almeja y berberecho en la zona de
Laida, haciéndola similar a la de otras zonas como la de
Txatxarramendi. Por tanto, es posible que el tamaño medio de
grano no sea capaz de discriminar de forma adecuada la
abundancia de almeja y berberecho, haciendo necesario utilizar
otras variables que caractericen mejor sus propiedades, tales como
las fracciones de tamaño de sedimento (porcentaje de gravas,
arenas y limos), estadísticos del sedimento (curtosis, sorting), el
porcentaje de materia orgánica y el potencial redox y que podrían
estar más relacionadas con las distribución de las poblaciones de
almeja y berberecho.
Figura 14. Modelo de predicción de biomasa del berberecho
(Cerastoderma edule) en el estuario del Oka y concretamente en la zona de
(a) Txatxarramendi, (b) Arketas y la (c) zona Interior.
11 | Revista de Investigación Marina, 2015, 22(1)
Nere Zorrozua Gamboa, Juan Bald, Guillem Chust, Ibon Galparsoro, Mireia Valle
Así, Borja y Bald (2000) encontraron que existe una
correlación positiva con un grado de significancia del 95% entre el
número de individuos de almeja y el porcentaje de gravas y la
magnitud del transporte sedimentario. Por el contrario
encontraron que el número de individuos se correlaciona
negativamente con la media granulométrica y el porcentaje en
limos del sedimento. Esta relación entre la densidad de individuos
y la media granulométrica también se ha observado en las curvas
de respuesta obtenidas en el presente trabajo. Así, áreas con
sedimentos de tamaño de grano grueso del tipo gravas y situados
en áreas de transporte sedimentario son zonas que favorecen la
aparición de individuos. Por otro lado, según el análisis realizado
por Borja y Bald (2000), la biomasa de almeja encontrada en cada
estación de muestreo no se relaciona con ninguno de los
descriptores del sedimento, contrariamente a la curva respuesta
para el tamaño medio de grano y la biomasa obtenida en este
estudio. También se ha obtenido que la media granulométrica
contribuye significativamente a la varianza explicada y a la
validación del modelo de predicción de biomasa.
Las almejas presentan mayor mortalidad donde hay más
fracción de sustrato fino que donde hay sustrato de arenas y gravas
(Cigarría y Fernández, 2000), debido a la disminución de la
eficiencia de los depredadores y mayor estabilidad de este tipo de
sustrato (Arnold, 1984; Peterson et al., 1995; Thomson, 1995).
Además, los sedimentos turbios son desfavorables para los
juveniles, produciendo una mayor mortalidad de las almejas
pequeñas (Levinton y Bambach, 1969; Nakaoka, 1996).
Por otro lado, Borja y Bald (2000) no encontraron ninguna
relación significativa entre la abundancia de berberecho y ningún
tipo de sedimento. Esto indica que el berberecho es capaz de vivir
en ambientes sedimentarios muy diferentes: arenas, fangos,
arenas-fangosas, etc., al menos en el estuario del Oka. En este
trabajo, se ha observado la disminución de la abundancia de
berberecho con la disminución de la media granulométrica, sin
embargo la curva respuesta para estas variables no era tan
significativa, y el tamaño medio de grano no aportaba tanta
varianza explicada y validación al modelo como en el caso de la
almeja.
Por otra parte, el muestreo de bivalvos utilizado en el presente
trabajo no fue diseñado para el propósito de generar un modelo de
todo el estuario. Las zonas de Txatxarramendi, Arketas y la zona
Interior están bien representadas, pero no así las zonas intermedias
o las zonas situadas más al norte. Esto, unido a la falta de capas que
representen más variables del sustrato como las fracciones de
tamaño de sedimento, ha derivado en que la zona de Laida no se
haya modelado correctamente.
Del mismo modo, otras variables abióticas que no se han tenido
en cuenta en el presente estudio, tales como la salinidad, también
podrían ayudar a mejorar los resultados de los modelos de
predicción desarrollados. Así, autores como Bidegain (2013)
llevaron a cabo un análisis ENFA (Ecological Niche Factor
Analysis) (Hirzel et al., 2002) para determinar los hábitats idóneos
de la almeja japonesa (Ruditapess philippinarum) y la almeja fina
(Ruditapes decussatus) de las poblaciones de la bahía de Santander
(Norte de España) empleando para ello, entre otras variables, la
salinidad de la mencionada bahía. Los resultados obtenidos por el
mencionado autor mostraron una preferencia de ambas especies
por zonas intermareales con un sedimento arenosos con alto
contenido en materia orgánica y con masas de agua de baja
salinidad y baja velocidad de la corriente.
En cualquier caso, los resultados obtenidos a partir de los
modelos de predicción desarrollados son coherentes con los
resultados de evaluación del recurso obtenidos por Borja y Bald
(2000), en los que se determinó que es en Txatxarramendi donde
más almeja hay y donde mayor tamaño, densidad y biomasa
alcanza (precisamente donde el sedimento contiene alrededor de
un 18% de gravas y donde la fracción granulométrica más fina
corresponde a arenas gruesas). La varianza explicada y la
validación de los modelos generados para la almeja son bastante
altas teniendo en cuenta por un lado la variación de densidades y
biomasas entre invierno y en verano (para el modelo de densidad
sólo se usaron datos de invierno), por ejemplo en 2001 con
menores densidades y biomasas en invierno, tras la época de
captura de otoño y la mortalidad natural (Bald y Borja, 2001). Por
otro lado, entre 1999 y 2001 el recurso incrementó su stock en el
estuario del Oka debido a las medidas adoptadas
(profesionalización del sector, control y vigilancia de la actividad
marisquera, etc.) (Bald y Borja, 2001). Sin embargo, a partir de ese
año, se observa cierta tendencia a la disminución de la densidad de
almeja entre 2001 y 2013 y una tendencia a la disminución de la
biomasa entre 1998 y 2012 (Bald, 2013), por lo que los datos no se
han mantenido estables durante estos años.
