Efecto del fuego sobre la viabilidad y germinación de semillas en ecosistemas Patagónicos Patrocinante: Dra. Susana Paula Juliá Trabajo de Titulación presentado como parte de los requisitos para optar al Título de Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales DANIELA LORETO LABBÉ OLGUÍN VALDIVIA 2013 Calificación del Comité de Titulación Nota Patrocinante: Srta. Susana Paula Juliá 6,9 Informante: Sr. Mauro González Cangas 7,0 Informante: Sr. Patricio Torres Morales 6,5 El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación. _____________________________ Srta. Susana Paula J. Agradecimientos A CONAF por facilitar los medios durante el terreno, al SAG por proporcionar las semillas, a la DID y MECESUP AUS0805 por financiar el terreno y los experimentos. Al Laboratorio de Genómica Evolutiva y Ecología Molecular del Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas de la UACh por facilitar las instalaciones y en especial a Nélida Kohler por su asesoramiento y apoyo. Al Instituto de Silvicultura de la UACh por facilitar el intercambio de semillas con el SAG, y en especial a Bernardo Escobar por su asesoramiento en el procedimiento de estratificación. Un especial agradecimiento a Edison Picero por su ayuda, comprensión, pero principalmente por recordarme día a día que la vida es una sola…y que no hay de que preocuparse, porque somos parte de un plan perfecto. A mi familia hermosa por permitirme cumplir mis sueños y por respetarme y amarme como soy, en todas mis locuras. Y finalmente eternos agradecimientos a Susana Paula, por darme la oportunidad de trabajar con ella, por ser una persona cercana, un apoyo fundamental, por su disponibilidad de tiempo y paciencia, por compartir su sabiduría, pero principalmente por ser más que una Dra., por ser una gran amiga, compañera y sobre todo una gran persona con un gran corazón. Índice de materias i Calificación del Comité de Titulación i ii Agradecimientos ii iii Dedicatoria iii iv Resumen iv 1 INTRODUCCIÓN 1 2 REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 3 2.1 Régimen de fuego y tipos de incendios 3 2.2 Mecanismos de las plantas de persistencia al fuego 3 2.3 Régimen de fuego y mecanismos de persistencia al fuego de las plantas 5 3 METODOLOGÍA 7 3.1 Área de estudio 7 3.2 Efecto del fuego en el banco de semillas del suelo 8 3.2.1 Sitios de recolección de suelos 8 3.2.2 Procesado de muestras 10 3.3 Efecto en la germinación y viabilidad de semillas tras la exposición a elevadas temperaturas en condiciones experimentales 11 3.3.1 Semillas 11 3.3.2 Tratamientos 12 4 RESULTADOS 14 4.1 Efecto del fuego en el banco de semillas del suelo 14 4.2 Efecto en la germinación y viabilidad de semillas tras la exposición a elevadas temperaturas en condiciones experimentales 16 4.2.1 Capacidad germinativa por especie entre tratamientos 16 4.2.2 Capacidad germinativa de exótica y nativas 17 4.2.3 Viabilidad por especie entre tratamientos 18 4.2.4 Viabilidad de exóticas y nativas 19 Página 4.2.5 Germinación durante la estratificación 20 5 DISCUSIÓN 21 6 CONCLUSIONES 24 7 REFERENCIAS 25 Anexos 1 Imágen del área de estudio, Parque Nacional Torres del Paine 2 Temperaturas mínimas, máximas y promedios mensuales del Parque Nacional Torres del Paine. 3 Precipitaciones mínimas, máximas y promedios mensuales del Parque Nacional Torres del Paine. 4 Superficie del incendio del 27 de diciembre del 2011 en el Parque Nacional Torres del Paine, por uso de suelo. 5 Descripción de las comunidades vegetacionales presentes en el Parque Nacional Torres del Paine. 6 Sitios de recolección de suelos y perímetro del incendio del 27 de diciembre del 2011 en Parque Nacional Torres del Paine. 7 Listados florísticos de las especies reconocidas en las zonas no quemadas (control) de los cuatro sitios de estudio: Cuesta Margarita, Mirador del Salto Grande, Bosque de Nothofagus y Lago Sarmiento. 8 Descripción del índice BARC. 9 Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Cuesta Margarita, en la zona quemada y no quemada. 10 Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Mirador del Salto, en la zona quemada y no quemada. 11 Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Bosque de Lenga, en la zona quemada y no quemada. 12 Fotografía de terreno tomada en el sitio de estudio Lago Sarmiento, en la zona quemada y no quemada. 13 Fotografías de germinación de los suelos de los diferentes sitios, quemado y control, en el invernadero. 14 Fotografías de germinación de las semillas en los diferentes tratamientos, en el invernadero 15 Fotografías del análisis viabilidad (test de tetrazolio) …A Dios…por permitirme darme cuenta lo hermoso de la vida A todos aquellos que aman y respetan a la madre Tierra A mis amados padres y hermanos…por su incondicional apoyo y amor A mi gran compañero, amigo y amor…Edison Y en especial a la hermosa bendición que crece dentro de mi… por escogerme como madre y llenar mi vida de luz… RESUMEN La resiliencia al fuego de los ecosistemas con baja frecuencia de incendios, como los ecosistemas Patagónicos, ha sido poco estudiada. La escasa información disponible corresponde a especies exóticas provenientes de ecosistemas con fuegos recurrentes, que en el Parque Nacional Torres del Paine (PNTP), zona de estudio, suman alrededor de 85 especies. En el incendio del 27 de diciembre de 2011 ocurrido en el Parque se quemaron 17.372,5 ha. Dado su alto valor ecológico y su importancia dentro del Sistema Nacional de Áreas Protegidas por el Estado chileno es de suma importancia conocer la capacidad de persistencia post-fuego de las especies que allí habitan. Por ello, bajo el escenario del incendio de 2011 del PNTP, se recolectaron muestras de suelo de cuatro sitios de estudio -suelo quemado y control (no quemado)-, los cuales representaban algunas de las comunidades vegetacionales propias del área afectada por el incendio. Además se aplicaron cuatro tratamientos de exposición a calor (más 1 control) a semillas de 12 especies recolectadas en el PNTP (3 exóticas y 9 nativas). Con esto se pretendió evaluar la capacidad germinativa de las especies luego de un incendio, para poder estimar la capacidad de resiliencia de este tipo de ecosistemas mediante regeneración sexual. La regeneración sexual después del incendio de 2011 fue muy baja, y correlacionada con la severidad del fuego. Las especies nativas en general mostraron una menor tolerancia a las altas temperaturas, en comparación con las especies exóticas. Puesto que los fuegos recurrentes parecen haber tenido un papel en la evolución de rasgos que permiten la tolerancia de las semillas a las elevadas temperaturas, la regeneración post-incendio de los ecosistemas patagónicos mediante regeneración sexual es escasa y, por ello, la capacidad de rebrote se hace imprescindible. Palabras clave: capacidad germinativa, resiliencia, reclutamiento, frecuencia de incendios, rasgos de persistencia 1. INTRODUCCIÓN Después de las actividades urbanas y agrícolas, los incendios son reconocidos como uno de los mayores generadores de perturbación de origen antrópico en los ecosistemas naturales. Hoy en día, la información disponible revela que los incendios no son un factor reciente en la historia del planeta ni especialmente asociado a la humanidad. Por el contrario, el fuego ha estado siempre presente en la historia de la vida, moldeando la distribución y rasgos de las especies. En una determinada área o ecosistema, los incendios se caracterizan por ciertos parámetros que definen un régimen de fuego. Estos son: frecuencia, intensidad, tamaño, estacionalidad y patrones espaciales de los incendios. Existen distintos regímenes de fuego en diferentes ecosistemas, debido a la variación espacial de los factores que determinan los incendios (estructura de la vegetación, clima, igniciones, etc). Las zonas de clima mediterráneo, por ejemplo, son propensas a los incendios estivales porque las condiciones secas y cálidas que ocurren durante el verano aumentan la probabilidad de que se queme el combustible generado durante la estación de primavera, mientras que en zonas con climas fríos sin estaciones secas, los incendios no son frecuentes, y sólo ocurren bajo ciertas condiciones de intervenciones antrópicas asociadas a variaciones climáticas. En las últimas décadas, la actividad humana ha alterado los regímenes de fuego en zonas donde los incendios son parte del componente natural del ecosistema y también en zonas donde los incendios naturales eran poco frecuentes. Este es el caso de las selvas tropicales, las cuales se quemaban una vez cada 100 años; ahora con la deforestación, la frecuencia del fuego ha aumentado. En el caso de la estepa patagónica la recuperación tras incendios es relativamente rápida, a pesar de que el fuego en este tipo de ecosistemas no es recurrente, por no encontrarse naturalmente integrado al ecosistema (por las condiciones climáticas, Holz et al. 2012) Esto se debe principalmente a que está compuesto por arbustos y plantas herbáceas que son capaces de rebrotar después del fuego. Sin embargo, la erosión post-fuego y el ramoneo pueden impedir dicha recuperación. En Chile existe escasa información acerca del efecto del fuego sobre este tipo de ecosistemas, con baja recurrencia de incendios. En general, la flora de ecosistemas sensibles a los incendios (i.e., con baja recurrencia de fuego) no ha desarrollado (en escala evolutiva) estrategias de regeneración asociadas al fuego, lo que se traduce en una deficiente regeneración post-fuego, que además, facilita el establecimiento de especies colonizadoras exóticas. Se sabe que el fuego juega un importante papel en el éxito de la invasión de especies exóticas, especialmente en los ecosistemas donde el fuego es una perturbación reciente. Por lo 1 tanto, es esperable que en zonas con bajas recurrencias de fuego, las especies exóticas tengan un mayor éxito respecto a las especies nativas, ya que muchas de estas provienen de las regiones donde el fuego es natural o es una práctica milenaria, y por lo tanto pueden presentar mecanismos de resistencia postfuego, mostrando una ventaja para reclutar rápidamente después de un incendio. Bajo este escenario, la vegetación de ecosistemas Patagónicos, no sería fuego dependiente y sus diferentes formaciones vegetacionales responderían en forma distinta en función de las especies que las componen y las adaptaciones que éstas han generado a partir de otro tipo de disturbios naturales o condiciones ambientales, tales como el vulcanismo, deslizamientos de tierra y sequía. De ello se deriva la importancia de conocer la capacidad de respuesta al fuego de plantas de ecosistemas con baja frecuencia de incendio. Los ecosistemas Patagónicos, a pesar de no tener naturalmente asociados los incendios en su funcionalidad ecosistémica, están constituidos por plantas que poseen ciertos rasgos, como el rebrote (posiblemente adquiridos como respuesta a otros tipos de perturbaciones), que les permite persistir bajo un cierto régimen de fuego. Sin embargo, la germinación post-incendio estaría estrechamente ligada a este tipo de perturbación, por lo que es poco probable que sea un mecanismo de regeneración post-incendio relevante en los ecosistemas Patagónicos. El objetivo general de este trabajo consiste en estudiar la respuesta al fuego de la vegetación, mediante la regeneración sexual, en ecosistemas con baja recurrencia de incendios, como los ecosistemas patagónicos. Los objetivos específicos son: 1. Estudiar el efecto del fuego en el banco de semillas, en términos de capacidad germinativa, de un ecosistema Patagónico (P.N. Torres del Paine), bajo condiciones reales de incendio. 