TRABAJO 1 DE NTICS

UTA
2009
TRABAJO 1 DE NTICS
Ernesto Escobar
Carlos Escobar
Curso de Docencia
UTA 2009
SISTEMA NERVIOSO
EL TEJIDO NERVIOSO
NEURONAS
NEUROGLIAS
Los sistemas nervioso y endocrino, aseguran los mecanismos de integración y regulación del
organismo. Por su parte, el sistema nervioso controla actividades rápidas como la contracción
muscular, fenómenos viscerales y también la secreción de algunas glándulas endocrinas. El
componente principal de este sistema es el tejido nervioso, que se dispone formando órganos
que, por su localización anatómica, se dividen en órganos del SNC 1, y del SNP2.
ELEMENTOS CONSTITUYENTES
El SNC está constituido por un conjunto de órganos que se encuentran en el interior de las
cavidades óseas que los alojan y protegen estos son; el encéfalo, que incluye el cerebro,
cerebelo y el tronco encefálico; y la médula espinal. Su función más relevante es la integradora.
El SNP está compuesto por:
nervios periféricos (haces de fibras nerviosas) que se originan de cuerpos neuronales en el
encéfalo, el tronco encefálico y la médula espinal, dirigiéndose hacia los órganos sensitivos,
el músculo esquelético y las vísceras
ganglios craneoespinales, acúmulos de cuerpos neuronales y
terminaciones nerviosas periféricas (receptoras y efectoras). Tiene, principalmente,
funciones, conductoras, motoras y sensitivas.
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2
sistema nervioso central
sistema nervioso periférico
2
SISTEMA NERVIO
SISTEMA NERVIOSO
CENTRAL
ENCÉFALO
MÉDULA ESPINAL
SISTEMA NERVIOSO
PERIFÉRICO
NERVIOS
PERIFÉRICOS
GANGLIOS
CRANEOESPINALES
TERMINACIONES
NERVIOSAS
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
En el SNC la trama de tejido nervioso que forma los órganos de este sistema se dispone en una
sustancia gris y una sustancia blanca, de acuerdo con el color que presenta en estado fresco.
Sustancia gris:
La sustancia gris está constituida principalmente por cuerpos neuronales, axones que son
generalmente amielínicos, árboles dendríticos, astrocitos protoplasmáticos, células de la
oligodendroglia y capilares más abundantes que en la sustancia blanca. También pueden
encontrarse microglias que acompañan a los capilares. Los astrocitos protoplasmáticos y
principalmente las oligodendroglias se disponen alrededor de las neuronas como células
capsulares. Los oligodendrocitos envuelven las fibras nerviosas amielínicas que se originan en
el cuerpo celular. También pueden presentarse astrocitos fibrosos y fibras mielínicas, pero
relativamente escasos con respecto a los astrocitos protoplasmáticos y fibras nerviosas
amielínicas. La sustancia gris forma la corteza cerebral y cerebelosa, núcleos de la base del
encéfalo y la H central de la médula espinal.
Neurópilo. Con el M/O3 y H/E4, en la sustancia gris se puede observar una masa ligeramente
teñida, reticulada, que rodea los cuerpos neuronales, cuerpos gliales y vasos sanguíneos
(capilares). Con técnicas de plata, cada una de las cuáles impregna solo células o estructuras
específicas, al M/O se distinguen en esta masa gran cantidad de procesos neuronales y gliales
que aparecen como hilos o pelos finos que se entrecruzan en las tres direcciones espaciales. A
esta estructura se le denominó neurópilo. Al M/E el neurópilo aparece como una masa de
3
4
Microscopio óptico
Hematoxilina eosina
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procesos celulares de las neuronas y de las células gliales yuxtapuestos, que dejan muy poco
espacio intercelular entre ellos, por lo que el término de neurópilo surge por la imagen que se
observa con el M/O con técnicas de plata y tiene poco que ver con la estructura que se presenta
en el organismo vivo.
Sustancia blanca
La sustancia blanca está constituida principalmente por axones o fibras nerviosas procedentes de
la sustancia gris. Se observan abundantes fibras de tipo mielínico, de ahí su color blanco en
estado fresco. En la sustancia blanca no se observan cuerpos neuronales y los astrocitos
predominantes son los fibrosos. Los procesos celulares de las oligodendroglias envuelven los
procesos neuronales axónicos y forman la vaina de mielina. Es característico observar los
núcleos de las oligodendroglias dispuestos en hileras siguiendo la dirección de los haces o
tractos de fibras nerviosas. Existe un menor número de microglias y capilares sanguíneos que en
la sustancia gris. La sustancia blanca se localiza en la zona periférica de la médula espinal y
central de los órganos alojados en la cavidad craneana. Generalmente está constituida por haces
paralelos de fibras nerviosas mielínicas que forman tractos o haces que se pueden individualizar
unos de otros, por ej., el haz piramidal, que lleva los axones mielínicos de neuronas, cuyo
cuerpo se localiza en la sustancia gris de la región temporal de la corteza cerebral, hacia la
médula espinal
.
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Barrera Hematoencefálica
El SNC presenta una selectividad al paso de sustancias desde la sangre hacia el tejido nervioso,
la llamada barrera hematoencefálica. Esta barrera, que limita la entrada de sustancias dañinas,
puede también impedir la entrada de medicamentos al SNC, por lo que se hace necesario
conocer la estructura y funcionamiento de la misma. Esta barrera esta constituida por la pared
capilar, el espacio perivascular de Virchow y la superficie pial.
 El endotelio capilar es de tipo continuo presentando uniones ocluyentes extensas que sellan
el espacio intercelular entre células vecinas. En el citoplasma de las células endoteliales se
ven pocas vesículas pinocíticas u otros signos de transporte transendotelial,
 Rodeando al capilar se encuentra una lámina basal relativamente gruesa.
Algunos autores describen por fuera del capilar un espacio de tejido conectivo que es
continuación del de la piamadre que puede contener macrófagos y otras células presentes en el
tejido conjuntivo laxo y lo denominan espacio de Virchow, En los lugares en que se fusionan la
lámina basal del capilar con la lámina basal piaglial desaparece el espacio de Virchow y la
lámina basal es de mayor grosor. Se ha demostrado que este espacio, constituye un artefacto
visto al microscopio.
 El tercer componente es la superficie del tejido nervioso que rodea o forma la pared del
espacio tubular que contiene el capilar y el espacio pericapilar. Esta superficie esta formada
por la membrana de la superficie basal de los pies ensanchados de los astrocitos y algunos
cuerpos gliales. Como la mayoría de las superficies que están en contacto con el tejido
conectivo presenta una lámina basal, llamada lámina basal piaglial, que se localiza adosada
a la superficie formada por las células gliales y sus procesos por un lado y en contacto con
el tejido conjuntivo del espacio pericapilar por el otro.
Esta barrera impide el paso hasta de moléculas relativamente pequeñas como la peroxidasa y
otros marcadores utilizados en microscopía óptica y electrónica. Las sustancias necesarias para
el funcionamiento del tejido nervioso entran en el mismo por mecanismos específicos de
transporte tales como, el transporte facilitado, cotransporte y otros. Algunas sustancias son
priorizadas por estos mecanismos de transporte por lo que en la actualidad se utiliza la
conjugación de medicamentos con estas sustancias que pasan la barrera para lograr la
incorporación de sustancias útiles que no son permeables por si solas a la barrera
hematoencefálica, tal es el caso de algunos antibióticos y otros agentes neuroterapéuticos.
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CEREBRO
Corteza cerebral
La sustancia gris del cerebro se extiende por toda la superficie de los hemisferios cerebrales,
formando la corteza cerebral. La corteza cerebral interviene en la visión, la audición, el
aprendizaje, el habla y el control motor voluntario. La corteza cerebral es un gran manto tisular
que posee más de 12 000 x 10
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(12 billones) de células y terminaciones de fibras nerviosas,
acompañadas por una amplia red de capilares sanguíneo. Como se aprecia en la figura 18.1, en
la corteza cerebral se distinguen seis capas bien definidas cuando se utilizan técnicas especiales.
