vol. 6 núm. 1 Naturaleza y Desarrollo Enero - Junio 2008 Crecimiento de Macrobrachium michoacanus con relación al tipo de alimento y densidad de cultivo Rodolfo de los Santos Romero y María Eugenia Silva Rivera CIIDIR Unidad Oaxaca IPN Calle Hornos No. 1003. Sta Cruz Xoxocotlán, Oaxaca. México C.P. 71230 Correo Electronico: marusr@yahoo.com Resumen Para evaluar el efecto que tienen el tipo de alimento y la densidad de organismos sobre el incremento en la longitud y el peso de los langostinos, se llevó a cabo un cultivo piloto con M. michoacanus. Se aplicaron cuatro tratamientos, dos con alimento para pollitos (1828 % proteína) y densidades de 8 y 12 larvas de langostino / m2 . Los otros 2 tratamientos fueron con alimento para tilapia (2025 % proteína) con las densidades mencionadas previamente. Para medir los efectos de los factores en estudio, los datos finales de longitud y peso de los langostinos se analizaron después de 5 meses En el análisis de varianza para talla, el mayor valor de F se obtuvo para la interacción alimento x densidad. Para predecir el crecimiento en talla de la especie cultivada, se utilizó el modelo matemático de Von-Bertalanffy, adaptado por Ford-Walford. Sin embargo, los datos estimados no se ajustaron bien a los observados, ya que a medida que el langostino crecía, el modelo subestimaba más su crecimiento. Para los datos de peso final, solamente fue significativo el factor densidad. No se encontraron diferencias significativas entre las dos dietas, por lo cual, dada su mayor disponibilidad y menor precio, se recomendó utilizar el alimento de aves a una densidad de siembra de 12 larvas de langostino / m2. Palabras clave: densidad de siembra, fuente de alimentación, langostinos. Abstract To evaluate the effect of both organism density and food source on prawn length and weight, a pilot study with M. michoacanus was carried out. Four treatments were applied, two of them with chicken food (18-28 % protein) at the densities of 8 and 12 prawn larvae / m2. The other two used tilapia fish food (2025 % protein) at the previously mentioned densities. To measure the effects of the factors under study after five months, final size and weight of the prowns were analyzed. The analysis of variance for size was significant for the interaction food type x density only. To predict size growth, the mathematical model of VonBertalanffy, adapted by Ford-Walford, was used. However, the predicted values did not adjust well to the observed ones, as the estimated values were much lower as the prawns increased in size. Final prawn weight was significantly affected by larvae density only. Since no effects of food source were found it was recommended to use chicken food, given its lower cost and wider availability, at a seeding density of 12 prawn larvae / m2. Key words: seeding density, food source, prawns. Introducción Macrobrachium michoacanus que aunque es abundante en México no tiene importancia socioeconómica (Nates y Villalobos, 1990). En la literatura, existe gran cantidad de información sobre taxonomía, biología y posibilidades de cultivo del género Macrobrachium (Palaemonidae), en particular de las especies nativas de importancia socioeconómica en Latinoamérica (Holthuis, 1952; Guzmán y Kensler, 1977), tales como M. tenellum, (Sánchez, 1976; Cabrera, 1983, Guzmán, 1987); M. americanum, (Rodríguez de la Cruz, 1965, 1968; Smitherman et al., 1974; Alvarez et al., 1996; Arana, 1977); M. acanthurus (Martínez, 1975; Signoret, 1997; Cabrera, 1980) y M. carcinus (Chávez y Chávez, 1976); y de la especie introducida M. rosenbergii (Ling, 1967; FAO, 2002). Sin embargo, de estas especies nativas, aún cuando tienen importancia socio cultural y hasta económica como M. americanum y M. tenellum no han sido candidatas