crecimiento, biomasa acumulada y carbono

CRECIMIENTO, BIOMASA ACUMULADA Y CARBONO CAPTURADO DE
25 ESPECIES DE ÁRBOLES Y ARBUSTOS NATIVOS DE LA CORDILLERA
ORIENTAL COLOMBIANA.
CONVENIO No. 005 DE 2013, SUSCRITO ENTRE FUNDACIÓN
NATURA Y LA CORPORACIÓN AMBIENTAL EMPRESARIAL
INFORME FINAL
Crecimiento, biomasa acumulada y carbono capturado de 25 especies de
árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
CORPORACIÓN AMBIENTAL EMPRESARIAL
FUNDACIÓN NATURA
Bogotá, diciembre 12 de 2014
CONTENIDO
INTRODUCCIÓN
Pág
10
1. OBJETIVOS
1.1 OBJETIVO GENERAL
13
14
1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
14
2. ÁREA DE ESTUDIO
2.1 UBICACIÓN
2.2 CLIMA
2.3 SUELOS
2.4 VEGETACIÓN
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17
19
19
3.ELEMENTOS CONCEPTUALES
3.1 RADIACIÓN Y FOTOSÍNTESIS
3.2 FOTOSÍNTESIS Y ENTORNO AMBIENTAL
3.3 FOTOSÍNTESIS Y FIJACIÓN DE CARBONO
3.4 FIJACIÓN DE CARBONO EN ENTORNOS AMBIENTALES RESTRINGIDOS
3.5 FIJACIÓN DE CARBONO EN LOS BOSQUES
3.6 FIJACIÓN DE CARBONO Y ÁREA FOLIAR
3.7 ANTECEDENTES SOBRE CRECIMIENTO, ACUMULACION DE BIOMASA Y CAPTURA DE
CARBONO
3.8 POLIGONAL PARA LEVANTAMIENTOS TOPOGRÁFICOS
21
22
23
23
24
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30
4. METODOLOGÍAS
4.1 ESPECIES EVALUADAS
4.2 DETERMINACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN Y ACUMULACIÓN DE BIOMASA, PARA LOS
DIFERENTES COMPONENTES ESTRUCTURALES DE LAS ESPECIES
4.3 CUANTIFICACIÓN DEL CARBONO CAPTURADO PARA CADA UNA DE LAS ESPECIES
OBJETO DE ESTUDIO
4.4 METODOLOGIA PARA EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN
4.5 BASE CARTOGRÁFICA
37
5. RESULTADOS
5.1 MODELOS ALOMÉTRICOS ALTURA, DIÁMETROS, COPAS Y EDAD
5.2 ECUACIONES DE BIOMASA POR COMPONENTE FUNCIONAL (HOJAS, RAMAS, FUSTE Y
RAÍCES) Y ECUACIONES DE BIOMASA AÉREA Y BIOMASA SUBTERRÁNEA
5.3 ECUACIONES DE BIOMASA TOTAL
5.4 FACTORES DE CONVERSIÓN DE MATERIA SECA POR COMPONENTE FUNCIONAL Y
TOTAL
5.5 PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DIFERENCIAL DE BIOMASA
5.6 DENSIDAD APARENTE DE LA MADERA Y FACTOR DE EXPANSIÓN DE BIOMASA
63
64
68
35
38
39
51
52
52
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77
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5.7 PARÁMETROS ECOFISIOLÓGICOS PARA LA ARQUITECTURA FOLIAR
5.8 TASAS DE CRECIMIENTO EXPRESADAS EN TÉRMINOS DE MATERIA SECA
80
81
5.9 VALORES DE LA PRODUCTIVIDAD Y EL RENDIMIENTO PARA CADA UNA DE LAS
ESPECIES EXPRESADOS EN TÉRMINOS DE CAPTURA DE CO2 EQUIVALENTE
5.10 BASE CARTOGRÁFICA
82
CONCLUSIÓN
90
REFERENCIAS
91
ANEXOS
98
83
LISTA DE FIGURAS
Pág.
Localización del Parque Ecológico la Poma, en el contexto regional y nacional.
Fuente: Castellanos (2001)
Organización del espectro de absorción lumínico de acuerdo con sus longitudes
de onda (Fuente: Taiz & Zeiger, 2006)
Evaluación de individuos pre-cosecha, para la determinación del crecimiento,
cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies
de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
Toma de muestra para la determinación de la densidad de la madera a través de
pruebas no destructivas con barreno de Pressler para la determinación del
crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de
25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
16
Figura 5.
Evaluación de individuos post-cosecha, para la determinación del crecimiento,
cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies
de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
41
Figura 6.
Evaluación del componente foliar y transporte de muestras, para la
determinación del crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el
carbono capturado de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera
oriental colombiana
Pesaje de los componentes de ramas gruesas y ramillas, para la determinación
del crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado
de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana
Cosecha y evaluación de los componentes de la biomasa subterránea: raíces
gruesas y raíces finas, para la determinación del crecimiento, cuantificación de
la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de árboles y
arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
42
Marcación y embalaje de los componentes estructurales para la determinación
del crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado
de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana
Evaluación de los componentes de biomasa a nivel de laboratorio para la
determinación del crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el
carbono capturado de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera
oriental colombiana
44
Secado al horno de los diferentes componentes de la biomasa de 25 especies de
árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
Hidratación de tarugos de madera para determinar la densidad aparente de 25
especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
Seccionamiento y marcación de tarugos de madera para determinar la densidad
aparente de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana
46
Figura 1.
Figura 2.
Figura 3.
Figura 4.
Figura 7.
Figura 8.
Figura 9.
Figura 10.
Figura 11.
Figura 12.
Figura 13.
22
39
40
43
44
45
47
47
Figura 14.
Equipamiento y materiales necesarios para la determinación del volumen por el
método de desplazamiento en el proceso de evaluación de densidad de madera
para la determinación del crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada
y el carbono capturado de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la
cordillera oriental colombiana
48
Figura 15.
Disposición de las unidades de evaluación en el horno para su secado en el
proceso de evaluación de densidad de madera para la determinación del
volumen por el método de desplazamiento para la determinación del
crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de
25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
49
Figura 16.
Proceso de evaluación del área foliar para la determinación del crecimiento,
cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies
de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
Identificación del punto geodésico identificado en el área objeto de estudio
50
Proceso del levantamiento topográfico para la determinación del crecimiento,
cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies
de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
Modelo tridimensional de la topografía del Parque Ecológico La Poma
Variación de la altura respecto a la edad para 25 especies nativas típicas de la
cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica.
Variación del diámetro de copa respecto a la edad para 25 especies nativas
típicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica
Patrones de distribución diferencial de biomasa para 25 especies nativas típicas
de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica
54
Figura 17.
Figura 18.
Figura 19.
Figura 20.
Figura 21.
Figura 22.
53
62
65
67
78
LISTA DE TABLAS
Pág.
Tabla 1.
Especies objeto de estudio para la determinación del crecimiento, cuantificación
de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de árboles y
arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
38
Tabla 2.
Modelos alométricos altura total (m) y edad (años), para 25 especies nativas
típicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica
64
Tabla 3.
Modelos alométricos diámetro de copa (m) y edad (años), para 25 especies
nativas típicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica
Ecuaciones de biomasa por componente funcional para las 25 especies nativas
típicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica
66
Tabla 5.
Ecuaciones de biomasa total para 25 especies nativas típicas de la cordillera
oriental, utilizadas en restauración ecológica.
76
Tabla 6.
Factores de conversión de materia seca por componente funcional y total para 25
especies nativas típicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración
ecológica
Densidad aparente de la madera y factor de expansión de biomasa para 25
especies nativas típicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración
ecológica
Parámetros ecofisiológicos para la arquitectura foliar para 25 especies nativas
típicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica
77
Tabla 9.
Tasas de Crecimiento Relativo (RGR) expresadas en términos de materia seca
para 25 especies nativas típicas de la cordillera oriental, utilizadas en
restauración ecológica
81
Tabla 10.
Valores de la productividad y el rendimiento para 25 especies nativas típicas de
la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica, expresados en
términos de captura de CO2 equivalente
82
Tabla 4.
Tabla 7.
Tabla 8.
68
79
80
La presente investigación cuyo objeto es establecer una alianza estratégica entre LAS PARTES
para el desarrollo, la implementación, el seguimiento y la evaluación del subproyecto titulado
Crecimiento, biomasa acumulada y carbono capturado de 25 especies de árboles y arbustos
nativos de la cordillera oriental colombiana, para generar conocimiento sobre el crecimiento y
captura de carbono de especies nativas de Colombia en el marco de la ejecución del proyecto
“Mecanismo para la mitigación voluntaria de emisiones de carbono en Colombia” (CO-X1008),
se desarrolló dentro del marco del Convenio No. 005 de 2013, suscrito entre Fundación Natura
y la Corporación Ambiental Empresarial (CAEM), filial de la Cámara de Comercio de Bogotá,
cuyo escenario de investigación es el Parque Ecológico La Poma.
FABIOLA SUAREZ SANZ
Directora Corporación Ambiental Empresarial - CAEM
Codirector 1 - Investigador de apoyp
ELSA MATILDE ESCOBAR
Directora Fundación Natura Colombia
FERNEY A. ROJAS RAMÍREZ
ROBERTO LEÓN GÓMEZ
Coordinador Programa Hojas Verdes - CAEM
Director – Investigador Principal
Subdirector de Desarrollo Local
Fundación Natura Colombia
OMAR AURELIO MELO CRUZ
ALEXANDRA OCHOA HERRERA
Asesor Científico Universidad del Tolima
Codirector 2 - Investigador de apoyo
Asesora Cambio Climático
Fundación Natura Colombia
NILTON MANUEL CASTELLANOS B.
JUAN ESTEBAN AGUDELO
Ingeniero Senior Programa Hojas Verdes - CAEM
Investigador 2
Pasante de Investigación
Universidad del Tolima
NATHALY RODRÍGUEZ SANTOS
Ingeniera Senior Universidad del Tolima
Co-investigador - CAEM
RESUMEN
La presente investigación se realizó en el área de restauración del Parque Ecológico la Poma, que
se ubica en el municipio de Soacha y hace parte de la zona de vida bosque seco montano bajo
(bs-MB) y que para el caso del Parque Ecológico la Poma, registra una precipitación cerca de 600
mm/año y con presencia de heladas en las épocas de sequía, las temperaturas varían entre 4 y 12
°C, con presencia de nubosidad permanente, lo que caracteriza a la zona dentro de un entorno
ambiental con restricciones de agua, temperatura y luz, para el óptimo crecimiento y desarrollo
de los árboles.
El objetivo de esta investigación fue determinar el crecimiento, cuantificar la biomasa acumulada
y el carbono capturado de los diferentes componentes (raíces, fuste, ramas, hojas y estructuras
reproductivas), para 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana.
Se implementó el método de cosecha en diferentes sectores del Parque, sobre las poblaciones
seleccionadas de las 25 especies objeto de estudio, para la determinación de biomasa y la fracción
de carbono por el método de Walkley y Black. Las poblaciones objeto de evaluación se
distribuyeron por categorías de edad de 2, 4, 6, 8 y 10 años, sobre las cuales se cosecharon
individuos modelos para cada una de las categorías.
Palabras Clave: Captura de carbono, bosque seco alto andino, modelos de biomasa, modelos de
captura de carbono.
10
INTRODUCCIÓN
Las actividades antrópicas relacionadas con el desarrollo industrial, el uso de la tierra y la
deforestación, han incrementado muy significativamente las emisiones de gases efecto
invernadero, en los últimos 100 años. Dichas emisiones han incrementado la temperatura en el
planeta y han conducido a un cambio climático global de tipo antrópico. De los organismos vivos
que habitan el planeta, las plantas son quizá el grupo de seres vivos con mayor capacidad de
adaptación, de tal manera que pueden sobrevivir y evolucionar en climas y entornos ambiéntales
críticos. La función de las plantas como organismos autótrofos, ha permitido su utilización como
mitigadores del cambio climático global, a partir de la captura del CO2 atmosférico que ellas
realizan, con el propósito de disminuir las concentraciones de este gas de efecto invernadero, que
en los últimos 100 años se ha incrementado de 280 a 375 ppm. Las plantas leñosas y en
particular los árboles son los que más tiempo retienen el carbono capturado y por consiguiente,
los más utilizados para tal fin. Sin embargo, las plantas leñosas arbustivas, que presentan mayor
posibilidad de adaptación a climas adversos son igualmente capturadoras de carbono, pero en la
actualidad se desconoce o se dispone de muy poca información sobre este proceso ecofisiológico
dentro de este grupo, lo que ha limitado su valor de uso para tal fin.
De ahí la importancia que han adquirido últimamente los estudios fisiológicos, que permiten
evaluar el comportamiento de las plantas, su desarrollo y crecimiento, puesto que es el CO2, el
insumo principal que utilizan estos organismos, el cual es capturado de la atmósfera y
transformado en biomasa. De esta manera el monitoreo de carbono a través de los bosques y las
plantaciones, como sumideros del mismo, son esenciales para contribuir con algunas soluciones
ante este problema mundial.
Existen diversas metodologías con las que es posible cuantificar el carbono capturado por las
especies en un bosque determinado, estas metodologías permiten obtener una realidad del
carbono capturado por medio de modelos alométricos de biomasa, la caracterización del
componente foliar y la distribución del área foliar. Una herramienta esencial que permite estimar
la biomasa de cada componente del árbol son los modelos alométricos de biomasa, los cuales por
medio de otros análisis en laboratorio arrojan con gran aproximación la capacidad de carbono
fijado en determinada especie, para determinada edad y en un entorno ambiental particular.
Debido a que una forma de mitigar los problemas de CO2, además de reducir las emisiones, es
capturarlo y mantenerlo en la biomasa; es importante aclarar que el primero se logra a través de la
fotosíntesis y el segundo a través de la descomposición y mineralización de la materia orgánica.
De esta manera, es de gran importancia, analizar el área foliar, ya que las tasas fotosintéticas
dependen también de la relación que exista entre las propiedades de la hoja, las propiedades de la
planta y el entorno ambiental, por tal motivo estimar la cobertura foliar y el índice de área foliar,
11
son indicadores básicos para estudios ecofisiológicos y de bioproductividad de los cultivos. Sin
embargo, cabe anotar, que el análisis de parámetros de crecimiento funcional, para determinadas
especies de plantas, depende de la cantidad de luz interceptada por el follaje, lo cual permite
determinar la acumulación de biomasa de los árboles y por lo tanto, para la productividad y
dinámica de las plantaciones.
Para el caso del Parque Ecológico La Poma, que se encuentra ubicado en áreas de bosque seco
alto andino, en la sabana de Bogotá y que frecuentemente es afectado por fuertes heladas, se ha
logrado establecer exitosamente un programa de restauración ecológica, con especies leñosas
principalmente de tipo arbustivo que se caracterizan por ser nativas de la cordillera oriental. Estas
poblaciones se encuentran acumulando biomasa y aportando materia orgánica al suelo por más de
15 años, como servicio ambiental anexo a la misma restauración de las coberturas. Por lo anterior
este trabajo que tiene como propósito la cuantificación del carbono capturado por 25 especies
arbustivas y arbóreas, que en conjunto revisten la mayor importancia dentro de este programa,
permite determinar la distribución del carbono por componente estructural y la tasa de
acumulación anual que expresa el crecimiento fisiológico, en comparación con las especies
arbóreas. La captura de carbono de las especies forestales de interés para el Parque Ecológico La
Poma, permite dar a conocer cuánto carbono hay capturado en una especie a una edad
determinada, creando de esta manera un incentivo a las empresas cuyas emisiones de CO2 y
otros gases de efecto invernadero son altos y ofrecer por parte del Programa Hojas Verdes bonos
de carbono para la creación de bosques que permitan la mitigación de las emisiones.