De afuera hacia adentro son: molecular (I), granulosa externa (II), piramidal externa (III),
granulosa interna (IV), piramidal interna (V) y de células polimorfas (VI). El número, forma y
distribución de los cuerpos y procesos celulares es lo que le confiere este aspecto laminar a la
corteza cerebral.
Las neuronas se clasifican frecuentemente en cuatro grupos; células piramidales, células
piramidales estrelladas, células fusiformes o no piramidales y pequeñas neuronas denominadas
gránulos. De acuerdo a la longitud del axón estos tipos de neuronas se clasifican en Golgi I y
Golgi II. Como ya hemos visto las Golgi I presentan un axón largo, mientras que las Golgi tipo
II presentan un axón corto y que generalmente no abandona la corteza cerebral.
Neuronas de tipo Golgi5 I
Neuronas piramidales.
Utilizando cortes teñidos con hematoxilina eosina y el M/O las neuronas piramidales son de
tamaño variable (15 a 100 o más µm de diámetro), presentan un soma de contorno triangular,
con su vértice o ápice hacia la superficie cerebral. Presenta una dendrita grande apical que,
atravesando las capas suprayacentes, se ramifica en las zonas más superficiales de la corteza. De
la base del cono formado por el cuerpo celular salen de 4 a 6 dendritas más delgadas y que se
ramifican en las capas subyacentes de la corteza cerebral. El axón único se origina en la base de
la pirámide y penetra en las capas subyacentes hasta llegar a la sustancia blanca. El axón antes
de abandonar la corteza emite varias colaterales delgadas que establecen sinapsis con pequeñas
neuronas corticales. Estas células se observan en las capas III, IV y V, y en menor número en la
VI.
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Camillo Golgi (1843-1926)
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Neuronas piramidales estrelladas.
Son neuronas que mantienen una dendrita grande apical y su axón basal, pero el cuerpo aparece
mas redondeado por presentar dendritas que se ramifican en el nivel donde se encuentra el
cuerpo celular. El axón de estas neuronas es muy delgado y no abandona la corteza cerebral, ya
que estas células no degeneran cuando se destruye el tálamo. Aparecen en todas las capas,
concentrándose en la capa IV.
Neuronas fusiformes.
Tienen un diámetro de aproximadamente 30 µm, su forma es de huso o alargada en sentido
perpendicular a la superficie cerebral. Presenta una dendrita apical que se dirige hacia las capas
suprayacentes y una basal que se dirige hacia las capas subyacentes de la corteza. Su axón se
dirige hacia la sustancia blanca y abandona la corteza, aunque antes, envía colaterales hacia las
capas más superficiales. Se localizan en las zonas más profundas de la corteza cerebral.
Neuronas de tipo Golgi II
Estas son las neuronas más pequeñas y numerosas de la corteza cerebral, los llamados gránulos.
Existen 4 tipos de gránulos.
Las células horizontales de Cajal.
Presentan una forma alargada y de sus extremos parten las dendritas y el axón siguiendo un
trayecto paralelo a la superficie cerebral. Su axón establece sinapsis con las dendritas de las
neuronas Golgi I.
Las células estrelladas.
Presentan las dendritas ramificadas rodeando el cuerpo celular. El axón es corto y se ramifica en
el cuerpo de una neurona piramidal cercana. En ocasiones el axón se dirige hacia las zonas
superiores de la corteza cerebral (células de Martinotti).
Las células en araña.
Deben su nombre a la profusa ramificación de su árbol dendrítico que rodea completamente al
cuerpo celular. Su axón también forma numerosas colaterales y termina ramificándose muy
cerca del cuerpo celular.
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Las células de doble penacho.
Tienen un cuerpo alargado en sentido perpendicular a la superficie cerebral. Las dendritas
parten de los extremos celulares ocupando un área cilíndrica vertical al ramificarse. El axón
transcurre horizontalmente terminando en las dendritas apicales de las pirámides cercanas.
Organización columnar (vertical) y laminar (por capas)
La distribución de estos tipos celulares en la corteza conforma una arquitectura vertical y
laminar que varía de acuerdo a la especialización de cada zona de la corteza cerebral. La
disposición vertical se debe a la presencia de axones y dendritas que interconectan neuronas
situadas a diferentes niveles horizontales pero que conforman una columna vertical con respecto
a la superficie de la corteza cerebral. La disposición horizontal está dada por la agrupación de
los cuerpos neuronales en láminas o estratos paralelos a la superficie cerebral. Como ya se dijo,
se han podido distinguir en la corteza cerebral 6 estratos o láminas que se diferencian
histológicamente entre sí. Independientemente de las variaciones específicas que incluso puede
llevar a la ausencia de una o varias capas en determinadas zonas de la corteza cerebral, podemos
considerar de forma ideal la presencia de 6 capas, las cuales se analizan a continuación.
Capas de la Corteza Cerebral
Capa I. La capa molecular o plexiforme es la más superficial y contiene, principalmente,
dendritas procedentes de las células piramidales de las capas más profundas (capas IV y V).
Presenta muy pocos somas neuronales, entre las cuales se destacan los de las células horizonta8
les de Cajal, que se ponen en contacto con las dendritas de muchas células que pertenecen a
diferentes columnas verticales. La relativa ausencia de cuerpos neuronales la hace aparecer
como una capa o lámina más clara entre la piamadre y la granular externa.
Capa II. La capa granulosa externa debe su nombre al aspecto que le confiere la presencia de
numerosos núcleos celulares pequeños, presenta abundantes células piramidales pequeñas,
células estrelladas y células en araña. Contiene además las dendritas de sus propias células, y las
dendritas y colaterales axónicas de células situadas en capas más profundas. La presencia de
gran número de somas de neuronas pequeñas hacen que esta capa se distinga de la molecular
(presenta muy pocas células) y de la capa III (presenta pirámides mayores)
Capa III. La capa piramidal externa es una de las de mayor grosor. Contiene células piramidales
de mediano tamaño, células de doble penacho y células estrelladas. En la zona más superficial
se encuentra un plexo de fibras nerviosas de asociación procedentes del tálamo y otras áreas de
la corteza cerebral, así como, axones colaterales intracorticales, es el llamado plexo o estría de
Kaes-Bechterew, que se distingue por presentar fibras nerviosas mielínicas. Estos axones hacen
sinapsis con los cuerpos de las neuronas más superficiales de esta capa y con las dendritas de
células situadas más profundamente en la corteza cerebral.
Capa IV. La capa granulosa interna se caracteriza por el predominio de neuronas pequeñas tipo
II de Golgi (gránulos), así como, en su zona externa y en regiones de gran desarrollo de esta
capa, de algunas células piramidales estrelladas mediana y grande.
En este último caso se pueden distinguir en ella una zona externa de poca densidad celular y una
zona interna de gran densidad celular por la presencia de numerosos gránulos. Alcanza un
marcado desarrollo en la corteza visual y auditiva. En la corteza motora está muy poco desarrollada.
En esta capa se encuentra el plexo externo o estría de Baillarger 6 formado por fibras nerviosas
mielínicas procedentes del tálamo. En la corteza visual alcanza tal magnitud que puede
observarse macroscópicamente como una estría blanquecina que divide en dos la sustancia gris
de la corteza cerebral, la estría de Gennari.
Capa V. La capa piramidal interna, también llamada ganglionar, muestra células piramidales de
mediano y gran tamaño, entremezcladas con diversos tipos de gránulos. Hay menor densidad de
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Jules Baillarger. (Montbazon, 1806-París,1891)
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cuerpos neuronales que en las capas contiguas (IV y VI). En la corteza motora se encuentran
grandes motoneuronas piramidales (130 µm de diámetro), las llamadas células gigantes de Betz.
Capa VI. La capa de células polimorfas contiene células fusiformes, gránulos y pirámides, de
ahí su nombre. En la zona más superficial de esta capa se encuentra el plexo interno de
Baillarger.
SUSTANCIA BLANCA
La sustancia blanca del cerebro, que se encuentra por dentro de la gris, está constituida por
fibras nerviosas que se clasifican, según sus características, en tres tipos; de proyección, de
asociación y comisurales.
Las fibras de proyección conectan la corteza con los centros inferiores, son descendentes o
aferentes, proceden de toda la corteza y tienen su origen en los axones de las células piramidales
medianas y grandes, así como en los axones de algunas células de la capa de células polimorfas.
