AGUIRRE S, PIRANEQUE N. (2011). Nutrición Vegetal
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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE CODIGO CURSO –302570 NUTRICION VEGETAL NOMBRE DEL DIRECTOR DE CURSO Sonia Esperanza Aguirre Forero NOMBRE DE ACREDITADOR Rocio Del Carmen Yepez Davalos BOGOTA 2013 1 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y VERSIONAMIENTO. Por respeto de los derechos de Autor a nivel moral los contenidos del modulo fue articulado por los Ingenieros Agronomos: Sonia Esperanza Aguirre Forero – Tutor UNAD. Msc. Ciencias Agragrias Nelson Virgilio Piraneque Gambasica -Docente Planta UNIMAGDALENA. Doctor Ciencias Agropecuarias. NUTRICION VEGETAL CONTENIDO Pág INTRODUCCION O PRESENTACION OBJETIVOS GENERALES DEL MODULO RECOMENDACIONES GENERALES PARA LA LECTURA DEL MODULO SUGERENCIAS PARA EL TUTOR 5 6 7 8 UNIDAD I. LA NUTRICION VEGETAL CAPITULO 1 FISIOLOGIA NUTRICIONAL 10 INTRODUCCION LOGROS GLOSARIO ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE 11 Lección 1. Lección 2. 15 17 FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCION DE CULTIVOS DEFINICION Y CLASIFICACION DE NUTRIENTES MINERALES ELEMENTOS PRESENTES EN LA NUTRICION DE PLANTAS ESENCIABILIDAD DE ELEMENTOS NUTRIENTES Lección 3. DISPONIBILIDAD Y MOVIMIENTO DE ELEMENTOS NUTRIENTES DISPONIBILIDAD DE LOS NUTRIENTES EN EL SUELO MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES HACIA LA RAIZ MECANISMOS DE ABSORCION DE NUTRIENTES MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES DENTRO DE LA PLANTA ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS AUTOEVALUACION BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA 14 22 40 41 2 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros 42 UNIDAD II. LOS NUTRIENTES DE LAS PLANTAS CAPITULO 2. LOS MACRONUTRIENTES 44 INTRODUCCION LOGROS GLOSARIO ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Lección 4. NITROGENO (N) Lección 5. FOSFORO (P) Lección 6. POTASIO (K) Lección 7. CALCIO (Ca) Lección 8. MAGNESIO (Mg) Lección 9. AZUFRE (S) ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS AUTOEVALUACION BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA 45 CAPITULO 3. LOS MICRONUTRIENTES 92 INTRODUCCION LOGROS GLOSARIO ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Lección 10. BORO (B) Lección 11. CLORO (Cl) Lección 12. COBRE (Cu) Lección 13. HIERRO (Fe) Lección 14. MANGANESO (Mn) Lección 15. ZINC (Zn) Lección 16. MOLIBDENO (Mo) Lección 17. NIKEL (Ni) Lección 18. ELEMENTOS BENEFICOS ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS AUTOEVALUACION BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA 93 48 58 67 74 78 81 89 90 94 98 101 105 110 114 118 121 122 125 127 3 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros UNIDAD III. FERTILIDAD Y NUTRICION VEGETAL CAPITULO 4. SISTEMA SUELO – PLANTA 129 INTRODUCCION LOGROS GLOSARIO ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Lección 19. FACTOR INTENSIDAD, CAPACIDAD Y RESTITUCION Lección 20. LA RIZOSFERA Lección 21. CONCENTRACION DE IONES EN LA RIZOSFERA Lección 22. pH y POTENCIAL REDOX EN LA RIZOSFERA Lección 23. RIZODEPOSICION Lección 24. LAS MICORRIZAS Y SU PAPEL EN LA NUTRICION VEGETAL Lección 25. LA NUTRICION MINERAL Y SU INFLUENCIA SOBRE ENFERMEDADES VEGETALES ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS AUTOEVALUACION BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA 130 CAPITULO 5. DIAGNOSTICO DE FERTILIDAD Y NUTRICION 131 132 134 136 140 142 148 153 165 166 169 INTRODUCCION 170 LOGROS GLOSARIO 171 ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE 172 Lección 26. ANALISIS DE SUELOS Lección 27. ANALISIS FOLIAR 179 Lección 28. RECOMENDACIONES DE FERTILIDAD PARA MEJORAR LA NUTRICIÓN DE LOS CULTIVOS 183 ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS AUTOEVALUACION BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA 192 194 4 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros PRESENTACION DEL MODULO. A través de la lectura del texto, del desarrollo de las actividades y de los ejercicios de refuerzo, los autores pretenden que se conozca y comprenda la importancia de la nutrición vegetal como factor determinante de la producción de alimentos y fibras. El conocimiento de los principios básicos de nutrición vegetal permitirá describir y determinar el crecimiento de las plantas, con énfasis en requerimientos nutricionales y aplicarlos en forma práctica en diferentes situaciones de la producción vegetal. Para llegar a este objetivo, el modulo se organizó en tres unidades y cinco capítulos que desarrollan aspectos relacionados con los principios elementales de la nutrición vegetal, describe el papel de macro y microelementos, la relación suelo-planta, con énfasis en rizosfera y la importancia de los análisis de suelos y foliares para lograr un diagnóstico de la potencialidad del suelo para suministrar nutrientes y de la habilidad de la planta para acceder a ellos. Cada capítulo se presenta en forma independiente, pero vinculado de forma lógica y secuencial integrando el conocimiento, por lo que se recomienda al estudiante su lectura en forma ordenada, presentando la siguiente estructura: Introducción, Logros, Glosario, Actividades introductorias, Actividades de aprendizaje, Actividades complementarias, Actividades de autoevaluación y una Bibliografía recomendada que permitirá la profundización ce cada uno de los temas. Con el fin de integrar los componentes y elementos en función del aprendizaje y el desarrollo cognoscitivo del estudiante, se planteo la estructura citada, facilitando el acompañamiento y el acceso a diferentes fuentes de información. Logros. Se refiere al conjunto de conceptos y las competencias que el estudiante dominará una vez culmine cada actividad planteada para cada uno de los capítulos. El Glosario, pretende dar a conocer los términos técnicos utilizados en cada capítulo facilitando la comprensión por parte del estudiante. Las Actividades introductorias, se hacen para cualificar el conocimiento general del estudiante antes de abordar un capítulo. Las Actividades de aprendizaje, constituyen el desarrollo temático del capítulo. Las actividades Complementarias, son algunas actividades que el estudiante debe realizar para afianzar y/o aplicar los conocimientos. 5 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Las actividades de Autoevaluación, desarrolladas en concordancia con los objetivos específicos, pretende inducir al estudiante a consultar bibliografía e información vía Web, a desarrollar algunas actividades prácticas y/o a resolver problemas, lo que le ayudará a ampliar sus conocimientos y sus habilidades para manejar la información. Cada capítulo estará acompañado de figuras, diagramas y tablas que ilustrarán y facilitarán la comprensión e interpretación de los diferentes temas. Este módulo está dirigido a estudiantes de la UNAD y demás personas interesadas en el conocimiento y profundización del tema. ¡Debe recordar que el nivel de conocimiento que usted adquiera, dependerá en gran parte de su interés, esfuerzo y creatividad! El criterio de evaluación académica planteado en el módulo, supera los resultados cuantitativos y memorísticos, como única instancia de evaluación, abre la puerta a procesos cognoscitivos y socio –afectivos según el entorno del estudiante, lo que facilita el proceso de aprendizaje. En resumen, el modelo utilizado pretende desarrollar en el estudiante las competencias ―entendidas como la capacidad para utilizar el conocimiento en todas sus dimensiones, relacionándolas con el entorno social en los diferentes contextos, con énfasis en el saber hacer‖ 6 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros OBJETIVOS GENERALES DEL MODULO Una vez finalizado el estudio de este módulo, el estudiante estará en capacidad de: Conocer y comprender los conceptos básicos de nutrición vegetal Aplicar los conocimientos adquiridos en las actividades propias de la producción agropecuaria, sugiriendo el mejor manejo en situaciones particulares de interés. Constituirse en agente de cambio con la posibilidad de aplicar y transferir los conocimientos adquiridos para beneficio y desarrollo sostenible de la región. Describir la influencia de las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo y sus interacciones sobre la disponibilidad de nutrientes para los cultivos. Identificar los problemas de nutrición vegetal y recomendar acciones correctivas. Identificar prácticas de manejo de suelo y de nutrientes, que maximicen la productividad manteniendo la capacidad productiva de los suelos y mejorando la calidad del ambiente. Describir cómo las plantas absorben los nutrientes, cuáles son los factores que afectan la disponibilidad de los mismos y cómo el sistema suelo los suministra, identificando los síntomas de deficiencia. Interpretar la información del análisis químico de suelo y foliar como herramientas útiles en el diagnóstico, con el fin de hacer propuestas racionales en nutrición vegetal. 7 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros RECOMENDACIONES GENERALES PARA LA LECTURA DEL MODULO Para lograr una buena comprensión y asimilación de los contenidos del módulo, se sugieren las siguientes actividades: Observe la estructura del módulo y la presentación de contenidos (gráficas, tablas, materiales anexos). Asimile los objetivos generales planteados para el módulo. Lea cuidadosamente la introducción de cada capítulo. Indague cuánto conoce sobre el tema. Desarrolle las actividades introductorias de cada capítulo. Lea los objetivos del capítulo. Inicie el estudio de las unidades a nivel individual y en pequeños grupos Resuelva las preguntas y ejercicios de refuerzo Realice los ejercicios de autoevaluación y determine cumplimiento de logros Discuta con su Tutor los temas cuya comprensión sea limitada Junto con su Tutor, realice las prácticas de campo Presente evaluación 8 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros SUGERENCIAS PARA EL TUTOR Es conveniente que lea y comprenda el módulo antes de iniciar el trabajo de asesoría con los estudiantes. Programe los ejercicios para cada tutoría de acuerdo con los temas y prepárese para resolver dudas. Recuerde que en cada capítulo existe material (lecturas, presentaciones, gráficas, evaluaciones) con el que se puede apoyar la tutoría. Usted puede sugerir el desarrollo de cuadros sinópticos, mapas conceptuales, portafolios y demás, que permitan reforzar las autoevaluaciones. Solicite a los estudiantes las respuestas a fin de hacer seguimiento, determinar su progreso y las dificultades que se presenten. Igualmente, puede solucionarlas en la tutoría correspondiente. Usted hace parte activa del proceso de aprendizaje y de usted depende en gran parte el éxito de este módulo y de los usuarios del mismo. “Se puede enseñar al estudiante una lección para un día, pero si logramos despertar su curiosidad, seguirá aprendiendo durante toda su vida” Enrique Rodó. 9 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros UNIDAD 1. La Nutrición Vegetal Nutrición Vegetal Sonia Aguirre – Nelson Piraneque 10 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros 11 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros INTRODUCCION Por centenas de años, el hombre ha conocido el efecto benéfico de adicionar elementos minerales a los suelos, Sin embargo, hasta hace pocas décadas se estudia la importancia de los mismos para el crecimiento vegetal. Hoy, la Nutrición Vegetal se establece como disciplina científica que ha traído consigo un incremento en el uso de fertilizantes minerales (naturales o sintéticos) para mejorar el crecimiento de las plantas e incrementar la producción de alimentos y fibras útiles para la población mundial. En este capítulo se partirá de la definición y clasificación de los nutrientes minerales importantes en la nutrición mineral, los criterios necesarios para determinar esenciabilidad y cuáles son hasta hoy, los elementos catalogados como esenciales. Se abordará el tema de cómo se mueven los nutrientes hacia la raíz, como los adquieren las plantas y finalmente cuales son los fenómenos responsables del movimiento de iones y solutos dentro del vegetal LOGROS Al estudiar las actividades de aprendizaje, usted: 1° Describe los factores que limitan la producción de cultivos 2° Define y clasifica los elementos minerales esenciales 3° Conoce la forma en que están presentes los elementos nutrientes en el suelo 4° Identifica la forma como las plantas absorben los nutrientes GLOSARIO Carencia: Insuficiencia de un elemento nutritivo en un vegetal. Puede ser visible u oculta (subclínica). Una carencia también puede deberse a inducción de otros elementos o por circunstancias físico-químicas diversas. Ciclo de los elementos nutritivos: Secuencia completa de transformación de los elementos nutritivos hasta encontrarse de nuevo en su forma inicial. Suele incluir su paso por el suelo, plantas, animales, hombre, etc. Degradación: Término que define el fenómeno de la transformación de la materia orgánica a través de una secuencia, en la cual esta pierde paulatinamente su energía oxidable (C), se 12 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros forma ácidos orgánicos (húmicos y fúlvicos) y finalmente se mineraliza sus elementos nutritivos. Elemento esencial: Elemento químico cuya presencia en el suelo es indispensable para el crecimiento y desarrollo normal de las plantas superiores. Los elementos o nutrientes esenciales son: Oxígeno, Carbono, Nitrógeno, Fósforo, Potasio, Calcio, Magnesio, Azufre, Boro, Cloro, Hierro, Cobre, Cinc, Manganeso y Molibdeno. Elementos mayores o macroelementos: Son elementos primarios y secundarios. Elementos menores: Se les conoce también con el nombre de Microelementos u Oligoelementos. Entre estos se encuentran el Boro, Cloro, Hierro, Cobre, Cinc, Manganeso y Molibdeno. Son necesarios para activar ciertas enzimas. Para la mayoría de los cultivos se requieren solo de pocos gramos a algunos kilos por hectárea de estos nutrientes menores y más de esto puede ser realmente perjudicial, especialmente de boro y molibdeno. Elementos primarios: Son el nitrógeno (N), Fósforo (P) y Potasio (K). Elementos secundarios: Son el Calcio (Ca), Magnesio (Mg) y Azufre (S). Elemento útil: Elemento químico utilizable provechosamente por la planta, aun sin ser indispensable (por ejemplo el sodio) o incluso elemento químico presente en la planta y absolutamente indispensable para la vida animal (por ejemplo Cobalto, Flúor, Yodo, etc.). Fertilidad del suelo: Expresión con la que se designa la aptitud de un suelo para asegurar a la planta unas buenas condiciones de desarrollo y el suministro adecuado de agua y elementos nutritivos, conducente todo ello a la obtención de buenas cosechas. La fertilidad del suelo es la resultante de numerosos componentes físicos, químicos y biológicos que, por una parte, depende el medio (suelo, clima) y, por otra, de la actividad humana (laboreo, riego, fertilización, etc.). Fijación: Conjunto de fenómenos físicos (adsorción) y de reacciones químicas, más o menos reversibles, que permiten mantener los elementos nutritivos en el horizonte cultivado y evitar su perdida en profundidad. Macronutrientes: Elementos químicos esenciales para el crecimiento de las plantas, necesarios en grandes cantidades; generalmente mayor que 1 ppm en las plantas. De modo general, son aplicados artificialmente al suelo, en materiales fertilizantes o calcáreos. Son considerados macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg, y S además del C, O e H, que se encuentra en cantidades abundantes en la atmósfera y en el agua. Materia orgánica: Comprende los residuos vegetales (raíces y parte aérea) y animales (incluido los excrementos), en diversos estados de descomposición, que ocurren en el suelo en estrecha relación con los constituyentes minerales y los microorganismos juegan un importante papel en el suelo, mejorando sus condiciones físicas y químicas y sirviendo de fuente de elementos nutrientes. 13 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Microelemento: Elemento nutritivo indispensable para el metabolismo de los seres vivos, aunque los precisen en muy pequeña cantidad. Ej. Fe, Zn, Cu, B, Mo, Mn y Cl. Mineralización: Transformación de la materia orgánica del suelo a través de un proceso que conduce a la formación de sales minerales, en las que los elementos fertilizantes son asimilables para las plantas. Optimo económico: Dosis de fertilizante que permite obtener la máxima diferencia entre el valor de la cosecha y el costo de los factores de producción. pH (Concentración de iones de hidrogeno): El valor de pH o concentración de iones de hidrógeno de cualquier solución, suelo o compuesto, es simplemente un número que denota su grado de acidez o alcalinidad. Una solución neutra tiene un valor de pH 7,0; valores superiores a 7,0 indica alcalinidad, e inferiores a 7,0 indica acidez en escala logarítmica. ppm: Partes por millón. Solución del suelo: Componente hídrico del suelo, en el que se encuentran disueltos los elementos nutritivos y a disposición de los cultivos. ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS Sabe usted: ¿Cuáles y cuántos factores pueden afectar la producción de un cultivo? ¿Cuáles son los mecanismos de estrés que reducen el potencial de rendimiento? ¿Qué es un elemento mineral esencial? ¿Cuáles son los elementos nutrientes considerados como esenciales? ¿Cuáles son los criterios de esenciabilidad de un nutriente? ¿Qué es Intercepción radical, difusión y flujo en masa? ¿Cómo las plantas absorben los nutrientes que requieren para su normal crecimiento? 14 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Lección 1. FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCION DE CULTIVOS La obtención del máximo potencial productivo de un cultivo en particular, depende de la especie, capacidad genética de la misma, del ambiente (suelo y clima) y de la capacidad del productor para identificar, eliminar o minimizar los factores que reducen dicho potencial (Figura 1.1). Figura 1.1. Factores que limitan la producción de cultivos. Hora luz y brillo solar Factores que afectan la producción de cultivos PLAGAS Y ENFERMEDADES CLIMA Lluvias Temperatura Labores culturales Riegos MANEJO Arvenses Fertilizantes y abonado Suelo Drenaje Fisica Química Biológica En la tabla 1.1 se listan los principales factores que afectan el potencial de un cultivo. Aunque es casi imposible controlar los factores climáticos, los inherentes al suelo y el cultivo pueden manejarse para maximizar la productividad. 15 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Tabla 1.1. Factores que afectan e potencial productivo de un cultivo FACTORES CLIMATICOS Precipitación Cantidad y distribución Temperatura Humedad relativa Luz Cantidad Intensidad Duración Altitud/Latitud Viento Velocidad Distribución Concentración de CO2 FACTORES DE MANEJO Variedad/ Especie Fecha de siembra Calidad de semilla Porcentaje de germinación Densidad de siembra Disponibilidad de agua Evapotranspiración Nutrición Plagas Insectos Enfermedades Arvenses Eficiencia de cosecha FACTORES DEL SUELO Materia Orgánica Textura Estructura CIC Saturación de bases Pendiente y topografía Temperatura Preparación Drenaje Interno Externo Profundidad efectiva Los factores controlables e incontrolables, pueden actuar de forma independiente, pero generalmente, intervienen en conjunto, debido a que todos ellos se encuentran interrelacionados, interactuando de manera, positiva para incrementar o por el contrario, decrecer el potencial productivo y/o el crecimiento de un cultivo. Esto es, cando dos o mas factores de crecimiento interactúan, la influencia de cada uno puede modificarse por el otro. Las interacciones negativas se presentan cuando la respuesta de la planta a factores combinados es menor que la respuesta de la misma cuando los dos se aplican en forma separada. Las positivas, constituyen los que se conoce como la ley del mínimo, desarrollada por Justus Von Liebig. Si dos factores son limitantes, la adición de uno puede ejercer un pequeño efecto en el crecimiento, mientras que una mejor respuesta se obtiene de la aplicación de los dos en forma combinada (Figura 1.2.). En términos generales, entre los factores que pueden reducir la potencialidad de un cultivo se encuentran la disponibilidad de agua, nutrientes y temperatura. En la figura 1.2, se observan los diferentes tipos de estrés que afectan la potencialidad productiva de un cultivo (curva 1) y al mismo tiempo, se representa el incremento en la misma cuando se minimiza el efecto de los factores adversos para el cultivo (curva 2). 16 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Figura 1.2. Tipos de estrés que afectan la potencialidad productiva de un cultivo. En la zona tropical, los principales factores que pueden afectar el potencial productivo tiene que ver con estrés hídrico, cambios bruscos de temperatura, baja capacidad de almacenamiento y suministro de nutrientes por el suelo, excesiva lixiviación de nutrientes y acidez del suelo (alto contenido de aluminio), entre otros. Lección 2. DEFINICION Y CLASIFICACION DE NUTRIENTES MINERALES 2.1. ELEMENTOS PRESENTES EN LA NUTRICION DE PLANTAS Las plantas, al igual que los demás seres vivos, necesitan una fuente de energía mediante la cual completar satisfactoriamente su ciclo de vida. El proceso mediante el cual las plantas adquieren los elementos necesarios para cumplir con dicho precepto, se denomina nutrición y los elementos involucrados en el mismo, se denominan nutrientes, los cuales son exclusivamente de naturaleza inorgánica. 17 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Las plantas elaboran sus propios alimentos orgánicos por medio de la fotosíntesis 1; emplean dióxido de carbono (CO2) y oxígeno (O2) como materias primas provenientes del aire y con la ayuda del agua y nutrientes aportados por el suelo y de la luz solar sintetizan las sustancias que requieren para su normal crecimiento y desarrollo (Figura 1.3.), asumiendo por tanto una función estructural; o bien puede servir de sustrato en las reacciones de respiración celular, con las que se obtiene energía (bajo la forma de moléculas de ATP); en ese caso desempeña una función energética. Figura 1.3. El proceso Fotosintético. Los fisiólogos vegetales han descubierto que las plantas necesitan carbono (C), hidrógeno (H+), oxígeno(O2), nitrógeno(N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S), sodio (Na), hierro (Fe), manganeso (Mn), boro (B), cinc (Zn), cobre (Cu), molibdeno (Mo), cloro(Cl), cobalto (Co) y vanadio (V). Las cantidades relativas de estos elementos necesarias para un crecimiento normal difieren para cada planta, pero todas requieren proporciones grandes de N, P, K, Ca, Mg y S por lo que se les denomina macroelementos o macronutrientes. El Fe, el Mn, el B, el Zn, el Cu, el Mo, el Cl, el Co y el V se requieren en pequeñas cantidades por lo que reciben el nombre de elementos menores, oligoelementos o micronutrientes. Estos minerales nutritivos que toma la planta del suelo, son determinantes en las funciones de crecimiento y desarrollo vegetal. En la figura 1.4, se aprecia en forma porcentual los elementos que toma la planta para cumplir con cada uno de sus procesos vitales. 1 Proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la transforman en energía química. Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biosfera terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis. 18 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Figura 1.4. Elementos que toman las plantas. 7% 7% 44% 42% OXIGENO CARBONO HIDROGENO OTROS NUTRIENTES 2.2. ESENCIABILIDAD DE ELEMENTOS NUTRIENTES La mayoría de las plantas requieren un número determinado de elementos minerales para completar satisfactoriamente su ciclo de vida. Los elementos que son requeridos para el crecimiento y desarrollo de las plantas son denominados esenciales. Para que un elemento sea considerado como esencial, debe cumplir tres criterios: a. Un elemento es esencial si la deficiencia del mismo impide que la planta complete su ciclo vital. b. Para que un elemento sea esencial, no se puede reemplazar por otro con propiedades similares. c. El último criterio que debe cumplirse es que el elemento debe participar directamente en el metabolismo de la planta (ejemplo, componente de un constituyente esencial como una enzima) y su beneficio no debe estar relacionado solamente al hecho de mejorar las características del suelo, mejorando el crecimiento de la microflora o algún efecto parecido. Las tres reglas anteriores pueden resumirse diciendo que: Un elemento es esencial si la planta lo requiere para su desarrollo normal y para que pueda completar su ciclo de vida. Todos los macronutrientes son constituyentes de compuestos orgánicos como las proteínas y son esenciales en grandes cantidades. Los micronutrientes son constituyentes de moléculas enzimáticas y así, son esenciales en pequeñas cantidades. Teniendo en cuenta estas 19 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros consideraciones, resulta difícil generalizar cuáles elementos minerales son esenciales para el crecimiento de las plantas. Las plantas absorben nutrientes esenciales en mezcla con el agua, directamente de la solución del suelo. Sin embargo, las cantidades presentes en ésta pueden no ser suficientes para el crecimiento de un vegetal, por lo que el contenido de nutrientes en solución constantemente puede ser remplazado a partir de compuestos orgánicos e inorgánicos presentes en el suelo y la aplicación de fertilizantes. Así, la absorción de nutrientes por las plantas depende en gran medida de su disponibilidad, la que esta relacionada con los procesos y reacciones que tienen lugar en el suelo. En la tabla 1.2, se presenta la forma de absorción de los elementos esenciales y algunas de las funciones que estos cumplen en la planta. Tabla 1.2. Elementos esenciales, formas de absorción y funciones en las plantas. ELEMENTO C, H, O, N, S FORMA DE ABSORCION CO2, HCO3¯, H20, O2, NO3¯, NH4+. SO4-. HPO4-, BORATO ACIDO BO3---, FUNCION componentes de la materia orgánica, procesos enzimáticos y reacciones redox P, B, Si FOSFATOS BORICOSILICATO Transferencia energía, Formación de alcoholes, Síntesis de lignina K, Na, Mg, Ca, Mn, Cl IONES (K+, Na+, Mg++, Ca++, Mn++, Cl-) Potencial osmótico Actividad enzimática Equilibrio aniones Permeabilidad membrana Potencial eléctrico Fe, Cu, Zn, Mo IONES, QUELATOS (Fe++, Cu++, Zn++, MoO4-) Formación de enzimas transporte electrones En síntesis se puede agrupar los elementos nutrientes en cuatro categorías: Constituyentes de estructuras orgánicas, Activadores de reacciones enzimáticas, Encargados del almacenamiento y transferencia de energía y, Transporte de cargas y osmoregulación. Se acepta la existencia de 17 elementos esenciales para las plantas. El C, H y O2 no son considerados como nutrientes minerales, pero son los elementos más abundantes en las plantas. Los 14 restantes se clasifican como macronutrientes y micronutrientes, según la concentración relativa de los elementos en los tejidos (Tabla 1.3). Otros elementos como el Na, Co, Va y Si se catalogan como micronutrientes esenciales en algunas plantas. Los micronutrientes son también denominados elementos menores pero esta denominación no indica que sean menos importantes que los macronutrientes. La deficiencia o exceso de micronutrientes puede reducir el potencial productivo de los cultivos, así como lo pueden hacer los macronutrientes. 20 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Las plantas tienen una habilidad limitada para la absorción selectiva de elementos nutrientes esenciales necesarios para su crecimiento. Ellas también toman elementos que no son necesarios para su crecimiento; así, se han identificado más de 60 elementos en los vegetales. Tabla 1.3. Concentración de nutrientes en las plantas. ELEMENTO Hidrógeno Oxígeno Carbono Nitrógeno Potasio Fósforo Calcio Magnesio Azufre Cloro Hierro Boro Manganeso Zinc Cobre Molibdeno Nikel Lección 3. SIMBOLO H O C N K P Ca Mg S Cl Fe B Mn Zn Cu Mo Ni CONCENTRACION EN PLANTAS 6% 45% 45% 1.5% 1.0% 0.2% 0.5% 0.2% 0.2% 100 ppm 100 ppm 20 ppm 50 ppm 20 ppm 6 ppm 0.1 ppm 0.01 ppm CLASIFICACION Macronutrientes Micronutrientes DISPONIBILIDAD Y MOVIMIENTO DE ELEMENTOS NUTRIENTES 3.1. DISPONIBILIDAD DE LOS NUTRIENTES EN EL SUELO. La mayoría de los suelos contienen grandes cantidades de nutrientes necesarios para el crecimiento de las plantas. Sin embargo, muchos de ellos se encuentran en formas estructurales de minerales primarios, secundarios o de la materia orgánica y sólo una pequeña fracción de los minerales en el suelo, se encuentran en formas realmente disponibles para las plantas (tabla 1.4). En el proceso de adquisición y toma de nutrientes por parte de las platas, es necesario diferenciar cuatro fases a saber: Tabla 1.4. Cantidades de algunos elementos esenciales encontrados en los primeros 15 cm. del suelo. 21 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros ELEMENT O Ca Mg K P S N SUELO EN REGIONES HUMEDAS EN FASE EN FASE EN FASE ESTRUCTURA INTERCAMBIABL SOLUBL L kg.ha-1 E E -1 kg.ha kg.ha-1 8000 2250 60-120 6000 450 10-20 38000 190 10-30 900 0.05-0.15 700 2-10 3500 7-25 SUELO EN REGIONES SECAS EN FASE EN FASE EN FASE ESTRUCTURA INTERCAMBIABL SOLUBL L E E -1 -1 kg.ha kg.ha kg.ha-1 20000 5625 140-280 14000 900 25-40 45000 250 15-40 1600 0.1-0.2 1800 6-30 2500 5-20 Fase estructural. Constituida por los minerales (primarios y secundarios) y la materia orgánica bien sea que se encuentre en forma de residuos orgánicos o altamente estables como lo es el humus. Constituye la fuente de elementos pero su función en nutrición vegetal esta limitada; esto es, los nutrientes se encuentran haciendo parte de complejos, por lo que su disponibilidad esta restringida para las plantas. Para que puedan ser aprovechados para las plantas, es necesario que se presenten diferentes procesos de descomposición (meteorización y mineralización) sobre éstos. Para ilustrar con un ejemplo, la ortoclasa (feldespato de potasio) cuya fórmula estructural KAlSi3O8 permite establecer la presencia de elementos nutrientes para las plantas como el K, pero para que éste se encuentre en forma disponible, es necesaria su meteorización física, química o biológica. Fase sólida o Intercambiable. Esta representada por la superficie de los coloides (arcilla y materia orgánica), la cual se halla cargada negativamente, por lo que esta en capacidad de atraer cationes (Ca++, Mg++, K+, Na+, Al+++, Fe+++, etc.). Esta fase constituye la reserva nutritiva del suelo. Grandes cantidades de nutrientes están asociados en forma orgánica o inorgánica en el suelo. Mediante procesos químicos y bioquímicos, los nutrientes se liberan hacia la solución del suelo, donde están realmente disponibles para las plantas. Uno de esos procesos lo constituye el intercambio iónico, donde elementos esenciales como Ca, K, Mg y otros son liberados de la superficie de las arcillas y el humus a la solución del suelo. Después de la fotosíntesis, el intercambio iónico se constituye en la reacción química más importante en la naturaleza. Fase soluble. Constituye la solución nutritiva del suelo en donde los iones (cationes y aniones) se encuentran libres y a disposición de ser tomados por las raíces de las plantas. Fase Raíz. La interacción de los iones nutritivos en solución con la superficie radical, de donde serán absorbidos y translocados a la parte aérea de la planta para su transformación metabólica y aprovechamiento en los diferentes procesos de crecimiento y desarrollo vegetal. La figura 1.5., ilustra como interactúan las diferentes fases del suelo para proveer elementos esenciales a las plantas. ―Las plantas ni ingieren partículas del suelo ni tampoco materia orgánica fina; ellas únicamente absorben aquellos elementos que se encuentran en solución. Figura 1.5. Disponibilidad de nutrientes para las plantas 22 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Fase estructural de Minerales primarios y Materia orgánica lentamente disponible Análogo a las reservas financieras Fracción solución del suelo: Iones disponibles para ser absorbidos por las plantas Fracción coloidal. Esqueleto estructural de arcilla y humus lentamente disponible Análogo a bonos a corto plazo Banco Estatal $$ Análogo a dinero en efectivo Análogo a cheques al portador BONO Raíz 1235 Banco Estatal 1234 NO BO $ $$$ Los nutrientes presentes en la fase estructural son liberados muy lentamente hacia la solución del suelo y la mayoría de los nutrientes no están disponibles para las plantas. Los elementos nutrientes presentes en las partículas coloidales (fase intercambiable) se encuentran más fácilmente disponibles para las plantas, debido a su gran superficie específica, lo que le permite mayor contacto con la fase soluble y radical, constituyéndose en la despensa de nutrientes. La interacción de diferentes propiedades físicas, químicas y biológicas en el suelo, controla la disponibilidad de nutrientes para las plantas (figura 1.6.). Es necesario entender estos procesos y cómo son influenciados por el ambiente durante el crecimiento vegetal, para optimizar dicha disponibilidad y por tanto la productividad de los cultivos. Figura 1.6. Factores que afectan la absorción de nutrientes FACTORES QUE AFECTAN LA ABSORCION DE NUTRIENTES F a s e s ó l i d a Tamaño, ramificación y zona de absorción pH Interrelaciones plantaorganismos 23 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros El suministro de nutrientes es un proceso dinámico. Los iones (cationes y aniones) son absorbidos de la solución del suelo y liberadas hacia ella, pequeñas cantidades de iones (H+, OH- y HCO3-) (figura 1.7 a y b). Cuando las plantas absorben nutrientes, su concentración disminuye en la solución del suelo, por lo que se suceden diferentes reacciones químicas y biológicas que permiten restablecer el equilibrio en la solución. Las reacciones que ocurren dependen del catión o anión involucrado. Los iones adsorbidos a la superficie de los coloides, se desorben para restablecer sus concentraciones en solución (c). El intercambio iónico en el suelo, como se mencionó anteriormente, es una reacción química muy importante en el proceso de suministro de nutrientes para las plantas. Los suelos también contienen minerales que pueden ser disueltos suministrándolos a la solución (f). La adición de iones a través de la fertilización u otras entradas, incrementa su concentración en la fase soluble; parte de ellos permanecen en solución y otra parte puede ser adsorbida en la superficie de los minerales (d) o precipitada como minerales no disponibles para las plantas (e). Al degradar la materia orgánica, los microorganismos pueden incorporar en sus tejidos nutrientes presentes en la solución del suelo (g). Al morir, los contenidos celulares se liberan y regresan a la fase soluble (h). Las plantas y los organismos del suelo utilizan O2 y liberan CO2 a través de su actividad metabólica (i, j). Cuando se disminuye la difusión de gases en el suelo, puede afectar de manera significativa la disponibilidad de nutrientes y la vida en el sistema. Las condiciones ambientales y las actividades humanas, influencian la concentración de nutrientes presentes en el suelo y con ello su disponibilidad para las plantas (k, l). Ejemplo de ello es la adición de plaguicidas, herbicidas, fertilizantes, etc. Figura 1.7. Componentes del suelo que influencian la concentración de nutrientes en la solución del mismo. Toma de nutrientes j Aire del suelo a Superficie de intercambio c SOLUCION DEL SUELO i h l Materia orgánica del suelo b g k d e f Minerales sólidos Lluvia, evaporación, drenaje 24 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Todos los procesos descritos tienen gran importancia en la disponibilidad de nutrientes para las plantas. Sin embargo, dependiendo del nutriente, unos son más importantes que otros. Ejemplo de ello lo constituyen los procesos microbianos (importantes para el ciclaje y suministro de N y S) y las reacciones de intercambio (elementales para el suministro de K, Ca y Mg). 3.2. MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES HACIA LA RAIZ Para que la planta pueda acceder a los nutrientes en solución, debe existir un íntimo contacto entre sus raíces y los iones disueltos. Existen tres vías por las cuales las plantas adquieren nutrimentos: Intercepción radical, flujo de masa y difusión. Intercepción radical. Durante la exploración por parte de las raíces, éstas entran en contacto con los coloides del suelo, interceptando durante este proceso de desplazamiento, muchos de los nutrientes que requiere para su metabolismo. Dicho de otra forma, es el intercambio de iones que ocurre a través del contacto físico entre las raíces y las superficies minerales. Así, la capacidad exploratoria de la raíz, la cantidad de pelos absorbentes, la superficie específica que ellos representan y las estrategias que la planta utilice para acceder a nutrimentos (como las micorrizas), pueden incrementar la absorción de iones por intercepción. Los cálculos de intercepción radical se basan en: (a) La cantidad de nutrientes disponibles en el volumen de suelo ocupado por las raíces; (b) Volumen radical, como porcentaje del volumen total del suelo (en promedio 1%) y (c) de la proporción del volumen ocupado por poros (en promedio, 50%). Flujo de masa. Los nutrientes en solución son transportados hacia la raíz como resultado del proceso de transpiración de la planta, la evaporación de agua en la superficie del suelo y la percolación de agua en el perfil del mismo. La cantidad de nutrientes movilizados por esta vía depende, entonces, del flujo de agua o consumo de la misma por parte de las plantas y la concentración de nutrimentos en el agua del suelo. El Ca+2, Mg+2, varios micronutrientes y la mayoría de los nutrientes solubles como NO3-, Cl- y SO4-2 se mueven por flujo de masa. Si el contenido de humedad del suelo es bajo, el movimiento por flujo de masa se frena y con ello su contribución a la nutrición de las plantas. Difusión. Un ión (catión o anión) migra de acuerdo con un gradiente de concentración. Se presenta cuando éste se mueve de una zona de alta a otra de baja concentración. El proceso de absorción de nutrientes por parte de las plantas a partir de la solución del suelo, hace que la concentración de los mismos en la zona de influencia de las raíces sea menor que en el resto del volumen del suelo. Así, se establece un gradiente de concentración que determina que diferentes iones se muevan por difusión hacia la superficie de las raíces. Un alto porcentaje de P y K se mueven por difusión. A manera de ejemplo, la tabla 1.5 permite visualizar la contribución de la intercepción radical, flujo de masa y la difusión en la adquisición de nutrientes por maíz. Tabla 1.5. Adquisición de nutrientes por maíz. 25 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Elemento Requerimiento para 4.5 tn.ha-1 Intercepción radical Flujo en masa difusión 170 1 99 0 5 94 N - NO3P - H2PO4 = 35 + K Ca2+ 2+ Mg S - SO4 = 175 2 20 78 35 29 71 0 40 13 87 0 20 5 95 0 De la tabla, se puede deducir que sólo una pequeña fracción de nutrientes en solución es tomada por intercepción radical, mientras que la mayor contribución se presenta cuando los iones se mueven por flujo de masa y difusión. El 99% del N, el 87% del Mg, el 71% de Ca y el 95% de S se mueven por flujo de masa, mientras que el 94% del P y el 78% del K se mueven por difusión. Concentración de nutrientes en la solución del suelo (factor intensidad). Para cubrir sus demandas de nutrientes, las plantas deben tener la capacidad de obtenerlos vía raíz, lo que esta determinado por el tipo de movimiento de la solución del suelo y de la longitud radical, la cual decrece las vías de transporte. La concentración de nutrientes es igualmente de gran importancia para el suministro de nutrientes a las plantas. La concentración de nutrientes en solución varía ampliamente, dependiendo de factores como la humedad del suelo, profundidad efectiva, pH, capacidad de intercambio catiónico, potencial redox, contenido de materia orgánica y actividad microbiana, época y la aplicación de fertilizantes. Igualmente, se constituye en indicador de la movilidad de nutrientes hacia las raíces y en dirección vertical. En la tabla 1.6 se aprecia la composición típica de la solución del suelo. La concentración de nutrientes minerales como el N en ecosistemas naturales es muy baja, comparado con las mismas en suelos cultivados. Igualmente, la concentración de P en la solución del suelo es extremadamente baja, por lo que la contribución del flujo de masa a las raíces es también reducida. A diferencia de otros nutrientes, los fosfatos interactúan con la superficie activa de sesquióxidos y oxihidratos de minerales arcillosos, lo que permite su movilización o inmovilización y por consiguiente su disponibilidad para las plantas. Tabla 1.6. Composición típica de la solución del suelo. Naturaleza Categoría Mayores 10-4-10-2 mol. L-1 Cationes Ca2+ Mg2+ Na+ K+ Aniones HCO3- Inorgánica - Cl NO3 - Menores 10-6-10-4 mol. L-1 Fe2+ Mn2+ Zn2+ Cu2+ NH4+ Al3+ - Otros <10-6 mol. L-1 Cr3+ Ni2+ Cd2+ Pb2+ CrO42- MoO4 H2PO4 F- HS- 26 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros SO42Origen Natural Orgánica Mayores 10-5-10-3 mol L-1 ácidos carboxílicos, azúcares simples, aminoácidos Antrópico Menores <10-5 mol L-1 Carbohidratos, proteínas, alcoholes, fenoles, sulfhidrilos Fungicidas, herbicidas, insecticidas, hidrocarburos, surfactantes, solventes Para entender lo descrito, obsérvese la figura 1.8, que representa el proceso de liberación de la fase sólida del suelo y la posterior absorción del Fe. Figura 1.8. Proceso de absorción de Fe. La figura anterior permite entender y visualizar cómo se libera los nutrientes de la fase sólida (con una concentración importante) hacia la solución del suelo (donde su concentración disminuye notablemente) y de ésta última hacia las raíces. Con esto se puede concluir que la concentración de nutrientes en solución, disponibles para las plantas, es reducida estando sujeta a diferentes variaciones en tiempo y espacio, como son la remoción por parte del cultivo, tazas de deserción o liberación de la fase sólida, acomplejamiento de nutrientes en el suelo, magnitud de lavado o lixiviado y el grado de utilización de los nutrientes por los microorganismos (produciéndose inmovilización temporal de los nutrientes). 