2. Estudiar el efecto del fuego en la viabilidad y capacidad germinativa de semillas de un ecosistema Patagónico (P.N. Torres del Paine), bajo condiciones experimentales. 2 2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 2.1 Régimen de fuego y tipos de incendios El concepto de régimen de fuego hace referencia a las características espacio-temporales de los incendios que ocurren en una determinada área por un largo período. Los parámetros que definen los regímenes de fuego son: frecuencia, magnitud, tamaño, estacionalidad y patrones espaciales de los incendios (Fernández 2010, Pausas 2012). La frecuencia representa el número de incendios que ocurren durante un periodo en un área determinada. La magnitud se refiere a la intensidad (cantidad de energía liberada) y severidad (grado de modificación del ecosistema) del incendio. El tamaño del incendio refleja el área de un incendio a nivel del paisaje. La estacionalidad se relaciona estrechamente con las condiciones climáticas del lugar y combustibilidad de la vegetación. Los patrones espaciales se asocian a la distribución de los incendios en el plano espacial (Fernández 2010, Pausas 2012). Existen tres tipos básicos de incendios: de copa, de superficie y subterráneos. Los incendios subterráneos ocurren cuando la materia orgánica que forma parte del suelo, se incendia. Puede quemarse durante largos períodos, aunque el material esté húmedo, y es un tipo de combustión sin llamas (Daubenmire 2001). En los incendios de superficie, este arrasa la parte superior del suelo rápidamente, ya que las llamas consumen la hojarasca, las hierbas, los arbustos que encuentran a su paso. Si no hay un horizonte grueso de hojarasca que contenga la mayoría de las raíces de las plantas, los órganos subterráneos y las semillas enterradas podrán salvarse de las graves quemaduras, ya que al haber menos combustible en el suelo, la intensidad del incendio será menor (Daubenmire 2001). Los incendios de copa ocurren generalmente en vegetaciones leñosas densas, donde el fuego puede pasar de la copa de una planta a otra. Por lo general, todo lo que se encuentra desde el suelo hacia arriba se quema o muere (Daubenmire 2001). 2.2 Mecanismos de las plantas de persistencia al fuego Las especies vegetales responden en forma diferente al fuego, dependiendo de sus habilidades para tolerarlo y en los mecanismos de regeneración que posean. Para las especies desprovistas de adaptaciones de resistencia al fuego, el efecto de éste puede ser devastador, y si estas adaptaciones están ausentes en gran parte de las especies que componen un ecosistema, el impacto del fuego sobre el ecosistema puede ser desastroso. Aun contando con adaptaciones de resistencia, el fuego puede tener 3 un efecto diferente sobre los individuos de una misma especie, dependiendo de la topografía, los gradientes ambientales, la frecuencia e intensidad del fuego, época del año, clima anterior y posterior, el tamaño de las plantas y la presencia o ausencia de herbívoros (Fernández 2010, Pausas 2012). Los mecanismos de persistencia de las plantas al fuego están compuestos por una amplia gama de estrategias que varían según las distintas especies, su estado de desarrollo y su relación con el fuego. A grandes rasgos, existen dos mecanismos a través de los cuales las plantas pueden volver a formar parte de la cubierta vegetal, no siendo excluyentes para una misma especie. El primero, de origen vegetativo y el segundo mecanismo, de origen reproductivo (Pausas et al. 2004). A continuación se detallan estos dos grandes mecanismos: Rebrote: El rebrote puede ocurrir desde yemas protegidas por la corteza, a partir de yemas dispuestas en la base del tallo o enterradas en el suelo (en raíces, rizomas u otras estructuras subterráneas como bulbos o tubérculos). Las yemas en la base del tallo pueden ser numerosas y formar un abultamiento leñoso llamado lignotuber. Para una planta, la capacidad de rebrotar después de haber sido completamente afectada por el fuego constituye una característica fundamental para la persistencia en ambientes con incendios frecuentes. Ello no es exclusivo de los ecosistemas con incendios recurrentes. Se observa en numerosas especies de comunidades que raramente arden (selvas tropicales lluviosas, ecosistemas templados fríos y zonas desérticas, entre otras) (Pausas 2012). Germinación: La regeneración sexual de las comunidades vegetales recientemente afectadas por el fuego es atribuible tanto a la liberación de semillas retenidas por plantas, como a la germinación de semillas transportadas desde fuentes vecinas o bien de las que permanecían en el suelo (Fernández 2010, Pausas 2012). La capacidad de las plantas para acumular un banco de semillas (en el suelo o en la copa) resistentes al calor del fuego, constituye una característica esencial para la persistencia en entornos con incendios recurrentes. El fuego estimula el reclutamiento mediante varios procesos no mutuamente excluyentes y pueden diferir según las especies: el calor rompe la dormancia o latencia de las semillas (especies con semillas duras e impermeables); el humo estimula la germinación, el crecimiento de las plántulas o ambos (en especies con semillas permeables); el calor estimula la dispersión de las semillas (en especies serótinas, es decir, con banco de semillas aéreo). También estimula la floración (especies que tienen exclusivamente floración estimulada por fuego, están también consideradas en esta categorías porque su estrategias es funcionalmente similar a la del banco de semillas áereo) (Pausas et al. 2004, Pausas 4 2012). Mediante estos procesos, las poblaciones se restablecen rápidamente en los espacios abiertos que los incendios generan; a menudo aumenta el tamaño poblacional respecto a las condiciones previas al incendio (Fernández 2010). La estimulación del fuego sobre la germinación de las semillas puede ser también de manera indirecta, ya que uno de los efectos más evidentes tras los incendios es el incremento de luminosidad a nivel del suelo, propiciando altas oscilaciones térmicas. Es decir, que no sólo habría germinación estimulada directamente por el fuego sino por las oscilaciones térmicas más acusadas debido a la pérdida del dosel (Auld & Bradstock 1996). Otros de los efectos indirectos que el fuego ejerce sobre la germinación de semillas son la reducción en la competencia y el aumento en la disponibilidad de nutrientes (Daubenmire 2001). Los nutrientes minerales (salvo nitrógeno y azufre) son convertidos en sales sencillas solubles en agua, que están fácilmente disponibles para las plantas. Por otro lado, las raíces en descomposición de las plantas que mata el fuego, actúan como fertilizantes verdes que mejoran aún más la nutrición del suelo. Si los suelos eran ácidos antes del incendio, la liberación de potasio y otras bases lleva el pH a un nivel donde la disponibilidad nutritiva es mejor (Daubenmire 2001). Estas son condiciones que pueden ser aprovechadas por las semillas tras un incendio, favoreciendo la germinación tanto de las semillas que resistieron el fuego, como de las que provienen de fuentes de propágulo externas a la zona quemada. 