Convergen a través del cuerpo estriado y llegan a los pedúnculos cerebrales.
A nivel del cuerpo calloso emiten prolongaciones colaterales gruesas que se dirigen a él y
siguen su curso, dispuestas en haces a través del cuerpo estriado. Una gran parte de ellas
constituye el haz piramidal, que al llegar al bulbo se entrecruzan parcialmente, resultando en la
médula las vías piramidales cruzadas.
Las fibras de asociación relacionan zonas de un mismo hemisferio. Proceden de los axones de
células piramidales y polimorfas, ingresan en la sustancia blanca a partir de la cual forman la
mayor parte de su masa, y tras un trayecto más o menos horizontal, ingresan en la sustancia gris
de una circunvolución próxima, o en la de otro lóbulo, pero siempre del mismo hemisferio.
Las fibras comisurales son fibras colaterales de proyección y de asociación. Proceden de todas
las regiones de un hemisferio cerebral y se dirigen a todas las regiones del hemisferio opuesto.
Se disponen debajo de las fibras de asociación y por encima de los ventrículos laterales, a los
que cubren.
Cerebelo
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El cerebelo está constituido por dos hemisferios, izquierdo y derecho, y el vermis central. El
cerebelo está formado por lóbulos que contienen, parte del vermis, con dos extensiones
laterales.
En este órgano la sustancia gris se dispone hacia la periferia y constituye la denominada corteza
cerebelosa, en la cual podemos distinguir tres capas: molecular, de células de Purkinje y
granulosa.
Neuronas de la corteza cerebelosa:
1) Las células de Purkinje son neuronas voluminosas (80 µm de diámetro) con una forma
piriforme en la que la porción más delgada está más cerca de la superficie. De esta porción
apical parten de 2 a 3 troncos dendríticos principales que rápidamente se ramifican
formando un denso árbol dendrítico (ramas dendríticas lisas) del cual parten pequeñas
ramificaciones con abundantes espinas dendríticas (ramos dendríticos espinosos). El árbol
dendrítico se dispone en forma de una lámina gruesa transversal al eje mayor de la laminilla
cerebelosa y que llega hasta la superficie de la capa molecular. El axón parte de su porción
basal más gruesa y atravesando la capa granular se incorpora a la sustancia blanca llegando
hasta los núcleos centrales del cerebelo donde establece sinapsis. Antes de abandonar la
corteza el axón emite colaterales que forman un plexo superficial, en la parte superior de
las células de Purkinje y otro inferior, a nivel del cono axónico de estas mismas células.
2) Los gránulos son neuronas muy pequeñas, de núcleo heterocromático y escaso citoplasma.
Las dendritas salen radialmente del cuerpo celular y terminan en forma de garra o mano
que hace sinapsis con las terminaciones de las fibras musgosas y de los axones de las
células de Golgi. Por su gran número y escaso citoplasma le confiere a la capa granular su
aspecto característico. Su axón se dirige hacia la capa molecular donde se bifurca en forma
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de T en el sentido del eje mayor de la laminilla. Los axones hacen sinapsis con las espinas
dendríticas de las neuronas de Purkinje, de Golgi, en cesta y estrelladas.
3) Las células de Golgi son pequeñas y se localizan en la capa granulosa cerca de su límite
superior. Su árbol dendrítico se dispone en la zona molecular. El axón es corto y termina
haciendo sinapsis en el glomérulo cerebeloso con las fibras musgosas y terminaciones en
garra de los granulocitos.
4) Las células estrelladas son neuronas alargadas transversalmente al eje mayor de la
laminilla. Se localizan en la zona más superficial de la capa molecular. Los axones hacen
sinapsis con las dendritas de Purkinje y envían colaterales al cuerpo de las células
estrelladas vecina.
5) Las células en cesta están situadas en la zona profunda de la capa molecular. Sus dendritas
se ramifican en la capa molecular. El axón transcurre transversalmente enviando colaterales
que terminan en forma de cesto de mimbre alrededor del cuerpo de la célula de Purkinje.
Fibras nerviosas aferentes:
Las fibras nerviosas que llegan a la corteza cerebelosa son las musgosas y las trepadoras, las
cuáles traen información propioceptiva.
Las fibras musgosas provienen de los
haces
espinocerebelosos, cúneocerebelosos,
retículocerebelosos, trigéminocerebelosos y tectocerebelosos, conduciendo generalmente
información propioceptiva. Las fibras musgosas terminan en contacto con las dendritas en garra
de los gránulos y con las terminaciones axónicas de las células de Golgi, formando una
estructura sináptica aproximadamente esférica y de gran complejidad estructural, denominada
glomérulo cerebeloso. Los glomérulos cerebelosos se encuentran en la capa granulosa.
Las fibras trepadoras provienen como regla general de la oliva mediante los hace
olivocerebelosos. Ellas terminan rodeando y ascendiendo por las ramas dendríticas lisas de las
células de Purkinje, que se encuentran en la capa molecular, de ahí su nombre de trepadoras.
Fibras nerviosas eferentes:
Las fibras nerviosas eferentes son los axones de las fibras de Purkinje, que atravesando la capa
granulosa penetran en la sustancia blanca con destino a los núcleos centrales del cerebelo
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(dentado, emboliforme, globoso y fastigii). En su mayor parte tienen como función la modulación de los movimientos posturales y volitivos.
Capas de la corteza cerebelosa:
Capa molecular. La capa molecular es la más superficial y relativamente gruesa. En ella
predominan los procesos celulares de las células de las capas inferiores, existiendo muy pocos
cuerpos neuronales y gliales. En la capa molecular se presentan muy pocas neuronas y de pequeño tamaño; neuronas estrelladas y en cesta. Las dendritas de las células de Purkinje, de las
células estrelladas y de las neuronas denominadas en cesta, establecen sinapsis con los axones
de los gránulos. Los axones de las neuronas en cesta envuelven el soma de las neuronas de
Purkinje estableciendo sinapsis axosomáticas. Las fibras trepadoras establecen sinapsis con las
dendritas lisas de las células de Purkinje. En esta capa predominan los axones de los gránulos
que al bifurcarse en T transcurren paralelamente al eje mayor de la laminilla. También se
encuentran presente los axones de las células en cesta y de las estrelladas, los cuáles transcurren
perpendicularmente al eje mayor de la laminilla.
Capa de células de Purkinje. La capa de células de Purkinje presenta los cuerpos de estas
neuronas dispuestos en una hilera de una sola célula de grosor, separadas unas de otras.
También se encuentran entre una neurona y la siguiente algunas células gliales. Las dendritas de
las células de Purkinje se localizan en la capa molecular y los axones atraviesan la capa
granulosa y se introducen en la sustancia blanca.
Capa granulosa. La capa granulosa es atravesada por los axones de las células de Purkinje. En
esta capa se encuentran el soma de neuronas muy pequeñas, denominados gránulos del cerebelo;
son las células más pequeñas del organismo, si no se incluyen sus prolongaciones. Además
podemos encontrar células de Golgi cuyo soma se localiza cerca de la capa de células de
Purkinje y células gliales. Los glomérulos cerebelosos son estructuras esféricas que se destacan
como zonas acidófilas (por la ausencia de núcleos celulares) producidas por las sinapsis entre
las terminaciones dendríticas en garra de los gránulos, las terminaciones axónicas de las células
de Golgi y las terminaciones axónicas de las fibras aferentes musgosas.
Médula espinal
La médula espinal, en corte transversal, muestra una disposición inversa de la sustancia gris y
blanca con respecto a lo observado en el cerebro. La sustancia blanca forma como un cilindro
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que presenta dos hendiduras (una anterior y otra posterior). La sustancia gris ocupa la porción
central, en forma de H, y lateralmente posee dos astas anteriores y dos posteriores; en la zona
central, la comisura gris se dispone transversalmente uniendo las astas anterior y posterior de un
lado con las del otro, en el centro de la comisura gris se encuentra el conducto del epéndimo,
revestido por el epitelio ependimario.
La sustancia blanca se dispone en cordones que rodean la sustancia gris central, cada uno de los
cuales está constituido por fibras nerviosas mielínicas que se agrupan según su origen y destino.