para operaciones de acuicultura (New, 1977), mucho menos otras especies como Las comunidades costeras de Oaxaca cuentan con múltiples recursos naturales que representan valores económicos, sociales y culturales importantes para desarrollar opciones productivas competitivas. Entre ellos, se encuentran a las especies del género Macrobrachium, camarones de río o langostinos que no han podido ser aprovechados adecuadamente por falta de opciones técnicas y programas productivos que contribuyan a generar estrategias para su extracción, cultivo y conservación, debido a que se desconoce la biología de las especies nativas que no tienen demanda, que es la base para desarrollar técnicas de manejo y conservación. 15 Rodolfo de los Santos Romero y María Eugenia Silva Rivera El langostino soporta una intensa pesquería, creando una importante fuente económica en su área de distribución, pero no se realiza un manejo adecuado del recurso, por lo que su sobreexplotación disminuye la producción natural, como sucede con las especies consideradas como comerciales para el Pacífico, M. tenellum y M. americanum y M. carcinus carcinus y M. acanthurus para el Atlántico (Cabrera et al., 1979) Estas especies crecen más, tienen buena aceptación en el mercado por lo que han recibido mayor atención para ser estudiadas (New; 1980). Además de las especies mencionadas, no se encontraron antecedentes de estudios sobre biología, ecología y cultivo para otras especies nativas del género Macrobrachium que podrían representar una opción alimenticia para las comunidades costeras de Oaxaca, porque aunque no tienen demanda por el mercado local, regional, estatal o nacional, socio culturalmente son parte importante de la dieta local y regional (Ponce-Palafox et al., 2002). Un claro ejemplo de lo anterior es que en las comunidades del municipio de Colotepec, Oaxaca, el langostino Macobrachium michoacanus se aprovecha cuando alcanza su etapa adulta. Y en etapa larvaria es fuertemente afectada porque forma parte del Tizmiche (nombre local dado a todas las postlarvas de palemónidos) el cual se extrae de forma inmoderada (De los Santos et al., 2006). Macrobrachium michoacanus Descripción morfológica (Nates y Villalobos, 1990).- Segundo par de patas (pereiópodos) desiguales en forma y tamaño; los quelípedos con tubérculos sin espacios entre los bordes cortantes; la palma se encuentra comprimida lateralmente, su longitud es de 1.2 a 1.3 veces la anchura; el rostro sobrepasa ligeramente, el borde distal del tercer artejo del pedúnculo antenular; el margen dorsal del rostro recto y dirigido suavemente hacia abajo en la mitad anterior; presenta de 13 a 16 dientes rostrales, de los cuales 4 a 6 se encuentran detrás del margen orbital; el borde ventral presenta de 3 a 5 dientes; el caparazón liso, con la espina antenal grande y aguda, la espina hepática es de menor tamaño; las pleuras de los tres primeros somites abdominales se encuentran ampliamente redondeadas; la superficie dorsal del telson con un mechón de cerdas en la base; el tamaño del macho de 15 a 45 mm; coloración quitinosa blanquecina (figura 1 ). Llamado camaroncito o camarón de laguna. Se distribuye en esteros, estuarios y ríos de la vertiente del Pacífico, desde Jalisco hasta Oaxaca. Figura 1 16 vol. 6 núm. 1 Naturaleza y Desarrollo Entre los factores que más limitan la producción acuícola, se tienen a la densidad de siembra de los organismos (New y Singholka, 1984) y los costos de alimentación y producción. Existen algunos estudios nutricionales en estas fases, en los cuales se han evaluado aspectos como niveles y fuentes de las proteínas, lípidos y carbohidratos utilizados en las dietas y su efecto en el crecimiento, supervivencia, tasa de conversión, asimilación, producción y costos operacionales (Molina-Vozzo et al., 1995; Lobão et al., 1995a,b; Correia et al., 1997), resaltando a las proteínas como el principal componente de las dietas comerciales, debido a la gran influencia en el crecimiento y su relación directa con los costos de producción (Cortés-Jacinto et al., 2003, Teshima et al., 2006). Enero - Junio 2008 plástica. Durante el bioensayo la temperatura se mantuvo constante a 24±1°C; por medio de calentadores automáticos y un agitador para la homogeneización del agua. Todos los acuarios estuvieron provistos de aireación constante y se realizaron recambios diarios del 50% del agua para garantizar la calidad de la misma. Los parámetros físico químicos registrados diariamente fueron el oxígeno y la temperatura; mediante un oxímetro portátil marca YSI que mide los dos parámetros El oxígeno se expresa como (mg O2 at / l), el cual se mantuvo en de 4.5 mg L1 Semanalmente, se registró la transparencia medida con un disco de Secchi de 30 cm de diámetro; el pH tomado con un potenciómetro con intervalos de lectura cada 0.2 unidades. Por último, los parámetros químicos registrados mensualmente fueron: dureza total; fosfatos, nitritos, nitratos y amonio en el agua, mediante el Compact Laboratory for Water Testing, marca Aquamerck-Merck. El crecimiento entre langostinos no es uniforme, dependiendo de la especie y del tiempo en el cual se completa su ciclo de vida, es la velocidad que en el que va a crecer. Esto es, organismos que se desarrollan mas rápido presentan un crecimiento mas acelerado; para justificar lo anterior se tienen experiencias en el cultivo de M. tenellum y M. americanum; en donde la relación de ganancia de peso y talla, versus tiempo, presenta coeficientes mas altos para M. tenellum, que para M. americanum (Arana, 1974; Cabrera, et al., 1979; Martínez, et al., 1980; y Ponce, et al., 1986). Las postlarvas fueron colectadas con una chacalmaca y con cuchara en los diferentes cuerpos de agua. Los langostinos capturados se almacenaron en bolsas de polietileno para su transporte. Al llegar al estanque, los organismos pasaran un tiempo de aclimatación sobre los estanques de cultivo para igualar las condiciones térmicas entre las bolsas de transporte y el agua del estanque. Dicho tiempo dependió de la temperatura ambiente, pero osciló entre 6-12 h. Para el análisis de crecimiento de una población, es conveniente que este se exprese en forma de un modelo matemático; estos modelos pueden dar una idea de los estadios de crecimiento, donde Guzmán (1987), los denomina también como formas vitales y se caracterizan por cambios en la estructura o fisiología del organismo. Estos cambios se manifiestan como modificaciones en la forma del cuerpo, cambios de peso y longitud y en las tasas de crecimiento de los mismos. La determinación de las especies de palemónidos, se realizó en el laboratorio de acuacultura del CIIDIR Unidad Oaxaca. Los organismos fueron separados por especie y se ubicaron taxonómicamente, se utilizaron las claves de Palemónidos de América descritas por Holthuis (1952); trabajos de palemónidos en México realizado por Villalobos (1966), Granados (1982), Guzmán (1987); y nuevas especies descritas de palemónidos, Nates y Villalobos (1990). Finalmente, se realizó una reseña de diagnosis biológica de cada organismo identificado. Todas las identificaciones fueron avaladas por el Departamento del Hombre y su Ambiente de la UAM Xochimilco, donde durante 20 años han trabajado con palemónidos y otros crustáceos dulceacuícolas; y el departamento de Hidrobiología de la UAM-Iztapalapa. El propósito del presente trabajo fue establecer las técnicas que permitan el incremento de la productividad sostenida de Macrobrachium michoacanus en condiciones de cautiverio, a través de la evaluación de distintas