Efecto de la fecha de siembra en la tasa de crecimiento relativo, tasa de asimilación neta y parámetros derivados en Chia (Salvia hispanica L.) establecida en la Región Metropolitana, Chile. Silva H1, Arriagada C1, Baginsky C1, Laboratorio 1Relación Suelo Agua Planta, Departamento de Producción Agrícola, Facultad de Ciencias Agronómicas. Universidad de Chile. Introducción El cultivo de la chia (Salvia hispanica L.) de origen mexicano se presenta como una buena alternativa para Chile, siendo recientemente establecido en América del Sur (Peiretti, 2009), estimándose según González (2014) que la superficie productiva destinada al cultivo de la chía en el mundo en el 2013 fue de 250.000 has, de las cuales casi el 50% son de Argentina. Su gran potencial está relacionado con la producción de un tipo de aceite a nivel de semillas, que posee el mayor porcentaje natural de ácido alfa linolénico (60 a 63% por g de semillas) en comparación a otras semillas vegetales, éste es esencialmente un tipo de ácido graso insaturado Omega 3. Estos ácidos son muy importantes para la nutrición humana y deben ser suplementados en la alimentación porque no son sintetizados en el organismo humano. Diversos estudios han demostrado que suplementos, a largo plazo con chia, han atenuado factores de riesgo cardiovascular más allá de la terapia convencional y mantiene un buen control glucémico y de lípidos en personas con diabetes tipo 2 (Vuksan et al., 2007). Los estudios en chia, se han centrado en la composición nutricional de sus semillas (Weber et al., 1991), producción de aceite en semillas (Ayerza, 1995), en hojas (Ting et al., 1990) y polisacáridos en el mucílago de la cubierta o testa de la semillas (Lin et al., 1994); además en el contenido en su semilla y aceite de una rica gama de antioxidantes naturales (Ixtaina et al., 2011) y compuestos fenólicos (Capitani et al., 2012) que protege a los consumidores contra muchas enfermedades y también promueve efectos beneficiosos sobre la salud humana (Nijveldt et al., 2001). Sin embargo, no existe información sobre el crecimiento y escasa en el manejo agronómico de esta especie. Los principales estudios agronómicos están relacionados con la evaluación de genotipos y fechas de siembra bajo diferentes condiciones ambientales. Este hecho radica en la alta interacción existente entre genotipo y medio ambiente en esta especie, manifestándose en variaciones de rendimiento y calidad de grano (Ayerza y Coates, 2009). La fecha de siembra es uno de los factores que más modifican los productores en función de las condiciones climáticas, genotipo y posibilidad de habilitar los suelos para sus siembras, siendo necesario según Calviño (2002) conocer la respuesta del desarrollo y el crecimiento de los diferentes cultivos a las variaciones en fecha de siembra para orientar de manera óptima el manejo agronómico. Es así que el análisis de crecimiento de las plantas se ha desarrollado durante las últimas décadas como una disciplina, relacionada con la ecofisiología y la agronomía, con sus propios conceptos, términos y herramientas de cálculo (Valladares, 2008) Siendo el crecimiento vegetal entendido como una aproximación holística, explicativa e integral, para comprender la forma y funciones de los vegetales (Hunt, 2003); Generalmente, el crecimiento se determina mediante medidas directas (altura de la planta, diámetro del tallo, número de hojas, área foliar, masa seca) e indirectas como la tasa de asimilación neta, tasa de crecimiento del cultivo, tasa relativa de crecimiento, etc. (Barraza et al., 2004) por esto, las curvas de crecimiento en los vegetales son un reflejo del comportamiento de una planta en un ecosistema particular con respecto al tiempo. Su elaboración es indispensable para la aplicación racional de las labores culturales en el momento adecuado, para garantizar una respuesta óptima del vegetal de acuerdo con nuestras necesidades y exigencias (Casierra-Posada et al., 2004). Con las medidas de crecimiento es posible calcular la tasa de crecimiento relativo (TCR), la tasa de asimilación neta (TAN) y otras variables de importancia en la cuantificación del crecimiento (Hunt et al., 2002). Mientras las medidas directas de crecimiento, tienen que ver con el desarrollo absoluto de la planta, las segundas explican su eficiencia en acumular materia seca como producto de sus procesos metabólicos (Geraud et al., 1995). No obstante no existen estudios del efecto de la fecha de siembra en los parámetros de crecimiento, sólo se conocen estudios acerca de fechas de siembra relacionadas con el rendimiento y desarrollo del cultivo, siendo según Ayerza y Coates (2006) una especie que reacciona al fotoperiodo caracterizado por día corto, por lo que este tipo de plantas florece cuando la duración de la noche es mayor; siendo necesarios según Busilacchi et al. (2013) un umbral de duración de luz entre 12 y 13 horas. Por lo anterior, Lobo et al. (2011) concluye