la celula

la celula
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Célula
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Célula
Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, "hueco")[1] es la
unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es
el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.[2] De este
modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de
células que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares
(como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos
últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como
en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del
ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa
de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.
Micrografía al microscopio electrónico de barrido
de células de Escherichia coli.
La teoría celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y
Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de
otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre
células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la
transmisión de aquella de generación en generación.[3]
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien
existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la
transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o
Ga.).[4][5][6] Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se
trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su
metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.[7]
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las
eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que
también tienen células con propiedades características).
Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este
modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopios rudimentarios de
lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de
fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el
manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.[8]
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Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el
siglo XVII;[9] tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros
microscopios.[10] Estos permitieron realizar numerosas observaciones,
que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento
morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una
breve cronología de tales descubrimientos:
• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones
sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un
microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que
se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como
elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero
Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo
describir las estructuras de su interior.[11]
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».
• Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas células
eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
• 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos
unicelulares.
• Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto
con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades
elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
• 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
• 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
• 1850: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de
otras células.
• 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia.
• 1880: August Weismann descubrió que las células actuales
comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos
remotos.
• 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de
transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde,
obtuvo un poder de resolución doble a la del microscopio óptico.
• 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis
serial, que explica el origen de la célula eucariota.[12]
Dibujo de la estructura del corcho observado por
Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.
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Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880,
aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar
en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual
afirma, entre otras cosas:
• Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por
células o por sus productos de secreción.
• Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual
indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la
refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.[13]
• Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las
células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de
manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la
unidad fisiológica de la vida.
• Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su
especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.[14]
Definición
Por tanto, podemos definir a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula
es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con
permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en
cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y
electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de
todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos
nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.
Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales
comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas
características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[15] De
este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los
requisitos de la vida.[16]
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Características estructurales
• Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura
(que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una
pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared compleja, en
bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)[9]
que las separa y comunica con el exterior, que controla los
movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
• Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos
celulares.
• Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario
de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.[17]
La existencia de polímeros como la celulosa en la
pared vegetal permite sustentar la estructura
celular empleando un armazón externo.
• Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo.
Características funcionales
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las
características que permiten diferenciar las células de los sistemas
químicos no vivos son:
• Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman
de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de
desecho, mediante el metabolismo.
• Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su
propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula
idéntica a la célula original, mediante la división celular.
Las enzimas, un tipo de proteínas implicadas en
el metabolismo celular.
• Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o
función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas
sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La
diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas
relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
• Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y,
en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un
proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con
otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción
de señales.
• Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.
Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular)
que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente,
el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. [18] Un
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aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del
destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular
al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de
transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad,
luego este es uno de sus fundamentos moleculares.[19]
Tamaño, forma y función
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más
periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje
interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el
espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las
células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.[20]
Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los
gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de
una forma compleja.[21]
Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es
sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y
decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de
menor tamaño, con forma de bastón).
(un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de
[15]
células),
el tamaño de las células es extremadamente variable. La
célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,
encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.[22] Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células
humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de
150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden
llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de
diámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación
superficie-volumen.[16] Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de
intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la
célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o
permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o
redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un
orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.[2] De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:
• Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
• Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
• Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de
intercambio de sustancias.
• Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un
pavimento.
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Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus
formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde
las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han
ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran
mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los
biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.
La célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de
sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo
celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.[23] También en el Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata
obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no
posee peptidoglucano.[24][25][26]
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas
bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina
y son importantes en la morfología celular.[27] Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.[28]
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos
exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.[13] Los
procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.[29]
Arqueas
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15
μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por
agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso
las hay descritas cuadradas y planas.[30] Algunas arqueas tienen
flagelos y son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas
que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan
ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que
son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más
cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una
estructura similar a la de las demás células, pero su composición
Estructura bioquímica de la membrana de arqueas
química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.[31] Casi todas las
(arriba) comparada con la de bacterias y
arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
eucariotas (en medio): nótese la presencia de
excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen
enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6)
peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden
en los fosfolípidos.
clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la
taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la
bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa
de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.[32][33] [34]
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Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma
circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre
2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja
y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos
genes poseen intrones.[35] Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.
Bacterias
Las
bacterias
son
organismos
relativamente
sencillos,
de
dimensiones muy reducidas, de apenas
unas micras en la mayoría de los casos.