3.3. MECANISMOS DE ABSORCION DE NUTRIENTES El paso de los iones presentes en solución al interior de la planta, es un complejo proceso que aún no es del todo entendido. Esta absorción de nutrientes esta determinada por factores como la disponibilidad y concentración de iones en solución para que se muevan en contra de un gradiente y la capacidad de la planta para absorber o excluir selectivamente esos iones (Figura 1.9). La disponibilidad de iones en solución depende entonces de características intrínsecas del suelo, dada su alta heterogeneidad y la habilidad para adquirirlos, depende directamente de la planta y de las estrategias que ésta utilice para ello. 27 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Figura 1.9. Factores que determinan el suministro de nutrientes para las plantas Disponibilidad Humedad Profundidad pH CIC Eh M.O% Exudados Actividad Microbiana Época Fertilización Capacidad Especie Cultivar Genética Sistema radical Edad Simbiosis Estrategias de adquisición Rizodeposición Micorrizósfera Como resultado de investigaciones se demuestra que la absorción de iones se caracteriza por presentar: Selectividad: Ciertos elementos son absorbidos preferentemente, mientras que otros son discriminados o casi excluidos. Acumulación: La concentración de elementos nutriente puede ser superior en el jugo celular que en la solución del suelo. Genotipo: Existen diferencias entre especies vegetales en cuanto a las características de absorción iónica. El movimiento de solutos de bajo peso molecular (iones, ácidos orgánicos, aminoácidos y azúcares, entre otros) desde la solución externa hacia el interior de la pared celular de raíces, es un proceso pasivo no metabólico llevado a cabo por difusión o flujo de masa. Sin embargo, la pared celular puede interactuar con los solutos y de esta manera facilitar o restringir su movimiento en los sitios de absorción de la membrana plasmática. La pared celular esta compuesta por una cadena de celulosa, hemicelulosa y glicoproteínas que contiene poros denominados espacios interfibrilares que difieren en tamaño con máximos valores de 5 nm. Si se comparan los poros con iones hidratados como K+ y Ca++, se puede apreciar que el tamaño de éstos últimos es mucho más pequeño, por lo cual los poros por si mismos no ofrecen restricción alguna al paso de iones en el espacio libre. Estructura Poros en pared celular Sacarosa Iones hidratados K+ Ca++ Diámetro (nm) <5 1 0.66 0.82 28 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Contrario a lo anterior, los solutos de alto peso molecular (quelatos orgánicos, ácidos fúlvicos, toxinas) o virus y otros patógenos, presentan entrada restringida, debido a su tamaño normalmente superior al de los poros existentes en las células radicales. Absorción de agua y de iones por las raíces. Una considerable fracción del volumen de la raíz es accesible para la absorción pasiva de iones. La absorción de agua y de iones se presenta en los pelos absorbentes y en la epidermis de la raíz. El espacio libre aparente2 o apoplasto (espacio intercelular de células epidermales y corticales) permite el transporte de agua y de iones en regiones de tejidos radicales que no requieren transporte a través de una membrana impermeable. (Figura 1.10.). La absorción de agua desde el suelo hacia el apoplasto se presenta por capilaridad y osmosis. La capilaridad se presenta cuando el espacio intercelular es más pequeño que el espacio lleno con agua en el suelo y el agua puede moverse de áreas con menor potencial hídrico. Osmosis es el transporte de agua de áreas de menor a otras con mayor concentración. La función de las bandas casparianas en la endodermos es la de servir como barrera impermeable que le permite seleccionar y regular la absorción de iones. En tejido maduro, previene la entrada de agua y de iones directamente al xilema; así, el agua y los iones que entran a la célula o citoplasma pueden ser transportados a través de la membrana plasmática. Una vez en el interior, el transporte puede darse por vía simplástica (figura 1.10) a través de conexiones celulares o plasmodesma. Figura 1.10. Corte transversal e una raíz vegetal. La concentración iónica en el apoplasto es menor que en la solución del suelo; por lo que la difusión se presenta como respuesta a un gradiente de alta a baja concentración. Las células de la superficie interior de la corteza están cargadas negativamente, lo que permite la atracción de cationes. El intercambio de cationes se presenta en la superficie extracelular y explica el porqué la absorción de cationes excede la de aniones. Para mantener la neutralidad eléctrica, las células radicales liberan H+ haciendo descender el pH cerca de su superficie. Por 2 Término introducido por Hope y Stevens (1952) para referirse al espacio libre de agua que es accesible a iones y moléculas con o sin carga. 29 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros lo anterior, la difusión y el intercambio iónico son procesos pasivos debido a que su paso al apoplasma esta regulado por gradientes en concentración iónica (difusión) y eléctrica (intercambio iónico). Son procesos no selectivos y no requieren del gasto de energía metabólica. Características de la raíz. Las características físicas de las raíces de las plantas, presentan marcada influencia en la adquisición y absorción de iones debido a que los cambios anatómicos que esta presenta. Cuando la distancia desde el ápice de la raíz se incrementa en relación al ión, el porcentaje de absorción decrece. Una corta distancia entre el ápice y los iones, incentiva la formación de pelos absorbentes incrementando el área de contacto y con ello la adquisición y absorción. Estos pelos absorbentes son capaces de influenciar las características físicas y químicas del suelo en contacto con los mismos. Igualmente, el crecimiento lateral incrementa el área de contacto suelo – raíz y a su vez, incrementa la absorción. Transporte pasivo y activo. a. El transporte pasivo. Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana (Figura 1.11). Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, de donde hay más hacia el medio donde hay menos. Este transporte puede darse por: Figura 1.11. Representación esquemática del transporte activo y pasivo Difusión simple. Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; puede realizarse a través de la bicapa lipídica o de canales proteícos. Difusión simple a través de la bicapa (1). Así entran moléculas lipídicas como las hormonas esteroideas, anestésicos como el éter y fármacos liposolubles y sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares de muy pequeño tamaño, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, también atraviesan la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis. Difusión simple a través de canales (2).Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-. Las proteínas de canal son proteínas con un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por un ligando, como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una determinada región, el receptor de la proteína de canal sufre una transformación estructural e induce la apertura del canal. 30 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Difusión facilitada (3). Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, monosacáridos, etc, que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas trasmembranosas faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeasas que, al unirse a la molécula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula. b. El transporte activo (4). En este proceso también actúan proteínas de membrana (Figura 1.11), pero éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las moléculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na+/K+, y la bomba de Ca++. La bomba de Na+/K+ Requiere una proteína transmembranosa que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior (Figura 1.12). Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte. La función primordial de este tipo de transporte activo es la de mantener una alta concentración de K+ en el citoplasma lo que es esencial para mantener el gradiente de potencial eléctrico a través de la membrana plasmática. Figura 1.12. Bomba de Na+/K+ La bomba de Ca++ transporta el elemento fuera del citoplasma, lo que mantiene sus concentraciones más bajas que en la áreas extracelulares, situación esencial para establecer un alto gradiente de concentración que provea la energía suficiente para facilitar la difusión de Ca++ al interior de la célula. La capacidad de los iones para moverse en contra de un gradiente de concentración esta directamente asociada a la respiración de la planta debido a que la energía requerida para tal fin es generada mediante este proceso. De esta forma, las plantas que crecen en ambientes anaeróbicos no son capaces de absorber iones activamente. Grandes moléculas con carga presentan marcada dificultad para moverse a través de la membrana, requiriendo de mecanismos de transporte activo (ej. Azúcares, aminoácidos, DNA, ATP, fosfatos, proteínas, etc.). El apoplasma y grupos carboxílicos actúan como intercambiadores de cationes. En las raíces, los cationes provenientes de la solución externa pueden ser acumulados en forma no 31 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros metabólica en el espacio libre, mientras que los aniones son repelidos. Además, existe competencia entre iones por sitios de unión en el apoplasma. Ej. H+ con Al+, Al+2 y Al+3 o con Mg+2, factor responsable de la depresión en la absorción de éste último. El intercambio iónico no explica precisamente una entrada de iones al interior de la célula, sino un acercamiento de éstos (al ponerse en contacto con la membrana). En general: El pH genera un gran impacto sobre la absorción de iones (cationes y aniones). Existe una mayor competencia entre cationes que entre aniones para su absorción Existe una compensación de cargas asociadas con la absorción diferencial de cationes. Características de la absorción de iones por la raíz. influjo en el apoplasma. La endodermis (Figura 1.13) es la principal barrera al influjo de solutos en el apoplasma radical, donde la banda caspariana actúa contra el movimiento pasivo de solutos. En angiospermas, la exodermis funciona como protección del cortex a la colonización de microorganismos. En plantas adaptadas a condiciones anaeróbicas, sirve como barrera contra la difusión de O2 desde el aerénquima hacia la rizósfera. El volumen de tejido radical accesible al flujo pasivo (espacio libre) representa una pequeña fracción (~5% en maíz) del volumen total de la raíz, por lo que el espacio libre depende de la taza transpiratoria, concentración del soluto y la formación de pelos radicales. Papel de las propiedades fisicoquímicas de iones y metabolismo radical. Diámetro de iones. Para iones con igual valencia hay una correlación negativa entre rata de absorción y radio iónico. Molécula Vs. absorción de iones y papel de la valencia. Los constituyentes de la membrana (fosfo, sulfolípidos y proteinas) contienen grupos cargados eléctricamente e iones interactuando con esos grupos. La fuerza de esta interacción aumenta en el siguiente orden: Moléculas sin carga<Cat+.An-<Cat+2.An-2<Cat+3.An-3 Figura 1.13. Influjo de solutos desde la solución del suelo hacia el xilema 32 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Consecuentemente, la taza de absorción también decrece en el mismo orden. Actividad metabólica. Para que iones y otros solutos se acumulen según gradiente de concentración, se requiere de un donador de energía. La principal fuente de energía de organismos no fotosintetizadores incluyendo a las raíces es la respiración. Oxigeno. A baja tensión de oxigeno, decrece la absorción de iones como potasio y fosfato. La falta de O2 es uno de los principales factores que restringe el crecimiento vegetal en sustratos pobremente aireados (suelos inundados). Carbohidratos. Principal fuente de energía para la respiración. Raíces con bajos contenidos, la respiración y toma de N decrece Temperatura. Q10 (cociente entre la velocidad del proceso en cuestión a una temperatura inicial (ti) y su velocidad a una temperatura diez grados superior (t¡ + 10°C)). Un incremento en 10oC aumenta las reacciones químicas en un factor de 2. La toma de iones depende de la temperatura especialmente por debajo de 10oC por disminución de la fluidez de la membrana. A temperaturas por debajo de 12oC se reduce el crecimiento de renuevos y raíces, la absorción de NO3- y K+. INTERACCIONES ENTRE IONES. En la solución externa están presentes tanto cationes como aniones en diferente concentración y forma. Por tanto se esperan diferentes interacciones durante su absorción: Competencia. El número de sitios de unión con respecto a la concentración de iones es menor, por lo que se presenta competencia entre iones con similares propiedades físico químicas (Ej. K+ y Rb+). El NH4+ es un competidor efectivo a K+ por sitios de unión. El K+ y Ca++ le compiten a Mg++ por sitios de unión, por lo que al aplicar fertilizantes ricos en los dos primeros, se induce deficiencia de Mg++. Altas concentraciones de SO4- deprime absorción de Molibdeno y Selenio, lo que es bueno para las plantas y animales. Los ejemplos citados demuestran que la selectividad en los sitios de unión en las membranas plasmáticas no es reflejo de la selectividad por elementos minerales. Las plantas son incapaces de excluir iones innecesarios, aspecto de gran interés por sus implicaciones ej, metales pesados en alimentos. 33 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Papel del pH. La interacción entre H+, OH-, HCO3- y otros aniones es de importancia para la nutrición vegetal. Al incrementarse la concentración de H+ en ausencia de Ca+2 en la solución externa, la absorción neta de K+ se reduce enormemente. Altas concentraciones de H+ en solución reduce la eficiencia de las bombas protónicas para el eflujo de H+. La absorción de cationes se inhibe a bajo pH. El efecto del pH depende de la fuente fertilizante aplicada Ej., reducción de pH externo, aumenta la absorción de NO3- pero reduce la de NH4+ sinergismo iónico y papel del Ca2+. Se ha observado la estimulación de la absorción de cationes por aniones y viceversa, como reflejo de la necesidad de mantener un balance de carga al interior de la célula. Puede ser también el resultado del incremento de la actividad metabólica de las raíces cuando se suministran nutrientes luego de un periodo de privación. El Ca2+ estimula la absorción neta de K+ a bajo pH, incrementando su influjo y de aniones como el Cl-. El Ca2+ estabiliza las membranas y favorece un alto electropotencial transmembrana por reducción de grupos cargados negativamente, influenciando las propiedades fisicoquímicas y el funcionamiento de las membranas. RELACIONES CATION – ANION. A bajas concentraciones la absorción de un catión no se ve afectada por el acompañamiento de un anión y viceversa. A altas concentraciones externas de un ión tomado lentamente, puede deprimirse la toma de un ión de carga opuesta más móvil. Ej. SO42- deprime la toma de K+ y Ca2+ la de Cl-. El K+ que es rápidamente transpirado a través de la membrana plasmática, puede reprimir la toma de cationes de transporte lento como Mg2+ y Ca2+ no por competencia por sitios de unión en la membrana, sino por competencia por aniones nativos en el citoplasma o la vacuola, si el porcentaje de síntesis de dichos aniones es limitado. La absorción de cationes compensa con la producción de ácidos orgánicos y el exceso de aniones inorgánicos con un descenso de aniones ácidos orgánicos. La absorción de un ión puede estar influenciada por la presencia de otro ión. Esta puede ser ANTAGONICA O SINERGICA. El antagonismo de los elementos se presenta cuando uno de estos impide que la planta pueda absorber o asimilar a otro o ambas situaciones, lo que ocurre cuando el transportador es común o poco específico. Ej. Altos niveles de Cu++ y Mn++ en la planta reducen la taza de absorción de Fe+2. Alta concentración de Cu++ y Mn++ en la planta ayudan a oxidar al Fe+2 hacia Fe+3 (no metabolizable). Al contrario, la acción sinérgica entre iones se presenta cuando la presencia de uno favorece la entrada y asimilación de otro. Ej Mo y N. La reducción de NO3- por nitrato-reductasa, enzima que contiene Mo. 34 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Finalmente, es importante mencionar que la absorción de iones no se realiza de manera uniforme a lo largo de la raíz. La absorción del Ca++ es más alta en los primeros tres centímetros apicales de la raíz, mientras que la absorción de K+ se realiza casi uniformemente en los primeros 15 centímetros. 3.4. MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES DENTRO DE LA PLANTA La absorción de un ión por parte de la raíz, no significa que éste sea translocado a otras partes dentro de la planta. Así como en la raíz, existen mecanismos de transporte que permiten el paso de iones a través de las membranas y al sistema vascular los cuales son tan o más complejos que los requeridos para la entrada de iones a la raíz. Los iones absorbidos por la raíz son transportados en dirección ascendente a todos los puntos de crecimiento a través del xilema, un sistema transportador de agua e iones desde donde son distribuidas a otros órganos y tejidos vivos a través del floema (Figura 1.14). La fuerza motora de agua, iones y otros solutos disueltos en éste complejo sistema vascular proviene de diferentes fuentes: La transpiración de agua en la superficie de las hojas de la planta. Lo que permite que agua existente en el medio ingrese a las raíces y de allí se distribuya a toda la planta. La presión ejercida por las raíces de las plantas empujando iones y agua hacia los sitios de absorción. El fenómeno de sifón que arrastra iones, agua y otros solutos de puntos inactivos a otros activos (puntos de crecimiento, frutos en desarrollo, granos, etc.) de la planta. El movimiento de iones, solutos y moléculas en el xilema, esta determinado en gran medida por la taza transpiratoria de la planta, lo que a su vez presenta un marcado efecto sobre la distribución de los mismos en tallos, pecíolos, hojas y frutos. El movimiento de estas sustancias no es uniforme en términos de cantidad y tipo. Como se mencionó anteriormente, la transpiración incrementa la absorción y translocación de moléculas sin carga en una mayor proporción que de iones. Figura 1.14. Movimiento ascendente (xilema) y distribución de solutos (floema) dentro de la planta. 35 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros El transporte de iones hacia arriba tiene lugar por el xilema y con bastante facilidad se produce intercambio lateral entre éste, el cambium y el floema. Esta regulación permite que las necesidades de sales de ciertas regiones de la planta puedan ser satisfechas con una rata de transporte de 10 a 100 cm.hora-1. Las sales distribuidas tienen movimiento básicamente hacia abajo vía floema con una velocidad de transporte considerablemente menor que en xilema. Inmediatamente antes que se produzca la abscisión de la hoja, comienza la movilización de sales minerales que salen de ella, la que se realiza principalmente por el floema hacia hojas más jóvenes y meristemas, fenómeno especialmente notable cuando existe alguna deficiencia mineral. La movilización de los elementos se produce desde hojas adultas que aún no están en edad de caerse, por lo que los síntomas de deficiencia se presentan primero en éstas (en el caso de elementos móviles como N, P, K). Elementos como Ca++, B, Mn++ y Si, se quedan en las hojas, perdiéndose para la planta. Cuando la hoja vieja cae, los síntomas de deficiencia de éstos elementos se observan en las jóvenes. Como se puede apreciar, el movimiento de solutos, iones y moléculas se realiza a través de un complejo sistema de vasos conductores y células, movimiento que es gobernado por la taza transpiratoria, principal fuerza motora que lleva los iones desde la raíz a las partes más altas de la planta. La redistribución de sustancias dentro de la planta en forma de carbohidratos simples y complejos, aminoácidos y proteínas formados por actividad fotosintética, se lleva a cabo mediante la integración de muchos factores. No todos los elementos pueden moverse con igual facilidad: N, P, K+ y Mg++ se mueven fácilmente por el floema, el Ca++ asciende por el xilema pero nunca vuelve por el floema porque queda inmovilizado o fijado. El S aunque es muy móvil, se mueve muy poco por el floema, puesto que se inmoviliza por reacciones metabólicas al pasar a formar parte de proteínas de hojas jóvenes, Cu, Fe y Zn dependen de su concentración, disponibilidad de P y del pH. Las características de movilidad de estos elementos puede definir la parte de la planta en la que se espera se manifiesten los síntomas de deficiencia. Para los más móviles, se presentan en las hojas maduras y en el caso de los menos móviles, en renuevos y hojas jóvenes. De la misma forma, las plantas maduras reducen la absorción y redistribución resultando en grandes cambios en la concentración de los elementos encontrados en hojas maduras y jóvenes. Así, los contenidos de N, P y, K en las hojas descienden, mientras que los de Ca y Mg se incrementan. Estos cambios son resultado de dos factores: El movimiento desde las hojas maduras hacia las más jóvenes, posibilitando la reutilización de nutrientes y, Un descenso en los contenidos de materia seca debido a la presencia de carbohidratos menos solubles. A manera de resumen: 36 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros El ingreso del agua y los iones ocurre en los pelos de las raíces y en el resto de la epidermis de la raíz El agua y los iones se dirigen a las células y a los espacios intercelulares de la corteza de la raíz. La banda de Caspary en la endodermis (la capa mas interna del cortex) funciona como una barrera impermeable que permite al endodermo absorber selectivamente los iones necesarios (p.e, K+, Ca++, PO4- , NO3-, Cl-) y bloquear los indeseables (Na+, Al+++). El agua y las sales absorbidas difunden a los canales de células conductoras (tracheidas y/o vasos) del xilema de la raíz. El agua y los iones se mueven hacia arriba en los canales de células (como pajas de gaseosa conectadas unas a otras) hasta llegar a todos los órganos de las plantas. El agua y los iones se mueven desde el xilema al mesófilo de las hojas El agua que no se necesita para el metabolismo o el crecimiento se evapora por las estomas (transpiración). En esencia el agua se mueve por el mismo mecanismo que usamos para tomar una gaseosa con pitillo. La evaporación de moléculas de agua en la superficie de las hojas a nivel de las estomas genera la fuerza ascendente que lleva a las moléculas de agua hacia las hojas. Como perteneciente a una larga cadena que se extiende hasta las raíces, cada molécula de agua tira de la molécula que esta debajo y así toda la columna de agua se mueve hacia arriba. Lo impresionante de este mecanismo es que no necesita ningún tipo de energía biológica. El agua, hasta en los mayores árboles asciende simplemente usando la energía solar necesaria para evaporar moléculas de agua en la superficie de las estomas. La velocidad de movimiento del agua depende por lo tanto de la velocidad de evaporación (transpiración) en las estomas. La planta regula la transpiración abriendo y cerrando sus estomas. Finalmente, es importante resaltar que el conocimiento que se tenga de la movilidad de los elementos es factor importante para considerar la parte de la planta que será utilizada para análisis y evaluación de tejidos (capítulo 5). ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS Existen diferentes entidades que trabajan con el fin de incrementar el potencial de rendimiento de los cultivos. En la zona de influencia en la que usted se encuentre, y con la ayuda de productores, técnicos y profesionales, determine cuál o cuáles son los factores que más afectan el rendimiento de los dos cultivos principales de la región. Relacionando lo aprendido en el capítulo con la lectura Nutrición mineral, determine los requerimientos ambientales, edáficos y de la planta necesarios para incrementar los rendimientos. 37 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros ACTIVIDADES DE AUTOEVALUACION Preguntas abiertas 1ª. Porqué es necesario incrementar la producción de alimentos? 2ª. Cuáles factores que afectan el potencial de rendimiento de un cultivo podría usted controlar? 3ª. Enumere los factores del suelo que afectan la potencial de producción de los cultivos. 4ª. Cuáles son los criterios para considerar un elemento como esencial? 5ª. Cómo se mueven os elementos hacia la raíz. Explique brevemente cada proceso. Selección múltiple con una respuesta. 6ª. Los iones absorbidos por la raíz son transportados en dirección ascendente a todos los puntos de crecimiento a través del: a. Floema b. Parénquima c. Banda caspariana d. Xilema 7ª. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico. a. Transporte pasivo b. Flujo de masa c. Transporte activo d. Todas las anteriores 8ª. Formas como el nitrógeno es absorbido por las plantas: a. NO b. N2O c. NO3-, NH4+ d. Todas las anteriores. 9ª. A la concentración de nutrientes en la solución del suelo también se le conoce como: a. Nutrimentos b. Factor intensidad. c. Factor capacidad. d. Elemento esencial 10ª. Son micronutrientes esenciales: a. Cl, B, Mg b. N, P, K c. Mn, Fe, Zn d. Todos los anteriores 38 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA BENTON, J. 1984. Plant nutrition manual. CRC press. USA, 2000. BARBER, S. 1984. Soil nutrient bioavailabilability. A mechanistic approach. New York: John Willey & Sons. CASTRO, H. 1998. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrícolas. Instituto Universitario Juan de Castellanos. Tunja, 360p. MARSCHNER, H. 2003. Mineral nutrition of higher plants. 2nd edition. Academic Press, London. 887 p. 39 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros UNIDAD 2. Los Nutrientes de las Plantas Nutrición Vegetal UNAD Sonia Aguirre – Nelson Piraneque 40 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros 41 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros INTRODUCCION Hemos visto en la primera unidad que existen nueve elementos (C, O, H, N, Ca, K, S, P y Mg) que son requeridos por las plantas en grandes concentraciones, denominados macroelementos. Se ha estimado que las concentraciones apropiadas de los macroelementos minerales para el crecimiento óptimo varían de aproximadamente 1 mg.g-1 peso seco de tejido para el azufre a 15 mg.g-1 peso seco de tejido para el nitrógeno. Los estimados de los requerimientos de carbono, oxígeno e hidrógeno varían de 450 a 60 mg.g-1 de peso seco. El C, H y O2 no son considerados como nutrientes minerales, pero son los elementos más abundantes en las plantas, los cuales se combinan en el proceso denominado fotosíntesis. Es importante conocer algunas características importantes de cada macroelemento, su origen, formas de absorción y síntomas de deficiencia en la planta a fin de establecer acciones de prevención o corrección que maximicen los rendimientos de los cultivos LOGROS Con el estudio de esta unidad, usted: Comprende las funciones generales de los macronutrientes en las plantas Establece los síntomas visuales de su deficiencia. Conoce las fuentes o abonos utilizados para suplir dichas deficiencias. GLOSARIO Acción neutralizante: Efecto producido por un fertilizante, capaz de corregir la acidez o alcalinidad de un suelo. Acidez de un fertilizante: Peso de CaCO3 que se requiere para neutralizar la acidez producida por la aplicación de 1000 kg de fertilizante. Acidificación: Fenómeno consistente en la aparición de un desequilibrio en el suelo que ocasiona la perdida de cationes (principalmente Ca++ y Mg++), y produce la consiguiente disminución del pH. La acidificación se debe generalmente a: pérdida por lavado, extracción de las cosechas, adición de productos ácidos. Ácido fosfórico: El término ácido fosfórico indica P2O5, según la adopción oficial e internacional actual. El P2O5 al combinarse inmediatamente y activamente con el agua forma tres ácidos fosfóricos, como sigue: Acido metafosfórico (H3PO3) ó P2O5.H2O Acido pirofosfórico (H3P2O7) ó P2O5.2H2O 42 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Acido ortofosfórico (H3PO4) ó P2O5.3H2O El fósforo se encuentra en los fertilizantes generalmente en forma de ortofosfato de calcio o amonio. El ácido ortofosfórico H3PO4, es la forma más común del ácido fosfórico. Asimilable: Condición requerida por un nutriente vegetal que le permite ser absorbidos a través de las raíces. Asimilación: Incorporación de nutrientes a las sustancias celulares de los organismos vivos. Basicidad residual: Peso de CaCO3 requerido para generar un nivel de alcalinidad igual al dejado por la aplicación de 1000 kg del fertilizante. Desnitrificación: Proceso resultante de la acción de microorganismos anaerobios sobre los nitratos, que se traduce en una perdida de N libre. Tiene lugar en suelos inundados o poco aireados. Exigencias de un cultivo: Cantidades totales de elementos fertilizantes tomados del suelo y puestos a disposición del conjunto de órganos vegetativos en el momento de su fase fisiológica más exigente. Fertilización: Aplicación de fertilizantes minerales u orgánicos a los cultivos. Cantidades de fertilizantes aplicados a un cultivo. Fertilizante: Es cualquier material orgánico o inorgánico, natural o sintético, que se adiciona al suelo con la finalidad de suplir en determinados elementos esenciales para el crecimiento de las plantas. Fertilizante nitrogenado: Es el que contiene elemento nitrógeno (N). Puede ser simple, como el Nitrato de amonio, Sulfato de amonio, Urea, etc., o binario, como el Nitrato potásico, el Fosfato diamónico, etc. Fijación: Conjunto de fenómenos físicos (adsorción) y de reacciones químicas, más o menos reversibles, que permiten mantener los elementos nutritivos en el horizonte cultivado y evitar su perdida en profundidad. Humificación: Descomposición de la materia orgánica y síntesis de nuevos complejos orgánicos. En este proceso, una gran cantidad de minerales liberados es, en parte, utilizada por los microorganismos, en parte absorbida por los complejos coloidales húmicos y minerales y, en parte perdida por lixiviación, mermándose el humus. Lábil: Disponibilidad en que se encuentra un elemento nutritivo de reserva, cuando esta pronto y ampliamente disponible para un cultivo. Por ejemplo, el P lábil se mide por métodos radioisotópicos. Leguminosas: Plantas dicotiledóneas que tienen la capacidad de fijar N2 a través de la simbiosis entre su raíz y bacterias del género Rhizobium sp. 43 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Nitrificación: Fase final de la descomposición de la materia orgánica y, en general, de compuestos amoniacales, naturales o sintéticos, en la que su N pasa a formas nítricas asimilables por la planta. . Es la oxidación del amonio a NO2- y NO3- por bacterias autótrofas sirve para proporcionar energía a los microorganismos pH (Concentración de iones de hidrogeno): El valor de pH o concentración de iones de hidrógeno de cualquier solución, suelo o compuesto, es simplemente un número que denota su grado de acidez o alcalinidad. Una solución neutra tiene un valor de pH 7,0; valores superiores a 7,0 indica alcalinidad, e inferiores a 7,0 indica acidez en escala logarítmica. Solubilidad: Cualidad de los abonos, que indica la proporción de sus elementos nutritivos susceptibles de ser disueltos en agua, o en un reactivo determinado. Solución del suelo: Componente hídrica del suelo, en la cual se encuentra disueltos los elementos nutritivos y a disposición de los cultivos. Urea [CO (NH2)2]: Es el producto formado por la amida ácida sintética y ácido carbónico, con un grado no menor del 45% de nitrógeno total y un máximo del 1% de Biuret. Volatilización: Pérdida de nitrógeno del suelo o de un fertilizante, por fuga directa a la atmósfera de nitrógeno N2, óxido de nitrógeno NO2 ó amoníaco NH3. 44 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS Algunas incógnitas que usted podrá plantearse al inicio del estudio de esta unidad son: Cuál es la fuente u origen de los macronutrientes? Cual o cuáles son las formas disponibles para las plantas? Una vez dentro del vegetal, cuáles funciones cumplen? Cuáles son los síntomas de su deficiencia? ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Lección 4. NITROGENO (N). Es un elemento no metálico del grupo VA de la tabla periódica, siendo un gas incoloro, inodoro e insípido, es el elemento más abundante de la atmósfera terrestre, representando el 78% en volumen y es un componente de toda la materia viva. Representa cerca del 18% del peso de las proteínas. Símbolo: N Número atómico: 7 Peso atómico: 14,0067 Punto de fusión: -210 ºC. Punto de ebullición: -195,8 ºC. Densidad (a 1 atm y 0ºC.): 1,2506 g/l. Estado de oxidación: -3, +3, +5 Estado natural: Se encuentra en la atmósfera, lluvia, suelo y estiércol o en la forma de amonio o sales de amonio, en el agua de mar como iones de amonio, nitrito y nitrato. En los organismos vivos formando complejos orgánicos como proteínas, ácidos nucleicos, clorofila, constituyendo parte de todo el protoplasma. El nitrógeno orgánico ocurre casi exclusivamente en el estado reducido, donde forma tres enlaces covalentes y posee un par de electrones no compartidos. En el suelo, la fuente de N es la materia orgánica, la cual es transformada por acción de los microorganismos a compuestos inorgánicos a través de procesos de mineralización. El N presente en el suelo se encuentra en forma de moléculas orgánicas. La materia orgánica del suelo normalmente contiene un 5% de N. así, la distribución del elemento esta estrechamente relacionada a los contenidos de la misma. Ciclo del Nitrógeno. El N es el nutriente más limitante en los sistemas de cultivo, existiendo varias fuentes orgánicas e inorgánicas para su suministro. El ciclo del N involucra varias transformaciones entre formas orgánicas e inorgánicas. Este pede dividirse en entradas o ganancias (fijación biológica, industrial, eléctrica y por combustión, abono animal y residuos de cultivos), salidas o perdidas (Absorción por las plantas, desnitrificación, volatilización, 45 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros lixiviación y fijación de NH4+) y ciclaje del N en el suelo, donde no hay ganancia ni perdida neta (inmovilización, amonificación y nitrificación). Todos los procesos involucrados en el ciclo ocurren en forma natural (figura 2.1.), excepto para la fijación industrial; sin embargo, todos ellos pueden ser influenciados (o alterados) por a acción del hombre, a fin de optimizar su disponibilidad para las plantas. Figura 2.1. Ciclo del nitrógeno. Amonificación. Es el paso de nitrógeno orgánico a formas inorgánicas de NH4+ que la planta puede utilizar en su nutrición. Este proceso es realizado por microorganismos presentes en el suelo. La amonificación se ve influenciada por la temperatura, humedad del suelo y pH, en suelos húmedos y calidos, con pH casi neutro, el amonio se oxida en poco tiempo (días). El NH4+ producido en esta parte del ciclo puede seguir varias vías: Avanzar a la siguiente etapa y ser convertido en NO2- o NO3- (nitrificación) Ser absorbido directamente por las plantas (absorción). Ser utilizado por bacterias heterotróficas para descomponer residuos (inmovilización) Fijado como N biológicamente no disponible en el látice de minerales arcillosos (Fijación) o Convertido a NH3 y lentamente ser liberado a la atmósfera (Volatilización) Nitrificación. Es la oxidación del amonio a NO2- y NO3- por bacterias autótrofas3 sirve para proporcionar energía a los microorganismos y se da en dos etapas. 3 Se dice que son autótrofas debido a que obtienen su energía a partir de formas oxidadas de amonio en mayor proporción que de la materia orgánica. 46 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Nitrosomon as Etapa 1. NH 4 O2 NO2 2H H 2 O 275 kj (energía) Etapa 2. Nitrobacter NO2 1 O2 NO3 76 kj (energía) 2 A partir de lo anterior, de deduce que el proceso de nitrificación se presenta únicamente en presencia de amonio disponible para su utilización por parte de las bacterias nitrificantes; por tanto, residuos con altas relaciones C/N reducen la liberación de NH4+. Sin embargo, altos niveles de NH3 (amoniaco) inhiben la nitrificación. Las bacterias nitrificantes son organismos aeróbicos y requieren oxígeno para producir iones NO2- y NO3-; así, la aireación del suelo y un buen drenaje promueve la nitrificación. Alto contenido de humedad en el suelo desfavorece el proceso En suelos ácidos y fríos, las bacterias nitrificantes son menos abundantes y eficaces por lo que el amonio se comporta como la fuente nitrogenada más estable que el nitrato. En suelos forestales y de pantano los árboles absorben amonio. Desnitrificación. El N se puede perder a la atmósfera cuando los iones nitrato pasan a formas gaseosas por una serie de reacciones bioquímicas de reducción. Es un proceso cuya responsabilidad es de bacterias heterótrofas4 anaeróbicas (géneros Pseudomonas, Bacillus, Micrococcus y Achromobacter) y las reacciones generales son del siguiente orden. NO3- NO2- N2 O NO N2 Las bacterias utilizan el NO3 en lugar del oxigeno como aceptor de electrones durante la respiración y así obtener energía y sobrevivir. La desnitrificación se da generalmente a profundidades considerables donde la presencia de oxigeno es limitada por cualquier tipo de problema, eso implica que también se puede presentar en superficie. Lixiviación, inmovilización y volatilización. El NO3- es muy soluble en agua y no es adsorbido con fuerza en el suelo. Así, éste tiene alta movilidad y puede estar sujeto a pérdidas por lixiviación. La lixiviación se considerada como la mayor vía de pérdida de N del sistema, la cual debe ser controlada para evitar daños severos en el ambiente. Los altos niveles de NO3-, unidos a un elevado contenido de humedad del suelo, pueden percolar a través del mismo y contaminar fuentes hídricas y estimular el crecimiento de plantas indeseadas y algas en lagos y reservorios. Ciertos minerales arcillosos como la vermiculita y las micas son capaces de fijar NH4+ mediante el reemplazo con cationes (Ca++, Mg++, Na+, H+) durante su expansión. El contenido 4 Obtienen su energía y carbono a partir de la oxidación de compuestos orgánicos 47 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros de humedad y la temperatura del suelo son factores que afectan la fijación de N. La presencia de K+ restringe la fijación de NH4+, debido a que puede ocupar todos los sitios de fijación. Esto es de gran interés agronómico ya que una fertilización con K+ y posterior aplicación de NH4+, reduce la fijación de éste último. La fijación es un proceso que provee en algún grado, protección contra una rápida desnitrificación y lixiviación. El NH3 es producto de la mineralización del N el cual puede ser volatilizado en pequeñas cantidades. Un buen conocimiento del suelo, manejo de fertilizantes y de las reacciones que se suceden es esencial para minimizar las pérdidas por este mecanismo. La volatilización ocurre principalmente a pH > 7.5, cuando se suministran fertilizantes ricos en NH4+ a suelos con pH>7.5, cuando se colocan los fertilizantes ricos en amonio sobre la superficie y predominio de alta humedad en el suelo. Formas de absorción por las plantas. Las raíces de las plantas absorben N a partir de la solución del suelo principalmente como iones nitrato (NO3-) y amonio (NH4+). Aunque algunas plantas crecen mejor con alguna de las dos fuentes mencionadas, una mezcla de los dos iones han dado buenos resultados con la mayoría de los vegetales. Los dos iones tienen un efecto marcado y diferente en el pH de la rizósfera (capítulo 4). Los iones nitrato (cargados negativamente) se mueven con facilidad hacia la raíz con el flujo del agua en el suelo e intercambia en la superficie radical con iones HCO3- o OH- que a su vez, estimulan el aumento en el valor del pH de la solución del suelo en contacto con la raíz. Contrario a esto, cationes amonio (iones cargados positivamente) intercambian en la superficie de la raíz con iones H+, por lo que el valor del pH en la solución baja. Papel en las plantas. El N es componente integral de varios compuestos esenciales en las plantas. Es el mayor constituyente de los aminoácidos que dan origen a todas las proteínas (incluyendo enzimas), las cuales controlan virtualmente todos los procesos biológicos. Otros compuestos que lo contienen son los ácidos nucleicos y la clorofila (fuente motora de la fotosíntesis). Es esencial para el uso de carbohidratos al interior de la planta. Un buen suministro de nitrógeno esta asociado con alta actividad fotosintética, estimulo del crecimiento y desarrollo radical y la absorción de otros nutrientes. Exceso de N en las plantas. El exceso de este elemento favorece enormemente el crecimiento vegetativo, disminuye la absorción de potasio y retarda la maduración. La planta se va en vicio y los frutos no cuajan. Deficiencia de N en las plantas. Por ser un elemento de alta movilidad en la planta, sus síntomas de deficiencia (Figura) se pueden observar en hojas viejas con las siguientes características: Figura 2.2. Síntomas visuales de deficiencia de N. 48 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Amarillamiento y caída de las hojas más viejas y/o bajeras Reducción en el crecimiento de la parte aérea y raíces Tallos cortos y delgados Caída prematura de hojas y supresión del crecimiento lateral Macollamiento pobre en cereales como trigo, avena, arroz, cebada. Respuesta a la aplicación de N. Las mayores respuestas de los cultivos a la aplicación de N se presenta en regiones de clima frío o muy frío, donde los procesos de acumulación superan a la mineralización de la materia orgánica y en suelos arenosos y franco arenosos con bajos contenidos de materia orgánica. Fijación simbiótica del N2. Después de la fotosíntesis, la fijación biológica de nitrógeno es probablemente la reacción bioquímica más importante para la vida del planeta. A través de este proceso, ciertos organismos dotados de la capacidad para fijar Nitrógeno atmosférico (N2), lo convierten en formas que serán parte de compuestos orgánicos y disponibles para todos los organismos vivos a través del ciclo del N. Este proceso es llevado a cabo por un número limitado de bacterias (Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinirhzobium y Azorhizobium), actinomicetes (Frankia) y ciertas cianobacterias (Algas verde-azules). Los aportes de N al suelo por este sistema varía entre 139 y 170 millones de tn año-1, cifras que superan enormemente a los registrados por la industria, donde su aplicación como fertilizante llega a los 65 millones de tn.año-1. La clave de la fijación biológica de N2 es el sistema enzimático de la nitrogenasa, la cual cataliza la reducción del N2 a NH3: N2 8H 8e 16Mg.ATP Nitrogenas a 2 NH 3 H 2 16Mg. ADP 16Pi La nitrogenasa es un complejo constituido por dos proteínas, la más pequeña contiene hierro, mientras que la más grande contiene molibdeno y hierro. Las reacciones de reducción por parte de ésta enzima, requiere grandes cantidades de energía con el fin de romper el doble enlace entre átomos de N. Por esta razón, el proceso se ve favorecido por la asociación con plantas superiores (ej. soya, alfalfa y leucaena), las cuales aportan esta energía a partir de la fotosíntesis. 49 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros La nitrogenasa se destruye cuando la concentración de O2 es elevada en el medio. Por esta razón los microorganismos producen la leghemoglobina, como estrategia para proteger la enzima del O2. Este compuesto es el responsable del color rojo en el interior de los nódulos activos. La fijación se inhibe con la acumulación de amonio y la alta presencia de nitratos en el suelo desfavorece la formación de nódulos activos. Por otro lado, los microorganismos fijadores de N2 requieren altas cantidades de molibdeno, hierro, fósforo y azufre, ya sea como constituyente de la nitrogenasa o para cumplir con otras funciones metabólicas. La asociación más conocida es la simbiosis leguminosa – Rhizobium. Donde la planta hospedera (macrosimbionte) suministra energía a la bacteria (microsimbionte) y a la vez, la bacteria aporta a la planta nitrógeno reducido. Proceso de fijación Biológica de Nitrógeno. La fijación biológica de N2 involucra una serie de interacciones entre el macrosimbionte y el microsimbionte, distinguiéndose las siguientes fases: a. Preinfección. Fase que comprende la inducción y emisión de algunas sustancias específicas. El hospedero secreta triptófano que es transformado por la bacteria en ácido indolacético. Este ácido parece estimular la deformación y rizado de los pelos radicales como preludio a la infección. La primera reacción específica del hospedero se cree que es causada por polisacáridos extracelulares producidos por a bacteria que, a su vez, inducen en el hospedero la elaboración de poligalacturonasa. Esta enzima junto con el ácido indolacético afectará la plasticidad de la pared primaria de los tejidos radicales jóvenes del hospedero, facilitando la penetración de la bacteria (Burbano, 1989). b. Infección. Los pelos deformados son penetrados. La pared del pelo radical se invagina hasta convertirse en una estructura tubular. Sólo una pequeña proporción de los pelos radicales invadidos producen finalmente nódulos. c. Formación del cordón de infección. Dentro del pelo radical se forma un cordón de infección parecido a una hifa5. Cuándo el filamento de infección se aproxima a una célula tetraploide6, éstas se dividen rápidamente generando una masa celular que se diferencia en nódulo (Alexander, 1980) d. Fase intracelular. Se inicia cando las vesículas portadoras de la bacteria formadas del filamento de infección se rompen y las bacterias liberadas invaden las células tetraploides de la zona central del nódulo; la bacteria se multiplica y se transforma en bacteroide que es la forma como la bacteria fija el N2. Cada célula infectada de la raíz puede contener más de 20.000 bacteroides y, dependiendo de la especie, la fijación empieza entre los 10 y 21 días después de la infección. En la tabla 2.1 se incluyen algunos valores de N2 fijado mediante relaciones simbióticas y asimbióticas. 