Porifera Cnidaria Protostomados Deuterostomados Platyhelminthes
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Porifera Cnidaria Desarrollo embrionario Protostomados Deuterostomados Platyhelminthes, Nematoda, Mollusca, Annelida Platyhelminthes Nematoda Mollusca Annelida Arthropoda Equinodermata, Chordata q , Nematoda Formación del celoma Esquizocelomados Sin metamería Enterocelomados Con metamería homómera heterónoma Atributos de la arquitectura corporal Simetría y capas celulares Desarrollo embrionario Cavidad corporal Disposición del tubo digestivo En saco ciego De tubo en tubo Formación del celoma Metamería homómera heterónoma Relaciones evolutivas de los principales phyla animales según su estructura (Solomon y col., 2008) La vida sin esqueleto Árbol evolutivo de algunos phyla animales (Audesirk y col., 2003) La vida sin esqueleto La vida sin esqueleto Porifera (esponjas). Carecen de tejidos verdaderos, poseen coanocitos (células collar- células flageladas únicas que ingieren bacterias y partículas diminutas de alimento Cnidaria (hidras (hidras, medusas medusas, anémonas de mar mar, corales) corales). Estructuras urticantes unidas (cnidas), cada una contenido en una célula especializada (cnidocito); cavidad gastrovascular (compartimento digestivo con una única abertura Platyhelminthes (gusanos planos). Acelomados no segmentados aplanados en sentido dorsoventral, cavidad gastrovascular o sin tubo digestivo . La vida sin esqueleto Rotifera. Pseudocelomados con canal alimentario (tubo digestivo con boca y ano); mandíb las (trophi) en la faringe mandíbulas faringe; cabeza cabe a con corona ciliada Lophophorates, Ectoprocta, Phoronida y Brachiopoda. Celomados con lofóforo (estructuras alimentarias que poseen tentáculos ciliados. Nemertea (gusanos con prosbóscide). Prosbóscide anterior única rodeada por un saco lleno ll d de lílíquido; id canall alimentario; li t i sistema i t circulatorio i l t i cerrado. d Mollusca (almejas, caracoles, calamares) . Celomados con el cuerpo dividido en tres partes principales (pie muscular, masa visceral, manto); celoma reducido; la mayoría posee una concha rígida de carbonato de calcio. Annelida (gusanos segmentados). Celomados con pared corporal y órganos iinternos t segmentados t d (a ( excepción ió d dell ttracto t di digestivo) ti ) Nematoda (gusanos redondos). Pseudocelomados cilíndricos no segmentados con extremos aguzados; no poseen sistema circulatorio. Arthropoda (crustáceos, insectos, arañas). Celomados con cuerpo segmentado, apéndices articulados y exoesqueleto de proteínas y quitina quitina. Echinodermata (estrellas de mar, erizos de mar) Celomados con anatomía radial secundaria (larvas bilaterales, adultos radiales); sistema vascular de agua único, endoesqueleto. CUADRO COMPARATIVO ENTRE LOS PHYLA DE INVERTEBRADOS PHYLUM/ CARACTERÍSTICA PORIFERA CNIDARIA PLATYHELMINTHES NEMATODA NIVEL DE ORGANIZACIÓN CELULAR TISULAR SISTEMA SISTEMA CAPAS GERMINALES AUSENTE DOS TRES TRES SIMETRÍA AUSENTE RADIAL BILATERAL BILATERAL CEFALIZACIÓN AUSENTE AUSENTE PRESENTE PRESENTE CAVIDAD CORPORAL AUSENTE AUSENTE AUSENTE PSEUDOCELOMA SEGMENTACIÓN AUSENTE AUSENTE AUSENTE AUSENTE SISTEMA DIGESTIVO INTRACELULAR CAV. GASTROVASCULAR CAV. GASTROVASCULAR DE TUBO EN TUBO SISTEMA CIRCULATORIO AUSENTE AUSENTE AUSENTE AUSENTE SISTEMA RESPIRATORIO AUSENTE AUSENTE AUSENTE AUSENTE SISTEMA EXCRETOR AUSENTE AUSENTE CANALES CON CÉLULAS CILIADAS CÉLULAS GLANDULARES SISTEMA NERVIOSO AUSENTE RED NERVIOSA GANGLIOS EN A CABEZA CON CORDONES NERVIOSOS LONGITUDINALES GANGLIOS EN LA CABEZA CON CORDONES NERVIOSOS DORSALES Y VENTRALES REPRODUCCIÓN SEXUAL, ASEXUAL (GEMACIÓN) SEXUAL, ASEXUAL (GEMACIÓN) SEXUAL, ASEXUAL SEXUAL, ALGUNOS HERMAFRODITAS SOSTÉN ENDOESQUELETO DE ESPÍCULAR ESQUELETO HIDROSTÁTICO AUSENTE ESQUELETO HIDROSTÁTICO ANNELIDA MOLLUSCA ARTHROPODA ECHINODERMATA NIVEL DE ORGANIZACIÓN SISTEMA SISTEMA SISTEMA SISTEMA CAPAS GERMINALES TRES TRES TRES TRES SIMETRÍA BILATERAL BILATERAL BILATERAL BILATERAL CEFALIZACIÓN PRESENTE PRESENTE PRESENTE AUSENTE CAVIDAD CORPORAL CELOMA CELOMA CELOMA CELOMA PHYLUM/ CARACTERÍSTICA SEGMENTACIÓN PRESENTE AUSENTE PRESENTE AUSENTE SISTEMA DIGESTIVO DE TUBO EN TUBO DE TUBO EN TUBO DE TUBO EN TUBO DE TUBO EN TUBO SISTEMA CIRCULATORIO CERRADO ABIERTO ABIERTO AUSENTE SISTEMA RESPIRATORIO AUSENTE BRANQUIAS, PULMONES TRÁQUEAS, BRANQUIAS, PULMONES EN LIBRO BRANQUIAS, PULMONES SISTEMA EXCRETOR NEFRIDIOS NEFRIDIOS GLÁNDULAS EXCRETORAS AUSENTE SISTEMA NERVIOSO GANGLIOS EN LA CABEZA CON PARES DE CORDONES VENTRALES, GANGLIOS POR SEGMENTO EN ALGUNOS, CEREBRO DESARROLLADO, GNAGLIOS EN LA CABEZA, RED NERVIOSA EN LA PARED CORPORAL GANGLIOS EN LA CABEZA CON CORDONES VENTRALES. GANGLIOS EN LOS SEGMENTOS SIN GANGLIOS EN LA CABEZA, ANILLO NERVIOSO Y NERVIOS RADIALES, RED NERVIOSA EN LA PIEL REPRODUCCIÓN SEXUAL, ALGUNOS HERMAFRODITAS SEXUAL, ALGUNOS HERMAFRODITAS SEXUAL SEXUAL, ALGUNOS HERMAFRODITAS SOSTÉN ESQUELETO HIDROSTÁTICO ESQUELETO HIDROSTÁTICO EXOESQUELETO ENDOESQUELETO DE PLACAS DEBAJO DE LA PIEL EXTERNA PORÍFEROS CNIDARIOS NEMÁTODOS Y ROTÍFEROS PLATELMINTOS duela tenia turbelario MOLUSCOS gasterópodo poliplacóforo cefalópodo monoplacóforo bi l bivalvo cefalópodo ANÉLIDOS ARTRÓPODOS crustáceo Insecto quilópodo arácnido diplópodo EQUINODERMOS holotúrido ofiuroideo asteroideo equinoideo crinoideo TAGMA CRUSTÁCEOS TAGMA ARÁCNIDOS TAGMA DIPLÓPODOS tronco cabeza TAGMA INSECTOS Apéndices de insectos: Aparatos bucales El reino animal En la clasificación científica de los seres vivos, el reino Animalia (animales) o Metazoa (metazoos) constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, heterótrofos, pluricelulares. Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos y las plantas. Es uno de los 6 reinos de la naturaleza. En el siguiente esquema, se muestran las características comunes a todos los animales: • • • • • Organización celular. Eucariota y pluricelular. Nutrición. Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y pinocitosis). Metabolismo. Aerobio (consumen oxígeno). Reproducción. Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas sólo por partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y cigotos (ciclo diplonte). Algunas pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son típicamente diploides. Desarrollo. Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide repetidamente por mitosis hasta originar una blástula. • Simetría. Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los tipos principales de simetría son la radial y la bilateral. Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (phylum Porifera), los animales tienen tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas. Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glicoproteínas elásticas. Ésta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas La vida sin esqueleto Los invertebrados representan el 95% de las especies animales conocidas. Se han descripto cerca de 35 filos animales invertebrados. Éstos ocupan casto todos los hábitats de la tierra, desde las aguas hirviendo de las fuentes hidrotermales de los mares profundos hasta el suelo rocoso congelado del antártico. En el grupo de los Invertebrados se incluyen animales con características muy diferentes, desde animales con características microscópicas, como los Rotíferos, hasta los invertebrados con organizaciones sociales complejas como las hormigas. Son invertebrados los Insectos (los invertebrados más abundantes), los Arácnidos, los Crustáceos y los Miriápodos (estos 4 primeros son además artrópodos), los Moluscos, los Anélidos (o lombrices) y otros animales marinos, como medusas, corales y anémonas (estos 3 invertebrados son Cnidarios), esponjas marinas (o Poríferos) y los erizos de mar (o Equinodermos). Los Invertebrados pueden vivir en una gran variedad de hábitats: terrestres, acuáticos y algunos son hasta voladores. Los animales Invertebrados son más antiguos que los Vertebrados, pues a partir de los invertebrados se formaron todos los vertebrados. Son los Cordados primitivos o Procordados (quienes dieron lugar a los peces actuales) ese nexo de unión entre los invertebrados y los vertebrados. Características más importantes de los Invertebrados - Ausencia de columna vertebral (y de esqueleto interno). - Individuos con simetría radial (o Radiados) e individuos con simetría bilateral (o Bilaterales). - Experimentación de metamorfosis hasta llegar a la vida adulta (pueden llegar a ser muy distintos las crías de los adultos). - Cuerpos formados por verdaderos tejidos (excepto, las esponjas o Poríferos). No obstante, es muy difícil encontrar características que se cumplan en todos los Invertebrados dada la gran variedad de estos animales, aunque los animales cuando más emparentados están entre sí más características comunes comparten, llegando a encontrar características específicas en cada grupo (Phylum) de Invertebrados. Otras características de los Invertebrados - El cuerpo de los Invertebrados es blando y, a menudo, esta protegido externamente por un esqueleto (el exoesqueleto). - La respiración de los Invertebrados está en función del medio donde viven. Aquellos que viven dentro del agua tienen una respiración de tipo branquial, mientras que los invertebrados que respiran tomando el oxígeno del aire tienen respiración traqueal, cutánea (como los Anélidos) o pulmonar (como algunos Moluscos). - La inmensa mayoría de los Invertebrados tienen capacidad de locomoción. Incluso, las inmóviles esponjas se mueven cuando son todavía crías. Existen distintos arquetipos que subyacen a la biodiversidad de formas animales con aspectos estructurales comunes que son compartidos por ellos. Los principales atributos que definen la arquitectura corporal (plan corporal) son: la multiceluridad, la simetría, el diseño del tubo digestivo, la cavidad corporal (celoma), el desarrollo embrionario y la metamería. Glosario Relación de las células que lo componen Metazoos (mesozoos y parazoos): Animales multicelulares con capas celulares no homólogas a las de los blastodermos de los eumetazoos. Presentan un mayor nivel de organización que el que se encuentra en las colonias de protozoos, no obstante se considera que poseen un grado celular de organización, en el cual la organización celular es una agregación de células funcionalmente diferenciadas, con división de trabajo, pero con escasa tendencia a organizarse como tejido. Eumetazoos: Animales multicelulares con una organización estructural, en la cual combinan sus células en unidades mayores, aquí una célula es una parte especializada del conjunto del organismo que es incapaz de vivir por sí sola. Existe un grado de organización celular-tisular, en el cual las células similares se agregan según patrones definidos, de lo cual surgen los tejidos. Simetría Simetría: Es el equilibrio de las proporciones, o correspondencia en tamaño y forma de las partes o estructuras situadas en lados opuestos de un plano (plano de simetría) Simetría radial: Cuando el organismo puede quedar dividido en mitades semejantes por más de dos planos que contengan un eje longitudinal (plano de simetría). Simetría bilateral: Cuando el organismo puede ser dividido en dos mitades especulares (derecha e izquierda) en un solo plano sagital. capas celulares Diploblástico: disposición básica de tejidos embrionarios con dos capas tisulares, endodermo y ectodermo. Triploblástico: disposición básica de tejidos embrionarios con tres capas tisulares, endodermo, mesodermo y ectodermo. Disposición del tubo digestivo Sistema digestivo en saco ciego: Existe una abertura que funciona como boca y ano que se abre a un saco ciego. Sistema digestivo de tubo en tubo: Tubo unidireccional, con dos aberturas, boca y ano. Desarrollo embrionario Protostomado: El blastoporo origina la boca, en tanto que el ano se forma secundariamente. Deuterostomado: El blastoporo origina el ano, en tanto que la boca se forma secundariamente. Cavidad corporal Celoma: Cavidad llena de fluido que rodea al tubo digestivo, proporcionando un diseño del tipo “tubo dentro de un tubo”, lo que permite una flexibilidad mucho mayor de la cavidad interna. También supone la disponibilidad de espacio para los órganos viscerales y permite un mayor tamaño y complejidad al dejar mayor superficie expuesta para intercambios celulares. Funciona adicionalmente como un esqueleto hidrostático en ciertos casos, especialmente en muchos gusanos contribuyendo a actividades como traslación y excavación. Acelomado: No existe cavidad corporal alrededor del tubo digestivo. El espacio entre la epidermis (ectodérmica) y el tubo digestivo (Endodérmico) está completamente ocupado por una masa esponjosa de células denominada parénquima (mesodermo). Pseudocelomado: Existe una cavidad corporal alrededor del tubo digestivo limitada por blastocele persistente que deriva del blastocele embrionario, por ello se denomina a esta cavidad pseudoceloma o pseudocele. Celomado: Hay una verdadera cavidad desarrollada dentro del mesodermo tapizada por peritoneo mesodérmico. Metamería Metamería (segmentación): Es la repetición seriada de unidades corporales a lo largo del eje longitudinal del organismo. Cada unidad se denomina metámero o segmento. Esta disposición afecta a estructuras externas e internas de varios sistemas. Metamería Homómera: Los segmentos son semejantes entre sí. Metamería Heterónoma: Los segmentos se fusionan entre sí en grupos