Como otros procariotas, carecen de un
núcleo delimitado por una membrana,
aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una
gran molécula generalmente circular
de ADN.[17][36] Carecen de núcleo
celular y demás orgánulos delimitados
por membranas biológicas.[37] En el
citoplasma
se
pueden
apreciar
plásmidos,
pequeñas
moléculas
circulares de ADN que coexisten con
el nucleoide y que contienen genes:
son comúnmente usados por las
Estructura de la célula procariota.
bacterias
en
la
parasexualidad
(reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos
casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.[9]
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en
la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su
respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio
comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina
espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios
latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).[9]
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos
adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la
rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es,
idénticas entre sí.[35]
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La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[15] Presentan una estructura básica
relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos
especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos
pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las
neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.[13] Por otro lado, la estructura de la célula varía
dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene
plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos
cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de
los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos
como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o
leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que
acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con
plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del
citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.[38]
Diagrama de una célula animal, a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9.
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Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.); y de una célula vegetal, a la derecha.
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo
entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que
consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.[39]
Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por
diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización
espacial y temporal.[2] No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.[40]
Membrana plasmática y superficie celular
La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se
encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas
no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las
moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.[39]
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S.
Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones
hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[41]
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo
mecanismo de transporte, que posibilita un fluido
intercambio de masa y energía entre el entorno
intracelular y el externo.[39] Además, la posibilidad de
transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas
poder comunicarse químicamente, esto es, permite la
señalización celular. Neurotransmisores, hormonas,
mediadores químicos locales afectan a células
concretas modificando el patrón de expresión génica
mediante mecanismos de transducción de señal.[42]
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de
fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgánulo.
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la
presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a
muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular,
glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones célula-célula.[13]
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Estructura y expresión génica
Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente,
un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos
bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en
continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra
el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase,
como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se
encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan
las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.[43]
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad
continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas
transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol,
es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo
celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.[35] No obstante, las células
eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos
orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.[44][45]
El ADN y sus distintos niveles de
empaquetamiento.
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran
inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del
citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.[13]
• Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como
partículas esféricas,[46] son complejos supramoleculares encargados
de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados
en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en el
citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos
tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las
Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor,
células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de
2: subunidad menor.
disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o
formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la
envoltura nuclear.[35]
• Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas,
tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica,
glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de
vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o
Célula
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células musculares, se diferencia en el retículo
sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se
produzca la contracción muscular.[15]
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de
Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso
(REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del
aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
• Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un
orgánulo formado por apilamientos de sáculos
denominados dictiosomas, si bien, como ente
dinámico, estos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de
vesículas.[47][48] Recibe las vesículas del retículo
endoplasmático rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el
aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de
proteínas, selección, destinación, glicosilación de
lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz
extracelular. Posee tres compartimientos; uno
proximal al retículo endoplasmático, denominado
«compartimento cis», donde se produce la
fosforilación de las manosas de las enzimas que han
de dirigirse al lisosoma; el «compartimento
intermedio», con abundantes manosidasas y
N-acetil-glucosamina transferasas; y el
«compartimento o red trans», el más distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y
del que emergen las vesículas con los diversos
destinos celulares.[13]
• Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy
variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.[13] Una característica que agrupa a todos los
lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas,
fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se
fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de
macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.[49]
• Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas
y pequeñas en células meristemáticas y escasas y
grandes en células diferenciadas, son orgánulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, están delimitadas por el
tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones
son: facilitar el intercambio con el medio externo,
mantener la turgencia celular, la digestión celular y
la acumulación de sustancias de reserva y
subproductos del metabolismo.[38]
La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.
• Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa
índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan
como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.[13]
Célula
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Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en
otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo
sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.[42]
• Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y
tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación
oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la
respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee
una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola
molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así
como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los
eucariotas.[13] Según la teoría endosimbiótica, se asume que la
primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.[50]
Modelo de una mitocondria: 1, membrana
interna; 2, membrana externa; 3, cresta
mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
• Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos
celulares que en los organismos eucariotas
fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están
limitados por una envoltura formada por dos
membranas concéntricas y contienen vesículas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los
pigmentos y demás moléculas implicadas en la
conversión de la energía luminosa en energía
química. Además de esta función, los plastidios
intervienen en el metabolismo intermedio,
Estructura de un cloroplasto.
produciendo energía y poder reductor, sintetizando
bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos
y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el
almidón.[13] Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.[51]
• Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en
forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo
oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en
su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación
celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación
de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
ácido glicólico y la detoxificación en general.[13] Se forman de
vesículas procedentes del retículo endoplasmático.[52]
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
Célula
13
Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es un
sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno.
Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,
mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje
recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.[2][53][54][55]
• Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina,
que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo
y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la
miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.[56] Puede encontrarse
en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes
como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.[47]
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo,
microtúbulos en verde y núcleo en azul.
• Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm
de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con
longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros,
que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que
se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las
células eucariotas y están formadas por la polimerización de un
dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las
tubulinas poseen capacidad de unir GTP.[2][47] Los microtúbulos
intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de
orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la
división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los
microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el
citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios
y los flagelos.[2][47]
• Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos,
de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células
epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y
estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.[13]
Célula
14
• Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros
huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro
organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente
entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual
generan el huso acromático, y en la citocinesis,[57] así como, se
postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.[58][59]
• Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie
celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos últimos.[13]
Micrografía al microscopio electrónico de barrido
mostrando la superficie de células ciliadas del
epitelio de los bronquiolos.
Ciclo vital
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo
mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células
hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase
conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está
claramente estructurado en fases[47]
• El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones
específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular,
comienza por realizar la duplicación de su ADN.
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja,
alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en
cambio, únicamente consta de la mitosis y
citocinesis, si la hubiere.
• El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la
mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se
produce, obteniéndose como resultado de la división una masa
celular plurinucleada denominada plasmodio.[60]
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética
se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada
meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una
haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos
haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide,
equivalente en dotación genética a sus padres.[61]
• La interfase consta de tres estadios claramente definidos.[2][47]
• Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de
ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula
dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.
• Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado
cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el
núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
Célula
• Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN.
Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de
la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
• La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas hijas
idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase,
telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son
inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha
desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparación del ADN.[62]
Origen
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas
inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de
estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953,
demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos
y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).[63]
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de
Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un
tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[29] Una vez se
diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos
tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros
sin una pérdida total de autonomía de aquellos.[64] De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la
primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta
primera a un primitivo núcleo celular.[65] No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una
fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula
denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De
este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha
conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual
sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada
lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción
(citoplasmática).[66]
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente
amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de
California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los
eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este
último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.[67][68] Esto llevó a Bill Martin y
Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión
quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno
(hipótesis del hidrógeno).[69] Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores como
Christian de Duve.[70]
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva
más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. “Este número es tan
grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles
de libros en blanco.” Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida
15
Célula
16
pasan por alto la evidencia aumentante y “han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada,
consagrándola así como mitología”.[71]
Notas
[1] Entrada célula en el DRAE (http:/ / lema. rae. es/ drae/ ?val=célula)
[2] Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
[3] Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner, Maryanna Wright, Jill D (1997). Cells Building Blocks of Life.
New Jersey: Prentice Hall. ISBN 0-13-423476-6.
[4] J William Schopf. New evidence of the antiquity of life (http:/ / www. springerlink. com/ content/ h7542538808k0830/ ). Origins of Life and
Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
[5] M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life (http:/ / physwww.
mcmaster. ca/ ~higgsp/ 3D03/ BrasierArchaeanFossils. pdf) Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
[6] Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles
encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de "cercos de café", filoides,
rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que
los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal
tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
[7] Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders, John Cliff, Martin D. Brasier (2011-08). « Microfossils of sulphur-metabolizing cells in
3.4-billion-year-old rocks of Western Australia (http:/ / www. nature. com/ doifinder/ 10. 1038/ ngeo1238)». Nature Geoscience. doi:
10.1038/ngeo1238 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ ngeo1238). ISSN 1752-0894 (http:/ / worldcat. org/ issn/ 1752-0894). .
[8] Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell. Cambridge University Press. ISBN 052181247X.
[9] Prescott, L.M. (1999). Microbiología. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0261-7.
[10] Janssen's Microscope (http:/ / micro. magnet. fsu. edu/ primer/ museum/ janssen. html) Optical microscopy primer: museum of microscopy.
[11] Extracto de la descripción por Hooke ( Universidad de Berkeley (http:/ / www. ucmp. berkeley. edu/ history/ hooke. html))
[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that
the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever
saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention
of them before this. [...]
Hooke
[12] Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
[13] Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal.
McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0436-9.
[14] Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edifice of biology. American Journal of Patholology January; 98(1): 44.. (http:/ / www.
pubmedcentral. nih. gov/ pagerender. fcgi?tool=pmcentrez& artid=1903404& pageindex=1)
[15] Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal (4ª edición). ISBN 84-486-0200-5.
[16] Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida. Reverté ediciones. ISBN para España 84-291-1808-X.
[17] Griffiths, J .F. A. et al. (2002). Genética. McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-486-0368-0.