5 6 La mayoría de los hongos están constituidos por finas fibras que contienen protoplasma, llamadas hifas. Células de la región cortical del meristemo de la raíz 50 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Tabla 2.1. Estimativos de nitrógeno incorporado por efecto de la fijación biológica de N2. Simbiosis legumiosas - rizobios Productoras de grano Soya (Glycine max) Fríjol (Phaseolus vulgaris) Caupí (Vigna unguiculata) Maní (Arachis hipogea) Guandul (Cajanus cajan) Kudzú (Calopogonium muconoides) Mungo (Vigna mungo) Grabanzo (Cicer arietinum) Arveja (Pisum sativum) Forrajeras Leucaena ( Leucaena leucocephala) Centrosema (Centrocema pubescens) Estilosantes (Stylosantes spp.) Especie arbórea Acacia (Acacia meamsii) Simbiosis angiospermas – Frankia y otras bacterias Aliso (Agnus sp.) Casuarina Otras simbiosis Azolla .- Anabaena Gunnera – Nostoc Fijadores de vida libre Azotobacter y otras bacterias N2 fijado kg N.ha-1 o ciclo 60 – 178 2.7 – 110 73 – 354 72 – 124 168 – 280 370 – 450 63 – 342 50 – 103 52 - 77 500 -600 126 – 398 34 - 220 200 200 – 250 60 - 230 100 – 300 100 - 300 10 - 50 Fuente: Siqueira y Franco (1998), Orozco P. (1999). Rutas del nitrógeno fijado. El nitrógeno fijado en los nódulos radicales, puede seguir tres vías: a. Ser usado directamente por el hospedero y beneficiarse así de manera directa de la simbiosis. Una porción de este nitrógeno contenido los tejidos vegetales, pede regresar al suelo posteriormente como residuo. b. Parte del N fijado puede quedar disponible para plantas no fijadoras que crecen en asociación con plantas fijadoras. Aunque se puede presentar alguna transferencia directa vía hifas de hongos micorrizógenos conectadas a las dos plantas, la mayor parte de este proviene de la mineralización de los exudados radicales. El NO3- y NH4+ liberados de esta manera, sólo estará disponible para las plantas que crezcan en asociación con la leguminosa (ejemplo de ello es el crecimiento del pasto cuando esta asociado a una leguminosa como alfalfa o trébol). c. Parte del nitrógeno puede ser inmovilizado por microorganismos heterotróficos y de esta manera, ser incorporados a la materia orgánica del suelo. Fuentes de N usadas para suplir deficiencias en los cultivos Existen fuentes de N orgánicas e inorgánicas (Tabla 2.2.) que son requeridas para un adecuado y óptimo crecimiento de los cultivos. El entendimiento del ciclo y las reacciones que se generan en el sistema, son de gran importancia para obtener una alta eficiencia en el 51 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros manejo de las aplicaciones. Las practicas de manejo que minimizan las perdidas y maximizan la absorción de N por parte de los cultivos, pueden incrementar la eficiencia, la producción y reducir el potencial de impacto ambiental por su utilización. En el caso de nitrógeno la eficiencia se asocia a las perdidas que este nutriente sufre en el suelo, entre las que se cuenta la lixiviación, desnitrificación, volatilización y fijación de NH4+, sin embargo existe muy poca investigación que estime las perdidas en cada proceso. El manejo de los fertilizantes influye en sus perdidas; dependiendo de las condiciones del suelo, cuando este es aplicado se puede convertir en NO3- y de esta forma puede salir por lixiviación en el agua de drenaje. La cantidad que se pierde esta en función del tipo de riego o cantidad de la precipitación, del drenaje que se relaciona con las propiedades físicas del suelo y del sistema radical de la planta. Las perdidas por nitratos son comunes en suelos livianos y zonas de alta precipitación. Las perdidas por desnitrificación son mayores en suelos mal drenados o inundados. Las pérdidas por volatilización suceden cuando se aplica nitrógeno en forma de NH4+ que se convierte en amoniaco, en condiciones de hidrólisis alcalina, dicho de mejor forma, la volatilización es un problema en suelos alcalinos calcáreos o cuando se aplica urea en forma superficial a suelos livianos o inundados. Las pérdidas por volatilización dependen de factores como: pH, concentración de CO2, NH3+, y HCO3 en el agua de inundación, de la actividad biológica, actividad de la ureasa, de la absorción por la planta, y de la velocidad del viento o de su incorporación. La fijación del amonio ocurre en los espacios interlaminares de las arcillas 2:1 y sus perdidas serán mayores en suelos vérticos, usando fertilizante en condiciones de humedecimiento y secados alternos. Tabla 2.2. Fuentes de N utilizadas en diversos cultivos. Fuente Orgánicas Estiércoles Gallina Oveja Caballo Cerdo Vacuno Inorganicas Amonio anhidro Cloruro de amonio Nitrato de amonio Sulfato de amonio Fosfato monoamónico Fosfato diamónico Urea Nitrato de calcio Nitrato de potasio Nitrato de sodio N P2O5 Contenido de nutriente % K2O CaO MgO S Cl Estado físico 1,5 0.82 0.67 0.45 0.34 1 0.21 0.23 0.2 0.13 0.4 0.84 0.72 0.6 0.35 - - - - Sólido Sólido Sólido Sólido Sólido 82 25-26 33-34 21 11 18-21 45-46 15 13 16 48-55 46-54 - 44 2 - 0.5 0.5 - 24 1-3 0.2 - 66 1.2 0.6 Gas Sólido Sólido Sólido Sólido Sólido Sólido Sólido Sólido Sólido 34 0.5 - Fuentes: Adaptado de ICA, 1992 y Havlin et al., 2005 52 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Algunas consideraciones para el uso de fertilizantes nitrogenados. El uso de fertilizantes nitrogenados esta condicionado a las características del suelo, es importante conocer el pH, ya que muchos de los productos tiene reacciones de carácter ácido o básico lo cual condiciona su manejo. En síntesis no se debería usar fertilizantes de reacción ácida en suelos ácidos, ni fertilizantes de reacción alcalina en suelos alcalinos, se debería de combinar, fertilizantes de reacción ácida en suelos alcalinos, teniendo cuidado de su manejo para evitar perdidas. Los fertilizantes de reacción básica deberían de ser usados en suelos de condiciones más o menos ácidas, es importante considerar el equivalente de acidez, o basicidad residual y el índice de salinidad (Tabla 2.3). Fertilizante Urea Nitrato de Amonio Sulfato de amonio Fosfato de amonio Nitrato de sodio Eq acidez (-)7 o basicidad (+)8 -794 -594 -1099 -724 +292 Índice de salinidad pH solución saturada. 75.4 104.7 69.0 - 9.0 4.0 - Fuente: Adaptado de Menjivar, 2005 Consideraciones para seleccionar fuentes nitrogenadas. Es importante recalcar que existe poca investigación sobre el tipo de materiales fertilizantes requeridos en condiciones del trópico. a. Los resultados de investigación demuestran que los NO3- son la forma dominante de N que utilizan los cultivos, estos han sido calificados de acción nutricional rápida, aunque están sujetos a pérdidas por lixiviación. b. b. El amonio aplicado en etapas tempranas de crecimiento pueden producir beneficios indirectos, tales como la absorción de fósforo y la inhibición de patógenos radicales. c. La urea es de uso común, dadas sus propiedades físicas satisfactorias, fácil aplicación, almacenamiento y transporte. d. Los factores negativos de la urea radican en su conversión a amonio y nitratos y en condiciones adversas se convierte en amoniaco y se torna toxica. e. Todos los fertilizantes que contienen o generan amonio dan como resultado residuos ácidos, que no deberían de ser utilizados en suelos de reacción ácida, sin embargo en suelos de reacción alcalina, puede generar efectos benéficos al disminuir el pH, neutralizar el Na+ en el caso del sulfato de amonio y aumentar la disponibilidad de micronutrientes. f. Cuando las condiciones favorecen la nitrificación, la superioridad de una de las formas de N sobre otra, depende del Ion acompañante. 7 La acidez de un fertilizante se expresa en términos del peso de carbonato de calcio que se requiere para neutralizar la acidez producida por la aplicación de 1000 kg de fertilizante ( - ). 8 La basicidad residual se expresa en términos del peso de carbonato de calcio requerido para generar un nivel de alcalinidad igual al dejado por la aplicación de 1000 kg del fertilizante (+ ). 53 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros g. La forma amoniacal es retenida contra la movilidad debido a los coloides, sin embargo los nitratos se retienen con menor intensidad, esta diferencia supone mayor riesgo de lixiviación. h. El uso continuo de fertilizantes de reacción ácida resulta en una caída del pH. Tabla 2.3. Equivalentes de acidez o basicidad residual, índice de salinidad y pH de la solución saturada de fertilizantes nitrogenados. Lección 5. FOSFORO (P). Elemento no metálico reactivo fundamental en los organismos vivos y con múltiples aplicaciones industriales, símbolo P, número atómico 15 y masa atómica 30,974. Se encuentra en el grupo 15 (o VA) del sistema periódico. Fue descubierto hacia el año 1669 por el alquimista Alemán Hennig Brand cuando experimentaba tratando de obtener oro a partir de la plata. El fósforo es un componente esencial de los organismos. Forma parte de los ácidos nucleicos (ADN y ARN), del ATP y de otras moléculas que tienen PO43- y que almacenan la energía química, de los fosfolípidos que forman las membranas celulares y de los huesos y dientes de los animales. Está en pequeñas cantidades en las plantas, en proporciones de un 0,2%, aproximadamente. En los animales hasta el 1% de su masa puede ser fósforo. El concepto de esencialidad para este elemento se remonta a 1834 con J.B. Boussingault. En 1840 Justus Von Liebig deduce la necesidad de fósforo para las plantas amparado en análisis de suelos y de tejidos. Es el segundo elemento en importancia para el crecimiento de las plantas. Su deficiencia en el suelo, impide que otros sean absorbidos por las plantas (ej., las leguminosas necesitan determinada cantidad de fósforo para poder fijar nitrógeno). La mayoría de los compuestos del fósforo son trivalentes y pentavalentes. El fósforo se combina fácilmente con oxígeno formando óxidos, siendo los más importantes el óxido de fósforo (III), P 2O3, y el óxido de fósforo (V), P2O5. Ciclo del P. El fósforo se encuentra en la naturaleza principalmente en forma de rocas fosfóricas y apatita. A partir de estas rocas, y debido a procesos de meteorización, el fósforo se transforma en ion fosfato y queda disponible para que pueda ser absorbido por los vegetales (Figura 2.3). A partir de las plantas, el fósforo pasa a los animales, volviendo de nuevo al medio tras la muerte de éstos y de los vegetales, así como por la eliminación continua de fosfatos en los excrementos. Un caso especial lo constituyen los excrementos de las aves, que en zonas donde son particularmente abundantes forman auténticos ―yacimientos‖ de fósforo, conocidos como guano. 54 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros El fósforo proveniente de las rocas puede ser también arrastrado por las aguas, llegando a los océanos. Parte de este fósforo puede sedimentar en el fondo del mar formando grandes depósitos que, en muchos casos, constituyen reservas que resultan inaccesibles, ya que tardarán millones de años en volver a emerger y liberar estas sales de fósforo, generalmente gracias a movimientos orogénicos. Pero no todo el fósforo que es arrastrado hasta el mar queda inmovilizado, ya que parte es absorbido por el fitoplancton, pasando a través de la cadena alimentaria hasta los peces, que posteriormente son ingeridos por los seres humanos o constituyen la fuente de alimento de numerosas aves. Figura 2.3. Ciclo del Fósforo en la naturaleza. En el suelo puede seguir varias rutas: absorbido por las plantas, adsorbido por compuestos orgánicos e inorgánicos (fósforo lábil), precipitar como óxidos e hidróxidos de hierro y aluminio en condiciones ácidas y fijado por compuestos ricos en calcio en condiciones alcalinas (pH >8.0). Los microorganismos del suelo utilizan el elemento (inmovilización) para sus requerimientos nutricionales, lo mineralizan para ser posteriormente liberado a la solución del suelo quedando nuevamente disponible para los vegetales. Los fertilizantes solubles en agua, pueden incrementar las reservas de P en el suelo, de ahí la importancia de su manejo en especial en condiciones de deficiencia (acidez, altos valores de Fe y Al). El mantenimiento de la concentración de P en la solución del suelo (factor intensidad) para un adecuado suministro del elemento a las plantas, depende de la cantidad de P lábil presente en el suelo (factor intensidad), de su capacidad para suministrarlo y de las estrategias que utilice las plantas para adquirirlo (Ej. Asociación con hongos micorrizógenos). 55 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Formas de absorción por las plantas. La concentración del elemento en las plantas se encuentra entre 0.1 y 0.5% de la materia seca, siendo considerablemente más bajo que N y K. Las plantas lo absorben como H2PO4- y HPO42- (ión ortofosfato) dependiendo del pH del suelo. También lo absorben como compuestos orgánicos de bajo peso molecular (ej. Ácidos nucleicos y fitina9), producto de la descomposición de la materia orgánica. Funciones. Puede decirse que ningún vegetal ni animal puede crecer sin fósforo. Es esencial en varios procesos vitales para el crecimiento y desarrollo vegetal. Es un factor importante en la fotosíntesis, transformación y transporte de energía (ADP o ATP) en las dos fases del proceso. Es constituyente de ácidos nucleicos (ADN y ARN), lípidos y vitaminas Síntesis de clorofila y compuestos carotenoides. Estimula el desarrollo de la raíz. Interviene en la formación de órganos de reproducción de la planta (frutos, semillas, etc.). Estimula la floración, madurez y la formación de la semilla. El fósforo en el suelo. Fósforo en solución. La cantidad de H2PO4- y HPO42- presente en solución depende del pH del suelo. A pH 7.2 las cantidades de H2PO4- y HPO42- son iguales, por debajo de este pH, H2PO4- > HPO42- y HPO42->H2PO4- a pH > 7.2 . La cantidad de P en solución se encuentra al rededor de 0.05 ppm y varía ampliamente dependiendo del tipo de suelo. Las cantidades requeridas por la mayoría de las plantas varía entre 0.003 y 0.3 ppm y depende de la especie sembrada y del nivel de producción que se desee obtener. A medida que las plantas absorben P de la solución, éste es transportado por difusión y flujo de masa a la superficie radical. En suelos con bajos contenidos del elemento, el flujo de masa provee sólo una pequeña fracción del requerido por las plantas. Fósforo inorgánico. El P orgánico es mineralizado por los microorganismos a formas inorgánicas. El P adicionado al suelo vía fertilizantes y que no es absorbido por las plantas o inmovilizado por los microorganismos puede ser adsorbido a la superficie mineral (fósforo lábil) o precipitado como compuestos secundarios. En suelos ácidos, el P inorgánico precipita como minerales secundarios de Fe y/o Al o puede ser adsorbido a la superficie de óxidos de Fe, Al o minerales arcillosos. En suelos calcáreos el P precipita como minerales secundarios de Ca y Mg o adsorbido a las superficies de los minerales arcillosos y del CaCO3. 9 Reserva de fósforo de hasta el 22% en algunos granos, tubérculos y rizomas, el cual desaparece del grano durante la germinación asegurando el desarrollo de la nueva planta. 56 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Entre los compuestos inorgánicos que contienen P se encuentran en la tabla 2.4. Tabla 2.4. Compuestos inorgánicos que contienen calcio. Compuestos con Calcio Flúor apatito. (PO4)2Ca3.F2Ca Carbonato apatito. (PO4)2Ca3. CaCO3 Hidroxi-apatito (PO4)2Ca3. Ca(OH)2 Oxi-apatito (PO4)2Ca3.CaO Fosfato tricálcico (PO4)2Ca3. Fosfato bicálcico PO4HCa.2H2O Compuestos con hierro y Aluminio Variscita. PO4Al2.H2O Strengita. PO4Fe.2H2O Vivianita.(PO4)2Fe3.8H2O Dufrenita. (PO4)2Fe2.(OH)3 Wavellita (PO4)2Al3(OH)3.5H2O Taranakita. (PO4)8H6Al5K3.18H2O Fosfato monocálcico (PO4H2)2Ca.H2O Entre los fosfatos de calcio el mas insoluble es el flúor-apatito y por lo tanto el menos aprovechable por las plantas, lo contrario sucre con los fosfatos mono y dicálcico que son fácilmente asimilables. Los fosfatos de hierro y aluminio son extremadamente insolubles y muy estables en suelos ácidos. Fósforo orgánico. Representa cerca del 50% del P total en el suelo y puede variar entre el 15 – 80%. En cuanto a los compuesto orgánicos que contienen fósforo se pueden clasificar bajo tres formas: Los fosfolípidos. La colina, un derivado de la lecitina se ha aislado en extractos del suelo. Las cantidades de estos compuestos raras veces exceden de 3 ppm. Ácidos nucleicos. La presencia de los ácidos nucleicos ha sido deducida indirectamente al encontrarse compuestos que hacen parte de este, entre ellos acido fosfórico, azúcar en forma de pentosas, adenina, uracilo, estos hallazgos sugieren la presencia, pero en realidad no prueban su existencia de estos ácidos en forma intacta. Fitina y derivados. Los fosfatos de inositol se han encontrado en cantidades superiores a los ácidos nucleicos y a los fosfolípidos, estos se surgieren que son de origen microbiológico. Es importante recalcar que del total del fósforo orgánico se ha identificado el 40 a 50 % como ácidos nucleicos, fosfatos de inositol y fosfolípidos, el restante porcentaje esta sin identificar Dinámica del fósforo en el suelo. La limitante numero uno por la cual las plantas no pueden absorber la cantidad de fósforo presente en el suelo es debido a su insolubilidad. Es importante recordar que para que las plantas absorban el fósforo, debe estar como ortofosfato primario o secundario y que la cantidad de fósforo asimilable presente en el suelos 57 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros es muy pequeña dependiendo del equilibrio que se establezca entre las diferentes formas presentes en el suelo, es decir compuestos orgánicos en formación y la descomposición, los compuestos inorgánicos insolubles y los fijados por otra parte. Factores que afectan la solubilidad del fósforo. De todos los factores presentes, es el pH del suelo el que condiciona el tipo de reacciones a que este elemento es sometido y porque no decirlo el que define el aprovechamiento de las formas asimilables del fósforo. Fijación de fosfatos por las arcillas. Quizá el mecanismo que mejor explica la fijación de fosfatos por las arcillas es el reemplazo de grupos OH, por los aniones fosfatos en la superficie de las arcillas, este tipo de reacciones tiende a ser mayor en suelos de carácter ácido. Las reacciones se ilustran a continuación: OH arcilla OH + PO4H-2 arcilla PO4H + 2OH- El poder de fijación depende del tipo de arcilla que predomine en el suelo, siendo la caolinita y la halloisita las que más fijación tienen. Otra de las formas de fijación de fosfatos a las arcillas mediante los cationes adsorbidos, los cuales actúan como puentes entre la arcilla y el anión, los cationes involucrados son Ca++, Mg++, Al+3 y Fe+3. arcilla Ca + PO4H-2 arcilla Ca- PO4H Las reacciones del fósforo orgánico. Otra forma de fijación de los fosfatos se da por el humus para suelos neutros o poco alcalinos, el carácter ácido del humus debido a la presencia de grupos –COOH mas la adición de calcio de cualquier fuente puede provocar fijación de los aniones fosfato en la forma similar al caso de las arcillas. Hay que hacer mención que también el fósforo mineral presenta transformaciones por acción de los microorganismos del suelo, entre los cuales los proceso comunes son: a. Transformación de los metafosfatos en ortofosfatos. b. Reducción de fosfatos a fosfitos, hipofosfitos y fosfuros. c. La solubilización de los fosfatos insolubles por acción del CO2. Microorganismos que transforman el fósforo. La movilización del fósforo en la naturaleza lo hacen los microorganismos, ya que participan en la disolución y transformación del elemento hasta combinaciones asimilables por las plantas y también en la fijación temporal. 58 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Cuando se incorporan al suelo residuos de cosecha, materiales orgánicos, enmiendas, estiércol, se agregan gran cantidad de compuestos orgánicos ricos en fósforo. El fosfato orgánico es hidrolizado por la enzima fosfatasa que segregan los microorganismos y libera el fosfato, para que sea asimilado por la planta. Las bacterias Bacillus megaterium, Bacillus mesentericus y Pseudomona putida solubilizan las formas orgánicas del fósforo y las transforman a fosfatos asimilables por las plantas. Los hongos del género Aspergillus, Penicillium y Rhizopus degradan ácidos nucleicos y glicerofósfatos a fosfatos simples. Las levaduras del género Saccharomyces y Rhodotorula cumplen la misma función que los hongos. El actinomiceto Streptomyces destruye las moléculas orgánicas fosfatadas liberando así el fósforo. Las bacterias de los géneros Pseudomonas, Achromobacter, Micrococcus, Aerobacter solubilizan fosfatos inorgánicos en el suelo. Los hongos Aspergillus, Penicillium y Rhizopus, solubilizan fosfatos tricálcicos y rocas fosfóricas. En condiciones aeróbicas la degradación de la materia orgánica libera grandes cantidades de CO2 como producto de la actividad respiratoria de los microorganismos y que al reaccionar con el agua y los fosfatos insolubles los transforma en fosfatos solubles. En condiciones anaerobias (anegamiento, compactación) en la degradación de la materia orgánica se liberan ácidos orgánicos como el ácido málico, ácido tartárico, ácido cítrico, ácido butírico, los cuales solubilizan los fosfatos de hierro y aluminio. Estos ácidos también solubilizan la roca fosfórica. Deficiencia de P. El fósforo es un elemento altamente móvil en la plata, por lo tanto, los síntomas de deficiencia (Figura 2.4) se manifiestan en hojas viejas con cloración roja o púrpura en las hojas más viejas de la plata, las raíces detienen su crecimiento y poseen poca ramificación, la madurez se retarda, bao Macollamiento en cereales como trigo, cebada y arroz. Figura 2.4. Síntomas visuales de deficiencia de P. Respuesta a la aplicación de P. La mayor respuesta de los cultivos a la fertilización fosfórica se presenta en: 59 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Suelos ácidos (pH< 5.5) y alta concentración de aluminio intercambiable (saturación > 25%) Suelos derivados de ceniza volcánica, donde el fósforo es fijado en tazas que oscilan entre el 70 y el 98%. Fuentes de P usados para suplir deficiencias. Existen diferentes fuentes orgánicas (Tabla 2.5) e inorgánicas (Tabla 2.6) de P utilizados en la agricultura. 60 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Tabla 2.5. Fuentes orgánicas de P utilizados en la agricultura. P total P inorgánico Fuente Como % materia seca 0.4 – 1.4 1.5. – 2.5 0.9 – 2.2 0.5 – 1.2 0.7 – 1.2 Estiércol de caballo Estiércol de cerdo Aves de corral Vacunos lecheras Vacunos carne 0.2 - 0.8 0.8 – 2.0 0.3 – 1.2 0.3 – 1.0 0.5 – 0.8 Tabla 2.6. Fuentes inorgánicas de P utilizados en la agricultura. Fuente Roca fosfórica Super fosfato simple Ácido fosfórico Super fosfato triple Fosfato monoamonico Fsfato diamónico Fosfato monopotásico Fosfato dipotásico Contenido de nutriente (%) N P2O5 K2O S 25 – 40 16 – 22 11 – 12 48 – 53 44 – 53 1 – 1.5 11 – 13 48 – 62 0–2 18 - 21 46 – 53 0–2 51 35 41 54 - %P Total disponible 14 – 65 97 – 100 100 97 – 100 100 100 Fuente: Adaptado de Mortvedt et al., 1999. Consideraciones generales. En las condiciones de suelos tropicales la eficiencia de uso de fertilizantes a base de fósforo llega al 30 %. El resto se pierde por precipitación en la solución del suelo, por absorción en los coloides minerales, formación de complejos e inmovilización de microorganismos. La fijación o retención de fósforo por el suelo tiene lugar por: a. Retención por los hidróxidos y óxidos de hierro y aluminio. b. Retención por los alumino-silicatos minerales. c. Retención por la materia orgánica. d. Retención por los carbonatos del suelo. e. Precipitación de fosfatos. Los suelos con mayor capacidad de fijación de fósforo son los Andisoles, Oxisoles y Ultisoles. Algunas alternativas para aliviar la fijación de fósforo incluyen: Aplicación de cantidades mayores a las necesidades del cultivo para saturar la capacidad de fijación de los suelos, Uso de fuentes de bajo costo, Mejorar los métodos de aplicación, Selección de cultivos y variedades hábiles en el uso de fósforo, Uso de micorrizas y finalmente, tener en cuenta los Equivalentes de acidez o basicidad residual, índice de salinidad y pH de la solución saturada de fertilizantes que contienen fósforo (Tabla 2.7). Tabla 2.7. Equivalentes de acidez o basicidad residual, índice de salinidad y pH de la solución saturada de fertilizantes que contienen fósforo 61 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Fertilizante Eq acidez (-) o basicidad (+) Índice de salinidad pH solución saturada. Fosfato mono amónico -65 29.9 4,0 Fosfato di amónico -64 34,2 8,0 Súper fosfato triple 0 10,1 1,0 Roca fosfórica + 56 6,5 Algunas consideraciones respecto a la Selección de las fuentes fosfóricas. a. Los fertilizantes hidrosolubles como superfosfatos y fosfatos de amonio suelen, en general ser mas eficaces y rápidos en sus efectos agronómico. b. Los fosfatos de amonio pueden superar agronómicamente a los fosfatos de calcio (superfosfatos) debido a la mayor solubilidad del fósforo y a la presencia de amonio. El fosfato de amonio en suelos alcalinos acidifica temporalmente el volumen de suelos e incrementa la absorción de fósforo, este efecto estimulante se debe a ala caída del pH en la rizósfera, a un mejor desarrollo radical y al incremento en la actividad metabólica. c. Los fosfatos de amonio suelen superar a los fosfatos de calcio en el arranque inicial del cultivo y en algunos casos en el rendimiento, siempre que el elemento sea deficiente en los suelos. d. La eficacia de las rocas fosfóricas depende de su reactividad química, del tamaño de la partícula, de las condiciones climáticas y de las propiedades del suelo, pH < 5, fósforo disponible < 5 ppm por Bray II y Ca+2 disponible < 1 Cmol (+) kg-1. Lección 6. POTASIO (K) Luego del N, el K es elemento nutritivo absorbido por las plantas en mayores cantidades. Aunque los suelos colombianos tienen suficientes cantidades del elemento, solo una pequeña fracción de éste se encentra disponible para las plantas. Su contenido en el suelo varía entre 0.5 a 2.5% siendo los más bajos en suelos arenosos y los más altos en suelos de textura fina (arcillosa). Fue descubierto y nombrado en 1807 por el químico británico Humphry Davy, su esenciabilidad se reconoce hasta 1856 por W. Salm-Horstmaster, diez años mas tarde lo comprobó H. Birner y B. Lucas demostrando que potasio era esencial para la floración. Símbolo: K. Elemento químico del grupo IA de la tabla periódica, grupo de los metales alcalinos, indispensable para la vida. Es un metal blanco, suave de un brillo plateado. Es el séptimo elemento más abundante sobre la tierra. Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva de la palabra Kalium, neolatinizada de la palabra arábica utilizada para nombrar un álcali. Número atómico: 19 , Peso atómico: 39,102 , Punto de fusión: 65,65ºC, Punto de ebullición: 774ºC, Densidad: 0,862 g/cm3 a 20ºC , 62 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Estado de oxidación: +1 Estado natural: Comprende el 2,6% de las rocas ígneas de la corteza terrestre. El potasio se encuentra en el suelo en minerales primarios y meteorizados, así como en las formas intercambiables, no-intercambiables y solubles en agua. CICLO DEL POTASIO. El potasio se encuentra en cuatro formas principales: Mineral: 5000 – 25000 ppm No intercambiable: 50 – 750 ppm Intercambiable: 40 – 600 ppm Soluble: 1 – 10 ppm El K mineral comprende del 90 al 98% del total presente en el suelo, mientras que el lentamente disponible (no intercambiable) y el disponible (soluble e intercambiable) representan del 1 al 10% y del 0.1 al 2%, respectivamente. El ciclo del K es muy dinámico (Figura 2.5). Debido a la absorción del elemento por parte de los cultivos y procesos de lavado y/o lixiviación, existe un ligero pero constante suministro de la fracción mineral a las formas intercambiables y solubles o disponibles. Contenidos y formas en las plantas. Se absorbe como K+, y su contenido en la planta varia de una especie a otra y del tipo de tejido analizado. Es el principal catión encontrado en los jugos vegetales, encontrándose como sales orgánicas (oxalatos, tartratos), sales minerales (fosfatos y nitratos). Figura 2.5. Ciclo del K. 63 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Aunque no hay evidencia que forme parte de la estructura molecular de las células, si se conoce que permanece en estado iónico en todos los órganos y ello justifica su movilidad. Su distribución porcentual corresponde a un 30% en los coloides del citoplasma y un 70% en las vacuolas. Funciones. Presenta una variedad de funciones, ninguna especifica como el caso de fósforo o nitrógeno, no entra en constitución de compuestos esenciales como prótidos, lípidos y glucósidos. Su movilidad y estado en la planta sugiere que ayuda a la neutralización de ácidos orgánicos resultantes del metabolismo asegurando la constante concentración de H+ en los jugos celulares. Función en el proceso de la fotosíntesis. Su papel en este proceso consiste en que el potasio acumulado en la superficie de los cloroplastos penetra en su interior durante la fotosíntesis, donde neutraliza los ácidos, y así estabiliza el pH. Interviene en la síntesis de ATP, la producción y actividad de enzimas fotosintéticas (RuBP carboxilasa), absorción de CO2 a través de las estomas foliares y el mantenimiento de la electro neutralidad durante la foto-fosforilación en los cloroplastos. Economía hídrica. Actúa como regulador de la presión osmótica de célula, hace disminuir la transpiración y contribuye a mantener la turgencia celular, ya que se encuentra en las células guardas de los estomas, regulando el cierre y apertura en condiciones adversas para la planta. El mantenimiento de la turgencia celular es esencial para optimizar procesos metabólicos y fotosintéticos. Actividad enzimática. Muchas enzimas que intervienen en procesos vitales importantes requieren potasio para realizar su actividad catalizadora. El K esta involucrado en la activación de enzimas importantes para la utilización de la energía, la síntesis de almidón, el metabolismo del N y la respiración. Síntesis de glucósidos. Ayuda a la síntesis de glucósidos a partir de monosacáridos, la enzima sacarosa-sintetasa es activada por potasio. De ahí la necesidad de fertilización con potasio en cultivos que tienen reserva de glucósidos como la remolacha azucarera, las uvas, o cultivos de reserva de almidón como las papas. Metabolismo del nitrógeno. Se ha observado que algunas enzimas que tienen que ver con la síntesis de proteínas requieren de potasio para realizar su actividad, se admite que la enzima glutamin-sintetasa cataliza la formación de glutamina que requiere potasio para su normal funcionamiento. También las investigaciones demuestran que cuando se fertiliza con elevadas dosis de nitrato de amonio y bajas dosis de potasio, se lleva a cabo una acumulación de amoniaco no transformado en la planta. Con la presencia de potasio se da una transformación de aminoácidos con lo que desaparece la acumulación. Ayuda a la formación de la enzima nitrato-reductasa, mas no forma parte de ella y no participa en sus reacciones, sin embargo la enzima es mucho más rápida en presencia de potasio. 64 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Calidad de los productos. El potasio es de gran importancia para varias características que determinan la calidad de los cultivos debido a su papel en la síntesis y transporte de fotosintatos a órganos reproductivos y de almacenamiento (granos, frutos, tubérculos, etc.) y la subsiguiente conversión a carbohidratos, proteínas, aceites, y otros productos. Un adecuado suministro de K incrementa el tamaño, color, resistencia y mejora la textura del fruto, importantes en las actividades de almacenamiento. El potasio en el suelo. El contenido de K en la litosfera es del orden del 1.58%, pero existen variaciones según la clase de rocas presentes. En los suelos, el contenido de K está estrechamente relacionado con el tipo de material parental y la pedogénesis Los minerales primarios que contienen potasio son los feldespatos potásicos, ortoclasa y microclima. Estos feldespatos contienen K (7-12%), Na+ (3-7%) y Ca++ (0-2%), respectivamente. Un mineral más rico en potasio es el feldespatoide leucita, que contiene teóricamente 18% de K. Las micas como la moscovita (SIO4)3H2Al3K) y biotita ((SIO4)3Al2(MgFe)2(HK)2), tienen un contenido de potasio que oscila entre 7 - 9% y de 5-7% respectivamente. Un mineral arcilloso importante que contiene potasio es la illita, con un contenido en el rango de 4 - 5%. K en solución. Las plantas absorben K+ de la solución del suelo. La condenación de éste para un óptimo crecimiento vegetal varía dependiendo del tipo del cultivo y el nivel de rendimiento esperado, variando entre 1 y 10 ppm. Los más altos valores se encuentran en climas áridos y suelos salinos. Bajo condiciones de campo, varía considerablemente debido a la concentración y dilución que se da por la evaporación y precipitación. K intercambiable. Al igual que otros cationes intercambiables, el K se encuentra alrededor de los coloides cargados negativamente. En condiciones de campo, la solución del suelo es equilibrada por el K intercambiable. La relación entre K intercambiable (factor capacidad) y el K en solución (factor intensidad) se utiliza para cuantificar dicho equilibrio. K no intercambiable. El potasio almacenado por el suelo. Comprende el K no intercambiable y el mineral. Aunque esta fracción no es inmediatamente disponible, colabora a mantener los niveles de K intercambiable (K lábil). La liberación del K no intercambiable depende de la meteorización de micas y feldespatos. Existe K fijado entre las láminas de minerales arcillosos tipo 2:1 el cual es lentamente suministrado a la solución. Se refiere al potasio que se encuentra atrapado entre las láminas de los minerales arcillosos, de tal forma que no es utilizado por las plantas. Como se observa en este caso no se puede dar un intercambio, y en consecuencia se considera como no cambiable, en este estado queda practicante como reserva que lentamente puede ser aprovechado por las plantas. Este potasio por algunas condiciones puede pasar a sitios de intercambio y ser asimilado por las plantas. Las caolinitas no fijan K, mientras que este proceso es importante en suelos de texturas finas ricos en illita. La velocidad de reposición del potasio. La velocidad a la cual el K se vuelve disponible para las raíces se encuentra afectada por la cantidad de intercambiable, no intercambiable y por la 65 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros velocidad de movimiento del K a través del suelo. A medida que la raíz absorbe K, el intercambiable próximo a las raíces disminuirá ó se agotará, al disminuir la concentración de K intercambiable, éste se moverá desde zonas más enriquecidas y distantes de la raíz hasta restablecer nuevamente el equilibrio. La velocidad con que se moviliza o difunde el K, dependerá de los materiales constituyentes del suelo y las condiciones ambientales, siendo más alta en suelos húmedos. Microorganismos que movilizan el potasio. El potasio es retenido por los constituyentes del suelo, pero sólo una parte es soluble y otra gran fracción se fija quedando no intercambiable. Bacterias de los géneros Bacillus, Pseudomonas, y Clostridium y hongos como Aspergillus, Penicillium y Mucor, solubilizan el potasio mediante la liberación de ácidos orgánicos o inorgánicos que reaccionan con los minerales que los que los contienen. Estos microorganismos descomponen minerales de aluminosilicato y liberan parte del potasio contenido en ellos. Deficiencia de K. Por ser un elemento móvil en la planta, sus síntomas visuales de deficiencia (Figura 2.6) se manifiestan generalmente en hojas medias y viejas, con las siguientes características: Secamiento y quemazón de puntas y bordes de las hojas donde la vena central permanece verde y en estados avanzados, quemazón marginal de hojas y muerte de tejidos. Figura 2.6. Síntomas visuales de deficiencia de K. Fuentes de K. K orgánico. En residuos orgánicos de origen animal y vegetal. En residuos animales se encuentra entre el 0.2 y el 2% de materia seca., materiales con suficientes cantidades de K disponible para las plantas, dependiendo de la cantidad y la forma de aplicación. K inorgánico. Se encuentran depósitos de sales solubles de K en la superficie terrestre, en aguas de lagos y mares (tabla 2.8). Tabla 2.8. Fuentes de K inorgánico de uso común en agricultura. 66 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Fuente Cloruro de potasio (KCl) Sulfato de potasio (K2SO4) Sulfato de potasio y magnesio (K2SO4.MgSO4) Nitrato de potasio (KNO3) Hidroxido de potasio ( Carbonato de potasio (K2CO3) Ortofosfato de potasio. Polifosfato de potasio. Tiosulfato de potasio (K2S2O3) Fuente: Adaptado de Havlin et al., 2005 N 13 - P2O5 30-60 40-60 - K2O % 60-62 50-52 22 44 83 68 30-50 22-48 25 S Mg 17 22 17 11 - Consideraciones generales respecto al Potasio. En el caso de potasio las perdidas del elemento se asocian a procesos de fijación y lixiviación. La fijación se asocia a arcillas expandibles que cuando se humedecen amplían sus espacios interlaminares permitiendo la entrada de iones de potasio, estas cuando de secan se comprimen y atrapan cantidades significativas del elemento que depende básicamente del tipo y cantidad de arcilla, reacción del suelo, concentración de potasio en el suelo, y estacionalidad (ciclos de humedecimiento y secado). Las fijaciones en algunos suelos como los vertisoles se han calculado hasta del 50%, las perdidas de potasio por lixiviación pueden ser importantes dependiendo de factores como CIC, Tipo y cantidad de arcilla, Volumen de precipitación o riego, Drenaje del suelo y las Condiciones del cultivo. El cloruro de potasio es el más utilizado, las dificultades agronómicas radican en la presencia de cloro y su condición de salinidad muy alta (tabla 2.9). El cloro afecta a cultivos muy sensibles como papa, tabaco y flores, lo mismo que algunas hortalizas disminuyendo la calidad de las cosechas. El sulfato de potasio resulta en mayor beneficio agronómico al no contener cloro, y poseer un índice de salinidad bajo y portar azufre, estas ventajas han sido comprobadas en cultivos como piña. En suelos de textura pesada con altos contenidos de materia orgánica, drenaje normal y alta CIC, el potasio puede ser aplicado al momento de la siembra. La aplicación fraccionada de potasio incrementa la eficiencia cuando se usa en suelos susceptibles a riesgos de lixiviación como resultado de su textura liviana y baja CIC y rápido drenaje en zonas de alta precipitación. Tabla 2.9. Equivalentes de acidez o basicidad residual, índice de salinidad y pH de la solución saturada de fertilizantes que contienen Potasio. Fertilizante Cloruro de potasio Sulfato de potasio Eq acidez (-) o basicidad (+o ) 0 0 Índice de salinidad 116,3 46,1 pH solución saturada. 67 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Nitrato de potasio 0 40,2 7,5 Lección 7. CALCIO (Ca) Símbolo: Ca+2, un elemento de los alcalino-terreos del grupo IIA de la tabla periódica, este elemento es el quinto elemento en orden de abundancia en la corteza terrestre. Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva del latín Calx, que significa cal (CaO). Número atómico: 20 Peso atómico: 40,08 Punto de fusión: 842- 848ºC Punto de ebullición: 1487ºC Densidad: 1.55 g/cm3 a 20ºC Estado de oxidación: +2 En suelos ácidos y regiones húmedas, el Ca+2 y el Al+3 dominan la capacidad de cambio, mientras que en suelos con pH neutro a calcáreo, el Ca+2 ocupa la mayoría de las posiciones de intercambio. Como cualquier otro catión, se encuentra en equilibrio dinámico en la solución del suelo y provee las necesidades de las plantas. Si sus contenidos en solución decrecen por lixiviación o absorción por parte del vegetal, puede ser desorbido desde sitios de intercambio restableciendo el equilibrio. En el suelo el Ca+2 puede ser lavado por el agua de drenaje, absorbido por los microorganismos, adsorbido en sitios de intercambio o reprecipitado como compuestos secundarios, especialmente en climas áridos. Dinámica en la planta. El calcio se absorbe en forma de Ca+2 desde la solución del suelo, donde el flujo de masa y la intercepción radical se constituyen en los principales mecanismos de transporte de calcio a la superficie de las raíces. Es después del potasio el elemento que mas se acumula en las plantas; este se encuentra en el protoplasma y en las membranas celulares de las plantas jóvenes y en las vacuolas de las plantas adultas. Se almacena especialmente en las hojas donde se deposita irreversiblemente, la fracción principal de este se encuentra en las paredes celulares o en las vacuolas y organelos como sales de ácidos orgánicos, fosfato o fitato. El oxalato de calcio, es un producto insoluble que se deposita en la vacuola y constituye quizás una función antitóxica. Es un elemento esencial para el crecimiento de meristemas y particularmente para el crecimiento y funcionamiento apropiado de los ápices radicales; en la lámina media cumple una función cementante como pectato cálcico. Tiene la función de impedir daños a la membrana celular, evitando el escape de sustancias intracelulares, cumpliendo un papel estructural al mantener la integridad de la membrana. 68 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Su contenido en las plantas varia entre 0.2 y 1%, siendo variabe, por ejemplo en cereales su contenido en el grano es de 0,09% y en la paja es de 0,59 %, en coliflor ese contenido puede ser de hasta 4,12 %; en cítricos las hojas pueden contener 14 % de calcio, ramas y tallos 60 % y 26 % en las raíces. La forma soluble en la planta es sulfato de calcio (SO4Ca), formas insolubles incluyen fosfato de calcio (PO4)2Ca3, y carbonato de calcio (CO3Ca), más las formas orgánicas como oxalatos y pectinatos. Funciones. a. Forma parte de la estructura de la protopectina que se localiza en la lámina media y en la pared primaria de la célula (como agente cementante y al degradarse origina pectatos insolubles). b. Se piensa que el calcio actúa como un regulador de la división y extensión celular, a través de la activación de una proteína denominada (calmodulina). c. Regulador de la absorción de nitrógeno. Importante para el metabolismo del N y la formación de proteínas (incrementa la absorción de NO3d. Actúa sobre la translocación de proteínas y carbohidratos. e. Disminuye la absorción de agua. f. El calcio parece actuar modulando la acción de todas las hormonas vegetales, regulando la germinación, el crecimiento y senescencia. Retarda la senescencia y abscisión de hojas y frutos. g. El ión calcio libre, se reconoce actualmente como un regulador intracelular importante de numerosos procesos bioquímicos y fisiológicos. h. Participa en la activación de varias enzimas, entre ellas: La fosfolipasa, la quinasa de la arginina y la trifosfatasa de la adenosina, entre otras. i. Ayuda a neutralizar ácidos orgánicos producidos durante el metabolismo celular. j. Regula la absorción de ciertos cationes como K+ y Na+ Síntomas de deficiencia: La deficiencia de calcio (Figura 2.7) está generalmente asociada a efectos de acidez del suelo y muchas veces es difícil diferenciar una de la otra. El calcio se absorbe como el catión divalente y es casi inmóvil y es por esto que las deficiencias se observan primeramente en los tejidos jóvenes o regiones meristemáticas de hojas, tallos y raíces. Se produce deformación de tejidos y muerte de puntos de crecimiento incluyendo yemas, flores y cofia. Las deficiencias de calcio parecen tener dos efectos en la planta: causan una atrofia del sistema radical y le dan una apariencia característica a las hojas las que se muestran cloróticas, enrolladas y rizadas. Se presentan raíces pobremente desarrolladas, carentes de fibras y pueden tener apariencia gelatinosa. Los síntomas se observan cerca de los ápices de crecimiento de raíces y tallos. Su deficiencia también inhibe la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico, causa pobre nodulación en leguminosas afectando la fijación de N2. Figura 2.7. Síntomas visuales de deficiencia de Ca. 69 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Exceso de Calcio. El contenido excesivo de calcio puede producir la deficiencia de Mg o K, dependiendo de la concentración de estos dos elementos en la planta. El calcio en el sistema suelo. El calcio libre no se encuentra en forma natural, sino formando compuestos que constituyen el 3,63% de las rocas ígneas y 3,22% de la corteza terrestre. Su contenido en suelos calizos puede ser de hasta 25%, en otros suelos su contenido puede ser del 0,1 a 0,2%. Los compuestos más importantes que contienen calcio son: Carbonatos: Calcita CaCO3, y Dolomita CaCO3.CO3Mg. Fosfatos: Fluorapatito (3(PO4)2.Ca3.F2Ca, Hidroxiapatito (3(PO4)2.Ca3.Ca (OH)2, Oxiapatito. 