De acuerdo con lo anterior, queda claro, que a pesar que las plantas leñosas de tipo arbustivo, por
su arquitectura poseen un patrón diferencial en la acumulación y distribución de la biomasa, en
sus componentes estructurales, son igualmente eficientes en la captura de carbono al igual que los
árboles, lo que las convierte en especies potencialmente utilizables para este tipo de función
ecológica, más aun en ambientes con restricciones, para el óptimo crecimiento del componente
forestal arbóreo, donde ellas tienen mejor adaptación. Por lo anterior se hizo necesario la
generación de conocimiento, sobre aspectos ecofisiológicos de este grupo de plantas, para
permitir su utilización en programas para tal fin.
12
13
1. OBJETIVOS
1.1 OBJETIVO GENERAL
Determinar el crecimiento, cuantificar la biomasa acumulada y el carbono capturado de los
diferentes componentes (RAÍCES, FUSTE, RAMAS, HOJAS Y ESTRUCTURAS
REPRODUCTIVAS), para 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana.
1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Determinar La distribución y acumulación de biomasa para los diferentes componentes
estructurales de las 25 especies seleccionadas para el estudio.
Determinar los modelos de acumulación de biomasa total y por componentes funcionales para las
25 especies seleccionadas del estudio.
Determinar y comparar los parámetros de crecimiento funcional para las 25 especies
seleccionadas del estudio.
Cuantificar el carbono capturado para cada una de las especies objeto de estudio y determinar su
distribución por cada componente estructural, junto con los factores de conversión de CO2 e.
14
15
2. ÁREA DE ESTUDIO
2.1 UBICACIÓN.
El Parque Ecológico la Poma, hace parte del escenario natural de la sabana de Bogotá, su historia
se remonta a miles de siglos desde las primeras civilizaciones recolectoras y cazadoras que
llegaron a la región pasando por el desarrollo de la cultura muisca, la fantasía de la leyenda de
Bochica y las haciendas santafereñas, hasta llegar a los espacios de hoy con el síndrome de
expansión urbanizadora (Castellanos, 2001).
Las 140 hectáreas del proyecto LA POMA, están localizadas 1.5 Km después del peaje de
Chusaca vía Bogotá - Silvania y al parecer hicieron parte de la hacienda más grande, conocida
como TEQUENDAMA, en la actualidad es propiedad de la empresa de energía de Bogotá, hace
parte de la vereda Alto de la Cruz, que pertenece al municipio de Soacha y con gran influencia
del municipio de Sibaté. (Figura 1)
Figura 1. Localización del Parque Ecológico la Poma, en el contexto regional y nacional. Fuente:
Castellanos (2001).
16
2.2 CLIMA.
El Parque Ecológico La Poma se ubica entre los 2600 y 2800 msnm, hace parte de la micro
cuenca de la quebrada el Rodeo, la cual no presenta caudal durante gran parte del año, los pocos
aportes de agua que recibe provienen de los arroyos intermitentes de invierno y del afloramiento
espontáneo de pequeños manantiales. Esta quebrada hace parte de la cuenca media del río
Bogotá, desembocando a la altura del Charquito, aproximadamente 200 metros de desnivel con
respecto al área de estudio (Castellanos, 2001).
El clima de una región es el conjunto de condiciones atmosféricas (temperatura, precipitación,
humedad, radiación solar, viento etc.) que se presentan típicamente en ella, durante un período
largo de tiempo y le da las características físicas y bióticas propias del lugar. La precipitación
media multianual es de 568,4 mm, temperatura de 12,8 °C, humedad relativa de 75 %, brillo solar
promedio mensual de 4,39 horas de sol, evapotranspiración potencial de 2,6 mm día, la relación
de estos factores arroja un balance hídrico que acusa déficit de 498,1 mm anuales, lo que permite
clasificar el área de estudio como una provincia de humedad semiárida con poco superávit de
agua, según la clasificación de Leslye Holdridge de zonas de vida pertenece a la formación
vegetal bosque seco Montano Bajo (Bs-Mb).
Para este estudio se ubicaron las estaciones meteorológicas más cercanas al área de estudio,
operadas por el IDEAM, CAR y EEB. Analizando y relacionando las características topografías,
altitudinales y de vecindad; haciendo comparaciones entre los datos climatológicos de las
estaciones localizadas en la zona, se determinó que la estación más representativa para el área de
estudio, es la estación principal climatológica del Muña, por ser una estación completa y con
buen funcionamiento durante treinta años y con datos continuos y consistentes (Castellanos,
2001).
- Precipitación. La precipitación es uno de los parámetros del clima de mayor importancia, por
ser el factor controlante principal del ciclo hidrológico en una región, así como de la ecología del
paisaje y de los usos del suelo; de ahí la gran importancia en la inclusión en todos los estudios
ambientales. El régimen de precipitación en la zona de estudio está determinado en principio por
su ubicación geográfica en la zona ecuatorial y por factores locales, especialmente de tipo
ortográfico. El factor que origina la distribución bimodal en esta zona, como en gran parte del
territorio nacional, especialmente en la Zona Andina, es el desplazamiento de la Zona de
Convergencia Intertropical (ZCIT) sobre el país y su doble paso por el territorio nacional. El mes
más lluvioso del año es Octubre con 76,6 mm de precipitación, seguido por Abril, con 76,3 mm.
La época más seca del año está en los meses de Diciembre y Febrero, siendo Enero el mes que
recibe menor cantidad de lluvias durante el año (19,1 mm) seguido por el mes de Julio (23,4
mm). En Junio y Agosto se presenta un periodo semiseco de transición entre los dos periodos
lluviosos. En esta época la ZCIT se encuentra en su posición más septentrional no afectando esta
zona.
17
- Temperatura. Se considera la temperatura del aire y la humedad, como elementos
meteorológicos muy importantes por tener influencia en todas las actividades del hombre, en la
vegetación, en la fauna etc. La variabilidad temporal y espacial de la temperatura del aire, en la
sabana de Bogotá y por ende en la zona de estudio es relativamente baja. La temperatura media
anual en la zona de estudio es de 12.8 °C y su variabilidad espacial y temporal como ya se dijo es
muy baja. El mes más cálido del año es Mayo con 13,3 °C y el más frío es Enero con 12.1 °C la
oscilación de temperatura entre el mes más cálido y el más frío es de solo 1,2 °C. La temperatura
máxima absoluta es de 20,9 °C. La temperatura media máxima es de 18,3 °C. La temperatura
media mínima es de 8,0 °C. La temperatura mínima absoluta es de 4; 3 °C (Castellanos, 2001).
- Humedad relativa. Se entiende como humedad atmosférica la cantidad de agua contenida en el
aire. Este parámetro está muy relacionado con la nubosidad, la precipitación, la visibilidad y de
forma muy especial con la temperatura. En la zona de estudio la humedad relativa tiene una
relación directa con la precipitación tanto a nivel temporal como espacial; se presentan los
valores más altos de humedad relativa en las temporadas lluviosas y en las zonas de mayor
pluviosidad y los valores menores en las temporadas secas y en las zonas más secas. Como se ve,
el comportamiento anual de la humedad relativa es bimodal. La humedad relativa media anual del
aire es de 81% y su variación temporal va de 75% en el mes de Julio a 85% al mes de
Noviembre.
- Evaporación. La evaporación en climatología es el agua transferida a la atmosfera a partir de
las superficies libres de agua. En la zona de estudio la evaporación media anual es de 1004,7 mm.
A escala temporal, los valores más altos se presentan durante los meses de Enero, Marzo, Julio y
Agosto y los más bajos en Octubre, Noviembre y Diciembre. Durante el año, el mes con menor
valor multianual de evaporación es de Noviembre con 72,7 mm y el mes con mayor valor de
evaporación es Julio con 96,2 mm, seguido por Agosto con 91,7 mm. El promedio mensual de
evaporación es de 83,4 mm El promedio diario de evaporación es de 2,8 mm.
- Brillo solar. Se entiende por brillo solar el número de horas de sol, o sea de radiación solar
directa recibida sobre la superficie de la tierra. Su importancia es clara en ciertos tipos de
actividades como el turismo y la construcción y para el crecimiento de las plantas. El brillo solar,
insolación o radiación directa, es la radiación que llega a la superficie de la tierra en forma de
rayos provenientes del sol sin cambios de dirección. En la zona de estudio se reciben 1578,5
horas de brillo solar como promedio en las últimas tres décadas, esto equivale a un promedio
mensual de 136,9 horas de sol y a un promedio diario de 4,39 horas de sol.
- Radiación solar. Es el proceso de transmisión de energía por medio de ondas electromagnéticas
hasta la superficie de la tierra. Su intensidad depende de la latitud, altitud, nubosidad y pendiente
del lugar. La cantidad de radiación solar media recibida en la zona de estudio es de 367,0
Cal/cm2/año, siendo los meses de Julio, Agosto y Septiembre los que reciben mayor cantidad de
18
radiación global. La máxima cantidad de radiación solar global en el año se registra en el mes de
Noviembre, con 431 Cal/cm2/año y la mínima en julio con 397 Cal/cm2/año.
- Vientos. En la zona de estudio la velocidad escalar del viento es bastante baja y su promedio
anual es de 1,7 m/seg. , predominando los vientos débiles con abundancia de calmas. En los
meses de Junio, Julio, Agosto y Septiembre la velocidad del viento aumenta alcanzando el valor
máximo en el mes de Julio con 2,8 m/seg. y en los meses de Octubre, Noviembre y Diciembre, la
velocidad del viento decrece paulatinamente hasta llegar a sus valores mínimos en el mes de
Noviembre con 1,4 m/seg.
2.3 SUELOS.
Los suelos son cuerpos naturales que recubren la superficie de la tierra; estos no aparecen al azar,
sino que es producto de la interacción del clima y los organismos actuando sobre los materiales
de origen, en un tiempo y en un relieve determinado. Los suelos son parte fundamental de las
potencialidades y limitantes de la producción primaria de cualquier zona y constituyen uno de los
derroteros más importantes en los planes de desarrollo de una región. La evolución de cualquier
suelo obedece a cinco factores formadores de los mismos: condiciones climáticas, material
parental, relieve, tiempo y organismos. En el caso del área de estudio, el factor más importante es
el material parental representado en cenizas volcánicas de edad pleistoceno-holoceno,
recubriendo materiales de areniscas y arcillolitas de edad cretácea, la ceniza volcánica en
condiciones de humedad y baja temperatura se descompone en sustancias amorfas ricas en hierro,
que ocasionan por un lado, una fuerte retención de fósforo y una alta acidez y por otro, un
acomplejamiento de la materia orgánica en compuestos poco mineralizados. Además, la ceniza
volcánica hereda otras propiedades físicas como son: baja densidad aparente, alta porosidad y
buena retención de humedad.
2.4 VEGETACIÓN.
Según las zonas de vida de Holdridge, el Parque Ecológico la Poma, corresponde al tipo de
Bosque seco Montano Bajo (BsMb), con vegetación característica de los bosques andinos de la
cordillera oriental colombiana. El Parque cuenta con un total de 140 has conformadas de la
siguiente manera: Ecosistema de pradera con 102,1 has, Bosque de eucalipto con 16,4 has y
bosque secundario con 21,5 has. Para el ecosistema de pradera se encontró que la especie con
mayor dominancia es el Hayuelo (Dodonaea viscosa) con un porcentaje de 25,61%, le sigue el
Salvio (Eupotorium amplum) con un porcentaje de 18,26%, luego el chilco (Bacharis latifolia),
con un porcentaje de 13,35% y luego La jarilla con un porcentaje de 3,42%. El ecosistema de
bosque de eucalipto se encuentra dominado por una plantación de Eucaliptos glóbulos y debajo
de este dosel crecen naturalmente especies nativas en donde se observa que el mayor nivel de
abundancia es de 61,24% y corresponde al arrayán (Myrcianthes leucoxila), seguido del Salvio
(Eupotorium amplum) con 30,28%, uva de anís (Cavendishia cordiflora) con 28,7% y el corono
19
(Xylosma espiculiferum) con 28,57%. Y en el ecosistema de bosque secundario especie más
frecuente es el Hayuelo (Dodonaea viscosa), con un porcentaje de 15,82%, le sigue el Salvio
(Eupotorium amplum) con un porcentaje de 14,01% y el Corono (Xylosma spiculiferum) con un
porcentaje de 10,19 % (Coral, 1998).
20
21
3. ELEMENTOS CONCEPTUALES
3.1 RADIACIÓN Y FOTOSÍNTESIS.
Se estima que la energía solar total que incide en la tierra equivale a 342 Watt.m-2, de los cuales
es reflejado al espacio exterior, por la acción de la atmósfera 107 Watt.m-2, incidiendo en la
superficie del planeta 235 Watt.m-2, que corresponden a la cantidad de energía necesaria para
garantizar el equilibrio de la vida (Landsberg & Gower, 1997). Esta energía incidente está
organizada bajo diferentes longitudes de onda, denominada espectro lumínico, que se agrupa en
tres agregados: luz ultravioleta o luz de alta energía, con longitudes de onda comprendidas entre
300 - 400 nm, luz visible con longitudes de onda comprendidas entre 400 - 700 nm y luz
infrarroja o de baja energía comprendida entre 700 y 10.000 nm (Hopkings, 2006). Sin embargo,
la energía necesaria para activar la fotosíntesis solo se ubica en el denominado espectro visible,
que en términos más precisos se ubica entre los 380 y 710 nm (Figura 2). Ésta varía entre el 21 al
46% de la energía total radiante y genera efectos altamente significativos en la fotosíntesis, la
fotomorfogénesis y en la variación termal, igualmente, este espectro lumínico no tiene efectos
insignificantes frente a procesos fotodestructivos. Los demás espectros lumínicos presentan un
comportamiento inverso al descrito. Por lo anterior, el rango visible de radiación capaz de activar
la fotosíntesis en las plantas es denominado radiación fotosintéticamente activa RFA (Landsberg
& Gower, 1997; Taiz & Zeiger, 2006).
Figura 2. Organización del espectro de absorción lumínico de acuerdo con sus longitudes de
onda (Fuente: Taiz & Zeiger, 2006).
22
3.2 FOTOSÍNTESIS Y ENTORNO AMBIENTAL.
En cuanto a la absorción de la luz por el dosel del bosque, ésta se realiza en forma diferencial, de
tal manera que cerca del 80% de ésta, se captura en las copas de los árboles superiores, en donde
se absorben longitudes de onda principalmente de color azul. En el interior del bosque y cerca de
la superficie del suelo, tan solo llega alrededor de un 2% de la radiación total, expresado
particularmente en longitudes de onda del rojo y el rojo lejano. El color verde y algunas
fracciones del amarillo, son reflejados en gran parte por la clorofila de las hojas (Fageria, Baligar
& Clarck 2006). Igualmente, a nivel de la planta individual, la forma como incide la radiación y
como ésta es absorbida, es igualmente diferencial. Las hojas de la periferia de la copa del árbol,
tienen la posibilidad de absorber mayor cantidad de luz, mientras que las hojas ubicadas al
interior de la copa solo reciben una baja cantidad de radiación, por tal condición, las plantas
presentan heterogeneidad en sus tipos de hojas, desarrollando tanto hojas de luz como de sombra,
dentro de la copa del mismo individuo. Igualmente, el arreglo angular de las hojas en la
arquitectura de la copa, permite la absorción, transmisión y reflexión de la radiación,
determinando su eficiencia fotosintética (Sack & Frole, 2006).
3.3 FOTOSÍNTESIS Y FIJACIÓN DE CARBONO.
De acuerdo con la primera ley de la conservación de la termodinámica, cuando un fotón con una
cierta longitud de onda golpea una molécula de clorofila (cromóforo), que absorbe luz de su
longitud de onda, la energía del fotón excita a los electrones, a un nivel más alto de energía, la
energía del cromóforo es incrementada por la energía del fotón, el cual resulta en un estado
excitado de la molécula cromófora. Después de la absorción de la energía, un electrón del sistema
conjugado es elevado a una órbita más alta y llevado a través de la cadena de transporte de
electrones, para que actúen las clorofilas y las butadinas, quienes constituyen los cromóforos. Las
clorofilas requieren tan solo de luz roja, mientras que las butadinas requieren luz ultravioleta
que es de alta energía para su excitación (Allen, Gantt, Golbeck & Osmond 2008).