densidades y tipos de alimento, así como modelar su crecimiento a través del tiempo. Materiales y Métodos El experimento se desarrolló del 2 de febrero al 30 de junio del 2002. Se capturaron ejemplares de langostinos en el estuario del río de Colotepec y las lagunas Los Naranjos y Palmasola; se les localizó, compartiendo su hábitat con M. tenellum, en aguas claras con poca corriente y con frecuencia inmersos en la vegetación. Typha dominguensis. y el pastizal Panicum maximum fueron las especies vegetales más frecuentes. Desde el primer día de cultivo piloto se proporcionó a los langostinos, alimento balanceado comercial. Se ensayaron dos piensos comerciales peletizados marca Purina, con 25 % y 28 % de proteína, para tilapias el primero y para pollo iniciador el segundo. El tamaño del pellet de los dos alimentos se ajustó, mediante macerado y tamizado a 1 mm de longitud. La alimentación se realizó durante la noche, ya que los langostinos son de hábitos nocturnos. La cantidad de alimento que se proporcionó por día inicialmente fue un 20% del peso corporal de los organismos, disminuyendo hasta llegar a un 8 % del peso corporal del langostino, en las últimas etapas del cultivo. Cultivo piloto de Macrobrachium michoacanus Para el cultivo piloto, se establecieron áreas de estanquería en el CIIDIR Unidad Oaxaca, del IPN. Se construyeron estanques con fibra de vidrio de 2x2 m y 70 cm de profundidad, los cuales estaban divididos en 2 por una malla 17 Rodolfo de los Santos Romero y María Eugenia Silva Rivera El registro de las biometrías se llevó a cabo en forma mensual. Tomando para cada tratamiento la longitud y peso de 80 langostinos por repetición. Para predecir el crecimiento de la especie cultivada en ambientes artificiales, se utilizó el modelo matemático para el crecimiento de Ford-Walford, quién adaptó el modelo de crecimiento de Von-Bertalanffy (Guzmán, 1987). Dicho modelo, se ajustó por medio del paquete estadístico SPSS versión 11.0. Las biometrías de crecimiento en peso y longitud se registraron mensualmente, tomando en cuenta la longitud total (rostro-telson) del langostino con un vernier (0,01 mm de precisión) y su peso en gramos con una balanza analítica de precisión (0,0001 g). Estrategias de cultivo La técnica para el cultivo de Macrobrachium michoacanus se adecuó a partir de las metodologías empleadas en el manejo de especies relativamente más conocidas, para tener mayores posibilidades de llevar a cabo un manejo adecuado del langostino (Ling, 1967; Molina-Vozzo et al., 1995; Lobão et al., 1995a,b; Correia et al., 1997). Productividad de Macrobrachium michoacanus en cultivo piloto Con la finalidad de estimar la producción de langostinos que se obtuvo por metro cuadrado bajo condiciones de estanquería, se utilizaron los valores medios de peso que se registraron a partir de cada uno de los tratamientos. Se realizó el análisis estadístico, aplicando la prueba de Duncan (P < 0.05) para la separación de los valores medios. Se analizó el efecto que tiene el tipo de alimento y la densidad sobre el incremento en la longitud y el peso de los organismos. El diseño experimental que se utilizó fue un diseño completamente aleatorizado (DCA) con un arreglo de tratamientos factorial 2 x 2. Los tratamientos experimentales se muestran en el cuadro 1. Resultados y discusión Crecimiento y productividad Los efectos de las fuentes de variación en el experimento (alimentación y densidad, así como su interacción), con relación a la variable dependiente se expresan en el cuadro 2. Se emplearon 16 unidades experimentales de un m2 cada una, donde se distribuyeron los 4 tratamientos en cuatro repeticiones. Ajuste al modelo de crecimiento La producción biológica en cultivo piloto de M. michoacanus, se obtuvo a partir de los datos