Las fibras se disponen en haces paralelos entre sí siguiendo el eje longitudinal de la médula.
En la sustancia gris se observan cuerpos neuronales con sus procesos; dendritas y axones,
axones terminales procedentes de fibras de la sustancia blanca o de las raíces posteriores y de
colaterales de los axones. También se encuentran células de neuroglias.
El encéfalo y la médula espinal están protegidos por una caja ósea (cráneo y columna vertebral),
y por las meninges.
Meninges
Las meninges son tres capas de tejido conjuntivo. La más interna se aplica directamente a la
superficie del encéfalo y la médula, y se denomina piamadre; la segunda es la aracnoides, y la
tercera, y más externa, es la duramadre.
1. Piamadre
Esta es una membrana delicada (pía, tierna) formada por haces entrelazados de fibras colágenas
y algunas fibras elásticas finas, presenta pocos fibroblastos y macrófagos, pero abundantes
vasos sanguíneos que alcanzan la superficie del encéfalo y la médula espinal. El tejido
conjuntivo laxo que forma la pía se aplica a la superficie de los órganos del SNC y penetra con
los vasos sanguíneos en el parénquima de estos órganos. En la superficie externa este tejido
conjuntivo está revestido por mesotelio (epitelio simple plano) y se continúa con el núcleo de
tejido conjuntivo de las trabéculas que surcan el espacio subaracnoideo e interconectan la
piamadre con la aracnoides.
2. Aracnoides
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Está constituida por una membrana de tejido conjuntivo que se aplica a la duramadre y un
sistema de trabéculas que unen esta membrana a la piamadre.
La red de trabéculas recuerda una tela de araña, de ahí su nombre de aracnoides. La piamadre y
la aracnoides, por estar unidas, se describen a veces como una estructura única; la piaracnoides
o leptomeninge (lepto = ligero). Tanto la membrana como las propias trabéculas están
compuestas por fibras colágenas, elásticas y sustancia intercelular amorfa, revestidas por un
mesotelio.
El espacio, revestido de mesotelio, que queda entre el techo membranoso de la aracnoides y la
piamadre está lleno de líquido cefalorraquídeo y se denomina espacio subaracnoideo.
Espacio subaracnoideo.
El suelo de este espacio lo constituye la superficie externa de la piamadre, el techo la superficie
interna de la aracnoides y contiene el sistema de trabéculas que une ambas membranas. Presenta
un revestimiento mesotelial y mantiene comunicación con los ventrículos donde se produce el
líquido cefalorraquídeo.
En algunos sitios de la superficie encefálica, en donde se producen marcadas invaginaciones o
surcos, la piamadre que se encuentra unida a esta superficie, se separa de la aracnoides, que se
mantiene unida a la duramadre. Estas separaciones en ocasiones se hacen lo suficientemente
extensas como para contener cantidades apreciables de líquido cefalorraquídeo, denominándose
cisternas por este hecho, como en el caso de la cisterna magna o cerebelosa inferior.
Estos lugares presentan importancia clínica pues son lugares para la obtención de líquido
cefalorraquídeo que pueden ser utilizados como vía alternativa del proceder más frecuente, la
punción lumbar (PL). Por la presencia de vasos sanguíneos en el espacio subaracnoideo, así
como que penetran en la sustancia del SNC seguidos por una envoltura pial con comunicación
con el espacio subaracnoideo se puede filtrar sangre, por rotura de los vasos sanguíneos, al
líquido cefalorraquídeo. La presencia de sangre en este líquido permite diagnosticar las
hemorragias en el sistema nervioso central mediante la punción lumbar. La extracción de
líquido cefalorraquídeo también puede servir de diagnóstico en el caso de las meningitis viral o
bacteriana, ya que en la meningitis viral el líquido es claro, como agua de roca, mientras que en
las bacterianas se llega a hacer turbio.
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En la clínica se considera la existencia de un espacio virtual, revestido de mesotelio, entre la
superficie superior de la aracnoide y la inferior o ventral de la duramadre. Este espacio se
denomina espacio subdural. En la actualidad, por la imagen obtenida por el uso del M/E, se
plantea que la aracnoide se une laxamente a la superficie ventral de la duramadre. En este sitio
de unión se presentan varias capas de células aplanadas con poca sustancia intercelular. Las que
pertenecen a la aracnoides forman la membrana limitante celular de la aracnoides. Las que
pertenecen a la duramadre se denominan membrana limitante celular de la duramadre. La unión
entre las células de la membrana limitante celular de la duramadre es más laxa, por lo que las
roturas de vasos sanguíneos meníngeos pueden provocar acumulación de sangre o líquido (por
osmosis) en este sitio. Son los denominados hematomas subdurales, complicaciones seguidas a
traumatismos craneales y que se presentan en un accidentado aparentemente normal (con buena
evolución) de forma súbita, o después de horas, días o hasta meses de ocurrido el accidente.
Vellosidades aracnoideas: Como el LCR se forma de manera continua, debe absorberse
continuamente para evitar el aumento de la presión intracraneal. La absorción del LCR se
efectúa en las vellosidades aracnoideas, proyecciones en forma de yemas de la aracnoides que
relacionan al espacio subaracnoideo con el seno longitudinal superior y la duramadre. El LCR
atraviesa la pared delgada de la vellosidad, que solo presenta el epitelio simple plano (endotelio)
que reviste el seno venoso y el mesotelio del espacio subaracnoideo, penetrando en la sangre venosa. Teniendo en cuenta la cantidad de líquido que se reabsorbe se han planteado otros sitios
para este proceso como el epitelio ependimario, el mesotelio del espacio subdural, etc.
Duramadre.
Es la capa más externa formada principalmente por tejido conjuntivo denso. La disposición y
características de la duramadre que reviste la cavidad craneana y la de la médula espinal.
Presenta diferencias entre sí: En la cavidad craneana la duramadre presenta una capa
vascularizada y en contacto con la superficie ósea interna del cráneo. Esta capa se corresponde
con el periostio de la tabla interna. Íntimamente adherida a la capa vascular se encuentra la
duramadre fibrosa o duramadre propiamente dicha. En ciertos lugares se separan ambas capas
formando espacios que cortados transversalmente presentan un contorno triangular, los
llamados senos venosos de la duramadre, que se encuentran revestidos por endotelio al igual
que los demás vasos sanguíneos.
También se producen expansiones laminares de la duramadre fibrosa; la de la región central de
la cavidad craneana se introduce entre los dos hemisferios cerebrales, es la hoz del cerebro y
una expansión transversal que separa el cerebro del cerebelo, la tienda del cerebelo, en otros
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lugares se pueden producir estas expansiones como en el caso de la tienda de la hipófisis. En la
base de estas expansiones o relacionadas con ellas es donde se encuentran los senos venosos.
En el conducto raquídeo la capa fibrosa de la duramadre se separa del periostio formándose un
espacio epidural lleno de tejido conjuntivo laxo, grasa y venas. En el cráneo no hay espacio
epidural porque en este sitio la duramadre está fusionada con el periostio interno de los huesos
craneales. Aunque en la cavidad craneana no existe espacio epidural, la unión entre las dos
capas de la duramadre craneana (periostio y capa fibrosa o duramadre propiamente dicha) es
más laxa en la región temporal, de ahí la posibilidad de producción de hematomas epidurales en
los traumatismos o golpes que se localizan en esta zona.
Como ya se ha explicado (ver aracnoides), en la unión de la duramadre con la aracnoides se
sitúan varias hileras de células con poca sustancia intercelular, por lo que debido a la unión laxa
entre ambas membranas este es un sitio de producción de hematomas subdurales posttraumáticos, los llamados hematomas subdurales. Antes del estudio con el M/E se pensaba que
existía un espacio virtual conteniendo líquido tisular.
Plexos coroides:
Otra estructura encefálica de interés médico son los plexos coroideos, formadores de líquido
cefalorraquídeo (LCR).
El LCR brinda protección al SNC y está ubicado en los espacios subaracnoideos, en los
ventrículos cerebrales.
La mayor parte del líquido cefalorraquídeo se produce en los plexos coroideos, que son
pequeñas estructuras ricas en capilares que se proyectan en las luces de algunos ventrículos.