funcionales llamados tagmas para funciones especiales. Formación del celoma Esquizocelomado: El celoma surge de la división de bandas mesodérmicas originadas a partir de células de la región del blastoporo (abertura al exterior del tubo digestivo primitivo) , las cuales proliferan y se ahuecan para formar la cavidad celómica. Enterocelomado: El celoma se origina por invaginaciones del tubo digestivo primitivo que se independiza de éste y aumentan de tamaño para formar la cavidad celómica. Tagmosis de los artrópodos Tagmosis: metamerización heterónoma en tagmas que presentan los Arthropodos para funciones especializadas. La asociación de tagmas y la presencia de apéndices especializados permiten la distinción exomorfológica entre las Clases de Artrópodos. Subfilos de Arthropoda actuales (Campbell, Subfilos y Clases Divisiones corporales Myriapoda Cabeza con cuerpo segmentado Chilopoda Diplopoda Chelicerata Apéndices (antenas, piezas bucales) Unirrámeos, antenas: un par Piezas bucales: mandíbulas y maxilas Antenas: no posee Piezas bucales: Quelíceros pedipalpos Apéndices (patas) Intercambio gaseoso Desarrollo Hábitat principal Quilópodos: un par de segmentos Diplópodos: por lo general dos pares/ segmentos Merostomados: cinco pares de patas caminadoras. Arácnidos: cuatro pares en el cefalotórax Tráqueas directo terrestre Merostomados: branquias Arácnidos: pulmones laminares o tráqueas Directo, excepto ácaros y garrapatas Merostomados: marinos Arácnidos: principalmente terrestres Cefalotórax y abdomen Birrámeos Típicamente un par por segmento branquias Marinos o dulceacuícolas, unos pocos terrestres Cabeza, tórax y abdomen Unirrámeos, antenas: un par Piezas bucales: mandíbulas y maxilas Tres pares en el tórax tráqueas Generalmente con estados larvarios ( larva nauplius) Típicamente con estados larvarios, la muchos con metamorfosis completa Cefalotórax y abdomen Merosotoma Arachnida Crustacea Malacostraca Cirripeda Copepoda Hexapoda Insecta principalmente terrestres Cnidarios La mayor parte de las alrededor de 10.000 especies del filo Cnidarios (Cnidaria) es marina, sólo algunas especies son dulceacuícolas. El cuerpo de los Cnidarios, de simetría radial, está organizado como un saco hueco con la boca y tentáculos circundantes en un extremo. Se consideran cuatro clases principales. Hydrozoa, incluye a las hidas e hidroides, como Obelia, y la fragata portuguesa, Scyphozoa comprende las medusas, la clase Cubozoa incluye a las cubomedusas y la clase Anthozoa a las anémonas de mar y los corales. Algunos Cnidarios son de vida solitaria, mientras que otros como los corales forman colonias. Los Cnidarios tienen formas corporales, el pólipo y la medusa. La forma pólipo representada por Hydra, típicamente tiene una boca dorsal rodeada por tentáculos. En la medusa, la boca se localiza en la superficie inferior, cóncava, denominada oral; la superficie superior, convexa, es la superficie aboral. Algunos Cnidarios tienen la forma de pólipo durante una fase del ciclo vital y más tarde adquieren la forma de medusa. La fragata portuguesa y algunos otros Cnidarios constituyen colonias que constan de muchos individuos, algunos de los cuales son pólipos, y otros, medusas. Los Cnidarios deben su nombre a unas células especializadas, llamadas cnidocitos (que significa en griego "agujas de mar"), las cuales contienen organelos urticantes. Los cnidocitos se encuentran principalmente en la epidermis, especialmente en los tentáculos. Los cnidocitos contienen "cápsulas con filamentos" urticantes o nematocistos. Cuando se estimula, el nematocisto libera un filamento hueco que está enrollado en su interior. Algunos tipos de filamentos de los nematocistos son viscosos. Otros son muy largos y se enrollan alrededor de las presas. Un tercer tipo lleva espinas que pueden inyectar una toxina proteínica que paraliza a las presas animales, como los crustáceos. Cada cnidocito tiene un pequeño cilio modificado en forma de gatillo (cnidocilo) que sobresale en su superficie externa. Estímulos como el contacto o sustancias químicas disueltas en el agua hacen que el nematocisto dispare su filamento. (Hickman y col. 2002) Los Cnidarios utilizan sus tentáculos para capturar a las presas y conducirlas hacia la boca. La boca va a dar a la cavidad gastrovascular, donde tiene lugar la digestión. La boca es la única abertura de la cavidad gastrovascular, de modo que debe servir tanto para la ingestión del alimento como para la expulsión de desechos. Aunque este tránsito en dos sentidos impide que la alimentación sea continua, resulta adecuado para satisfacer las escasas demandas de energía de estos animales. El intercambio gaseoso y la excreción ocurren por difusión. La pared del cuerpo es fina por lo que ninguna célula está muy lejos de la superficie. Mucho más organizados que las esponjas, los Cnidarios son diploblásticos; esto es, tienen dos capas de tejido bien definidas. El ectodermo origina la epidermis externa, una capa protectora que cubre el cuerpo. El endodermo da origen a la gastrodermis interna, que reviste la cavidad gastrovascular e interviene en la digestión. Estas capas finas están separadas por una mesoglea gelatinosa, principalmente acelular. Las enzimas digestivas se secretan en la cavidad gastrovascular y descomponen parte del alimento, luego la digestión prosigue dentro de las células que revisten la cavidad. Los Cnidarios tienen células nerviosas que forman redes nerviosas que conectan las células sensoriales de la pared corporal con células contráctiles y glandulares. Los órganos sensoriales, tales como los fotorreceptores que detectan la luz, se encuentran alrededor del extremo del cuerpo. Un impulso generado por una célula sensorial viaja en todas direcciones más o menos por igual. Las células nerviosas no se organizan para formar un encéfalo o un cordón nervioso. Tanto la epidermis como la gastrodermis tienen células especializadas en la contracción, aunque sin embargo, no son verdaderas células musculares. Las fibras contráctiles de la epidermis están dispuestas longitudinalmente, y las de la gastrodermis lo están de manera circular. Estos dos conjuntos de células contráctiles trabajan en la cavidad gastrovascular llena de agua, que constituye un esqueleto hidrostático. Este esqueleto soporta el cuerpo y permite el movimiento. la contracción de uno u otro conjunto de células contráctiles, la hidra puede acortar, alargar y flexionar el cuerpo. La clase Hydrozoa comprende formas solitarias y coloniales Aunque en realidad no es típica, la solitaria Hydra es el Cnidario más estudiado. A simple vista, la Hydra parece un trozo de cuerda deshilachada en un extremo. Este diminuto animal se encuentra en estanques de