2.3 Régimen de fuego y mecanismos de persistencia al fuego de las plantas El fuego es uno de los mayores agentes generadores de disturbios a escala global, afectando los ciclos biogeoquímicos, modificando la composición atmosférica y alterando el ciclo global del carbono (Pausas 2012). Además, los regímenes del fuego pueden ser un factor determinante en la composición de la vegetación de un ecosistema determinado (Verdú y Pausas 2007). Los impactos provocados por los regímenes fuego sobre los ecosistemas son diversos y no necesariamente son negativos. El efecto del fuego sobre la vegetación varía significativamente entre diferentes incendios y entre las diferentes áreas de un mismo incendio. En general, el efecto del fuego sobre la estructura y dinámica de la vegetación, depende en gran medida de la severidad e intensidad del fuego y de las características propias de los distintos componentes biofísicos prexistentes. Los ecosistemas con presencia sustancial de incendios, en general presentan especies que son capaces de sacar ventaja de estos fenómenos para sobrevivir. Evolutivamente el fuego ha operado como un mecanismo de presión de selección sobre especies vegetales que ha generado el desarrollo de 5 adaptaciones de regeneración post-fuego (Keeley et al. 2011). Sin embargo, es importante resaltar que no todas las características que permiten la regeneración post-fuego han evolucionado en respuesta a los incendios. Ejemplo de ello es la zona mediterránea de Chile, donde la respuesta de regeneración post-fuego de algunas especies vegetales (fundamentalmente por medio de rebrote) puede no haber estado ligada a fenómenos de fuego, sino a adaptaciones desarrolladas frente a prolongadas temporadas de sequías (Montenegro et al. 1983; Fernández 2010). No obstante la probabilidad de que el fuego haya sido un factor relevante en el modelamiento de los rasgos de las plantas para la regeneración postfuego, no se descarta todavía (Keeley et al. 2012) Según Myers (2006), los ecosistemas pueden ser catalogados en tres tipos según su relación con la dinámica del fuego: Ecosistemas dependientes del fuego: Son aquellos en los que el fuego es un factor fundamental para el mantenimiento de la composición, estructura y funcionalidad del ecosistema. También son conocidos como ecosistemas adaptados o mantenidos por el fuego. En éstos, las especies han desarrollado adaptaciones que les permiten afrontar episodios de fuego, e incluso la selección natural podría haber favorecido a aquellas especies más propensas a quemarse. Las alteraciones en los regímenes de fuego generan profundos efectos en estos ecosistemas dependientes del fuego (Fernández 2010). Ecosistemas sensibles al fuego: En estos ecosistemas los regímenes de fuegos naturales no han sido lo suficientemente frecuentes como para generar presiones evolutivas o actuar como filtraje ambiental, por lo que las especies no presentan adaptaciones para responder al fuego. Bajo condiciones naturales, los incendios deben haber sido tan poco frecuentes, que estos ecosistemas pueden ser considerados como independientes del fuego. En estos ecosistemas el fuego se volvió un problema únicamente por los efectos de las actividades humanas, las que han fragmentado el paisaje (i.e, aumento de la interfase urbano-forestal y por lo tanto el número de igniciones), aumentado los combustibles (e.g., plantaciones) y generando nuevas fuentes de ignición (e.g., ferrocarril, quemas, actividades forestales, etc), factores que sumados han producido una vegetación más propensa al fuego. Los ecosistemas sensibles al fuego cubren un 22% de la superficie terrestre y en general se encuentran asociados a climas húmedos, como los bosques tropicales del cinturón ecuatorial y los bosques templados de latitudes extremas (Myers 2006). También forman parte de estos ecosistemas regiones en las que aún el rol del fuego es incierto, como el matorral chileno, el que pese a ser inflamable, pareciera 6 no estar asociado a regímenes de fuegos naturales (Montenegro et al. 2003). A pesar de ello, el matorral chileno, tiene gran capacidad de regeneración post-fuego, ya que gran parte de las plantas rebrotan después de un incendio (Montenegro et al. 2003). Ecosistemas independientes del fuego: Este tipo de ecosistemas se caracterizan por presentar condiciones extremas que evitan los fenómenos de fuego. Pueden ser demasiado húmedos, fríos o secos para quemarse. Los ecosistemas independientes del fuego cubren el 15% del área terrestre, y esencialmente se encuentran conformados por zonas donde el material combustible o las fuentes de ignición son muy bajos o nulos, como en los desiertos, zonas montañosas y regiones polares y semipolares (por ejemplo ecosistemas Patagónicos). Los incendios sólo se vuelven un problema cuando hay grandes alteraciones en el ecosistema, relacionadas con el cambio de uso de suelos, invasión de especies exóticas o cambios drásticos en el clima (Fernández 2010). La regeneración por semillas está más estrechamente relacionada con fuegos, por lo que, presumiblemente, es un mecanismo poco frecuente en estos ecosistemas. 3. METODOLOGÍA 3.1 Área de estudio El Parque Nacional Torres del Paine (PNTP) está ubicado en la Región de Magallanes entre los 50° 45' y 51° 20' de latitud Sur y entre 72° 31' y 73° 22' de longitud Oeste. Fue creado en 1959, pertenece al Sistema Nacional de Áreas Protegidas por el Estado (SNASPE), y actualmente posee una superficie de 227.298 ha (CONAF 2007) (Ver anexo 1). Según la calificación climática de Koeppen, el área que comprende el Parque pertenece a la “zona de clima templado frío lluvioso sin estación seca” (CONAF 2007). La temperatura media anual es de 12° C, registrándose una temperatura máxima de 15° C en enero y una temperatura mínima de 2,5° C en el mes de julio (Ver anexo 2). La variación estacional no sobrepasa los 12° C con oscilaciones que van desde los –2,5° C a los 8° C en invierno y de 3° C a 15° C durante el verano (CONAF 2007). Uno de los aspectos que definen el clima de este sector, es la ausencia de una estación seca. Sin embargo, se observa un máximo de precipitación otoñal, con un promedio para los meses de marzo y abril cercano a los 80 mm, casi el doble de lo observado para el periodo julio-octubre, el menos 7 húmedo. El máximo se produce durante el mes de marzo, con un promedio de 190 mm. El promedio mensual supera los 40 mm y el promedio anual es de 857,3 mm, si bien existe una marcada variabilidad tanto temporal como espacial. Así, a escala temporal, la precipitación anual oscila entre 170,6 mm y 1544 mm (CONAF, 2007), y a escala espacial entre 400 mm y 900 mm, dando lugar a diferentes conformaciones vegetacionales (Vidal 2007) (Ver anexo 3). El número de incendios al año del PNTP (en el periodo 1985 a 2011) es de 2,6 y el promedio del área quemada anualmente es de 1714 ha, si bien existe una elevada variabilidad temporal (CV=281%) debido a los grandes incendios que ocurren cada cierto tiempo. Los tres incendios más grandes ocurridos en el Parque en este periodo ocurrieron en el año 1985, cuando se quemaron 13.258 ha, en el año 2005 con un área incendiada de 15.488 ha y el ocurrido en el año 2011 que alcanzó las 17.373 ha, todos ellos ocurridos en verano. La gran extensión del incendio de 2011 se explica por las condiciones climáticas: la temperatura media registrada durante diciembre y la escasa precipitación acumulada durante el año fueron, junto con el viento, determinantes para la propagación del fuego (ver detalle del incendio 2011, por usos de suelo en Anexo 4). Los otros dos grandes incendios ocurridos en el Parque Nacional en los últimos 30 años se dieron bajo condiciones climáticas semejantes (Paula 2012). Según Vidal (2007), la compleja estructura del paisaje dentro del PNTP se explica por una alta diversidad de condiciones climáticas, lo que da lugar a la presencia de variados hábitats o comunidades vegetales, con su respectiva diversidad de plantas adaptadas a él. Dentro del Parque se han descrito principalmente cinco y son: estepa patagónica, matorral xerófito, matorral mesófito, bosque caducifolio magallánico y desierto andino (Ver detalle en anexo 5) En el PNTP existen 85 especies introducidas, pertenecientes a 65 géneros y 21 familias. Las familias mejor representadas son Poaceae (22 especies), Asteraceae (11 especies) y Caryophyllaceae (7 especies). Las hierbas perennes son la forma de vida más abundante con 44 especies (52%), seguido por las hierbas anuales, las cuales representan un 34%. De las 85 plantas introducidas, 31 (36%) son clasificadas como especies invasoras (Domínguez et al. 2006). 3.2 Efecto del fuego en el banco de semillas del suelo 3.2.1 Sitios de recolección de suelos Se recolectaron muestras de suelo en la zona quemada y en la zona no quemada (control), en cada uno de los cuatro sitios de estudio. Los sitios de estudio fueron seleccionados con el fin de abarcar 8 diferentes comunidades vegetacionales presentes en el área afectada por el incendio. Para efectos de este estudio sólo se seleccionaron sitios representantes de Matorral Xerófito, Matorral Mésófito y Bosque Caducifolio Magallánico. Las muestras fueron recolectadas entre los días 14, 15 y 16 de febrero 2012, aproximadamente un mes y medio después de haberse iniciado el incendio, el día 27 de diciembre de 2011. En cada uno de los sitios y subsitios (zona quemada y control) de estudio se tomaron tres réplicas (separadas a más de 10 m de distancia) a 5 cm de profundidad (Ghermandi 1992). Los sitios de muestreo llevan los nombres de los respectivos sectores y son: Cuesta Margarita, Mirador Salto Grande, Bosque de Lenga (Pehoé) y Lago Sarmiento. Las zonas control estaban próximas a las zonas quemadas con semejante tipo de vegetación, exposición y pendiente, salvo en Bosque de Lenga, donde la pendiente de la zona control fue mucho menor respecto a la zona quemada, debido a que fue el único parche vegetacional encontrado no quemado en las cercanías de la zona incendiada (ver apartado Bosque de Nothofagus) (Ver anexo 6). Cuesta Margarita (51º 7' 25" latitud Sur y 73º 4' 51" longitud Oeste, altitud de 44 m y pendiente de 0°): El tipo de vegetación predominante en esta zona es estepa con matorral mesofítico abierto dominado por Embothrium coccineum (véase listado florístico de la zona control, no quemada, en el anexo 7: 1). Según el índice BARC (Clasificación de la Reflectancia del Área Quemada, en sus siglas en inglés) la severidad del incendio en este sitio fue baja a moderada (USNPS 2012; para una descripción de este índice véase anexo 8). Los troncos de los árboles y arbustos grandes (Nothofagus antarctica y E. coccineum) sólo fueron parcialmente carbonizados, y algunos de ellos mantenían en su copa hojas secas. No obstante, la mayoría de los arbustos de pequeño tamaño (e incluso algunos individuos de N. antarctica) fueron totalmente carbonizados (Ver fotografías en anexo 9). Mirador Salto Grande (51º 0' 0" latitud Sur y 73º 0' 0" longitud Oeste, altitud entre los 60 y 75 m y pendiente de 0-15 °): El tipo de vegetación predominante es matorral mesofítico dominado por Discaria chacaye (véase listado florístico de la zona control, no quemada, en el anexo 7: 2). Según el índice BARC, la severidad del incendio en este sitio fue elevada (USNPS 2012). Gran parte de la biomasa aérea de los arbustos fue carbonizada y no se observaron hojas secas en pie prácticamente en ninguna planta. No obstante, la influencia del fuego fue bastante heterogénea, posiblemente debido a la topografía ondulada del terreno, de manera que se observaron parches de pequeño tamaño donde los arbustos postrados mantenían las hojas secas sobre las ramas (Ver fotografías en anexo 10). 