que para el cultivo de la chía la fecha de siembra es relevante ya que determina la duración del periodo de crecimiento vegetativo, siendo la floración en un momento fijo, determinado por el largo del día. Las tasa de crecimiento y la eficiencia en el uso del agua pueden ser influenciados por la distribución de asimilados a los diferentes órganos y las propiedades morfológicas y fisiológicas de estos órganos. La influencia de caracteres fisiológicos sobre la eficiencia en el uso del agua depende del balance entre los efectos sobre el crecimiento y sobre el uso del agua. Los caracteres de la planta que aumenta la EUA pueden interactuar con aquellos que promueven la tasa de crecimiento El modelo de distribución de asimilados que favorece el crecimiento o la eficiencia en el uso del agua depende de la disponibilidad de agua. Bajo condiciones secas la biomasa radical generalmente aumenta determinando un aumento de la capacidad de captación de agua (Humblin et al., 1990). Bajo condiciones favorables para el crecimiento, la ventaja de una alta tasa de desarrollo foliar es un aumento del área fotosintética y por lo tanto una mayor tasa de crecimiento. En estas condiciones una mayor distribución de biomasa a hojas es beneficioso en términos de crecimiento pero asociada a una mayor pérdida de agua. Las plantas con una alta tasa de crecimiento relativo (TCR) pueden enfrentar en mejores condiciones que aquéllas con baja tasa de crecimiento (Poorter, 1989). Debido a su lenta TCR las plantas tienen baja demanda de asimilados y por lo tanto, situaciones limitantes.. Un análisis de la tasa de crecimiento relativo y sus componentes: tasa de asimilación neta, la tasa de área foliar, la tasa de peso foliar y el peso foliar específico, pueden ayudar a comprender la variación en el crecimiento y desarrollo (Lambers et al., 1989). Las tasas de desarrollo foliar y apical son también parámetros muy importantes bajo ambientes estresantes. Se han realizado Por lo anteriormente mencionado y para promover la producción comercial de chia en Chile, nace la necesidad de determinar la fecha de siembra más apropiada para la zona y caracterizar el proceso de crecimiento del cultivo de chia en la región metropolitana, mediante el análisis del crecimiento. MATERIALES Y MÉTODOS Lugar de estudio El ensayo se realizó durante la temporada 2010-2011 en el campus Antumapu de la Facultad de Ciencias Agronómicas de la Universidad de Chile, ubicado entre los paralelos 33°40’ latitud sur y 70°38’ latitud oeste, a 420 m.s.n.m. El clima característico del campus Antumapu según la clasificación climática de Köeppen es descrito como zona de clima templado cálido con estación seca prolongada 7 a 8 meses. La precipitación anual es de 278 mm en los meses más lluviosos entre mayo y agosto. La temperatura media anual es de 14 ºC, siendo el mes más cálido enero y el más frío julio (Santibáñez y Uribe, 1990).El suelo del campus Antumapu es de origen aluvial, perteneciente a la serie Santiago (CIREN, 1996). Materiales Las semillas de chia fueron proporcionadas por la empresa “Benexia”, identificada como lote CF3.14.9 , procedente de Santa Cruz, Bolivia, lugar ubicado en las coordenadas 17° 48’ latitud sur y 63° 10’ longitud oeste, a 428 m.s.n.m. Métodos Tratamientos y Diseño Experimental El ensayo se realizó en una superficie total de 257,4 m 2; donde se evaluaron 2 tratamientos, los cuales correspondieron a 2 fechas de siembras (Cuadro 1). Cuadro 1. Fechas de siembra correspondiente a los tratamientos del ensayo. Tratamiento Fecha de siembra F1 F2 07 diciembre 31 diciembre El diseño estadístico correspondió a un diseño completamente aleatorizado, contemplando 5 repeticiones por cada tratamiento (Figura 1). Unidad Experimental La unidad experimental fue constituida por parcelas de 19,6 m 2 en las cuales se establecieron 7 hileras de 7 m de largo, siendo las hileras distanciadas a 40 cm entre sí. La unidad de observación consideró las 5 hileras centrales, omitiendo los extremos de cada parcela (Figura 1). Figura 1. A la izquierda: distribución en terreno de los tratamientos del ensayo. A la derecha: detalle de las parcelas correspondientes a la unidad experimental, indicando la unidad de observación. Manejo Agronómico Preparación de suelo. El suelo fue preparado inicialmente en base a rastrajes, siendo posteriormente afinada la cama de semillas con un motocultor. Fertilización. La fertilización nitrogenada del cultivo se realizó en función del análisis de fertilidad, mediante una muestra compuesta de suelo y los antecedentes que existían en la producción del cultivo. En Argentina se fertiliza con un rango de 15-45 kg de nitrógeno y 37 kg de fósforo por hectárea y en México se aplican 68 kg de nitrógeno por hectárea (Ayerza y Coates, 2006). No existiendo mayores antecedentes hasta la fecha del presente ensayo, se decidió aplicar urea en una sola dosis con el fin de alcanzar una disponibilidad en el suelo de 