3(PO4)2.Ca3.CaO y Carbonato apatito. 3(PO4)2.Ca3.CaCO3. Los minerales primarios de calcio más importantes son la anortita (CaAl2Si2O8) que tiene entre 7-14% de Ca y los piroxenos del tipo Ca-Mg con 9 al 16% de Ca. La calcita puede ser la fuente dominante en algunos suelos y la dolomita con 22% de Ca, en otros. La apatita, un compuesto isomorfo de Ca5 (PO4)3F y Ca5(PO4)3Cl. Está presente en pequeñas cantidades en rocas ígneas y en muchos suelos, tiene entre el 38 y 39% de Ca. Otros fosfatos minerales son el hidrofosfato de calcio (CaHPO4) y el ortofosfato de calcio Ca4H(PO4)3, que se encunetran principalmente en suelos calcáreos y en suelos con altos pH, ricos en Ca intercambiable. Así mismo ciertos minerales arcillosos como illita, vermiculita y montmorillonita contienen pequeñas cantidades de calcio. El calcio de estos minerales se meteoriza y en forma soluble puede seguir varios caminos: Lixiviado, Absorbido (por plantas y/o microorganismos), adsorbido o precipitado. En el suelo también hace parte de la materia orgánica. Factores que condicionan la disponibilidad de calcio. Los factores más importantes que condicionan la disponibilidad de Ca+2 para las plantas son: El suministro de Ca (encalado), pH del suelo, la capacidad de intercambio catiónico (CIC), el % de saturación de Ca+2, textura, 70 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros mineralogía de arcillas, el régimen de humedad y las relaciones con otros nutrientes (especialmente potasio, magnesio y sodio). Fuentes de Ca. La principal fuente de calcio (Tabla 2.10) se encuentra en los materiales encalantes como CaCO3, CaMg(CO3)2 y otros que son aplicados para neutralizar la acidez del suelo. Se encuentra en varios fertilizantes como el superfosfato simple (18 – 20% Ca) y triple (12 – 14% Ca), el nitrato de calcio (19% Ca), las rocas fosfóricas (35% Ca), residuos animales y basuras municipales (2 – 5% Ca en peso seco). Tabla 2.10. Fuentes, fórmula y contenido de calcio. Fuente Materiales encalantes Carbonato de calcio Cal dolomita Cal hidratada Oxido de calcio Fertilizantes Nitrato de calcio Superfosfato simple Superfosfato triple Otros Yeso Fórmula %Ca CaCO3 CaCO3 + MgCO3 Ca(OH)2 CaO 32 22 46 60 Ca(NO3)2 Ca(H2PO4)2+ CaSO4.H2O Ca(H2PO4)2 19 20 14 CaSO4.2H2O 23 Lección 8. MAGNESIO (Mg) Símbolo: Mg+2, es uno de los metales alcalino-térreos del grupo IIA de la tabla periódica, metal ligeramente estructural. Es un elemento de color blanco plateado, que no se halla libre en estado natural. El magnesio es el octavo elemento más abundante en la corteza terrestre, siendo esencial en el metabolismo de plantas y animales. Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva de la antigua Magnesia, un distrito de Thesalia en Grecia Número atómico: 12 Peso atómico: 24,312 Punto de fusión: 651ºC Punto de ebullición: 1107ºC Densidad: 1,74 a 20ºC Estado de oxidación: +2 Estado natural: El contenido promedio de magnesio en la litosfera es de 2,68%, variando según el origen geológico del suelo. Al igual que el Ca, se presenta predominantemente como Mg+2 intercambiable y en solución. 71 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Dinámica en la planta. Es absorbido como Mg+2 desde la solución del suelo y al igual que el Ca+2 es suministrado a la planta predominantemente por flujo de masa y difusión. La intercepción radical contribuye con menores cantidades si se compara con su influencia en la absorción de Ca+2. Las plantas extraen cantidades menores de Mg+2 que de K+ o Ca+2, aunque los contenidos de magnesio cambiable y su concentración en la solución del suelo son a menudo más altos que los correspondientes valores del K+. Las concentraciones de en tejidos vegetales son variables, pero más bien altas (0.1 a 0.4%). Más del 70% del magnesio se difunde libremente en la solución celular, aunque puede estar asociado a componentes cargados negativamente, tales como proteínas y nucleótidos a través de enlaces iónicos. Una gran cantidad de magnesio está probablemente enlazada a polifosfatos como el Mg-ATP. Dependiendo de la abundancia relativa de K, el magnesio puede contribuir a neutralizar los fosfoazúcares, azúcares - nucleótidos, ácidos orgánicos y aminoácidos. La propiedad más importante del Mg es su solubilidad y su abundancia sugiere una multiplicidad de funciones principalmente como activador de reacciones enzimáticas: Participa en la transferencia de fosfatos o nucleótidos (fosfatasas, quinasas, ATPasas, sintetasas, nucleótido-transferasas), de grupos carbóxilos (carboxilasas, descarboxilasas) y activador de deshidrogenasas, mutasas y liasas. El magnesio puede activar a la enzima uniéndose fuera del sitio de unión al substrato. Existen evidencias que los flujos de Mg pueden servir para regular la actividad enzimática, como ocurre con el aumento en la fijación de CO2 por los cloroplastos, activada por la luz. El magnesio tiene un papel estructural como componente de la molécula de clorofila, en realidad este contenido representa el 14-19% del Mg en la planta. Es requerido para mantener la integridad de los ribosomas y sin duda contribuye a mantener la estabilidad estructural y la síntesis de ácidos nucleicos y membranas. El bombeo de los tilacoides hacia el estroma en la luz, sirve como activador de la enzima Ribulosa-bifosfato-carboxilasa-oxigenasa (Rubisco). Síntomas de deficiencia: La deficiencia de magnesio (Figura 2.8) ocurre comúnmente en suelos ácidos, arenosos, en áreas de precipitación moderada a alta. Su deficiencia se caracteriza por clorosis principalmente entre las nervaduras de hojas viejas y/o bajeras. Cuando, tanto el Mg+2 como el K+ se encuentren a niveles de deficiencias, es aconsejable mejorar previamente el nivel de Magnesio en el suelo antes de aplicar altas dosis de Potasio (K+) que, como consecuencia de su carencia en el suelo y de las necesidades del cultivo, se requieren para alcanzar un alto nivel productivo. Figura 2.8. Síntomas visuales de deficiencia de Mg. 72 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros En algunas plantas la ausencia de clorofila es seguida por la aparición de otros pigmentos. En muchas brásicas (remolacha azucarera, rábano y lechuga), la clorosis frecuentemente comienza como un moteado verde-amarillento entre las nervaduras, que permanecen verdes en hojas viejas. En plantas como el tabaco y cereales, se ven afectados primero los ápices foliares. El magnesio en el sistema suelo. La abundancia del magnesio en la corteza terrestre puede ser de 2,3%, en el suelo se encuentra en los minerales, entre ellos la biotina, Si3O10AlK(MgFe)3(OH)2, Serpentina Si2O9Mg3H4, y Olivino SiO4FeMg. En algunos suelos se encuentra como magnesita y dolomita. En regiones áridas puede presentarse como SO4Mg. También se encuentra en minerales arcillosos como clorita, illita, montmorillonita y vermiculita La concentración de Mg+2 en solución varía de 5 a 50 ppm, aunque se ha observado en algunos suelos concentraciones entre 120 y 2400 ppm. Al igual que el Ca+2, puede ser lixiviado, siendo la intensidad de lavado dependiente de el contenido de Mg+2, la intensidad de meteorización y la absorción por las plantas Cuando se descomponen los minerales y la materia orgánica puede estar como sales solubles ya sea cloruros o sulfatos. Las formas mas frecuentes en el suelos incluyen el Mg lentamente asimilable, el asimilable o intercambiable y el rápidamente asimilable. El conjunto de Mg asimilable e intercambiable suele ser el 5% del total, por lo que es importante en la nutrición de la planta. En la disponibilidad de este nutriente algo muy importante es la relación potasio/magnesio y la relación calcio/ magnesio/ potasio. El antagonismo Ca/Mg se presenta cuando la relación es superior a 10 (Lo ideal es que esta relación esté alrededor de 1 y 4), un exceso de Ca+2 cambiable puede interferir en la asimilación de Mg+2 y del K+. En cuanto a la relación K/Mg, lo idóneo es que dicho cociente esté entre 0,2-0,3. En caso de que sea mayor de 0,5, existe riesgo de carencia en Mg, no por falta del elemento en el suelo, sino por un exceso proporcional de K. Por el contrario, si dicha relación está alrededor de 0,1 lo más probable es que exista carencia inducida de K. 73 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Fuentes de Mg. Contrario al Ca, existen pocos fertilizantes que contienen Mg (Tabla 2.11). La dolomita es aplicada comúnmente a suelos ácidos con bajos contenidos de magnesio. K2SO4.MgSO4 y MgSO4 (sal de epson) son los materiales más utilizados en las formulaciones de fertilizantes. Otros materiales que contienen magnesio son el oxido de magnesio (MgO, 55% Mg), nitrato de magnesio Mg(NO3)2, 16% Mg, silicato de magnesio (escorias básicas, 3 – 4% Mg; serpentina, 26% Mg), solución de cloruro de magnesio (MgCl2.10H2O, 8 – 9% Mg) y sustancias orgánicas naturales (4 – 9% Mg). Tabla 2.11. Fuentes de Mg utilizadas en agricultura. Fuente Formula Cal dolomitica Kierserita (sulfato de Mg) Sal de epson (sulfato de Mg) Sulfato de K y Mg (Sul Po Mg) Oxido de Mg CaCO3 + MgCO3 MgSO4.H2O MgSO4.7H2O K2SO4.MgSO4 MgO Solubilidad en agua Insoluble Media Soluble Soluble Media %Mg 6 – 12 18 10 11 50 - 55 Lección 9. AZUFRE (S) El azufre es el elemento mas abundante sobre la corteza terrestre (0.06 a 0.10%). Es requerido por las plantas en cantidades similares a las del P y sus reacciones en el suelo son similares a las del N, las cuales están determinadas por las fracciones orgánica y microbiana. Símbolo: S, es un elemento químico no-metálico, que pertenece a la familia del oxígeno, grupo VIA de la tabla periódica, es uno de los más reactivos e importantes de todos los elementos. Conocido por los antiguos, en el Génesis se conoce este elemento como "piedra inflamable". Se ha estimado que es el noveno elemento más abundante en el universo. Etimología del nombre y del símbolo: Se deriva del latín "Sulfur", que significa piedra inflamable. Número atómico: 16 Peso atómico: 32,064 Punto de fusión: 112,8ºC (rómbico), 119ºC (monoclínico). Punto de ebullición: 444,6ºC Densidad a 20ºC: 2,07 g/cm3 (rómbico), 1,96 g/cm3 (monoclínico). Estado de oxidación: -2, +4, +6. Estado natural. El azufre ocupa el lugar 16 en abundancia entre los elementos de la corteza terrestre, y se encuentra ampliamente distribuido tanto en estado libre como combinado con otros elementos. Así se halla en numerosos sulfuros metálicos, como el sulfuro de plomo o galena, PbS; la esfalerita, ZnS; la calcopirita, (CuFeS2); el cinabrio, HgS; la estibina, Sb2S3, y la pirita 74 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros de hierro, FeS2. También se encuentra combinado con otros elementos formando sulfatos como la baritina, BaSO4; la celestina, SrSO4, y el yeso, CaSO4·2H2O. En estado libre se encuentra mezclado con rocas de yeso y pumita en zonas volcánicas. El azufre en estado libre puede formarse por la acción del aire sobre las piritas o también depositarse por aguas sulfurosas calientes, en las cuales el sulfuro de hidrógeno se ha oxidado en contacto con la atmósfera. Ciclo del S. La fuente original del S en el suelo son minerales que contienen sulfuros que, al ser expuestos a la acción de los agentes atmosféricos, el S-2 oxida a SO4-2 que puede ser precipitado como sal soluble o insoluble en climas áridos o semiáridos, utilizado por los microorganismos, reducido por los mismos a S-2 o S0 bajo condiciones anaeróbicas o transportado a través de la lluvia al mar. Los mares contienen aproximadamente 2700 ppm de SO4-2, mientras que en aguas dulces continentales puede variar de 0.5 a 50 ppm, pero puede encontrarse hasta 60000 ppm en lagos salinos y sedimentos. Se encuentra presente en formas orgánicas e inorgánicas donde el 90% del S total en suelos no calcáreos se presenta en formas orgánicas. El SO4-2 tanto adsorbido como en solución, representa la forma disponible para las plantas. El ciclaje de este elemento (figura 2.9) en el sistema suelo – planta – atmósfera al igual que el del N, se encuentra asociado a los contenidos de materia orgánica. El principal reservorio de azufre de la biosfera lo constituye el mar. El sulfato puede ser metabolizado por las plantas superiores y por microorganismos, en lo que se denomina reducción asimiladora de los sulfatos. Bacterias, levaduras, hongos y algas son capaces de utilizar los sulfatos como fuente de azufre, y producir sulfuro de hidrógeno (H2S). Las bacterias reductoras de sulfato realizan esta transformación en un medio anaerobio. Las plantas superiores absorben sulfatos por las raíces, incorporándolos directamente en los compuestos orgánicos o manteniéndolo en forma libre como ión, interviniendo en la regulación osmótica celular. Las plantas también pueden oxidar y reducir los sulfatos para incorporar el azufre a otros compuestos orgánicos (aminoácidos como la cisteína o la metionina). Así mismo, las plantas superiores absorben por las hojas el SO2 atmosférico que proviene de las emisiones, de origen antrópico, de óxidos de azufre procedentes de procesos de combustión y, en menor medida, de procesos naturales a través de la emisión volcánica de diversos gases sulfurados. Por otra parte, la reducción no asimiladora del sulfato es un proceso de transformación de éste a iones sulfuro, cuya finalidad es el suministro de energía a las células; es llevada a cabo por ciertas bacterias anaerobias, por ejemplo del género Desulfovibrio. Figura 2.9. Ciclo del S. 75 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Los compuestos orgánicos generados (algunos esenciales para los animales como la metionina) pasan a los animales a través de la cadena alimentaria, ya que no pueden ser sintetizados por ellos mismos. Continuando el ciclo, los procesos de descomposición de animales y plantas por parte de los microorganismos generan sulfuro de hidrógeno. Éste puede ser oxidado por bacterias oxidadoras de sulfuro, catalizando su oxidación a azufre elemental, inorgánico, tanto en medios aerobios como anaerobios. Pero también el sulfuro puede ser transformado por la acción microbiana en dimetilsulfuro, que se difunde a la atmósfera. Por último, la oxidación de azufre elemental también puede ser realizada por bacterias oxidadoras del azufre, sobre todo del género Thiobacillus, originando iones sulfato e hidrógeno, cerrando así el ciclo. La fase sedimentaria del ciclo, correspondiente a la precipitación del azufre, puede producirse bajo condiciones anaerobias y en presencia de hierro, a partir de sulfuro de hidrógeno, produciéndose una acumulación lenta y continua en los sedimentos profundos, originando sulfuros metálicos y carbones. El azufre también puede precipitar bajo condiciones aerobias pasando a formar parte de las denominadas rocas salinas o evaporitas, en forma de sulfato sódico. Dinámica en la planta. Desde los tiempos de Liebig se sabe que los sulfatos son necesarios para el crecimiento vegetal. El azufre es absorbido por las plantas principalmente en la forma inorgánica como sulfato (SO4-2), luego es reducido e incorporado a compuestos orgánicos. También se absorbe como SO3-2 y de la atmósfera como dióxido de azufre a través de los estomas. Gran parte del azufre en forma de sulfatos se reduce a las formas sulfhidrilo (-SH) o disulfuro (-S-S-) en la planta y pasa a los compuestos orgánicos. 76 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros En términos generales la reacción de reducción de sulfatos es la siguiente: SO4 2 ATP 8electrones 8H S 4H 2 O AMP ppi La mayor parte del azufre que se transporta por el xilema esta en forma de sulfato. Otra parte se incorpora tal como es absorbida y se distribuye a través del floema ya sea como sulfatos libre o compuestos azufrados, así contribuye a la regulación osmótica celular. Una ves reducido puede ser nuevamente reoxidado a sulfatos y permanecer en la planta como reserva en tallos, hojas, raíces etc. En el reciclaje del azufre este retorna al suelo en la forma orgánica, donde se mineraliza por acción de microorganismos antes de ser utilizado por las plantas superiores. El azufre se encuentra bajo las formas orgánicas de los aminoácidos, cisteína, cistina y metionina que pueden representar hasta el 7,2% de las proteínas, así como en compuestos de azufre activados análogos al ATP o (APS) y 3'-fosfoadenosin 5'-fosfosulfato (PAPS). Forma parte de tiamina y la biotina que actúan como coenzimas, Ácidos alfaacetoacidos y ácido aspártico. El azufre participa como un ligando en un gran número de enzimas y metaloproteinas, de forma resaltante en ferro-sulfo-proteínas y en cupro-proteínas. Como grupo sulfhidrilo (-SH) participa directamente en reacciones de oxido-reducción, y es constituyente del ácido lipoico y de la coenzima A. Los grupos sulfhídrilos pueden ser sitios reactivos de enzimas o coenzimas, ejemplo: 3-fosfogliceraldehido deshidrogenasa y coenzima A. Muchas enzimas son inhibidas de forma no competitiva por reactivos que se unen a los grupos sulfhidrilos, ejemplo: Pb, Hg, As, Ag. Además, el azufre se encuentra en una variedad de esteres de sulfato, tales como el sulfato de colina, glucósidos del aceite de mostaza y sulfatos de polisacáridos. En términos generales participa en la biosíntesis de lípidos, clorofila, carotenos y ácidos orgánicos. Cómo se integra el azufre en los compuestos orgánicos. Primero debe ser absorbido en forma de sulfato, luego este es reducido a sulfuros y así se incorpora a los aminoácidos. Primera fase. Fijación del sulfato: El sulfato reacciona con ATP para formar adenosin-5-fosfosulfato o APS y ppi, reacción catalizada por la enzima ATPsulfurilasa, luego el APS es activado por la enzima APSquinasa y Mg+2, formándose el sulfato 3fosfoadenosin-5-fosfosulfato o PAPS. Segunda fase. Reducción del SO4-2 a S-2: El azufre del APS se reduce en los cloroplastos con ayuda de la ferredoxina reducida, y en los plastidios, quien dona los electrones es el NADPH. La reacción de los cloroplastos implica, primero que el sulfato del APS se transfiere al átomo de azufre de una molécula aceptora sin identificar por medio de la enzima APSsulfotranferasa, el aceptor mas la molécula de sulfato queda como X-S-SO3, es aquí que se produce la reducción del azufre del grupo SO3 77 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Tercera fase. Incorporación del S2- a los aminoácidos: El sulfuro libre que resulta de la reducción del APS no se acumula, ya que se convierte rápidamente en compuestos orgánicos azufrados, comúnmente cisteína y metionina. El aminoácido aceptor de S-2 es la o-acetilserina, del cual se origina la cisteína, en una reacción catalizada por la cisteína sintetasa. Luego se da una transulfuración entre la homoserina y la cisteína que conduce a la formación de homocisteina y se regenera la serina. La metilación de la homocisteina origina la metionina y por condensación de la cisteína se forma la cistina. Una vez que se forma o sintetiza la cistina, las plantas pueden a partir de ella sintetizar el resto de compuestos azufrados que necesita, entre ellos biotina, coenzima A, acido lipoico, glucósidos y otros. El 90% del azufre vegetal se encuentra en la cisteína o en la metionina de las proteínas, una pequeña parte de la cisteína se incorpora a la coenzima A . Trazas de metionina forman S-adenosil-metionina, estos compuestos son de importancia dado que el grupo metilo puede transferirse para ayudar a formar las ligninas y las pectinas de las paredes celulares. También ayuda a formar el etileno una hormona vegetal. Importancia del proceso. Para la nutrición del hombre y animales no rumiantes, teniendo en consideración que el valor biológico de una proteína esta dado por el contenido de aminoácidos que contienen azufre. Los no rumiantes utilizan metionina como aminoácido esencial en la dieta. Síntomas de deficiencia: Las deficiencias de azufre en países industriales son muy raras; ya que el dióxido de azufre de la atmósfera, liberado al quemar carbón, madera, gasolina y otros combustibles fósiles, es absorbido por las hojas a través de las estomas. Se convierte en bisulfito cuando reacciona con agua en las células y en esta forma inhibe la fotosíntesis, destruyendo los cloroplastos. La deficiencia de azufre (Figura 2.10) se caracteriza porque la lámina foliar se torna uniformemente amarilla o clorótica; presentándose la deficiencia primeramente en hojas jóvenes, ya que este elemento no se redistribuye fácilmente de las hojas viejas hacia las maduras, por ser inmóvil. Debido a que los suelos tienen suficientes cantidades de sulfatos, las deficiencias de S en la naturaleza son raras, pero cuando se presentan, provocan la acumulación de almidón, sacarosa y nitrógeno soluble. En ocasiones los síntomas pueden confundirse con deficiencia de N, pero como el S es difícilmente translocado de las hojas más viejas a las jóvenes, los síntomas en estas últimas puede ser una forma visual de identificar la deficiencia. El azufre en el sistema suelo. El azufre en la forma de sulfuros, sulfatos y azufre elemental constituye aproximadamente 0,06% de la corteza terrestre. El azufre del suelo procede de los sulfuros metálicos de las rocas ígneas que en condiciones aeróbicas se oxidan rápidamente a sulfatos, y en condiciones anaeróbicas se reduce a sulfuros, ambas son las dos formas comunes de azufre en el suelo. Figura 2.10. Síntomas visuales de deficiencia de S. 78 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Minerales que contienen azufre: Pirita (S2Fe), calcopirita (S2CuFe), blenda (SZn), galena (SPb) y el sulfato de calcio entre otros. La dinámica del azufre. Mineralización del azufre orgánico. (Sulfhidracion) En zonas húmedas el azufre es de naturaleza orgánica, entre los que se citan proteínas sulfuradas, aminoácidos, vitaminas, glucósidos etc. Los procesos son poco conocidos, pero se sabe que el producto final es el SH2, aunque otros pueden aparecer. Participan. Bacterias aeróbicas y anaeróbicas heterótrofas capaces de descomponer las proteínas sulfuradas. Bacterias como Proteus vulgares, bacillus subtilis y clostridium spirogenes mineralizan azufre en condiciones anaeróbicas a partir de cistina o cisteína y producen SH2. La mineralización aeróbica de la cistina produce varios compuestos azufrados, entre ellos sulfatos, azufre elemental, tiosulfatos y sulfitos. De la metionina se originan metilmercaptanos y dimetilsulfuro. Oxidación del azufre mineral. El SH2 mineralizado por los microorganismos del suelo es transformado por bacterias a sulfato asimilable por la planta. El proceso de oxidación puede ser diferente, si es a partir de la forma reducida SH2 o parcialmente oxidada S. El proceso de oxidación de SH2 a azufre elemental no es biológico si no mas bien químico, por acción del oxigeno atmosférico sin embargo existe la participación de bacterias. Las reacciones químicas son las siguientes: ias 2SH2 1 O2 Thiobacter S 2 3H 2O E 2 2 us S 2 3O2 2H 2O Thiobacill 2SO4 E Algunos factores condicionan la oxidación por efecto de los microorganismos son la temperatura, humedad, aireación y el pH. Reducción del azufre mineral. 79 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros La reducción del azufre oxidado se da en condiciones anaeróbicas, en suelos encharcados; esta reducción es de sulfatos y lo realiza un grupo de bacterias autótrofas conocidas como sulfato-reductoras. Las reacciones generales son: 2 uctoras SO4 4H sulfatored S 2 4H 2O E Cuando se agrega sulfatos a suelos inundados se produce sulfuro de hidrogeno, que escapa a la atmósfera. Fuentes de S. S atmosférico. Como resultado de la acción de los microorganismos, el SO2 liberado al aire, es oxidado a SO4-2 y así es depositado en los suelos por medio de la precipitación. S en agua de riego. La mayor parte del agua para riego es rica en SO4-2. S Orgánico. La mayoría de los residuos animales y basuras municipales, contienen suficientes cantidades de S disponibles para las plantas. S inorgánico. Los materiales ricos en SO4-2 que son aplicados en la superficie del suelo y que luego se mueven en el perfil con el agua, son inmediatamente absorbidos por las plantas o inmovilizados por los microorganismos que degradan residuos orgánicos con altas relaciones C:S o N:S S elemental (S0). Al aplicarse al suelo es rápidamente oxidado a SO4-2 por los microorganismos. Su eficiencia depende del tamaño de partícula adicionada, de la cantidad, método y de la época de aplicación. Fertilizantes utilizados como fuente de S. Existen muchos fertilizantes que contienen S (tabla 2.12). Algunos de ellos son aplicados con la función específica de suministrar el elemento; pero la mayoría se aplican a fin de suministrar otros nutrientes, por lo que el S se aplica en forma incidental. Tabla 2.12. Algunos Fertilizantes que contienen S. Fuente Solución amoniaco – azufre Nitrosulfato de amonio Fosfato de amonio Fosfato diamónico Fosfo-sulfato de amonio Polisulfuro de amonio Sulfato de amonio Sulfato de calcio Sulfato de magnesio S 10 5 3 2 15.4 45 24 19 13 N 74 30 11 18 16 20 21 P2O5 % K2O 48 46 20 80 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Sulfato de Mg – K Sulfato de K Azufre 22 18 100 22 50 ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS Con la ayuda del tutor, visitar una plantación de interés regional y el ella, determinar las posibles deficiencias de elementos en las plantas. Según el tipo de suelo existente, cuáles serían las recomendaciones que se harían al productor? AUTOEVALUACION Preguntas abiertas. 1ª. Mediante un cuadro sinóptico, enumere las formas disponibles de los macronutrientes. 2ª. El paso de nitrógeno en forma orgánica a amonio se conoce como: ___________________ y es llevado a cabo por organismos del suelo conocidos como __________________________. 3ª. ¿Que entiende por lixiviación, inmovilización, volatilización, adsorción y absorción? 4ª. En un cuadro sinóptico relacione en forma general las funciones y deficiencias de los macroelementos para las plantas. 5ª. ¿Cuál es la clave de la fijación biológica del N? 6ª. Enumere y explique las rutas que puede seguir el N fijado biológicamente. 7ª. ¿Que entiende por equivalente de acidez? 8ª. De acuerdo a la tabla 2.3., ¿cuál de los materiales fertilizantes enumerados puede generar mayor acidez en el suelo y cuál sería la recomendación de uso? 9ª. Enumere las formas de P en el suelo 10ª. ¿Cómo es retenido el P en el suelo? Selección múltiple. 11ª. Causa de baja disponibilidad de P para las plantas en suelos ácidos? a. Bajos niveles de N b. Fijación por Aluminio e hierro c. Bajos niveles de calcio d. Exceso de K 12ª. Los síntomas de deficiencia de los elementos móviles en las plantas se manifiestan en: a. Meristemas b. Hojas viejas de la planta c. Tallos d. Frutos 13ª. El exceso de K en el suelo puede causar: a. Exceso de producción de azúcares 81 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros b. Deficiencia inducida de Ca o Mg o de ambos c. Mejoramiento de la disponibilidad de Ca, Mg o de ambos d. Mayor acción enzimática 14ª. El potasio intercambiable representa o también se le conoce como: a. Factor intensidad b. Inmediatamente absorbido por las platas c. Factor capacidad d. Todas las anteriores 15ª. No es una función atribuible al Ca a. Forma parte de la estructura de la protopectina b. Genera el color verde a las plantas c. regulador de la división y extensión celular d. Regulador de la absorción de nitrógeno BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA CASTRO, H. 1998. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrícolas. Instituto Universitario Juan de Castellanos, Tunja. 360p. HAVLIN, J., TISDALE, S., BEATON, J. y NELSON, W. 2005. Soil Fertility and Fertilizers : An introduction to nutrient management. Seventh edition, Prentice Hall, New Jersey. p. 97-243. INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO. 1992. Fertilización en diversos cultivos: V aproximación. Bogotá. p. 5-8. INSTITUTO DE A POTASA Y EL FOSFORO. 1993. Diagnostico del estado nutricional de los cultivos. Quito, Ecuador. p. 12-27. MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1984. Fertilización de cultivos de clima frío. Bogotá. 112p. MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1995. Fertilización de cultivos de clima medio. Bogotá. p. 29-31. 82 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros 83 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros INTRODUCCION Aunque sus cantidades requeridas por las plantas son muy pequeñas, los micronutrientes tienen igual importancia en la nutrición vegetal que los macronutrientes. Las plantas que se desarrollan en medios con deficientes cantidades de microelementos experimentan reducción en la productividad, igual a lo que sucede cuando se presenta la falta o deficiencia de los macroelementos. Los microelementos se encuentran en el suelo como constituyentes de minerales primarios y secundarios, adsorbidos a superficies minerales y orgánicas, incorporados en la materia orgánica y los microorganismos o en solución. El entendimiento de las formas de absorción, las dinámicas y sus relaciones son de gran interés para optimizar la productividad. LOGROS Con el estudio de esta unidad, usted: Comprende las funciones generales de los micronutrientes en las plantas Establece los síntomas visuales de su deficiencia. Conoce las fuentes o abonos utilizados para suplir dichas deficiencias. GLOSARIO Acción catalítica. Contribución de algunos elementos nutrientes a procesos de transformaciones químicas vitales en los vegetales. Clorosis. Pérdida normal del color verde de las hojas debido a deficiencias nutricionales. Elementos menores. Se las conoce también con el nombre de Microelementos u Oligoelementos . Son el Boro, Cloro, Hierro, Cobre, Cinc, Manganeso y Molibdeno. Son necesarios para activar ciertas enzimas. Para la mayoría de los cultivos se requieren solo de pocos gramos a algunos kilos por hectárea de estos nutrientes menores y más de esto puede ser realmente perjudicial, especialmente de boro y molibdeno. Enzima. Sustancia proteica que actúa como catalizadora de procesos o reacciones bioquímicas en las plantas. Lixiviación. Remoción o pérdida de nutrientes por el agua de percolación. Miliequivalente. Unidad empleada en los resultados de análisis de suelos que representa la milésima parte del peso equivalente de un elemento en el suelo expresado en gramos. ppm. Unidades de peso de determinado elemento o sustancia, por un millón de unidades de peso de suelo. En el caso de líquidos, una unidad de peso del soluto en un millón de partes en peso de la solución. Quelatos. Son compuestos orgánicos en forma de anillo, en los cuales los metales polivalentes como hierro, cobre, manganeso y cinc, se mantienen entre dos o más átomos en forma soluble, es decir, asimilable para las plantas. Solución del suelo. Componente hídrica del suelo, en la cual se encuentra disueltos los elementos nutritivos y a disposición de los cultivos. Turgencia. Ganancia de agua a nivel celular 84 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Translocación. Transporte de nutrientes dentro del vegetal ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS Antes de abordar la unidad, intente responder los siguientes interrogantes: ¿Cuál es la fuente u origen de los micronutrientes? ¿Cual o cuáles son las formas existentes en el suelo y cuáles de ellas son las disponibles para las plantas? Una vez dentro del vegetal, ¿cuáles funciones cumplen? ¿Cuáles son los síntomas de su deficiencia? ¿Qué diferencia existe entre un elemento esencial y un elemento benéfico ¿Cuáles microelementos son esenciales y cuáles son benéficos? ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE LECCION 10. BORO (B) El B se encuentra en rocas y minerales, adsorbido a la superficie de minerales arcillosos y de oxidos de Fe y Al, combinado con la materia orgánica y en solución (Figura 3.1). Símbolo B, es un elemento semimetálico, frágil y duro. Número atómico: 5. Se encuentra en el grupo 13 (o IIIA) del sistema periódico. El elemento puro fue preparado por primera vez en 1808 por los químicos franceses Joseph Gay-Lussac y Louis Jacques Thénard, e independientemente por el químico británico Humphry Davy. Masa atómica: 10,81; Punto de fusión: 2.180 °C, Punto de ebullición: 3.650 °C, Densidad : 2,35 g/cm3. Figura 3.1. El ciclo del B en el suelo. 85 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Cultivo Residuos de plantas y animales Disolución Minerales primarios y secundarios Absorción Inmovilización Precipitación Materia orgánica del suelo B en solución H3BO3 Adsorción H4BO4 adsorbido o lábil Mineralización Desorción Lixiviación Adaptado de Havlin et al., 2005. El B en la planta. El boro se absorbe como ácido bórico (H3BO3). Su absorción activa a través de la membrana, requiere de la co-absorción de H+. Una vez dentro de las células radicales, es transportado vía xilema a las hojas donde se ubica principalmente en la pared celular. La translocación de las hojas a otras partes de la planta vía floema, es restringida por lo que es común su acumulación en hojas viejas, lo que puede explicar la presencia de síntomas de toxicidad por el elemento en las mismas. Así, los síntomas de deficiencia aparecen en los meristemos apicales de otras partes de la plata. FUNCIONES. El B es importante en la síntesis de uracilo necesario para la formación de RNA (esencial en la formación de nuevos tejidos) y en actividades celulares como división, diferenciación, maduración, respiración y crecimiento, facilita el transporte de los azucares a través de la pared celular y regula la formación de la pared celular, favoreciendo su lignificación. Ha sido asociado con la germinación y crecimiento del polen y el mejoramiento de la estabilidad del tubo polínico. SINTOMAS DE DEFICIENCIAS. La deficiencia en boro se manifiesta en hojas y tejidos jóvenes que se atrofian (Figura 3.2) y se deforman. Los puntos de crecimiento presentan un crecimiento anormal produciéndose la muerte de los mismos; por otro lado, se acumulan auxinas en estos puntos y los tejidos se tornan quebradizos. En los frutales se agrieta la corteza, aparece gomosis y se mal forman los frutos. EL B EN EL SUELO 86 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros B Mineral. El B es uno de los dos micronutrientes no metálicos. Se presenta en bajas concentraciones en la corteza terrestre y en la mayoría de las rocas ígneas (<10 ppm). Entre las rocas sedimentarias, los esquistos tienen los más altos contenidos de B (≤ 100 ppm). Su concentración en los suelos varía entre 2 y 200 ppm, donde menos del 5% del B total se encuentra disponible para las plantas. La principal fuente de B en los suelos es la turmalina (borosilicato insoluble). De ahí que sus aportes a la solución se dé lentamente, lo que explica las deficiencias en sistemas de cultivos intensivos B en solución. La forma predominante de B en solución a pH 5-9 es el H3BO3. A pH > 9, el H2BO3- es hidrolizado a H4BO4-. El suelo es transportado de la solución del suelo hacia los puntos de absorción por las plantas por flujo de masa y difusión. 1 ppm de B en solución se considera adecuada para la mayoría de las monocotiledóneas. Figura 3.2. Síntomas de deficiencia de B a El crecimiento de tejidos jóvenes (a) se restringe dando efecto del rosetón, En el tejido más viejo deja tintes anaranjados que aumentan en tamaño, produciendo muerte del tejdo. b c El bronceado de la cabeza del coliflor (b y c) y lesiones en médula. (no específico para el boro; puede ser debido a otras causas en el campo). B adsorbido. Los sitios principales de adsorción de B se encuentran en las uniones Si – O en ls bordes de minerales arcillosos y superficies de oxidos e hidróxidos de Fe y Al. Los incrementos de pH, contenidos de arcilla, materia orgánica y compuestos ricos en Fe y Al, favorecen la adsorción de B. B complejado a compuestos orgánicos. La materia orgánica constituye un gran potencial de suministro de B para las plantas, de ahí que una de las estrategias efectivas para mejorar la disponibilidad del elemento, es el incremento de los tenores de materia orgánica. FACTORES QUE AFECTAN LA DISPONIBILIDAD DE B. pH del suelo. La disponibilidad de B decrece con el incremento del pH. El encalado produce deficiencia temporal de B. Contenido de Materia orgánica. El incremento de la materia orgánica, favorece la disponibilidad de B principalmente en superficie. 87 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Textura. Suelos con texturas gruesas (arenosas) presentan comúnmente deficiencias de B, pero responden adecuadamente cuando se aplica el elemento vía fertilización. En suelos arenosos con bajos contenidos de materia orgánica cerca del 85% del B puede perderse por lixiviación. En suelos de texturas finas, se presenta mayor retención del elemento, debido a a presencia de mayor superficie de adsorción. Interacción con otros elementos. En presencia de altas concentraciones de Ca, las plantas pueden tolerar altos niveles de B disponible. La deficiencia de B en cultivos sensibles, puede agravarse por la fertilización con K. Humedad del suelo. Bajos contenidos de humedad en el suelo reduce la liberación de B de la materia orgánica y el transporte (flujo de masa o difusión) hacia los sitios de absorción en las raíces. Factores inherentes al vegetal. Debido a la estrechez existente entre deficiencia y toxicidad, la sensibilidad de los cultivos al exceso de B (tabla 3.1) es de vital relevancia. Así, la genética determina las diferencias en la absorción de B. Tabla 3.1. Sensibilidad de los cultivos a la deficiencia de B Sensibilidad Moderada Baja Manzano, Brócoli, Repollo, Esparrago, cebada, Fríjol, pepino Zanahoria, Clavel, Uva, Algodón, cohombro, maíz, pastos, Avena, Lechuga, Espinaca, Tomate, Cebolla de bulbo, Arveja, papa, Fresa, Limónero, Olivo, Arroz, sorgo, soya, trigo, gladiolo, palma Tabaco La presencia de un cultivo en más de una categoría obedece a la variabilidad genética Alta Alfalfa, Apio, Coliflor, Canola, Confieras, Nabo, Remolacha azucarera, Manzano, Brócoli, Maní, Naranjo, Fuente: Adaptado de Robertson et al., 1976 & Benton, J., 2000 Fuentes de B. B orgánico. El B contenido en residuos animales varía entre 0.001 y 0.005%. De esta forma, la mayoría de los abonos en cantidades y formas adecuadas, pueden proveer suficiente B disponible para las plantas. El incremento de la materia orgánica incrementa la quelatación del elemento mejorando su disponibilidad. B inorgánico. Existen varias fuentes de B utilizadas en la agricultura (tabla 3.2.), donde el tetraborato de sodio es la más comúnmente utilizada (15% B). Tabla 3.2. Fertilizantes utilizados como fuente de B Fuente Borax Acido bórico Colemanita Pentaborato de sodio Tetraborato de sodio Solubor Fórmula Na2B4O7.10H2O H3BO3 Ca2B6O11.5H2O Na2B10O16.10H2O Na2B4O7.5H2O Na2B4O7.5H2O + Na2B10O16.10H2O %B 11 17 10-16 18 14-15 20-21 Fuente: Adaptado de Havlin et al., 2005 y Benton J., 2000 88 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Lección 11. CLORO (Cl) Símbolo Cl, es un elemento gaseoso amarillo verdoso. Pertenece al grupo 17 (o VIIA) del sistema periódico, y es uno de los halógenos. Número atómico: 17. El cloro elemental fue aislado por vez primera en 1774 por el químico sueco Carl Wilhelm Scheele, quien creía que el gas era un compuesto; no fue hasta 1810 cuando el químico británico Humphry Davy demostró que el cloro era un elemento y le dio su nombre actual. A temperatura ordinaria, es un gas amarillo verdoso que puede licuarse fácilmente bajo una presión de 6,8 atmósferas a 20 ºC. El gas tiene un olor irritante, y muy concentrado es peligroso; fue la primera sustancia utilizada como gas venenoso en la I Guerra Mundial. El cloro libre no existe en la naturaleza, pero sus compuestos son minerales comunes, y ocupa el lugar 20 en abundancia en la corteza terrestre. Punto de fusión: -101 ºC, Punto de ebullición: -34,05 ºC a una atmósfera de presión, Densidad relativa: 1,41 a -35 ºC; Masa atómica: 35,453. Casi todo el Cl- existente en el suelo se encuentra en solución (Figura 3.3). Las fracciones minerales, adsorbidas y orgánicas, presentan pequeñas cantidades del elemento debido entre otros factores a su alta solubilidad y movilidad. La lixiviación de Cl- se presenta cuando la precipitación o irrigación excede la evapotranspiración. El viento y el agua marina introduce Cl- en la atmósfera y así alcanza a diferentes lugares, donde por precipitación llega al suelo. Cuando la precipitación y/o irrigación son inferiores a la evapotranspiración, el Cl- precipita en forma, acumulándose en la superficie del suelo, donde puede ocasionar daños a los cultivos. Formas de absorción. Se presenta en el suelo como anión cloruro (Cl-) el cual se mueve con facilidad por flujo de masa, compitiendo con otros aniones como nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-) por sitios de absorción. El Cl- en la planta. Es absorbido a través de hojas y raíces. El transporte activo a través de la membrana, se lleva a cabo por transportadores como NO3-, SO4-2 o H2PO4-. Es un elemento muy móvil en la planta, por lo que altas concentraciones (0.5 – 2%) en los tejidos llegan a ser tóxicas, reduciendo el potencial productivo y la calidad de las especies vegetales. Funciones. Primordialmente, esta involucrado en el incremento de la presión osmótica de la célula, afecta la regulación estomática e incrementa la hidratación de los tejidos, esta involucrado en la 89 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros evolución del O2 en el fotosistema II del proceso fotosintético (específicamente en la descomposición química del agua en presencia de la luz solar, y en la activación de varios sistemas enzimáticos), esta relacionado con la tolerancia y supresión de hongos que producen enfermedades foliares y radicales, esencial para el mantener el balance eléctrico en el tonoplasto y en condiciones salinas es especialmente crítico en el balance de altas concentraciones de Na+. Síntomas de deficiencia y toxicidad. La clorosis de hojas jóvenes y marchites de la planta, son síntomas característicos de deficiencia de Cl-, necrosis de hojas y reducción en el crecimiento de raíces. El coco y la palma de aceite son particularmente sensitivos a este nutriente. Figura 3.3. Ciclo del cloro en el suelo ClCultivo Residuos de plantas y animales ClDisolución Minerales primarios y secundarios Absorción Inmovilización Precipitación Cl- en solución Adsorción Materia orgánica del suelo Mineralización - Cl adsorbido o lábil Desorción Lixiviación Adaptado de Havlin et al., 2005. El exceso de este nutriente (figura 3.4) se encuentra asociado a suelos afectado por sales (principalmente cloruro de sodio), influenciando notablemente las características osmóticas de las raíces ya que restringe la absorción de agua y otros nutrientes. Se manifiesta con amarillamiento de hojas, primordios y márgenes foliares quemados y caída prematura de hojas. Figura 3.4. Síntomas característicos de exceso de Cl- en aguacate (Persea americana) 90 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros EL Cl- EN EL SUELO. Cl- Mineral. La concentración de Cl- en la corteza terrestre varía entre 0.02 y 0.05%, presentándose principalmente en rocas ígneas y metamórficas. En el suelo se encuentra como sales solubles (Na Cl, CaCl2 y MgCl2). Cl- en solución. El Cl- es muy soluble y su movilidad en el suelo es elevada. Cuando el drenaje esta impedido o se presenta aguas freáticas cercanas a la superficie, el Cl - puede moverse por capilaridad hasta la zona de raíces y depositarse en o cerca de la superficie del suelo. Los problemas de exceso del elemento se presentan en áreas irrigadas donde: Existe alta concentración de Cl- en el agua de riego, No hay suficiente agua para lavar el Cl- acumulado, Pobres condiciones físicas y de drenaje y Aguas freáticas elevadas y movimiento capilar de Cl- en la zona radical. FUENTES DE ClCl- Orgánico. Debido a su alta solubilidad y movilidad, la mayoría de los residuos animales y vegetales presentan bajos contenidos de Cl-. Cl- Inorgánico. Cuando es necesaria su aplicación, se pueden utilizar las fuentes enunciadas en la tabla 3.3. Tabla 3.3. Fuentes fertilizantes que aportan Cl-. Fuente Cloruro de amonio Cloruro de calcio Cloruro de magnesio Cloruro de potasio Cloruro de sodio Fórmula NH4Cl CaCl2 MgCl2 KCl NaCl % Cl66 65 74 47 60 Lección 12. COBRE (Cu) Símbolo Cu, es uno de los metales de mayor uso, de apariencia metálica y color pardo rojizo. El cobre es uno de los elementos de transición de la tabla periódica. Número atómico: 29. Punto de fusión: 1.083 °C Punto de ebullición: 2.567 °C 91 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Densidad: Masa atómica: 8,9 g/cm3. 