Posteriormente, en una serie de reacciones, la energía se convierte en ATP y NADPH, el agua se
descompone en el proceso, liberando oxígeno como producto secundario de la reacción. El ATP
y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces carbono, en la etapa oscura de la fotosíntesis. En
ésta, el anhídrido carbónico de la atmósfera, es capturado y modificado por la adición de
hidrógeno para formar carbohidratos. La transformación del anhídrido carbónico en un
compuesto orgánico se conoce como fijación del Carbono. La energía para ello proviene de la
primera fase de la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía
de la luz, pero pueden a través de una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces de
carbono y esta energía puede ser luego liberada por la glicólisis y otros procesos metabólicos
(Blanquenship, 2002).
23
El fotosistema I, usa la clorofila en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa una
forma de clorofila conocida como P680. Ambas formas "activas" de la clorofila funcionan en la
fotosíntesis debido a su relación con las proteínas de la membrana de los tilacoides. El Ciclo de
Calvin se desarrolla en el estroma de los cloroplastos. El anhídrido carbónico es fijado en la
molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molécula. Seis
moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de Calvin y eventualmente, producen una
molécula de glucosa. El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico (PGA),
molécula de tres carbonos. Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan
con 6 de anhídrido carbónico y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta reacción
es la RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la proteína más abundante del mundo y se
encuentra en la superficie de las membrana de los tilacoides (Held, 2005; Hopkings, 2006).
La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas, se usan para "pegar" fosfatos
(fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL, también de tres carbonos. Del
total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de 3-PGAL salen del ciclo para convertirse
en glucosa. Las moléculas restantes de PGAL son convertidas por medio del ATP en 6 moléculas
de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo (Taiz & Zeiger, 2006; Wilkinson, 2006).
3.4 FIJACIÓN DE CARBONO EN ENTORNOS AMBIENTALES RESTRINGIDOS.
La presión selectiva del ambiente en las plantas, relacionado con el uso eficiente del agua, frente
a la asimilación de CO2, ha generado modificaciones en la estructura y la fisiología de las
plantas, a tal punto que se han constituido tres rutas metabólicas, denominadas C3, C4 y CAM
(Landsberg & Gower, 1997).
La ruta metabólica C3, se encuentra en los organismos fotosintéticos como las cianobacterias,
algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares. Las vías metabólicas C4 y CAM, se
encuentran solo en plantas vasculares. Las vías C4 y CAM, involucran mecanismos
especializados para la concentración y transporte del CO2, a los sitios de fijación por RUBISCO
(vía C3), pagando un precio extra en términos de ATP por unidad de CO2 fijado, sin presentar
ninguna modalidad o mejora bioquímica, en términos de la eficiencia de RUBISCO sobre la vía
C3. De las especies estudiadas hasta el momento, aproximadamente el 89% son C3, el 10% son
CAM y el restante 1% son C4. Adicionalmente, se conocen unas cuantas especies que son
intermedias C3-C4 (Wilkinson, 2006).
La respuesta aparentemente, se relaciona con la presión selectiva que ejercen ciertos ambientes
en cuanto a la relación CO2 fijado vs. H2O transpirada o Eficiencia en el Uso del Agua (EUA).
Puede demostrarse, incluso bajo condiciones ambientales favorables, una planta C3 pierde por los
estomas aproximadamente 100 moléculas de H2O, por molécula de CO2 que entra por ellos. En
24
zonas con aporte constante de agua, este hecho no representa un problema pero en regiones áridas
y semiáridas si llega a serlo (Sack & Holbrook, 2006).
Por otro lado, dado que la planta a través de la actividad estomática, responde finamente al
balance entre CO2 ganado/H2O perdida, aquellas condiciones que lleven a un balance
desfavorable como alta temperatura e irradiancia, alto déficit de presión de vapor entre mesófilo y
atmósfera, aporte limitado de agua por el suelo o conductividad eléctrica muy alta en la solución
de agua del suelo, tenderán al incremento en la restricción difusiva del agua con el cierre
estomático parcial o total (Niinemets, Sober, Kull, Hartung & Tenhunen 1999). Sin embargo,
dicho cierre estomático también impacta negativamente la difusión de CO2, lo cual se traduce en
aumento en la actividad fotorespiratoria de la planta, cosa que no ocurre en las plantas C4 o CAM
(Hopkings, 2006). En diferentes estudios ha sido demostrado, que bajo condiciones de
enriquecimiento atmosférico con CO2 o mantenimiento de niveles óptimos de humedad en el
suelo las plantas C4, no muestran ventaja significativa sobre las C3 (Held, 2005).
En aquellos ambientes con restricciones hídricas constantes, estacionales o diarias, como son las
zonas áridas, semiáridas y ambientes epifíticos, las plantas C4 y CAM funcionan como
especialistas de gran éxito, con mayor EUA, en comparación con las plantas C3. Las
modificaciones bioquímicas con lo cual se consigue esto se relacionan con el aumento en la
cantidad y eficiencia de acción de la anhidrasa carbónica (AC), que tiene importancia marginal en
las plantas C3, y con la acción de un sistema de bombeo del CO2, conseguido a través de la
acción de la fosfoenolpiruvato-carboxilasa (PEPc) y ATPasas de membrana (Taiz & Zeiger,
2006).
Para las plantas C4, el resultado de las modificaciones evolutivas, es que el CO2 es fijado en dos
compartimientos diferentes: en el mesófilo el CO2, es fijado como HCO3 por la AC, para ser
tomado a continuación por la PEPc, que incorpora el carbono en un ácido C4. Este ácido C4, es
transportado hacia la vaina del haz vascular, por la acción de acarreadores específicos ATP,
dependientes en donde es descarboxilado para liberar CO2, que es fijado por RUBISCO e
incorporado en el ciclo de Calvin-Benson. Con la acción de este mecanismo de concentración y
bombeo de CO2 hacia los sitios de fijación por RUBISCO, la planta es capaz de mantener, tasas
altas de asimilación de CO2, en presencia de baja concentración intercelular de dicho gas. A
pesar de estas adaptaciones, las plantas C4 no son más tolerantes al estrés hídrico severo que las
C3. Por lo anterior, el mecanismo C4, es una adaptación encaminada al uso eficiente del agua, no
a la tolerancia al estrés hídrico (Sage & Monsosn, 1999).
Por otro lado, las plantas CAM, si muestran adaptaciones para tolerar estrés hídrico severo:
suculencia de tejidos o suculencia celular, disminución drástica en la relación área/volumen de
los órganos fotosintéticos, cierre estomático diurno que limita fuertemente la pérdida de agua,
combinado con apertura nocturna, con lo cual no se compromete la ganancia de CO2, presencia
de sistemas radicales extensivos, etc. En las plantas CAM, el resultado de las modificaciones
25
evolutivas, es que el CO2 es fijado en dos etapas separadas temporalmente, más que físicamente,
como ocurre en las C4. Durante la noche la apertura de los estomas permite la difusión de CO2,
que es fijado como HCO3 - por la AC y es tomado por la PEPc, que lo incorpora en ácidos C4,
que se acumulan en las vacuolas, vía una bomba de membrana ATP dependiente. Durante el día,
los estomas cierran y los ácidos C4 son llevados al citoplasma, a través de un mecanismo
aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados. El CO2 liberado, que alcanza
concentraciones internas muy altas, es fijado en los cloroplastos por RUBISCO para incorporarlo
al ciclo de Calvin-Benson (Wilkinson, 2006).
Aproximadamente la mitad de las plantas CAM conocidas, son epífitas de zonas tropicales o
subtropicales. En este nicho en particular, es factible la presencia periódica de deficiencia severa
de agua, dada la inaccesibilidad de los recursos hídricos del suelo. Bajo condiciones severas de
deficiencia de agua, las plantas CAM, son capaces de mantener una tasa de crecimiento pequeña,
sin comprometer la supervivencia. Por otro lado, bajo condiciones de no deficiencia en el aporte
de agua, las plantas CAM, se encuentran entre las más productivas conocidas, como es el caso de
la piña (Ananas comosus) y las cactáceas como Opuntia spp. Las plantas CAM, deben su nombre
a la abreviatura de “Crassulacean acid metabolismo”, lo que significa Metabolismo ácido de las
crasuláceas. Éstas se caracterizan por presentar carboxilaciones separadas en el tiempo, es decir,
absorben el CO2 durante la noche y realizan fotosíntesis durante el día (Pessarakli, 2002).
Las plantas C4, tienen modificado el mesófilo de las hojas y la incorporación del CO2 en
moléculas intermedias de cuatro carbonos (de ahí viene su nombre), como el malato y el
aspartato, a fin de evitar la fotorespiración a baja tensiones de CO2 (menos de 50 ppm) y reducen
la pérdida de vapor de agua por vía estomática. En las plantas CAM, esta adaptación fisiológica–
morfológica, va más allá que la de las plantas C4, puesto que se evita la evapotranspiración,
principalmente, manteniendo los estomas cerrados durante el día. Las plantas CAM más típicas
son las crasuláceas, agaváceas, bromeliáceas y las cactáceas, muchas orquídeas también se
ajustan a este metabolismo fotosintético. La fotosíntesis CAM, usualmente se presenta en plantas
adaptadas a condiciones de temperatura y sequedad extremas, como por ejemplo los desiertos, las
zonas áridas y semiáridas, al igual que los páramos secos (Pallardy, 2008).
Las plantas CAM, fijan el CO2 en forma de malato solamente, durante la noche cuando la
temperatura desciende y por lo tanto la pérdida de agua por evapotranspiración es mínima. El
malato se almacena en tejido parenquimático de almacenamiento, con grandes vacuolas. Es por
esta constitución anatómica, que una gran parte de las plantas CAM son suculentas y tienen una
gran cantidad de parénquima hídrico, a fin de almacenar agua y malato (Bhagwat, 2005).
26
3.5 FIJACIÓN DE CARBONO EN LOS BOSQUES.
Los bosques, en particular, juegan un papel de gran importancia en el ciclo global del carbono,
puesto que permanentemente intercambian CO2 con la atmósfera a través de la fotosíntesis y
respiración. Además, se transforman en fuentes de emisión de CO2, cuando son perturbados por
causas naturales o antrópicas. Los bosques, almacenan grandes cantidades de carbono en su
biomasa, tanto en los componentes aéreos (tronco, ramas, corteza, hojas), como subterráneos
(raíces finas y raíces gruesas). Igualmente, acumula carbono en suelo mediante su aporte
orgánico a través de la necromasa. Por tanto son considerados como sumideros, puesto que hacen
transferencia neta de CO2, del aire a la vegetación y al suelo, donde son almacenados (Huges,
Kauffman & Jaramillo 1999).
La captura de carbono se realiza únicamente durante el estado de desarrollo de los árboles. Los
árboles absorben CO2 atmosférico, junto con otros elementos en el suelo y en el aire, para
convertirlos en biomasa expresada principalmente en forma de madera. La cantidad de CO2 que
un árbol captura durante un año, consiste sólo en el pequeño incremento anual de la biomasa en
el árbol, multiplicado por la biomasa del árbol que contiene carbono. Las plantaciones forestales,
por la gran cantidad de biomasa que producen por unidad de área, fijan anualmente una alta
cantidad de CO2 que permanece acumulado en las plantaciones por largos periodos de tiempo.
Para cuantificar la cantidad de carbono que se logra eliminar de la atmósfera mediante el
establecimiento de plantaciones, es fundamental contar con herramientas adecuadas, como los
modelos para la cuantificación de biomasa, los cuales permiten estimar con relativa precisión, la
biomasa de cada componente del árbol. Otras herramientas son el muestreo y análisis en
laboratorio para determinar la fracción de carbono para la especie. El carbono en la biosfera
terrestre está distribuido entre la atmósfera, la biomasa y el suelo. El 80 % del carbono en las
plantas, se encuentra en los árboles y los ecosistemas forestales contienen el 40% del carbono
terrestre (Melo, Forero y Mejia 2009).
Tanto en bosques como en plantaciones forestales, el carbono se acumula en cuatro fuentes
principales: la biomasa arriba del suelo que corresponde a tallos leñosos o fustes de árboles y
arbustos, junto con la biomasa de la vegetación herbácea. Biomasa por debajo del suelo, que
corresponde al sistema radical o rizósfera, constituida principalmente por las raíces finas y
gruesas, tanto de árboles como de arbustos. La hojarasca y otra materia vegetal muerta depositada
sobre el suelo, que constituye la necromasa del sistema y finalmente el carbono contenido en el
suelo, como resultado de la humificación de la materia orgánica (Roy, Saugier & Mooney 2001;
Hoover, 2008).
A pesar de que existen varios tipos de métodos para la estimación de la biomasa tanto aérea como
subterránea, los métodos directos son los más ampliamente utilizados, por su precisión y
confiabilidad. Estos métodos proporcionan un valor exacto de la biomasa ya que consiste en
cosechar los árboles, para calcular su peso seco o biomasa. Adicionalmente, el método permite
27
formular relaciones funcionales entre la biomasa y las variables del rodal de fácil medición, como
el diámetro a la altura del pecho, altura comercial, altura total y otras. Considerando la dificultad
de la medición de los flujos gaseosos que son parte de la dinámica de carbono entre la atmósfera
y los ecosistemas forestales, se ha determinado el carbono que se almacena en forma sólida en los
bosques. En este sentido, la cantidad de carbono total almacenado, se determina a través de la
medición por componentes (Ravindranth & Oswald, 2008).
3.6 FIJACIÓN DE CARBONO Y ÁREA FOLIAR.
Independientemente del patrón de asignación de carbono fijado en la fotosíntesis a los diferentes
órganos (hojas, tallos y raíces), el crecimiento y el funcionamiento de la planta depende,
sobretodo de la adquisición de carbono. Tanto la síntesis como la ganancia de carbono (a nivel de
toda la planta), dependen de una serie de propiedades del individuo como un todo, entre ellas la
disposición de las hojas, el área foliar total, la dinámica foliar y la forma en que se encuentra
repartida la biomasa en la planta. Las tasas fotosintéticas dependen también de la relación que
exista entre las propiedades de la hoja, las propiedades de la planta y el entorno (Fageria, Baligar
& Clarck 2006).
En ecosistemas naturales, la expansión foliar está condicionada por factores ambientales como
luz, temperatura y agua, pero en sistemas de producción, es optimizada por la fertilización y la
inclusión de reguladores de crecimiento. Éstos, al estimular el aumento de clorofilas, incrementan
la tasa fotosintética y como consecuencia de un balance de carbono favorable, permite una mayor
expansión foliar. La determinación del área foliar de las plantas tiene gran importancia en los
estudios relacionados con su crecimiento y desarrollo, dado que en las hojas, se sintetizan los
carbohidratos que van a repartirse en los diferentes órganos. El área foliar permite efectuar la
estimación de la cobertura foliar y el índice de área foliar (IAF), parámetros o indicadores básicos
para estudios ecofisiológicos y de bioproductividad de las plantas, bajo condiciones de campo
para cada especie (Pessarakli, 2002).
Las hojas de los árboles varían enormemente tanto en estructura como en composición,
generando diferencias funcionales que permiten la coexistencia entre las diferentes especies. La
gran diversidad en las características estructurales de las hojas son generadas por patrones
filogenéticos o por estrategias de adaptación a su entorno ambiental, de tal forma, que muchas
características de las hojas relacionadas con la economía del carbono, están estrechamente
coordinadas dentro y entre los entornos ambientales, por ejemplo el área foliar especifica (AFE),
está positivamente relacionada con el período de vida de la hoja y negativamente relacionada con
las tasas fotosintéticas y de asimilación de nitrógeno por unidad de masa foliar. Relaciones
similares son frecuentemente reportadas entre características clave y la resistencia hidráulica de
las hojas (Ri), que es la fuerza conductora del potencial de agua requerido para una tasa de flujo
dado, desde el peciolo hasta el sitio de evaporación, lo que es considerado como un
28
determinante de gran importancia para las funciones de la planta. Ri correlaciona negativamente
con la densidad estomática y el índice estomático, al igual que con las máximas tasas de
intercambio gaseoso. También en forma negativa con el grosor de la hoja pero independiente del
AFE. Igualmente, la venación foliar es una característica de gran importancia, puesto que gran
parte de la Ri, sucede dentro del xilema foliar. La venación foliar correlaciona positivamente con
el grosor del mesófilo de empalizada y esponjoso (Sack & Frole 2006; Sack & Holbrook 2006).