obtenidos de biomasa producida por unidad de área durante la fase de cultivo, en relación al tiempo que duro la fase experimental. Tanto el modelo, como sus componentes, no fueron significativos para el tamaño final de los langostinos, por lo cual ya no se realizó la comparación de medias. Sin embargo, el factor densidad obtuvo un mayor valor de F, comparado con el valor obtenido para tipo de alimento. Es interesante hacer notar que la interacción de ambos factores produjo el máximo valor de F observado. Los datos finales de longitud de los langostinos se analizaron a través del General Linear Models (GLM) del programa SAS adaptado al arreglo factorial, donde se obtuvieron los efectos de las fuentes de variación en el experimento (alimentación y densidad), con relación a las variables dependientes. Cuadro 1. Tratamientos experimentales para el cultivo piloto de M. michoacanus Factores Densidad de 8 org/ m2 Densidad de 12 org/ m2 Alimento para pollitos Tratamiento 1 Tratamiento 2 Tratamiento 3 Tratamiento 4 (1828 % proteína) Alimento para tilapia (2025 % proteína) 18 vol. 6 núm. 1 Naturaleza y Desarrollo Enero - Junio 2008 Cuadro 2.Análisis de varianza para la evaluación del crecimiento en M. michoacanus Fuente de Variación Modelo Grados de Libertad 3 Suma de Cuadrados 16.94306 Cuadrados Medios 5.64768 Valor de F Pr > F 1.42 0.2858 Densidad Alimento 1 1 6.38825 0.04100 6.38825 0.04100 1.60 0.01 0.2294 0.9209 1 12 10.5138 47.798975 10.5138 3.98324792 2.64 0.1302 Error Total 15 64.742043 Densidad +* alimento R-cuadrada 0.261701 C.V. 4.947695 Raiz MSE 1.995807 Por otro lado, el indicador del error experimental o el coeficiente de variación arrojó un valor del 4.9% y refleja la eficiencia en el manejo del experimento. Moreno (2001), indica que valores menores al 10% en cuanto al coeficiente de variación manifiestan un trabajo adecuado de los datos a nivel experimental. Crecimiento media 40.3381 mínimos de proteína sólo variaron en tres unidades porcentuales. A pesar de que la concentración de proteínas en las dietas para organismos acuáticos es determinante para la síntesis y reparación de tejidos (Lim y Akiyama, 1992), también incrementa el costo (New, 1976), por lo cual debe buscarse un balance entre costos y beneficios. También es importante la densidad de población ya que a mayor densidad aumenta el canibalismo y enfermedades (Mónaco, 1975). Para los datos de peso final solamente fue significativo para el factor densidad. En el cuadro 3 se presentan los pesos promedio por organismo asociados a los tratamientos experimentales, así como las pruebas de medias. En el presente estudio, no se encontraron diferencias significativas entre las dos dietas, ya que sus contenidos Cuadro 3. Pesos promedio (g) por organismo asociados a los tratamientos experimentales y prueba de Duncan. Densidad (org /m-2) Peso (g / org) 12 1.235 a* 8 1.154 b Tipo de alimento (g / org) Pollitos 1.221 a* Tilapia 1.168 a *Prueba de Duncan (P < 0.05) 19 Rodolfo de los Santos Romero y María Eugenia Silva Rivera Utilizando el valor medio de peso para el total de organismos cultivados, se obtuvieron las siguientes estimaciones: producción de langostinos de la especie M. michoacanus producida por metro cuadrado y por hectárea, a razón de 5 meses de cultivo, a una siembra inicial promedio de 24 mm y un peso promedio de siembra de 0.2 gramos (cuadros 4 y 5). talla). Esto es, se obtuvieron los grupos modales para el total poblacional, a partir de los cuales se puede calcular el crecimiento asintótico poblacional. En el cuadro 6, se presentan las medias de cada clase de talla para M. michoacanus, que se identificaron a partir de los Cuadro 4. Estimación de la productividad de M. michoacanus en condiciones de cautiverio según la densidad de siembra. Producción Densidad de 8 org m-2 Densidad de 12 org m-2 por m2 por hectárea 9.552 g 95.52 kg 14.328 g 143.28 kg Cuadro5.Estimación de la productividad de M. michoacanus en condiciones de cautiverio según el tipo de alimento. Producción Alimento para pollitos Alimento para tilapia por m2 por hectárea 12.138 g 121. 