63,546. Ciclo del Cu. El Cu disponible para las plantas esta determinado por el pH de la solución y el Cu adsorbido sobre la superficie de los coloides del suelo (arcilla y materia orgánica) (figura 3.5). La disolución de minerales primarios y secundarios enriquecen la solución del suelo del elemento que puede ser adsorbido en los sitios de intercambio, incorporado a las células microbianas o complejado por compuestos orgánicos en solución, que contribuye con la difusión de Cu+2 hacia las raíces de las plantas. Figura 3.5. Ciclo del Cu en el suelo Cultivo Residuos de plantas y animales Disolución Minerales primarios y secundarios Absorción Inmovilización Precipitación +2 Materia orgánica del suelo Cu en solución Adsorción Mineralización +2 Cu adsorbido o lábil Desorción Adaptado de Havlin et al., 2005 El Cu en la planta. Forma de absorción. El suelo se encuentra complejado como compuestos orgánicos de bajo peso molecular (tales como ácidos húmicos y fúlvicos). El ión cúprico – forma en la cual las plantas lo absorben desde la solución- se encuentra presente en pequeñas cantidades. Una vez lo absorbe la planta, es reducido a Cu+ y dona un electrón para reducir O2. La facilidad con la que elemento dona y acepta electrones, lo convierte en un componente indispensable en varias reacciones de oxido-reducción en la planta. Funciones. Tanto la fotosíntesis como la respiración vegetal involucran reacciones de oxidoreducción donde se involucra l transferencia de electrones, que requiere Cu. El Fe y Mn están 92 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros involucrados también en el transporte de electrones, pero ellos no remplazan al Cu. Aproximadamente el 50% del Cu en los cloroplastos se encuentra en la plastocianina (una proteina involucrada en la transferencia de energía en las reacciones del proceso fotosintético). Hace parte de la enzima citocromo-oxidasa que cataliza la transferencia de electrones en la respiración. Enzimas como polifenol-oxidasa y diamin-oxidasa, importantes para síntesis de lignina, contienen Cu. Requerido en el metabolismos de carbohidratos en la etapa de crecimiento vegetativo y para mantener la estructura de los lípidos en la membrana celular (importantes para la tolerancia a bajas temperaturas y resistencia a condiciones de estrés ambiental). Deficiencia y toxicidad. En términos generales, no es común la deficiencia de Cu debido a que los requerimientos por los cultivos son muy bajos, sin embargo, cuando se presenta, se observa retardo en el crecimiento, distorsión de hojas jóvenes y necrosis de meristemos apicales (figura 3.6). Figura 3.6. Síntomas visuales de deficiencia de Cu El exceso de cobre induce deficiencia de hierro y clorosis, se suprime el crecimiento radical. El rango de suficiencia en la plana oscila entre 3 y 7 ppm, mientras que se presenta toxicidad cuando este rango esta entre 20 y 30 ppm. Existen plantas que pueden tolerar (Tabla 3.4) valores superiores de cobre. Tabla 3.4. Tolerancia de algunas plantas al cobre. Baja Esparrago, Fríjol, lupino, pastos, arveja, papa, pimentón, uva, arroz, soya Moderada Manzano, Cebada, Brócoli, Repollo, Coliflor, Maíz, Algodón, Cohombro, Piña, Sorgo, Fresa, Remolacha azucarera, tomate. Alta Alfalfa, Cebada, Zanahoria, Citricos, Lechuga, Avena, Cebolla de bulbo, Espinaca, Girasol, Trigo EL Cu EN EL SUELO Cu Mineral. La concentración del Cu en la corteza terrestre varia entre 50 y 70 ppm. Las rocas ígneas y metamórficas contienen entre 10 y 100 ppm de Cu, mientras que las sedimentarias lo contienen enre 4 y 45 ppm. En el suelo se encuentra entre 1 y 40 ppm. La malaquita Cu2(OH)2CO3 y la ferrit cúprica CuFe2O4 son los minerales primarios más importantes que contienen Cu. 93 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Cu en solución. La concentración de Cu en solución es baja, variando entre 10-8 y 10-6 M. Las especies donantes en solución son Cu+2 a pH<7 y Cu(OH)20 a pH>7. Su solubilidad es pH dependiente, incrementándose en la medida que desciende el pH. Es suministrado a las plantas por difusión de quelatos orgánicos. Cu adsorbido. El Cu es químicamente adsorbido a la superficie de minerales arcillosos, materia orgánica y óxidos de Fe o Al. Este proceso esta controlado por la cantidad de grupos OH- en superficie. La adsorción se incrementa con el aumento del pH debido a mayor número de sitios pH dependientes en las arcillas y materia orgánica, reducida competencia con H+ y cambio en el estado de hidrólisis del Cu en solución. Cu ocluido y coprecipitado. Una fracción significativa del Cu en el suelo se encuentra ocluido en la estructura de varios minerales arcillosos y óxidos de Fe, Al y Mn. Cu orgánico. La mayor parte del Cu+2 en la superficie del suelo se encuentra complejado orgánicamente y es más fuertemente unido a la materia orgánica que cualquier otro micro nutriente. El Cu+2 esta directamente unido a dos o más grupos funcionales orgánicos, principalmente carboxílicos o fenólicos. Los ácidos húmicos y fúlvicos contienen múltiples sitios de unión (grupos carboxílicos). En suelos minerales la materia orgánica esta íntimamente asociada a minerales arcillosos, donde el Cu puede ser importante en la formación de complejos órgano-minerales. Factores que afectan la disponibilidad de Cu. Textura. La deficiencia de Cu se incrementa en suelos con alto potencial de lixiviación (ej. Arenosos). pH. La disolución del Cu decrece con el incremento del pH ya que disminuye la solubilidad del mineral y se incrementa la adsorción del mismo. Interacciones con otros nutrientes. Altas concentraciones de Zn, Fe y P en solución, deprimen la absorción de Cu por parte de las raíces e intensifican su deficiencia. El incremento de N en la planta, impide la translocación del Cu de hojas viejas a las nuevas. Factores inherentes al vegetal. Los cultivos varían enormemente en su sensibilidad al Cu (Tabla 3.4). Las diferencias genotípicas se relacionan con diferencias en las ratas de absorción de Cu, mas exploración del suelo debido a mayor masa radical y/o pelos absorbentes, incremento de la solubilidad del Cu debido a la influencia de exudados radicales que influencian el pH y las condiciones redox, mayor eficiencia en el transporte de Cu desde las raíces hasta los renuevos y bajos requerimientos del elemento. FUENTES DE Cu. Cu Orgánico. Todos los residuos animales contienen pequeñas cantidades de Cu (0.002 – 0.03%). Cuando se comportan estos residuos es común la adición del elemento, lo que puede generar niveles tóxicos. El principal beneficio de la utilización de estos materiales es el incremento de la materia orgánica que puede colaborar en la complejación y así, incrementar la disponibilidad de Cu. 94 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Cu inorgánico. Existen diferentes materiales fertilizantes que contienen cobre (Tabla 3.5), los que pueden aplicarse por vía foliar y edáfica. Aunque la aplicación por ambas vías es práctica, la adición al suelo es más común y efectiva para corregir deficiencias. Tabla 3.5. Fuentes de Cu utilizadas en agricultura Fuente Sulfato de Cobre Sulfato de cobre monohidratado Acetato de cobre Fosfato amonico de cobre Quelatos de cobre Oxido de cobre Oxido cuproso Cloruro de cobre Orgánicos Fórmula CuSO4.5H2O CuSO4.H2O Cu(C2H3O2)2.H2O Cu(NH4)PO4.H2O Na2CuEDTA CuO Cu2O CuCl2 - % Cu 25 35 32 32 13 75 85 17 <0.5 Lección 13. HIERRO (Fe) Fe (del latín ferrum, ‗hierro‘), elemento metálico, magnético, maleable y de color blanco plateado. Número atómico: 26 y es uno de los elementos de transición del sistema periódico Dureza: 4 - 5. Es blando, maleable y dúctil. Se magnetiza fácilmente a temperatura ordinaria; es difícil magnetizarlo en caliente, y a unos 790 °C desaparecen las propiedades magnéticas. Punto de fusión: 1.535 °C, Punto de ebullición: 2.750 °C Densidad relativa: 7,86. Masa atómica: 55,845. Símbolo: Ciclo del Fe. El fe disponible depende de las fracciones orgánicas y minerales presentes en el suelo (Figura 3.7). El Fe mineral se disuelve para recuperar los niveles en solución debido a la absorción por las plantas. El Fe en solución puede ser inmovilizado por los microorganismos y complejado por compuestos orgánicos. El Fe adsorbido tiene muy poco efecto sobre la nutrición de las plantas. Figura 3.7. Ciclo del Fe en el suelo. 95 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Cultivo Residuos de plantas y animales Disolución Minerales primarios y secundarios Absorción Inmovilización Precipitación Fe+2/ Fe+3 en solución Adsorción +2 Materia orgánica del suelo Mineralización +3 Fe / Fe adsorbido o lábil Desorción Adaptado de Havlin et al., 2005 El Fe en la planta. El Fe es absorbido por las raíces como Fe+2 y Fe+3. Debido a la existencia de estos dos estados de oxidación, acepta o dona electrones. La transferencia de electrones entre moléculas orgánicas y el Fe, provee el potencial electroquímico necesario para muchas transformaciones enzimáticas en las plantas. Dichas enzimas se encuentran involucradas en la síntesis de clorofila, de ahí que en deficiencia del elemento, se reduce su producción y se presenta clorosis férrica (Figura 3.9) como síntoma de estrés. El Fe es componente estructural de moléculas de porfirina: citocromo y leghemoglobina, substancias involucradas en reacciones de oxido-reducción en la respiración y fotosíntesis. Cerca del 75% del Fe celular esta asociado a los cloroplastos y más del 90% del mismo en hojas se presenta como lipoproteína de las membranas del cloroplasto y mitocondria. Es componente de la ferredoxina y es requerido para la reducción de NO3 y SO4, la asimilación de N2 (es constituyente de la nitrogenasa) y la producción de energía (NADP). Deficiencia y exceso de Fe. Debido a su nula movilidad en la planta, los síntomas de deficiencia (Figura 3.8) se presentan primero en las hojas jóvenes con clorosis inter-venal que avanza hasta cubrir toda la lamina foliar. La toxicidad por Fe puede observarse en condiciones de inundación o de pobre drenaje del suelo, como bronceado foliar. Estos síntomas se presentan cuando la concentración de Fe excede las 300 ppm. Figura 3.8. Síntomas característicos de deficiencia de Fe 96 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Formas de absorción. El Fe se encuentra en el suelo en forma férrica (Fe+3) y ferrosa (Fe+2) la cual es la forma preferencial de absorción y su disponibilidad es afectada por el grado de aireación. Existen plantas capaces de acidificar la rizósfera así como de liberar substancias complejantes de Fe (fitosideróforos) incrementando la disponibilidad y absorción del elemento. Movimiento en el suelo y absorción radical. El Fe se mueve en el suelo por flujo de masa y difusión y cuando se encuentra en la zona rizosférica, puede ser reducido o quilatado para su absorción por parte de la planta. El Cu, Ca y Mn lo mismo que altos niveles de P, inhiben la absorción del Fe. El Fe en el suelo. Fe Mineral. El Fe es el cuarto elemento más abundante de la corteza terrestre (5%). Olivino (Mg,Fe)2SiO4, siderita (FeCO3), hematita (Fe2O3), goletita (FeOOH) y magnetita (Fe3O4) son los minerales primarios que contribuyen con los contenidos de Fe en el suelo. Fe en solución. Comparado con otros caiones el Fe en solución es muy bajo. En suelos bien drenados y oxidados, Fe+2< Fe+3. La solubilidad de Fe+2 se incrementa cuando el suelo se somete a saturación con agua o inundación. La concentración de Fe en solución depende del pH (Figura 3.9). El incremento de una unidad del pH, disminuye cien veces la concentración de Fe+3 y el descenso en una unidad del pH, incrementa cien veces la concentración de Fe+2. Figura 3.9. Comportamiento del Fe según pH y el potencial redox (Eh). 97 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Fe quelatado. Varios compuestos orgánicos o adicionados (sintéticos) al suelo son capaces de complejar o quelatar Fe+3 y otros micronutrientes, incrementando su solubilidad y disponibilidad para las plantas. Factores que afectan la disponibilidad de Fe. pH del suelo y contenido de bicarbonatos. Las deficiencias de Fe se observan comúnmente a pH elevado y suelos calcáreos de regiones áridas, pero también se puede presentar en suelos ácidos con bajos contenidos de Fe. El agua de riego y la presencia de bicarbonatos (HCO 3-) incrementan la deficiencia debido al alto pH asociado a la acumulación de HCO3Excesiva humedad y pobre aireación. En condiciones de excesiva humedad y pobre aireación prevalece la forma ferrosa (Fe+2), la cual en altas concentraciones puede ser tóxica para los cultivos. Materia orgánica. Bajos contenidos de materia orgánica reducen la disponibilidad de Fe para los cultivos, lo que se puede corregir con su adición y el mejoramiento de las condiciones de aireación. Los abonos orgánicos mejoran la disponibilidad del elemento mediante reacciones de quelatación. Interacciones con otros nutrientes. Altos contenidos de Cu, Mn, Zn, Mo y P pueden interferir en la absorción del Fe e incluso inducir deficiencia del elemento. La aplicación de N en forma de NO3- incrementa el pH en la zona rizosférica y por tanto disminuye la disponibilidad de Fe para las plantas. Lo contrario sucede cuando se utiliza NH4+. Factores inherentes al vegetal. Los genotipos difieren en su capacidad para absorber Fe y se clasifican de acuerdo a su sensibilidad o tolerancia a bajos niveles de disponibilidad (Tabla 3.6). Las variedades Fe–eficientes se seleccionan donde se presentan deficiencias del elemento. La capacidad de las plantas para absorber y translocar Fe parece estar controlada genéticamente mediante procesos adaptativos como respuesta a estrés por deficiencia del elemento. Las plantas Fe_eficientes pueden acceder al nutriente mediante dos estrategias: La estrategia I incluye la liberación de iones hidrógeno desde las raíces, exudación de reductantes, incremento de la reducción de Fe3+ a Fe2+ en el plasmalema radical y la acumulación de ácidos orgánicos (principalmente citrato en las raíces). 98 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros La estrategia II que se lleva acabo en pastos y otras monocotiledóneas incluye Liberación de fitosideróforos (amino ácidos no proteinogénicos) que quelatan Fe3+ del suelo y lo hacen disponible para absorción activa por las plantas. Tabla 3.6. Tolerancia e los cultivos a la deficiencia de Fe. Sensible Fríjol, Brócoli, Coliflor, Citricos, Sorgo, Uva, Menta, Soya, Espinacas, Fresa, Pasto sudan, Lechuga. Moderadamente tolerante Alfalfa, Esparrago, Cebada, Avena, Algodón, Leguminosas forrajeras, Pastos, Arroz, Soya, Tomate, Trigo, Sorgo Tolerante Alfalfa, Cebada, Avena, Algodón, Pastos, Papa, Arroz, Soya, Remolacha, Trigo. FUENTES DE Fe. Fe orgánico. La mayoría de los residuos animales poseen pequeñas cantidades de Fe disponible para las plantas. Aunque la aplicación de abonos orgánicos puede suministrar suficiente Fe disponible, su mayor efecto benéfico se obtiene por el incremento de la materia orgánica los efectos asociados a la quelatación. Fe inorgánico. La deficiencia de Fe se corrigen principalmente mediante al aplicación de fertilizantes foliares (Tabla 3.7). La acidificación de la rizósfera puede ser medida efectiva para corregir la deficiencia de Fe en suelos calcáreos con alto pH. Varios productos ricos en S como el sulfato de amonio que bajan el pH, pueden incrementar el Fe en solución. Tabla 3.7. Fuentes fertilizantes de Fe. Fuente Sulfato ferroso Sulfato férrico Oxido ferroso Oxido férrico Fosfato de amonio ferroso Sulfato de amonio ferroso Polifosfato de amonio + Fe Quelatos de Fe Materiales orgánicos naturales Fórmula FeSO4.7H2O Fe2(SO4)3.4H2O FeO Fe2O3 Fe(NH4)PO4.H2O (NH4)2SO4.FeSO4.6H2O Fe(NH4)HP2O7 NaFeEDTA NaFeEDDHA NaFeEDTPA - %Fe 19 23 77 69 29 14 22 5-14 6 10 5-10 Lección 14. MANGANESO (Mn) Símbolo Mn, es un elemento metálico, frágil, de aspecto blanco plateado. Se emplea fundamentalmente en aleaciones. Es uno de los elementos de transición del sistema periódico. Descubierto como elemento en 1774 por el químico sueco Carl Wilhelm Scheele, y fue aislado por primera vez por Johan Gottlieb Gahn ese mismo año. 99 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Número atómico: Punto de fusión: Punto de ebullición: Densidad: Masa atómica: 25. Se corroe en aire húmedo y se disuelve en ácidos. 1.245 °C 962 °C 7,2 g/cm3 54,938. Ciclo. El equilibrio entre la solución, intercambiable, orgánico y mineral, esta determinado por la disponibilidad del elemento para las plantas (Figura 3.10). Los principales procesos a los que esta sometido son la oxido-reducción y la complejación en solución con quelatos orgánicos. Al igual que el Fe, el ciclaje continuo de la materia orgánica, contribuye a la solubilidad del Mn. Entre los factores que afectan la solubilidad del elemento se encuentran el pH, condiciones redox y la complejación orgánica. La humedad del suelo, la aireación y la actividad microbiana influencian las condiciones redox, mientras que la materia orgánica y la actividad microbiana afectan la complejación. El Mn en la planta. Las plantas absorben Mn como Mn+2 o como complejo orgánico de bajo peso molecular, compuesto que es exudado por la raíz de la planta en la rizósfera. La degradación microbiana de los exudados establece condiciones reductoras proveyendo los electrones para reducir Mn a Mn+2 para su absorción por parte de las raíces. Figura 3.10. Ciclo del Mn en el suelo. Cultivo Residuos de plantas y animales Disolución Minerales primarios y secundarios Absorción Inmovilización Precipitación +2 Mn en solución Adsorción Materia orgánica del suelo Mineralización +2 Mn adsorbido o lábil Desorción Adaptado de Havlin et al., 2005 100 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros El Mn entra a la planta a través del plasmalema mediante una proteína transportadora específica. Altas concentraciones de Ca+2 y Mg+2 en el apoplasma, especialmente en suelos con alto pH, pueden reducir la absorción de Mn+2. Funciones. Esencial para la transferencia de electrones a través de la clorofila para reducir CO2 a carbohidratos y producir O2 a partir de agua. Durante las diferentes reacciones a nivel celular, puede donarse electrones al O2 formando el radical libre superóxido (O2-) el que es altamente reactivo y tóxico para las reacciones metabólicas a nivel celular. Para corregir esto, las células producen la enzima súper óxido dismutasa (SOD) produciendo O2 a partir de O2-. La Fe-SOD y Cu-SOD se localizan en los cloroplastos, mientras que el Mn-SOD en la mitocondria. Sistema de protección importante para plantas que crecen en presencia de alta radiación lumínica, con elevada producción de radicales libres. Al igual que el Cu, el Mn activa varias enzimas que sintetizan aminoácidos y fenoles esenciales para la producción de lignina, ácidos fenólicos y fenoles que confieren resistencia a la planta a la infección de patógenos. Formas disponibles para su absorción. El Mn se encuentra en el suelo en forma catiónica como Mn+2, Mn+3 y Mn+4 y como Mn intercambiable. El catión Mn+2 es la forma iónica en la cual las plantas pueden absorberlo. Su disponibilidad esta fuertemente gobernada por el pH del suelo, decreciendo en la medida que el pH se incrementa por encima de 6.2. Las bajas temperaturas del suelo y mayores contenidos de materia orgánica pueden reducir la disponibilidad del elemento. Movimiento edáfico y absorción. El Mn es suministrado a las plantas principalmente por flujo de masa y por intercepción radical. Algunas plantas pueden liberar exudados que reducen Mn+4 a Mn+2 incrementando su disponibilidad. Síntomas de deficiencia y toxicidad. Por su papel esencial en la fotosíntesis y en condiciones de deficiencia, el crecimiento de raíces y tallos puede verse afectado. Se incrementa la acumulación de N y P, lo que puede resultar en mayor susceptibilidad a plagas y enfermedades especialmente foliares. Restringe la formación de lignina y de ácidos fenólicos. En dicotiledóneas, se reduce o se trunca el crecimiento con síntomas visuales caracterizados por clorosis inter-venal en las hojas jóvenes (debido a su inmovilidad en la planta). Los cereales desarrollan puntos grises en sus hojas bajeras y las leguminosas áreas necróticas sobre los cotiledones (Figura 3.11). El exceso de Mn se presenta en cultivos sensibles que crecen en suelos ácidos. Los síntomas pueden ser observados en hojas viejas como puntos café rodeados por zonas cloróticas. Manchas negras sobre frutos como la manzana es evidencia de altos contenidos de Mn en los tejidos. Figura 3.11. Síntomas de deficiencia de Mn 101 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros El Mn en el suelo. Mn Mineral. La concentración de Mn en la corteza terrestre es de aproximadamente 1000 ppm y se encuentra en las rocas ferro-magnesianas. Cuando se libera de las rocas primarias por intemperismo, se combina con O2 para formar minerales secundarios como pirolucita (MnO2), hausmanita (Mn3O4) y manganita (MnOOH), siendo las dos primeras las formas más abundantes. Su contenido en el suelo varía de 20 a 3000 ppm presentándose como óxidos e hidróxidos recubriendo partículas depositadas en grietas y en mezcla con óxidos de Fe. Mn en solución. Mn+2 es la forma común presente en la solución del suelo; su concentración decrece cien veces por cada unidad de incremento del pH y esta determinada por el contenido de MnO2, siendo predominante la forma complejada orgánicamente (90%). Su solubilidad se incrementa en condiciones de acidez y condiciones reductoras pudiendo causar daños en cultivos sensibles. Factores que afectan la disponibilidad de Mn. pH. El encalado en suelos ácidos reduce el Mn+2 intercambiable y en solución precipitando como MnO2. Excesiva humedad y pobre aireación. Los suelos inundados exhiben condiciones reductoras con pobres contenidos de O2 (bajo Eh), incrementándose el Mn+2 soluble especialmente en suelos ácidos. La aireación deficiente en suelos compactados aumenta la disponibilidad del elemento. Materia orgánica. La adición de materiales orgánicos como compost y residuos de cosecha incrementan la solución y el Mn+2 intercambiable en suelos minerales. Condiciones climáticas. La humedad incrementa la disponibilidad, mientras que condiciones de sequía favorecen la oxidación hacia formas menos asimilables del Mn. El incremento de la temperatura favorece la solubilidad y la absorción del Mn. Factores inherentes al vegetal. Las plantas exhiben diferente sensibilidad o tolerancia a la deficiencia de Mn (Tabla 3.8), causada por diferencias en el metabolismo, la capacidad reductora de sus raíces y por la cantidad y propiedades de los exudados generados por las plantas. 102 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Tabla 3.8. Sensibilidad de algunos cultivos a la deficiencia de Mn*. Alta Moderada Baja Alfalfa, Manzano, Cítricos, Cebada, Brócoli, Repollo, Cebada, Algodón, Arroz, Cohombro, Lechuga, Zanahoria, Coliflor, Maíz, Soya, trigo Avena, Cebolla de bulbo papa, Arroz, Soya, Tomate, Trigo * Se listan cultivos en más de una categoría debido a variaciones en suelos, condiciones de crecimiento y respuesta diferencial de las variedades. FUENTES DE Mn. Mn orgánico. La aplicación de abonos orgánicos puede suplir los requerimientos de Mn. Así como para Fe y Cu, el principal beneficio e la aplicación de abonos orgánicos es el incremento de los tenores de materia orgánica la que esta relacionada con las propiedades de quelatación de Mn disponible y de otros micronutrientes. Mn inorgánico. Existen algunos fertilizantes utilizados como fuente de Mn en condiciones de deficiencia del mismo (Tabla 3.9). La mejor forma de aplicación es por vía foliar. Las aplicaciones edáficas pueden ser ineficientes debido entre otros factores a la inactivación del elemento, por otro lado la adición de una fuente fosforada puede incrementar la disponibilidad y absorción del Mn. Tabla 3.9. Fuentes de Mn utilizados en agricultura. Fuente Sulfato de Manganeso Óxido de Manganeso Cloruro de Manganeso Quelatos de Manganeso Orgánicos Fórmula MnSO4.4H2O MnO MnCl2 MnEDTA - %Mn 26-28 41-68 17 5-12 <0.2 Lección 15. ZINC (Zn) Símbolo: Zn, elemento metálico blanco azulado que tiene muchas aplicaciones industriales. Es uno de los elementos de transición del sistema periódico. Los minerales de cinc se conocen desde hace mucho tiempo, pero el cinc no fue reconocido como elemento hasta 1746, cuando el químico alemán Andreas Sigismund Marggraf aisló el metal puro calentando calamina y carbón de leña. Número atómico: 30. Punto de fusión: 420 °C Punto de ebullición: 907 °C Densidad relativa: 7,14. 103 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Masa atómica: 65,409. El cinc puro es un metal cristalino, insoluble en agua caliente y fría, y soluble en alcohol, en los ácidos y en los álcalis. Es extremadamente frágil a temperaturas ordinarias, pero se vuelve maleable entre los 120 y los 150 °C, y se lamina fácilmente al pasarlo entre rodillos calientes. No es atacado por el aire seco, pero en aire húmedo se oxida, cubriéndose con una película carbonada que lo protege de una posterior corrosión. Ciclo del Zn. Su disponibilidad esta determinada por la solubilidad del Zn mineral, el contenido de materia orgánica y por el Zn adsorbido en la superficie de arcillas y materia orgánica del suelo (figura 3.12). El zn disuelto a partir de minrales primarios y secundarios puede ser adsorbido en sitios de intercambio, incorporado en la biomasa microbiana o complejado por compuestos orgánicos en solución. Al igual que el Fe, la quelatación es importante en el transporte de Zn hacia las raíces para su absorción. Figura 3.12. Ciclo del Zn en el suelo. Cultivo Residuos de plantas y animales Disolución Minerales primarios y secundarios Absorción Inmovilización Precipitación Zn+2 en solución Adsorción Zn+2 adsorbido o lábil Materia orgánica del suelo Mineralización Desorción Adaptado de Havlin et al., 2005 El Zn en la planta. Las plantas lo absorben como Zn+2 y como componente de complejos orgánicos o sintéticos. Funciones. Se encuentra involucrado en varias actividades enzimáticas. Importante en la síntesis de triptófano (componente de algunas proteínas y compuesto necesario para la producción de hormonas de crecimiento como el ácido indol-acético AIA). Se encuentra presente en varias dehidrogenasas, proteinasas y peptidasas. Promueve la formación de almidón, la maduración de semillas, la síntesis de clorofila, la producción y esta involucrado en la integridad de la membrana celular. Deficiencia. La reducida producción de hormonas promotoras de crecimiento en plantas que presentan deficiencia del elemento causa acortamiento de entrenudos y acortamiento de las hojas. 104 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Los síntomas visuales de deficiencia (Figura 3.13) incluyen: verde intenso o áreas blancas de espacios inter-venales, particular mente en hojas viejas, necrosis de tejidos en áreas cloróticas, acortamiento de tallos y entrenudos con la aparición de plantas achaparradas y en forma de rosetón, hojas más cortas y delgadas, deformadas y crecimiento de sólo una parte del tejido foliar, pérdida prematura de follaje, deformación de frutos, con reducción de la producción. Figura 3.13. Síntomas de deficiencia de Zn El Zn EN EL SUELO. Zn mineral. El contenido de Zn en la litosfera es de aproximadamente 80 ppm y en el suelo puede variar desde 10 hasta 300ppm. Las rocas ígneas contienen cerca de 70 ppm de Zn, mientras que las sedimentarias, aproximadamente 95 ppm. Entre los minerales que contienen Zn se encuentran Franklinita (ZnFe2O4), Smithsonita (ZnCO3) y Willemita (Zn2SiO4). Zn en solución. En solución, se presenta en la forma de catión Zn+2, como Zn intercambiable y orgánicamente complejado. Entra en contacto con las raíces por flujo de masa y principalmente por difusión. Se encuentran muy bajas cantidades de este elemento en solución (2 – 70 ppb10) con más del 50% complejado por la materia orgánica. Su solubilidad es pH dependiente, decreciendo con el incremento del pH. Como resultado de las diferentes interacciones con la materia orgánica, se presenta una reducción en treinta veces el contenido en solución por cada unidad de incremento del pH entre 5 y 7. El Cu+2 y otros cationes como el amonio (NH4+), pueden inhibir la absorción de Zn. El P esta involucrado en la inhibición de la translocación del Zn más que en la reducción de su absorción. Factores que afectan la disponibilidad de Zn. pH. La disponibilidad de Zn+2 decrece con el incremento del pH. En suelos neutros y calcáreos se presenta deficiencia inducida de Zn. En condiciones de alto pH, precipita como Zn, ZnFe2O4 y/o ZnSiO4 reduciendo la concentración en solución. La adsorción sobre la 10 Partes por billón 105 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros superficie de CaCO3, minerales arcillosos, óxidos de Fe y Al y de la materia orgánica también reduce el Zn+2 en solución. Adsorción. El Zn puede ser adsorbido en la superficie de óxidos y en sitios de intercambio de minerales arcillosos pero en menor proporción comparado con Ca+2 y Mg+2. Es fuertemente adsorbido por la magnesita (MgCO3) en sitios normalmente ocupados por átomos de Mg. La adsorción por parte de CaCO3 es la responsable de la baja disponibilidad de Zn en suelos calcáreos. Materia orgánica. El Zn+2 forma compuestos estables con compuestos orgánicos de alto peso molecular como lignina, humus y ácidos fúlvicos que se encuentran en el medio. Interacción con otros nutrientes. Cationes metálicos como Cu+2, Fe+2 y Mn+2, inhiben la bsorción de Zn+2. La posible causa de esto es la competencia por los sitios de transporte en la banda caspariana o el plasmalema. Altas concentraciones de P inducen deficiencia de Zn. Factores inherentes al vegetal. Especies y variedades de plantas presentan diferente nivel de susceptibilidad a la deficiencia de Zn (Tabla 3.10). Los cultivares presentan diferencias en la forma de translocación, acumulación y utilización del elemento, lo mismo que en la capacidad para establecer simbiosis (micorrizas). Tabla 3.10. Sensibilidad de los cultivos a la deficiencia de Zn Alta Media Baja Manzano, Cítricos, Maíz, Alfalfa, Cebada, Trébol, Esparrago, Zanahria, Caducifolios, Cebolla de Algodón, Uva, Lechuga, Forrajes, bulbo, Pino, Arroz, Soya papa, Sorgo, Remolacha, Tomate, Trigo FUENTES DE Zn. Zn Orgánico. Los residuos orgánicos comúnmente tienen suficiente cantidad de Zn disponible para los cultivos. La disposición continua de abonos y enmiendas orgánicas puede generar niveles excesivos del elemento en el suelo. El beneficio obtenido de la aplicación de residuos, es el incremento del contenido de materia orgánica con propiedades quelatantes que incrementa la concentración del nutriente en solución y así, su disponibilidad para las plantas. Zn inorgánico. El zn puede ser aplicado a las plantas vía edáfica o foliar, siendo el sulfato de zinc la fuente más utilizada (Tabla 3.11). Tabla 3.11. Fuentes de Zn. Fuente Sulfato de Zinc monohidratado Oxido de Zinc Carbonato de Zinc Fosfato de Zinc Quelatos de Zinc Orgánico Fórmula ZnSO4.H2O ZnO ZnCO3 Zn3(PO4)2 Na2ZnEDTA %Zn 35 78 52 51 14 1-5 106 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Lección 16. MOLIBDENO (Mo) Símbolo: Mo. Es un elemento metálico con propiedades químicas similares a las del cromo. Es uno de los elementos de transición del sistema periódico. Fue descubierto en 1781 por el químico sueco Carl Wilhelm Scheele. Es un metal blanco plateado, duro y maleable. El molibdeno se disuelve en ácido nítrico y agua regia, y es atacado por los álcalis fundidos. El aire no lo ataca a temperaturas normales, pero arde a temperaturas por encima de los 600 °C formando óxido de molibdeno. Número atómico: 42. Punto de fusión: 2.610 °C. Punto de ebullición 5.560 °C Densidad relativa: 10,2. Masa atómica: 95,94. El molibdeno no existe libre en la naturaleza, sino en forma de minerales, siendo los más importantes la molibdenita y la wulfenita Ciclo. Se encuentra en el suelo (Figura 3.14) en minerales primarios y secundarios, en forma intercambiable, retenido por óxidos de Fe y Al, en solución y unido a la materia orgánica. Figura 3.14. Ciclo del Mo. Cultivo Residuos de plantas y animales Disolución Minerales primarios y secundarios Absorción Inmovilización Precipitación -2 Adsorción -2 MoO4 HMoO4- en solución Materia orgánica del suelo Mineralización - MoO4 HMO4 adsorbido o lábil Desorción Lixiviación 107 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Adaptado de Havlin et al., 2005 El Mo en la planta. El Mo es absorbido por la planta como molibdato (MoO4-2), un ácido débil que puede complejarse con otros aniones como el fofofomolibdato, razón que explica la alta absorción del elemento sin síntomas aparentes de toxicidad. Funciones: Es componente esencial de la nitrato-reductasa (enzima que cataliza la conversión de NO3- a NO2-), componente estructural de la nitrogenasa (Esencial en la fijación biológica de N2), presenta un papel fundamental en la absorción y translocación de Fe, lo que explica que los síntomas de deficiencia de Mo sean similares a los presentados por la insuficiencia de Fe. Síntomas de deficiencia. Frecuentemente se confunden con la deficiencia de N. Las hojas medias y bajeras, se tornan cloróticas, los márgenes foliares se enrollan y la formación y crecimiento de flores se restringe. El Mo en el suelo. El suministro a las raíces de las plantas se da tanto por flujo de masa como por difusión, sin embargo, en condiciones de alta concentración de Mo en el suelo, el primero prevalece sobre el segundo. Mo. Mineral. Su concentración en la corteza terrestre es de aproximadamente 2ppm y en el suelo entre 2 y 5 ppm. La fracción mineral controla la concentración de MoO4-2 en solución encontrándose como PbMoO4 y CaMoO4. Mo en solución. En solución se encuentra como MoO4-2, HMoO4- y H2MoO4-2. MoO4-2. La concentración de HMoO4- se incrementa en la medida que lo hace el pH. Factores que afectan la disponibilidad de Mo. pH. A diferencia de otros micronutrientes, la concentración de MoO4-2 se incrementa cerca de diez veces por cada unidad de aumento en el valor del pH. El encalado incrementa la disponibilidad y previene la deficiencia del elemento. Contraro a lo enunciado, los contenidos de Mo decrecen en la medida en que se aplican fertilizantes de acción acidificante tales como el sulfato de amonio. Presencia de óxidos de Fe y Al. El Mo es fuertemente adsorbido a la superficie de óxidos de Fe y Al, siendo una gran parte de éste no disponible para las plantas. Interacción con otros nutrientes. El P, Mg y NO3- incrementan la absorción de Mo. Por otro lado, altos niveles de SO4-2, NH4+, Cu y Mn pueden reducirla hasta niveles de deficiencia. Fuentes de Mo. 108 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Mo Orgánico. En los residuos orgánicos se encuentran muy pequeñas cantidades de Mo. Su aplicación en cantidad y frecuencia suficientes, provee las cantidades requeridas por las plantas. Mo inorgánico. Los fertilizantes que aportan Mo (Tabla 3.12), se aplican vía foliar (acompañados por NH4+ y Na+) o edáfica (generalmente en combinación con aquellos que aportan N, P y K) Tabla 3.12. Fuentes de Mo. Fuente Molibdato de amonio Molibdato de sodio Trióxido de molibdeno Fórmula (NH4)6Mo7O24.2H2O Na2MoO4.2H2O MoO3 %Mo 54 39-41 66 Lección 17. NÍQUEL (Ni) Símbolo: Ni. Es un elemento metálico magnético, de aspecto blanco plateado, utilizado principalmente en aleaciones. Es uno de los elementos de transición del sistema periódico. Número atómico: 28. Reconocido como sustancia elemental hasta el año 1751, cuando el químico sueco Axel Frederic Cronstedt consiguió aislar el metal de una mina de niquelita. Es un metal duro, maleable y dúctil, que puede presentar un intenso brillo. Tiene propiedades magnéticas por debajo de 345 °C. Aparece bajo cinco formas isotópicas diferentes. El níquel metálico no es muy activo químicamente. Es soluble en ácido nítrico diluido, y se convierte en pasivo (no reactivo) en ácido nítrico concentrado. No reacciona con los álcalis. Punto de fusión: 1.455 °C, Punto de ebullición: 2.730 °C Densidad: 8,9 g/cm3. Masa atómica: 58,69. Es el último de los nutrientes establecido como esencial para las plantas superiores (1987). El Ni en la planta. El contenido en la planta varía entre 0.1 y 1.0 ppm. Es absorbido como Ni+2. Metal componte de la ureasa que cataliza la reacción: CO( NH 2 )2 H 2O 2 NH 4 CO2 Es esencial en plantas que son nutridas con urea y en aquellas donde los ureidos son importantes en el metabolismo. Las leguminosas de origen tropical forman ureidos en los nódulos radicales durante el proceso de fijación de N, éstos se transportan por el xilema hacia las hojas. En estas plantas los ureidos también se transfieren desde las hojas antiguas y senescentes hacia semillas en desarrollo y las hojas más jóvenes, por medio del floema. El empleo de N en esos ureidos en ciertas leguminosas parece implicar su degradación a urea y su posterior hidrólisis, porque cuando la planta florece y no tiene Ni, la urea se incrementa 109 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros hasta alcanzar niveles tóxicos en las puntas de las hojas. La degradación de los ureidos produce urea; sin Ni, no se puede formar la ureasa para eliminarla. En todas las plantas la eliminación de las bases de purina (adenina y guanina) se produce a través de los ureidos (donde se requiere de ureasa y Ni). Es benéfico en el metabolismo de leguminosas, siendo comprobada su importancia en la nodulación, producción de granos y peso de semillas en soya. Esencial en hidrogenasas y metyl-reductasa, necesario para el llenado de grano, viabilidad de semillas y absorción de Fe. Deficiencia. En plantas deficientes de Ni, la urea se acumula en niveles tóxicos en puntos de crecimiento debido a la reducida actividad de la ureasa. Las plantas desarrollan clorosis en alas hojas más jóvenes que progresa hasta producir necrosis de tejidos meristemáticos. Exceso. Su exceso produce deficiencias de Zn o Fe debido principalmente a la competencia por sitios de absorción. Lección 18. ELEMENTOS BENEFICOS Adicional a los 17 elementos descritos como esenciales, existen varios elementos benéficos para las plantas, pero que no son necesarios para que cumplan su ciclo de vida. Entre estos elementos están: Cobalto (Co). Necesario para el crecimiento de microorganismos simbióticos como Rhizobium, bacterias de vida libre fijadoras de N2 y algas verde-azules. La fijación de N2 en alfalfa se incrementa sólo con 10ppb11 de Co en la planta. Forma un complejo con el N importante para la síntesis de la vitamina B12. Sus síntomas visuales de deficiencia son similares a Fe y Mn. Su concentración en la corteza terrestre es de aproximadamente 40ppm. En el suelo se pueden encontrar concentraciones de 1 a 70 ppm. Es benéfico para plantas que crecen en suelos ácidos, arenosos con alta lixiviación; también lo es en para aquellas que crecen en suelos calcáreos. Su disponibilidad decrece con el incremento en la adsorción de óxidos de Fe, Al y Mn. Por otro lado, se favorece con en aumento de la acidez y las condiciones de saturación (inundación o encharcamiento). La principal fuente fertilizante de Co es el CoSO4, recomendado en suelos con bajos contenidos del elemento (deficiencia en rumiantes, pobre nodulación, etc.). El SPT tiene pequeñas cantidades de CoSO4. 