agua dulce. Debido a su impresionante capacidad regenerativa, los biólogos lo llamaron Hydra en alusión al monstruo de múltiples cabezas de la mitología griega que era capaz de regenerar dos nuevas cabezas por cada una que se le cortaba. Cuando la Hydra se corta en varios fragmentos, cada uno puede regenerar todas las partes que le faltan, para llegar a ser un animal completo. Hydra vive en las aguas dulces y suele encontrarse adherida a una roca, una planta acuática o detritos por medio de un disco de células en su base. Las hidras se reproducen de manera asexual por gemación durante periodos en que las condiciones ambientales son óptimas. Sin embargo, se diferencian en machos y hembras en otoño o cuando el agua se estanca. El cigoto suele cubrirse de una cáscara que le protege todo el invierno o hasta que las condiciones son más favorables. Muchos Hydrozoa forman colonias consistentes en cientos o miles de individuos. Una colonia se inicia con un solo pólipo que se reproduce asexualmente por gemación. Sin embargo, en lugar de separarse del progenitor, la yema permanece unida a él y finalmente forma más yemas. En la misma colonia pueden generarse varios tipos de individuos, algunos especializados en la alimentación, otros en reproducción, y otros más en la defensa. Algunos Cnidarios marinos son notables por una alternancia de fases sexual y asexual. Este ciclo vital difiere de la alternancia de generaciones de las plantas en que tanto la forma sexual como la asexual son diploides; sólo los espermatozoides y óvulos son haploides. El ciclo vital del hidrozoo marino colonial Obelia ilustra la alternancia de fases sexual y asexual. La clase Scyphozoa comprende las "verdaderas" medusas Entre las medusas propiamente dichas, la forma medusa es la predominante. Las medusas de los Scyphozoa suelen ser más grandes que las medusas de los Hydrozoa, y poseen una mesoglea viscosa y espesa que da firmeza al cuerpo. En los Scyphozoa, la forma de pólipo es pequeña y poco notable o incluso puede estar ausente. La clase Cubozoa incluye las cubomedusas Cuando se observan desde arriba, los cubozoa tienen una forma cuadrangular. Tienen cuatro tentáculos, o grupos de tentáculos. Estas medusas que nadan muy rápido, tienen ojos complejos que forman imágenes borrosas y cazan activamente a sus presas. La Clase Anthozoa comprende exclusivamente pólipos Las anémonas de mar y los corales, miembros de la clase Anthozoa pueden ser formas individuales o coloniales, pero carecen de la fase medusa. El pólipo produce óvulos y espermatozoides y el cigoto se transforma en una pequeña larva ciliada llamada plánula. Esta forma larvaria puede nadar a un nuevo emplazamiento antes de fijarse para transformarse en un pólipo. Los Anthozoa difieren de los Hydrozoa en que una serie de particiones verticales divide parcialmente la cavidad gastrovascular en varias cámaras comunicadas entre sí. Las particiones incrementan el área superficial para la digestión, de modo que una anémona puede digerir un animal del tamaño de un cangrejo. Aunque los corales pueden capturar presas, muchas especies tropicales dependen para su nutrición de algas fotosintéticas que viven dentro de las células que revisten la cavidad digestiva del coral. La relación entre el coral y las zooxantelas es simbiótica y mutuamente beneficiosa. Las algas aportan al coral oxígeno y compuestos de carbono y nitrógeno. A cambio, el coral proporciona a las algas productos de desecho como amoníaco, a partir de los cuales aquellas producen compuestos nitrogenados para ambos socios. En aguas marinas cálidas y someras, gran parte del fondo está cubierta de corales o anémonas, la mayoría de los colores brillantes. Los arrecifes de coral o anémonas, la mayoría de colores brillantes. Los arrecifes de coral están constituidos por colonias de millones de corales y por determinadas algas (principalmente algas rojas coralinas). Las colonias vivas sólo se encuentran en la superficie de las partes más elevadas de tales arrecifes, las cuales aportan su propio esqueleto a la roca calcárea en formación. Los arrecifes de coral se encuentran entre los ecosistemas más productivos del mundo. Un solo arrecife puede ser el hogar de más de 3000 especies de peces y otros organismos marinos, y se estima que una cuarta parte de todas las especies marinas depende de ellos. Anélidos Este Phylum comprende a los gusanos segmentados, tiene aproximadamente 15.000 especies, las más conocidas son las lombrices de tierra y los gusanos de agua dulce (oligoquetos) y las sanguijuelas (hirudíneos). Los anélidos son gusanos cuyos cuerpos están divididos en secciones semejantes o segmentos distribuidos en series lineales y marcados externamente por surcos circulares llamados anillos, el nombre del dilo alude a esta característica. En los anélidos la segmentación del cuerpo o metamería no es simplemente una característica externa sino que también se aprecia internamente en la disposición repetitiva de órganos y sistemas y en la separación de los segmentos (también denominados metámeros o somitos) por los septos. La metamería no está limitada a los anélidos, es compartida por los artrópodos, cuya simetría es homóloga a la de los anélidos. Algunas características de este grupo son: * Animales protóstomos con segmentación espiral y desarrollo determinado (mosaico). Poseen metamería con pocas diferencias entre los distintos metámeros. * En el modelo general el cuerpo de un anélido tiene típicamente un prostomio anterior, un cuerpo segmentado y una porción terminal que lleva el ano (pigidio). Éstos no se consideran metámeros, pero con frecuencia los segmentos anteriores se fusionan con el prostomio para formar la cabeza. Los metámeros nuevos se forman durante el desarrollo justo por delante del pigidio, así los segmentos más viejos se localizan en el extremo anterior y los más jóvenes en el posterior. * La pared del cuerpo tiene fuertes músculos circulares y longitudinales adaptados para la natación, la reptación o la excavación y está cubierta por la epidermis y una cutícula delgada no quitinosa. * Presentan especialización de la región cefálica, con ´prganos diferenciados tales como tentáculos, palpos y ojos rudimentarios. * En general el celoma está llano de líquido y sirve de esqueleto hidrostático. Como el volumen de líquido es esencialmente constante, la contracción de los músculos longitudinales de la pared corporal provoca que el cuerpo se acorte y aumente su diámetro, mientras que la contracción de los músculos circulares determina su alargamiento y estrechamiento, las ondas alternativas de contracción de los músculos longitudinales y circulares produce los movimientos serpenteantes. * El sistema circulatorio