380 kg 11.604 g 116.040 kg Los valores de producción de M. michoacanus no presentaron datos tan alentadores en comparación con otros organismos pertenecientes al mismo género, como es el caso de M. tenellum, que bajo similares condiciones de cultivo han presentado producciones de aproximadamente 1500 kg por hectárea (Cabrera-Jiménez et al., 1979). datos finales de crecimiento en el cultivo de esta especie, 5 clases de edad, denominadas como Lt (longitud a un tiempo x). Para poder graficar la ordenada se obtuvo a partir de la expresión Lt+1 (Lt a un periodo de tiempo superior). La columna representada como Lt+1, es la estimación de la ordenada a través de la fórmula arrojada por la regresión. Ajuste al modelo de crecimiento para M. michoacanus Debido a la no significancia de los factores en estudio sobre el crecimiento de M. michoacanus, se utilizaron todos los datos disponibles para analizar el crecimiento de este crustáceo. Inicialmente se obtuvo la distribución de tamaños de los organismos al finalizar el periodo de experimentación. En la figura 2, se observa una curva de distribución normal en cuanto al tamaño final de M. michoacanus, se obtuvieron organismo que presentaron un rango de 21 mm a 64 mm, presentando sus valores medios a un tamaño de 40 mm. Se obtuvieron de la misma manera el valor de la pendiente (0.7980) y el valor de la ordenada al origen (15.9493). A través del modelo también se obtuvieron los valores de L asíntota (longitud infinita); esto es, el valor máximo hipotético que puede alcanzar esta especie de camarones. En la figura 3 se observan las frecuencias acumuladas de crecimiento de M. michoacanus, a partir de la presente se trasladaron a una escala semi logarítmica, donde se obtuvieron los valores medios para cada clase (longitud o Se observa de manera esquemática, la forma práctica de obtener el valor de longitud máxima, esto a través de la intersección de una pendiente originada a partir de Lt (ubicada en el eje de las abscisas) y Lt+1 (en el eje de las ordenadas), y una línea de pendiente igual a uno. Donde se lleve a cabo este cruce es donde hipotéticamente se da el valor máximo que pueden alcanzar M. michoacanus (figura 4). 20 vol. 6 núm. 1 Naturaleza y Desarrollo Enero - Junio 2008 12 Frecuencia relativa 10 8 6 4 2 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Longitud (mm) Figura 2. Crecimiento alcanzado en el cultivo de M. michoacanus 70 Longitud (mm ) 60 50 40 30 20 10 0 0 20 40 60 80 100 (%) Figura 3. Frecuencias acumuladas, resultado del crecimiento de M. michoacanus. Cuadro 6. Clases de talla observada durante el cultivo de M. michoacanus Lt 24,5 35,5 43 49,5 56,5 Lt+1 35,5 43,0 49,5 56,5 60,0 Lt+1' 35,500 44,278 50,263 55,450 61,036 21 B= A= 0,7980 15,9493342 Rodolfo de los Santos Romero y María Eugenia Silva Rivera y = 0.798x + 15.544 R2 = 0.991 Lt+1 80.0 70.0 60.0 50.0 40.0 30.0 20.0 20 30 40 50 60 70 Lt 80 Figura 4. Obtención de la longitud asíntota para M. michoacanus en cultivo Cuadro 7. Elementos del modelo de crecimiento de Ford Walford La figura 5, es un acercamiento de la figura 4, expresado con la finalidad de observar el cruce de la pendiente del crecimiento en cultivo de M. michoacanus y la pendiente igual a uno. El cruce se dio en la cercanía del cruce de cuadrante 77.1 mm. A partir de esto se recalcularon las valores obtenidos para obtener, una estimación mucho más cercana de la longitud máxima teórica para el crecimiento del palemónido. Datos ajustados