Estos plexos están especializados en producir líquido tisular, y su estructura es bastante simple.
Se asemejan a una arborización, donde cada hoja está provista de una arteria o arteriola que
proporciona un plexo capilar. Los capilares se encuentran en un núcleo de tejido conjuntivo
laxo que causa elevaciones en el epitelio que reciben el nombre de vellosidades. El epitelio de
las vellosidades es cúbico simple y a través de él pasa el líquido tisular antes de entrar en la
cavidad ventricular.
Las células epiteliales, vistas con el M/E, presentan numerosas microvellosidades cortas, en
forma de clava (cilíndricas terminando en un abultamiento apical), que forman un borde en
cepillo. Las mitocondrias son en forma de bastoncillo y relativamente numerosas. El REL es
abundante.
17
SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO
El SNP fuera de la protección ósea de la bóveda craneana y de la columna vertebral carece de
una protección ósea, dependiendo solo de la presencia del tejido conectivo como elemento
protector.
Nervios periféricos
Estructura microscópica de los nervios periféricos
Para formar los nervios periféricos el tejido conectivo se dispone en capas o envolturas entre las
fibras nerviosas y haces. Se pueden distinguir tres elementos de tejido conectivo; el endoneuro,
el perineuro y el epineuro.
Endoneuro. Cada fibra nerviosa está recubierta por una vaina de tejido conjuntivo laxo
denominada endoneuro. Sus fibras colágenas finas se disponen longitudinalmente. En el
endoneuro se encuentran capilares y vasos sanguíneos de pequeño tamaño.
Perineuro. Varias fibras reunidas constituyen los haces, los que están rodean por una vaina un
poco más gruesa que la anterior llamada perineuro, que es atravesada por vasos sanguíneos y
linfáticos que al penetrar en el haz lo hacen con una cubierta delicada de perineuro que los
acompaña y que se va atenuando a medida que estos elementos se ramifican hasta continuarse
con el endoneuro, protegiendo de esta forma a las fibras nerviosas, lo que recuerda la barrera
hematoencefálica del SNC. El perineuro es una vaina fibrocelular, ya que está constituida por
láminas celulares concéntricas separadas entre sí por delgadas láminas de fibras colágenas. Las
células son del tipo miofibroblástico, ya que por su forma aplanada y presencia de retículo
endoplásmico rugoso recuerdan a los fibroblastos, pero su núcleo es menos denso y en el
citoplasma se encuentran filamentos de actina asociados a miosina como en las fibras
musculares lisas. Tanto las fibras como las células, que recuerdan a los fibroblastos, se disponen
longitudinalmente, o sea, con su eje mayor paralelo al eje mayor de la fibra nerviosa. Por formar
el perineuro una vaina bastante compacta y seguir a los haces en sus bifurcaciones, se le
atribuyen funciones aislantes, a manera de la envoltura aislante de varios hilos telefónicos que
los empaqueta en un haz independiente.
Epineuro. Por último, rodeando a toda la estructura del nervio periférico, existe un tejido fibroso
denso y aponeurótico, denominado epineuro. El epineuro forma una vaina resistente que une los
haces de fibras nerviosas entre sí y le brinda soporte al nervio en su conjunto. El epineuro puede
contener tejido adiposo, vasos sanguíneos, linfáticos y nervios (nervo nervorum). Su parte perif18
érica se observa nacarada a simple vista por la presencia de abundante fibras colágenas
dispuestas longitudinalmente y que le brindan una gran firmeza al nervio periférico.
Regeneración del nervio periférico:
A diferencia de los haces o cordones nerviosos del SNC, los nervios periféricos demuestran
capacidad regenerativa después de una sección. Esto se debe, entre otros factores, a la lejanía
del soma neural del sitio de la lesión y a la constitución del tejido conectivo que forma parte del
nervio periférico. Esta capacidad regenerativa es un alerta para el médico que se enfrenta a una
lesión que provoque sección neural, ya que de actuar correctamente se puede recuperar la
función perdida.
Cuando se secciona un nervio periférico y se separan sus extremos se le llama cabo proximal al
extremo del nervio antes de la sección y se le llama cabo distal al extremo separado del nervio
por la sección. En el cabo proximal se produce una degeneración de las prolongaciones neurales
hasta poca distancia del sitio de la lesión. Sin embargo, los cabos distales las prolongaciones
neuronales al estar privadas de sus centros tróficos (los cuerpos neuronales) degeneran y son
fagocitados por los macrófagos y células de Schwann presentes en el tubito endoneural
(conducto formado por el endoneuro). A medida que se eliminan los restos de los procesos
neuronales, en el cabo distal, se alinean las células de Schwann formando cordones a lo largo de
los tubos endoneurales. Si después de seccionado el nervio los cabos distal y proximal se
mantienen en contacto o son unidos por procedimientos quirúrgicos, se produce la regeneración
y recuperación de la función del nervio periférico.
En el cuerpo neuronal se producen cambios denominados cromatólisis y que son indicativos del
daño neuronal y del inicio de la reparación. El núcleo celular se hace más vesiculoso (mayor
tamaño y más eucromático) y se desplaza hacia el lado contralateral a la lesión, los cuerpos de
Nissl desaparecen. Estos cambios indican mayor actividad nuclear y del RER (Retículo
Endoplasmático Rugoso) en la síntesis de proteínas y sustancias necesarias para la reparación de
la lesión.
Al poco tiempo de seccionado el nervio en el cabo proximal se produce el crecimiento de yemas
o brotes a partir del extremo de cada uno de los procesos neurales. Estos procesos crecen de
forma desordenada hasta encontrarse con las células de Schwann presentes en los tubitos
endoneurales del cabo distal. Cuando una de estas yemas axonales se pone en contacto con los
elementos del tubito endoneural continúa su crecimiento y aumento de grosor. Su crecimiento
19
en longitud se mantiene hasta que establezca el contacto sináptico que corresponda al tubito
endoneural en el cual penetró. Las demás ramas de ese mismo proceso neural degeneran. Las
células de Schwann envuelven o forman la vaina mielínica o amielínica en el cabo distal a
medida que va creciendo el proceso neural.
La recuperación de las funciones es un proceso complejo y demorado, desde 6 meses a dos años
dependiendo del nervio seccionado y del lugar de la sección.
Ganglios Nerviosos.
Se denomina ganglio a la agrupación de cuerpos neuronales situados fuera del SNC, los cuales
se consideran de dos tipos principales; craneoespinales y ganglios autónomos.
Ganglios craneoespinales.
Son dilataciones globulares situadas en las raíces posteriores de los nervios raquídeos y algunos
pares craneales. Cada ganglio está rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo fibrocelular,
que se continúa con el perineuro de la raíz raquídea. En una hemisección del ganglio se observa
que los cuerpos neuronales se agrupan hacia la periferia rodeando a un haz de fibras mielínicas
central.
Las neuronas de los ganglios espinales son de gran tamaño hasta 100 µm o más, redondeadas,
esféricas, presentan un solo proceso que se bifurca cerca del cuerpo neuronal
(pseudomonopolares). Al M/O presentan un núcleo esférico, voluminoso, vesiculoso, con
nucléolo prominente, y localizado en el centro de la célula. El citoplasma es abundante y en el
se observan neurofibrillas, gránulos de lipofucsina que en ocasiones se sitúan en un lado de la
célula, estos gránulos aumentan con la edad. Los gránulos de Nissl son numerosos y pequeños,
el Golgi es perinuclear y bien desarrollado. Las mitocondrias abundantes. Al M/E se observa
abundante RER y demás organitos con las características enunciadas al M/O.
Las neuronas se encuentran rodeadas por células gliales, las células capsulares o anficitos. Al
M/O se pueden observar los núcleos de estas células colocados como las cuentas de un collar
alrededor del cuerpo celular redondeado de las neuronas, de ahí su nombre de células
capsulares.
Las células capsulares presentan un núcleo esférico, pequeño (del tamaño del nucleólo de la
neurona ganglionar a la cuál rodea) y heterocromático en comparación con el núcleo neuronal.
Esta cápsula celular se continúa con la vaina de Schwann que recubre los procesos neuronales.