9 Bosque de Nothofagus (51º 5' 48" latitud Sur y 72º 58' 60" longitud Oeste, altitud de 56 m y pendiente de 0° en la zona control y 20° en la zona quemada): El tipo de vegetación predominante es bosque de Nothofagus pumilio (véase listado florístico de la zona control, no quemada, en el anexo 7: 3). Según el índice BARC, la severidad del incendio en este sitio fue elevada (USNPS 2012). Gran parte de las ramas de los árboles adultos de Nothofagus pumilio fueron carbonizadas, permaneciendo en pie tan sólo parte del tronco principal (Ver fotografías en anexo 11). Lago Sarmiento (51º 2' 0" latitud Sur y 72º 47' 60" longitud Oeste, altitud entre los 100 y 125 m y pendiente de 7-10°): El tipo de vegetación predominante es matorral xerofítico dominado por Mulinium spinosum (véase listado florístico de la zona control, no quemada, en el Anexo 7: 4). Según el índice BARC, la severidad del incendio fue moderada (USNPS 2012), pero según observación personal la severidad fue alta, ya que el fuego en este sector continuó un tiempo después de haberse tomado la imagen satelital del incendio. Ello queda reflejado en la vegetación, la cual fue totalmente carbonizada, no quedando prácticamente ramas de los arbustos en pie (Ver fotografías en anexo 12). 3.2.2 Procesado de muestras Se evaluó el efecto del fuego en el banco de semillas del suelo mediante el método indirecto (i.e., emergencia de plántulas; Ferrandis et al. 1999). Para ello, se homogeneizaron las tres réplicas de suelo. Posteriormente, se tomaron alícuotas con volúmenes equivalentes (600 cm3) cada una de las cuales fue estratificada, para su posterior incubación. a) Estratificación: Dado que las semillas de los ecosistemas fríos, como los patagónicos, suelen presentar dormancia fisiológica definida por el patrón estacional de temperaturas, los suelos fueron sometidos a estratificación para simular los meses de invierno, periodo en el cual se termina de desarrollar el embrión y se prepara para la germinación (Hechenleitner 2005). Para ello se humedecieron los suelos, dentro de bolsas plásticas, las cuales fueron cerradas herméticamente para evitar la pérdida de humedad y se mantuvieron a una temperatura de 4°C por 12 semanas (Roberto Niculcar, Banco de Germoplasma-SAG de la Región de Magallanes, com. pers.). b) Germinación: Tras el periodo de estratificación, los suelos fueron dispuestos en bandejas metálicas de 15×20 cm, las cuales fueron llenadas de suelo hasta completar 2 cm de profundidad 10 (Figueroa y Cavieres 2012). Bajo los suelos se colocó 1 cm de arena estéril para mejorar el drenaje de estos. Las bandejas fueron colocadas en un invernadero, para evaluar la germinación de las semillas contenidas en el suelo a partir de las plántulas emergidas. Las bandejas se regaron periódicamente según fue necesario. Se realizó un seguimiento de dos meses, durante los cuales, las plántulas emergidas fueron marcadas y enumeradas para considerar plántulas que pudieran morir después de la emergencia. Algunas plantas que alcanzaron gran tamaño y se les pudo asignar un código de reconocimiento, fueron cortadas para minimizar el posible efecto inhibitorio de la germinación por competencia (Ver anexo 13). c) Análisis estadístico: Se utilizó un Modelo Lineal Generalizado (GLM, en sus siglas en inglés), asumiendo una distribución de Poisson del error, donde los factores fijos fueron “condición” (quemado versus no quemado) y “sitio”. Además se calculó el índice de Shannon para evaluar la diversidad de los diferentes sitios. 3.3 Efecto en la germinación y viabilidad de semillas tras la exposición a elevadas temperaturas en condiciones experimentales 3.3.1 Semillas Las semillas de la mayor parte de las especies fueron proporcionadas por el banco de germoplasma del Servicio Agrícola y Ganadero (SAG) de la región de Magallanes y fueron recolectadas dentro del PNTP. Otras dos especies (Senecio patagonicus y Junellia tridens) fueron recolectadas personalmente en el Parque. Las especies de estudio incluyen tanto especies nativas (9 especies) como exóticas (3 especies), de diferentes formas vitales (1 terófito, 5 hemicriptófitos, 3 caméfitos y 3 fanerófitos). La mayor parte de estas especies florece en primavera-verano, por lo que es esperable que existan semillas en el suelo durante la estación de incendios, independientemente de que dichas especies formen o no un banco de semillas persistente (la información al respecto es muy escasa y restringida a las especies exóticas; Paula y Labbé, 2012). Las especies de estudio, así como algunos rasgos vitales detallan en el cuadro 1. 11 Cuadro 1. Listado de especies empleadas en el experimento de exposición al calor Especie Acaena magellanica Vahl. Armeria marítima (Miller) Willd. Baccharis magellanica Pers. Chilliotrichum diffusum (Forster) O. Kuntze Dactylis glomerata L. Embotrhium coccineum Forster&Forster Holcus lanatus L. Mulinum spinosum Pers. Osmorhiza chilensis Hooker&Arn. Rumex acetosella L. Senecio patagonicus Hooker&Arn. Junellia tridens Moldenke. Familia Origen Formas Vitales Floración Rosaceae Plumbaginaceae Asteraceae Asteraceae Poaceae Proteaceae Poaceae Apiaceae Apiaceae Polygonaceae Asteraceae Verbenaceae Nativa Nativa Nativa Nativa Exótica Nativa Exótica Nativa Nativa Exótica Nativa Nativa Hemicriptófito Hemicriptófito Camerófito Fanerófito Hemicriptófito Fanerófito Terófito / Hemicriptófito Camerófito Hemicriptófito Hemicriptófito Camerófito Fanerófito Noviembre-marzo Octubre-febrero Diciembre-febrero Noviembre-febrero Septiembre-marzo Octubre-abril Diciembre-marzo Enero-marzo Noviembre-enero Noviembre-marzo Enero-marzo Diciembre-enero Comunidad vegetal Matorral Xerófito, Estepa Patagonica, B. Caducifolio M. Estepa Patagónica Matorral Mesófito Bosque Caducifolio Magallanico Exótica Matorral Mesófito Exótica Matorral Xerófito Bosque Caducifolio Magallánico y Matorral Mesófito Exótica Estepa Patagónica Estapa Patagónica 3.3.2 Tratamientos Las semillas de cada una de las especies fueron sometidas a 5 tratamientos (4 de calor y 1 control), cada uno de los cuales contó con 4 réplicas de aproximadamente 25 semillas (en total, 20 lotes de semillas por especie). Específicamente, los tratamientos de calor consistieron en exposiciones de 5 minutos a temperaturas de 60, 90 y 120° C y una exposición adicional de 10 minutos a 90º C (en adelante T60-5, T90-5, T90-10, T120-5). Estas temperaturas reflejan las temperaturas durante un incendio en la estepa patagónica (Franzese y Ghermandi 2010). Los tratamientos se llevaron a cabo mediante un baño térmico seco digital (Accu BlockTM, Labnet International Inc, New Jersey, EE. UU). Los tratamientos fueron aplicados cuatro veces (uno por réplica). Para ello, las semillas de cada una de las réplicas fueron puestas en microtubos de 1,5 ml. Para una mayor confiabilidad de los datos se registró la temperatura máxima y mínima a lo largo de la aplicación de los tratamientos con un termómetro digital. a) Estratificación: Tras los tratamientos respectivos, las semillas fueron colocadas separadamente por réplicas en bolsas de plástico entre papel filtro, para luego ser humedecidas con agua destilada (2 ml cada una). Luego fueron herméticamente cerradas para evitar la pérdida de humedad y mantenidas a una temperatura de 4°C en oscuridad por 12 semanas (Hechenleitner et al. 2005) (Ver apartado 3.2.2.a, estratificación en suelos). b) Germinación: Tras la estratificación, las semillas fueron dispuestas en placas Petri de 6 cm de diámetro sobre papel filtro. Las placas Petri fueron colocadas en el invernadero a comienzos de 12 primavera (ver anexo 14). Inicialmente fueron humedecidas con 4 ml de agua destilada. Posteriormente se regaron según fue necesario. La germinación de las semillas fue monitoreada día por medio, durante dos meses. Las semillas germinadas (i.e., aparición de la radícula) fueron contabilizadas y retiradas de las placas. c) Análisis de viabilidad: Al finalizar los dos meses de seguimiento, la viabilidad de las semillas que no germinaron se evaluó mediante el test de tetrazolio, en donde las semillas fueron incubadas en una solución de un 1% de 2,3,5-trifenil tetrazolio cloruro durante 24 horas a 45°C (criterio definido luego de realizar pruebas previas). Se consideraron viables las semillas que tuvieran todo, o la mayor parte del embrión teñido, y no viables cuando éste estaba apenas manchado o sin teñir (ver anexo 15; Moore 1986). d) Análisis de datos: Para cada especie, se comparó la probabilidad de germinación entre tratamientos mediante un Modelo Lineal Generalizado Mixto (GLMM en sus siglas en inglés) asumiendo una distribución binomial del error, donde “tratamiento” se incluyó como factor fijo y “réplica” como factor aleatorio encajado dentro de tratamiento. Para cada especie, la probabilidad de germinación de cada tratamiento, se comparó con la del tratamiento control. Análogamente, para cada tratamiento se comparó la probabilidad germinación entre especies exóticas o nativas (en adelante “origen de la especie”) mediante GLMM, incluyendo “especie” como factor aleatorio encajado en “origen de la especie” (éste último como factor fijo) y “réplica” como factor aleatorio encajado dentro de “especie”. Para comparar la probabilidad de viabilidad entre tratamientos y también entre especies exóticas y nativas se empleó un procedimiento análogo al empleado en el caso de la germinabilidad. Para este caso se consideraron viables las semillas germinadas, más las semillas viables según el test de tetrazolio. Como no se pudo calcular la velocidad de germinación (T50), debido a que hubieron germinaciones durante el periodo de estratificación, se optó por considerar la probabilidad de germinación durante la estratificación (respecto al total de semillas germinadas). Esta variable fue comparada entre tratamientos (factor fijo) para cada especie mediante GLMM, incluyendo “réplica” como factor aleatorio encajado dentro de “tratamiento”. 