35 kg N•ha-1 a los 15 días luego de la emergencia. El fertilizante se distribuyó en forma manual en la entre-hilera, finalizando la aplicación con un riego. Siembra. La siembra se realizó con una sembradora manual adaptada dado el bajo calibre de la semilla, dosificando finalmente 10 kg·ha -1. Con el objetivo de obtener una densidad de 50 plantas·m², se realizó un raleo de plantas cuando éstas alcanzaron una altura de aproximadamente 10 cm. Control de malezas. El control de malezas se realizó de forma manual procurando de mantener el suelo siempre limpio. Riego. El riego del cultivo se realizó por goteo con cintas en hilera simple, manteniendo el suelo en condiciones friables. La frecuencia de riego fue determinada mediante el monitoreo de la humedad del suelo a 20 cm de profundidad a través de barreno. Evaluaciones Todas las evaluaciones a realizadas para cada ensayo provinieron de plantas ubicadas en las tres hileras centrales de cada unidad experimental para así evitar el posible efecto borde en los resultados finales. Crecimiento. Para las evaluaciones se marcaron al azar 5 plantas por unidad experimental. Cada 10 días y a partir del día 24 después de siembra (DDS), se llevaron a cabo mediciones de crecimiento de las plantas, utilizando para ello cinco plantas por unidad experimental que se encontraban en competencia perfecta (n=5). Estas mediciones correspondieron a: a) Área Foliar (AF). Las plantas fueron cortadas a ras de suelo, dejando sólo la parte aérea. Se sacó cada una de las hojas de cada planta individualmente y se determinó su área foliar a través de un integrador electrónico de área, modelo LI 3000-A. Con el área foliar se calculó el índice de área foliar, el cual corresponde a: Índice de Área Foliar (IAF). Se define como el área de una cara (el haz) de tejido fotosintético por unidad de superficie horizontal de suelo (Myneni et al., 2002). Donde el IAF está dado por: (1) rea de uelo b) Acumulación de materia seca aérea. Las plantas fueron puestas a secar en una estufa con ventilación forzada a 70ºC hasta llegar a un peso constante, luego se pesaron y se determinó el peso de materia seca de hojas, tallos y ramas tanto vegetativas como reproductivas. Análisis de crecimiento. A partir de las mediciones directas se calcularon los siguientes índices de crecimiento, de acuerdo a Jarma et al., (2006): Tasa de Crecimiento Relativo (TCR) Expresa el crecimiento en materia seca a partir de un gramo de materia seca de la planta (MS) en un intervalo de tiempo (final (f) e inicial (i)), con relación a un tiempo (T). ln f- ln i (2) f- i (ln: logarítmo natural) Expresada en unidades: g· g-1· d-1 (también expresado en d-1) Tasa de Asimilación Neta (TAN) Es una medida de la eficiencia de una planta o de una población como sistema asimilatorio, es decir, la ganancia neta de asimilados por unidad de área foliar y por unidad de tiempo. N f- i f- i ln f- ln f- i i (3) Unidades: g· cm-2· d-1 Relación de Área Foliar (RAF) Es la proporción de área foliar total de la planta respecto a la materia seca total de la planta. (4) Unidades: cm2· g-1 Tasa de Crecimiento del Cultivo (TCC) Mide la ganancia de biomasa vegetal en el área de superficie ocupada por la planta. 1 rea uelo f- i 2 (5) f- i Unidades: g· m-2 ·d-1 Peso Foliar Específico (PFE) Es la relación entre la materia seca total de las hojas de la planta y el área foliar total de la planta. E ho as (6) Unidades: g· cm-2 RESULTADOS Y DISCUSIÓN Crecimiento Área foliar y materia seca. Durante todo el ciclo de crecimiento del cultivo sólo hubo dos diferencias significativas en el área foliar (AF) entre ambas fechas (Figura 2), estas fueron a los 35 y 122 DDS, dónde los 122 DDS correspondería a Inicios de floración para F1 y Finales de floración para F2, con una mayor área foliar (1.163 cm 2 ) para el cultivo sembrado en F2. Área Foliar (cm2) Área Foliar 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 * * 24 35 45 55 65 77 90 105 122 137 181 DDS F1 F2 Figura 2. Área foliar de chia en dos fechas de siembra, F1: 07 de Diciembre y F2: 31 de Diciembre, muestreadas desde los 24 DDS hasta los 181 DDS. Barras perpendiculares indican el error estándar. Los asteriscos indican diferencias significativas con un 95% de confianza. En AF (Figura 2) a los 105 DDS se obtuvieron valores máximos de 1187cm 2 para F2 y 1160 cm2 para F1, aunque no existieron diferencias significativas entre ambas fechas. No obstante en albahaca (Ocimum basilicum L) Contreras y Gómez (2008) trabajando en Honduras con tres variedades, en el sistema de producción de suelo encontraron valores máximos de área foliar de 2002,7cm2; por encima de los valores observados en el presente ensayo. Al respecto se sabe que un menor AF determina una menor área de intercepción lumínica y por esto mismo tendrían una menor capacidad para producir fotoasimilados. Al comparar ambas fechas a los 122 DDS se observó que existieron diferencias entre ambas fechas, obteniéndose