20
Por fuera de la cápsula celular se encuentra una membrana basal y una delicada cápsula de
tejido conjuntivo que se continúa con el endoneuro.
La prolongación única de cada célula ganglionar se extiende, desde su cuerpo celular, hasta
alcanzar el haz principal de fibras en la raíz dorsal de la médula, y al hacerlo la prolongación se
divide en dos ramas; una pasa al nervio raquídeo, el cual la conduce hasta una terminación
receptora, y la otra pasa hacia dentro, siguiendo la raíz dorsal para alcanzar la columna posterior
de sustancia gris, en el mismo lado de la médula. Estructuralmente, ambas prolongaciones
tienen aspecto de axones mielínicos.
Ganglios vegetativos.
El sistema nervioso autónomo, o neurovegetativo, regula las funciones de los órganos y
sistemas del cuerpo humano. Incluye los plexos nerviosos (haces de fibras nerviosas), dos
cadenas de ganglios (acúmulos de cuerpos neuronales) situados a ambos lados de la columna
vertebral, ganglios intramurales en la pared de órganos, y ganglios en los plexos neurovegetativos extramurales.
Los ganglios vegetativos o autónomos tienen similitud con los ganglios cerebroespinales,
aunque en los vegetativos las neuronas son multipolares, con contornos más irregulares que los
de las células de los ganglios craneoespinales. Son de menor volumen y, además, no todos los
ganglios poseen cápsula de tejido conjuntivo.
Los ganglios autónomos o vegetativos son de tamaño variable, los hay muy pequeños, como los
intramurales de las vísceras huecas, que pueden presentar hasta una sola neurona. Estos ganglios
intramurales no presentan una cápsula bien definida. En los ganglios mayores, como los de la
cadena simpática, se presenta una cápsula de tejido conjuntivo bien definida y un mayor número
de neuronas.
Otra característica diferencial de estos ganglios con respecto a los cráneoespinales es que las
fibras nerviosas son amielínicas y se distribuyen en las tres direcciones espaciales y a todo lo
ancho y largo del ganglio entremezcladas con los somas de las neuronas. Los cuerpos
neuronales son estrellados, característicos de las células multipolares y más pequeños que las de
las neuronas de los ganglios craneoespinales. El núcleo es excéntrico (situado hacia un lado del
cuerpo o soma neuronal), y aunque más pequeño que el de las células nerviosas de los ganglios
craneoespinales, presenta las características típicas de los de una neurona, voluminoso, esférico,
vesiculoso y con un nucléolo prominente. En el citoplasma se presentan los organitos típicos de
21
las neuronas, con la diferencia que los gránulos de lipofucsina no son tan manifiestos como en
las neuronas de los ganglios sensitivos.
Aunque las células capsulares envuelven a las neuronas, estas no forman una cápsula celular tan
manifiestas como en los ganglios sensitivos, ya que la forma estrellada (por el número de
procesos celulares) de las neuronas no permite la formación de una cápsula celular bien definida
al M/O.
TERMINACIONES PERIFÉRICAS DE LAS FIBRAS NERVIOSAS.
Las prolongaciones neuronales hacen sinapsis con otras células nerviosas o entran en relación
funcional con los componentes celulares de otros tejidos, para recibir señales de ellos (fibras
aferentes), o para trasmitir el impulso y efectuar entonces una respuesta (fibras eferentes).
TERMINACIONES
PERIFÉRICAS DE LAS FIBRAS
NERVIOSAS.
Terminaciones
nerviosas
aferentes
Terminaciones
nerviosas no
encapsuladas
Terminaciones
nerviosas libres
Terminaciones
nerviosas
encapsuladas
Disco de
Merkel:
Corpúsculo de
Meissner:
Corpúsculos de
Paccini:
Terminaciones
de Ruffini:
Huso
neuromuscular:
Organo
tendinoso de
Golgi.
Terminaciones nerviosas aferentes
Las fibras aferentes reciben señales de receptores sensoriales periféricos que están relacionados
con la transducción de varias formas de energía en actividad neural, que si es de suficiente
intensidad resulta en la descarga de impulsos nerviosos, cuya frecuencia y patrón constituyen el
código neural que se interpreta como una experiencia sensorial.
Los receptores sensoriales se clasifican teniendo en cuenta el lugar de procedencia de la señal
en:
22
CLASIFICACIÓN GENERAL
EXTEROCEPCIÓN
INTEROCEPCIÓN
-
Tacto
-
Presión
-
Frío
-
Calor
-
Nivel de C02
-
Dolor
-
Presión arterial
-
Concentración
VISCEROCEPCIÓN
-
Vacuidad
PROPIOCEPCIÓN
de
las
-
vísceras
Posición del cuerpo en
el espacio
-
Posición
cada
relativa
órgano
en
de
el
cuerpo
de
glucosa
DE ACUERDO A LA RECEPCIÓN
ESTEREOGNOSIA
-
Estímulo
TOPOGNOSIA
vago
o
general,
-
no
localizado
Estímulo localizado en determinado
punto
PUNTO DE VISTA FILOGENÉTICO, CLÍNICO Y ANATÓMICO
PROTOPÁTICO - PALEOSENSIBILIDAD
-
EPICRÍTICO - NEOSENSIBILIDAD
-
No reconoce el estimulo. más que
conocimiento
del
objeto
es
Reconoce bien las partes del cuerpo,
es muy discriminativa; localiza el sitio
reconocimiento del individuo frente al
preciso
mundo. Tiene carga afectiva
estímulos
y
la
intensidad
de
los
Teniendo en cuenta su fisiología, los receptores sensoriales pueden ser; mecanorreceptores,
termorreceptores, nocirreceptores (del dolor), quimiorreceptores y fotorreceptores.
Histológicamente, que es la clasificación que estudiaremos en este texto, pueden ser
terminaciones nerviosas no encapsuladas y encapsulada.
Terminaciones nerviosas no encapsuladas
Las terminaciones nerviosas no encapsuladas son las terminaciones nerviosas libres y los discos
de Merkel.
Terminaciones nerviosas libres: Las terminaciones nerviosas libres derivan de los axones
mielínicos o no, que al aproximarse a capas profundas de la epidermis pierden la célula de
Schwann y la fibra desnuda penetra entre las células epidérmicas. Se especializan para
23
responder al dolor, calor o frío, y al desplazamiento mecánico de la piel. Se pueden ver también
formando plexos dérmicos subepiteliales y en el tejido conjuntivo de la vaina conjuntiva del
folículo piloso.
Disco de Merkel: Esta es una expansión discoide del extremo final de una terminación nerviosa,
aplicada a una concavidad en la base de una célula epidérmica modificada o célula de Merkel, la
cuál es una célula de citoplasma claro que se encuentra en el estrato basal o germinativo de la
epidermis. Al M/E la célula de Merkel presenta un núcleo con identaciones y en el citoplasma
basal presenta vesículas pequeñas de contenido electrondenso, característicos de las células
enteroendocrinas, por lo que se discute su función como célula mecanorreceptora o
neuroendocrina.
Terminaciones nerviosas encapsuladas
Estas terminaciones muestran una fibra nerviosa terminal rodeada por una cápsula de tejido
conjuntivo más o menos desarrollada. Las terminaciones nerviosas encapsuladas varían mucho
en cuanto a forma, tamaño y localización; de ellos se presentan cinco tipos principales o comunes; corpúsculos de Meissner, de Paccini, de Krause, de Ruffini y el huso neuromuscular.
Corpúsculo de Meissner: Los corpúsculos de Meissner se encuentran en el tejido conjuntivo de
la piel de los dedos, labios, pezones y genitales. Son elongados, de forma oval, con su eje mayor
en sentido perpendicular a la superficie de la piel y su tamaño es de aproximadamente 100 µm
de largo por 50 µm de diámetro; las células de sostén son aplanadas y se disponen en láminas
paralelas a la superficie. En estos receptores la terminal axónica que ha perdido su envoltura
amielínica avanza en espiral entre las láminas hasta el polo superficial del corpúsculo. La
cápsula de tejido conjuntivo, que lo rodea, se continúa con el endoneuro de la fibra nerviosa
aferente. Son receptores táctiles sensibles.