[18] Sally A. Moody, ed (2007). Principles of Developmental Genetics (1 edición). Burlington, USA: Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.
[19] Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA. The reprogramming language of pluripotency. (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/
18356040) Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
[20] Azcón-Bieto,J y Talón, M. (2000). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw Hill Interamericana de España SAU. ISBN
84-486-0258-7.
[21] Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae (http:/ / books. google. com/ books?hl=es& lr=& id=LUWxCi3NG4MC& oi=fnd&
pg=RA4-PA219& dq=acetabularia+ cell+ shape& ots=OPoaL6ZaKW& sig=kkSaDItwxcEKHywoX73s5EiOM5s), 1989
[22] Mike Conrad. « ¿What is the smallest living thing (http:/ / www. madsci. org/ posts/ archives/ 2001-09/ 1001464156. Gb. r. html)».
Consultado el 19-06 de 2008.
[23] J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 (http:/ / www. sciencedirect. com/ science?_ob=ArticleURL&
_udi=B6T22-47T1NDN-C& _user=10& _rdoc=1& _fmt=& _orig=search& _sort=d& view=c& _acct=C000050221& _version=1&
_urlVersion=0& _userid=10& md5=f96d4186793c71ff1bc64f58e3b219b5) Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on
Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
[24] Prescott, LM; Harley, JP y Klein, DA: (1999). Microbiología. McGraw Hill-interamericana. ISBN 084-486-0261-7.
[25] « Gemmata (http:/ / microbewiki. kenyon. edu/ index. php/ Gemmata)». Consultado el 19-6 de 2008.
[26] « Pirellula (http:/ / microbewiki. kenyon. edu/ index. php/ Pirellula)». Consultado el 19-6.
[27] Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). «Control of cell shape in bacteria: helical, actin-like filaments in Bacillus subtilis». Cell
104 (6). PMID 11290328.
[28] van den Ent F, Amos LA, Löwe J (2001). «Prokaryotic origin of the actin cytoskeleton». Nature 413 (6851). PMID 11544518.
Célula
[29] Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). « Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and
Eucarya. (http:/ / www. pnas. org/ cgi/ reprint/ 87/ 12/ 4576)». Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): pp. 4576-9. PMID 2112744. .
[30] Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). « Cultivation of Walsby's square haloarchaeon. (http:/ / www. ncbi. nlm.
nih. gov/ entrez/ query. fcgi?db=pubmed& cmd=Retrieve& dopt=AbstractPlus& list_uids=15358434& query_hl=36&
itool=pubmed_docsum)». FEMS Microbiol Lett. 238 (2): pp. 469-73. PMID 15358434 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/
15358434). .
[31] Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and
Physiological Aspects (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16306681). Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005) ,
No. 11 pp.2019-2034
[32] TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «The structure of bacterial surfaces and its influence on stainability». Journal of histotechnology 25
(1): pp. 55-60.
[33] TJ Beveridge y S Schultze-Lam (1996). «The response of selected members of the archaea to the gram stain». Microbiology 142:
pp. 2887-2895.
[34] « Curso de mirobiología general (http:/ / fai. unne. edu. ar/ biologia/ microgeneral/ micro-ianez/ archivospdf/ 05_micro. PDF)» (en español).
[35] Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R (2004). Molecular Biology of the Gene (Fifth edition edición).
San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-321-22368-3.
[36] Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure». J Cell Biochem 96 (3):
pp. 506–21. PMID 15988757.
[37] Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
[38] Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology (4ª edición edición). Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc.. ISBN
978-0-87893-856-8.
[39] Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003). «6». Bioquímica (3 edición). pp. 204 y ss. ISBN 84-7892-053-2.
[40] Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of green bacteria (http:/ / www. jcb. org/ cgi/ content/
abstract/ 22/ 1/ 207) The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
[41] The fluid mosaic model of the structure of cell membranes (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ sites/ entrez?Db=pubmed&
Cmd=ShowDetailView& TermToSearch=4333397& ordinalpos=6& itool=EntrezSystem2. PEntrez. Pubmed. Pubmed_ResultsPanel.
Pubmed_RVDocSum) by S. J. Singer and G. L. Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
[42] Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed.. Worth Publishers. ISBN 0-87901-711-2.
[43] D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell Nucleus (http:/ / arjournals. annualreviews. org/ doi/ abs/ 10. 1146/ annurev. cb. 09.