13 4. RESULTADOS 4.1 Efecto del fuego en el banco de semillas del suelo La variabilidad obtenida en cuanto a emergencia de plantas de las muestras de suelo se ve explicada principalmente por condición (i.e., quemado versus no quemado), como se muestra en la cuadro 2. Luego, gran parte de la variabilidad no explicada por condición es explicada por sitio (cuadro 2). Además, el efecto de la condición fue diferente entre sitios (interacción condición sitio significativa; cuadro 2). Cuadro 2. Resultado del Modelo Lineal Generalizado que compara el número de emergencias entre “Condición” (suelos quemados vs. no quemados) y “Sitios”. Modelo nulo Condición (C) Sitio (S) CxS g.l. Devianza g.l. Devianza Residuales residual P 23 785,91 1 606,21 22 179,7 <0,001 3 141,75 19 37,95 <0,001 3 27,57 16 10,38 <0,001 En general, los suelos de las zonas quemadas mostraron una muy baja capacidad germinativa, en relación a sus respectivos controles (zonas no quemadas), siendo los suelos de la zona quemada del sitio de Cuesta Margarita los que presentaron mayor número de emergencias (figura 1), mientras que en el sitio Bosque de Lenga no se registró ninguna emergencia durante el periodo de seguimiento, mostrándose como el menos exitoso de los cuatro sitios de estudio. En cuanto a la capacidad germinativa en las zonas no quemadas, el sitio Cuesta Margarita es también el que presenta un mayor número de germinaciones (figura 1), muy por el contrario del sitio Bosque de Lenga, que nuevamente es el que tiene un menor éxito respecto al resto de los otros sitios de estudio (figura 1). En cuanto a la diversidad promedio de los sitios de estudio en las zonas no quemadas, Sarmiento presentó el mayor índice de Shannon, seguido por Mirador del Salto, mientras que Cuesta Margarita y Bosque de Lenga presentaron los menores valores de diversidad (figura 1). 14 No quemado 70 Quemado 2.5 No quemado Quemado 2 60 Índice de Shannon Número de emergencias 80 50 40 30 20 10 0 1.5 1 0.5 0 ‐0.5 Cuesta Margarita Mirador del Salto Bosque de Lenga Sarmiento Cuesta Margarita Mirador del Salto Bosque de Lenga Sarmiento Figura 1. Emergencias y diversidad (media SD) del banco de semillas de los suelos quemados y no quemados de Cuesta Margarita, Mirador del Salto, Bosque de Lenga y Sarmiento. De las pocas especies que se pudieron reconocer con certeza provenientes del estudio del banco de semilla de los suelos se encuentran 3 nativas y 4 exóticas. Entre las nativas, Adesmia lotoides alcanzó 31 individuos y Baccharis sp. (posiblemente Baccharis magellanica, especie registrada en el listado florístico de la zonas control realizado en terreno) alcanzó 39 individuos, donde el 80,6 y el 94% respectivamente germinaron en el sitio Mirador del Salto. Otra especie nativa es Geranium sp., de la cual se registraron 14 individuos, encontrándose el 92,8% en el sitio Bosque de Lenga. En cuanto a las especies exóticas, la que mayor número de individuos presentó fue Plantago lanceolata, con 95 individuos, el 67% de los cuales germinó en el sitio Mirador del Salto. Luego le sigue Myosotis sylvatica representada por 47 individuos, de los cuales un 93,6% germinó en el sitio Sarmiento. Las otras dos exóticas son Rumex sp. y Taraxacum officinale representadas por 10 y 2 individuos respectivamente. Para el caso de Rumex sp., el 70% de los individuos germinó en el sitio Mirador del Salto. Muchas de las especies que emergieron en los diferentes sitios eran de la familia Poaceae (239 individuos, cerca del 40% del total de los individuos), las que no pudieron ser identificadas a nivel de especie. Cerca del 70% se encontraron en el sitio Cuesta Margarita. En cuanto a las especies emergidas en los suelos quemados, en Cuesta Margarita, de los 25 individuos emergidos en total se pudo reconocer 1 Taraxacum officinale y 7 Poaceae. Para el sitio Mirador del Salto, de los 5 individuos emergidos en total se pudo reconocer 1 Rumex sp. En el sitio 15 Lago Sarmiento de los 2 individuos emergidos en total, 1 pertenecía a la familia Poaceae. Finalmente en el sitio Bosque de Lenga no hubo emergencias. 4.2 Efecto en la germinación de semillas tras la exposición a elevadas temperaturas en condiciones experimentales 4.2.1 Capacidad germinativa por especie entre tratamientos De las 12 especies destinadas a los tratamientos de calor, sólo 8 especies tenían semillas viables. Acaena magellanica, Baccharis magellanica, Chilliotrichum diffusum y Mulinum spinosum fueron especies que no prosperaron en el experimento, ya que sus semillas se encontraban vanas, y el porcentaje de germinación y posterior test de viabilidad fue 0. Por ello en adelante, sólo se considerarán aquellas especies que sirvieron para este estudio y que se detallan en el cuadro 3. Cuadro 3. Porcentaje de germinación por especie para cada tratamiento (media y SD), y P-valor de las comparaciones de la probabilidad de germinación entre cada tratamiento y el tratamiento control (comp_C). *: P<0,05; (*) P<0,1; ns: P≥0,05. Véase el apartado de métodos para el significado de los códigos de los tratamientos Especies media Armeria marítima (Miller) Willd. 89.00 Dactylis glomerata L. 35.13 Embotrhium coccineum Forster&Forster 74.73 Holcus lanatus L. 72.89 Junellia tridens Moldenke. 62.46 Osmorhiza chilensis Hooker&Arn. 12.05 Rumex acetosella L. 71.96 Senecio patagonicus Hooker&Arn. 84.65 T60-5 T90-5 T90-10 T120-5 Control SD comp_C media SD comp_C media SD comp_C media SD comp_C media SD 7.57 ns 0.00 0.00 * 1.00 2.00 * 0.00 0.00 * 86.00 8.33 8.29 ns 15.43 4.61 * 20.43 10.53 (*) 0.00 0.00 * 31.54 13.60 6.83 (*) 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 84.82 5.80 7.26 ns 77.79 2.10 ns 75.40 8.23 ns 44.58 16.62 * 71.52 13.21 17.72 ns 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 73.00 8.87 6.34 ns 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 6.67 8.82 13.19 ns 6.26 7.24 * 12.25 10.38 * 0.00 0.00 * 80.15 17.02 11.21 * 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 96.96 3.85 Las diferentes especies presentaron diferentes respuestas a la exposición a elevadas temperaturas. Para el caso de Armeria marítima, no existen diferencias significativas en la probabilidad de germinación de T60-5 en relación al control, mientras que para T90-5, T90-10 y T120-5 si se detectaron diferencias significativas, con un porcentaje de germinación menor (cuadro 3). En el caso de Dactylis glomerata, en T60-5 no hay diferencias significativas respecto al control. Para T90-10, la probabilidad es menor que la del control, aunque las diferencias son sólo 16 marginalmente significativas (P <0,1), explicado por la elevada dispersión entre réplicas. Finalmente, para T90-5 y T120-5 hay diferencias significativas, con una menor probabilidad de germinación en relación al control (cuadro 3). Para Embothrium coccineum, la probabilidad de germinación de T60-5 es ligeramente menor que la del control, si bien las diferencias son marginalmente significativa (P <0,1). Por el contrario, la probabilidad de germinación de T90-5, T90-10 y T120-5 fue nula y por lo tanto significativamente diferente de la del control (cuadro 3). Para Holcus lanatus, la probabilidad de germinación no presenta diferencias significativas en T605, T90-5 y T90-10 respecto al control, pero sí en T120-5, con una probabilidad de germinación menor respecto al control (cuadro 3). Para el caso de Junellia tridens y Osmorhiza chilensis, en T60-5 no existen diferencias significativas en la probabilidad de germinación respecto al control, mientras que en T90-5, T90-10 y T120-5 sí se detectaron diferencias significativas, ya que en estos tratamientos, el porcentaje de germinación de estas especies es 0 (cuadro 3). En el caso de Rumex acetosella, no existen diferencias significativas entre el T60-5 y el control, mientras que en el caso de T90-5, T90-10 y T120-5 hay diferencias significativas, debido al bajo porcentaje de germinación respecto al control (cuadro 3). Para el caso de Senecio patagonicus, en todos los tratamientos existen diferencias significativas de la probabilidad de germinación en relación al control, y aunque sólo en T60-5 hay germinaciones, la probabilidad sigue siendo significativamente menor a la del control (cuadro 3). 4.2.2 Capacidad germinativa de exótica y nativas Al evaluar la probabilidad de germinación según el origen de las especies (i.e., exóticas versus nativas), no se detectaron diferencias significativas en T60-5 ni para el control (figura 2). 17 ns Porcentaje de germinación ns 100 * * 80 60 Exóticas ns 40 Nativas 20 0 ‐20 T60‐5 T90‐5 T90‐10 T120‐5 Control Figura 2. Porcentaje de la germinación de especies exóticas y nativas y P-valor de la comparación de la probabilidad de germinación entre ambos grupos de especies para cada tratamiento. *: P<0,05; (*) P<0,1; ns: P≥0,05. En el caso de T120-5, si bien las especies exóticas mostraron cierta capacidad germinativa (frente a las nativas, para las que no se registró germinación), la dispersión interespecífica es demasiado grande como para detectar diferencias significativas entre exóticas y nativas (Figura 2). Por otro lado T90-5 y T90-10, muestran diferencias significativas en cuanto a la germinación de exóticas y nativas, siendo las exóticas mucho más exitosas en estos tratamientos (Figura 2). 4.2.3 Viabilidad por especie entre tratamientos Cuadro 4. Porcentaje de semillas viables por especie para cada tratamiento (media y SD) y P-valor de las comparaciones de la probabilidad de viabilidad de las semillas entre cada tratamiento y el tratamiento control (comp_C). *: P<0,05; (*) P<0,1; ns: P≥0,05. T60-5 T90-5 T90-10 T120-5 Control media SD comp_C media SD comp_C media SD comp_C media SD comp_C media SD Armeria marítima (Miller) Willd. 90.00 6.93 ns 1.00 2.00 * 8.00 5.66 * 2.00 4.00 * 86.00 8.33 Dactylis glomerata L. 37.30 5.93 ns 15.43 4.61 * 23.51 11.42 ns 6.00 7.66 * 31.54 13.60 Embotrhium coccineum Forster&Forster 78.94 9.01 ns 0.00 0.00 * 1.04 2.08 * 0.00 0.00 * 85.86 4.72 Holcus lanatus L. 72.89 7.26 ns 77.79 2.10 ns 75.40 8.23 ns 44.58 16.62 * 72.61 13.65 Junellia tridens Moldenke. 