Corpúsculos de Paccini: Son uno de los receptores sensoriales mayores y pueden alcanzar una
longitud de 4 mm y 2.5 mm de diámetro. Se encuentran en el tejido conjuntivo de la piel y son
numerosos en los dedos. Pueden encontrarse también en el tejido muscular esquelético, en el
periostio, genitales externos, pezones, cápsulas articulares y en los mesenterios.
Poseen una cápsula que está compuesta desde, 2 en los más pequeños, hasta
30 anillos
concéntricos de células similares a fibroblastos aplanados, con haces de fibras colágenas y
líquido tisular entre ellas. Esta cápsula se continúa con el endoneuro de la terminación nerviosa.
24
La terminación nerviosa penetra por un polo de la cápsula, perdiendo la mielina y las células de
Schwann se continúan con las células presentes en el interior del receptor, las cuáles se
consideran células de Schwann modificadas. En el centro del corpúsculo se sitúa la terminación
nerviosa en forma de palillo de tambor, con un tallo fino y su extremo abultado. En un corte
longitudinal la terminación nerviosa se extiende desde su entrada por el polo nervioso hasta los
2/3 de la longitud del receptor. Rodeando a la fibra nerviosa se sitúan capas concéntricas de
células y matriz extracelular entre capa y capa, lo que le da un aspecto de cebolla al corpúsculo
de Paccini.
Al M/E se puede observar que la fibra nerviosa central está rodeada por láminas celulares
concéntricas, formada cada lámina por una célula de Schwann a cada lado a modo de casco o
hemivaina, dejando hendiduras longitudinales laterales por no ponerse en contacto terminal las
células opuestas de una misma lámina concéntrica y que constituyen el centro interno. A esta
región próxima a la terminación nerviosa se le denomina región o centro interno. El centro
interno está rodeado por el centro externo formado por capas celulares concéntricas y continuas
(no presentan hendiduras laterales), presentan mayor número de células en cada laminilla y los
espacios intercelulares entre dos láminas contiguas es mayor que en la región central donde las
laminillas se encuentran separadas por poca matriz intercelular. La matriz intercelular entre
laminilla y laminilla tiene consistencia de gel y contribuye a la difusión del líquido tisular
producido por los capilares que penetran por el polo nervioso.
El corpúsculo de Paccini es sensible al desplazamiento mecánico, a la presión y también
detectan vibraciones. Se postula que su estructura laminar modula la recepción de la
información por la fibra nerviosa central.
Terminaciones de Ruffini: Son mecanorreceptores fusiformes de 1-2 mm de longitud que se
encuentran en la dermis. La fibra nerviosa aferente pierde su vaina de mielina y penetra la
cápsula subdividiéndose en numerosas ramas que se entremezclan con los haces de colágena. La
cápsula es bastante delgada y se continúa con el endoneuro de la fibra nerviosa aferente. Estas
terminaciones se activan por el desplazamiento del tejido conjuntivo que lo rodea, ya que los
haces de fibras colágenas que presenta se continúan con los haces del tejido conjuntivo
circundante. Por su estructura y función son muy semejantes a los órganos neurotendinosos de
Golgi.
Bulbos terminales de Krause: Son mecanorreceptores que se encuentran en la dermis,
conjuntiva, lengua y genitales externos. Son pequeñas estructuras bulbosas con una cápsula de
tejido conjuntivo delgada. El receptor más sencillo consta de una fibra nerviosa cuya vaina se
25
continúa con la cápsula y penetra desnuda en el bulbo, terminando en una expansión dilatada
única. En los más complejos, la fibra después de perder la vaina se ramifica repetidamente.
Huso neuromuscular: Existen en todos los músculos, y cada uno de ellos consiste en una estructura alargada (2.5 mm de longitud) y estrecha, de mayor diámetro en el ecuador y
disminuyendo su diámetro hacia los extremos o polos (estructura en forma de huso). Presenta
una cápsula de tejido conjuntivo que encierra un espacio lleno de líquido tisular. Este espacio es
atravesado de polo a polo por un haz especial de fibras musculares estriadas (fibras musculares
intrafusales), asociadas a nervios sensoriales especializados y a nervios motores.
Las fibras intrafusales (dentro del huso) son de menor diámetro y longitud que las externas
(fibras musculares esqueléticas normales llamadas externas cuando se habla del huso), pero
siguen la misma orientación. En el ecuador del huso las fibras intrafusales pierden sus estrías y
allí se localizan los núcleos vesiculares. Esta zona del huso es no contráctil, ya que no presentan
miofibrillas, y a ella llegan las terminaciones nerviosas sensoriales amielínicas provenientes de
los haces mielínicos, que al llegar a la cápsula pierden la mielina.
Hay dos tipos de fibras musculares intrafusales:
1. Fibras musculares intrafusales de bolsa nuclear, que son de mayor longitud, llegando incluso
a sobresalir algo por los extremos del huso. Son de mayor diámetro y menos numerosas (1 a 4)
que el otro tipo. Se denominan así por presentar en la parte ecuatorial no contráctil gran
cantidad de núcleos celulares, Esta región es algo mas dilatada semejando una bolsa llena de
núcleos (bolsa nuclear).
2. Fibras musculares intrafusales de cadena nuclear. Estas células son de menor longitud, más
delgadas y más numerosas (hasta 10) que las de bolsa nuclear. Se denominan de cadena nuclear
por presentar su zona ecuatorial menos dilatada y con los núcleos dispuestos en hilera de un
solo núcleo de grosor (cadena nuclear). Estos dos tipos de células musculares especializadas
presentan una inervación compleja que puede ser resumida de la forma siguiente:
 Fibras aferentes primarias, son las llamadas fibras anuloespirales porque después de perder
la vaina mielínica las fibras siguen un trayecto en espiral rodeando la zona ecuatorial de
ambos tipos de fibras intrafusales. Esta terminación aferente responde a la rapidez e
intensidad de estiramiento de un músculo.
 Fibras aferentes secundarias, son las llamadas en ramo de flores por la forma de terminar
ramificadas con cadenas de sinapsis por encima y por debajo de la zona ecuatorial de las
fibras de cadena nuclear. No se encuentran presentes en las fibras de bolsa nuclear. Esta
terminación aferente solo responde al grado de estiramiento.
26
 Fibra eferente gamma dinámica, que provee la inervación motora a las fibras de bolsa
nuclear. Estas fibras nerviosas terminan en placas motoras en las regiones contráctiles de la
fibra muscular de bolsa nuclear. Regulan el tono de las fibras musculares intrafusales por
ellas inervadas.
 Fibra eferente gamma estática, que provee la inervación motora a ambos tipos de fibras
musculares intrafusales. Regulan el tono de las fibras musculares intrafusales por ellas
inervadas.
Las diferencias de inervación entre las fibras musculares intrafusales es lo que permite el grado
de especialización de este importante receptor.
La inervación eferente motora garantiza que independientemente del grado de contracción o
estiramiento del músculo, el receptor tenga el tono suficiente para recibir los cambios
producidos a partir de determinada posición y grado de contracción.
Organo tendinoso de Golgi. Se encuentran en las uniones musculotendinosas y consiste en una
cápsula delgada de fibroblastos llena de haces de fibras colágenas que se continúan con las del
tendón. Cada tendón recibe una fibra nerviosa sensorial mielínica que pierde su vaina después
de pasar la cápsula, dando lugar a un número variable de ramas que corren longitudinalmente y
terminan desnudas e insinuadas sobre los haces de colágeno. Por su estructura histológica y
funciones no se diferencia del receptor de Ruffini.
TERMINACIÓN NERVIOSA EFERENTE
Placa motora: Los músculos esqueléticos están inervados por axones de células nerviosas que se
localizan en el asta anterior de la médula espinal. Al llegar al músculo los nervios se dividen en
multiples ramos que penetran el perineuro hacia el interior del músculos. Los axones
individuales se ramifican en el endomisio y forman placas motoras en un número variable de
fibras musculares.
Una solo neurona motora puede dar ramas para inervar desde 1 hasta mas de 100 fibras
musculares. El axón de una neurona y la fibra o fibras musculares por el inervadas se denomina
unidad motora. La fuerza de contracción originada por una neurona es proporcional al número
de fibras musculares por ella inervadas. La respuesta gradual del músculo depende del número
de unidades motoras que son activadas. Los músculos responsables de movimientos finos y
preciso (como los de la mano) presentan unidades motoras de 1 o pocas fibras musculares.