es complejo, cerrado con vasos sanguíneos muscularizados y arcos aórticos para impulsar la sangre. Ésta suele presentar pigmentos respiratorios como hemoglobina, hemeritrina o clorocruonina. * El sistema digestivo no posee disposición metamérica. * El intercambio gaseoso puede ser por branquias o a través de la piel. La excreción se realiza por nefridios presentes en cada metámero. Artrópodos El Phylum es el más extenso en el Reino Animal, ya que comprende más de las tres cuartas partes de las especies conocidas. Los artrópodos incluyen arañas, escorpiones, garrapatas, ácaros, crustáceos, milpiés, ciempiés, insectos y algunos otros. Además existe un rico registro fósil que se extiende desde finales del período precámbrico. Los artrópodos son protóstomos eucelomados con sistemas de órganos bien desarrollados y comparten con los anélidos la posesión de una metamería patente. Tienen un exoesqueleto que contiene quitina y su modelos primitivo es el de una serie lineal de metámeros , cada uno con un par de apéndices articulados. Hay una tendencia a la combinación o fusión de metámeros en grupos funcionales denomiandos tagmas, para funciones especializadas. Con frecuencia los apéndices se especializan y diferencian para una marcada división del trabajo. Los artrópodos generalmente son animales activos y vigorosos. Aunque la mayoría son herbívoros, utilizan todas las formas de alimentación: carnívora, herbívora y omnívoro. La mayor parte de los artrópodos acuáticos dependen de las algas para su alimentación y la mayoría de las formas terrestres viven principalmente de las plantas. En cuanto a diversidad en su distribución ecológica, los artrópodos no tienen rival, están distribuidos por todas las regiones de las tierra que los representantes de cualquier otro phylum. Existe una gran diversidad en especies, hábitats, costumbres alimentarias y poder adaptativo ante condiciones cambiantes, algunas de las características que posibilitaron esto son: • Exoesqueleto muy adaptable: Les proporciona una gran protección sin sacrificar movilidad. Es de cutícula, una cubierta externa secretada por la epidermis subyacente. La cutícula comprende una gruesa procutícula interna y una epicutícula externa relativamente más fina. La primera está dividida en exocutícula, secretada antes de la muda y la endocutícula, secretada después de la muda. Ambas capas de la procutícula contienen quitina unida a proteínas. La quitina es una polisacárido nitrogenado, flexible, resistente e insoluble en agua, álcalis y ácidos débiles. De esta manera la procutícula no sólo es flexible y ligera sino que también proporciona protección, particularmente contra la deshidratación. La cutícula puede ser blanda y permeable o puede formar una verdadera cubierta acorazada. Entre los segmentos del cuerpo y entre los segmentos de los apéndices, la cutícula es fina y flexible, creando uniones móviles y la libertad de movimientos. Tapiza el digestivo anterior y posterior, recubrir y reforzar las tráqueas, estar adaptada como piezas bucales cortantes, órganos sensoriales, copuladoras y estructuras ornamentales. Este exoesqueleto impone una serie de limitaciones al crecimiento, por lo cual el mismo implica el proceso de muda, es decir cambia su cubierta externa a intervalos de tiempo por otra de mayor tamaño, esto se denomina ecdisis o muda. Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la muda" es la hormona responsable de que estos cambios se produzcan. Se llaman estadios a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. • Segmentación y apéndices: típicamente cada metámero lleva un par de apéndices articulados, aunque esta disposición se modifica a menudo con segmentos y apéndices especializados para funciones adaptativas. Las patas articuladas son básicamente palancas huecas que se mueven mediante músculos internos, la mayoría de los cuales son estriados para una acción rápida. Existen dos tipos básicos de apéndices, los unirrámeos, formados por un solo eje, propios de los artrópodos terrestres (arácnidos, miriápodos e insectos), y los birrámeos formados por dos ejes y propios de los artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos). En el curso de la evolución ha existido la tendencia a restringir los apéndices a determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas. Los apéndices de la cabeza están adaptados para la percepción sensorial, la defensa y para manipular los alimentos; los del tórax sirven para andar y nadar; los abdominales cumplen funciones respiratorias y reproductoras, como retener los huevos o aferrarse a la pareja durante la cópula. • Aire conducido directamente a las células: La mayoría de los artrópodos terrestres tienen un sistema traqueal muy eficaz con tubos conductores de aire que liberan directamente oxígeno a los tejidos y las células y hacen posible un ritmo metabólico alto. Este sistema puede limitar el tamaño del cuerpo, los artrópodos acuáticos respiran principalmente por alguna forma de branquia que resulta eficaz. • Órganos sensoriales muy desarrollados: Hay una gran variedad de órganos sensoriales, desde el ojo compuesto a los relacionados al tacto, olfato, oído, equilibrio, percepción química y otros. • Patrones de comportamiento complejos: Realizan actividades complejas y organizadas innatas y aprendidas, el aprendizaje tiene una parte importante en la vida de muchos de ellos. • Reducción de la competencia intraespecífica por medio de la metamorfosis: Muchos pasan por cambios metamórficos, lo que incluye una forma larvaria con una estructura muy diferente a la del adulto, a veces la forma larvaria está adaptada a un tiempo de alimentación que no es la del adulto y ocupa un hábitat diferente con lo cual la competencia dentro de la especie disminuye. Otras características El sistema muscular es complejo y se fija al exoesqueleto con músculos estriados para acciones rápidas, músculos lisos para los órganos viscerales sin cilios. Le celoma es reducido, en adultos a mayor parte de la cavidad del cuerpo es un hemocele (senos o espacios en los tejidos) llenos de sangre. Subdivisiones del filo Arthropoda (Jessop, 1990) Subphylum Trilobitomorpha: Los extinguidos trilobites, tenían el cuerpo dividido longitudinalmente por surcos en tres lóbulos (uno axial y dos laterales); cabeza, tórax y abdomen diferenciados. Apéndices birrámeos (dos ramas) Subphylum Chelicerata: Apéndices que incluyen quelíceros, pedipalpos y cuatro pares de patas marchadoras, el cuerpo se encuentra generalmente dividido en cefalotórax (fusión de la cabeza y tórax) y abdomen, mandíbulas y antenas ausentes. Clases Merostomata: acuáticos, los apéndices abdominales modificados en branquias. Clase Arachnida: terrestres, arañas, escorpiones, ácaros, opiliones, etc. Subphylum Crustacea: Mayoritariamente acuáticos, con branquias, exoesqueleto endurecido con carbonato de calcio, dos regiones del cuerpo, dos pares de antenas, cinco o más pares de patas, principalmente acuáticos, pocos terrestres. Las formas primitivas tienen larvas Nauplius, branquiópodos, copépodos, ostrácodos, isópodos, anfípodos, eufasiáceos, etc. Subphylum Unirramia: Primitivamente terrestres con tráqueas y túbulos de Malpighi, tienen un par de antenas mandíbulas, apéndices unirrámeos. Clase Chilopoda: ciempiés. Cabeza bien definida, primer par de patas modificadas para envenenación, aplanado de arriba abajo, un par de patas en cada segmento, un par de antenas Clase Symphyla: ciempiés de jardín Clase Diplopoda: milpiés. Dos pares de patas en cada segmento; los primeros cuatro segmentos tienen un par de patas, un par de antenas, cabeza bien-definida, cilíndrico, por lo general Clase Pauropoda: paurópodos Clase Insecta: insectos (tres regiones del cuerpo: cabeza, tórax, abdomen; seis patas unidas al tórax (el cual tiene 3 segmentos); adultos con uno o dos pares de alas unidas al tórax (algunos no tienen); dos antenas; ojos compuestos laterales El grupo más abundantes de todos los artrópodos es el de los insectos, hay más especies de insectos que sumadas todas las demás clases de animales juntos. El número de especies de insectos se ha estimado en unos 10 millones. Clase Insecta Los insectos (L. insectus, seccionado por dentro) son los más diversos y abundantes de todos los grupos de artrópodos. Hay más especies de insectos que sumadas todas las demás clases de animales juntos. El número de especies de insectos se ha estimado en unos 10 millones. Hay también una fuerte evidencia de una evolución continua de los insectos hasta la actualidad, aun cuando el registro fósil indica que el grupo es en su conjunto estable. Resulta difícil apreciar el significado de este extenso grupo y su papel en el modelo biológico de la vida animal. El estudio de los insectos (entomología) ocupa el tiempo y el esfuerzo de especialistas, hombres y mujeres de todo el mundo. La lucha entre el hombre y sus insectos competidores parece interminable; es más, paradójicamente, los insectos tienen tantos vínculos en la economía de la naturaleza, en tantos papeles útiles, que sin ellos nos enfrentaríamos con grandes dificultades. Los insectos se diferencian de los demás artrópodos por poseer en la región torácica tres pares de patas, y generalmente dos pares de alas. Aunque algunos tienen un solo par de alas y otros carecen de ellas. El tamaño de los insectos varía desde menos de 1 mm a 20 cm de longitud, aunque la mayoría no superan los 2,5 cm. Generalmente, los insectos más grandes viven en las zonas tropicales. Distribución Los insectos son los animales más abundantes y difundidos en la tierra. Se han extendido prácticamente en todos los medios susceptibles de alojar vida, excepto en el mar, en el que relativamente hay pocos insectos. Los zapateros de mar (Halobates), que viven en la superficie del océano, son los únicos invertebrados marinos que viven en la interface mar-aire. Los insectos son comunes en aguas salobres, marjales marinos y en playas arenosas. Abundan en las aguas dulces, el estiércol, los bosques (especialmente en la bóveda del bosque tropical) y en las plantas; se encuentran incluso en desiertos, eriales y cumbres montañosas, y como parásitos dentro y sobre el cuerpo de plantas y animales. Su amplia distribución es posible gracias a su capacidad de vuelo y a su naturaleza altamente adaptativa. En la mayor parte de los casos son capaces de superar barreras que son casi infranqueables para muchos otros animales. Su pequeño tamaño les permite ser transportados por corrientes de agua y aire a regiones lejanas. Sus huevos, bien protegidos, pueden resistir condiciones rigurosas y pueden viajar a largas distancias llevados por pájaros y otros animales. Su agilidad y agresividad les capacita para luchar por todos los nichos posibles de un biotopo. No se les puede aplicar un modelo único de adaptación biológica. Adaptabilidad Los insectos han mostrado una sorprendente adaptabilidad a lo largo de su evolución, como lo prueba su amplia distribución y la enorme diversidad de especies. La mayoría de sus modificaciones estructurales se han producido en las alas, patas, antenas, aparato bucal y tubo digestivo. Esta amplia diversidad permite a este potente grupo aprovechar todas las fuentes de comida y cobijo. Algunos son parásitos, otros chupan los jugos de las plantas, otros mastican hojas, otros son depredadores y algunos viven de la sangre de animales. Dentro de estos diferentes grupos hay especializaciones, de forma que una clase particular de insectos comerá, por ejemplo, las hojas de una sola clase de plantas. Esta especificidad de hábitos alimentarios reduce la competencia y, en gran medida, es responsable de su diversidad biológica. Los insectos están bien adaptados regiones secas y desérticas. El exoesqueleto duro y protector ayuda a evitar la evaporación, pero algunos insectos también extraen al máximo el agua de la comida y la materia fecal, así como de productos de su metabolismo corporal. Como en otros artrópodos, el exoesqueleto está constituido por un sistema complejo de placas denominadas escleritos, conectadas unas con otras mediante uniones articuladas, flexibles ocultas. La musculatura entre los escleritos permite al insecto realizar movimientos precisos. La rigidez de su esqueleto atribuible a las escleroproteínas y no a la quitina, y su ligereza hace posible el vuelo. En contraste, la cutícula de crustáceos está endurecida fundamentalmente por materia mineral. Organización externa y función Los insectos muestran una sorprendente variedad de características morfológicas pero como grupo y por lo que se refiere a la tagmatización, son mucho más homogéneos que los crustáceos. Algunos insectos tienen una estructura corporal bastante generalizada, otros, sin embargo, están altamente especializados. Los tagmas de los insectos son: cabeza, tórax y abdomen. La cutícula de cada metámero del cuerpo está típicamente compuesta de cuatro placas (escleritos), una dorsal (noto o tergo), ventral (esterno) y un par de pleuras laterales. Las pleuras de los segmentos abdominales suelen ser membranosas más que esclerotizadas. La cabeza generalmente lleva un de ojos compuestos relativamente grandes, un par de antenas que varían mucho en tamaño y forma, funcionan como órganos táctiles y olfativos en algunos casos como órganos auditivos. Las piezas bucales están formadas por cutícula especialmente endurecida, y típicamente comprenden un labro, un par