62.46 17.72 ns 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 73.00 8.87 Osmorhiza chilensis Hooker&Arn. 49.82 15.15 * 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 21.88 5.66 Rumex acetosella L. 71.96 13.19 ns 8.34 4.84 * 18.46 8.21 * 1.96 2.27 * 80.15 17.02 Senecio patagonicus Hooker&Arn. 84.65 11.21 * 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 0.00 0.00 * 96.96 3.85 Especies 18 En cuanto a la viabilidad de las semillas de las distintas especies por tratamiento, la tendencia registrada es muy similar a la observada para la capacidad germinativa, salvo algunas excepciones, donde cambió la significancia respecto al control. Este es el caso de Osmorhiza chilensis, para la que en T60-5 se detectó una mayor viabilidad de las semillas en comparación con el control (cuadro 4), mientras que la capacidad germinativa fue semejante (cuadro 3). En los casos de Embothrium coccineum y Dactylis glomerata, en T60-5 y T90-10 respectivamente, las comparaciones respecto al control pasaron de ser marginalmente significativas en el caso de la capacidad germinativa (cuadro 3), a no significativas en viabilidad (cuadro 4). 4.2.4 Viabilidad de exótica y nativas Las tendencias de viabilidad según el origen son muy similares a las de la capacidad germinativa mostrada en la figura 2, salvo en el tratamiento T120-5, donde las diferencias entre ambos grupos pasó de ser no significativo en capacidad germinativa a ser significativa en viabilidad. Ello, ya que las exóticas mostraron una mayor viabilidad frente a las nativas, pese a existir una gran dispersión interespecífica entre exóticas (figura 3). Porcentaje de viabilidad ns ns 100 * 80 * 60 Exóticas * 40 Nativas 20 0 ‐20 T60‐5 T90‐5 T90‐10 T120‐5 Control Figura 3. Porcentaje de semillas viables de especies exóticas y nativas y P-valor de la comparación de la probabilidad de viabilidad entre ambos grupos de especies para cada tratamiento. *: P<0,05; (*) P<0,1; ns: P≥0,05. 19 4.2.5 Germinación durante la estratificación En el caso de Armeria marítima, se detectaron diferencias significativas en la probabilidad de germinación durante la estratificación de T60-5 y T90-10 respecto a su control, ya que los valores de la probabilidad de germinación se encuentran muy por debajo de la probabilidad en el control (cuadro 5). En T90-5 y T120-5, no hubo germinaciones de esta especie (cuadro 5). Para Dactylis glomerata, no se detectaron diferencias significativas respecto al control en T60-5, pero sí para T90-5 y T90-10 (cuadro 5). Para T120-5, no hay germinaciones de esta especie (cuadro 5). Para los casos de Embothrium coccineum y Osmorhiza chilensis, no hubieron germinaciones durante la estratificación (cuadro 5). Para Holcus lanatus, no se detectaron diferencias significativas entre ninguno de los tratamientos (i.e., el porcentaje de germinación durante la estratificación fue similar entre tratamientos; cuadro 5). En cuanto a Junellia tridens y Senecio patagonicus, no se detectaron diferencias significativas en la probabilidad de germinación durante la estratificación entre T60-5 y el control (Cuadro 5). En T90-5, T90-10 y T120-5 no hay germinaciones de estas especies (cuadro 5). En el caso de Rumex acetosella, la probabilidad de germinación durante la estratificación de T605 es marginalmente menor respecto al control, mientras que en T90-5 y T90-10 las diferencias fueron significativamente menores (cuadro 5). T120-5 no presenta germinaciones de esta especie (cuadro 5). Cuadro 5. Porcentaje de germinación durante la estratificación en comparación con el total de semillas germinadas para cada especie y tratamiento (media y SD) y P-valores de las comparaciones de la probabilidad de germinación durante la estratificación de cada tratamiento respecto al control para cada especie. --: no hubo germinación; *: P<0,05; (*) P<0,1; ns: P≥0,05. Especies media Armeria marítima (Miller) Willd. 9.28 Dactylis glomerata L. 62.14 Embotrhium coccineum Forster&Forster 0.00 Holcus lanatus L. 85.37 Junellia tridens Moldenke. 42.48 Osmorhiza chilensis Hooker&Arn. 0.00 Rumex acetosella L. 42.92 Senecio patagonicus Hooker&Arn. 69.96 T60-5 SD comp_C 9.69 * 30.38 ns 0.00 ns 12.05 ns 19.99 ns 0.00 ns 8.71 (*) 8.86 ns T90-5 media SD comp_C ---5.00 10.00 * ---96.12 2.59 ns ------0.00 0.00 * ---- T90-10 media SD comp_C 0.00 0.00 * 3.57 7.14 * ---96.88 6.25 ns ------0.00 0.00 * ---- T120-5 Control media SD comp_C media SD ---62.39 29.93 ---67.86 12.02 ---0.00 0.00 86.67 18.86 ns 82.48 10.74 ---46.82 18.48 ---0.00 0.00 ---58.90 14.12 ---80.10 8.46 20 5. DISCUSIÓN Los ecosistemas patagónicos son ecosistemas independientes del fuego (sensu Myers 2006), principalmente por las condiciones climáticas que en este tipo de lugares se presenta (Holz et al. 2012). Los escasos incendios de estos ecosistemas son de origen antrópico (Vidal 2012), si bien su extensión pareciera estar ligada a ciertas condiciones climáticas específicas (Paula 2012). En el Parque Nacional Torres del Paine han ocurrido tres grandes incendios en los últimos 26 años bajo este escenario. Dada la falta de incendios naturales, es que en este tipo de ecosistemas las plantas no han debido, en su historia evolutiva, adquirir rasgos de persistencia a estos. Muchas de estas especies tienen gran capacidad de rebrote (Paula y Labbé 2012), lo que no es un mecanismo de persistencia adquirido exclusivamente por los incendios, pero que favorece la resiliencia de este tipo de ecosistemas ante el fuego y otro tipo de disturbios (i.e., herbívora). Sin embargo, el reclutamiento por semilla (más estrechamente ligado a este tipo de perturbación; Keeley et al. 2011) es poco frecuente, tal cual se desprendió tanto del estudio de banco de semillas como de los experimentos de exposición a calor. El bajo reclutamiento sólo se dio en condiciones de baja severidad y, en general, las exóticas presentaron una capacidad germinativa mayor que las especies nativas. Específicamente, el efecto del fuego en el banco de semillas del suelo varió con la severidad del incendio (i.e., mayor en los sitios afectados por fuegos de menor severidad) y la composición de especies en el banco de semillas de cada uno de los sitios (i.e., estimada a partir de las emergencias en los respectivos suelos no quemados; ver figura 1). Si bien no se logró reconocer todas las especies, es importante resaltar la capacidad de emergencia de las especies exóticas en los suelos quemados, como Rumex sp. o Taraxacum officinale (y posiblemente muchas de las poáceas registradas). Estos resultados son análogos a los encontrados en inventarios florísticos realizados tras el incendio de 2005, situación en la que hubo un masivo proceso de invasión biológica, en el que las especies exóticas (principalmente de origen europeo) constituyeron en promedio cerca del 45% de la riqueza de especies y un 70% de la dominancia en cobertura en los sitios quemados (Vidal y Reif 2011). Situaciones análogas han sido detectadas en otros ecosistemas de Chile, como en la región mediterránea, donde la riqueza de especies exóticas (aunque no la abundancia relativa) aumentó tras el fuego (GómezGonzález et al. 2011). Tanto en uno como en otro caso, las especies exóticas son originarias de zonas donde han sido filtradas por la intensa actividad humana, por lo cual presentan rasgos de persistencia a este y a otros tipos de disturbios (Gómez-González et al. 2011). Junto con la resistencia a disturbios, la predominancia de la anemocoria en el espectro de dispersión de la flora exótica, podría contribuir a 21 explicar el éxito de las especies exóticas en los procesos de colonización en hábitats patagónicos, donde los vientos son predominantes e influencian fuertemente el clima (Dollenz 1991 en Vidal 2005). El bajo éxito de la germinación de especies nativas está dado por una disminución en la viabilidad (muerte de las semillas por calor). Por el contrario, en el caso de las especies exóticas, si bien el fuego no estimula su germinación, estas son capaces de tolerarlo. Esto queda demostrado al evaluar el efecto en la germinación de semillas tras la exposición a elevadas temperaturas en condiciones experimentales, donde se vio que gran parte de las especies expuestas a los diferentes tratamientos de calor mantuvo gran éxito en cuanto a la capacidad germinativa en el tratamiento de menor severidad (T60-5) respecto al control, mientras que para los tratamientos más severos fue en cierta parte exitoso, sólo para especies de origen exótico. Esto es especialmente notable para la especie Holcus lanatus, quien presentó una alta capacidad germinativa, incluso en el tratamiento más severo (T120-5), siendo esta la única especie capaz de germinar bajo tales condiciones. En un estudio similar al de esta tesis, la germinación de Holcus lanatus no se vio afectada por un máximo de 10 minutos entre 80 y 120°C y, si bien la germinación se inhibió luego de 10 minutos a 150°C, las semillas no murieron tras dicho tratamiento (Rivas et al. 2006). Además de la tolerancia a elevadas temperaturas, esta especie forma bancos de semillas de larga persistencia (hasta 12 años, según un estudio en el noreste de Europa; Thompson et al. 1997), y germinan mejor bajo condiciones fluctuantes de luz y temperatura (USDA 2013), lo que explicaría su reclutamiento post-incendio, ya que tales oscilaciones de luz y temperatura son las que se producen luego de un incendio (Auld y Bradstock 1996). Por otro lado, aunque Holcus lanatus es una especie moderadamente invasiva, tiene un amplio rango de distribución, fuera de su rango natural de distribución, gracias a su abundante banco de semillas, que le permite gran persistencia a sus poblaciones y a su capacidad dispersiva. Por ejemplo, en Chile, el rango de distribución de esta especie comprende desde Coquimbo hasta Magallanes, lo que sugiere gran plasticidad a las diferentes condiciones climáticas y capacidad de resistencia a los diferentes disturbios naturales y antrópicos característicos de cada ecosistema (USDA 2013). En cuanto a la viabilidad de exóticas y nativas, la situación fue similar a la capacidad germinativa, salvo algunas excepciones, donde algunas especies nativas se encontraban viables en tratamiento de alto calor, pero que tal vez no pudieron germinar por no tener las condiciones apropiadas, o porque el calor afectó la testa de esta semillas. Este es el caso particular de la especie Armeria maritima, la cual pudiese tener una mayor resistencia a diferentes disturbios, ya que no es una especies exclusiva de ecosistemas patagónicos, sino que su rango de distribución abarca de Coquimbo a Magallanes (Vidal 2007). 