27
En la unión de la fibra muscular el axón o su rama pierde la vaina de mielina ramificándose en
varias terminales axónicas (botones terminales) que se empotran u ocupan depresiones de poca
profundidad en la superficie de la fibra muscular formando una unión mioneural o placa motora
terminal en su conjunto. Vista desde la superficie, con tinciones de plata o M/E de barrido, el
axón o su rama semejan un antebrazo con las terminales axónicas representados por los dedos de
una mano extendida aplastando y penetrando ligeramente en
una superficie de masilla
(plastilina).
El axoplasma de las terminales axónicas presenta algunas mitocondrias y gran número de
vesículas sinápticas, de 40 a 60 nm que contienen acetilcolina como neurotrasmisor. Entre la
membrana (presináptica) del botón terminal y la membrana de la fibra muscular (postsináptica)
existe un espacio o hendidura sináptica primaria o hendidura sináptica. La membrana de la fibra
muscular se invagina produciendo hendiduras sinápticas secundarias o invaginaciones
postsinápticas que aumentan la superficie del sarcolema (membrana de la fibra muscular) en la
sinápsis. Tanto en la hendidura sináptica como en las secundarias se observan láminas basales
en el espacio extracelular.
En la membrana postsináptica (sarcolema de la fibra muscular en la sinápsis) se pueden
observar, con métodos de congelación-fractura de alta resolución, unidades formadas por
agrupamiento de 5 partículas proteicas intramembrana rodeando un canal central para iones Na+.
La despolarización de las terminales axónicas produce la exocitosis de la acetilcolina que
provoca la apertura de los canales de Na + y la despolarización del sarcolema por la entrada del
Na+ a la célula. Esta despolarización se propaga por todo el sarcolema y túbulos T lo que
despolariza las membranas del retículo sarcoplásmico liberando Ca ++ contenido en los mismos,
el Ca++ libre en el sarcoplasma dispara la contracción muscular.
28
OTROS RECEPTORES Y FIBRAS NERVIOSAS
En las articulaciones encontramos propioceptores que morfológicamente corresponden a los
tipos ya descritos; terminaciones libres, terminaciones de Ruffini, corpúsculos de Paccini y
órganos tendinosos de Golgi.
En los vasos sanguíneos y vísceras existen mecanorreceptores, nocirreceptores e interoceptores.
La mayoría de ellos son terminaciones libres que se ramifican debajo y entre las células
epiteliales, y en las membranas mucosas, musculares y serosas de las vísceras huecas. Los
interoceptores mejor definidos son los asociados con el arco aórtico y el cuerpo carotídeo, que
monitorean los niveles de gas circulantes en la sangre y la presión sanguínea, y median
numerosos reflejos cardiovasculares y respiratorios.
Los receptores sensibles a los cambios de presión de oxígeno y de dióxido de carbono y a los
cambios del pH son quimiorreceptores, y en general consisten en agregaciones glomerulares de
células globulares grandes, donde terminan las fibras nerviosas aferentes. Estas células
contienen catecolaminas.
Tipos de fibras nerviosas mielínicas periféricas:
Los músculos estriados están inervados por axones de motoneuronas situadas en la médula
espinal o en los núcleos motores de ciertos nervios craneales. Existen dos clases de fibras
mielínicas encargadas de esta función:
1. Las fibras gruesas de diámetros de 12-30 µm, llamadas alfa motoras, que inervan las fibras
musculares extrafusales.
2. Las fibras delgadas con diámetro de 2-8 µm llamadas gamma o fusimotoras, que inervan las
fibras musculares intrafusales de los husos musculares.
Las alfa motoras al llegar a los músculos pierden la mielina y solo están revestidas por células
de Schwann. Terminan en las denominadas placas motoras terminales, las que fueron estudiadas
con anterioridad.
Tipos de fibras nerviosas amielínicas (postganglionares) periféricas
Los axones de las neuronas de los ganglios simpáticos y parasimpáticos son extremadamente
finos y en su mayoría amielínicos, y forman plexos en los órganos. Las terminales axónicas
liberan noradrenalina y acetilcolina.
29
INDICE
SISTEMA NERVIOSO ............................................................................................................ 2
ELEMENTOS CONSTITUYENTES ........................................................................................ 2
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL .......................................................................................... 3
Sustancia gris: ...................................................................................................................... 3
Sustancia blanca ................................................................................................................... 4
Barrera Hematoencefálica ..................................................................................................... 5
CEREBRO ............................................................................................................................... 6
Corteza cerebral .................................................................................................................... 6
Neuronas de tipo Golgi I ........................................................................................................... 6
Neuronas piramidales............................................................................................................ 6
Neuronas piramidales estrelladas. ......................................................................................... 7
Neuronas fusiformes. ............................................................................................................ 7
Neuronas de tipo Golgi II .......................................................................................................... 7
Las células horizontales de Cajal. .......................................................................................... 7
Las células estrelladas. .......................................................................................................... 7
Las células en araña. ............................................................................................................. 7
Las células de doble penacho. ............................................................................................... 8
Organización columnar (vertical) y laminar (por capas) ........................................................ 8
Capas de la Corteza Cerebral..................................................................................................... 8
Capa I. .................................................................................................................................. 8
Capa II.................................................................................................................................. 9
Capa III. ............................................................................................................................... 9
Capa IV. ............................................................................................................................... 9
Capa V. ................................................................................................................................ 9
Capa VI. ............................................................................................................................. 10
SUSTANCIA BLANCA ......................................................................................................... 10
Cerebelo ................................................................................................................................. 10
Neuronas de la corteza cerebelosa: .......................................................................................... 11
Fibras nerviosas aferentes: .................................................................................................. 12
Fibras nerviosas eferentes: .................................................................................................. 12
Capas de la corteza cerebelosa: ........................................................................................... 13
Capa molecular. .............................................................................................................. 13
Capa de células de Purkinje. ........................................................................................... 13
Capa granulosa. .............................................................................................................. 13
Médula espinal ................................................................................................................... 13
Meninges ............................................................................................................................ 14
1.
Piamadre.............................................................................................................. 14
2.
Aracnoides........................................................................................................... 14
30
Espacio subaracnoideo. ....................................................................................................... 15
Vellosidades aracnoideas: ............................................................................................... 16
Duramadre. ......................................................................................................................... 16
SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO.................................................................................... 18
Estructura microscópica de los nervios periféricos .............................................................. 18
Endoneuro. ..................................................................................................................... 18
Perineuro. ....................................................................................................................... 18
Epineuro. ........................................................................................................................ 18
Regeneración del nervio periférico: ..................................................................................... 19
Ganglios Nerviosos. ............................................................................................................ 20
Ganglios craneoespinales. ............................................................................................... 20
Ganglios vegetativos. ...................................................................................................... 21
TERMINACIONES PERIFÉRICAS DE LAS FIBRAS NERVIOSAS. ................................... 22
Terminaciones nerviosas aferentes ...................................................................................... 22
Terminaciones nerviosas no encapsuladas ........................................................................... 23
Terminaciones nerviosas libres ....................................................................................... 23
Disco de Merkel: ............................................................................................................ 24
Terminaciones nerviosas encapsuladas ................................................................................ 24
Corpúsculo de Meissner:................................................................................................. 24
Corpúsculos de Paccini: .................................................................................................. 24
Terminaciones de Ruffini: .............................................................................................. 25
Huso neuromuscular: ...................................................................................................... 26
Hay dos tipos de fibras musculares intrafusales: .................................................................. 26
Organo tendinoso de Golgi. ............................................................................................ 27
TERMINACIÓN NERVIOSA EFERENTE ............................................................................ 27
OTROS RECEPTORES Y FIBRAS NERVIOSAS ................................................................. 29
Tipos de fibras nerviosas mielínicas periféricas: ...................................................................... 29
Tipos de fibras nerviosas amielínicas (postganglionares) periféricas ........................................ 29
INDICE .................................................................................................................................. 30
BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................... 32
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