En cuanto al berberecho, la varianza explicada y validación de
los modelos son mucho menores, esto puede ser debido a que el
berberecho es una especie muy sensible a los cambios
ambientales, ya que vive muy poco enterrada y es de vida corta. En
cambio, presenta crecimientos muy rápidos y una alta capacidad
reproductiva, con grandes variaciones interanuales (Borja y Bald,
2000). Este bivalvo también presenta variaciones importantes
entre las épocas de verano e invierno. Por ejemplo en 2001 sus
densidades y biomasas fueron significativamente inferiores en
invierno (Bald y Borja, 2001) (p<0,01), y es que es un animal
oportunista que soporta mal las grandes avenidas de agua dulce.
En este sentido, en verano, con menos caudal, el berberecho
incrementa su densidad y biomasa (Bald y Borja, 2001). Aun así,
en 2013, aunque la distribución y la densidad fueron mayores en
verano, la biomasa estival fue casi la mitad que la invernal (Bald,
2013), muestra de la variabilidad de la que hablamos. Toda esta
variación que presenta el berberecho podría ser la razón de que los
datos promedios de densidad y biomasa en cada estación den
mejores resultados de validación de los modelos.
Hay que añadir que un estuario es una zona muy dinámica, en la
que las condiciones ambientales no se mantienen constantes y en la
que hay mucha variabilidad en las muestras de diferentes años o
épocas. Además, a los factores ambientales (lluvias, insolación,
etc.) que tienen una gran importancia en la evolución de los stocks
marisqueros, se le suman los factores antropogénicos (labores de
dragado para el mantenimiento de la navegabilidad del estuario
que alteran la dinámica natural del mismo, vertidos, etc.), pero los
factores asociados a la explotación pueden ser los más importantes
(Bald y Borja, 2005), alterando por desigual las densidades de los
bivalvos en un mismo año. Estas alteraciones impiden que la
variabilidad explicada por los modelos no sea mayor.
En este trabajo se ha optado por usar los tipos de datos que
proporcionen modelos con mayor fiabilidad. Sin embargo, puede
que en otras ocasiones sea preferible utilizar el mismo tipo de datos
para los modelos predictivos de densidad y biomasa, para obtener
en ambos casos modelos generales o de una misma época en
concreto.
Revista de Investigación Marina, 2015, 22(1)| 12
Análisis de la idoneidad del hábitat de la almeja fina y el berberecho en el estuario del Oka
Conclusión
Referencias
En el presente trabajo se han desarrollado modelos para la
predicción de la distribución del hábitat idóneo de la almeja fina
(Ruditapes decussatus) y el berberecho (Cerastoderma edule) en
el estuario del Oka a partir de información biológica procedente
del seguimiento del estado de estos recursos que, desde 1998,
AZTI viene realizando para la dirección de Pesca del Gobierno
Vasco e información abiótica del hábitat obtenida a partir de los
trabajos realizados por diversos autores en el estuario objeto de
estudio. Dicha información se integró en un sistema de
información geográfica que ha permitido llevar a cabo los análisis
estadísticos pertinentes para desarrollar modelos de predicción
tipo GAM (Generalized Additive Models).
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Los modelos desarrollados predicen una distribución de las
especies asociada a las características granulométricas del
sedimento, la pendiente, la altura del intermareal y la velocidad de
la corriente. Así, la almeja presenta mayores densidades y
biomasas en zonas de tamaño de grano del sedimento grueso, la
altura es menor, la pendiente mayor y aumenta la velocidad, hasta
llegar a un valor alrededor de 0,5 m/s. En el caso del berberecho,
las densidades y biomasas son menores en zonas de tamaño de
sedimento fino y presentan un máximo cuando la velocidad
alcanza un valor alrededor de 0,38 m/s. Las densidades de
berberecho muestran un máximo a una altura de alrededor de 2,3 m
y las biomasas son algo mayores según disminuye la pendiente.
Los resultados obtenidos con los modelos desarrollados son
coherentes con el conocimiento existente de la distribución de las
poblaciones de almeja fina y berberecho en el estuario del Oka y
predicen de forma satisfactoria su distribución en las diferentes
zonas de estudio de las cuales se dispone de información
(Txatxarramendi, Arketas y zona interior).
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En un futuro sería recomendable revisar los modelos
desarrollados incluyendo información más precisa de las
características del sedimento (granulometría, transporte
sedimentario, contenido en materia orgánica, etc.) y salinidad.
Los resultados obtenidos demuestran la utilidad de los modelos
para la gestión de recursos, dado que permiten predecir las
condiciones y distribución espacial de los recursos reduciendo así
el esfuerzo del muestreo. Aún así, estos modelos deben de ser
interpretados como orientación o guía más que como una
predicción exacta.
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Agradecimientos
El presente trabajo se desarrolló en la Unidad de Investigación
Marina de AZTI como tesis del master de “Biodiversidad,
Funcionamiento y Gestión de ecosistemas” impartido en la
Universidad del País Vasco.
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Queremos agradecer a los revisores anónimos de la revista su
contribución que sin duda nos ha permitido mejorar el trabajo
realizado.
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Este artículo es la contribución número 690 de la Unidad de
Investigación Marina.
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13 | Revista de Investigación Marina, 2015, 22(1)
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