22 En especies que viven en ecosistemas con fuegos recurrentes, el fuego no sólo aumenta la probabilidad de germinación, sino que esta ocurre más rápidamente (Moreira et al. 2010). Se postula que es una manera de asegurar el éxito de establecimiento de las plántulas, cuando el ambiente está enriquecido en nutrientes (si la combustión no ha sido muy severa) y la competencia es baja (al haberse quemado muchas de las plantas vecinas; Pausas 2012). Sin embargo, en el presente trabajo no se detectó un aumento de la velocidad de germinación tras exposición a calor (estimada mediante la probabilidad de germinación durante la estratificación; ver cuadro 5), lo que fue especialmente patente en el caso de Armeria maritima, para la que el porcentaje de germinación y la viabilidad del tratamiento T60-5 y del control fueron muy semejantes, pero la tasa de germinación más lenta (i.e., el porcentaje de germinación durante la estratificación fue significativamente menor para dicho tratamiento respecto al control). Junellia tridens es la única especie endémica de la Patagonia del experimento de exposición de semillas a elevadas temperaturas. La viabilidad y capacidad germinativa de esta especie fue semejante a la de otras especies nativas del Parque pero de más amplia distribución, como Osmorhiza chilensis, Embothrium coccineum y Senecio patagonicus (Armeria maritima mostró una viabilidad ligeramente mayor a estas especies; ver más arriba), y por lo tanto, potencialmente expuestas a regímenes de perturbación diferentes a los del Parque. Por lo tanto, la baja capacidad germinativa tras exposición a calor de las semillas de especies nativas empleadas en el experimento puede responder a una adaptación local a la baja frecuencia de incendio del Parque. Experimentos con semillas de las especies nativas pero de otras localidades (bajo diferentes frecuencias de fuego) podrían aportar información a este respecto. Los resultados de este trabajo, no sólo indicarían el mayor éxito de las especies exóticas al momento de germinar luego de un fuego, sino también la gran competencia y ventaja que muestran frente a las especies nativas al momento de germinar a partir del banco de semillas del suelo. Ello puede explicarse debido a que gran parte de las especies exóticas son invasoras, por lo que se adaptan a cualquier medio que presente un excedente de recursos. La mayor tolerancia a diferentes tipos de disturbios (en este caso, el fuego, según se deriva de los experimentos), podría contribuir a explicar su capacidad invasora. Por el contrario, el bajo éxito de las especies nativas estaría dado porque gran parte de esas especies pertenece a ecosistemas con baja recurrencia de fuegos, donde por condiciones climáticas y de vegetación los incendios naturales son poco frecuentes, y por lo tanto las plantas no han desarrollado, a lo largo de su historia evolutiva, adaptaciones a este tipo de disturbios, que hoy en día son más frecuentes por la intervención antrópica. Sin embargo, también se ve una clara diferencia entre 23 especies nativas con un mayor rango de distribución (mayor filtro evolutivo y plasticidad), sobre una especie endémica de la Patagonia 6. CONCLUSIONES El fuego disminuye la capacidad germinativa del banco de semillas en los sitios estudiados del PNTP. La abundancia de plántulas de especies exóticas (en comparación con las nativas) emergidas en los controles sugiere la gran intervención antrópica que se ha ejercido sobre estos ecosistemas. Es esperable que gran parte de los sitios quemados en el incendio de 2011 sean colonizados tempranamente por estas especies, gracias a su tolerancia a las altas temperaturas. Además, la exposición al calor disminuye la viabilidad y capacidad germinativa de las semillas de las especies nativas, quienes muestran muy baja tolerancia a las altas temperaturas, en comparación con las especies de origen exótico. La resiliencia de los ecosistemas patagónicos luego de un incendio, especialmente de alta intensidad, es muy baja mediante reproducción sexual, en especial para las especies nativas. En estos casos, la capacidad de rebrote se hace fundamental para la recuperación de la diversidad propia de los ecosistemas patagónicos. En cuanto a ciertas recomendaciones para futuros ensayos de este tipo: 1) es importante contar con una buena cantidad de semillas para poder aplicar los diversos tratamientos, con un número aceptable de réplicas que reflejen lo más cercanamente posible la realidad y de esa manera evitar resultados erróneos; 2) antes de comenzar con los tratamientos que se quieran aplicar, es necesario realizar un test de viavilidad a las semillas, para evitar un trabajo incensario en el caso de que las semillas de algunas especies se encuentren vanas. Para ello también se recomienda la recolección propia de semillas. Sin duda, los resultados del presente estudio no se pueden generalizar a todas las especies nativas de ecosistemas patagónicos, por lo que hace falta realizar estudios de este tipo con más especies nativas, para poner de manifiesto aún más la susceptibilidad a la degradación de los ecosistemas independientes del fuego, producto de los grandes incendios de origen antrópico. Además sería recomendable hacer un estudio paralelo siguiendo el desarrollo del disturbio in situ, ya que aspectos como el reclutamiento por anemocoria, por ejemplo, no pueden ser considerados en los resultados del experimento de germinación dentro de un invernadero. 24 7. REFERENCIAS Auld T, R Bradstock. 1996. Soil temperatures after the passage of a fire: do they influence the germination of buried seeds? Australian Journal of Ecology 21: 106–109. CONAF (Corporación Nacional Forestal, CL). 2007. Plan de Manejo Parque Nacional Torres del Paine. Región de Magallanes y Antártica Chilena. 284 p. CONAF (Corporación Nacional Forestal, CL). 2012. Nuestro Parque. Clima. Consultado el día 5 de mayo 2012. Disponible en http://www.parquetorresdelpaine.cl./clima.html . Daubenmire R. 2001. Ecología Vegetal. Tratado Autoecología de Plantas. Editorial LIMUSA, S.A. Universidad Nacional Autónoma de México. 486 p. Domínguez E, A Elvebakk, C Marticorena, A Pauchard. 2006. Plantas introducidas en el Parque Nacional Torres del Paine, Chile. Gayana Botánica 63:131-141. Fernandez I, N Morales, L Olivares, J Salvatierra, M Gómez, G Montenegro. 2010. Restauración ecológica para ecosistemas nativos afectados por incendios forestales. 1° edición. PUC-CONAF. Santiago, Chile. 162 p. Ferrandis P, J Herranz, J Martínez. 1999 Effect of fire on hard-coated Cistaceae seed banks and its influence on techniques for quantifying seed banks. Plant Ecology 144:103-114. Figueroa J, L Cavieres. 2012. The effect of heat and smoke on the emergence of exotic and native seedlings in a Mediterranean fire-free matorral of central Chile. Revista Chilena de Historia Natural 85:101-111. Franzese J, L Ghermandi. 2010. Seed longevity and fire: germination responses of an exotic perennial herb in NW Patagonian grasslands (Argentina). Plant Biology 13: 865-871. 25 Ghermandi L. 1992. Caracterización del banco de semillas de una estepa en el noroeste de la Patagonia. Asociación Argentina de Ecología. Ecología Austral 2:39-46. Hechenleitner V, M Gardner, P Thomas, C Echeverría, B Escobar, P Brownless, C Martínez. 2005. Plantas amenazadas del Centro-Sur de Chile. Distribución, Conservación y Propagación. 1° Edición. Universidad Austral de Chile y Real Jardín Botánico de Edimburgo. 188 p. Holz A, T Kitzberger, J Paritsis, T Veblen. 2012. Ecological and climatic controls of modern wildfire activity patterns across southwestern South America. Ecosphere 3(11):103. Keeley J, J Pausas, P Rundel, W Bond, R Bradstock. 2011. Fire as an evolutionary pressure shaping plant traits. Trends in Plant Science 16(8): 406-411. Montenegro G, G Ávila, P Schatte. 1983. Presence and development of lignotubers in shrubs of the Chilean matorral. Canadian Journal of Botany. 61, 1804-1808. Montenegro G, M Gómez, F Díaz, R Ginocchio. 2003 Regeneration potential of Chilean matorral after fire: An Updated View. In: Veblen T, W Baker, G Montenegro, T Swetnam. Fire and climatic change in temperate ecosystems of the Western Americas, vol 160. Springer New York. p. 375-403. Moore R. 1986. Manual de Ensayos al Tetrazolio. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Instituto Nacional de Semillas y Plantas de Vivero. Estación de Ensayos de Semillas. Madrid, España. 92 p. Myers R. 2006. Living whit Fire. Sustaining Ecosystemsand Live lihoods through Integrated Fire Management. Global Fire Initiative , The Nature Conservancy: Tallahassee, FL, USA. 28 p. Paula S. 2012. Incendio 2011 Parque Nacional Torres del Paine. Noticia UACh. Consultado el día 15 de abril 2012. http://www.ciencias.uach.cl/noticia.php?codigo=13721. 26 Pausas J. 2010. Fuego y evolución en el Mediterráneo. Investigación y Ciencia 407: 56-63. Pausas J. 2012. Incendios forestales. Catarata-CSIC. Madrid, España.119 p. Pausas J, R Bradstock, J Keekey, GCTE (Global Change of Terrestrial Ecosystems) Fire Network. 2004. Plant functional traits in relation to fire in crown-fire ecosystems. Ecology, 85(4): 1085-1100. Rivas M, O Reyes, M Casal. 2006. Do high temperatures and smoke modify the germination response of Gramineae species? Forest Ecology and Management 234 (Supplement 1): S192. Thompson k, J Bakker, R Bekker. 1997. The soil seed banks of North West Europe: methodology, density and longevity. Cambridge, UK: Cambridge University Press. 276 p. United States National Park Service. 2012. Burned area emergency response plan - Republic of Chile Torres del Paine National Park. 28 p. USDA (U.S. Department of Agriculture - Forest Service, US). 2013. Fire Effects Information System, [Online]. Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory (Producer). Consultado el día 17 de enero 2013. http://www.fs.fed.us/database/feis. Verdú M, J Pausas. 