de mandíbulas, un par de maxilas, un labio y una hipofaringe en forma de lengüeta. El tipo de piezas bucales que presenta un insecto determina sus hábitos alimentarios. Piezas bucales Las piezas bucales son: Labro (labio superior o labio simple). Es un esclerito impar de forma variable con movimientos para arriba y para abajo; es el techo de la boca y se articula con el clípeo. En su parte ventral o interna está localiza la epifaringe, que no es una pieza libre, está levemente esclerosada; su función es gustativa. Mandíbulas: Son dos piezas simples, dispuestas lateralmente bajo el labio superior, articuladas, resistentes y esclerosadas. Su función es masticar, triturar o lacerar los alimentos. En algunos adultos pueden faltar siendo totalmente ausentes o ser vestigiales como en los lepidópterios y efemerópteros. Maxilas. Son dos y están situadas detrás de las mandíbulas. Articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentación. La hipofaringe es una estructura saliente, localizada sobre el mentón con función gustativa. Se asemeja a la lengua. Las maxilas poseen palpo maxilar cada una. Labio (labium). Estructura impar resultado de la fusión de dos apéndices situada bajo las maxilas y que representa el suelo de la boca; presenta dos pequeños palpos labiales. Tipos de aparatos bucales Masticador. Es un tipo de aparato adaptado para cortar y triturar el alimento el de la mayoría de los carnívoros está afilado y aguzado para perforar sus presas. Las mandíbulas de los insectos masticadores son placas dentadas fuertes cuyos bordes pueden morder o desgarrar mientras las maxilas sujetan el alimento y lo pasan hacia la boca. A la acción mecánica hay que añadir la acción química realizada por las enzimas segregadas por las glándulas salivales. Cortador-chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en los tábanos (Diptera Tabanidae) y algunos otros dípteros, las mandíbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes sonda. Ambas cortan y desgarran el tegumento de los mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Ésta es recogida por la protuberancia esponjosa del labio y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago. Lamedor- chupador. Este tipo de aparato bucal, adaptado a la absorción de líquidos, que pueden ser licuados mediante secreciones salivales. Se encuentra en las moscas abejas y avispas. Las mandíbulas y el labro son de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labio forman una serie de estructuras deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma un órgano extensible acanalado. Este último se emplea como una sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras lengüetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por los que desciende la saliva y asciende el alimento. Tipo picador-chupador. El aparato bucal de muchos grupos de insectos está modificado para taladrar tejidos y chupar jugos. Entre ellos los hemípteros (pulgones, chinches, cochinillas), predadores de muchas clases, piojos y pulgas que chupan la sangre de aves y mamíferos. En este tipo de aparato bucal, el labro, las mandíbulas y las maxilas son delgados y largos, y se reúnen para formar una delicada aguja hueca. El labio forma una vaina robusta que mantiene rígida esta aguja. Para alimentarse, el insecto aprieta la totalidad de la vaina contra el hospedador, inserta de esta forma la aguja en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a través de la aguja hasta el interior del esófago. Tubo de sifón. Los lepidópteros adultos se alimentan de néctar y otros alimentos líquidos. Éstos son succionados por medio de una larga probóscide (espiritrompa) compuesta solamente por un tubo que desemboca en el esófago. El tórax está formado por tres metámeros: protórax, mesotórax y metatórax, cada uno con un par de patas. En la mayoría de los insectos, meso y metatórax llevan cada uno un par de alas. Las alas son expansiones cuticulares de la epidermis, están formadas por una doble membrana, con venas dotadas de una cutícula más gruesa, que sirven para dar rigidez a las alas. Aunque el modelo de venación varía entre los diferentes taxones, se mantiene constante dentro de una familia, género o especie, por ello se utiliza para la clasificación e identificación. Las patas de los insectos están a menudo modificadas para realizar funciones especiales. Las formas terrestres, com o l o s e s c a r a b a j o s , t i e n e n p a t a s marchadoras con almohadillas terminales y uñas. Estas almohadillas pueden ser pegajosas para caminar por cualquier superficie, como lo hace la mosca doméstica. Las patas posteriores de los saltamontes y los grillos están adaptadas para el salto. El grillo topo o alacrán cebollero, tiene el primer par de patas modificadas para excavar en el suelo. Las chinches de agua y muchos escarabajos acuáticos presentan apéndices en forma de pala para la natación. Para atrapar a sus presas. la mantis religiosa tiene las patas anteriores largas y fuertes. Las patas de la abeja melífera están modificadas para recolectar el polen. El abdomen de los insectos está formado por 9 a 11 segmentos: el undécimo, cuando existe, está reducido a un par de cercos (apéndices en el extremo posterior). Las larvas y las ninfas presentan una serie de apéndices abdominales que faltan en los adultos. El extremo del abdomen lleva la genitalia externa. Por lo que se refiere a la forma del cuerpo, hay innumerables variaciones entre los insectos. Los escarabajos son generalmente gruesos y rollizos; los caballitos del diablo, las típulas y los fásmidos son largos y delgados: muchos escarabajos acuáticos son hidrodinámicos; las cucarachas son aplanadas, adaptadas a vivir en rendijas. Los cercos de las tijeretas forman pinzas de aspecto córneo, y en los plecópteros y las efémeras son largos y articulados. Las antenas son largas en las cucarachas y saltamontes, cortas en las libélulas y en la mayoría de los escarabajos, mazudas en las mariposas, y plumosas en la mayoría de las polillas. Existen además otras variaciones. Locomoción La mayoría de los insectos, cuando caminan, lo hacen disponiendo las patas en triángulo, formado por la primera y última pata de uno de los lados junto con la segunda del lado opuesto. De esta manera, los insectos mantienen siempre tres de sus seis patas en contacto con el suelo, dispuestas como un trípode, para una mayor estabilidad. Vuelo Los insectos comparten la facultad de volar con las aves y los mamíferos voladores. Sin .embargo, sus alas evolucionaron de manera distinta a las de las aves y mamíferos y no son homólogos. Las alas de los insectos están formadas por expansiones de la pared del cuerpo de los segmentos meso y metatorácico y