110193. 001405). Annual Review of Cell Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
[44] Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial genetics: heredity,
heteroplasmy and disease (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 9385842). Trends in Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997,
Pages 450-455
[45] Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Complete Structure of the Chloroplast Genome of
Arabidopsis thaliana (http:/ / dnaresearch. oxfordjournals. org/ cgi/ content/ abstract/ 6/ 5/ 283). DNA Research 1999 6(5):283-290;
doi:10.1093/dnares/6.5.283
[46] G.E. Palade. (1955) "A small particulate component of the cytoplasm." J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pages 59-68. PMID 14381428
[47] Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
[48] Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «The curious status of the Golgi apparatus». Cell 95: pp. 883-889.
[49] Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4
[50] Futuyma DJ (2005). «On Darwin's Shoulders». Natural History 114 (9): pp. 64–68.
[51] Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche». Biol Centralbl 25: pp. 593-604.
[52] Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005). «Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome
formation». Cell 122 (1): pp. 85–95. doi: 10.1016/j.cell.2005.04.025 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ j. cell. 2005. 04. 025). PMID 16009135
(http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16009135).
[53] Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de
mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma y
polaridad, etc.
[54] Shih YL, Rothfield L (2006). « The bacterial cytoskeleton (http:/ / www. pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?tool=pubmed&
pubmedid=16959967)». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3): pp. 729–54. doi: 10.1128/MMBR.00017-06 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1128/
MMBR. 00017-06). PMID 16959967 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16959967). .
[55] Michie KA, Löwe J (2006). « Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton (http:/ / www2. mrc-lmb. cam. ac. uk/ SS/ Lowe_J/ group/
PDF/ annrev2006. pdf)». Annu. Rev. Biochem. 75: pp. 467–92. doi: 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 (http:/ / dx. doi. org/ 10.
1146/ annurev. biochem. 75. 103004. 142452). PMID 16756499 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16756499). .
[56] Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 78 76 99 88 66
9476 kkn kknl el que copia esbobo
[57] Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian
Cells (http:/ / www. sciencedirect. com/ science?_ob=ArticleURL& _udi=B6VRT-46H835B-H& _user=10& _rdoc=1& _fmt=&
_orig=search& _sort=d& view=c& _acct=C000050221& _version=1& _urlVersion=0& _userid=10&
17
Célula
18
md5=a19ce0d9baa7b77d1d51d5bad5fff91d); Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292;
doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
[58] Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry (http:/ /
biology. plosjournals. org/ perlserv/ ?request=get-document& doi=10. 1371/ journal. pbio. 0050149& ct=1&
SESSID=df69521cedf7a217cd9844cd8a7718be); PLoS Biol 5(6): e149 doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons Attribution
License)
[59] Beisson, J. and Wright M. (2003). Basal body/centriole assembly and continuity (http:/ / www. cbi. pku. edu. cn/ chinese/ documents/ cell/
xibaoshengwuxuecankaowenxian/ cocb/ 15/ 15-1/ 15-096. pdf). Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
[60] A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término sólo debe emplearse para describir a las
células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.
[61] Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN
84-486-0261-7.
[62] Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic Basis of Human Cancer. McGraw-Hill Professional. ISBN ISBN 0-07-137050-1.
[63] Miller S. L. (1953). « Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions (http:/ / www. issol. org/ miller/ miller1953.
pdf)». Science 117: pp. 528. doi: 10.1126/science.117.3046.528 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 117. 3046. 528). .
[64] Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells». J Theor Bio. 14 (3): pp. 255-274. doi: 10.1016/0022-5193(67)90079-3 (http:/ / dx.
doi. org/ 10. 1016/ 0022-5193(67)90079-3). PMID 11541392 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 11541392).
[65] Mereschowsky, C. (1910). Biol . Zentralbl 30 (3): pp. 278 –367.
[66] Hyman Hartman y Alexei Fedorov (2001). « The origin of the eukaryotic cell: A genomic investigation (http:/ / www. pnas. org/ cgi/
content/ abstract/ 032658599v1)». PNAS. .
[67] Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). « Genomic evidence for two functionally distinct gene classes (http:/ / www. pubmedcentral.
nih. gov/ articlerender. fcgi?artid=1559756)». PNAS 95 (11). PMID 9600949. .
[68] Rivera, MC y Lake, JA (2004). « The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes (http:/ / www. nature. com/
nature/ journal/ v431/ n7005/ abs/ nature02848. html)». Nature. doi 10.1038/nature02848. .
[69] Martin W y Müller M: (1998). «The hydrogen hypothesis for the first eukaryote». Nature 392 (6671). PMID 9510246.
[70] Poole AM, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes». Nature Reviews Genetics 8 (5). PMID 17429433.
[71] Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
Referencias
Bibliografía
• Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
• Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press. ISBN
0-19-280481-2.
• Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
• Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e
histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.. ISBN 84-486-0436-9.
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