11 partes por billón 110 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Sodio (Na). Es esencial para plantas halofitas que acumulan sales en las vacuolas para mantener a turgencia y el crecimiento. Sus efectos benéficos en las plantas se observan en suelos con bajos contenidos de K, debido a que el Na+ puede reemplazar al K+. Es esencial para muchos de los vegetales que siguen el camino fotosintético C-4. Esta involucrado en las relaciones hídricas de las plantas. Las plantas C-4 se encuentran naturalmente en condiciones áridas, semiáridas, salinas y tropicales, donde el cierre estomático es esencial para prevenir pérdidas de agua, mantener el crecimiento y sobrevivir. Como resultado de este mecanismo, la entrada de CO2 es restringida cuando las estomas se encuentran cerradas. La eficiencia fotosintética en estas plantas es mayor comparada con la que se presenta en aquellas de metabolismo C-3. Influencia las relaciones hídricas e incrementa la resistencia a sequía en remolacha. En suelos con reducidas cantidades de Na+, se puede desarrollar clorosis foliar (carencia de clorofila) severa, llegando hasta necrosis del tejido en bordes y puntas de las hojas. El contenido en la corteza terrestre es aproximadamente del 2,8%, mientras que a nivel del suelo su contenido varía entre 0.1 y 1%. Los bajos contenidos del elemento en el suelo indican lavado de los minerales que contienen Na+. En las regiones áridas y semiáridas se encuentra como NaCl, Na2SO4, Na2CO3 y sales que se acumulan en suelos pobremente drenados, contribuyendo a la salinidad y sodicidad de los mismos. Entre las fuentes que contienen sodio se encuentran los fertilizantes potásicos con impurezas de NaCl, Nitrato de sodio (25% Na) y muchos otros que contienen varios nutrientes. Silicio (Si). Es absorbido por las plantas como ácido silícico (H4SiO40). Los cereales y pastos contienen entre el 0.2 y el 2%. Se ubica en células epidermales y vasculares dando firmeza a los tejidos, reduciendo la pérdida de agua y retardando infecciones fungosas. En las raíces esta involucrado en los procesos de resistencia a estrés hídrico por sequía. Aunque no se conoce su papel bioquímico en las plantas, se ha propuesto su participación en complejos enzimáticos que actúan como protectores o reguladores de la fotosíntesis y en la actividad enzimática de la caña de azúcar. El Si puede suprimir la actividad de la invertasa, incrementando la producción de sacarosa. Entre sus efectos benéficos se encuentran: remediación de efectos tóxicos en suelos con altos contenidos de Fe+2, Mn+2 o Al+3, resistencia a enfermedades vegetales, resistencia a sequía, incremento en la disponibilidad de P y reducción de la transpiración.. En arroz contribuye a mantener las hojas erectas, incrementa la fotosíntesis y la resistencia a plagas. La capacidad oxidativa de las raíces del arroz y la tolerancia a altas concentraciones de Fe y/o Mn depende del Si. Es el segundo elemento en abundancia en la corteza terrestre (28%) mientras que en el suelo varía entre 23 y 35%, donde la principal fuente del mismo son elementos primarios y secundarios, siendo el cuarzo (SiO2) el más común, el cual comprende cerca del 95% de la fracción arena y limo. 111 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Los principales fertilizantes utilizados como fuentes de Si son el silicato de calcio (CaAl2Si2O8, 18 – 21% Si), el metasilicato de calcio (CaSiO3, 31% Si) y el matasilicato de sodio (NaSiO3, 23% Si). Selenio (Se). El Se no es esencial para las plantas, pero si lo es para animales domésticos como los rumiantes. Se ha observado que algunas proteínas esenciales que contienen Se, catalizan reacciones de óxido-reducción. Las crucíferas y cebollas requieren grandes cantidades de Se, mientras que los pastos y cultivos de grano absorben muy pequeñas cantidades del mismo. Se encuentra en muy pequeñas cantidades en la corteza terrestre (0.09 ppm), en rocas y minerales sedimentarios. En el suelo varía entre 0.1 y 2 ppm. Suelos con altos valores de pH y calcáreos formados en condiciones semiáridas presentan altas concentraciones de Se, donde crecen plantas con altos niveles del elemento, en estos casos tóxico para los animales domésticos. Las formas en las que se encuentra en el suelo son selénidos (Se-2) altamente insolubles y asociados con el S en regiones semiáridas, selenio elemental (S0) presente en pequeñas cantidades en algunos suelos, donde pequeñas cantidades pueden ser oxidadas a selenitas o seleniatos por microorganismos en suelos básicos y neutros, selenitas (SeO3-2) presentes en suelos ácidos como complejos estables con óxidos de Fe (la baja solubilidad de la selenita, es la responsable de la baja toxicidad en estos suelos), seleniatos (SeO4-2) frecuentemente asociados con SO4-2 en suelos de regiones áridas y selenio orgánico que constituye cerca del 40% del Se total en el suelo y se encuentra como complejos orgánicos. Los seleniatos son altamente solubles y se constituyen en las formas de absorción por las plantas. Son los responsables por el efecto tóxico que se presenta en plantas que crecen en suelos con pH elevado. La fertilización con base a este elemento es de interés particular para la producción de pastos y forrajes cuyo objetivo fundamental es mantener los niveles adecuados para el suministro a los animales en pastoreo que para satisfacer alguna necesidad en la planta. El SeO3-2 es la fuente preferida por su lenta liberación a la solución y, cuando se requieran efectos rápidos, se puede utilizar el SeO4-2. El SPT contiene cerca de 20ppm de Se, siendo suficiente para proveer las necesidades de las plantas. Vanadio (V). Bajas concentraciones de V son requeridas para el crecimiento de plantas y animales. Aunque es esencial para algas verdes, no hay hasta el momento evidencia de que lo sea para las plantas superiores. Puede reemplazar parcialmente al Mo en la fijación biológica de N2 por Rhizobium y tiene un papel importante en reacciones de oxidorreducción. Su requerimiento por parte de las plantas es menor a 2ppb. 112 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS Con base a la clave visual de deficiencias en los cultivos y el archivo plant nutrition, elabora un álbum en medio físico o magnético para ser presentado al Tutor del curso en dónde se observen los síntomas de deficiencias de nutrientes en los principales cultivos de su región. AUTOEVALUACION Preguntas abiertas. 1ª. Enumere los microelementos esenciales para las plantas. 2ª. ¿Explique por qué la cantidad de un micronutriente no es requisito para considerarlo esencial? 3ª. Explique cómo la inundación puede favorecer la absorción de hierro 4ª. En un cuadro sinóptico determine para cada micronutriente esencial sus funciones principales y la forma de absorción por las plantas 5ª. Describa los mecanismos evolutivos (estrategias) por los cuales las plantas acceden al hierro y otros micronutrientes. Selección múltiple. (hay una o más respuestas correctas) 7ª. Cuál (es) de los nutrientes enumerados no es (son) esenciales a. Hierro b. Manganeso c. Níquel d. Selenio e. Boro 8ª. Enzima de vital importancia en la fijación biológica de N2 a. Fosfatasa ácida b. Invertasa c. Nitratoreductasa d. Hidrolasa e. Ninguna de las anteriores 9ª. Elementos benéficos: a. Silicio b. Molibdeno c. Selenio d. Cloro e. Todas las anteriores 10ª. Forma principal de absorción del hierro por parte de las plantas: a. Fe+3 113 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros b. c. d. e. Fe2O Fe+2 FeOH Ninguna de las anteriores Preguntas de verdadero (V) o falso (F) 11ª. La deficiencia de Mo puede causar deficiencia de N en leguminosas ( ) 12ª. La lignina es constituyente de la pared celular encargado de transportar nutrientes ( ) 13ª. Un nutriente en solución, generalmente se encuentra disponible para ser absorbido por los vegetales ( ) 14ª. La liberación de iones hidrógeno desde las raíces, exudación de reductantes, incremento de la reducción de Fe3+ a Fe2+ en el plasmalema radical y la acumulación de ácidos orgánicos es característico de la estrategia II ( ) 15ª. La función de la enzima súper óxido dismutasa (SOD) a nivel celular es la producción de O2 a partir de O2( ) BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA BENTON, J. 2000. Plant nutrition manual. CRC press. USA, 2000. Barber, S. 1984. Soil nutrient bioavailabilability. A mechanistic approach. New York: John Willey & Sons. CASTRO, H. 1988. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrícolas. Instituto Universitario Juan de Castellanos. Tunja. 360p. HAVLIN, J., TISDALE, S., BEATON, J. y NELSON, W. 2005. Soil Fertility and Fertilizers : An introduction to nutrient management. Seventh edition, Prentice Hall, New Jersey. p. 97-243. INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO. 1992. Fertilización en diversos cultivos: V aproximación. Bogotá. p. 5-8. INSTITUTO DE A POTASA Y EL FOSFORO. 1993. Diagnostico del estado nutricional de los cultivos. Quito, Ecuador, p. 12-27. MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1984. Fertilización de cultivos de clima frío. Bogotá. 112p. MONOMEROS COLOMBO-VENEZOLANOS. 1995. Fertilización de cultivos de clima medio. Bogotá. p. 29-31. BRADY, N. and WEIL, R. 1999. The nature and properties of soils. Twelfth edition, Prentice Hall, New Jersey. p. 491-610. SALISBURY, F. y ROSS, C. 2000. Fisiología de las plantas. Parte 1: Células, agua, soluciones y superficies. Ed. Paraninfo. España. 114 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros UNIDAD 3. Fertilidad y Nutrición Vegetal. Nutrición Vegetal UNAD Sonia Aguirre – Nelson Piraneque 115 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros 116 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros INTRODUCCION La manera más fácil y directa para determinar la disponibilidad de nutrientes en el suelo es medir en parcelas experimentales, las respuestas productivas en la planta, sin embargo, los resultados no son fáciles de extrapolar, sobretodo si se realizan en situaciones edafoclimáticas como con las que cuenta Colombia. Contrario, el análisis de suelos es una herramienta que permite de una manera rápida obtener información sobre la disponibilidad de nutrientes en los suelos, con el fin de recomendar la aplicación de fertilizantes. Sin embargo, esta información por sí sola, no es satisfactoria para predecir los efectos de la aplicación de fertilizantes. Se constituye en un indicativo de la capacidad de un suelo para suplir nutrientes a las plantas, pero no caracteriza la movilidad de los nutrientes en el suelo, debido a que la disponibilidad de nutrientes en el suelo surge como propiedad emergente, fruto de la interrelación de las características químicas, físicas (incluyendo las mineralógicas) y biológicas, que permite establecer que el suministro de nutrientes no es tarea fácil, por el contrario, todas las reacciones y procesos que se suceden en la vecindad de las raíces son ampliamente discutidos en la actualidad. Hoy se cuenta con algunos criterios aproximados a la realidad del fenómeno con base a los parámetros de intensidad, capacidad y restitución. Por otro lado, la disponibilidad de nutrientes difiere en la vecindad de las raíces (rizósfera) respecto al resto del suelo. Los nutrientes además de ser transportados a la superficie radical por flujo de masa o difusión, son tomados por las plantas, creando zonas de acumulación y agotamiento de nutrientes, liberando iones o ácidos que modifican el pH y consumiendo o liberando O2, cambiando el potencial redox, todo lo cual induce modificaciones importantes para la nutrición mineral de plantas y para la actividad de los organismos del suelo, bien sean benéficos (rhizobios, hongos micorrizógenos, etc) o causantes de enfermedades en los vegetales. LOGROS Con el estudio de esta unidad usted: Describe y diferencia los parámetros que determinan la disponibilidad de nutrientes en el suelo. Comprende la importancia de la rizósfera y los procesos que en ella se generan para la nutrición vegetal. Define el término ―Micorriza‖ Describe y entiende el papel y la importancia de las micorrizas para la nutrición mineral. Entiende la influencia de la nutrición vegetal en la predisposición y tolerancia a enfermedades. 117 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros GLOSARIO Aerobio. Entorno con oxígeno molecular. Crecimiento exclusivo en presencia de oxígeno molecular. Antagonismo. Producción de una sustancia por un organismo que inhibe uno o más organismos. Arbúsculo. Estructura dendrítica (altamente ramificada) especializada formada dentro de células corticales radicales por hongos endomicorrícicos. Comunidad. Todos los organismos que ocupan un hábitat común y que interaccionan entre sí. Ectomicorrizas. Asociación micorrícica en la que los micelios se extienden hacia adentro, entre las células de la corteza de las raíces, para formar una red, o bien hacia fuera en dirección al suelo circundante. Las hifas de los hongos forman un manto en la superficie de la raíz. Endomicorriza. Asociación micorrícica con penetración de las células corticales de la raíz del huésped por parte de los hongos, así como la extensión hacia fuera en el suelo circundante. Enzima. Cualquiera de las numerosas proteínas que son producidas dentro de las células de los organismos vivos que funciona como catalizador en los procesos químicos de dichos organismos. Exudado. Metabolitos de escaso peso molecular que penetran en el suelo desde las raíces de las plantas. Hábitat. Lugar en el que viven unos organismos dados. Hifas. Filamentos de células fúngicas. Su agrupación, conforman un micelio. Lábil. Transformado fácilmente por los microorganismos o fácilmente disponible para las plantas. Micorriza. Asociación generalmente simbiótica de hongos específicos con las raíces de las plantas. Mineralización. Conversión de un elemento de forma orgánica a un estado inorgánico como resultado de la actividad microbiana. Rizoplano. Superficie de las raíces de las plantas. Rizósfera. Zona del suelo inmediatamente adyacente a las raíces de las plantas en la que difieren las clases, número y las actividades de los microorganismos de la masa del suelo. Sideróforo. Metabolito sin porfirina secretado por los microorganismos que forman un compuesto de coordinación altamente estable con el hierro. Vesícula. Organo de almacenamiento producido por hongos de endomicorrizas ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS Sabe usted: ¿Cuál es la diferencia entre factor capacidad y factor intensidad cuando se habla de nutrición vegetal? ¿De cuál de los factores mencionados, las plantas adquieren los nutrientes? ¿Cómo influye la rizósfera en la disponibilidad y absorción de iones por parte de las plantas? ¿Qué es una micorriza y qué importancia tiene en el proceso de nutrición vegetal? ¿Cómo puede la nutrición predisponer a las plantas a las enfermedades y cómo puede prevenirlas? 118 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Lección 19. FACTOR INTENSIDAD, CAPACIDAD Y RESTITUCION Las plantas deben de ser abastecidas adecuadamente con nutrimentos durante su periodo completo de desarrollo, por esta razón la concentración de nutrientes en la solución del suelo debe mantenerse a niveles satisfactorios para el crecimiento de las plantas; la disponibilidad de los nutrimentos depende por lo tanto no solo de la concentración de nutrimentos en la solución del suelo a un tiempo dado, si no también de la habilidad del suelo en mantener dicha concentración, la capacidad del suelo para amortiguar la concentración de nutrimentos de la solución del suelo es uno de los factores más importantes en la disponibilidad de nutrimentos. Generalmente los nutrimentos requeridos por las plantas en altas cantidades, están presentes en la solución del suelo en concentraciones relativamente bajas, como lo es el caso para fósforo y potasio, generándose zonas de agotamiento (lección 21). Se debe distinguir entre los componentes de nutrientes en el suelo; el factor intensidad (I) que representa la cantidad de nutrientes disponibles, el factor cantidad (Q) que refleja la fuerza de retención por las cuales el nutriente es retenido en el suelo y que puede ser suministrado a la planta durante su crecimiento y el factor restitución (R) que refleja al potencial del suelo para suministrar nutrientes a largo plazo (Figura 4.1). Figura 4.1. Factor Intensidad y capacidad de un suelo SOLUCION Factor Intensidad SOLUCION Factor cantidad, lábil o extractable 119 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros La disponibilidad de nutrientes (solución) depende entre otros factores del pH, área de raíces, presencia de hongos micorrícicos, sustancias quelatoras, contenido de arcilla, materia orgánica y. Mientras que el paso de los nutrientes desde la fracción lábil se encuentra en función de las reacciones químicas y bioquímicas, temperatura y la acción de los macro y microorganismos (principalmente a nivel enzimático) Factor intensidad. Refleja la concentración y la actividad iónica de los nutrientes en la solución del suelo. La mayor o menor intensidad con la que los nutrientes son absorbidos por las plantas depende de su concentración en solución, pero por la dinámica que se presenta en la misma, se presentan fuertes variaciones afectando la nutrición de las plantas. Por tanto, el factor intensidad reflejará la disponibilidad de nutrientes en un momento dado del periodo de crecimiento del cultivo. La dinámica presentada se debe primordialmente a la remoción por parte del cultivo desde la solución, a la tasa de liberación y acomplejamiento de nutrientes desde y hacia la fase sólida, la magnitud de lavado o lixiviación y la utilización de los nutrientes por los microorganismos (inmovilización). Las raíces de las plantas son dependientes de la intensidad del nutriente o concentración de la solución del suelo, lo cual es usualmente regulado por la reserva (fracción lábil) de nutrientes fácilmente intercambiables o solubles, que representa el componente principal de el factor cantidad; sin embargo éste no es siempre el caso, a medida que el nutriente es liberado de las formas disponibles más lentas, algunas veces pueden proporcionar una fuente mayor de abastecimiento de nutrientes; el grado a lo cual estos ocurre no es solo dependiente del nutriente en particular, si no de las condiciones del suelo tales como pH, temperatura, aireación, y los niveles de humedad. Factor cantidad. Constituye el total de nutrientes con posibilidad de liberarse desde la fase sólida y cambiable del suelo durante el crecimiento de la planta. Lo que implica procesos como el intercambio iónico (aniones y cationes), mineralización de compuestos orgánicos y la solubilización de minerales. Factor restitución. Hace referencia a las reservas nutricionales del suelo y que estarán en capacidad de suministrarse a las plantas a largo plazo. En la medida que disminuye la concentración de nutrientes en solución, la fase cambiable y mineral (no cambiable) del suelo, proporcionarán o liberarán nutrientes restaurando el equilibrio iónico, actuando como la despensa del sistema. Lección 20. LA RIZOSFERA DEFINICIÓN. El término rizósfera se deriva de la palabra griega ―rhizo”, que significa raíz y de ―sphere” que denota el entorno de influencia de dicha raíz con características específicas. La relación existente entre el suelo y la raíz es de doble vía, mediada por las condiciones ambientales y el sistema planta. Por lo tanto, la rizósfera es el ―entorno de mayor actividad física, química, y, 120 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros principalmente, biológica, de gran interés agronómico y ecológico, pues representa una interfase (Figura 4.2) de comunicación entre plantas terrestres y su sustrato, el suelo….‖. Figura 4.2. Interfase de comunicación entre la raíz, el suelo y el medio ambiente (rizósfera) SUELO ADYACENTE AMBIENTE RIZOSFERA SU EL RAICES Y ORGANISMOS O Fuente: Sánchez de P.,2006 REGIONES EN LA RIZOSFERA La rizósfera no es una zona uniforme, es posible diferenciar en ella algunas regiones: rizósfera, rizoplano y endorrizósfera (Figura 4.3). Figura 4.3. Regiones de la rizósfera SUELO Rizoplan o Fuente: Adaptado de Siqueira y Franco, 1988; Cardozo y Freitas, 1992. Rizósfera. Es la región más externa a la raíz, constituye el área de mayor contacto en la interfase raíz-suelo. Su delimitación no es clara, algunos autores suponen un alcance de 1-2 mm de espesor, otros le calculan hasta 3 mm, y, en algunos cultivos como las gramíneas con sistemas radicales fasciculados muy ramificados, constituye prácticamente la mayoría del suelo bajo su influencia. 121 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Rizoplano. Ubicado sobre la superficie de la raíz. Endorrizósfera. Abarca el tejido cortical como se aprecia en la Figura 4.3. Los microorganismos que se establecen en cada una de estas regiones (Tabla 4.1) se han especializado en estos hábitat a través de procesos coevolutivos y varían dependiendo de las especies de plantas, edad, condiciones sanitarias y ambientales, entre otros factores. Algunos de los organismos que habitan la endorrizosfera establecen simbiosis mutualistas con la planta hospedera (entran en relaciones íntimas con el hospedero y, mientras usan las fuentes de energía de la raíz, proveen beneficio a la planta, estableciendo complemento en ciclos nutricionales como por ejemplo carbono-nitrógeno y carbono-fósforo – que son dos de los casos más frecuentes en la naturaleza. Las bacterias y actinomicetos fijadores de N2, proveen a la raíz con nitrógeno y le crean independencia a la planta, del nitrógeno del suelo), otros parasitan el tejido vegetal (invaden los tejidos radicales y viven a expensas de los nutrientes de la raíz o digieren activamente los tejidos vivos del hospedero) y, aquellos que viven de los tejidos muertos de la raíz o saprofitos (digieren cualquier tejido muerto en el hospedero y algunos forman toxinas que pueden afectar adversamente el crecimiento de la planta hospedera). Tabla 4.1. Algunos organismos que habitan las diferentes regiones de la rizósfera Rizósfera Azotobacter Bacillus Pseudomonas Lombrices, colémbolos, ácaros Protozoos Algas Actinomicetos Nematodos Hongos saprofitos Bacterias saprofitas Rizobios y otros endo B. amonificantes y nitrificantes Rizoplano Beijerinckia Azospirillum Bdellovibrio Endorrizosfera Hongos que forman micorriza Rizobios Cianobacterias simbiontes Actinomicetos fijadores de N2 Bacterias parásitas Protozoos parásitos Nematodos endoparásitos Hongos parásitos Bacterias saprófitas Endófitos en general Fuente: Sánchez de P., 2006 Efecto rizosférico. El suelo rizosférico contiene mayor cantidad de microorganismos que el resto del volumen del suelo; así se puede establecer un efecto rizosférico R/S para cada planta, que varía según genotipo, especie y condiciones ambientales. Este término relaciona los organismos presentes en la rizósfera (R) con los organismos presentes en el suelo no rizosférico (S). Donde eventualmente se puede encontrar hongos benéficos como Trichoderma, o por el contrario, patógenos como Fusarium. Todas las poblaciones de microorganismos presentes en la rizósfera, se encuentran en un continuo equilibrio, produciéndose verdaderas cadenas tróficas que de forma directa o indirecta pueden afectar el crecimiento, desarrollo y la nutrición vegetal. 122 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Lección 21. CONCENTRACION DE IONES EN LA RIZOSFERA La concentración iónica de la rizósfera puede ser igual, menor o mayor que en el resto del suelo, dependiendo de la concentración en la solución del suelo, de las cantidades transportadas hacia las raíces y de las tasas de absorción de dichos iones por parte de la raíz. Debido a lo anteriormente expuesto, se han establecido zonas de acumulación y agotamiento de iones en la rizósfera, con implicaciones importantes en nutrición vegetal, siendo las primeras las más cercanas a las raíces (Figura 4.4) Figura 4.4. Concentración de iones en la rizósfera. Las plantas proveen fotosintatos a los microorganismos que habitan la zona rizosférica y gracias a la actividad de estos últimos, el vegetal dispone de nutrientes. Estos organismos junto con las plantas han desarrollado mecanismos de adquisición y absorción de nutrientes, que difieren según especie, edad, tamaño, numero y forma de raíces, etc. En el suelo (cuerpo natural heterogéneo), existen varios procesos químicos que ocurren en la vecindad de las raíces influenciando el movimiento, dinámica y por tanto la absorción de nutrimentos por parte de las plantas (Hinsinger, 1998). Entre dichos procesos se cuentan el pH, textura, estructura, contenido de materia orgánica y factores inherentes a la especie, tales como edad, tipo de raíz y extensión de la misma. Así según los parámetros mencionados, las plantas son capaces de desarrollar estrategias para adquirir nutrientes, causando diferentes efectos en la cantidad y disponibilidad de los mismos. Ej. Acumulación y agotamiento (Marschner, 2003) 123 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Las raíces de las plantas tienen la capacidad de transformar el medio en el cual se desarrollan. A nivel físico, la geometría de las mismas afecta la porosidad y la estructuración del suelo (Dexter 1987, citado por Hinsinger, 1998). Adicional a lo mencionado, pueden de una forma importante reducir los tenores de agua vía absorción y de paso intervienen en la dinámica de todos los elementos involucrados en la nutrición vegetal (Hamsa y Aylmore, 1992). Siendo la toma selectiva de iones característica fundamental de las plantas superiores, éstas adquieren diferentes estrategias como el incremento de su área y volumen rizosférico tal como el aumento de pelos absorbentes y la simbiosis con bacterias y hongos, principalmente micorrizógenos. La toma de agua y nutrientes por parte de las plantas puede acumular o reducir los contenidos de iones en la rizósfera. Estos cambios en la concentración iónica, dependen de su contenido en el suelo y los requerimientos nutricionales de las plantas. La diferencia presentada corresponde a la disponibilidad, la que a su vez esta influenciada por diferentes fenómenos de orden físico, químico y biológico, según los requerimientos de la especie y las estrategias de adquisición que estas utilicen. Desde el punto de vista de la dinámica de nutrientes, la absorción de agua y de iones conlleva a periodos de suficiencia e insuficiencia, los que, según su concentración generan procesos específicos de movilización hacia las raíces, conocidos como Intercepción (Ca+2 y Mg+2, principalmente) difusión (K+, y en menor proporción N y P) y flujo de masa (Ca+2, Mg+2, N, S,) (Barber,1995). Además de mejorar y acentuar en las plantas la expresión de estrategias morfológicas como las mencionadas anteriormente. Así, los organismos y principalmente las plantas, pueden desarrollar diferentes estrategias que les permite sobreponerse a condiciones adversas (deficiencia o exceso de iones, sequedad, exceso de humedad y de sales) que permiten la sobrevivencia y evolución de las plantas. Algunas de estas estrategias están determinadas a la adquisición y toma efectiva de iones con fines nutricionales, entre los que se tienen: a. Inducción de cambios en la concentración iónica de los elementos nutricionales en la rizósfera b. Inducción de cambios en el pH rizosférico c. Inducción de cambios en las condiciones redox en la rizósfera d. Inducción de procesos de complejación de metales en la rizósfera Algunos exudados poseen propiedades complejantes o quelatantes de iones metálicos, jugando un papel importante en la movilización/inmovilización de éstos e influenciando la nutrición vegetal y el crecimiento microbiano en la rizósfera. Esta habilidad se incrementa sustancialmente en condiciones de deficiencia de nutrientes. Los síntomas de deficiencia de Fe desarrollados por varias especies hortícolas, generalmente aparecen cuando genotipos susceptibles crecen en suelos calcáreos donde la disponibilidad del elemento es limitada. Sin embargo, en algunas situaciones, la deficiencia se presenta como resultado de interacciones biológicas con otros factores que limitan su disponibilidad. Las actividades fisiológicas de las plantas en respuesta a estrés de deficiencia de Fe, están categorizadas como 124 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros ESTRATEGIAS I y II. La estrategia I (desarrollada por especies no gramíneas) mencionada anteriormente, incluye: Liberación de iones hidrógeno desde las raíces, Exudación de reluctantes (con el incremento de la reducción de Fe3+ a Fe2+) y Acumulación de ácidos orgánicos (principalmente citrato en las raíces). La estrategia II -que se lleva acabo en pastos y otras monocotiledóneas- incluye la liberación de fitosideróforos (amino ácidos no proteinogénicos) que quelatan Fe3+ del suelo y lo hacen disponible para absorción activa por las plantas (Marshner, 2003). Otras estrategias incluyen la liberación de exudados (como enzimas, ácidos orgánicos, mucílagos) con importante influencia en la CIC de la rizósfera y en la unión de iones metálicos como Cu y Zn y el establecimiento de un contacto perfecto entre las raíces y los poros de la matriz del suelo mejorando la transferencia de agua y nutrientes hacia las raíces. Hasta ahora se ha observado la infinita gama de estrategias que utilizan las plantas para sobreponerse a condiciones adversas, pero hay la necesidad de enriquecer la investigación desde un punto de vista sistémico que involucre la planta, organismos, suelo y demás factores a fin de responder más acertadamente a los problemas que enfrentan los vegetales en lo referente a la adquisición y toma efectiva de nutrientes. A manera de resumen, la absorción de agua y nutrientes (principal función de las raíces) por parte de las plantas, trae consigo la acumulación o el agotamiento de iones esenciales y no esenciales en la rizósfera dependiendo de su contenido en el suelo y de los requerimientos de cada especie, generando cambios en su disponibilidad, que influye en la cantidad y velocidad con que el agua (y con ella los nutrimentos) los transfiere hacia los sitios de absorción de las raíces, con lo que los nutrientes, que son trasladados por flujo de masa (Ca y Mg) pueden presentarse en concentraciones mayores a las requeridas por las plantas produciendo procesos de acumulación, como es el caso del CaCO3 (que frena el crecimiento de la planta y/o produce clorosis), del Na y el Cl ( que presentes en granes concentraciones producen sales como el NaCl) que conllevan a un incremento del potencial osmótico, afectando directamente la absorción de agua, deteniendo el crecimiento vegetal y en casos extremos, produciendo la muerte del mismo. De la misma manera, nutrientes que se encuentran en el suelo en bajas concentraciones como es el caso del K y P son transferidos por flujo de masa en cantidades insuficientes para los requerimientos del vegetal, resultando en agotamiento de sus tenores en la solución del suelo. Este agotamiento, se presenta con mayor intensidad cerca a la zona de influencia de las raíces (rizósfera), que en el resto del suelo. Por lo cual esta estrategia participa directamente en los procesos de adsorción – desorción y disolución – precipitación iónica, interfiriendo en la dinámica de los nutrientes en la interfase suelo planta. Lo que conlleva a determinar la capacidad del vegetal para trabajar en situaciones adversas, ejemplo de esta situación es la capacidad de algunas plantas de solubilizar y absorber potasio de la zona intercambiable y de las interláminas arcillosas, produciendo su agotamiento y transformando los minerales (ej. Mineralización de flogopita a vermiculita por pérdida de K en el primero). La acumulación o agotamiento de nutrientes dependen además de la forma en que se encuentren presentes en la zona de influencia de las raíces y de las fuentes utilizadas para su aplicación como fertilizantes, como es el caso del fósforo y el 125 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros nitrógeno (aplicado como amonio o nitrato), donde el amonio fijado contribuye en gran medida con los requerimientos de las especies vegetales. Lección 22. pH y POTENCIAL REDOX EN LA RIZOSFERA pH en la rizósfera. La absorción de nutrientes da como resultado un imbalance de cargas positivas y negativas, alterando el pH por lo que se matiza de esta forma una afinidad marcada de las plantas por ciertos elementos. Así, la planta puede acidificar o alcalinizar su medio rizosférico dependiendo de la mayor o menor concentración de cationes o aniones en el suelo (p.e, el CO2 respirado induce acidificación de la rizósfera en suelos alcalinos y calcáreos). En su afán de consecución de nutrientes, las plantas estimulan la disolución de éstos a partir de formas no intercambiables a través de la excreción de protones (forma eficiente de adquisición de P y aumento de la disponibilidad de Fe y Mn) o hidroxilos los que producen cambios en el pH, participando en los diferentes cambios químicos y biológicos que suceden en la rizósfera. De esta manera se establece, que el pH medido en la zona rizosférica puede ser el mejor indicador acerca de los procesos involucrados en la adquisición y toma efectiva de los nutrientes por parte de las plantas. El pH de la rizósfera es muy dependiente de la forma de N en que es abastecido el cultivo; Cuando se suministra N en forma de NO3-, absorben más aniones inorgánicos que cationes con excreción neta de iones OH- (HCO3-). En aquellos donde se adiciona NH4+ ocurre una mayor absorción de cationes que aniones con un flujo neto de H+ a la rizósfera. Existen evidencias de reducción en el valor de pH rizosférico inducido por plantas que sufren de deficiencias de Fe y de P; en ambos casos ocurre un cambio a favor de la absorción de cationes sobre aniones y el cambio del pH en la rizósfera aumenta la disponibilidad de ambos nutrimentos. la disponibilidad de nutrientes especialmente fosfatos aumenta con la exudación de ácidos orgánicos al bajar el pH de la rizósfera, además, los ácidos orgánicos pueden incrementar la disponibilidad de los fosfatos, liberándolos de la superficie de los sesquióxidos, por un intercambio aniónico y aumentando la movilización de los fosfatos por quelatación con fosfatos de hierro o aluminio o ambos. La concentración de oxígeno en el suelo depende de la tasa de difusión del gas, del consumo por parte de los microorganismos del suelo y la respiración de las raíces. Las reacciones de óxido-reducción son aquellas en las cuales hay transferencias de electrones de un donante (el agente reductor) a un aceptador (el agente oxidante). (Menjivar, 2004). Los agentes reductores difieren en su tendencia a perder electrones y los agentes oxidantes en ganarlos. A esta tendencia se le llama el ―potencial de óxido-reducción estándar, Eo‖ y se define como la fuerza electromotriz (en voltios) dada por una semi-pila en la cual el reductor y el oxidante están presentes a la concentración 1.0 M, a 25°C y pH 7.0, en equilibrio con un electrodo, el cual puede reversiblemente aceptar electrones de algún reductor. El Eh es una medida del estado de reducción del suelo porque cambia con la relación (0x)/(Red). 126 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Potencial redox en la rizósfera (Eh). En un suelo oxidado donde la concentración de oxidantes es más alta que la concentración de reductores, el Eh será alto. El Eh baja cuando el suelo se reduce. Además, el Eh se altera cuando se forman iones complejos y cuando cambia el pH. Al descender el potencial redox aumenta la disponibilidad del Nitrógeno, Fósforo, Hierro y Sílice, pero disminuye la de Azufre, Zinc y Cobre, los cuales pueden resultar en ocasiones limitantes. En términos generales, potenciales Eh bajos favorecen la solubilización de Fe2+ y Eh altos de Fe3+. La primera es la forma como las plantas adquieren Fe para suplir sus necesidades, pero que en grandes cantidades puede perjudicar el cultivo. La segunda se refiere a la forma oxidada, que se encuentra precipitada en el medio. El Mn tiene un comportamiento similar al Fe en las condiciones expuestas (Figura 4.5). Las plantas han evolucionado con estrategias que les permite tomar del medio elementos que, en un momento dado, pueden encontrarse en forma deficiente, como es el caso de Fe. Como se mencionó con anterioridad, este elemento es tomado como Fe+2, por lo que en condiciones oxidadas se requiere de reducir el medio y/o de excretar protones para su adquisición (ejemplo de esto es la estrategia I). Igualmente, en condiciones oxidadas, el Fe+3 se acumula en la zona radical, como lo ilustrado en el caso del arroz sembrado en inundación, cultivo que gracias a sus estructuras especiales de respiración (aerénquima), oxigena la zona rizosférica a fin de evitar la absorción de excesos de Fe+2 pudiendo así controlar de manera efectiva la toma del elemento. Figura 4.5. Comportamiento de la disponibilidad de Fe y Mn en diferentes condiciones de pH y Eh La mayor disponibilidad de Fe+2 y Mn+2 (formas disponibles para las plantas) se presentan cuando baja el pH y el potencial de óxido-reducción es bajo. Lección 23. RIZODEPOSICION Las plantas trasladan a la raíz entre el 30 y 60 % del carbono neto proveniente de la fotosíntesis, el cual invierte en el crecimiento radical. Sin embargo, buena parte de él se libera en la rizósfera como carbono orgánico. Este carbono liberado a través de 127 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros los exudados radicales se conoce como rizodeposición (Figura 4.6) y puede llegar a representar entre el 40 y 70 % del trasladado al sistema radical. El C restante, lo consume la planta en la respiración y crecimiento. Figura 4.6. Microfotografía que muestra la rizodeposición. Fuente: Sánchez de P., Mondragón y Ceballos, 2005 Estas rizodeposiciones (Figura 4.7) son principalmente exudados de alto y bajo peso molecular (Tabla 4.2). Algunos ácidos orgánicos de bajo peso molecular pueden movilizar directamente los nutrientes en la rizósfera, mientras que mucílagos y materiales degradados de las células y tejidos se constituyen en sustratos de carbono para los microorganismos de la rizósfera − los cuales intervienen en la movilización de nutrientes minerales provenientes del suelo o de metabolitos de su propia actividad −. Por ejemplo, algunos exudados radicales de bajo peso molecular pueden ser transformados por los microorganismos rizosféricos en compuestos con alta actividad fisiológica, como es el caso de las fitohormonas. Figura 4.7. Rizodeposición y su vínculo con el ciclo del Carbono. CO2 Rizodeposiciones Secreciones de células y tejidos CO2 Mucílago s Exudados de bajo peso molecular Microorganism os Solutos de bajo peso molecular Composición de los exudados radicales 128 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Los exudados radicales contienen gran variedad de compuestos y moléculas orgánicas de alto y bajo peso molecular, que proveen en forma directa fuentes de carbono y nitrógeno rápidamente asequibles para el crecimiento de los microorganismos y que luego de mineralizados, sirven como nutrientes para aprovechamiento de los mismos vegetales (Tabla 4.3). Los ácidos orgánicos, juegan papel importante en el metabolismo celular, afectan el pH de la rizósfera y la actividad microbiana. Se ha observado que muchas plantas son capaces de secretar vía raíces, sustancias − generalmente ácidos orgánicos − con acción secuestrante o quelatante de elementos metálicos. En esta forma, mediante acción sobre el pH de la rizósfera (lección 22) y los agentes complejantes, los vegetales pueden aprovechar mejor los metales presentes en el suelo. Tabla 4.2. Caracterización de algunas rizodeposiciones Compuesto Exudados radicales Lisados Características Diversos, propios de células vivas), con alto y bajo peso molecular Resultantes de autólisis y degradación de células epidérmicas y corticales senescentes y por acción de metabolitos microbianos Funciones Movilizan directa e indirecta de nutrientes, matriz de protección y lubricación que facilita la colonización de las raíces en el suelo. Modifican la estructuración y actividad biológica del suelo. Algunos de ellos constituyen base de fitohormonas y otros, por ejemplo las vitaminas, factores de crecimiento Fuentes de materiales orgánicos para las poblaciones microbianas. Hacen parte de los exudados radicales Comprende la agregación de mucílagos naturales y/o modificados, células microbianas y/o sus productos metabólicos, minerales coloidales y materia orgánica mezclados. Catalizan la degradación de los materiales orgánicos e inorgánicos presentes naturalmente en el suelo rizosférico o adicionados. Hacen parte de los exudados radicales Protegen y lubrican las zonas de crecimiento radical. Intervienen en la disponibilidad y absorción de minerales, en la formación de agregados en el suelo. Hacen parte de los exudados radicales Protegen y lubrican las zonas de crecimiento radical. Influyen en la absorción de iones al mejorar el contacto raíz – suelo, y en la agregación de las partículas del suelo. Compuestos Gaseosos Compuestos volátiles de bajo peso molecular que pueden difundirse en el suelo Afectan positiva o negativamente la actividad microbiana en la zona rizosferica y más allá de ella. Nutrientes minerales Presentes en los materiales rizodepositados como por ejemplo fósforo, nitrógeno, potasio. Contribuyen a la nutrición mineral de la planta y son muy importantes en condiciones de deficiencia de estos elementos en el suelo Secreciones Compuestos de alto peso molecular que atraviesan las membranas celulares con gasto de energía (ATP). Mucílagos Materiales gelatinosos, de alto peso molecular, por ejemplo el ácido poliurónico Mucigel Fuente: Sánchez de P., 2006 citando a Curl y Truelove, 1986; Siqueira y Franco, 1988; Cardoso y Freitas, 1992; Marschner, 1995. 129 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Las investigaciones se centran principalmente en la capacidad de aprovechar el hierro, de ahí que a estas substancias con capacidad secuestrante se les llame sideróforas. Sin embargo, este nombre se ha utilizado para denominar genéricamente las substancias capaces de solubilizar metales – no solo hierro, si no también Mn ó Cu, por ejemplo –, poniéndolos al alcance de las plantas o bacterias. En el caso de plantas se les da el nombre de sustancias fitosideróforas (Figura 4.8). Tabla 4.3. Compuestos y moléculas orgánicas encontradas en los exudados de las raíces (rizodeposiciones) de diferentes plantas. COMPUESTOS Azúcares TIPO DE MOLÉCULAS Glucosa, fructosa, sacarosa, maltosa, galactosa, ramnosa, ribosa, xilosa, arabinosa, rafinosa, oligosacaridos, manosa, fucosa, deoxirribosa Compuestos aminados Asparagina, α - alanina, glutamina, ácido aspártico, leucina / isoleucina, serina, ácido aminobutírico, glicina, cistina /cisteina, metionina, fenilalanina, triosina, treonina, lisina, prolina, triptófano, β – alanina, arginina, homoserina, cistationina. Todos los aminoácidos de ocurrencia natural Ácidos orgánicos Tartárico, oxálico, cítrico, málico, acético, propiónico, butírico, succínico, fumárico, glicólico, valérico, malónico, láctico, galacturónico, glucorónico Palmítico, esteárico, oléico, linoléico, linolénico, colesterol, campesterol, estigmaesterol, citosterol Ácidos grasos y esteroles Factores de crecimiento Biotina, tiamina, niacina, pantotenato, colina, inositol, piridoxina, ácido pamino-benzóico, ácido n-metil nicotínico, ácido indolacético, indol 3carboxílico. Nucleótidos, flavononas Flavonona, adenina, guanina, uridina /citidina Enzimas Fosfatasa, invertasa, amilasa, proteasa, poligalacturonasa, esterasas, trehalasa Compuestos misceláneos Auxinas, escopoletina, sustancias fluorescentes, ácido hidrociánico, glicosídeos, saponina, compuestos orgánicos de fósforo, factores de enquistamiento y de eclosión de nematodos, atrayentes de nematodos, estimulantes de crecimiento micelial de hongos, inhibidores de crecimiento micelial, atrayentes de zoosporas, estimulantes e inhibidores de germinación de esporas y esclerocios, estimulantes e inhibidores bacterianos, estimulantes de germinación de arvenses Fuente: Sánchez de P., 2006 citando a Curl y Truelove, 1986; Siqueira y Franco, 1988; Cardoso y Freitas, 1992; Wild, 1992; Dick y Tabatabai, 1992; Sánchez de P., 2003. 130 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Figura 4.8. Representación de la liberación de fitosideróforos Los ácidos grasos libres y esteroles − a menudo esenciales en las actividades de algunos microorganismos − eran raramente incluidos en la lista de componentes de los exudados radicales, hasta la década de 1980. En fríjol se ha registrado la presencia de ácidos palmítico, esteárico, oleico y linoleico. Las vitaminas que se encuentran en la rizósfera y que constituyen factores de crecimiento, pueden provenir de: a) La síntesis por algunos microorganismos, b) de la descomposición o autólisis de los tejidos de plantas y animales y, c) de los exudados radicales. Las enzimas presentes en el suelo provienen de a) secreción de células vivas (plantas, animales y microorganismos durante su crecimiento y división celular), b) de células muertas o desechos de las mismas y d) aquellas presentes en la solución del suelo provenientes de células rotas (figura 4.9.). Figura 4.9. Acción enzimática en la rizósfera. TESTIGO a. b. Foto: Sánchez de P., Mondragón y Ceballos, 2005. Actividad enzimática de raíces jóvenes que capacita a las plantas para la degradación del peróxido de hidrógeno-H2O2 a través de catalasa (a) y solubilización de fuentes de fósforo como el fosfato tricálcico a través de la secreción de ácidos orgánicos en la rizósfera (b). 