una mayor AF en F2, por lo que el cultivo de F2 tendría una mayor disponibilidad de fotoasimilados durante el período de floración que el cultivo de F1 (122 DDS corresponde a floración en F2 y principio de floración para F1). El IAF máximo (Figura 3) en F2 coincidió con el estado fenológico de floración al igual que en un ensayo realizado en soya (Glycine max L.), con una densidad de 29 plantas m 2, donde Canfalone et al. (2002) encontraron que el IAF máximo alcanzado durante los años de experimento fue de 7,2 para el tratamiento con riego en tanto que para el no regado fue de 4,9. Índice de Área Foliar 8 * IAF 6 4 * 2 0 24 35 45 55 65 77 90 105 122 137 181 DDS F1 F2 Figura 3. Índice de Área Foliar Total (IAF) de chia en dos fechas de siembra, F1: 07 de Diciembre y F2: 31 de Diciembre, muestreadas desde los 24 DDS hasta los 181 DDS. Barras perpendiculares indican el error estándar. Los asteriscos indican diferencias significativas con un 95% de confianza. El AF y el IAF presentó diferencias significativas a los 35 y 122 DDS entre ambos tratamientos (Figura 2 y 3), posteriormente se observó una disminución desde los 122 DDS debido principalmente a un aumento en la abscisión de las hojas. Respecto a la materia seca total (MST) de la parte aérea (tallos, hojas e inflorescencias), si mostrarondiferencias significativas entre ambas fechas a los 24 DDS, 35DDS, 122DDS y 181DDS, asi mismo la mayor materia seca total aérea en estos tres puntos de muestreo fue para F2, llegando a un máximo a los 122 DDS que correspondería al final de la etapa de floración con un valor de 32,2 g (Figura 4). MS Total (g) Materia Seca Total 40,0 * * 30,0 20,0 10,0 * * 0,0 24 35 45 55 65 77 90 105 122 137 181 DDS * F1 F2 Figura 4.Materia seca de Total (MSTotal) de chiaen dos fechas de siembra, F1: 07 de Diciembre y F2: 31 de Diciembre, muestreadas desde los 24 DDS hasta los 181 DDS. Barras perpendiculares indican el error estándar. Los asteriscos indican si hay diferencias significativas con un 95% de confianza. La fase exponencial de crecimiento se presentó desde los 35 DDS hasta los 105 DDS para F1 y 122 DDS para F2 (Figura 4). Desglosando la MST en sus componentes (materia seca tallo (MS Tallo), materia seca hojas (MS Hojas) y materia seca inflorescencia (MS INF)) se observó que en MS Tallo (Figura 5), hubo diferencias significativas entre ambas fechas a los 24DDS, 35DDS, 105DDS, 137 DDS y 181 DDS. MS Tallo (g) Materia Seca Tallo 30,00 25,00 20,00 15,00 10,00 5,00 0,00 * * * * * 24 35 45 55 65 77 90 105 122 137 181 DDS F1 F2 Figura 5.Materia seca de tallo (MSTallo) de chia en dos fechas de siembra, F1: 07 de Diciembre y F2: 31 de Diciembre, muestreadas desde los 24 DDS hasta los 181 DDS. Barras perpendiculares indican el error estándar. Los asteriscos indican si hay diferencias significativas con un 95% de confianza. En MS Hojas se hallaron diferencias significativas entre las dos fechas de siembra a los 24 DDS, 35 DDS y 122 DDS, siendo F2 con la mayor MS Hojas (Figura 6). MS Hojas (g) Materia Seca Hojas 8,0 6,0 * 4,0 2,0 0,0 24 * * 35 45 55 65 77 90 DDS F1 F2 105 122 137 181 Figura 6.Materia seca de hojas (MSHojas) de chiaen dos fechas de siembra, F1: 07 de Diciembre y F2: 31 de Diciembre, muestreadas desde los 24 DDS hasta los 137 DDS. Barras perpendiculares indican el error estándar. Los asteriscos indican si hay diferencias significativas con un 95% de confianza. En relación a materia seca de inflorescencias ( MS INF), se observó un aumento desde los 105 DDS hasta los 181 DDS, existiendo diferencias significativas a los 105 DDS y 122 DSS, donde al igual que en los resultados anteriores, la mayor materia seca se obtiene en F2 (Figura 7). MS INF (g) Materia Seca Inflorescencia 3,0 2,0 * 1,0 * 0,0 105 122 137 181 DDS F1 F2 Figura 7. Materia seca de inflorescencia (MS INF) de chia en dos fechas de siembra, F1: 07 de Diciembre y F2: 31 de Diciembre, muestreadas desde los 105 DDS hasta los 181 DDS. Barras perpendiculares indican el error estándar. Los asteriscos indican si hay diferencias significativas con un 95% de confianza. En biomasa aérea la mayor MST (Figura 4) dónde existieron diferencias fue para F2, llegando a un máximo a los 122 DDS que correspondería al final de la etapa de floración con un valor de 32,2 g. Encontrándose valores más cercanos en el ensayo de Mossi et al (2010) donde evaluando distintas especies de Salvia se cuantificó en S. pratensis L. un peso de 45,66 g de MST en etapa de floración. Al igual que en MST, donde existieron diferencias entre ambas fechas la MS Tallo fue mayor en F2 (Figura 5). Sin embargo la mayor MS Tallo fue a los 122 DDS donde no existieron diferencias, pero si coincide con el mayor valor de MST para F2 a los 122 DDS. Aunque a diferencia de MST y MS Tallo, el mayor valor de MS Hojas (Figura 6) fue a los 105 DDS y no a los 122 DDS como en las anteriores, aunque no existieron diferencias entre ambas fechas a los 105 DDS. Comparando