Llorens, Penuelas & Emmett 2002, aseguran que el estrés por sequía genera cambios
morfológicos en las hojas de las plantas, relacionadas con el tamaño de la hoja y la fluctuación
asimétrica foliar (FA), lo cual hace que se convierta en una medida integrativa del estrés durante
el desarrollo de la hoja y el intercambio gaseoso foliar. La FA foliar relativa, es la diferencia
absoluta ente las áreas o ancho de la hoja tanto del lado izquierdo como del derecho.
Investigaciones sobre este aspecto, han demostrado que a medida que se incrementa la sequía, se
incrementa la FA foliar relativa, de tal forma que las variaciones entre la disponibilidad de agua y
variación de la temperaturas afectan la FA, lo que lo convierte un indicador de gran sensibilidad
al estrés fisiológico. En las plantas, factores de estrés ambiental que han sido asociados con el
desarrollo de la asimetría foliar incluyen elevadas altitudes, contaminación, radiación UV,
competencia, herbivoría, ataque de patógenos, altas concentraciones de boro, baja disponibilidad
de luz y presencia de campos electromagnéticos. El efecto del calentamiento y la sequía sobre el
desarrollo foliar, ha sido poco estudiados en contraste con la gran cantidad de trabajos
relacionados con el efecto de los cambios de temperatura y la disponibilidad de agua en el
intercambio gaseoso foliar.
También, se han evaluado el efecto de sequías prolongadas, como las generadas por el fenómeno
del niño, sobre individuos juveniles de especies de bosques tropicales estacionales. Cao (2000),
demostró que en la sequía la mayoría de las especies evaluadas muestran una fuerte reducción en
la conductancia estomática, frente a una corta exposición al sol, igualmente, bajas tasa de
fotosíntesis neta en comparación con los períodos húmedos.
El cambio climático puede afectar la productividad de los árboles, principalmente por afectación
de la morfología (tamaño y características de la superficie) y función (capacidad de intercambio
gaseoso) de las hojas, principalmente por el incremento en la concentración del CO2 y los
incrementos de la temperatura. La estructura foliar y la función estomatal afectan las relaciones
del agua y el carbono en toda la planta, al controlar el flujo de CO2 entrante y el flujo de vapor de
agua saliente del interior de la hoja (Apple 2000; Medlyn et al. 2001).
29
3.7 ANTECEDENTES SOBRE CRECIMIENTO, ACUMULACION DE BIOMASA Y
CAPTURA DE CARBONO.
El crecimiento a nivel de árbol individual o a nivel del bosque se puede expresar como la
variación de los cambios que ocurren en la frecuencia, dimensiones y forma, a través del tiempo,
generando acumulación de biomasa o materia seca (Lieberman & Lieberman 1987), como
resultante de dos fuerzas opuestas interactuantes, la primera corresponde al componente positivo
que representa la tendencia innata de multiplicación exponencial (Sibly & Hone 2002). Este
componente está asociado con la actividad fotosintética de las especies autótrofas, con el
potencial genético de las poblaciones, la oferta ambiental del entorno asociada a la disponibilidad
de agua y nutrientes (Loescher, Powers & Oberbauer 2002), lo mismo que la eficiencia de las
especies para la utilización y movilización de los recursos, principalmente agua y carbono
(Minchin & Lacointe 2005). La fuerza de acción negativa, corresponde a las restricciones
impuestas por factores externos como la competencia tanto en las poblaciones como en las
comunidades, los recursos limitados, la respiración y el estrés, lo mismo que los mecanismos
autorreguladores y el envejecimiento, que corresponden a factores internos (Sayer & Newbery
2003, Saxe, Cannell, Johnsen, Ryan & Vourlitis 2001).
La acumulación de biomasa se describe con base en los incrementos, entre los cuales se conoce el
Incremento Corriente Anual (ICA), que corresponde al crecimiento que se genera en los árboles
en un año específico, el Incremento Periódico Anual (IPA), que corresponde al crecimiento para
cualquier período específico de tiempo, el cual es dividido por el número de años en dicho
período y el Incremento Medio Anual (IMA), que es el crecimiento total del individuo o del
bosque dividido por la edad total. Estos incrementos se relacionan alométricamente con variables
dasométricas tales como la altura total del árbol, el grosor del tronco, el área basal, el área foliar o
la biomasa acumulada. Igualmente, se ha encontrado que dentro de un mismo bosque, dichos
valores dependen del tipo de especie y estado de desarrollo del individuo (Lieberman &
Lieberman 1987, Kohyama 1992; Bullock 2000).
La acumulación de biomasa de los árboles individuales, está estrechamente relacionado con la
disponibilidad de luz, su posición sociológica en el dosel del bosque y la arquitectura de la copa.
La respuesta de dichas variables es afectada en mayor o menor proporción por la competencia y
el grado de cobertura. Para el caso de los bosques tropicales, los individuos crecen con
espaciamientos estrechos, para esto, el crecimiento en altura es una respuesta del individuo a las
condiciones del sitio tales como la disponibilidad de nutrientes, humedad y profundidad del
suelo, una vez alcanzan el dosel sus copas se expanden sobre la remanencia del bosque,
generando un alto nivel de competencia. En las zonas templadas y en particular los bosques de
coníferas, la arquitectura de las copas es posiblemente uno de los elementos de mayor
importancia, relacionados con el crecimiento de los árboles individuales. Una vez, éstos alcanzan
el dosel las copas conservan las características iniciales del individuo, generando menor
30
competencia al interior de la comunidad (Kohyama 1992, Sterck & Bongers 2001, Gill &
Biging 2002).
A nivel de rodal, la acumulación de biomasa del bosque, está definida por las relaciones
demográficas de la masa forestal, para lo cual se debe tener en cuenta el crecimiento de árboles
sobrevivientes, que corresponde a la dinámica de los árboles presentes en dos inventarios
sucesivos. La mortalidad, que se refiere al número de individuos, que mueren periódicamente
por factores endógenos o exógenos del bosque, tales como los incendios, la herbivoría, la
competencia, perturbaciones climáticas de escala, entre otros. Los ingresos, que definen el
reclutamiento, corresponden al número de árboles que han crecido durante un período de tiempo,
hacia las categorías de tamaño superiores del bosque. Finalmente, se consideran los árboles
cortados que representan la biomasa del bosque extraída, para un período de tiempo dado. En
algunas regiones del mundo, además de los parámetros demográficos convencionales como la
mortalidad y el reclutamiento, el factor clima juega un papel de gran importancia en la dinámica
del bosque, por ejemplo en Mesoamérica, el efecto de los huracanes define tanto los patrones de
crecimiento, como la estructura de estos bosques neotropicales, en contraste con bosques
paleotropicales de Borneo, donde los parámetros demográficos están más relacionados con la
competencia por luz y los grupos ecológicos de especies. (Kobe 1996, Vandermeer, Granzow De
La Cerda & Boucher 1997, Whittaker, Schmitt, Jones, Partomihardijo & Bush 1998, Davies
2001, Schneider, Zipp, Gaviria & Zizka 2003, Lutz & Halpern 2006).
Existen diferentes criterios para determinar la acumulación de biomasa tanto a nivel de árboles
individuales, como para el bosque total, las cuales van desde las concepciones dasométricas y
silviculturales propiamente dichas, pasando por criterios ecológicos, hasta las evaluaciones
funcionales del individuo basadas en su fisiología, puesto que el desarrollo y crecimiento de los
individuos se inicia con el entendimiento funcional de la célula, cuya síntesis de protoplasma,
genera los cambios morfológicos, que posteriormente son cuantificados en el bosque, en el
individuo o en un órgano en particular (Saxe, Cannell, Johnsen, Ryan & Vourlitis 2001, Fageria,
Baligar & Clarck 2006).
Una forma práctica de estimar a gran escala el desarrollo de las masas boscosas, ha sido por
medio de extrapolación de las tasas de acumulación de biomasa, sin embargo, por cuidadosas
que sean las medidas, incluso bajo condiciones aparentes de uniformidad climática, el error en la
muestra permanece relativamente alto debido a la variación a corto plazo en el contenido de agua
en el tronco, lo mismo que los errores que contienen las medidas a largo plazo, a pesar que se
disponga de parcelas permanentes bien establecidas para su monitoreo, más aun cuando se ha
demostrado que las tasas de crecimiento declinan con la edad de los individuos (Vanclay 1998,
Ryan, Binkley, Fownes, Giardina & Senock 2004).
La determinación de las tasas de acumulación de biomasa de los árboles tropicales es importante
tanto para la fisiología, la ecología y la silvicultura, en el primer caso, permite cuantificar la
31
funcionalidad de las especies y su capacidad de fotosintetizar, al igual que la eficiencia en la
captura de carbono para la acumulación de materia seca. Ecológicamente es fundamental en los
estudios de población y de la productividad de los ecosistemas. En la silvicultura, es la base del
manejo forestal a partir de la estimación de los ciclos de corta y el stock de madera, además,
permite despejar incógnitas como cuál es la tasa de renovación de la biomasa (turnover), de la
masa boscosa o si ésta varía a lo largo del ciclo de vida de los árboles, lo que permite delinear
estrategias de manejo sostenible y uso racional de este recurso (Vanclay 1998, Phillips et al.
2004, Montagnini & Jordan 2005).
Por otra parte, la mayoría de los estudios sobre acumulación de biomasa de los árboles,
provienen del último siglo, donde se han desarrollado numerosos métodos con base en medidas
periódicas del grosor de los troncos y la altura del fuste, durante intervalos de tiempo
relativamente largos, en parcelas de monitoreo permanente. Esto ha permitido predecir los
cambios en las dimensiones de los individuos. Sin embargo, la información se encuentra dispersa
y por lo general orientada al análisis de un solo parámetro del crecimiento, lo que subestima el
proceso, puesto que debido a su complejidad, se queda corto en su descripción, sin embargo,
desde el punto de vista del manejo silvicultural, los resultados de estos estudios han sido de gran
valor y utilidad. En la mayoría de los árboles, el crecimiento diamétrico y en altura sigue un
patrón que puede ser expresado por una curva logística, que a su vez es descrita por una ecuación.
Esta curva se caracteriza por tener un crecimiento inicial lento, seguida de una fase de
crecimiento acelerado, el cual en la mayoría de los casos tiende a ser lineal; en la parte final de la
curva el crecimiento vuelve a ser lento cuando el árbol se encuentra entre las etapas madura y
sobremadura. La mayor proporción del crecimiento en altura de los árboles en su medio ambiente
natural o en plantaciones, se presenta en la sección lineal de la curva, mientras que la mayor parte
del crecimiento diamétrico se presenta después que el árbol ha alcanzado su altura de árbol
maduro, en este punto la curva de crecimiento en altura se hace asintótica (García 1983,
Lieberman, Lieberman, Hartshorn & Peralta 1985, Vanclay 1998, Clark & Clark 1999, West
2009).
Igualmente, sucede con al desarrollo radical y con la arquitectura de las copas, en el primer caso
se desconoce los mecanismos de absorción y translocación de agua y nutrientes para las
diferentes especies y en el segundo caso, se ha demostrado la importancia del dosel en la
absorción, reflexión y transmisión de la radiación, como factores fundamentes de la acumulación
de biomasa (MacDougall & Kellman 1992, Loehle 2000, Danjon, Fourcaud & Bert 2005,
Durand, Guédon & Costes 2005, Renton, Hanan & Burrage 2005, Sterck, Schieving, Lemmens &
Pons 2005).
Como se ha visto, existen múltiples métodos que permiten construir una idea clara de cómo están
creciendo los árboles del bosque y cuál es el proceso de acumulación de biomasa en sus
diferentes componentes, con sus ventajas y desventajas, sin embargo para tener una expresión
que se acerque a la realidad de este proceso de desarrollo, se hace necesario incorporar e integrar
32
los múltiples factores de las diferentes concepciones de evaluación, a estas aproximaciones se les
conoce con el nombre de proceso de modelación. La modelación del crecimiento y la
acumulación de biomasa involucra parámetros tanto fisiológicos, como ecológicos y
silviculturales, que generan resultados sobre la productividad del bosque y el efecto que sobre
esta tienen la diversidad florística, la dinámica y la oferta ambiental del entorno, como la
radiación, temperatura y la humedad expresada como el agua disponible tanto en el suelo como
en la atmósfera (Bugmann & Solomon 2000, Pallardy 2008, Pretzsch 2009).
Las primeras aproximaciones a la simulación de la dinámica de los bosques aparecen en la
década de los 80, cuando se toma como base para el estudio del entorno ambiental de los claros
del bosque y sus áreas adyacentes, para esto se tiene en cuenta la arquitectura de las copas de las
especies, la diversidad florística y sus requerimientos ambientales principalmente, tanto para
árboles del dosel como para individuos juveniles, que crecen en el sotobosque (Kohyama 1991,
Kohyama 1992, Acevedo, Urban & Ablan 1995, Bugmann 1996, Hilbert & Messier 1996). En
Nueva Zelanda, Hall & Hollinger (2000), determinaron el comportamiento de la biomasa de los
bosques, para un conjunto de 72 especies nativas, incluidos algunos helechos arbóreos. El modelo
fue una adaptación de los modelos de claros utilizados en los bosques templados de
Norteamérica, que tienen como base la composición florística. El flujo de nutrientes entre el
suelo y la planta, al igual que las alometrías que caracterizan la arquitectura de las especies y su
cambio dimensional.
Moorcroft, Hurtt & Pacala (2001), proponen un modelo para la evaluación demográfica a nivel
de ecosistema, el cual involucra parámetros de crecimiento, mortalidad y reclutamiento a nivel de
árboles individuales, conjugado con parámetros a nivel de ecosistema como disponibilidad de
luz, temperatura, agua y nutrientes. Se basa principalmente en el funcionamiento de la planta, en
cuanto a la absorción de carbono a partir del área foliar, lo mismo que la absorción y
movilización de agua y nutrientes por la rizosfera. Igualmente, se han implementado modelos de
simulación que relacionan el crecimiento de los árboles con la densidad de la madera y la oferta
ambiental, dándose un papel de gran importancia la disponibilidad de agua y su movilización al
interior del árbol, se destaca la funcionalidad hidráulica, como base del intercambio gaseoso de la
planta (Roderick & Berry 2001).
Dentro de los parámetros que más interés ha despertado en la evaluación del crecimiento de las
masas boscosas, están los relacionados con la productividad del ecosistema tales como la
asimilación de carbono, la respiración y la acumulación de materia seca. Las estimaciones de
éstos, son los productos más frecuentes generados y se han convertido en la base para el
entendimiento del cambio climático global y sus efectos en la biósfera. Igualmente, cobra gran
importancia el monitoreo de la dinámica de los bosques amazónicos, por ser los mayores
reservorios de carbono a nivel global y su modificación y degradación, acentuarían los efectos del
cambio climático (Phillips et al. 2004, Chambers et al. 2004). En las zonas templadas, los
modelos basados en la funcionalidad del bosque son frecuentemente utilizados, para entender
33
como las variaciones ambientales afecta la composición de las comunidades, la dinámica de las
coberturas y la renovación de la biomasa. De esta manera se tiene una idea clara del estado de
productividad del bosque bajo varios escenarios climáticos (Hickler et al. 2004).
A nivel regional, se han implementado modelos de simulación, para examinar las respuestas tanto
de bosques naturales como plantaciones forestales, a cambios ambientales proyectados tanto a
escala espacial y temporal, con parámetros claves como los flujos de CO2 y agua, fenología y
fisiología de la vegetación, biogeografía y dinámica de la vegetación, dinámica de la materia
orgánica, flujo de nutrientes, humedad del suelo y los disturbios tanto naturales como antrópicos.
De esta manera, se pueden construir lineamientos para el manejo y administración de los recursos
naturales, tanto local como regionalmente (Sykes, Prentice, Smith, Cramer & Venevsky 2001,
Zaehle et al. 2006).