están constituidas por cutícula. La mayoría de los insectos tienen dos pares de alas pero los dípteros (moscas) tienen un único par, ya que el posterior está modificado como un par de pequeños halterios (balancines) que vibran y son responsables del equilibrio durante el vuelo. Las hormigas y las termitas, únicamente tienen alas los machos y las hembras fértiles en determinados períodos. Las alas pueden ser finas y membranosas, como en las moscas, gruesas y coriáceas como los élitros de los escarabajos, apergaminadas como las alas anteriores de las langostas; cubiertas con finas escamas como las mariposas y polillas o cubiertas de pelos. Los movimientos de las alas están controlados por un conjunto de músculos del tórax. Los músculos directos del vuelo están unidos a la propia ala y los indirectos del vuelo producen movimiento mediante alteraciones de la forma del tórax. El ala está unida al tergo torácico y lateralmente a un saliente plural que actúa como punto de apoyo de la palanca. En todos los insectos la elevación del ala se consigue mediante músculos indirectos que bajan el tergo hacia el esterno. Organización interna y función Nutrición El aparato digestivo consta de un tracto anterior (boca con glándulas salivales, esófago, buche para almacenar y molleja para triturar), un tracto medio (estómago y ciegos gástricos) y un tracto posterior (intestino, recto y ano). Una parte de la digestión se puede realizar en el buche, cuando el alimento se mezcla con las enzimas de la saliva, pero aquí no tiene lugar la absorción. El tracto medio es el principal sitio de digestión y absorción, y los ciegos digestivos pueden incrementar la superficie para estas funciones. En el tramo posterior, la absorción de nutrientes es escasa (con ciertas excepciones, como las termitas xilófagas), pero es una zona fundamental para la reabsorción de agua y de ciertos iones. La mayoría de los insectos se alimentan de jugos de plantas y de tejidos vegetales (fitófagos o herbívoros). Algunos insectos se alimentan de plantas específicas; otros, como las langostas, comen cualquier tipo de planta. Las orugas de muchas polillas y mariposas comen sólo el follaje de determinadas plantas. Ciertas especies de hormigas y termitas cultivan hongos como fuente de alimento. Muchos escarabajos y las larvas de numerosos insectos viven de animales muertos (saprófagos). Ciertos insectos son depredadores, capturan y comen otros insectos, así como otros tipos de animales. Se ha comprobado que el escarabajo buceador no es depredador, como se suponía, sino carroñero. Muchos insectos, adultos o larvas, son parásitos, y en algunos casos también lo son los adultos y los jóvenes. Por ejemplo, las pulgas viven de la sangre de los mamíferos, pero sus larvas, de vida libre, son carroñeras. Muchos piojos son parásitos durante todo su ciclo vital. Muchos insectos parásitos, son a su vez parasitados por otros insectos, condición conocida como hiperparasitismo. Las larvas de muchas variedades de avispas viven dentro de los cuerpos de otros insectos o de arañas, consumiendo a sus hospedadores y finalmente matándolos. Por ello son conocidos como parasitoides (tipo particular de parásito), ya que Ios parásitos típicos no matan a sus hospedadores. Circulación El corazón tubular se sitúa dorsoventralmente en un seno pericardial, y se prolonga a lo largo de los primeros nueve segmentos abdominales. Después de cada pulsación, la relajación del corazón puede verse favorecida por medio de unos músculos en forma de abanico fijados en su exterior, facilitando el llenado cardíaco. La sangre sale impulsada hacia una única aorta que la lleva hasta la cabeza. Los insectos de vuelo rápido tienen un corazón acelerador torácico que extrae la sangre de las alas y la introduce dentro de la aorta. La sangre de insectos es normalmente incolora y es la única en contener un azúcar inusual, la trihalosa y muchos aminoácidos libres que mantiene el balance osmótico en lugar de los iones inorgánicos del plasma, de los que dependen casi todos los animales. Excreción Los insectos y las arañas presentan un peculiar sistema excretor constituido por túbulos de Malpighi que operan junto con glándulas especializadas de la pared del recto. Los túbulos de Malpighi en número variable, son tubos ciegos finos y elásticos que se insertan en la separación existente entre el intestino medio y el posterior. Los extremos libres de los túbulos flotan libres en el hemocele, bañados en la hemolinfa. Los requerimientos de agua varían según los distintos tipos de insectos, esta capacidad de reciclar agua y sales es muy importante. Los insectos que viven en ambientes secos pueden reabsorber prácticamente toda el agua a partir del recto, produciendo una mezcla de orina y heces casi seca. Los que comen hojas toman y excretan una mayor cantidad de líquidos. Las larvas de agua dulce necesitan eliminar agua y conservar las sales. Los que se alimentan de frutos secos necesitan conservar agua y excretar sales. Sistema nervioso Presenta una tendencia similar a la fusipon de ganglios, algunos tienen un sistema de fibras nerviosas gigantes, también tienen un sistema nervioso estomodeal análogo al sistema nervioso autónomo de los vertebrados. Presentan células neurosecretoras en varias partes del cerebro, con una función endócrina, no obstante se conoce poco acerca de su actividad si se exceptúa su papel en la muda y metamorfosis. Órganos de los sentidos Los insectos, además de la coordinación neuromuscular tienen una percepción sensorial poco común. En su mayor parte, los órganos sensoriales son microscópicos y se localizan principalmente en la pared del cuerpo. Por lo general, cada tipo responde a un estímulo específico. Los diferentes órganos responden, entre otros, a estímulos mecánicos, auditivos, químicos y visuales. Bibliografía consultada AUDESIRK, T., G. Audesirk y B. E. Byers. 2004. Biología. Ciencia y Naturaleza. Pearson Prentice Hall. BARNES, R. D. 1989. Zoología de los Invertebrados. Ed. Interamericana McGraw-Hill. 5ta ed. CAMPBELL, N.A. and J.B. Reece. 2007. Biología.- Ed. Médica Panamericana. 7ma ed. HICKMAN, C., L. ROBERTS y A. PARSON. 2002. Principios integrales de Zoología. Ed. Mc Graw Hill Interamericana 11ma. ed. JESSOP, N. M. 1990. Invertebrados. Teoría y Problemas de Zoología. Ed. Interamericana Mc Graw Hill. PURVES, W; D. SADAVA; G. H. ORIANS Y H. CRAIG HELLER. 2003. Vida. La ciencia de la Biología. Ed. Médica Panamericana. 6ta. ed. SOLOMON, E. P; L. R. BERG y D. W. MARTIN, 2008. Biología. Ed. Mc Graw Hill Interamericana 8º ed. SOLOMON, E. P; L. R. BERG y D. W. MARTIN, 1999. Biología. Ed. Mc Graw Hill Interamericana 5º ed. 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