los resultados de MS Hojas con el IAF (Figura 3) se observa que hubo diferencias significativas en los mismos puntos de evaluación, 35 y 122 DDS por lo que la materia seca y el IAF se corresponde a que fueron mayores en ambos puntos de evaluación. De forma similar el AF, IAF y la MS hojas (Figura 2, 3 y 6) se fueron incrementando hasta llegar a valores máximos a los 105 DDS, observándose que ambas fechas de siembra llegaron al peak sin presentar diferencias significativas. No obstante a la siguiente medición que se realizó a los 122 DDS si se encontraron diferencias significativas entre las fechas para estas 3 variables, mostrando que si bien en las dos fechas los valores disminuían, la magnitud de este descenso era mucho mayor en la primera fecha de siembra. Así también Orozco (1993) menciona que la defoliación del cultivo es normal, llegando a la madurez del cultivo con la máxima defoliación perdiendo todas sus hojas, tal como se observó en este ensayo. Así mismo en cuanto a MS INF (Figura 7) hubo diferencias a los 105 y 122 DDS, sin embargo a los 137 y 181 DDS no presentaron diferencias, aunque no se puede descartar el hecho de que las mediciones de MS no se realizaron hasta el momento de cosecha de F1. En las mediciones se observa que la tendencia es que la MS INF aumenta debido al crecimiento y desarrollo de la INF. Análisis de crecimiento Tasa de Crecimiento Relativo (TCR) Las dos fechas de siembra presentaron los valores más altos de TCR (Figura 8) a los 45 DDS donde tambien hubieron diferencias entre ambas fechas, sin embargo F1 presentó una mayor TCR con 0,293 gg-1d-1 en comparación a F2 con 0,11 gg-1d-1. No obstante hubo otra diferencia entre ambas fechas, esa fue a los 122 DDS, donde la mayor TCR fue para F2 con 0,023 gg-1d-1. (g g-1 d-1) TCR 0,35 * 0,25 0,15 * 0,05 -0,05 35 45 55 65 77 90 105 122 137 DDS F1 F2 Figura 8. Tasa de Crecimiento Relativo (TCR) de chia. En dos fechas de siembra, F1: 07 de Diciembre y F2: 31 de Diciembre, calculada desde los 35 DDS hasta los 137 DDS. Barras perpendiculares indican el error estándar. Los asteriscos indican si hay diferencias significativas con un 95% de confianza. Valores similares a los registrados en chia (Figura 8) se encontraron en albahaca (Ocimum basilicum L.) por Colorado et al. ( 2013) los valores para TCR máxima se alcanzaron en los primeros cinco días, con 0,1082 gg-1d-1, reduciéndose a 0,1064 gg-1d-1 , al finalizar el día 14 después de trasplante. Es así que en la etapa inicial de desarrollo del cultivo se obtuvo una mayor TCR para las plantas de F1 (Figura 8), siendo más eficientes en la elaboración de nuevo material, correspondiendo a la etapa de desarrollo de finales de floración para F2 y principios de floración para F1. Esto coincide con la máxima MST que fue para F2 a los 122 DDS (Figura 4). En general ambas fechas presentaron un comportamiento muy similar en la TCR durante el ciclo, con valores altos al inicio del ciclo que fueron disminuyendo progresivamente hasta alcanzar menores valores debido a que durante estas semanas se inició la etapa de senescencia, presentando una disminución en la materia seca total de la planta (Figura 4). Relación de Área Foliar (RAF) Se presentaron mayores valores de RAF (Figura 9) en F1 al comienzo de la medición con 627 cm2g-1 a los 35 DDS y 466 cm2g-1 a los 45 DDS. No obstante luego comenzó a disminuir, siendo F2 la que obtuvo mayores valores de RAF con 134 cm 2g-1 a los 55 DDS, 107 cm2g-1 a los 65 DDS, 48 cm2g-1 a los 122 DDS y 31 cm2g-1 a los 137 DDS. RAF (cm2 g-1) RAF 800 * 600 * 400 * 200 * * * 0 35 45 55 65 77 90 105 122 137 DDS F1 F2 Figura 9. Relación de Área Foliar (RAF) de chia. En dos fechas de siembra, F1: 07 de Diciembre y F2: 31 de Diciembre, calculada desde los 35 DDS hasta los 137 DDS. Barras perpendiculares indican el error estándar. Los asteriscos indican si hay diferencias significativas con un 95% de confianza. Resultados similares a F2 (Figura 9) se obtuvieron en ensayos realizados por Castellanos et al. (2010.) en cuatro variedades de papa (Solanum tuberosum L.), donde se midieron valores de RAF máximos aproximados de 130 cm 2g-1 a las 4 semanas, los cuales fueron disminuyendo siendo el valor mínimo de aproximadamente 20 cm 2g-1 alcanzado en la última evaluación a las 18 semanas. Por otra parte, los altos valores de RAF al inicio del desarrollo del cultivo (Figura 9) se deben a que las plantas utilizan sus fotoasimilados en mayor proporción para el desarrollo y crecimiento de las áreas fotosintéticamente activas, generando gastos energéticos, lo que resulta en un menor peso (Carranza et al., 2009). La disminución de la RAF de F1 se debió a que al final del ciclo del cultivo se presentaron más hojas senescentes y con bordes necrosados en F1 en comparación a F2, por consiguiente F1 presentó una menor AF e IAF para la realización de fotosíntesis (122 DDS) (Figura 2 y 3), sin embargo las plantas de F1 continuaron aumentando su MST (Figura 4), relacionado a que F1 a los 122 DDS se encontraba en el periodo de inicio de floración, con lo cual se vió afectado el rendimiento final de F1 ya que al inicio de floración se presentó una baja capacidad fotosintética potencial y un alto costo respiratorio potencial (Clavijo, 1989). Si se relaciona el IAF (Figura 3) con la RAF se sabe que el IAF óptimo es aquel que soporta la máxima tasa de materia seca, y se consigue cuando el cultivo intercepta virtualmente toda la RAF disponible (Clavijo, 1989), y en consecuencia las capas más bajas de hojas aún son capaces de mantener un balance positivo de carbono (Hunt, 1978). Con lo cual el IAF óptimo correspondería para F1 a los 35 DDS y para F2 a los 55 DDS, estos serían valores de IAF menores al máximo (Figura 3); esta respuesta puede deberse al incremento del sombreamiento cuando se obtiene el IAF máximo, condición en la cual parte del área foliar no queda expuesta a la RAF, reduciendo la tasa fotosintética e incrementando la tasa respiratoria de mantenimiento. Tasa de Asimilación Neta (TAN) F2 presentó los mayores valores de TAN (Figura 10) a los 35 DDS con 0,0004 g cm-2d-1 y 45 DDS con 0,0008 g cm-2d-1 ; después de los 55 DDS la TAN disminuyó progresivamente para ambas fechas, sin embargo se observaron algunas fluctuaciones. F2 presentó un incremento a los 122 DDS con 0,0005 g cm-2d-1. TAN N (g cm-2 d-1) 0,0015 0,0010 * 0,0005 * * 0,0000 -0,0005 -0,0010 35 45 55 65 77 DDS F1 F2 90 105 122 137 Figura 10. Tasa de Asimilación Neta (TAN) de chia. En dos fechas de siembra, F1: 07 de Diciembre y F2: 31 de Diciembre, calculada desde los 35 DDS hasta los 137 DDS. Barras perpendiculares indican el error estándar. Los asteriscos indican si hay diferencias significativas con un 95% de confianza. Valores más cercanos de TAN en chia (Figura 10) se encontraron en stevia (Stevia rebaudiana Bertoni.) donde Jarma et al. (2006) observaron maximos de 0,0012 a los 90 días después de transplante. Por lo demás la TAN, presentó los mayores valores al comienzo del ciclo de cultivo (Figura 10) en las dos fechas de siembra debido a que las plantas se encontraban en el inicio de la etapa fenológica de desarrollo de hojas (Segura et al., 2006), donde la mayoría de estas hojas se encontraban expuestas a la RAF (Figura 9). La F2 presentó un incremento a los 122 DDS con 0,0005 g cm-2d-1 (Figura 10), relacionado a una mayor acumulación de MS Hojas y MS INF (Figura 6 y 7) que F1 en este intervalo de tiempo y con una eficiencia fotosintética alta. Finalmente a los 137 DDS se presentaron los valores mínimos de TAN para ambas fechas ya que en este intervalo de tiempo el incremento de materia seca total fue el menor del ciclo de cultivo, ya que en esta etapa el follaje continuaba con su progresivo proceso de senescencia; lo que además pudo ocasionar la disminución de la eficiencia fotosintética. Tasa de Crecimiento del Cultivo (TCC) Se observaron diferencias significativas de TCC (Figura 11) entre F1 y F2 en el comienzo del ciclo a los 35 DDS donde comenzó con una mayor TCC la F2 con 0,00002 g cm-2d-1, sin embargo a los 45 DDS hubo otro incremento donde la TCC mayor fue para F1 con 0,00113 g cm-2d-1, desde aquí se presentaron oscilaciones donde no existieron diferencias entre ambas fechas, hasta los 122 DDS cuando F2 llegó a la máxima TCC durante el ciclo del cultivo con 0,00302 g cm-2d-1. (g cm-2 d-1) TCC 0,005 * 0,003 * * 0,001 -0,001 -0,003 35 45 55 65 77 90 105 122 137 DDS F1 F2 Figura 11. Tasa de Crecimiento del Cultivo (TCC) de chia. En dos fechas de siembra, F1: 07 de Diciembre y F2: 31 de Diciembre, calculada desde los 35 DDS hasta los 137 DDS. Barras perpendiculares indican el error estándar. Los asteriscos indican si hay diferencias significativas con un 95% de confianza. Con respecto a estos datos, en ensayos en lechuga (Lactuca sativa L.) bajo diferentes niveles de potasio realizados por Martínez y Garcés (2010) se llegaron a valores cercanos a este ensayo (Figura 11), donde las máximas fueron desde 0,0045 g cm -2d-1 a 0,0020 g cm-2d-1 . Mientras que en ensayos con tomate (Solanum lycopersicum L.)a diferentes densidades realizados por Barraza et al. (2004) se obtuvieron valores máximos para TCC de 0,0040 g cm-2d-1 . Así también el punto con mayor eficiencia productiva de biomasa durante el ciclo del cultivo fue a los 122 DDS en F2 (Figura 11). Además la máxima TCC ocurre cuando las plantas son suficientemente grandes o densas para explotar todos los factores ambientales. En ambientes favorables, la máxima TCC ocurre cuando la cobertura de las hojas es completa, y puede representar el máximo potencial de producción de masa seca y de tasas de conversión en un momento dado (Brown, 1984). Esto es válido para F2 a los 122 DDS dónde se tiene el máximo IAF y TCC (Figura 3 y 11). Por lo que también coincide con lo observado por Hunt (1982) donde el IAF aumenta con el crecimiento del cultivo hasta alcanzar un valor máximo en el cual