Entre los modelos de simulación del crecimiento forestal, con más rango de utilización y que han
generado gran expectativa para la toma de decisiones, se encuentran aquellos que combinan
diferentes tipos de estrategias tanto fisiológicas, ecológicas y silviculturales. A estos modelos se
les ha llamado híbridos, puesto que se derivan de la fusión de modelos de dinámica de claros,
modelos de procesos ecosistémicos y modelos fisiológicos, basados en la fotosíntesis. Este tipo
de modelo considera que los árboles individuales fijan y respiran carbono diariamente.
Igualmente, consideran que los individuos pierden agua permanentemente como efecto del
proceso metabólico y además, distribuyen diferencialmente los asimilados fotosintéticos en
términos anuales. Como resultados estos modelos explican el comportamiento de la dinámica del
bosque por grupos de especies, exponen con mucha precisión los valores de productividad
primaria neta y expone las condiciones de oferta ambiental requeridas para que el intercambio
gaseoso sea exitoso para obtener una fotosíntesis máxima (Friend, Schugart & Running 1993,
Hickler et al. 2004).
En Colombia, las primeras experiencias forestales se inician en la década del 40, con ensayos de
adaptación de especies en la región andina antioqueña, pero es tan solo en los 80 cuando aparecen
los primeros resultados sobre la evaluación del crecimiento tanto a nivel de árboles individuales,
como a nivel de rodal, basados especialmente en ecuaciones de crecimiento convencional.
Posteriormente a mediados de la década de los 90, el país produce los primeros resultados sobre
modelos de biomasa y carbono, a partir de ecuaciones estandarizadas tanto para biomasa aérea,
subterránea y por componentes estructurales del árbol. Las aproximaciones sobre simulación del
crecimiento en árboles tropicales en Colombia, aparecen a partir del año 2000, en las cuales se
incorporan los modelos fisiológicos principalmente, basados en el brillo solar y la temperatura,
como variables de estado capaces de desencadenar el proceso fisiológico de la fotosíntesis, para
la generación de biomasa expresada en peso seco, por componente estructural o biomasa total del
individuo. Para tal propósito se tiene en cuenta la arquitectura del árbol, basada en disposición de
ramas y hojas, puesto que de ésta depende la absorción de la radiación y la eficiencia
fotosintética para la producción de biomasa. Las especies de árboles seleccionadas para tal fin
34
son de rápido crecimiento y más frecuentemente utilizadas en los programas de reforestación en
todo el país. Los resultados preliminares obtenidos hasta el momento, han respaldado la toma de
decisiones, para la inversión en proyectos de producción forestal a nivel de bosques plantados,
principalmente (Riaño et al. 2005).
3.8 POLIGONAL PARA LEVANTAMIENTOS TOPOGRÁFICOS.
Una poligonal es una serie de líneas consecutivas cuyas longitudes y direcciones se han
determinado a partir de mediciones en campo.
El trazo de una poligonal es la operación de establecer las estaciones de ésta y de hacer las
mediciones necesarias, es uno de los procedimientos fundamentales y más utilizados en la
práctica para determinar la ubicación relativa entre puntos en el terreno.
- Poligonal abierta. En una poligonal abierta, las líneas no regresan al punto de partida. Las
poligonales abiertas deben evitarse porque no ofrecen medio alguno de verificación por errores y
equivocaciones.
- Poligonal cerrada. En una poligonal cerrada, las líneas regresan al punto de partida, formándose
así un polígono geométrica y analíticamente cerrado. En este caso, los puntos de partida y de
cierre están confundidos. La estación P (de partida) debe estar observada 2 veces.
Este tipo de poligonal se recomienda ser utilizada en levantamiento de predios los cuales son
sitios cerrados.
35
- Poligonal amarrada. En una poligonal amarrada, la poligonal está amarrada a 2 vértices
geodésicos o GPS. En cada uno de estos puntos geodésicos, se hace una orientación sobre otros
vértices conocidos en coordenadas.
Este tipo de Poligonal se recomienda utilizar en proyectos lineales como vías, canales viaductos,
alcantarillados, entre otros y que requieren mayor precisión y localización.
36
37
4. METODOLOGÍAS
4.1 ESPECIES EVALUADAS
A continuación se muestran las 25 especies evaluadas en el proyecto (tabla 1).
Tabla 1. Especies objeto de estudio para la determinación del crecimiento, cuantificación de la
biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la
cordillera oriental colombiana.
No.
ESPECIE
1
Aliso
2
Arrayán
3
Cedro
4
Ciro
5
Corono
6
Duraznillo
7
Guayacán de Manizales
8
Hayuelo
9
Roble
NOMBRE CIENTÍFICO
FAMILIA
CÓDIGO
Aa
Alnus acuminata Kunth
Betulaceae
Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh
Myrtaceae
Ml
Cedrela montana Moritz ex Turcz
Meliaceae
Cm
Baccharis macrantha Kunth
Asteraceae
Bm
Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl.
Flacourtiaceae
Xs
Abatia parviflora Ruiz & Pav.
Flacourtiaceae
Ap
Lafoensia acuminata
Lythraceae
La
Dodonaea viscosa Jacq.
Sapindaceae
Dv
Quercus humboldtii Bonpland
Fagaceae
Qh
Escallonia floribunda Kunth
Grossulariaceaea
Ef
Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby
Caesalpiniaceae
Sv
Piper bogotense C. DC.
Piperaceae
Pb
13 Espadero
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
Myrsinaceae
Mg
14 Encenillo
Weinmannia tomentosa L. f.
Cunoniaceae
Wt
15 Salvio Amargo
Cordia lanata Kunth
Boraginaceae
Cl
16 Laurel de cera
Morella pubescens (Humb. & Bonpl.ex willd.) Wilbur
Myricaceae
Mp
Morella parvifolia (Benth.) Parra-O
Myricaceae
Mpa
Escallonia péndula (Ruiz & Pav.) Pers.
Escalloniaceae
Ep
19 Mano de oso
Oreopanax floribundum Decne & Planch.
Araliaceae
Of
20 Mortiño
Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip
Rosaceae
Hg
21 Nogal
Juglans neotrópica Diels
Juglandaceae
Jn
22 Raque
Vallea stipularis L.f.
Elaeocarpaceae
Vs
Croton funk ianus Muell. Arg.
Euphorbiaceae
Cf
Viburnum Triphyllum Bentham
Caprifoliaceae
Vt
Bocconia frutescens L.
Papaveraceae
Bf
10 Tibar
11 Alcaparro
12 Cordoncillo
17 Laurel de cera hojimenudo
18 Macle
23 Sangregado
24 Sauco de monte
25 Trompeto
38
4.2 DETERMINACIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN Y ACUMULACIÓN DE BIOMASA,
PARA LOS DIFERENTES COMPONENTES ESTRUCTURALES DE LAS ESPECIES.
- Evaluación pre-cosecha de individuos. Para determinar la población de trabajo, se realizó una
distribución de alturas totales, expresadas en m. con aproximación al centímetro (medidas con
hipsómetro Laser-ACE), respecto a la edad expresada en años, para las 25 especies objeto de
estudio. Para cada especie, se evaluó un total de 150 individuos, agrupados en 5 categorías de
edad, que variaron entre 1 y 10 años. Cada categoría de edad se constituyó de 30 individuos, cuyo
valor promedio, representó al árbol modelo por clase de edad. Este árbol modelo, se ubicó en
campo, revisando los diferentes sectores del Parque Ecológico La Poma. Para cada árbol modelo,
se evaluaron en pie todas las variables dasométricas: diámetro normal (DN) en cm, altura total
(HT) en m, altura a la base de la copa (HBC) en m, diámetros de copa (DC) en m, diámetro en la
base del fuste (DBF) en cm (figura 3).
Figura 3. Evaluación de individuos pre-cosecha, para la determinación del crecimiento,
cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de árboles y
arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
39
Además, se realizó el proceso para determinar la densidad aparente de la madera a partir de
pruebas no destructivas, para esto se tomaron muestras cilíndricas (tarugos de madera) de 10 cm
con un barreno de Pressler Suunto de 16” de largo y 5,10 mm de diámetro y se codificaron para
continuar con el proceso en laboratorio (figura 4). Posteriormente, se realizó el aprovechamiento
del individuo (Ravindranth & Oswald, 2008; Hoover, 2008).
Figura 4. Toma de muestra para la determinación de la densidad de la madera a través de
pruebas no destructivas con barreno de Pressler para la determinación del crecimiento,
cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de árboles y
arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
- Evaluación post-cosecha de individuos. Una vez seleccionado y evaluado en pie, el árbol
modelo a cosechar, se ubicó la dirección de caída más conveniente, que generara el menor daño
posible del individuo y de la remanencia de la plantación. Se limpió el lugar donde caería el
individuo con el propósito de adecuar el sitio de trabajo. Se seleccionó el punto de pesaje cerca al
árbol caído y se realizó la evaluación de los pesos frescos de la biomasa, por componente. Una
vez apeado el árbol, se realizó su desrame con sierra de mano, preparando el fuste limpio, el cual
se seccionó para facilitar su pesaje y a cada sección se le midió el diámetro en los extremos, se
40
enumeraron y se marcaron con cinta de enmascarar. Las secciones del fuste, se pesaron
individualmente y se registraron cada una de ellas en la planilla de pesaje de acuerdo con el orden
de marcación (figura 5).
Figura 5. Evaluación de individuos post-cosecha, para la determinación del crecimiento,
cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de árboles y
arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
41
Las hojas se desprendieron de las ramas, se pesaron y posteriormente se empacaron en una bolsa
plástica, las cuales se sellaron y transportaron en bolsas de poliuretano de color negro, para su
desplazamiento al laboratorio de Ciencias Forestales de la Universidad del Tolima. Las flores y
frutos (si el individuo presentaba), se pesaron en campo y se empacaron separadamente para su
traslado al laboratorio (figura 6).
Figura 6. Evaluación del componente foliar y transporte de muestras, para la determinación del
crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de
árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
42
Las ramas se clasificaron y separaron como gruesas cuando tuvieron más de 3 cm de diámetro y
delgadas o ramillas, con valores inferiores al mencionado. Dichos componentes se agruparon y
pesaron separadamente, además, las muestras de cada componente se seleccionaron y
transportaron al laboratorio, para su posterior evaluación (figura 7).
Figura 7. Pesaje de los componentes de ramas gruesas y ramillas, para la determinación del
crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de
árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
Una vez, evaluado la totalidad del componente aéreo del individuo (fuste, ramas, ramillas, hojas,
flores y frutos), se procedió a la evaluación de la biomasa subterránea. Para esto se ubicó la
distribución de la rizósfera en el suelo, realizando excavaciones en forma radial desde el tocón,
hasta la zona de cubrimiento de la copa del individuo. Una vez ubicada una raíz gruesa, se realizó
su seguimiento hasta la terminación de la misma y se cosecharon la raíz gruesa y las raíces finas.
Al igual que con las ramas, la raíz se dividió en componentes subterráneos, tales como raíces
gruesas, raíces finas a los que se les registró su peso en campo y se colectaron las respetivas
muestras, para su evaluación a nivel de laboratorio (figura 8).
43
Figura 8. Cosecha y evaluación de los componentes de la biomasa subterránea: raíces gruesas y
raíces finas, para la determinación del crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el
carbono capturado de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana.
Finalmente, las muestras de cada árbol, se constituyeron en un conjunto debidamente marcado,
identificado y etiquetado como una unidad, se empacaron en las bolsas de poliuretano y se
remitieron en el menor tiempo posible al laboratorio de Ciencias Forestales, de la Universidad del
Tolima, para la continuidad del proceso de investigación (figura 9).
Figura 9. Marcación y embalaje de los componentes estructurales para la determinación del
crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de
árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
44
- Evaluación en laboratorio. Una vez ubicadas las muestras, en el laboratorio de Ciencias
Forestales de la Universidad del Tolima, se procedió a determinar los parámetros de biomasa para
cada una de las especies objeto de evaluación. Se determinó el peso fresco (FW) en gramos de los
componentes tanto aéreos como subterráneos, de los individuos, utilizando una balanza de
precisión 0,0000 gr. (figura 10). Posteriormente, se llevaron al horno a una temperatura de 80°C,
hasta estabilizar la curva de pérdida de humedad, lo cual sucedió en promedio a las 72 horas.
Seguidamente, se determinó el peso seco al horno (DW) por componente. Posteriormente, se
separaron sub-muestras de 100 gr de cada componente, para cada uno de los individuos de las
especies, para luego realizar los respectivos análisis de carbono orgánico, en el Laboratorio de
Servicios de Extensión - LASEREX del departamento de Química, de la Universidad del Tolima
(figura 11).
Figura 10. Evaluación de los componentes de biomasa a nivel de laboratorio para la
determinación del crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado
de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
A
B
45
Figura 11. Secado al horno de los diferentes componentes de la biomasa de 25 especies de
árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
En laboratorio se determinó la densidad de madera de las especies. Una vez obtenidos los
tarugos de madera en el Laboratorio de Ciencias Forestales de la Universidad del Tolima, se
determinó el volumen verde utilizando el método de desplazamiento de agua, el cual se basa en el
Principio de Arquímedes, que establece que "un cuerpo que flota o se sumerge en un líquido, es
empujado hacia arriba con una fuerza igual al peso del líquido desalojado por el objeto" y permite
una medición sencilla y fiable del volumen para muestras de forma irregular (Chave, 2005 y
Londoño, 2008). La fórmula aplicada para la determinación de la DM fue:
D= PS(g)/V(cm3)
Donde:
D= Densidad aparente o peso especifico
PS= Peso seco
V= Volumen
Se hidrataron los tarugos en agua por 48 horas, con el fin de determinar el volumen verde en cm 3
(figura 12).
46
Figura 12. Hidratación de tarugos de madera para determinar la densidad aparente de 25 especies
de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
Posteriormente, se seccionaron los tarugos de madera de cada especie en unidades de evaluación
de 1cm y se marcaron para identificar el individuo y la especie. Estas muestras se dispusieron en
cajas Pettri, con el fin de determinar la densidad aparente o peso específico de la madera por el
método de volumen desplazado el cual requiere de este tipo de unidades (figura 13).
Figura 13. Seccionamiento y marcación de tarugos de madera para determinar la densidad
aparente de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
47
Después de realizar todos los cortes, se procedió a determinar el volumen verde de la madera,
para lo cual se utilizó una balanza de precisión específica para realizar este proceso. El recipiente
que hace parte del instrumental de la balanza se llena con agua y la sub-muestra de madera se
coloca en una canastilla diseñada para este fin, la cual es cuidadosamente hundida en el agua de
manera que esté completamente bajo el agua. La sub-muestra no debe tocar los lados o el fondo
del recipiente. El peso medido del agua desplazada es igual al volumen de la muestra (ya que el
agua tiene una densidad de 1, lo cual se conoce como teorema de Pitágoras). La balanza
electrónica se debe volver a cero después de cada medición (Chave, 2005) (Figura 14).
Figura 14. Equipamiento y materiales necesarios para la determinación del volumen por el
método de desplazamiento en el proceso de evaluación de densidad de madera para la
determinación del crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado
de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
48
El secado de las unidades de evaluación se llevó a cabo utilizando un horno de ciclo convectivo
BINDER de 200 litros, para lo cual se utilizó una temperatura de 100°C durante 72 horas. Con
este proceso se determinó el peso de la madera seca al horno (figura 15).
Figura 15. Disposición de las unidades de evaluación en el horno para su secado en el proceso de
evaluación de densidad de madera para la determinación del volumen por el método de
desplazamiento para la determinación del crecimiento, cuantificación de la biomasa acumulada y
el carbono capturado de 25 especies de árboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana.
Una vez secas las sub-muestras, se pesaron en la balanza de precisión y finalmente, con el peso
seco de las unidades de evaluación y el volumen generado anteriormente se determinó la
densidad aparente de la madera, cuyo valor se generó de promediar los valores independientes de
cada una de las unidades.
- Evaluación del área foliar. Para el proyecto, en el proceso de cuantificación de biomasa aérea
relacionada con la parte de follaje, se tomaron, marcaron y etiquetaron, muestras de 500 gramos
de hojas completas, de todos los tamaños y en diferentes estados de desarrollo fisiológico, las
cuales fueron divididas en sub-muestras de 100 gr. Las hojas, se dispusieron en una prensa de
dendrología para su traslado al laboratorio de Ciencias Forestales, de la Universidad del Tolima,
para su posterior evaluación. El área foliar de cada sub-muestra se determinó por la medición
directa del área de cada una de las hojas, utilizando el analizador CI – 202 Área Meter, que
genera valores de área foliar, perímetro foliar, al igual que los parámetros de longitud de las hojas
(figura 16).