con regresión de la línea asintótica K= (pendiente) 0,798 B= -k e = 0,450 A= L� (1-e -k) 43,4044582 L� = A/1-B = 78,95 y = 0.798x + 15.544 R2 = 0.991 Lt+1 77.5 77.3 77.1 76.9 76.7 76.5 76.5 76.7 76.9 77.1 77.3 77.5 Lt Figura 5. Obtención de la longitud asíntota para M. michoacanus en cultivo Finalmente, en la figura 6, se comparara el crecimiento obtenido a través del cultivo de M. michoacanus y la estimación teórica de éste, a través de los ajustes de los datos con el modelo de crecimiento. Se observa que, a medida En el cuadro 7, se observa que el valor de la longitud teórica máxima, es muy aproximado a lo presentado en la estimación grafica (78.95) con un rango de sesgo de 1.8 mm. 22 vol. 6 núm. 1 Naturaleza y Desarrollo que el langostino crece, el modelo subestima más su crecimiento (Bertalanffy, 1960). factores, que promueven el crecimiento en longitud del organismo, pero simultáneamente el crecimiento ponderal se ve retardado. El presente estudio se vio limitado por la predominancia de organismos juveniles, es decir, tuvieron una mayor representatividad, lo que condujo a una inexacta determinación del valor de L», pues cuando las tallas mayores están poco representadas la línea de regresión resultante en el gráfico de Ford Walford tiende a abrirse, lo que implica que el valor máximo registrado (176 mm) no representa adecuadamente la longitud total máxima hipotética (L»), que es el valor esperado (Guzmán, 1987). Por esta razón es necesario considerar que los resultados de este trabajo son de utilidad sólo como una aproximación para la descripción del crecimiento en condiciones naturales (Arana, 1974, 1999). Lt+1 Enero - Junio 2008 El crecimiento de los individuos se vuelve asintótico a partir del tiempo teórico en el que la longitud total del organismo es de aproximadamente 200 mm y el peso oscila alrededor de 102 g (figuras 5 y 6). El crecimiento disminuye en las edades adultas debido a que los individuos realizan mayor gasto energético en procesos diferentes a su desarrollo, como la reproducción y el mantenimiento de cuerpos cada vez mayores (New y Singholka, 1984). Con base en los resultados de Chávez (1973) para peneidos; y de Chávez-Alarcón y Chávez (1976) para M. carcinus; de Teshima et al. (2006) para M rosembergii y en función de las descripciones de Choudhury (1970) para juveniles de M. Crecimiento ajustado de M. michoacanus 70 60 50 40 30 20 10 0 20 25 30 35 40 45 observados 50 55 Ajustados 60 65 Lt Figura 6.Comparación del crecimiento observado y el estimado en el cultivo El ritmo de crecimiento en longitud para la especie en estudio es relativamente acelerado en las tres o cuatro primeras edades hipotéticas, en comparación con el incremento en peso que es apreciablemente más lento (Molina-Vozzo et al., 1995). Este contraste se debe a las continuas mudas de los organismos en los primeros meses de vida, entre otros acanthurus, debe suponerse que cada uno de los tiempos o edades mencionadas en este trabajo son comparables a períodos bimestrales, por lo que se deduce que para alcanzar los valores máximos de L» y P» los individuos deberían tener una longevidad cercana a tres años. 23 Rodolfo de los Santos Romero y María Eugenia Silva Rivera Se concluye que los datos de crecimiento no se ajustan bien al.modelo de Ford-Walford, y que es preferible utilizar el alimento de aves, dado su menor costo y mayor disponibilidad, a una densidad de siembra de 12 organismos por m2. Literatura citada Alvarez, M., Cabrera, J. y Y. Solano. 1996. Morfometría, época reproductiva y talla comercial de Macrobrachium americanum (Crustacea: Palaemonidae) en Guanacaste, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. San José. 44(1):127-132. Arana, M. F. 1974. 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