131 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros En la rizósfera se han detectado otras sustancias como las saponinas (con efectos alelopáticos), promisorias para el control de plagas y enfermedades. Otras biomoléculas como los fenoles inhiben la germinación de plantas acompañantes de aquella que los produce; otros metabolitos estimulan y/o inhiben la presencia de microorganismos. En términos generales, además de los compuestos producidos en el metabolismo primario de los vegetales y biota rizosférica, otros − de diferente naturaleza − producidos a través del llamado metabolismo secundario de las plantas o de los organismos presentes en la rizósfera, están relacionados con procesos de comunicación entre las comunidades que allí se establecen, en algunos casos como atrayentes, en otros, como repelentes y/o en la defensa de la misma planta o de algunas de sus poblaciones acompañantes (Sánchez de P. y Prager, 2001). El conocimiento del papel de estos metabolitos en comunicación y regulación, permite al hombre manipularlos en pro de la productividad, sanidad, manejo biológico de los problemas fitosanitarios con criterios de sostenibilidad económica y ambiental. Factores que afectan los exudados radicales. La cantidad y calidad de los exudados radicales son factores (Tabla 4.4) determinantes del efecto de la rizósfera sobre la nutrición y sanidad de las comunidades que se establecen en esta interfase y de su expresión en la productividad de la plantas. Tabla 4.4. Algunos factores que afectan la exudación radical y sus consecuencias Factor Metabolismo de la planta Baja luminosidad Humedad del suelo Temperatura pH y potencial osmótico Presencia de microorganismos Anaerobiosis Daño físico Poda o deshoje Deficiencia de Nitrógeno Deficiencia de Fósforo Deficiencia de Potasio Efectos Plantas C4 producen más exudados que las C3. Reduce la exudación total, de serina, ácido glutámico, β-alanina y azúcares. La presencia o ausencia de luz altera inclusive la susceptibilidad de las plantas a patógenos. La sequía incrementa la exudación de aminoácidos Fuera del rango óptimo, altera la permeabilidad y reduce el metabolismo y la exudación Fuera del rango óptimo, aumenta la exudación. En la rizósfera pueden presentarse valores de pH hasta 2.4 unidades menores que en el suelo no rizosférico, con sus consecuencias en la disponibilidad de nutrientes. Aumenta la exudación y altera el espectro de exudados Se altera el espectro de exudados y se favorece la desnitrificación. Se incrementa la exudación de azúcares e inositol Aumenta la exudación de fructosa y cisteína Reduce la exudación de compuestos aminados y favorece la presencia de hongos Aumenta la permeabilidad de las membranas y la exudación de azúcares, aminoácidos y favorece presencia de hongos Aumenta los exudados y favorece las bacterias 132 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Deficiencia de Calcio Aumenta la permeabilidad de las membranas y reduce la exudación de algunos azúcares Fertilización foliar (urea) Aumenta la exudación de varios azúcares, aminoácidos y reduce la de ácidos orgánicos Fertilización (excesos) Estrés osmótico de las raíces y microorganismos de la rizósfera Aplicación de antibióticos El cloranfenicol reduce la exudación de aminoácidos y azúcares. Favorece la presencia de hongos y reduce las bacterias Herbicidas El 2-4-D y otros aumentan la exudación, principalmente de aminoácidos Fungicidas Reduce la exudación de azúcares e inositol. Captan inhibe la nodulación de rizobios Fuente. Sánchez de P., 2006 basado en Siqueira y Franco, 1988; Hale y Moore, 1979; Cardoso y Freitas, 1992. En términos generales, así como las poblaciones de microorganismos responden al crecimiento de las platas a través de la influencia ejercida por los exudados radicales, las plantas a su vez derivan beneficios como consecuencia de la acción microbiana en la rizósfera. Así, desde la germinación de la semilla, hasta el punto de máximo crecimiento y desarrollo, las plantas crean un ambiente que afecta su desarrollo y de los organismos que se encuentran en él. La rizósfera y los organismos en ella establecidos, pueden afectar de manera positiva o negativa al vegetal, toda vez que influyen sobre la disponibilidad y absorción de los nutrientes necesarios para el crecimiento de la planta. Ejemplo de ello es la mineralización por los microorganismos de materiales orgánicos producir amonio, nitratos, sulfatos, fosfatos, calcio, hierro, etc., y la oxidación o reducción de compuestos inorgánicos en el suelo rizosférico. El efecto rizosférico y los beneficios que de él se derivan estarán en función de la especie vegetal, el ambiente en el que se desarrolle, tipo de suelo, humedad, capacidad de exploración de las raíces, capacidad del suelo para suministrar nutrientes y de la habilidad de la plata para adquirirlos. Lección 24. LAS MICORRIZAS Y SU PAPEL EN LA NUTRICION VEGETAL Una de las más importantes actividades de los organismos del suelo tanto a nivel económico y ecológico lo constituye la asociación mutualista entre ciertos hongos y las raíces de plantas superiores. Esta asociación (simbiótica – mutualista) se denomina micorriza la cual se forma cuando hongos apropiados invaden el tejido radical de las plantas en un proceso similar a la infección de hongos patogénicos. Sin embargo, en la asociación micorrícica, la planta y hongo han coevolucionado en tal forma que tanto macro como micro-simbionte, se benefician de su interrelación y el uno no podría sobrevivir sin el otro. En forma natural, la mayoría de las plantas (83% de las dicotiledóneas, 79% de las monocotiledóneas y todas las gimnospermas), incluyendo aquellas importantes económicamente dependen de relaciones con hongos micorrícicos. 133 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros El término micorriza fue propuesto por el botánico alemán Albert Bernard Frank en 1885 y representan un fenómeno de ocurrencia generalizada, resultante de la unión orgánica entre las raíces y el micelio de un hongo, con independencia morfológica, pero con dependencia fisiológica íntima y recíproca. Los hongos micorrícicos obtienen azúcares directamente de la planta, la cual puede aportar entre el 5 y 10% de sus fotosintatos al hongo simbionte. En retorno, la planta recibe algunos beneficios invaluables. Las hifas fungosas crecen en el suelo 5 a 15 cm a partir de la raíz infectada, siendo capaces de entrara aún en los poros más pequeños del suelo, que en forma natural, las plantas no podrían alcanzar con sus pelos radicales. La extensión del sistema radical amplía 10 veces su eficiencia gracias al incremento en el área de absorción. Las micorrizas incrementan en las plantas la capacidad para absorber fósforo y otros nutrientes que son relativamente inmóviles o que se encuentran en bajas concentraciones en la solución del suelo. Previenen la absorción excesiva de sales y metales tóxicos en suelos salinos, ácidos o contaminados. El incremento de la superficie de contacto, se ve reflejada en mayor absorción de agua, brindando al vegetal, resistencia a estrés por sequía y, debido a la infección, el hongo simbionte compite por sitios y fotosintatos con otros organismos del suelo, desfavoreciendo a aquellos que producen enfermedades, por lo tanto, uno de los principales efectos de esta asociación mutualista es el incremento de la resistencia y/o tolerancia a enfermedades. La simbiosis no se presenta en aquellos suelos salinos, inundados, extremadamente secos o donde la fertilidad es extremadamente alta o baja. Tipos de micorrizas. Las micorrizas han sido agrupadas con base a la anatomía de las raíces colonizadas en: Ectomicorrizas. Dentro de este grupo se incluyen cientos de diferentes especies de hongos asociados a raíces de plantas en zonas boscosas o selvas (ej. Pinos) y ocasionalmente en herbáceas y gramíneas perennes. Los hongos, estimulados por exudados radicales, cubren la superficie de la raíz que aporta los exudados con un manto fungoso y sus hifas penetran el tejido radical desarrollándose en el espacio libre alrededor de las células del cortex sin penetrar sus células (de ahí el sufijo ecto) formando una trama de micelio fungoso denominado red de Hartig (Figuras 4.10 y 4.11) que envuelve el cortex e incrementa el área de contacto de la raíz con el suelo. La mayoría de los hongos ectomicorricicos son basidiomicetes, pero algunos son ascomycetes muchos de los cuales son facultativos (pueden vivir independientemente en el suelo) y así, pueden cultivarse en medios artificiales. Endomicorrizas. Caracterizadas por la penetración inter e intra-celular, la ausencia de manto y de modificaciones morfológicas en las raíces. Los miembros más importantes de las endomicorrizas son las micorrizas vesiculo-arbusculares (MVA) que, cuando penetran las paredes celulares del cortex y se encuentra en el interior de la célula, forma pequeñas estructuras altamente ramificadas conocidas como arbúsculos (Figuras 4.12 y 4.13) 134 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Figura 4.10. Proceso de infección y estructuras típicas de una ectomicorriza Figura 4.11. Estructura de ectomicorrizas. a b a. Presencia de manto (flecha roja) y red de Hartig (flechas amarillas) e hifas emanantes o externas que se proyectan desde el manto hacia el espacio circundante (flecha blanca) b. detalle de la red envolviendo las paredes de las células epidermales elongadas Fuente: Rendimiento de Quercus humboldtii Bonpland (Roble) en condiciones de interacción micorrizas ectotroficas-humus. Lyda M. Zarate Quiroga. Tesis de pregrado en Biología. Dichas estructuras sirven para transferir nutrientes desde el hongo hacia la planta y azúcares desde ésta última hacia el hongo. Ocasionalmente se forman unas estructuras denominadas vesículas cuya función es la de constituirse en órgano de almacenamiento de las micorrizas. 135 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Figura 4.12. Proceso de infección de una MVA y formación de arbúsculos Las MVA son de ocurrencia generalizada y son el grupo más comúnmente encontrado, de las cuales se ha identificado cerca de 100 especies en suelos tropicales. Las raíces de la mayoría de los cultivos de importancia agronómica como maíz, algodón, trigo, papa, soya, alfalfa, caña de azúcar, yuca, arroz de secano, hortalizas, frutales como el manzano y cítricos y frutales como cacao, café y caucho, forman MVA. Las crucíferas (repollo, canola y brócoli) y las quenopodiáceas (remolacha y espinaca) no forman micorrizas. Figura 4.13. Endomicorrizas en cebolla de bulbo y lechuga. a b a) Raíz de cebolla de bulbo (Allium cepa) y b) Raíz de lechuga Fuente: Ceballos, Mondragón, Sánchez de P., M. 2005 Funciones de las micorrizas en el crecimiento vegetal. Los efectos de las micorrizas han sido objeto de investigación en los últimos tiempos y su uso se ha generalizado gracias a las 136 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros posibilidades de exploración, recuperación ecológica, e incremento de la producción de fibras, alimentos y maderas. Los beneficios para la planta hospedera se denota en el mejoramiento del estado nutricional, mejor adaptación a los ecosistemas, incremento del porcentaje de sobrevivencia de plántulas en campo, reducción de pérdidas provocadas por factores bióticos (plagas y enfermedades), mayor productividad en suelos pobres y condiciones adversas y mayor tolerancia de la planta a estrés abiótico. Efectos nutricionales. Los efectos más notorios y evidentes de las micorrizas son los nutricionales, manifestados en mayor crecimiento y producción de plantas. Dichas ventajas se dan por acción directa del hongo en la absorción de nutrientes e indirecta, mediante la fijación biológica de nitrógeno, mineralización y/o solubilización de nutrientes en la rizósfera y modificaciones en la translocación y eficiencia en el uso de los nutrientes absorbidos por las raíces o las micorrizas. Las plantas micorrizadas absorben mayores cantidades de macro y micronutrientes (P, N, Ca, K, Zn, Cu) como también de elementos benéficos como el Br, Na y Si (figura 4.14) dependiendo de la especie y de la disponibilidad de nutrientes en el suelo. Por otro lado, acumulan más materia seca que las plantas no micorrizadas. Figura 4.14. Transporte de nutrientes por las hifas de hongos micorrizógenos. De estos efectos el más consistente y de mayor interés práctico es el mejoramiento de la absorción y utilización de nutrientes especialmente del P, que limita el crecimiento y la producción de la mayoría de los suelos que, aunque se encuentre en grandes cantidades, su accesibilidad es limitada para la mayoría de las plantas debido a las interacciones con coloides, óxidos e hidróxidos de Fe y/o Al, es precipitado con Ca y presenta una reducida difusión que favorece su agotamiento cerca de la zona radical. 137 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Las plantas micorrizadas utilizan mejor el N del suelo ya que favorece la fijación y absorción biológica, principalmente en la simbiosis de leguminosas con Rhizobium. El mejoramiento de la absorción de nutrientes vía micorrizas es muy complejo y es el resultado de varios mecanismos entre los que se pueden mencionar: a) Incremento de la superficie de absorción y exploración de suelo (efecto físico), b) Aumento de la capacidad de absorción de la raíz (efecto fisiológico), c) modificaciones morfológicas y fisiológicas adicionales en la planta y especiales y temporales en las raíces micorrizadas, d) absorción de nutrientes disponibles no accesibles para las raíces no micorrizadas, directamente por las hifas o indirectamente a través del mejoramiento del funcionamiento del sistema radical, e) Utilización de formas no disponibles para raíces carentes de micorrización a través de solubilización y/o mineralización en el caso de ectomicorrizas y de modificaciones en la dinámica del equilibrio de nutrientes entre las fases sólida y líquida del suelo en el caso de las MVA, f) Almacenamiento temporal de nutrientes en la biomasa fúngica o en las raíces, evitando su inmovilización química o biológica y lixiviación, g) Beneficio para microorganismos mineralizadores y solubilizadores de nutrientes en la rizósfera y h) Disminución de los efectos adversos del pH, Al, Fe, Mn, metales pesados, salinidad, estrés hídrico y ataque de patógenos al sistema radical, sobre la absorción de nutrientes. El incremento de la absorción es el resultado de modificaciones morfológicas. Las hifas tanto de las ectomicorrizas como de las MVA crecen dentro del suelo, aumentando el volumen de suelo explorado permitiendo la absorción de nutrientes fuera de la zona de agotamiento. Además, as hifas pueden explorar micrositios ricos en nutrientes que no son explorados por raíces no micorrizadas Lección 25. LA NUTRICION MINERAL Y SU INFLUENCIA SOBRE ENFERMEDADES VEGETALES Las enfermedades de plantas son de gran interés para la humanidad, puesto que los vegetales son sustento de la alimentación del hombre. Para varios millones de personas que dependen de la producción agropecuaria a nivel mundial, los daños producidos por patógenos hacen la diferencia entre una vida feliz y deseada, por otra donde el hambre y aun la muerte pueden ser consecuencias de los efectos causados por los agentes patológicos. Las pérdidas causadas por las enfermedades pueden variar según el tipo de vegetal, el patógeno, el lugar, el ambiente, prácticas agronómicas y la combinación de dichos factores (Capítulo 1). Así, una planta puede enfermar cuando es atacada por un agente biótico denominado patógeno o es afectada por algún agente abiótico (Déficit o exceso de nutrientes, temperatura, alta humedad, sequedad, cambios en el pH), entre otros. La interacción entre el ambiente, patógeno y el hospedero (figura 4.15), es de vital importancia, pudiendo determinar la severidad con la que una planta puede ser afectada. Este desorden fisiológico o anormalidad estructural generalmente perjudicial es común en los trópicos (alta humedad relativa, alta temperatura, baja fertilidad de los suelos) para la mayoría de las especies sembradas. 138 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Figura 4.15. Factores que predisponen la aparición de una enfermedad. Interacción ambiente, patógeno, hospedero. Dentro de los agentes causales de una enfermedad se encuentran: a. Bióticos: Bacterias, Hongos, Insectos, Micoplasmas, Nemátodos, Plantas superiores, Protozoarios, Virus y Spiroplasmas. b. Abióticos: Contaminación ambiental, Nutrición mineral, Oxigeno, Luz, Temperatura y Toxicidad. Es en éste sistema, donde las plantas entran en estrecho contacto con su entorno de mayor actividad física, química y biológica y así, representa la interfase de comunicación entre el vegetal y el suelo. Entre los factores ambientales que más pueden incidir en la presencia y establecimiento de un patógeno se encuentran la temperatura y la humedad superficial de las plantas; de igual manera, los nutrientes del suelo juegan un papel importante en algunas enfermedades, ya que afectan directamente el crecimiento y la susceptibilidad del hospedero y la multiplicación y actividad del patógeno. Lo anterior conlleva a definir que para el desarrollo de una enfermedad, se debe presentar un ambiente adecuado, una planta susceptible y un patógeno con capacidad de producir infección (Figura 4.16). Figura 4.16. Interacción que representa la severidad de enfermedades en las plantas. Planta Vigor, tolerancia, resistencia Escape Evitación Enfermedad Patógeno Virulencia, Población Existencia saprofítica Ambiente Biológico Químico Físico 139 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Fuente: Agrios, 1996. FACTORES FISICOS QUE INFLUENCIAN LA APARICION DE ENFERMEDADES EN PANTAS. TEMPERATURA. Las plantas y los microorganismos (entre ellos, los patógenos), requieren de una temperatura adecuada para desarrollar sus actividades. Ejemplo de ello, para condiciones tropicales, lo constituye la gota de la papa (Solanum tuberosum), ocasionado por el hongo Phytophthora infestans, el cual requiere para desarrollarse temperaturas medias entre 15 y 20°C. Se pueden encontrar enfermedades que se desarrollan mejor a bajas temperaturas, mientras que otras sólo se desarrollan cuando los altos valores de las mismas prevalecen. p.e. Phytophthora (Figura 4.17), se desenvuelve mejor a bajas temperaturas y enfermedades como antracnosis (Colletotrichum sp) y la pudrición bacterial (Pseudomonas solanacearum) son favorecidas por las temperaturas elevadas predominantes en zonas tropicales y subtropicales. Figura 4.17. Gota o tizón tardío de la papa (Phytophthora infestans) HUMEDAD. Junto con la temperatura, la humedad influencia el inicio del desarrollo infeccioso de las enfermedades. Es indispensable para la germinación de las esporas y para la penetración del patógeno al interior del hospedero. Juega un papel importante en la multiplicación y distribución de las estructuras reproductivas y de los organismos causantes de enfermedad. Finalmente, incrementa la suculencia de las plantas, haciéndolas más susceptibles al ataque de los organismos. La presencia de enfermedades en plantas esta estrechamente correlacionada con el contenido de humedad, y con la presencia y distribución de eventos lluviosos. Como se mencionó anteriormente, P. infestans, se presenta en eventos de baja temperatura, pero requiere humedad relativa mayor al 80% para que las esporas del hongo germinen e infecten el hospedero. Esta característica puede afectar la formación de estructuras reproductivas, longevidad y la germinación de las mismas, lo que requiere de una fina película de agua sobre las mismas. VIENTO. Su influencia se observa en la dispersión y diseminación de los patógenos y así, en el número de lesiones en las plantas y, en menor grado, sobre los cambios de humedad en la superficie del vegetal. Las estructuras de patógenos que son fácilmente transportadas por el viento, en general, ocasionan eventos epidémicos de grandes proporciones. Sin embargo, algunas estructuras como basidiosporas, conidias y zoosporas 140 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros son muy delicadas y su transporte por el viento se traduce en pérdida de viabilidad o muerte de las mismas; otras como las uredosporas y varios tipos de conidias pueden ser transportadas varios kilómetros, sin perder su capacidad para producir el evento infeccioso. LUZ. Su Efecto en el desarrollo de las enfermedades, bajo condiciones naturales, es mucho menor que los producidos por la humedad y la temperatura. Se conoce de patógenos que pueden aumentar o decrecer su acción, dependiendo de la intensidad y la duración lumínica, lo que hace que se aumente o disminuya la susceptibilidad de las plantas a la infección. Cuando la luz es limitada, se producen plantas con mayor susceptibilidad a patógenos no obligados como es le caso de Botrytis en lechuga (Lactuca sp) o Fusarium en tomate (L. esculentum), pero decrece su susceptibilidad a parásitos obligados como Puccinia (Figura 4.18) en trigo (Triticum sp.). Figura 4.18. Estructuras de Puccinia graminis AMBIENTE NUTRIMENTAL. La nutrición de las plantas puede ser drásticamente alterada por muchos patógenos y frecuentemente es difícil diferenciar entre los factores bióticos y abióticos que interactúan para ocasionar una deficiencia o exceso nutrimental. Un cambio en cualquier factor del ambiente puede favorecer al huésped, al patógeno o a ambos, e incluso puede favorecer más a uno que al otro, por lo que el curso de una enfermedad puede verse afectado. El ambiente nutrimental dado por el huésped es especialmente crítico para los parásitos obligados. Los excesos y deficiencias minerales reducen el crecimiento vegetativo y pueden reducir la concentración de virus en los tejidos, por lo tanto, los períodos más intensos para la síntesis de virus corresponden a la máxima deficiencia de proteínas en tejidos de las plantas, debido a que éstos se apropian de los nutrimentos preferenciales del huésped (Huber,1978). La suma de interacciones entre patógeno, huésped, ambiente y tiempo, determina cómo una enfermedad se afecta por la nutrición (Figura 4.19). FACTORES EDAFICOS QUE ENFERMEDADES EN PLANTAS. INFLUENCIAN LA APARICION DE pH. La reacción del suelo tiene marcada influencia en la ocurrencia y severidad de las enfermedades de las plantas causadas por patógenos del suelo. Ejemplo de ello lo constituye la pudrición radical de las crucíferas, causado por Plasmodiophora brassicae la cual es más severa a pH cercano a 5.7, la formación de cuerpos fructíferos se lleva a cabo 141 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros a valores de 5.7 a 6.2 y su acción se interrumpe a valores de pH de 7.8; la roña de la papa (Streptomyces scabies), puede ser severo en pH que va desde 5.2 hasta 8.0, pero la formación de cuerpos fructíferos sólo se da en pH de 5.2 (Figura 4.20). Figura 4.19. Interacciones dinámicas que influyen en la manifestación de las enfermedades. P L AN T A Metabolismo, resistencia, escape MICROORGANISMOS Patógenos, antagonismos, sinergismos TIEMPO NUTRIMENTOS Nivel, forma, relación, disponibilidad AM B I E NT E Físico y químico (solvente, demanda, fuente) Fuente: Huber, 1989. Figura 4.20. Roña de la papa Streptomyces scabies Lo anterior resume cómo los patógenos pueden ser limitados o aun, favorecidos por el pH del suelo. Este efecto, se observa principalmente sobre el accionar del patógeno. Sin embargo, este factor puede perturbar en gran medida la nutrición de las plantas contrarrestando los patógenos o colaborando en su aparición y/o severidad. DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES EN EL SUELO. El análisis de suelos indica la capacidad de éstos para suministrar nutrientes a las plantas, pero no es adecuado y en algunos casos no caracteriza la movilidad de los nutrientes en el mismo. La disponibilidad de nutrientes esta afectada por el ambiente del suelo (pH, humedad, temperatura), por las condiciones de éste en íntimo contacto con las raíces de las plantas y por los organismos que en él se encuentran. La adquisición de los nutrientes se ve afectada o favorecida por diversos factores entre los que se encuentran la alta heterogeneidad espacial de los suelos, la solución química en relación a la distancia y el área de absorción: sistema de raíces y área ectomicorrícica. El suministro de nutrientes puede verse afectado por diversos factores, unos dependientes de las condiciones del suelo y otros inherentes al vegetal (Capítulo 1) PAPEL DE LA NUTRICION MINERAL EN LA TOLERANCIA A LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS 142 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros La nutrición mineral de las plantas, considerada como un factor exógeno, puede manejarse fácilmente. Esta característica constituye un punto fundamental complementario a una serie de actividades que el hombre realiza para hacer frente a las enfermedades y obtener productos que le beneficien. Los nutrimentos influyen en el crecimiento y la supervivencia de los patógenos, en la predisposición, tolerancia y resistencia de las plantas dependiendo del nutriente, del estado nutricional de las mismas, la especie hospedera y el tipo de patógeno. De igual forma, las enfermedades alteran la absorción, translocación y concentración de nutrimentos en los tejidos vegetales. Sin embargo, las plantas enfermas desarrolladas con una nutrición balanceada pueden resistir más el efecto de los patógenos, lo que se traduce en un mejor desarrollo y rendimiento. El efecto que puede causar un elemento nutriente en las plantas enfermas depende de la especie y etapa fenológica, el tipo de patógeno, las condiciones ambientales, el manejo del cultivo y la disponibilidad de estos nutrimentos. El manejo nutrimental a través de la fertilización es un control cultural importante en las enfermedades de las plantas y un componente integral de la producción agrícola. Las plantas que reciben una nutrición mineral balanceada son más tolerantes a las enfermedades, es decir, tienen mayor capacidad para protegerse de nuevas infecciones y de limitar las ya existentes, que cuando uno o más nutrimentos son abastecidos en cantidades excesivas o deficientes. Aunque la resistencia o tolerancia son genéticamente controladas, están influenciadas por factores ambientales. Desde este punto de vista, la nutrición mineral de plantas puede ser considerada como un factor ambiental que puede ser manipulado con relativa facilidad, aunque con frecuencia se desconoce su aporte como parte fundamental del manejo de enfermedades. Los nutrimentos pueden, además, incrementar o disminuir la resistencia o tolerancia de los cultivos a los patógenos. La resistencia es la habilidad del huésped para limitar la penetración, el desarrollo y/o reproducción del patógeno invasor, así como limitar la alimentación de las plagas. La tolerancia es la capacidad del huésped para mantener su crecimiento, no obstante la presencia de infección o ataque de plagas. La resistencia puede mejorarse por cambios en la anatomía (por ejemplo, células epidermales gruesas con alto grado de lignificación y/o silificación) y en las propiedades fisiológicas y bioquímicas (por ejemplo, alta producción de inhibidores o substancias repelentes). La resistencia puede particularmente incrementarse cuando la planta responde al ataque de parásitos a través de la formación de barreras mecánicas (lignificación) y la síntesis de toxinas (fitoalexinas). Adicional a lo enunciado, como regla, la influencia de la nutrición mineral sobre la resistencia del vegetal, es muy baja en cultivares altamente susceptibles o altamente tolerantes, pero muy substancial en aquellos moderadamente susceptibles o parcialmente tolerantes. Enfermedades Causadas por Deficiencias Minerales. La deficiencia o exceso de nutrimentos esenciales causa enfermedades, las que se corrigen mediante el suministro o reducción de su concentración. Los tipos de síntomas dependen principalmente de las funciones que desempeñe cada nutrimento en la planta. El diagnóstico de las enfermedades a causa de deficiencias minerales es complicado debido a que: 1) la reducción del crecimiento y la calidad pueden ocurrir por causas diversas, 2) 143 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros algunos elementos pueden inducir diferentes síntomas en diferentes plantas y en diversas condiciones ambientales, 3) síntomas similares o idénticos pueden resultar de las deficiencias de algunos de los elementos. No siempre es posible diferenciar cuándo una enfermedad es ocasionada por algún parásito o sin él, ya que los parásitos pueden dañar la absorción, translocación o utilización de los nutrimentos. Esto es, algunos síntomas asociados con problemas patológicos son similares a los ocasionados por deficiencias minerales como achaparramientos, clorosis, marchitamientos, moteados, formación de rosetas, muerte temprana, manchas en las hojas y crecimiento anormal. El incremento de aminoácidos, auxinas y otros materiales asociados con patógenos son también manifestaciones de deficiencias minerales específicas. La deficiencia de potasio, por ejemplo, causa acumulación de compuestos solubles nitrogenados resultando manchas necróticas en las hojas, similares a los síntomas producidos por patógenos foliares. El achaparramiento, enrosetamiento y el efecto del bronceado del zinc son síntomas comunes de infección de virus y pueden ser corregidos por adición de zinc. Una deficiencia de calcio tiende a incrementar la susceptibilidad de la planta a patógenos que invaden los tejidos mediante la producción de enzimas pectolíticas como la poligalacturonasa, que ataca los poligalacturonatos de calcio, requeridos en la lamella media para dar estabilidad a la pared celular. De la misma manera, la deficiencia de este elemento resulta en la invasión por patógenos como Fusarium sp. El cual coloniza e invade los vasos conductores impidiendo la circulación de agua y nutrientes en la planta, mostrando síntomas característicos de marchites. El silicio es un elemento que se acumula en plantas, principalmente en monocotiledóneas. Su deficiencia es causa de la aparición de enfermedades tales como la roya, caracterizada por el incremento en el número de puntos de infección. De aquí que se considere al silicio como nutriente que aumenta la resistencia principalmente de hojas jóvenes a los diferentes patógenos. Bélanger et all, 2002, estudiando los efectos citológicos del silicio en trigo (Triticum aestivum L) frente al mildeo (Blumeria graminis DCf. Sp. Tritici Em. Marchal), encontraron evidencias del papel de este elemento como mediador de tolerancia vegetal frente a la infección y colonización del hongo, confirmando así numerosas observaciones del papel benéfico del silicio en monocotiledóneas, sin embargo su modo de acción no esta completamente entendido. Deficiencias Minerales Causadas por Patógenos. Factores fisiológicos y patológicos que ocasionan un disturbio en la nutrición mineral, pueden tener un mecanismo común de acción. La absorción de minerales y su organización en nuevas substancias vitales permiten el crecimiento, multiplicación y reproducción. El problema patogénico de alterar la nutrición mineral reside en la imposibilidad de satisfacer una necesidad específica adecuada. Resulta evidente que la interferencia que ocasionan los patógenos sobre el movimiento ascendente del agua y los nutrimentos inorgánicos, o sobre el movimiento descendente de las substancias orgánicas, ocasionará la enfermedad (por deficiencia) de las partes de la planta que carezcan de esos nutrimentos; esto se refleja en una disponibilidad alterada de nutrimentos para la utilización de la célula, la cual puede tener graves consecuencias en su metabolismo general. Los hongos ocasionan inmovilización de los nutrimentos; los nematodos alteran la solubilización, absorción y distribución de ellos; las bacterias alteran la translocación, 144 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros distribución, la demanda y la eficiencia metabólica; y los virus afectan la absorción, translocación y concentración de ellos en la planta. Ej. En climas cálidos deficientes en potasio, plantas de las familias crucífera, solanácea y leguminosa son altamente susceptibles a la marchites causada por fusarium oxisporum f sp., hongo que invade los vasos conductores de la planta, principalmente por el xilema, ocasionando un bloqueo o taponamiento de los mismos impidiendo el normal abastecimiento de agua y nutrientes en el vegetal, quien finalmente muere. Nutrición Mineral y Enfermedades de plantas. La Nutrición Mineral influye en el crecimiento y supervivencia del patógeno, predisposición del hospedero al ataque, tolerancia y resistencia de la planta al patógeno. Muchos de los elementos minerales, requeridos por la planta para su crecimiento, incrementan o disminuyen la severidad de algunas enfermedades. Los efectos de N, P y K en las enfermedades son los más reportados, debido a su limitada disponibilidad en muchos suelos y a la gran cantidad requerida por las plantas y varias de las funciones de los micronutrientes en las reacciones metabólicas relacionadas con la resistencia de las enfermedades, sobre todo virales, aún no están determinadas. Nitrógeno. El N ha sido intensamente estudiado en relación a la nutrición del huésped y a la severidad de las enfermedades, debido a que es esencial para el crecimiento de las plantas, a su limitada disponibilidad en el suelo y a su efecto en el tamaño y grosor de la pared celular. La forma disponible más que la cantidad de N determina la severidad de la enfermedad. El N aumenta la rata de crecimiento y la proporción de tejido joven que es más susceptible al ataque de patógenos, además un incremento en la concentración de aminoácidos en el aploplasto y en la superficie foliar parece tener una mayor influencia en el aumento de la concentración de azúcar lo que influye sobre la germinación y crecimiento de conidias. Cuando las plantas son sometidas a altas concentraciones de N las actividades de algunas enzimas específicas para el metabolismo de los fenoles se reducen y el contenido de fenoles y de lignina se deprime, debido a que los primeros son precursores para la formación del compuesto carbonado. Esto junto con mayor proporción de tejido joven en la planta la hace más susceptible a los patógenos. Altos suministros de N, incrementan la severidad de infección por parásitos obligados, contrario a lo que ocurre con parásitos facultativos como Alternaria y Fusarium (Tabla 4.5). Tabla 4.5. Efectos de diferentes niveles de N sobre la severidad de enfermedades causadas por parásitos. Patógeno y enfermedad Parásitos obligados Puccinia sp (roya) Erysiphe graminis (mildeo polvoso) Parásitos facultativos Alternaria ssp (Tizón temprano) Fusarium oxysporum (marchitez radical) Xanthomonas ssp. (Marchites bacterial) Nivel de N Bajo Alto + + +++ +++ +++ +++ +++ + + + 145 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Fuente: Marschner, 2003 citando a Kiraly, 1976 y Perrenoud, 1977. Fósforo. El fósforo y el potasio, en general incrementan la resistencia a las enfermedades, aunque este efecto es mayor para el potasio. Las aplicaciones de P reducen las enfermedades en semillas, así como enfermedades fungosas en la raíz, al estimular un desarrollo vigoroso que permite a las plantas evadir las enfermedades. Puesto que el P es esencial para la multiplicación de los virus, un exceso de éste puede incrementar la susceptibilidad de las plantas a las enfermedades virosas. Thomas y McLean (1967) observaron que con un bajo nivel de concentración de P en la solución nutritiva balanceada hubo menor expresión de síntomas del Virus Mancha Anillada del Tabaco en calabacita (Cucurbita pepo L.) y cuando se mantuvo en cantidades normales observaron un incremento en la expresión de síntomas. Campillo et al. (1981) estudiaron el efecto de la fertilización N P K en plantas de papa infestadas con el virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV); encontraron que en ausencia de P el rendimiento disminuyó 40 % y 70 %. En presencia de PLRV el rendimiento disminuyó más de 50 % en comparación con las plantas sanas. En papaya, el exceso de fertilización fosforada predispone al ataque de virus (Sánchez de P, 2001). Potasio. La compleja relación de la nutrición del K con las funciones metabólicas y el crecimiento, así como su interrelación con otros nutrimentos dentro de la planta y el suelo, permiten al K modificar la resistencia o susceptibilidad a las enfermedades. El K probablemente ejerza un gran efecto sobre la enfermedad, a través de una función metabólica específica que altera la compatibilidad de la relación ambiental parásito-huésped. La alta susceptibilidad a la deficiencia de K en plantas enfermas, esta relacionada con las funciones metabólicas del potasio. En plantas deficientes, la síntesis de compuestos de alto peso molecular (proteínas. almidón- y celulosa) se perjudica y se acumulan compuestos orgánicos de bajo peso molecular. La deficiencia de potasio trae como consecuencia un descenso inespecífico en el contenido de otros elementos minerales (disolución por crecimiento) más allá del máximo crecimiento; ellos pueden continuar y descender a niveles bajos de otros cationes como el Ca+2 y el Mg+2 debido a la competencia por los sitios de absorción de las raíces. El K+ tiene un papel claro y bien definido en la resistencia de las plantas a patógenos, influyendo en factores como la dureza y espesor de la cutícula, permeabilidad de la membrana y funcionamiento de estomas, entre otras funciones. Calcio. Su contenido en los tejidos de las plantas afecta o incide sobre las enfermedades parásitas por dos caminos o formas. a. Es esencial para la estabilidad de la biomembrana (cuando el contenido de Ca+2 es bajo se incrementa el eflujo en los compuestos de bajo peso molecular –azúcar- desde el citoplasma al aploplasma) y b. Como se mencionó anteriormente, el polygalacturonato de calcio es requerido en el micelio de la lamella de la pared celular para darle estabilidad a la membrana. Reduce la severidad de varias enfermedades causadas por patógenos de la raíz y tallo como Rhizoctonia, Sclerotium (Figura 4.21) y botrytis, Fusarium oxysporum y el nematodo Ditylenchus dipsaci, pero incrementa la gota del tabaco (Phytophthora parasitica var nicotianae) y la roña común de la papa (Streptomyces scabies). 146 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Micronutrientes. Los efectos de los micronutrientes como Bo, Mn y Cu han sido identificados y juegan un papel importante en la síntesis y en el metabolismo de fenoles y lignina en la planta para tolerar parásitos y enfermedades. Su deficiencia no solo afecta los mecanismos de defensa si no que hace que la planta se convierta en mejor sustrato alimenticio para el patógeno. Figura 4.21. Mal blanco de la cebolla producido por Sclerotium cepivorum Berk Una deficiencia en Zn filtra azúcar en la superficie de la hoja e incrementa la severidad de la infección de Oidium en plantas de trigo. Igualmente, una deficiencia en Bo incrementa el porcentaje de infección con mildeo polvoso y el hongo se disemina rápidamente. El Cu aplicado sobre el suelo es más efectivo y suprime la presencia del hongo. NUTRICIÓN MINERAL Y ENFERMEDADES EDÁFICAS. La nutrición mineral afecta las enfermedades fungosas y bacteriales del suelo. Cuando a las plantas se les suministra Mn en altas cantidades y bajas de N tanto el contenido de nutrientes como la actividad fungistática de la corteza interna se incrementan. La incidencia de la roña de la papa se reduce a pH bajo o por la aplicación de Mn. El Mn ejerce su influencia al aumentar la resistencia del tejido del tubérculo al hongo y también en forma directa inhibiendo el crecimiento vegetativo de Streptomices scabies antes de que se produzca la infección. En trigo la deficiencia de Zn potencia la severidad de Rhizoctonia o pudrición de la raíz y su suministro reduce la enfermedad pero esto esta confinado a un rango en especial. La producción de sustancias toxicas como cianuro en particular por Pseudomonas fluoresences puede estar involucrada la supresión de contenidos de Mn. En suelos de pH altos la supresión de G. graminis por la aplicación de fertilizantes amoniacales es probable que no este únicamente relacionado a la acidificación de la de la rizosfera sino que también a los cambios cualitativos y cuantitativos de Pseudomonas fluoresences y de sus poblaciones a favor de a aquel del cual es antagónico a G. graminis. La capacidad de Pseudomonas fluoresences para producir sideróforos también ha sido considerada como un factor importante en la supresión de patógenos del suelo mediante la privación de Fe para los mismos. La producción de toxinas como cianuro es probablemente la 147 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros más importante. La infección radicular con micorrizas vesiculo asbusculares es otro factor que puede suprimir patógenos del suelo como el fusarium oxisporium en tomate o la enfermedad de la marchites de casuarina. En plantas deficientes de Cu se daña la biosíntesis de lignina siendo uno de los cambios metabólicos más obvios y el suministro de fertilizantes cúpricos puede llegar a sobreponer este daño y así incrementar la resistencia a enfermedades. ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS 1ª. A partir de la lectura de la unidad, elabore un mapa conceptual donde se identifiquen las relaciones existentes entre el suelo, la planta y el ambiente (rizósfera). 2ª. De acuerdo con las lecturas Manejo de la nutrición para el combate de patógenos de plantas y papel de la nutrición mineral en la tolerancia a las enfermedades de las plantas, elabore un ensayo con extensión menor a 5 páginas donde se aprecie la importancia de la nutrición en el manejo de las enfermedades. 3ª. Se desea conocer la influencia de las micorrizas en la nutrición de tomate. Diseñe un experimento en el que sea posible demostrar que las micorrizas transportan nutrientes al vegetal. AUTOEVALUACION Preguntas abiertas 1ª. ¿Por qué cree usted que es importante el conocimiento de los factores intensidad, capacidad y restitución? 2ª. Defina rizósfera y explique su importancia en la producción vegetal 3ª. ¿Qué entiende por efecto rizosférico? 4ª. ¿Cómo se puede explicar que en el suelo existan zonas de acumulación y zonas de agotamiento de elementos nutriente para las plantas? 5ª. ¿Qué entiende por rizodeposición? 6ª. Explique las actividades fisiológicas de las plantas en respuesta e estrés de deficiencia de hierro. 7ª. Enumere cinco factores que afectan la exudación radical. 8ª. Diferencie entre endo y ectomicorriza 9ª. ¿Por qué cree usted que es importante el conocimiento y manejo de las micorrizas en las especies cultivadas? 10ª. Explique la diferencia entre fitosideróforo y sideróforo. 148 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA AVILA de M, C. 1991. Principales enfermedades del ajo y las cebollas. Bogotá : ICA, CORPOICA, PRONATTA,. 84 p. AGRIOS, G.N. 1997. Plant Pathology. 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Pero como se menciona en el capítulo 1, el rendimiento del cultivo depende de varios factores (características o potencial genético del cultivar, las características del suelo donde se implantará, las condiciones climáticas de la zona y el manejo dado al suelo y al cultivo por parte del productor), algunos de los cuales pueden controlarse a nivel agronómico pero que interactúan con factores incontrolables, por lo que las decisiones de fertilización son complejas y a menudo contradictorias. Para que un cultivo exprese su máximo rendimiento, es necesario que todos estos factores estén en un nivel óptimo. La productividad agrícola, con unas prácticas óptimas de manejo y unas condiciones externas al medio edáfico a favor (carencia de enfermedades, excelentes variedades adaptadas al medio, etc), estará en función de las propiedades intrínsecas del suelo. Esto significa que por más que el suelo sea deficiente en algún nutriente en particular, la aplicación de ese nutriente al suelo no garantizará un incremento en los rendimientos, ya que puede haber otros factores no nutricionales que pueden ser más limitantes. Por lo anterior es necesario que productores y técnicos agrícolas (incluyendo los profesionales del agro), cuenten con los conocimientos y metodologías necesarios para tomar decisiones en forma acertada. Siendo necesario que toda metodología de evaluación y diagnóstico de nutrición y fertilidad sea preventiva a fin de que los cultivos no sufran deficiencias, ya que una vez se manifiesten visualmente, ya se ha perdido un porcentaje en la producción potencial del cultivo. Algunas de las herramientas utilizadas para tal fin son el análisis de suelos y el análisis de tejidos, objeto de estudio y discusión del presente capítulo. LOGROS Con el estudio de esta unidad, usted: Comprende la importancia del análisis de suelos y de tejidos en programas de nutrición vegetal Conoce y aplica el proceso diagnostico con fines de recomendación Distingue entre nivel crítico y rango de suficiencia y aplica los conceptos en procura de una alta probabilidad de respuesta de los cultivos a la adición de fertilizantes. Desarrolla ejercicios prácticos sobre interpretación de análisis de suelos con fines diagnósticos, a fin de definir las necesidades de nutrientes por los cultivos. 