se alcanza la máxima capacidad para interceptar la energía solar, momento en que la TCC es a su vez máxima. Peso Foliar Específico (PFE) En chia los valores más altos de PFE se observaron en F2 al incio del ciclo de crecimiento (Figura 12). E (g cm-2 ) PFE 0,0080 * 0,0060 * * * * 0,0040 0,0020 0,0000 35 45 55 65 77 90 105 122 137 DDS F1 F2 Figura 12. Peso Foliar Específico (PFE) de chia. En dos fechas de siembra, F1: 07 de Diciembre y F2: 31 de Diciembre, calculada desde los 35 DDS hasta los 137 DDS. Barras perpendiculares indican el error estándar. Los asteriscos indican si hay diferencias significativas con un 95% de confianza. Según Pedraza y Cayón (2010), el valor de PFE es una forma de estimar la eficiencia fotosintética, mediante la producción de materia seca por unidad de superficie foliar, lo que se relaciona con un mayor grosor de las hojas de la planta, lo que implica que al principio del ciclo en F2 hubo un mayor grosor de las hojas por unidad de área foliar, teniendo por lo tanto una mayor eficiencia fotosintética que F1. No obstante desde los 55DDS se ve un decrecimiento en el PFE para F2, siendo en F1 mayor desde los 55 DDS hasta los 77DDS. Sin embargo al llegar a los periodos de floración de 121 DDS para F1 y 97 DDS para F2, no hubo diferencias significativas entre ambas fechas para el PFE (Figura 12), manteniendose esto a lo largo del ciclo; por lo que si bien hubo diferencias al principio entre ambas fechas, no fue asi despues de los 90 DDS, con lo cual el PFE no explicaría la diferencia de rendimientos debido a que en F1 y F2 no hubo diferencias de PFE en el período reproductivo del cultivo. Conclusiones. Los resultados de este estudio permiten conocer los diversos parámetros de crecimiento para esta especie entre ellos el IAF máximo fue de 6 sin efecto de la fecha de siembra. Bajo las condiciones de este estudio la fecha de siembra tuvo efecto significativo en los parámetros de crecimiento, en los entre los 45 y 55 DDS y sin diferencias durante el resto del crecimiento vegetativo y reproductivo, esto permite establecer que la fase exponencial del crecimiento de Salvia hispánica se produce entre los 45 y 55 días después de la siembra. BIBLIOGRAFÍA Ayerza, R. 1995. Oil content and fatty acid of Chia (Salvia hispanica L.) from five Northwestern Locations in Argentina. Journal of the American Oil Chemists’ Society 72:1079-1081. Ayerza, R. H. y Coates W. 2006. Chía. Redescubriendo un olvidado alimento de los aztecas. Ed. Nuevo Extremo, Buenos Aires, Argentina, 205 p. Ayerza, R. and W. Coates. 2009. Influence of environment on growing period and yield: protein, oil and alpha-linolenic content of three chia (Salvia hispanica L.) selections. Industrial Crops andProducts 30:321-324. Barraza, F., G. Fischer, y C. Cardona. 2004. Estudio del proceso de crecimiento del cultivo del tomate (Licopersicum sculentum Mill.) en el valle del Sinú medio, Colombia. Agr. Col. 22(1):81-90. Brown, R. 1984. Growth of the green plant. pp. 153-174. In: Tesar, M. (ed.) Physiological basis of crop growth and development. American Society of Agronomy, Madison, WI. 323p. Busilacchi, H., M. Bueno, C. Severin, O. Di Sapio, y M. Quiroga. Flores, V. 2013. Evaluación de salvia hispanica L. cultivada en el sur de Santa Fe (república argentina). [En línea]Cultivos Tropicales, 34(4): 55-59.Recuperado en: <http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=193228546009>Consultado el: 2 de enero de 2014. Calviño P., V. Sadras and F. Andrade. 2002. Development, growth and yield of late-sown soybean in the southern Pampas. Europ. J. Agronomy 19:265-275. Canfalone, A. Villacampa, Y. Cortés, M. Navarro M. 2002. Crecimiento de soya en función del aire y de la radiación fotosintéticamente activa. Bras. Agrociencia, 8 (3): 185-189. Capitani, M., V. Spotorno, S. Nolasco, and M. Tomás. 2012. Physicochemical and functional characterization of by-products from chia (Salvia hispanica L.) seeds of Argentina. LWT - Food Science and Technology.45 (1): 94–102. Carranza, C., O. Lanchero, D. Miranda, y B. Chaves. 2009. Análisis del crecimiento de lechuga (Lactuca sativa L.) ‘Batavia’ cultivada en un suelo salino de la abana de Bogotá. Agronomía Colombiana, 27(1): 41-48. Castellanos, M., M. Segura, y C. Ñustez. 2010.Análisis de crecimiento y relación fuentedemanda de cuatro variedades de papa (solanum tuberosum l.) en el municipio de Zipaquirá (Cundinamarca, Colombia). Facultad Nacional de Medellín 63(1): 5253-5266 Centro de Información de Recursos Naturales (CIREN). 1996. Estudio Agrológico, Región Metropolitana. Publicación 115. Tomos I y II. 464 p. Clavijo, J. 1989. Análisis de crecimiento en malezas. Revista Comalfi, 15: 12-16. Colorado, F., I. Montañez, y C. Bolaños. Rey, J. 2013. Crecimiento y desarrollo de albahaca (ocimum basilicum l.) bajo cubierta en la sabana de Bogotá. U.D.C.A actualidad y divulgación científica, 16(1): 121-129. Contreras, A. y C. Gómez. 