49
Figura 16. Proceso de evaluación del área foliar para la determinación del crecimiento,
cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de árboles y
arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
- Parámetros ecofisilógicos para la arquitectura foliar. Con los valores de materia seca y área
foliar determinados se calcularon los siguientes índices de crecimiento, de acuerdo con la
metodología propuesta por Fageria, Baligar & Clarck (2006).
Tasa de crecimiento relativo (RGR): mide el incremento de biomasa por unidad de tiempo
expresado en Kg/hectárea/ año.
RGR= P2 – P1 / A (t2 – t1)
Donde:
A = Área donde el peso seco fue registrado
P1 = Peso seco de Muestra 1
P2 = Peso seco de Muestra 2
t1 = Fecha de Muestreo 1 expresado en años
t2 = Fecha de Muestreo 2 expresado en años
Tasa de asimilación neta (NAR)): es un estimador de la eficiencia fotosintética de la planta
expresada como gr. de materia seca por hectáreas por año
NAR= (PS2 – PS1 / AF2 – AF1)X(Loge AF2 – Loge AF1) / t2 – t1
Donde:
Loge = Logaritmo natural
PS = Peso seco de las muestras en t1 y t2.
AF = Área foliar en el periodo t1 y t2.
50
Relación Área Foliar (LMF): estima la magnitud del aparato fotosintético de la planta y es la
relación entre el área foliar y el peso seco total de la planta, expresada en cm2/ gr. de materia
seca.
LMF = AF/PS,
Donde:
PS = Peso Seco Total de planta
AF = Área foliar de la planta.
Área Foliar Específica (SLA): mide el grosor de la hoja y representa la superficie foliar por
gramo de hoja, expresada en cm2 /gr.
SLA = AF/PSAF,
Donde:
PSAF= Peso seco del área foliar
Índice de Área Foliar (LAI): es el área foliar por unidad de superficie de suelo.
LAI = AFT/S,
Donde:
AFT = Área Foliar Total
S = Área de Suelo ocupada
4.3 CUANTIFICACIÓN DEL CARBONO CAPTURADO PARA CADA UNA DE LAS
ESPECIES OBJETO DE ESTUDIO.
Para la determinación del carbono orgánico para los diferentes componentes de las especies
evaluadas, se realizaron análisis químicos para sub-muestras de 100 gr. de materia seca,
utilizando la metodología de Walkley y Black, cuyos protocolos han sido estandarizados por el
laboratorio LASEREX del departamento de Química de la Universidad del Tolima, donde fueron
realizadas las pruebas.
51
4.4 METODOLOGIA PARA EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN
Para la realización de los procesos de datos se utilizó el software estadístico SATATGRAPHICS
Centurion 16.1, con el cual se obtuvieron relaciones entre las variables peso fresco (FW) y peso
seco (DW), para los diferentes componentes funcionales, al igual que la variación de sus
incrementos. Los modelos de biomasa, los modelos de acumulación foliar y las fracciones de
carbono fueron obtenidas a partir de regresiones lineales transformadas especialmente del tipo
exponencial, logarítmico y sigmoidea, en correlación con las diferentes categorías de edad para el
individuo promedio Los mejores modelos se seleccionaron por el ajuste del R2. Igualmente se
tuvo en cuenta el respectivo análisis de varianza y la prueba de Durbin Watson, para el proceso
en cuestión.
4.5 BASE CARTOGRÁFICA
- Estudio del terreno. El Parque Ecológico la Poma se encuentra entre montañas de la cordillera
oriental que están entre los 2550 y 2730 m.s.n.m. con pendientes entre los 0 y 75%. Es un terreno
en su gran mayoría cubierto con vegetación arbórea sobre todo en los alrededores, es decir, los
linderos. El costado oeste presenta las cotas más altas (2736) que van reduciendo hacia el centro
del predio donde se encuentra la zona de parqueadero, cuarto de herramientas, baños, vivero y
demás construcciones, hacia el costado este u oriental, aumenta la cota hasta llegar a los 2640
aproximadamente. Los lotes colindantes según fotografías aéreas e imágenes satelitales,
presentan una menor vegetación arbórea excepto en el costado nor oriental, donde el límite o
lindero es el filo de una montaña que desciende abruptamente hacia el predio vecino. Este
costado también presenta afloramientos rocosos compartidos entre la poma y el predio
colindante.
- Georrefereciación GPS. El sistema de referencia actual y oficial para Colombia es el
denominado MAGNA SIRGAS y se determinó que el parque se encuentra localizado a los 4º
31’29’’ Norte y 74º 16’49,58 Este. Para realizar el amarre del levantamiento y posterior
ubicación geográfica del predio, se tomó el punto geodésico más cercano al parque, el punto
(placa) 25740001 con coordenadas 4°32’0.46561"N y 74°16’26.84957"W y Altura Elipsoidal:
2595.145 m.
52
Figura 17. Identificación del punto geodésico identificado en el área objeto de estudio.
Punto Geodésico
- Apoyo Cartográfico y SIG. El parque cuenta con una base cartográfica realizada en 2006 la
cual se compone de información de curvas de nivel cada dos (2) metros, vías y senderos, el área
del parque, drenajes, sectores de siembra en los que se ha dividido el parque y coberturas
vegetales del 1989, 1996 y 2002. Esta información se encueta digital y análoga además también
cuenta con fotografías aéreas análogas y una heliografía de la zona de parque. Con esta
información se pudo apreciar la forma del terreno para definir el tipo de levantamiento
topográfico a utilizar y posterior corrección de información.
- Poligonales del Levantamiento. Para realizar el proyecto se realizó una poligonal cerrada
iniciando amarre en dos vértices principales de coordenadas conocidas, uno a placa geodésica y
otro a punto tomado con GPS de precisión sub – métrico. El levantamiento se realizó en 9 tramos
de poligonales abiertas hasta cerrarla en el último tramo. Esto debido a topografía del terreno y la
abundante vegetación que no puede ser removida por los objetivos ambientales y ecológicos del
parque.
- Operaciones de Campo. Con el GPS sub – métrico se realizó el levantamiento de un punto
cercano a la placa del punto geodésico 25740001, para realizar el punto de estación, mirando al
amarre a dicha placa. Esto debido a que según la consulta realizada en el Geopotal de IGAC, se
necesitan dos puntos con coordenadas reales y los puntos geodésicos más cercanos al
mencionado se encontraban a más de 5 kilómetros de distancia aproximadamente, a borde de la
carretera y poco visibles entre ellas, lo que aumentaba el riesgo del equipo técnico del
levantamiento (a borde de carretera nacional por el tránsito de vehículos de alta carga y a gran
velocidad, agregando el riesgo por robo de la estación, ya que no se contaba con escoltas). De
53
esta manera se realizó un levantamiento más económico y que es válido para levantamiento
topográfico de predios.
- Procedimiento General: Se armó la estación total sobre el punto (delta 2), ingresando sus
respectivas coordenadas, estas fueron establecidas mediante el GPS sub – métrico. Una ves
armada la estación, se amarró a la placa o punto geodésico (placa de bronce sobre un mojón),
localizada al lado derecho de la carretera en sentido Sur – Este, tomando como coordenada
inicial la reportada por el IGAC. De ahí se continuó el levantamiento utilizando deltas (o puntos
de cambio) como referencia, sobre el margen izquierdo de la carretera hasta llegar a un punto en
el parque al borde izquierdo de la vía de entrada a este, que serviría para comenzar las
radiaciones hacia el lindero y también como el respectivo cierre de polígono. Estando en dicho
punto, se dio inicio a la lectura o radiación del lindero del parque, los cuales eran definidos por
los operarios del parque, quienes con su experiencia ayudaron a definir los puntos de lectura
cuando no se encontraban cercas que lo delimitaran, así se continuó el levantamiento por tramos,
teniendo en cuenta puntos de cambio coordenados para radiar, y según el avance que permitía el
terreno, el clima y demás factores, hasta cerrar la poligonal y comprobar la primera lectura para
determinar el error.
Figura 18. Proceso del levantamiento topográfico para la determinación del crecimiento,
cuantificación de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de árboles y
arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
Delta 1. Inicio del levantamiento en el parque
54
Primer tramo de levantamiento topográfico
Afloramientos rocosos sobre los linderos (a)
55
Afloramiento rocosos sobre los linderos (b y c)
56
Toma información de los linderos atravesando los afloramientos rocosos
Vegetación y Topografía del predio
57
Establecimiento de estación Total
Medición de puntos con el prisma
58
Apertura de caminos y plateo para establecimiento de la Estación.
Identificación de puntos de cambio (Deltas) con material vegetal
Linderos del Predio
59
Senderos y caminos del predio
Vista desde el mirador del parque.
60
Vista del parque desde la cota 2730
Vista del parque desde la cota 2730
61
- Dibujo de planos topográficos.
Archivos Planos Topográficos: Los dibujos del levantamiento del predio se realizaron con la
ayuda de un software para dibujo técnico de arquitectura tipo CAD de la casa Autodesk Land
Desktop versión 2010 y 2013, obteniendo un archivo en formato digital con extensión *.dwg.
Con la información de las coordenadas de los puntos levantados en campo, se realizó el dibujo de
levantamiento y de los linderos del predio. Con el Sofware para SIG ArcGIS versión 10.0, se
realizó el dibujo final para presentar, esto para dejar el archivo del predio georreferenciado, con
sistema de referencia espacial MAGNA SIRGAS y en formatos Shape.
Características de los planos Topográficos: El plano topográfico del proyecto se encuentran
como una capa de dibujo (Shape o Layer) lo cual permite separarlo de diferentes objetos de un
dibujo (Curvas, construcciones, vías, hidrografía), y permite obtener de manera fácil y directa,
información área y perímetro del predio, y para organizar la información en un futuro servirá de
soporte para diferentes estudios de acuerdo a las necesidades del parque según el nuevo límite.
- Modelo de elevación digital del terreno y curvas de nivel.
Teniendo en cuenta el levantamiento altimétrico realizado en 2006 y con ayuda de las
herramientas de ArcGIS Scene versión 10.0, se realizó el modelo tridimensional del predio donde
se aprecia la topografía irregular y compleja del parque, además de la densa vegetación actual
que dificulta hacer un nuevo levantamiento altimétrico.
Figura 19. Modelo tridimensional de la topografía del Parque Ecológico La Poma.
62
63
5. RESULTADOS
5.1 MODELOS ALOMÉTRICOS ALTURA, DIÁMETROS, COPAS Y EDAD.
Tabla 2. Modelos alométricos altura total (m) y edad (años), para 25 especies nativas típicas de
la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica.
N°
Código
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
Sv
Aa
Ml
Cm
Bm
Pb
Xs
Mg
Ap
Wt
La
Dv
Mp
Mpa
Ep
Of
Hg
Jn
Vs
Qh
Cl
Cf
Vt
Ef
Bf
MODELO: altura total (m) x edad (años)
HT = 2,18-0,418333*EDAD + 0,0683333*EDAD^2
HT = -1,5375 + 1,8525*EDAD-0,046875*EDAD^2
HT = 0,4125 + 0,8575*EDAD-0,036875*EDAD^2
HT = -0,0625 + 1,3*EDAD-0,041875*EDAD^2
HT = 0,772 + 0,226857*EDAD + 0,00142857*EDAD^2
HT = 0,558333 + 0,16875*EDAD + 0,0135417*EDAD^2
HT = -0,8375 + 1,075*EDAD-0,053125*EDAD^2
HT = -0,7125 + 0,935*EDAD-0,044375*EDAD^2
HT = 0,8125 + 0,95*EDAD-0,035625*EDAD^2
HT = 0,52 + 0,8425*EDAD-0,07625*EDAD^2
HT = -1,96875 + 2,0625*EDAD-0,101562*EDAD^2
HT = -0,6125 + 1,325*EDAD-0,071875*EDAD^2
HT = -0,58375 + 0,8575*EDAD-0,0378125*EDAD^2
HT = -0,9925 + 1,0925*EDAD-0,058125*EDAD^2
HT = -0,9875 + 1,085*EDAD-0,050625*EDAD^2
HT = -1,25625 + 1,605*EDAD-0,0409375*EDAD^2
HT = -1,1 + 1,5*EDAD-0,075*EDAD^2
HT = -0,7625 + 1,125*EDAD-0,021875*EDAD^2
HT = -1,025 + 1,11*EDAD-0,05375*EDAD^2
HT = -1,24375 + 1,9275*EDAD-0,0403125*EDAD^2
HT = -0,875 + 1,2*EDAD-0,05625*EDAD^2
HT = -1,6625 + 1,46*EDAD-0,069375*EDAD^2
HT = -0,6875 + 1,1*EDAD-0,053125*EDAD^2
HT = 0,846 + 0,2885*EDAD + 0,00125*EDAD^2
HT = -0,725 + 0,915*EDAD-0,04625*EDAD^2
R2
E.E.
98,97
99,05
98,68
98,86
98,45
99,25
97,19
97,98
96,29
92,47
98,86
99,94
98,84
97, 83
99,08
98,48
98,88
97,17
98,06
98,26
97,77
98,33
97,82
99,36
98,22
0,0457
0,2711
0,2458
0,1452
0,1349
0,0142
0,2857
0,3115
0,3851
0.0893
0,0142
0,0301
0,1278
0,3163
0,0874
0,1743
0,16385
0,4715
0,2964
0,3593
0,37641
0,2981
0,39635
0,1091
0,3163
64
16
ALTURA TOTAL (m)
14
12
10
8
6
4
2
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
TIEMPO (años)
Aa
Ml
Cm
Bm
Xs
Ap
La
Dv
Qh
Ef
Sv
Pb
Mg
Wt
Cl
Mp
Mpa
Ep
Of
Hg
JN
Vs
Cf
Vt
Bf
Figura 20. Variación de la altura respecto a la edad para 25 especies nativas típicas de la cordillera
oriental, utilizadas en restauración ecológica.
65
Tabla 3. Modelos alométricos diámetro de copa (m) y edad (años), para 25 especies nativas
típicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica.
N°
Código
1
Sv
2
Aa
3
Ml
4
Cm
5
Bm
6
7
Pb
Xs
8
Mg
9
Ap
10
11
Wt
La
12
Dv
13
Mp
14
Mpa
15
Ep
16
17
Of
Hg
18
Jn
19
Vs
20
Qh
21
Cl
Cf
22
23
24
Vt
Ef
25
Bf
MODELO: altura total (m) x edad (años)
DC = exp(2,26036 + 0,38361*EDAD)
DC = exp(4,0575 + 0,177673*EDAD)
DC = exp(3,51361 + 0,226964*EDAD)
DC = exp(2,80347 + 0,367437*EDAD)
DC = exp(3,71504 + 0,147464*EDAD)
DC = exp(1,77219 + 0,444345*EDAD)
DC = exp(2,69147 + 0,264648*EDAD)
DC = exp(3,3584 + 0,255367*EDAD)
DC = exp(4,03036 + 0,155599*EDAD)
DC = exp(2,61446 + 0,325286*EDAD)
DC = exp(2,70311 + 0,364547*EDAD)
DC = exp(3,7763 + 0,247145*EDAD)
DC = exp(3,26991 + 0,312721*EDAD)
DC = exp(3,82931 + 0,238878*EDAD)
DC = exp(2,32656 + 0,371454*EDAD)
DC = exp(3,69907 + 0,275304*EDAD)
DC = exp(3,36297 + 0,298892*EDAD)
DC = exp(3,15591 + 0,223193*EDAD)
DC = exp(3,08932 + 0,297732*EDAD)
DC = exp(3,8416 + 0,178985*EDAD)
DC = exp(3,59406 + 0,238213*EDAD)
DC = exp(2,50777 + 0,378412*EDAD)
DC = exp(3,50146 + 0,248421*EDAD)
DC = exp(3,40893 + 0,28496*EDAD)
DC = exp(2,38606 + 0,348038*EDAD)
R2
E.E.