2007. Fire drives phylogenetic clustering in Mediterranean Basin woody plant communities. Journal of Ecology 95 (6): 1316-323. Vidal O. 2005. Flora exótica adyacente a senderos remotos en el Parque Nacional Torres del Paine. Tesis de Licenciatura en Ciencias Biológicas. Valdivia, Chile. Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Austral de Chile. 118 p. Vidal O. 2007. Flora Torres del Paine. Guía de campo. Editorial Fantástico Sur. 2° Edición. Punta Arenas, Chile. 345 p. 27 Vidal O, A Reif. 2011. Effect of a tourist-ignited wildfire on Nothofagus pumilio forests at Torres del Paine Biosphere Reserve, Chile (Southern Patagonia). Bosque 32: 64-76. 28 ANEXOS Anexo 1. Imágen del área de estudio, Parque Nacional Torres del Paine Anexo 2. Temperaturas mínimas, máximas y promedios mensuales del Parque Nacional Torres del Paine. ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEPT OCT NOV Promedio 10.3 10.4 8.9 6.9 4.3 2.1 1.9 3.2 5.2 6.9 8.8 DIC 9.7 Máxima 14.5 13.8 12.6 11.1 10.2 7.3 7.9 6.7 7.4 9.4 11.5 13.2 Mínima 3.2 2.9 2.9 0.6 0.3 -1.5 -2.3 0.5 2.4 2.8 3.0 3.2 http://www.parquetorresdelpaine.cl./clima.html 2012 Anexo 3. Precipitaciones mínimas, máximas y promedios mensuales del Parque Nacional Torres del Paine. ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEPT OCT NOV DIC Promedio 61.5 62.2 75.3 84.1 62.9 52.5 46.3 44.3 43.8 44.3 57.3 50.6 Máxima 150.1 109.9 190.3 161.1 137.9 126.5 98.1 86.0 95.0 101.1 121.5 166.5 Mínima 21.0 24.3 9.8 35.5 18.5 0.0 6.0 12.0 7.0 5.0 19.0 12.5 http://www.parquetorresdelpaine.cl./clima.html 2012 Anexo 4. Superficie del incendio del 27 de diciembre del 2011 en el Parque Nacional Torres del Paine, por uso de suelo. Anexo 5. Descripción de las comunidades vegetacionales presentes en el Parque Nacional Torres del Paine, según Vidal (2007). Estepa Patagónica Son áreas con escasa precipitación, generalmente no supera los 400 mm anuales y con un pronunciado déficit hídrico provocado por la excesiva evapotranspiración como consecuencia de la influencia del viento. Sin embargo, existen zonas de drenaje en donde la composición de especies difiere marcadamente. En general, la fisonomía de la vegetación se compone por especies de pastos, como Festuca gracillima, Festuca magellanica y Deschamsia flexuosa. Otras especies en el estrato herbáceo son Adesmia pumila, Armeria maritima y Azorella trifurcata. El estrato arbustivo presenta una densidad variada con elementos como Mulinum spinosum, Junellia tridens, Berberis microphylla. No existe un estrato arbóreo. Matorral Xerófito Son áreas con escasa precipitación, generalmente no superando los 500 mm anuales y con un pronunciado déficit hídrico producido por la evapotranspiración como consecuencia de los fuertes vientos. Estas condiciones propician marcadas características xerofíticas a la vegetación. La vegetación se encuentra dominada por especies arbustivas con variada densidad, pudiendo conformar estratos densos o con aperturas que permiten el establecimiento de especies herbáceas sobre el suelo. Las especies arbustivas más frecuentes o dominantes son Junellia tridens, Mulinum spinosum y Senecio patagonicus. En el estrato herbáceo es posible encontrar especies como Acaena pinnatifida, Euphrasia antartica y Perezia recurvata. Matorral Mesófito Son áreas con mayor precipitación y más protegidas de la acción del viento sobre laderas de exposición sur. La precipitación en estos sectores alcanza hasta los 700 mm anuales. La vegetación se compone por especies arbustivas como Escallonia rubra, Fuchsia magellanica, Discaria chacaye y Berberis microphylla. El estrato subarbustivo es muy rico en especies, dominado localmente por especies leñosas de hábito postrado como Pernettya mucronata y Empetrum rubrum. También se presentan numerosas hierbas tales como Lathyrus magellanicus, Blechnum penna-marina y Cerastium arvense. Existen además árboles como Embothrium coccineum, Nothofagus betuloides y Nothofagus antartica, aunque sin presentar un dosel continuo. Bosque Caducifolio Magallánico Son áreas de elevada precipitación, alcanzando hasta los 900 mm anuales. Este bosque se ubica principalmente sobre laderas de cerros. La especie dominante de esta comunidad es Nothofagus pumilio, conformando un bosque monoespecífico con dosel continuo. El estrato arbustivo es relativamente pobre en especies y con escasa densidad, con especies como Chiliotrichum diffusum, Escallonia rubra, Berberis ilicifolia y Maytenus disticha. En el estrato herbáceo es posible encontrar especies como Osmorhiza chilensis, Viola maculata, Rubus geoides y Blechnum penna-marina. Desierto Andino Ubicados sobre el límite del bosque a altitudes superiores a los 700 m s.n.m emergen comunidades tolerantes a las bajas temperaturas y regímenes altos de precipitación. Las especies que conforman estos mosaicos generalmente tienen crecimiento en forma de cojín y retienen, a través de sus superficies, el agua de las lluvias. Especies características de estas comunidades son Donatia fascicularis, Saxifraga magellanica, Astelia pumila y el musgo Sphagnum magellanicum. Anexo 6. Sitios de recolección de suelos y perímetro del incendio del 27 de diciembre del 2011 en Parque Nacional Torres del Paine. Anexo 7. Listados florísticos de las especies reconocidas en las zonas no quemadas (control) de los cuatro sitios de estudio: Cuesta Margarita, Mirador del Salto Grande, Bosque de Nothofagus y Lago Sarmiento. 1. Cuesta Margarita Nombre científico Baccharis magellanica Empetrum rubrum Gaultheria mucronata Berberis microphylla Senecio patagonicus Embothrium coccineum Festuca spp. Blechnum penna-marina Nothofagus antarctica Acaena pinnatifida Lathyrus magellanicus 2. Género Baccharis Empetrum Gaultheria Berberis Senecio Embothrium Festuca Blechnum Nothofagus Acaena Lathyrus Nombre común mosaiquillo murtilla chaura calafate senecio notro coirón pluma de mar ñirre amor seco arvejilla Mirador Salto Grande Nombre científico Género Embothrium coccineum Embothrium Gaultheria mucronata Gaultheria Plantago lanceolata Plantago Festuca spp. Festuca Baccharis magellanica Baccharis Berberis ilicifolia Berberis Berberis empetrifolia Berberis Escallonia rubra Escallonia Mulinum spinosum Mulinum Anarthrophyllum desideratumAnarthrophyllum Senecio patagonicus Senecio Acaena sericea Acaena Discaria chacaye Discaria Adesmia boronioides Adesmia Maytenus magellanica Maytenus Viola magellanica Viola Acaena pinnatifida Acaena Ribes magellanicum Ribes Berberis microphylla Berberis Polygonum aviculare Polygonum Adesmia lotoides Adesmia Azorella monantha Azorella Nardophyllum bryoides Nardophyllum Nombre común notro chaura siete venas coirón mosaiquillo michay calafate enano siete camisas colorado mata barrosa mataguanaco mata gris velero paramela leñadura violeta amor seco zarzaparrilla calafate sanguinaria Adesmia gris Nardófilo 3. Bosque de Lenga Nombre científico Nothofagus pumilio Acaena pinnatifida Acaena ovalifolia Senecio sp. Ribes magellanicum Berberis microphylla Maytenus magellanica Gaultheria mucronata Nothofagus antarctica Discaria chacaye Rumex acetosella Geranium magellanicum Achillea millefolium Dactylis glomerata Rumex obtusifolius Carduus thoermeri Blechnum penna-marina Berberis ilicifolia Plantago lanceolata Taraxacum gilliesii Geum magellanicum Viola magellanica Myoschilos oblongum Género Nothofagus Acaena Acaena Senecio Ribes Berberis Maytenus Gaultheria Nothofagus Discaria Rumex Geranium Achillea Dactylis Rumex Carduus Blechnum Berberis Plantago Taraxacum Geum Viola Myoschilos Nombre común lenga amor seco cadillo senecio zarzaparrilla calafate leñadura chaura ñirre espino blanco vinagrillo geranio milenrama pasto ovillo vinagrillo cardo pluma de mar michay siete venas diente de león Llallante violeta - 4. Lago Sarmiento Nombre científico Mulinum spinosum Senecio patagonicus Rumex acetosella Anemone multififa Junellia tridens Azorella monantha Acaena magellanica Acaena pinnatifida Plantago lanceolata Festuca spp. Empetrum rubrum Taraxacum officinale Geranium magellanicum Berberis ilicifolia Acaena sericea Trifolium repens Azorella trifurcata Adesmia lotoides Osmorhiza chilensis Viola maculata Armeria maritima Drapetes muscosus Arjona patagonica Sisyrinchium patagonicum Armeria maritima Género Mulinum Senecio Rumex Anemone Junellia Azorella Acaena Acaena Plantago Festuca Empetrum Taraxacum Geranium Berberis Acaena Trifolium Azorella Adesmia Osmorhiza Viola Armeria Drapetes Arjona Sisyrinchium Armeria Nombre común mata barrosa mata gris vinagrillo anémona mata negra azorella amor seco siete venas coirón murtilla diente de león geranio michay trebol blanco llaretilla adesmia gris perejil del norte violeta del monte siempreviva arjona viudita Anexo 8. Descripción del índice BARC. BARC: Burned Area Reflectance Classification Este índice es obtenido por el Equipo de Respuesta de Emergencia en Áreas Quemadas del Servicio de Parques Nacionales de los EE.UU. Para el incendio 2011 del Parque Nacional Torres del Paine este índice fue calculado en base a las imágenes satelitales post-incendio del 7 de enero del 2012. Anexo 9. Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Cuesta Margarita, en la zona quemada y no quemada. Anexo 10. Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Mirador del Salto, en la zona quemada y no quemada. Anexo 11. Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Bosque de Lenga, en la zona quemada y no quemada. Anexo 12. Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Lago Sarmiento, en la zona quemada y no quemada. Anexo 13. Fotografías de germinación de los suelos de los diferentes sitios, quemado y control, en el invernadero (primera foto, a las 2 semanas y segunda foto, a las 6 semanas. Otras fotos, por especies). Varias especies Poacea Geranium sp. Myosotis sylvatica Plantago lanceolata Rumex sp. Anexo 14. Fotografías de germinación de las semillas en los diferentes tratamientos, en el invernadero Anexo 15. Fotografías del análisis viabilidad (test de tetrazolio) Armeria maritima Embothrium coccineum Rumex acetosella Dactylis glomerata Junellia tridens Senecio patagonicus Osmorhiza chilensis Holcus lanatus