2008. Evaluación de tres variedades de albahaca y dos dosis de fertilización en producción hidropónica y en suelo. Tesis Ingeniero Agrónomo. Escuela Agrícola Panamericana El Zamorano, Honduras. 13p. Geraud, F., D. Chirinos, M. Marín,y D. Chirinos. 1995. Desarrollo de la planta de tomate, Lycopersicon esculentum Miller, cv. Río Grande en la zona del río Limón del Estado Zulia, Venezuela. II. Índice de crecimiento relativo, razón de peso foliar y gamma. Rev. Fac. Agron. 12, 15-23. González, G. 2014. Principales limitaciones y restricciones a la comercialización de los productos de interés para el área del Sistema de Riego en Santa María, Catamarca. Mercado y agronegocios. Cultivos ancestrales: Semillas de amaranto y chia, y papa andina. Proyecto FAO-PROSAP, Argentina. 73 p. Hunt, R. 1978. Plant growth analysis. Edward Arnold Publishers, London. 67 p. Hunt, R. 1982. Plant growth curves. The functional approach to plant growth analysis. Edward Arnold Publishers, Londres. 248p. Hunt, R., D. Causton, B. Shipley, and A. Askew. 2002. A modern tool for classical plant growth analysis. Ann. Bot. 90 (4): 485-488. Hunt, R. 2003. Growth analysis, individual plants. pp. 579-588. En:Thomas, B., D.J. Murphy y D. Murray (eds). Encyclopaedia ofapplied plant sciences. Academic Press, Londres. Ixtaina, V., S. Nolasco, and M. Tomás. 2012. Oxidative stability of chia (Salvia hispanica L.) seed oil: effect of antioxidants and storage conditions. Journal of the American Oil Chemists’Society.89(6):1077–1090. Jarma, A., T. Rengifo, y H. Aramendiz-Tatis. 2006. Fisiología de estevia en función de la radiación en el Caribe colombiano. II Análisis de crecimiento. Agronomía Colombiana, 24(1): 38-47. Lin, K., J. Daniel, and R. Whistler. 1994. Structure of Chia polysaccharide exudates. Carbohydr. Polym. 23:13-18. Lobo, R., M. Alcocer, F. Fuentes, W. Rodríguez, M. Morandini, y Devani, M. 2011. Desarrollo del cultivo de chía en Tucumán, República Argentina. Avance Agroind. 32(4): 27-30. Myneni, R., S. Hoffman, Y. Knyazikhin, J. Privette, J. Glassy, Y. Tian, Y. Wang, X. Song, Y. Zhang, and G. Smith, A Lotsch, M Friedl, J T Morisette, P Votava, R Nemani, S W Running. 2002. Global products of vegetation leaf area and fractionabsorbed PAR from year one of MODIS data. Remote Sens.Environ. 83:214-231. Martínez, F. y G. Garcés. 2010. Crecimiento y producción de lechuga (Lactuca sativa L. var. romana) bajo diferentes niveles de potasio. Colombian Journal of Horticultural Science 4(2): 185-198. Mossi, A., R. Cansian, N. Paroul, G. Toniazzo, J. Oliveira, M. Pierozan, G. Pauletti, L. Rota, A. Santos, and L. Serafini, 2011. Morphological characterisation and agronomical parameters of different species of Salvia sp. (Lamiaceae). Brazilian Journal of Biology, 71(1): 121-129. Nijveldt, R., E. van Nood, E. van Hoorn, P. Boelens, K. van Norren, and P. van Leeuwen. 2001. Flavonoids: a review of probable mechanisms of action and potential applications. The American Journal of Clinical Nutrition.74 (4): 418–425. Orozco, G. 1993. Evaluación de herbicidas para el control de malezas en chía (Salvia hispanica L.) en condiciones de temporal, en Acatic, Jal. Tesis profesional. Jalisco, México: Facultad de Agronomía, Universidad de Guadalajara. 81p. Pedraza, E. y Cayón, D. 2010. Caracterización morfofisiológica de Jatropha curcas L. variedad Brasil cultivada en dos zonas de Colombia. Acta Agronómica. 59(1): 30-36. Peiretti, P. 2009. Características de ensilabilidad de chía (Salvia hispanica L.) durante el ciclo de crecimiento y patrón de fermentación de sus ensilajes afectados por los niveles de marchitez. Revista Cubana de Ciencia Agrícola 44(1): 33-36. Santibáñez, F. y J. Uribe. 1990. Atlas Agroclimático de Chile. Regiones V y Metropolitana. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Santiago, Chile. 65p. Segura, M., M. Santos y C. Ñústez. 2006. Desarrollo fenológico de cuatro variedades de papa (Solanum tuberosum L.) en el municipio de Zipaquirá (Cundinamarca). Fitotecnia Colombiana 6(2): 33-43 Ting, I., J. Brown, H. Naqvi, J. Kumamoto, and M. Matsumura. 1990. Chia: a potential oil crop for arid zones. Pp.197-200. In: Naqvi, H.H., A. Estilai, and I. Ting. (Eds). Proceeding of the 1st International Conference of New Industrials Crops and Products. Riverside, CA.856 p. Valladares, F. 2008. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante (Segunda edición). Ministerio de Medio Ambiente. EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 978-84-8014-7385. Páginas 193-230. Vuksan V., D. Whitham, J. L. Sievenpiper, A. L. Jenkins, A. L. Rogovik, R. P. Bazinet, E. Vidgen and A. Hanna. 2007. Supplementation of Conventional Therapy with the novel grain Salba (Salvia hispanica L.) improves major and emerging cardiovascular risk factors in type 2 diabetes. Diabetes Care 11:2011–2804. Weber, C., H. Gentry, E. Kohlhepp, and P. Mccrohan. 1991. The nutritional and chemical evaluation of chia seeds. Ecol. Food. Nutr. 26:119-125.