96,291
0,464427
99,8085
0,04402
99,4267
0,0974889
99,2733
0,177841
99,9761
0,0134173
98,7099
0,299089
99,6283
0,0914434
94,8765
0,349403
96,8415
0,158961
95,0469
0,310639
99,8356
0,0639173
99,9887
0,0148793
99,9976
0,00864349
99,9644
0,0255176
99,9155
0,0610988
99,5483
0,0775789
99,833
0,0691465
99,9512
0,0155924
99,9965
0,0100218
99,9847
0,0125401
99,9667
0,0246012
99,0311
0,136674
99,9736
0,0228356
99,9831
0,0209553
99,9552
0,0318296
66
700
600
DIÁMETRO DE COPA
(m)
500
400
300
200
100
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
TIEMPO (años)
Aa
Ml
Cm
Bm
Xs
Ap
La
Dv
Qh
Ef
Sv
Pb
Mg
Wt
Cl
Mp
Mpa
Ep
Of
Hg
JN
Vs
Cf
Vt
Bf
Figura 21. Variación del diámetro de copa respecto a la edad para 25 especies nativas típicas de la
cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica.
67
5.2 ECUACIONES DE BIOMASA POR COMPONENTE FUNCIONAL (HOJAS,
RAMAS, FUSTE Y RAÍCES) Y ECUACIONES DE BIOMASA AÉREA Y BIOMASA
SUBTERRÁNEA.
Tabla 4. Ecuaciones de biomasa por componente funcional para las 25 especies nativas típicas
de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica.
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Dodonaea viscosa Jacq.
MODELO
DWLDv = 5,911,73-5,1,78*HT + 1,15*HT^2
DWBDv = -40,56 + 27,45*HT-3,74,68*HT^2
DWRDv = -1,06 + 0,305*HTD+ 0,11*HT^2
No presenta
DCDv = 0,957-0,518*HT + 0,301*HT^3
Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby
RELACION ALOMÉTRICA
MODELO
Altura total x peso seco hojas
DWH = 260,352-278,796*HT + 84,2388*HT^2
Altura total x peso seco ramas
DWRa = 4632,92-5501,4*HT + 1669,66*HT^2
Altura total x peso seco raíz
DWR = 4803,16-5513,52*HT + 1640,02*HT^2
Altura total x peso seco fuste
DWF = 3102,43-3684,98*HT + 1152,02*HT^2
Altura total x diámetro de copa
DC = -33,3323 + 29,4191*HT + 16,8991*HT^2
Altura total x peso seco total
TDW = -37,2168 + 27,4931*HT-2,05946*HT^2
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
Alnus acuminata Kunth
MODELO
DWH = 141,239 + 4,81758*HT + 40,2428*HT^2
DWRa = 246,611-348,629*HT + 343,526*HT^2
DWR = 244,917-168,937*HT + 104,621*HT^2
DWF = -102,377 + 129,589*HT-1,22093*HT^2
DC = 84,6063-10,7183*HT + 8,86183*HT^2
TDW = 1,07243-0,7868*HT + 0,553794*HT^2
R2
99,69
72,89
93,58
91,77
E.E.
2,41
2,51
2,52
2,39
R2
96,781
95,047
96,739
98,964
99,342
99,684
E.E.
3,0674
4,2329
3,1189
2,6362
2,4276
2,4762
R2
E.E.
96,987
98,796
97,371
2,88546
98,135
99,737
2,9045
2,3983
2,697
2,8814
2,9283
2,1521
68
Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh
RELACION ALOMÉTRICA
MODELO
Altura total x peso seco hojas
DWH = 101,339-172,634*HT + 270,649*HT^2
Altura total x peso seco ramas
DWRa = 195,939-642,173*HT + 1029,55*HT^2
Altura total x peso seco raíz
DWR = 163,451-410,668*HT + 617,964*HT^2
Altura total x peso seco fuste
DWF = 40,5009-226,931*HT + 510,117*HT^2
Altura total x diámetro de copa
DC = 66,602-43,3971*HT + 39,6529*HT^2
Altura total x peso seco total
TDW = 0,386285-0,148743*HT + 2,03432*HT^2
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
Baccharis macrantha Kunth
MODELO
DWH = -100,863 + 375,555*HT-67,9737*HT^2
DWRa = -782,954 + 1728,82*HT-428,719*HT^2
DWR = -313,75 + 718,75*HT-187,5*HT^2
DWF = -316,547 + 771,748*HT-198,615*HT^2
DC = -73,65 + 261,341*HT-64,3182*HT^2
TDW = -1,5925 + 4,08068*HT-0,988636*HT^2
Piper bogotense C. DC.
MODELO
DWLPb =315,009-143,615*HT + 45,817*HT^2
DWBPb = 214,594-124,821*HT + 71,251*HT^2
DWRPb = -194,831 + 159,772*HT-3,116*HT^2
DWPPb = 91,59-14,443*HT + 12,69*HT^2
DCPb =2,65 + 3,13*HT + 1,021*HT^2
TDW = -1,50013 + 1,97596*HT-0,143324*HT^2
R2
97,584
99,046
97,863
97,247
96,751
99,647
E.E.
2,8974
1,0797
2,2804
2,2637
2,834
1,739
R2
98,224
98,271
98,446
97,845
98,315
98,476
E.E.
2,7446
2,7769
2,9196
2,886
2,9935
2,7914
R2
94,032
95,293
94,934
90,579
95,079
98,957
E.E
3,1413
3,0747
3,0303
3,5187
2,9193
2,817
69
Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl.
RELACION ALOMÉTRICA
MODELO
Altura total x peso seco hojas
DWH = -1175,76 + 1305,96*HT-145,29*HT^2
Altura total x peso seco ramas
DWRa = -3665,2 + 3903,98*HT-396,014*HT^2
Altura total x peso seco raíz
DWR = -1775,75 + 1899,03*HT-177,717*HT^2
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
DWF = -4364,54 + 4669,61*HT-514,08*HT^2
DC = -65,0111 + 125,397*HT-12,3355*HT^2
TDW = -11,4012 + 12,2834*HT-1,33101*HT^2
Abatia parviflora Ruiz & Pav.
MODELO
DWH = -911,898 + 826,469*HT-70,5495*HT^2
DWRa = -2623,0 + 2221,61*HT-130,964*HT^2
DWR = -1622,36 + 1463,07*HT-120,926*HT^2
DWF = -1363,48 + 1246,64*HT-104,497*HT^2
DC = -4,69905 + 82,7739*HT-8,3577*HT^2
TDW = -7,3016 + 7,30922*HT-0,715432*HT^2
Weinmannia tomentosa L. f.
MODELO
DWH = -104,009 + 657,042*HT-57,5893*HT^2
DWRa = -302,314 + 2089,25*HT-170,275*HT^2
DWR = 62,0719-95,6873*HT + 93,7793*HT^2
DWF = -325,683 + 2586,4*HT-123,348*HT^2
DC = 27,8289 + 12,7822*HT + 9,58966*HT^2
TDW = -5,68661 + 35,3194*HT-3,3769*HT^2
R2
E.E
97,432 2,7219
97,763 2,6963
97,841 2,6321
96,892 2,8293
98,143
2,55
97,367 2,7386
R2
E.E
98,689
99,455
97,783
98,735
97,638
97,993
2,3228
1,7173
2,9569
2,2637
2,8462
2,5468
R2
98,675
96,873
95,767
97,572
98,326
97,451
E.E.
2,4867
3,3484
3,5482
3,1271
2,8945
3,1265
70
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
RELACION ALOMÉTRICA
MODELO
R2
E.E.
TDW = -6,89942 + 0,0898171*HT-0,0000835757*HT^2
99,375
98,636
99,054
99,631
95,897
98,872
1,6029
2,6111
1,9126
1,1468
4,9592
2,5675
Morella parvifolia (Benth.) Parra-O
RELACION ALOMÉTRICA
MODELO
Altura total x peso seco hojas
DWH = -7194,98 + 6937,33*HT-752,818*HT^2
Altura total x peso seco ramas
DWRa = 2229,48-2282,23*HT + 872,532*HT^2
Altura total x peso seco raíz
DWR = 2360,41-2919,58*HT + 1053,65*HT^2
Altura total x peso seco fuste
DWF = -221,276-458,96*HT + 526,707*HT^2
Altura total x diámetro de copa
DC = 97,8138-80,3271*HT + 47,4991*HT^2
Altura total x peso seco total
TDW = 2,8875-2,78088*HT + 1,31216*HT^2
R2
97,783
98,735
94,934
90,579
95,079
97,247
E.E.
2,9147
1,1111
1,9697
1,452
1,341
2,9269
Escallonia péndula (Ruiz & Pav.) Pers.
RELACION ALOMÉTRICA
MODELO
Altura total x peso seco hojas
DWH = -748,866 + 858,572*HT-85,9383*HT^2
Altura total x peso seco ramas
DWRa = 105,442-284,372*HT + 192,204*HT^2
Altura total x peso seco raíz
DWR = -1628,37 + 1934,95*HT-174,804*HT^2
Altura total x peso seco fuste
DWF = -1899,37 + 2100,69*HT-82,6764*HT^2
Altura total x diámetro de copa
DC = -89,5975 + 120,369*HT-7,66798*HT^2
Altura total x peso seco total
TDW = -4882,36 + 5818,69*HT-333,145*HT^2
R2
96,781
95,047
96,739
98,446
97,845
98,315
E.E.
2,6177
2,4429
2,5838
2,6823
1,1111
2,6333
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
DWH = -219,163 + 2,51168*HT0,00197961*HT^2
DWRa = -1790,05 + 20,0561*HT-0,017321*HT^2
DWR = -2222,33 + 23,5925*HT-0,00782528*HT^2
DWF = -1423,34 + 18,3371*HT-0,0180855*HT^2
DC = -132,825 + 2,07584*HT-0,00214571*HT^2
71
Oreopanax floribundum Decne & Planch
RELACION ALOMÉTRICA
MODELO
Altura total x peso seco hojas
DWLOf = 12,73-11,78*HT + 5,63*HT^2
Altura total x peso seco ramas
DWBOf = -9,57 + 5,71*HT-6,68*HT^2
Altura total x peso seco raíz
DWROf = -2,14 + 6,56*HT + 2,508*HT^2
Altura total x peso seco fuste
DWFOf = -33,72 + 42,31*HT + 22,117*HT^2
Altura total x diámetro de copa
DCDOf= 1,86-1,32062*HT + 0,6487*HT^3
Altura total x peso seco total
TDW = -7,1645 + 8,30922*HT-0,715432*HT^2
Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip
RELACION ALOMÉTRICA
MODELO
Altura total x peso seco hojas
DWH = -1232,58 + 753,913*HT + 212,139*HT^2
Altura total x peso seco ramas
DWRa = -303,388 + 136,702*HT + 139,41*HT^2
Altura total x peso seco raíz
DWR = -6677,44 + 6100,94*HT-385,6*HT^2
Altura total x peso seco fuste
DWF = -6526,75 + 5784,07*HT-230,014*HT^2
Altura total x diámetro de copa
DC = -213,851 + 195,555*HT-9,43577*HT^2
Altura total x peso seco total
TDW = -34,4994 + 30,4992*HT-2,09932*HT^2
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
Juglans neotrópica Diels
MODELO
DWH = 395,033-450,608*HT + 138,111*HT^2
DWRa = 1425,66-1790,57*HT + 570,059*HT^2
DWR = 299,264-1030,99*HT + 614,744*HT^2
DWF = 4133,33-5110,15*HT + 1625,63*HT^2
DC = -214,294 + 282,231*HT-54,6284*HT^2
TDW = 7,88589-10,3483*HT + 3,43616*HT^2
R2
98,34
70,43
91,57
99,03
90,72
E.E.
2,67
3,65
3,12
3,78
4,45
R2
98,796
97,371
96,94
98,24
97,87
97,79
E.E.
2,5768
2,9135
3,0378
2,1398
2,9056
2,9086
R2
E.E.
2,3593
2,8855
2,9283
2,9196
2,886
2,9935
72
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
Vallea stipularis L.f.
MODELO
R2
DWH = -449,362 + 530,997*HT-39,8484*HT^2
DWRa = 17,1859-26,1858*HT + 31,7804*HT^2
DWR = -3196,32 + 3837,1*HT-314,701*HT^2
DWF = -2617,64 + 3198,22*HT-238,991*HT^2
DC = -123,771 + 153,295*HT-10,1675*HT^2
TDW = -6,64383 + 8,83831*HT-0,550118*HT^2
Quercus humboldtii
MODELO
DWLQh = 0,610-0,386*HT + 0,0304*HT^2
DWBQh = 0,662-0,405*HT + 0,0102*HT^2
DWRQh = -0,283 + 0,345*HT-0,0054*HT^2
DWPQh = 0,83-0,036*HT + 0,0022*HT^2
DCQh = 0,4265 + 0,34541*HT + 0,0184*HT^2
DWT = -0,169979-2,81263*HT + 2,06672*HT^2
Cordia lanata Kunth
MODELO
DWH = -1797,05 + 2205,74*HT-238,927*HT^2
DWRa = -782,294 + 1081,06*HT-73,5855*HT^2
DWR = -2533,82 + 3155,5*HT-377,178*HT^2
DWF = -6582,34 + 8178,82*HT-935,936*HT^2
DC = 29,4449-9,37381*HT + 32,1113*HT^2
DWT = -0,58269-1,03142*HT + 2,87287*HT^2
E.E.
2,6771
2,6784
2,6161
2,4595
2,6027
2,9571
R2
E.E
96,94
2,83
98,24
2,77
97,87
2,73
93,38
3,17
98,251
2,63
98,023 2,8753
R2
E.E.
2,9593
2,549
2,3577
2,9611
1,8889
1,9777
73
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
Croton funkianus Muell. Arg.
MODELO
DWH = -370,904 + 546,183*HT-24,0219*HT^2
DWRa = -2379,17 + 3524,8*HT-121,316*HT^2
DWR = -2495,16 + 3275,85*HT-121,961*HT^2
DWF = -1498,33 + 2260,14*HT-71,2347*HT^2
DC = -48,8195 + 105,579*HT-2,04079*HT^2
DWT = -6,73416 + 10,3846*HT-0,614532*HT^2
Viburnum Triphyllum Bentham
MODELO
R2
98,903
98,139
98,752
98,2181
98,9419
98,282
E.E.
2,5751
2,6838
2,6117
2,663
2,5432
2,6133
R2
E.E.
2,8425
2,8029
2,4051
2,9187
2,4372
2,7539
R2
E.E.
2,618
2,8145
2,237
DWH = -446,289 + 448,414*HT-42,0092*HT^2
DWRa = -3883,21 + 3719,28*HT-279,205*HT^2
DWR = -1655,93 + 1750,93*HT-127,664*HT^2
DWF = -834,259 + 815,86*HT-65,7142*HT^2
DC = -177,593 + 227,073*HT-22,3374*HT^2
DWT = -6,19719 + 6,64918*HT-0,52882*HT^2
Escallonia floribunda Kunth
MODELO
DWH = -3309,74 + 2665,96*HT-197,897*HT^2
DWRa = -7334,47 + 5796,96*HT-296,729*HT^2
DWR = -6053,53 + 4827,24*HT-300,878*HT^2
NO PRESENTA
DC = -272,366 + 246,35*HT-19,1815*HT^2
DWT = -21,3232 + 17,7143*HT-1,13845*HT^2
2,1413
2,8883
74
RELACION ALOMÉTRICA
Altura total x peso seco hojas
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
Bocconia frutescens L.
MODELO
R2
E.E.
2,7289
2,6613
2,667
2,6536
2,6322
2,1414
R2
E.E.