152 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros GLOSARIO Acidez del suelo. Condición que refleja la concentración de iones H+ en la solución del suelo. A mayor concentración de H+ y Al+++, la acidez es mayor. Alcalinidad del suelo. Condición que refleja la acumulación excesiva de bases (Ca, Mg, Na, K) en el suelo, con pH superior a 7.4 Conductividad eléctrica. Concentración de sales solubles en el suelo. Densidad del suelo. Relación entre el peso seco del suelo y su volumen desplazado en agua. Fase intercambiable. Representa la superficie de los coloides del suelo cargada negativamente y con capacidad para retener e intercambiar cationes con la solución del suelo. Fase Soluble. Representa el medio acuoso donde se concentran todos los iones (cationes y aniones) que constituyen la solución nutritiva del suelo de donde las raíces toman su alimento. ACTIVIDADES INTRODUCTORIAS Antes de abordar el contenido de la presente unidad usted debe interrogarse sobre: ¿Cuál es la finalidad del proceso de diagnóstico y recomendación con fines de fertilidad y nutrición? ¿Qué herramientas existen para lograr información confiable que permita una recomendación confiable? ¿Qué diferencias existen entre un análisis de suelos y uno de tejidos? ¿A qué hacen referencia los términos nivel crítico y rango de suficiencia? ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE Lección 26. ANALISIS DE SUELOS El análisis de suelos indica la disponibilidad de nutrientes y por lo tanto es pauta fundamental para iniciar programas de fertilización. Su objetivos primordiales son: a. Caracterizar el suelo, conocer sus atributos e interpretarlos en función de propiedades intrínsecas, las del medio, y de su posible uso, b. Proveer un índice de la disponibilidad de nutrientes en el suelo, 153 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros c. Predecir la probabilidad de obtener una respuesta favorable al encalamiento o fertilización y d. Servir de base para desarrollar recomendaciones de encalado y/o fertilización. Para lograr una correcta interpretación es necesario tener toda la información necesaria disponible y actualizada, poseer un alto grado de confiabilidad en quien genera los resultados, no asumir detalles ni correr riesgos, es decir, asegurar la probabilidad y determinar la época y frecuencia adecuadas para el muestreo. Por otro lado, la interpretación de los análisis de suelos será de utilidad siempre y cuando las muestras sean representativas y los análisis de laboratorio sean adecuados a condiciones particulares. Existen diferentes tipos de análisis según el cultivo, nivel tecnológico, etc., a los que agricultor y técnico pueden acceder para una agricultura de altos rendimientos. Análisis de fertilidad. Este tipo de análisis es muy solicitado a los laboratorios especializados, pero sólo es útil para las recomendaciones de N, P, K y necesidades de encalamiento. Análisis Completos de Fertilidad. Útil en cultivos extensivos se hacen en intervalos largos, cada 3 a 5 años, generalmente en cada ciclo de rotación, ya que determinan características del suelo que varían muy lentamente (pH, Materia Orgánica, Cationes Intercambiables). Se puede utilizar en cultivos intensivos, horticultura, jardinería, invernadero, etc., siendo aconsejable muestrear todos los años. Análisis para Diagnóstico de Fertilización. Comprenden ―caracteres dinámicos‖ (Fósforo disponible y Nitratos) que deben evaluarse previamente a cada ciclo (20 a 25 días antes de la siembra, o cercano a la fertilización durante el Cultivo). Análisis de caracterización. Este análisis permite recomendaciones más precisas que el de fertilidad, pues en él se determinan las bases intercambiables del suelo. Análisis de salinidad. Recomendado cuando se sospecha que el suelo tiene problemas de salinidad La interpretación del análisis de suelos se basa en el uso de escalas, las que deben ser construidas basándose en investigación local y adecuada para cada cultivo, región y tipo de suelo correlacionada con los resultados en campo. Aquí encontrará la escala internacional para interpretación de análisis de suelos, pero es potestad y responsabilidad de cada quien, la utilización de aquellas que se hayan generado fruto de ensayos en campo y validados en zonas con condiciones edafo-climáticas particulares. pH (Tabla 5.1) 154 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Tabla 5.1. Influencia del pH en la nutrición vegetal Valor <5.5 Interpretación Fuertemente ácido Influencia Posible toxicidad de aluminio y de manganeso, posibles deficiencias de P, Ca, Mg y Mo. 5.5 a 5.9 Moderadamente ácido Baja solubilidad de P y regular disponibilidad de Ca y Mg. 6.0 a 6.5 Ligeramente ácido Adecuado para la mayoría de los cultivos. 6.6 a 7.3 Prácticamente neutro Buena disponibilidad de Ca y Mg, moderada de P y baja de micro nutrientes a excepción del Mo. 7.4 a 8.0 Alcalino Posible exceso de carbonatos, baja solubilidad del P y de micro nutrientes a excepción del Mo, se puede inhibir el crecimiento de muchos cultivos. >8.0 Muy alcalino Posible exceso de Na, problemas para la mayoría de los cultivos Otras consideraciones respecto al pH pH bajo (ácido): Es desfavorable para el desarrollo radicular, un medio ácido suele ser pobre en bases de cambio y en oligoelementos. La actividad microbiana se reduce y por consiguiente la nitrificación. La asimilación del fósforo disminuye por formarse combinaciones insolubles de este elemento con el hierro y con el aluminio. Por el contrario los micro elementos, a excepción del molibdeno, son más asimilables en medio ácido. pH alto (básico): Existen problemas de asimilación debido fundamentalmente a la presencia de carbonato de calcio que bloquea la absorción del fósforo. Si la alcalinidad es debida al sodio, entonces aparecen problemas de tipo físico (impermeabilidad, compactación, etc.) lo que resulta desfavorable para la asimilación de los nutrientes. Acidez intercambiable. Constituida por el Al y el H intercambiables. Generalmente a pH < 5.5 existen problemas de Aluminio. Algunos criterios a tener en cuenta para considerar el Al como problemas en los cultivos son: Si el análisis de suelos reporta más de 2 Cmol(+).kg-1 de suelo, Si Ca + Mg + K / Al es menor o igual a 1, o Si % de Al dentro de los cationes cambiables es mayor de 25% En cualquiera de los tres casos anteriores se recomienda la aplicación de enmiendas (encalado). 155 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Materia orgánica (Tabla 5.2) Tabla 5.2. Niveles de materia orgánica encontrados en los suelos (%) Clima Bajo <5 <3 <2 Frío Templado Cálido Nivel Medio 5 - 10 3-5 2-3 Alto >10 >5 >3 Algunas consideraciones sobre la materia orgánica en el suelo. Mejora la textura de los suelos. Aumenta la capacidad de retención de agua. Aumenta la capacidad de intercambio catiónico. Es fuente de nutrientes. Facilita la asimilación del fósforo. Es fuente de gas carbónico. Aumenta la actividad biológica del suelo. Capacidad de intercambio de catiónico (CIC) (Tabla 5.3) Tabla 5.3. Niveles de CIC con fines diagnósticos Nivel Bajo Medio Alto < 10 10 – 20 > 20 Valor Cmol(+).kg-1 suelo Cmol(+).kg-1 suelo Cmol(+).kg-1 suelo La Interpretación de los valores CIC reportados para suelos se puede asociar al tipo de textura (tabla 5.4), como se aprecia: Tabla 5.4. Valores de CIC según textura del suelo. Nivel Normal 10 - 15 Alto > 15 Franco, Franco arcillo arenoso, Franco limoso, 10 - 15 Limosos, Arcillo arenosos. 15 - 20 > 20 Franco Arcillosos, Franco Arcillo Limosos, Arcillo 15 - 20 Limosos, Arcillosos 20 - 30 > 30 Suelo Arenosos, Arenoso franco, Franco arenoso. Bajo 5 - 10 Bases intercambiables (Tabla 5.5) 156 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Tabla 5.5. Niveles de bases intercambiables y en saturación con fines diagnósticos. Base Calcio Magnesio Potasio Sodio Nivel Intercambiable (cmol(+).kg-1 de suelo Bajo Medio Alto <3 3–6 >6 < 1.5 1.5 – 2.0 > 2.5 < 0.20 0.20 – 0.40 > 0.40 > 1.0 Saturación de bases (%) Bajo Medio Alto < 30 30 – 50 > 50 < 15 15 -25 > 25 <2 2-3 >3 > 15 Consideraciones respecto a las bases La proporción ideal de los distintos cationes ideal seria: Ca 50 - 70 % de la CIC Mg 10 -20 % de la CIC K 2 -6 % de la CIC Na 0 -3 % de la CIC Otras consideraciones de la capacidad de intercambio de cationes Aparte de la interpretación individual de cada catión, hay que tener presente además una serie de relaciones entre ellos, con efectos antagónicos. La relación Ca:Mg:K 3:1:0,25 la ideal depende del cultivo. La relación Ca Mg K menor de 70 Normal, entre 70-120 condicionada y mas de 120 alta. Un exceso de Ca++ cambiable puede interferir la asimilación de Mg++ y del K+. Si la relación Ca/Mg, expresados ambos en Cmol(+).kg-1 de suelo es mayor de 10, es probable una carencia inducida de Mg. Lo ideal es que esta relación esté alrededor de 1 y 4. En cuanto a la relación K/Mg, lo idóneo es que dicho cociente esté entre 0,2-0,3. Caso de que sea mayor de 0,5, existe riesgo de carencia en Mg, no por falta de este elemento en el suelo, sino por un exceso proporcional de K. Por el contrario, si dicha relación está alrededor de 0,1 lo más probable es que exista carencia inducida de K. En el abonado potásico, hay que tener presente que la textura influye de forma muy importante en cuanto a la movilización de este nutriente y no solo la cantidad sino el tipo de arcilla presente en el suelo. Nitrógeno (Tabla 5.6) 157 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Tabla 5.6. Niveles de N con fines diagnósticos. Muy Alto >0.30 Alto 0.30 - 0.20 Nivel (%) Normal 0.10 - 0.20 Bajo 0.05 - 0.10 Muy bajo < 0.05 Consideraciones respecto al N. Humedad del suelo: Un exceso de agua o una escasez de la misma disminuye la eficiencia del nitrógeno disponible. Estructura: La absorción disminuye si la estructura es compacta, por una limitación del enraizamiento, menos movilidad de los iones nitrato y por una menor mineralización. Fechas de los aportes: Si no coinciden las fechas de aporte con las fechas de absorción, la eficiencia disminuye. Fósforo (Tabla 5.7) Tabla 5.7. Niveles de P según metodología empleada METODO Bajo 6 - 12 OLSEN (ppm) Normal Alto 12 – 18 18 - 30 Muy alto > 30 Bajo 4-8 BRAY (ppm) Normal Alto 8 - 13 13 - 21 Muy alto > 21 Consideraciones respecto al P. Si el nivel es normal o ligeramente alto, el abonado a realizar debe ser solo de mantenimiento y coincidirá con el que la experiencia de cada zona haya determinado en función de los múltiples factores que intervienen. Si el contenido de fósforo es bajo el abonado deberá atender las necesidades de mantenimiento y de enriquecimiento del perfil del suelo, que deberán tener presente la textura y el contenido en carbonatos. 158 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Elementos menores (Tabla 5.8). Tabla 5.8. Niveles de Elementos menores con fines diagnósticos Elemento B Cu Fe Mn Zn Bajo < 0.20 < 1.0 < 25 <5 < 1.5 Nivel (ppm) Medio 0.20 - 0.40 1.0 - 3.0 25 – 50 5.0 - 10.0 1.5 - 3.0 Alto > 0.40 > 3.0 > 50 > 10.0 > 3.0 Conductividad eléctrica (Tabla 5.9)(Salinidad) Tabla 5.9. Niveles de salinidad dSm-1 con fines diagnósticos Nivel Interpretación <2 Ninguna salinidad Sin problemas para los cultivos 2-4 Escasa. Con restricción para cultivos muy susceptibles 4-8 Moderada. Limitación para cultivos 8 - 16 Alta > 16 Muy alta otras propiedades. Influencia de la textura en la fertilidad del suelo. a. Porosidad Suelos arcillosos: mayor número de poros, pero más pequeños (microporos). Suelos arenosos: tienen menor número de poros pero más grandes (macroporos). b. Capacidad de retención de agua Suelos arcillosos: retienen el agua con más fuerza Suelos arenosos: desprenden fácilmente el agua. Abundancia de elementos nutrientes (almacén de nutrientes) Suelos arcillosos: capaces de retener cationes (Ca, Mg, K, etc.), siendo por tanto suelos más ricos, pero los retiene con mucha fuerza. Suelos arenosos: retienen pocos elementos nutrientes, siendo suelos más pobres. Los suelos francos son suelos medios, que retienen bien el agua y los abonos, pero esta fuerza de retención no es muy elevada lo que le permite a la planta tomar nutrientes de la disolución del suelo. Son los más apropiados para la mayoría de los cultivos. 159 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Influencia de la relación carbono nitrógeno (Tabla 5.10). Tabla 5.10. Valores e interpretación de la relación C/N. C/N 0-01 – 6 6.01 – 9 9.01 – 11 11.01 – 15 15.01 – 19.9 Interpretación Muy bajo Bajo Normal Alto Muy alto Liberación Muy alta Alta Normal Escasa Muy escasa a. Alta relación C/N Una alta relación C/N, unida a otra serie de factores (pH bajo, fosfatos insuficientes o conductividad eléctrica baja) indica poca habilidad para producir nitratos. Esta relación puede disminuirse con adición de N y de esta manera se reduce el tiempo preciso para la mineralización. b. Baja relación C/N La baja relación C/N indica el agotamiento del suelo, lo que ocurre cuando se le explota intensamente o cuando se erosiona. También puede producirse como consecuencia de un excesivo calentamiento del terreno, lo que hace que la materia orgánica se descomponga a gran velocidad. Esto puede bajar la capacidad de cambio del suelo o provocar la formación de cantidades excesivas de nitratos e incluso de amoníaco, pero el efecto más frecuente y peligroso es que hace perder al suelo su estabilidad estructural, con lo cual se reduce la permeabilidad y se favorece la erosión. Influencia del Carbonato total. (Tabla 5.11) Tabla 5.11. Niveles e interpretación del contenido de carbonato total. CaCO3 (%) 0.01 – 5.09 5.1 – 10.09 10.1 – 20.09 20.1 - 40 40.01 – 99.9 Interpretación Muy bajo Bajo Normal Alto Muy alto Favorece la rápida mineralización la materia orgánica en el suelo, bloquea ciertos nutrientes indispensables para la planta, como hierro, dando lugar a la llamada "clorosis férrica". Otros micronutrientes afectados de la misma forma son el manganeso, el zinc y el cobre produciendo lo que se denominan enfermedades "carenciales" que repercuten extraordinariamente en la producción. La caliza retrograda el fósforo a formas insolubles. De manera parecida, aunque con menor intensidad, se ven afectados el potasio y el magnesio. 160 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Lección 27. ANALISIS FOLIAR Los métodos de análisis de plantas incluye el examen foliar en fresco en campo y el análisis de tejido llevado a cabo en laboratorio. El análisis foliar esta basado en las relaciones existentes entre los nutrientes en la planta y la disponibilidad de los mismos en el suelo. Los objetivos que se persiguen al realizar este tipo de análisis son: Identificar síntomas de deficiencia y determinarlas antes que aparezcan los síntomas visuales. Determinar la capacidad de suministro de nutrientes por parte del suelo Determinar el efecto de la adición de nutrientes sobre su suministro a la planta Estudiar las relaciones existentes entre estatus nutritivo con el desarrollo del cultivo, porcentaje de daño por enfermedades y plagas, producción, etc. ¿Porque se utilizan las hojas? a. La planta funciona como una solución extractora de los nutrientes disponibles en el suelo. b. La hoja es el órgano que mejor refleja el estado nutricional. c. Dentro de límites permisibles, hay una estrecha relación entre la disponibilidad de nutrientes en el suelo y su concentración a nivel foliar. La composición mineral de los tejidos vegetales es variable, dependiendo del tipo de planta, las condiciones climáticas prevalecientes durante el período de crecimiento, la composición química del medio y la edad del tejido entre otros. Preparación y toma de muestras. Si las muestras de tejido son tomadas, analizadas, o interpretadas incorrectamente; es imposible hacer un correcto diagnóstico, así que Igual que el análisis de suelos, esta etapa es muy importante y debe ser representativa del área muestreada. Existe literatura especializa en cuanto al tipo de material a muestrear, la edad mas de adecuada de la planta y otros factores a considerar. A manera de ejemplo en maíz es recomendable usar la hoja opuesta e inmediatamente inferior a la mazorca principal, cuando la planta ya tiene emitido el cabello, las muestras se deben de tomar en las primeras horas de la mañana, o ultimas de la tarde. En el caso de gramíneas y leguminosas forrajeras se pueden considerar Los siguientes criterios para la toma de muestras. a. Emplear tejidos jóvenes para la determinación de nutrientes menos movibles. b. Tejidos más viejos para la determinación de los nutrientes más móviles. Toma de muestras para análisis foliar 161 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Para cada cultivo, se debe muestrear la hoja que por posición y estado de crecimiento ha sido usada para desarrollar las normas de comparación. Preparación de la muestra. Como regla general se debe de tomar la hoja recién madura, cuyo crecimiento haya terminado, ya que hay una relación entre la acumulación de materia seca y nutriente. Sugerencias en la preparación de las muestras. a. b. c. d. Remover contaminantes del tejido como polvo u otros. Una vez tomadas, conducir las muestras lo más rápido posible al laboratorio. Evitar perdidas por respiración y descomposición. Lavar las muestras con agua destilada y desionizada o soluciones diluidas de ácido clorhídrico y posterior enjuague con agua destilada. e. Secado 60-70 °C por 24 – 48 horas o 85 °C por 12 horas. f. Molienda a 0,8 – 0,4 mm g. almacenamiento a 2-3 °C Nivel Crítico y Rango de Suficiencia En la aproximación por el nivel crítico (NC), la calibración se realiza graficando (figura 5.1) la concentración del nutriente en hoja en un estadio de crecimiento específico en función del rendimiento relativo obtenido de datos provenientes de ensayos a campo con diferentes dosis de fertilizante para un nutriente en particular. El nivel Crítico es el contenido de un elemento en el tejido que es indicador del nivel por debajo del cual se espera respuesta significativa a la aplicación de este elemento en cuestión. Se puede hablar también de un nivel crítico por ―toxicidad‖ de un nutriente, encima del cual la planta muere por sus efectos. El rango normal (o rango de suficiencia) para el desarrollo de los cultivos esta entre el nivel crítico de deficiencia y el de toxicidad. Es necesario investigar sobre los niveles críticos para los cultivos en las diferentes regiones de interés local y en condiciones de campo. Figura 5.1. Niveles críticos de los elementos. 162 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Zona de transición Zona adecuada 100 P r o d u c ci ó n % Zona de exceso 80 Zona de deficiencia Optimo 60 0 Concentración de nutrientes en gr.kg-1 Relación entre el rendimiento relativo y la concentración de nutrientes de una parte específica de la planta muestreada en un estadio de desarrollo dado El valor óptimo es aquel al cual se obtiene el 90% del rendimiento relativo máximo. Este valor crítico se determina para cada nutriente en particular y se compara como un Standard con el valor determinado en la muestra a diagnosticar. Debido a que en esta aproximación se considera cada nutriente por separado, se ignoran los efectos de interacción entre nutrientes, las que pueden causar grandes variaciones en el valor crítico. Una correcta interpretación de los análisis de tejidos, requiere de un soporte a base de resultados de investigación local, estudios previos que permitan establecer los índices o concentraciones de nutrientes en hojas y niveles críticos por cultivo, en relación a los valores de producción considerados rentables. Hay que recordar que el resultado del análisis indica si un cultivo es deficiente o no en un determinado nutriente, lo que no dice es el porque, esto en realidad requiere del conocimiento del cultivo, de las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo. Los análisis de suelos y plantas son herramientas complementarias (Tabla 5.12) y se usan como guías para determinar cual o cuales son el o los factores más limitantes para el crecimiento del cultivo. Las respuestas en rendimiento solamente pueden esperarse donde los nutrientes son los factores limitantes, porque el análisis de suelos y plantas cubre solamente 15-20 de todos los factores que gobiernan el crecimiento de los cultivos. Tabla 5.12. Comparación entre el análisis de suelos y el foliar. TIPO DE ANALISIS 163 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros SUELOS FOLIAR Predictivos Son de diagnostico. Determinan los nutrientes que se pueden Determinan los nutrientes tomados. suplir Indican las cantidades de fertilizantes a Resuelve problemas actuales de necesidad aplicar de nutrientes. Determinan concentraciones actuales. Cuanto se puede aprovechar en cosechas futuras. Lección 28. RECOMENDACIONES DE FERTILIDAD PARA MEJORAR LA NUTRICIÓN DE LOS CULTIVOS La finalidad es de este procedimiento es cubrir parte de los requerimientos que los cultivos necesitan, que deben ser satisfechos para alcanzar producciones económicamente rentables. Algunos requerimientos como radiación, agua, concentración de CO2 y de O2 son bastantes difíciles de controlar a nivel de campo y lo único que se puede realizar son monitoreos para observar sus niveles. A manera de guía se presentan las siguientes fases que tendrían que ser cubiertas para lograr una adecuada recomendación para cualquier cultivo Realizar una correcta interpretación del análisis de suelos. Para realizar una adecuada interpretación del análisis de suelos, se debe de contar con los resultados físicos y químicos completos, además de la información concerniente al sitio de trabajo, lo común es saber , lugar de de procedencia, altura sobre el nivel del mar de la finca, cultivos anteriores y practicas realizadas a nivel de fertilización, enmiendas orgánicas, nivelación o movimientos de tierras, presencia de mantos freáticos superficiales, condiciones de inundación estacional, obras de drenaje, plagas y enfermedades y las medidas de control realizadas entre otras. En cuanto a las propiedades físicas del suelo, se debería de contar con las mas comunes y que de una forma u otra tienen influencia en la disponibilidad de nutrientes para los cultivos. Es importante recordar que los órganos de la planta diseñados para su nutrición son las raíces, de ellas depende la absorción de nutrientes y la toma de agua. Esa toma de nutrientes y agua esta influenciada por la dinámica de las fases sólida, liquida y gaseosa del suelo, para que un nutriente pueda ser absorbido se requiere que entre en contacto con la raíz. Ese contacto se realiza mediante tres procesos: intercepción radical, difusión y flujo en masa (tabla 5.13). Tabla 5.13. Contribución relativa de los diferentes procesos de contacto Ion-raíz en la toma de nutrientes por maíz. Elemento Requerimiento Intercepción Flujo en masa difusión para 4.5 t.ha-1 radical 164 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros N- NO3- 170 P - H2PO4 35 K 175 Ca 1 99 0 5 94 2 20 78 35 29 71 0 Mg 40 13 87 0 S - SO4 20 5 95 0 Existe una relación bastante estrecha entre los procesos mencionados y la distribución del tamaño de poros, así la intercepción radical ocurre fundamentalmente por los macroporos, el flujo en masa por los mesoporos y la difusión por microporos. Dentro de las propiedades que influyen de manera importante en la nutrición se encuentran: a. Profundidad efectiva. b. Textura. c. Estructura. d. Densidades e. Porosidad f. Distribución de poros g. Retención de agua h. Infiltración Conductividad hidráulica Procesos físicos en los que tienen influencia: Absorción de agua, movimiento del agua, movimiento de aire, flujo de calor entre otros. Factores físicos de crecimiento: Succión, aireación, penetrabilidad y temperatura. Conocer el cultivo que se va a sembrar. Esta fase es de suma importancia, ya que en función del tipo de cultivo a sembrar es que se definen los niveles de nutrientes a aplicar, es decir las dosis recomendadas de acuerdo a la producción esperada. Algo que se debe conocer es la fenología del cultivo, ya que de acuerdo a las diferentes etapas de desarrollo del cultivo se programa la fertilización, algunos cultivos requieren de algunos nutrientes en etapas que suelen ser criticas, que de no atender las indicaciones estamos comprometiendo seriamente los rendimientos. En términos generales para cultivos cuya producción es única o se da de una sola vez, como Maíz, las etapas a considerar en la aplicación de fertilizantes serian, siembra o antes de siembra, antes de floración y al llenado de grano, para luego una posterior de calidad de fruto. En cultivos de producción continua, las etapas se asocian a siembra, inicio de floración y luego dosis de mantenimiento mediante el ciclo de cultivo (maracuyá y otros). Épocas de aplicación de nutrientes. Los momentos más relevantes o que más se usan como guías en la fertilización incluyen: a. Presiembra. b. Siembra. c. Postgerminación. 165 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros d. Macollamiento. e. Prefloración. f. Floración. g. Postfloración. h. Llenado de grano i. Cuajado y llenado de fruto j. Postcosecha. Eso significa que los cultivos difieren en cuanto a la cantidad de nutrientes que extraen del suelo, la que esta en función de la producción que se obtenga. Existen otros cultivos cuyos programas de fertilización se deben de considerar a largo plazo, ya que la entrada a producción no es anual, caso de café y otros cultivos, eso significa que el programa de fertilización debe de considerar esas fases del cultivo hasta que se llega a la primera cosecha Requerimientos nutricionales de varios cultivos. Calculados en función del análisis de suelo, del análisis foliar y de correlaciones de resultados obtenidos en ensayos de producción en condiciones de campo. En ese orden de ideas, las especies cultivadas no tienen los mismos requerimientos nutricionales (dependen de factores como: Rendimientos obtenido, variedad o híbrido, disponibilidad de agua, temperatura, tipo de suelo, disponibilidad de nutrientes y su balance en el suelo, población o numero de plantas, tipo de labranza, presencia de plagas y enfermedades entre otros), por lo que los datos se presentan a manera de guía y antes de hacer uso de ellos es importante revisar la investigación local. Hacer la conversión de los contenidos en el suelo, a términos de disponibilidad de nutrientes en kg por área. a. Encontrar el peso de la capa arable en función de la Da y de la profundidad de raíces del cultivo y el área a trabajar (recordar curso de fertilidad de suelos) b. Conversión de materia orgánica a nitrógeno disponible (recordar curso de fertilidad de suelos) En general, ya que las formas disponibles de N (NH4+ y NO3-)y, en cierto modo, S (SO42-) cambian rápidamente en cortos períodos de tiempo, no es frecuente realizar análisis de suelo solo para N o S. Las recomendaciones de fertilización para N se basan usualmente en el rendimiento esperado y la mineralización potencial del suelo, la que debe ser investigada en cada zona. Como criterio general se puede utilizar que del total de la materia orgánica el 5% es nitrógeno total y de éste se mineraliza el 1% anual. c. Paso de ppm a kg.ha-1.(ver curso de fertilidad de suelos) d. Paso de Cmol de un elemento a kg.ha-1 del mismo. (ver curso de fertilidad de suelos) 166 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Establecer un balance de nutrientes, requerimientos del cultivo vs aporte del suelo. De acuerdo al balance, buscar la fuente de fertilizante que mas se adapte al tipo de cultivo y suelo. En los sistemas de producción agrícola, los fertilizantes se utilizan para: a. Corregir las deficiencias nutricionales de los cultivos. b. Mantener en los cultivos niveles eficientes y balanceados. c. Generar en las plantas resistencia a condiciones de estrés. d. Mejorar la calidad de las cosechas. e. Mantener en nivel óptimo las condiciones de fertilidad del suelo. La idea central es que la fertilidad del suelo no sea limitante en la producción Los principios fundamentales para hacer un uso adecuado de los fertilizantes son: a. Los requerimientos reales del cultivo. b. Disponibilidad de los nutrientes en el suelo. c. Productividad potencial. d. Eficiencia de fertilización. e. Tipo de fertilizante. f. Época de aplicación. g. Forma o sistema de aplicación. El tipo de fertilizante a utilizar esta en función de las características del suelo, condiciones del medio y el tipo de cultivo a sembrar, que en conjunto definen la eficiencia del producto. La eficiencia es la proporción de nutrientes utilizada por el cultivo en relación con la cantidad que se aplica. En el trópico la eficiencia de aplicación de los fertilizantes es muy baja, se estima que la eficiencia de Nitrógeno es de más o menos 50 %, para el fósforo es alrededor de 10-20 % y para potasio cercana a 40-50 %. Ésta depende de factores relacionados con el suelo entre ellos, textura, tipo y cantidad de arcillas, contenido de materia orgánica, CIC, concentración de iones en el complejo de cambio, pH, contenido de humedad, temperatura, aireación y compactación. El suministro adecuado de nutrientes del suelo a la raíz, esta en función de coeficiente de difusión, concentración de nutrientes en la solución del suelo y la capacidad buffer. De los cuales el más importante es el coeficiente de difusión y su magnitud depende del contenido de agua en el suelo, por lo anterior la disponibilidad de agua, constituye el factor primordial de la eficiencia. Entre los factores relacionados con el cultivo (fisiología y morfología) se incluye: radio radical, tasa de absorción de agua por unidad de raíces, longitud de raíces, numero de pelos absorbentes, densidad de raíces y taza de desarrollo radical. Naturaleza del nutriente y tipo de fertilizante. En el caso de nitrógeno la eficiencia se asocia a las perdidas que este nutriente sufre en el suelo, entre las que se cuenta la lixiviación, desnitrificación, volatilización y fijación de NH4+. Muy poca investigación existe para saber cuanto se pierde por cada proceso. El manejo de los fertilizantes influye en sus perdidas en este caso del nitrógeno dependiendo de las condiciones del suelo, cuando este es aplicado se puede convertir en NO3- y de esta forma puede salir por lixiviación en el agua de drenaje. La cantidad que se pierde esta en función del 167 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros tipo de riego o cantidad de la precipitación, del drenaje que se relaciona con las propiedades físicas del suelo, del sistema radical de la planta. Las perdidas por nitratos son comunes en suelos livianos, zonas de alta precipitación, aquellas por desnitrificación son mayores en suelos mal drenados o inundados y las debidas a volatilización suceden cuando se aplica nitrógeno en forma de NH4+ que se convierte en amoniaco, en condiciones de hidrólisis alcalina, dicho de mejor forma, la volatilización es un problema en suelos alcalinos calcáreos o cuando se aplica urea en forma superficial a suelos livianos o inundados (dependiendo de factores como: pH, concentración de CO2, NH3+, y HCO3 en el agua de inundación, de la actividad biológica, actividad de la ureasa, de la absorción por la planta, y de la velocidad del viento o de su incorporación). La fijación del amonio ocurre en los espacios interlaminares de las arcillas 2:1 y sus perdidas serán mayores en suelos verticos, usando fertilizante en condiciones de humedecimiento y secados alternos. Es importante recordar que las perdidas por lixiviación y desnitrificación ocurren cuando se usa nitrógeno en forma nítrica, la cual se puede disminuir usando inhibidores de la nitrificación. El uso de fertilizantes nitrogenados esta condicionado a las características del suelo, es importante conocer el pH del suelo, ya que muchos de los productos tiene reacciones de carácter ácido o básico lo cual condiciona su manejo. En síntesis no se debería usar fertilizantes de reacción ácida en suelos ácidos, ni fertilizantes de reacción alcalina en suelos alcalinos, se debería de combinar, fertilizantes de reacción ácida en suelos alcalinos, teniendo cuidado de su manejo para evitar perdidas. Los fertilizantes de reacción básica deberían de ser usados en suelos de condiciones mas o menos ácidas, es importante considerar el equivalente de acidez, o basicidad residual y el índice de salinidad (Ver capítulo macronutrientes). Consideraciones generales a tener en cuenta en la Selección de fuentes nitrogenadas. Es importante recalcar que existe poca investigación sobre el tipo de materiales fertilizantes requeridos en condiciones del trópico. a. Los resultados de investigación demuestran que los NO3- es la forma dominante de N que utilizan los cultivos, estos han sido calificados de acción nutricional rápida, aun de estar sujeto a pérdidas por lixiviación. b. El amonio aplicado en etapas tempranas de crecimiento pueden producir beneficios indirectos, tales como la absorción de fósforo y la inhibición de patógenos radicales. c. La urea es debido a sus propiedades físicas satisfactorias, facilidad de aplicación, almacenamiento y transporte. d. Los factores negativos de la urea radican en su conversión a amonio y nitratos, en condiciones adversas se convierte en amoniaco y se pierde el nitrógeno, se vuelve toxica. e. Todos los fertilizantes que contienen o generan amonio dan como resultado residuos ácidos, que no deberían de ser utilizados en suelos de reacción ácida, sin embargo en suelos de reacción alcalina, puede generar efectos benéficos al disminuir el pH, neutralizar el Na+ en el caso del sulfato de amonio y aumentar la disponibilidad de micronutrientes. f. Cuando las condiciones favorecen la nitrificación, la superioridad de una de las formas de N sobre otra, depende del Ion acompañante. 168 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros g. La forma amoniacal es retenida contra la movilidad debido a los coloides, sin embargo los nitratos se retienen con menor intensidad, esta diferencia supone mayor riesgo de lixiviación. h. El uso continuo de fertilizantes de acción ácido resulta en una caída del pH. Consideraciones generales respecto al fósforo. En las condiciones de suelos tropicales la eficiencia de uso de fertilizantes a base de fósforo llega al 30 %. El resto se pierde por precipitación en la solución del suelo, por absorción en los coloides minerales, formación de complejos e inmovilización de microorganismos. La fijación o retención de fósforo por el suelo tiene lugar por: a. Retención por los hidróxidos y óxidos de hierro y aluminio. b. Retención por los alumino-silicatos minerales. c. Retención por la materia orgánica. d. Retención por los carbonatos del suelo. e. Precipitación de fosfatos. Los suelos con mayor capacidad de fijación de fósforo son los Andisoles, Oxisoles y Ultisoles. Algunas alternativas para aliviar la fijación de fósforo incluyen aplicación de cantidades mayores a las necesidades del cultivo para saturar la capacidad de fijación de los suelos, uso de fuentes de bajo costo, mejorar los métodos de aplicación, selección de cultivos y variedades hábiles en el uso de fósforo y el uso de micorrizas. Consideraciones generales para la selección de fuentes fosfóricas. a. Los fertilizantes hidrosolubles como superfosfatos y fosfatos de amonio suelen, en general ser mas eficaces y rápidos en sus efectos agronómico. b. Los fosfatos de amonio pueden superar agronómicamente a los fosfatos de calcio (superfosfatos) debido a la mayor solubilidad del fósforo y a la presencia de amonio. El fosfato de amonio en suelos alcalinos acidifica temporalmente el volumen de suelos e incrementa la absorción de fósforo, este efecto estimulante se debe a ala caída del pH en la rizósfera, a un mejor desarrollo radical y al incremento en la actividad metabólica. c. Los fosfatos de amonio suelen superar a los fosfatos de calcio en el arranque inicial del cultivo y en algunos casos en el rendimiento, siempre que el elemento sea deficientes en los suelos. d. La eficacia de las rocas fosfóricas depende de su reactividad química, del tamaño de la partícula y de las condiciones climáticas y de las propiedades del suelo, pH menor de 5,0, fósforo disponible menor de 5 ppm por Bray I, y Ca disponible menor de 1,0 Cmol. Consideraciones generales respecto al Potasio. En el caso de potasio las perdidas del elemento se asocian a procesos de fijación y lixiviación. La fijación se asocia a arcillas del tipo expandible que cuando se humedecen amplían sus espacios interlaminares permitiendo la entrada de iones de potasio, estas cuando de secan se comprimen y atrapan cantidades significativas del elemento. 169 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros La fijación en suelos como los vertisoles se ha calculado hasta del 50 %, las perdidas de potasio por lixiviación pueden ser importantes dependiendo de factores como: a. CIC, b. Tipo y cantidad de arcilla, c. Volumen de precipitación o riego, d. Drenaje del suelo y e. Condiciones del cultivo. Consideraciones generales para la selección de fuentes potásicas. a. El cloruro de potasio es el más utilizado, las dificultades agronómicas radican en la presencia de cloro y su condición de salinidad muy alta. b. El caso del cloro afecta a cultivos muy sensibles como papa, tabaco y flores, lo mismo que algunas hortalizas disminuyendo la calidad de las cosechas. c. El sulfato de potasio resulta en mayor beneficio agronómico al no contener cloro, y poseer un índice de salinidad bajo y portar azufre, estas ventajas han sido comprobadas en cultivos como piña. Consideraciones sobre el momento o época de aplicación nutrientes. Nitrógeno. - En cultivos de ciclo corto la fertilización en presiembra y siembra puede ser no apropiada, ya que se dan perdidas del producto y se benefician las malezas, en los anteriores cultivos es mejor el fraccionamiento. - El momento de aplicación debe de estar asociado a los estados fenológicos del cultivo, tales como macollamiento, formación de la panícula y llenado de grano en cultivos de ciclo corto. - En cultivos perennes tales como frutales la demanda de nitrógeno se asocia a estados como postcosecha, cuajamiento y llenado del fruto, las aplicaciones en brotamiento y floración suelen estimular el desarrollo vegetativo a expensas del productivo. - En cultivos de clima frío, el numero de aplicaciones suelo ser menor en razón que la reacción y movilidad de los compuestos nitrogenados suele limitarse. Fósforo. - Considerando que el fósforo es un elemento susceptible a ser fijado y retenido, no debe de pasar mucho tiempo entre la germinación o instalación del cultivo y la aplicación del fertilizante. - El momento de la siembra suele ser aprovechado con mucho éxito para el suministro de este elemento ya que el desarrollo del sistema radical permite su mejor aprovechamiento. - Las aplicaciones en postemergencia no se aprovechan al máximo en cultivos de raíces profundas, en particular cuando la aplicación es superficial. - En aplicaciones de postemergencia no se debe utilizar abonos poco solubles tales como las rocas fosfóricas. - Dependiendo del sistema radical y del método de aplicación los fertilizantes hidrosolubles tienen más éxito. - En cultivos de raíces profundas las aplicaciones de fósforo presentan dificultades por la inmovilidad del elemento. Potasio. - Este elemento es menos móvil que el nitrógeno, pero mucho mas móvil que el fósforo. 170 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros - En suelos de textura pesada con altos contenidos de materia orgánica, drenaje normal y alta CIC el potasio puede ser aplicado al momento de la siembra. La aplicación fraccionada de potasio resulta en mayor eficiencia cuando se usa en suelos susceptibles a riesgos de lixiviación como resultado de su textura liviana y baja CIC y drenaje rápido en zonas de alta precipitación. Observación del cultivo en campo y correlacionar los resultados. Establecer el análisis económico. ACTIVIDADES COMPLEMENTARIAS Para una mejor ilustración del proceso de diagnóstico y recomendación, se recomienda revisar la presentación Fertilidad avanzada, donde se muestra un ejercicio práctico en Tomate y algunas otras consideraciones de interés agronómico. AUTOEVALUACION Preguntas abiertas. 1ª. Enumere los pasos para realizar un diagnóstico de fertilidad y nutrición. 2ª. ¿Qué tipo de análisis se requieren para realizar un diagnóstico acertado? 3ª. Diferencie entre nivel crítico y rango de suficiencia 4ª. Al realizar un diagnóstico en campo, enumere tres propiedades físicas, tres químicas y tres biológicas que usted consideraría importantes para establecer una recomendación de fertilización en un cultivo dado. Preguntas de falso (F) o verdadero (V) 5ª. El clima es uno de los factores que menos influye en la producción ( ) 6ª. Es más importante realizar análisis de suelos que de tejidos ( ) 7ª. La aplicación del P se debe hacer 45 días después de la siembra ( ) 8ª. Se puede aplicar fertilizantes en postcosecha ( ) 9ª. Para realizar una interpretación del análisis de suelos, no importan las características físicas del terreno ( ) 10ª. Con fines de diagnóstico, el muestreo de hojas se puede realizar en cualquier parte de la planta ( ) Selección múltiple. 11ª. Un suelo con 20 ppm de P en una hectárea de 2.000.000 de kg, tedría: a. 50 kg de P b. 30 kg de P 171 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros c. 20 kg de P d. 40 kg de P 12ª. Las mismas cantidades de P en el punto anterior expresados en P2O5, equivalen a: a. 91.6 b. 80 c. 75.9 d. Ninguna de las anteriores 13ª. Una relación Ca/Mg superior a 10 indica: a. Deficiencia de Ca por exceso de Mg b. Deficiencia de Ca por deficiencia de Mg c. Deficiencia de Mg por exceso de Ca d. Deficiencia de Mg por deficiencia de Mg 14ª. No corresponde a objetivos que se persiguen al realizar análisis foliar: a. Identificar síntomas de deficiencia b. Determinar la capacidad de suministro de nutrientes por parte del suelo c. Predecir la probabilidad de obtener una respuesta favorable al encalamiento o fertilización d. Ninguna de las anteriores 15ª. En un suelo arenoso un nivel de materia orgánica de 25 sería: a. Muy bajo b. Bajo c. Normal d. Alto Ejercicio Un suelo del Distrito de Riego del alto Chicamocha presenta las siguientes características físico químicas: Propiedad Método Humedad Gravimétrica (%). Humedad Volumétrica (%) Capacidad de campo (%) Punto Marchitez (%) Lámina agua aprovechable (%). Conductividad hidráulica saturada (cm.h1 ) Horno Membrana Richard -3 Densidad g.cm Porosidad Total (%) Ollas a presión Base Hum. Gravim. Profundidad 0-10 cm. 10-20 cm. 51.11 48.22 46.56 49.47 39.39 49.08 34.18 42.67 5.21 7.21 Cabeza constante 4.84 NS Aparente por núcleo Real por picnómetro A partir de curvas de retención de humedad con ollas a presión. 0.88 2.49 0.93 2.49 64.51 63.55 81.32 94.81 16.31 2.37 3.94 1.25 83.8 96 Distribución agregados Macro (%) Meso (%) Micro (%) Yoder Susceptibilidad a la compactación (%) Hakansen y Piec con proctor a 200 kilopascals de fuerza 172 UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente Contenido didáctico del curso Viveros Propiedad Método pH Materia Orgánica P (mg*kg-1) K Cmol(+)kg-1 Ca Cmol(+)kg-1 Mg Cmol(+)kg-1 Na Cmol(+)kg-1 CIC Cmol(+)kg-1 B (mg*kg-1) Potenciometría Walkley Black Bray - Olsen S (mg.kg-1) Fe ((mg.kg-1) Cu (mg.kg-1) Zn (mg.kg-1) Mn (mg.kg-1) Valor 6.57 9.091 10.09 3.02 Espectrofotometría de 29.35 absorción atómica 2.68 1.99 absorción atómica 33.75 extracto del suelo, 4.09 espectrofotometría 113.5 manual 0.82 Espectrofotometría de 0.02 absorción atómica 2.64 24.03 Profundidad 0-10 cm. 10-20 cm. Nivel Valor Nivel 6.086 8.89 12.64 2.31 19.92 2.26 1.08 24 4.23 91.4 4.17 0.15 13.41 59.01 16ª. Establezca los niveles (alto, medio o bajo) en la tabla de propiedades químicas. 17ª. Que puede inferir acerca de la relación Ca/Mg y qué consecuencias a nivel nutricional podrían presentarse? 18ª. A nivel físico, ¿como cree que esta el suelo para el cultivo de cebolla de bulbo? 19ª. ¿Qué observaciones sugeriría acerca de los contenidos de S y cómo influyen sus contenidos en el cultivo? 20ª. Teniendo en cuenta la información suministrada, se requiere saber cuánto P hay disponible en el suelo y si los requerimientos para cebolla de bulbo son de 85 kg.ha-1, ¿cuánto de este elemento habría que adicionar? BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA CASTRO, H. 1998. Fundamentos para el conocimiento y manejo de suelos agrícolas. Instituto Universitario Juan de Castellanos. Tunja, 360p. DARWICH, N. 1989. Manual de fertilidad de suelos. Enichem agricultura. Balcarce, Argentina, 147p. 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