DWH = -138,457 + 183,28*HT-13,5549*HT^2
DWRa = -1982,17 + 2410,74*HT-197,63*HT^2
DWR = -1541,92 + 1924,21*HT-141,401*HT^2
DWF = -1172,05 + 1391,79*HT-69,511*HT^2
DC = -84,769 + 120,163*HT-8,2334*HT^2
DWT = -2,845 + 4,37496*HT-0,276658*HT^2
Cedrela montana Moritz ex Turcz
RELACION ALOMÉTRICA
MODELO
Altura total x peso seco hojas
DWH = -62,1927-130,295*HT + 462,069*HT^2
98,575 2,8855
Altura total x peso seco ramas
Altura total x peso seco raíz
Altura total x peso seco fuste
Altura total x diámetro de copa
Altura total x peso seco total
DWRa = -439,281 + 713,802*HT + 184,764*HT^2
98,284
99,454
96,676
98,652
98,883
DWR = 822,374-2313,07*HT + 1977,65*HT^2
DWF = 355,792-1007,18*HT + 1065,95*HT^2
DC = -0,85031 + 32,7691*HT + 14,7084*HT^2
TDW = 0,754966-0,756226*HT + 1,6217*HT^2
2,9283
2,1521
3,1189
2,6362
2,5857
75
5.3 ECUACIONES DE BIOMASA TOTAL.
Tabla 5. Ecuaciones de biomasa total para 25 especies nativas típicas de la cordillera oriental,
utilizadas en restauración ecológica.
COD.
MODELO
R2
D. W.
Aa
T-DW = -12,5329 + 12,6435*A-0,535896*A^2
98,79
2,86
Sv
T-DW = -11,5715 + 11,2995*A-0,462556*^2
98,05
3,55
Ml
T-DW = -9,23125 + 5,145*A-0,212187*A^2
99,23
1,33313
Cm
T-DW = -15,39 + 8,76*A-0,2825*A^2
98,964
1,987
Bm
T-DW = -1,63667 + 0,90875*A-0,0377083*A^2
98,363
2,90476
Pb
T-DW = -0,963366 + 0,927487*A-0,0450024*A^2
99,35
3,44
Xs
T-DW = -6,875 + 4,485*A-0,21375*A^2
99,672
1,1111
Ap
T-DW = -3,16625 + 2,555*A-0,110937*A^2
98,767
2,1322
Wt
T-DW = -0,382178 + 0,37724*A-0,0177746*A^2
97,03
3,18
Mg
T-DW = -5,82333 + 3,4675*A-0,152917*A^2
98,635
2,6679
La
T-DW = -9,21125 + 5,6825*A-0,263437*A^2
98,141
2,92867
Dv
T-DW = -9,92125 + 5,8225*A-0,305937*A^2
98,673
2,55945
Mp
T-DW = -2,7677 + 2,5455*A-0,115529*A^2
96,55
2,61
Mpa
T-DW = -3,91875 + 2,995*A-0,140312*A^2
98,875
2,43856
Ep
T-DW = -6,1875 + 3,95*A-0,153125*A^2
98,547
2,69335
Of
T-DW = -5,88749 + 5,30935*A-0,249539*A^2
95,53
3,5
Hg
Jn
Vs
Qh
Cl
Cf
Vt
Ef
Bf
T-DW = -3,0625 + 1,85*A-0,084375*A^2
T-DW = -8,09541 + 8,95386*A-0,359629*A^2
T-DW = -7,8875 + 4,75*A-0,128125*A^2
T-DW = -15,3591 + 17,3535*A-0,683661*A^2
T-DW = -9,8125 + 5,75*A-0,296875*A^2
T-DW = -5,384 + 3,16743*A-0,0942857*A^2
T-DW = -6,10875 + 3,5025*A-0,164062*A^2
T-DW = -9,3125 + 5,7*A-0,246875*A^2
T-DW = -24,5 + 7,91667*A-0,416667*A^2
98,613
97,89
98,177
98,48
96,481
97,374
98,783
98,112
97,978
0,272727
4,15
2,92457
3,67
0,477124
3,45955
2,44206
2,97072
2,96905
76
5.4 FACTORES DE CONVERSIÓN DE MATERIA SECA POR COMPONENTE
FUNCIONAL Y TOTAL.
Tabla 6. Factores de conversión de materia seca por componente funcional y total para 25
especies nativas típicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica.
N°
1
cód.
Aa
HOJAS
0,39
RAMAS-G
0,43
RAMAS-D
FUSTE
RAIZ-G
RAIZ-D
PROM.
0,45
0,48
0,42
0,44
0,45
2
Ap
0,56
0,55
Bf
0,54
0,53
0,53
0,51
0,54
0,52
0,58
0,56
0,56
3
0,59
0,57
4
Bm
0,5
0,56
Cf
0,61
0,6
0,64
0,65
0,66
0,58
0,68
0,59
0,62
0,63
0,65
5
6
Cm
0,36
0,48
0,38
0,35
0,37
0,37
Dv
0,41
0,38
0,38
7
Ef
0,68
0,67
0,51
0,72
0,59
0,64
0,44
0,66
0,41
0,7
0,49
8
9
Ep
0,35
0,4
Hg
0,43
0,53
0,38
0,47
0,38
0,53
0,48
0,54
0,41
10
0,41
0,44
11
Jn
0,46
0,41
0,43
0,43
0,4
0,42
0,42
12
La
0,39
0,48
Mg
0,38
0,47
0,5
0,49
0,54
0,53
0,61
0,6
0,62
0,61
0,57
13
14
Ml
0,48
0,65
Mp
0,53
0,72
0,67
0,74
0,54
0,59
0,51
0,56
0,49
0,54
0,55
15
16
Mpa
0,51
0,69
0,71
0,58
0,54
0,52
0,59
17
Of
0,4
0,35
0,37
0,37
0,34
0,36
0,36
18
Pb
Qh
0,31
0,38
0,4
0,43
0,49
0,5
0,45
0,68
0,62
0,63
0,51
0,71
0,58
0,72
0,59
21
Cl
Sv
0,45
0,71
0,47
0,69
0,37
0,42
0,52
0,48
0,49
0,56
0,57
0,52
22
Vs
0,4
0,5
0,52
0,52
0,59
0,6
0,56
23
Vt
0,54
0,53
0,57
0,5
0,51
0,55
0,53
24
Wt
Xs
0,44
0,54
0,56
0,6
0,68
0,69
0,64
0,41
0,5
0,52
0,56
0,64
0,65
0,59
19
20
25
0,54
0,61
0,68
0,49
0,56
0,61
0,54
77
5.5 PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DIFERENCIAL DE BIOMASA.
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
RAICES
FUSTE
Ep
Of
Hg
Jn
Vs
Qh
Cl
Cf
Vt
Ef
Bf
Aa
Sv
Ml
Cm
Bm
Pb
Xs
Ap
Wt
Mg
La
Dv
Mp
Mpa
0%
RAMAS
HOJAS
Figura 22. Patrones de distribución diferencial de biomasa para 25 especies
cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica.
nativas típicas de la
78
5.6 DENSIDAD APARENTE DE LA MADERA Y FACTOR DE EXPANSIÓN DE
BIOMASA.
Tabla 7. Densidad aparente de la madera y factor de expansión de biomasa para 25 especies
nativas típicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica.
Nombre Científico
-3
DENS. (g.cm )
FEB
Alnus acuminata Kunth
0,53
0,375
Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh
0,47
0,354
Cedrela montana Moritz ex Turcz
0,31
0,368
Baccharis macrantha Kunth
0,49
0,316
Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl.
0,53
0,353
Abatia parviflora Ruiz & Pav.
0,47
0,355
Lafoensia acuminata
0,57
0,377
Dodonaea viscosa Jacq.
0,62
0,427
Quercus humboldtii Bonpland
0,57
0,299
Escallonia floribunda Kunth
0,49
0,295
0,4
0,407
Piper bogotense C. DC.
0,56
0,418
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
0,47
0,427
Weinmannia tomentosa L. f.
0,55
0,399
Cordia lanata Kunth
0,44
0,387
Morella pubescens (Humb. & Bonpl.ex willd.) Wilbur
0,49
0,39
0,4
0,335
Escallonia péndula (Ruiz & Pav.) Pers.
0,44
0,369
Oreopanax floribundum Decne & Planch.
0,34
0,322
Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip
0,56
0,379
Juglans neotrópica Diels
0,39
0,349
Vallea stipularis L.f.
0,51
0,367
Croton funkianus Muell. Arg.
0,34
0,383
Viburnum Triphyllum Bentham
0,51
0,36
Bocconia frutescens L.
0,29
0,304
Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby
Morella parvifolia (Benth.) Parra-O
79
5.7 PARÁMETROS ECOFISIOLÓGICOS PARA LA ARQUITECTURA FOLIAR
(FACTOR DE EXTINCIÓN LUMÍNICA - K, ÍNDICE DE ÁREA FOLIAR - LAI Y ÁREA
FOLIAR ESPECIFICA - SLA).
Tabla 8. Parámetros ecofisiológicos para la arquitectura foliar para 25 especies nativas típicas de
la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica.
Nombre Cientifico
K
LAI (m2.m-2)
SLA (cm2.g-1)
Alnus acuminata Kunth
0,47
2,34
148,194
Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh
0,44
2,21
67,067
Cedrela montana Moritz ex Turcz
0,46
2,30
97,294
Baccharis macrantha Kunth
0,39
1,97
130,214
Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl.
0,44
2,21
62,985
Abatia parviflora Ruiz & Pav.
0,49
2,45
108,870
0,57
2,85
83,828
157,578
Lafoensia acuminata
Dodonaea viscosa Jacq.
0,53
2,67
Quercus humboldtii Bonpland
0,69
3,45
176,216
Escallonia floribunda Kunth
0,61
3,05
113,692
Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby
0,51
2,55
86,849
Piper bogotense C. DC.
0,52
2,61
151,185
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
0,53
2,67
41,783
Weinmannia tomentosa L. f.
0,50
2,49
58,053
0,58
2,90
55,621
69,385
Cordia lanata Kunth
Morella pubescens (Humb. & Bonpl.ex willd.) Wilbur
0,49
2,44
Morella parvifolia (Benth.) Parra-O
0,42
2,09
52,836
Escallonia péndula (Ruiz & Pav.) Pers.
0,46
2,31
55,179
Oreopanax floribundum Decne & Planch.
0,40
2,01
43,755
Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip
0,47
2,37
75,478
Juglans neotrópica Diels
0,44
2,18
134,912
Vallea stipularis L.f.
0,46
2,29
45,412
0,48
2,39
46,881
0,45
2,25
71,777
0,38
1,90
116,720
Croton funkianus Muell. Arg.
Viburnum Triphyllum Bentham
Bocconia frutescens L.
80
5.8 TASAS DE CRECIMIENTO EXPRESADAS EN TÉRMINOS DE MATERIA SECA.
Tabla 9. Tasas de Crecimiento Relativo (RGR) expresadas en términos de materia seca para 25
especies nativas típicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica.
1
FRAC. C. (%)
10,05
37,5
27,9
41,2
Cedrela montana Moritz ex Turcz
35,97
35,2
Baccharis macrantha Kunth
19,39
35,7
Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl.
18,32
39,3
Abatia parviflora Ruiz & Pav.
13,74
38,6
Lafoensia acuminata
14,16
40,4
Dodonaea viscosa Jacq.
38,23
40
Quercus humboldtii Bonpland
31,79
35,6
Escallonia floribunda Kunth
34,97
36,4
Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby
23,98
42,3
22,3
43,5
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
47,87
38,2
Weinmannia tomentosa L. f.
12,56
39,8
Cordia lanata Kunth
34,88
42,4
Morella pubescens (Humb. & Bonpl.ex willd.) Wilbur
44,96
44,2
Morella parvifolia (Benth.) Parra-O
24,24
37,7
22,9
47,9
Oreopanax floribundum Decne & Planch.
17,18
37,3
Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip
17,7
36,3
Juglans neotrópica Diels
47,79
42,7
Vallea stipularis L.f.
39,74
42,8
Croton funkianus Muell. Arg.
43,71
41,3
Viburnum Triphyllum Bentham
29,98
39,6
Bocconia frutescens L.
27,88
36,1
Nombre Científico
Alnus acuminata Kunth
Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh
Piper bogotense C. DC.
Escallonia péndula (Ruiz & Pav.) Pers.
RGR (mg.g- )
81
5.9 VALORES DE LA PRODUCTIVIDAD Y EL RENDIMIENTO PARA CADA UNA DE
LAS ESPECIES EXPRESADOS EN TÉRMINOS DE CAPTURA DE CO2
EQUIVALENTE.
Tabla 10. Valores de la productividad y el rendimiento para 25 especies nativas típicas de la
cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica, expresados en términos de captura de
CO2 equivalente.
COD.
Aa
Sv
Ml
Cm
Bm
Pb
Xs
Ap
Wt
Mg
La
Dv
Mp
Mpa
Ep
Of
Hg
Jn
Vs
Qh
Cl
Cf
Vt
Ef
Bf
EDAD
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
TDW.árb-1
60,31
55,17
21,00
43,96
3,68
3,81
16,60
11,29
1,61
13,56
21,27
17,71
11,13
12,00
18,00
22,25
7,00
45,48
26,80
89,81
18,00
16,86
12,51
23,00
13,00
FC-C
37,5
41,2
35,2
35,65
39,3
38,62
40,4
40
35,6
36,44
42,3
43,5
38,2
39,8
42,4
44,2
37,7
47,9
37,3
36,3
42,7
42,8
41,3
39,6
36,1
C.árb-1
22,62
22,73
7,39
15,67
1,45
1,47
6,71
4,52
0,57
4,94
9,00
7,70
4,25
4,78
7,63
9,84
2,64
21,79
10,00
32,60
7,69
7,22
5,17
9,11
4,69
CO2e.árb-1
82,91
83,33
27,10
57,45
5,30
5,40
24,59
16,56
2,10
18,11
32,98
28,24
15,59
17,51
27,98
36,06
9,67
79,86
36,65
119,52
28,18
26,46
18,94
33,39
17,20
Kg.CO2e.ha-1
92118,13
92574,25
30107,14
63829,84
5890,43
5994,98
27314,67
18393,42
2338,44
20125,36
36645,06
31377,30
17323,54
19452,38
31084,57
40058,99
10748,45
88728,93
40714,60
132781,29
31304,51
29393,58
21043,39
37096,21
19114,24
MgCO2e.ha-1
92,12
92,57
30,11
63,83
5,89
5,99
27,31
18,39
2,34
20,13
36,65
31,38
17,32
19,45
31,08
40,06
10,75
88,73
40,71
132,78
31,30
29,39
21,04
37,10
19,11
82
5.10 BASE CARTOGRÁFICA
Actualización SIG. De acuerdo a los trabajos realizados anteriormente en este tema para el
Parque ecológico la Poma y los archivos entregados por el mismo para la realización de la
actualización cartográfica y SIG, se presentan a continuación el trabajo realizado y con ello la
metodología para las respectivas correcciones y actualizaciones realizadas en este tema.
- Diferencias de área. Según el archivo que contiene el área y la ubicación espacial del parque el
cual fue entregado por la corporación CAEM, la capa del parque no posee sistema de referencia
geográfica y reporta un área de 1319779,96 unidades, ya que no se conoce la unidad de medida,
este se comparó con la capa catastral adquirida, realizada por el Instituto Geográfico Agustín
Codazzi IGAC, el cual presenta un área de 1259291,58 hectáreas. Para analizar esta información
de diferentes fuentes se unificaron los sistemas de referencia en este caso, a MAGNA-SIRGAS
sistema actual para Colombia.
- Sistema de referencia sin definir la capa de área del parque.
83
- Área del parque según la base cartográfica base
- Superposición de shapes. Comparación de áreas entre archivos base, CAEM e IGAC.
En rojo se aprecia la forma del lote entregada por la CAEM y en gris la forma entregada por el
IGAC.
84
Como se puede apreciar en la imagen, existe una gran diferencia entre estos archivos, si bien el
entregado por la CAEM corresponde a un trabajo de levantamiento de información en campo, el
del IGAC es información de una entidad oficial avalada por el estado y por ende se deben realizar
las respectivas aclaraciones.
Se plantea que uno de los motivos de dicha diferencia puede ser la escala de trabajo para el
levantamiento del predio, si bien la información del IGAC para el municipio de Soacha donde
está ubicado el parque, ha sido publicada a escala 1:2000, de la escala de trabajo realizado por la
CAEM para el levantamiento, no se tiene conocimiento, por ello adquiere gran importancia el
levantamiento topográfico realizado, con esto ya se tiene criterios de evaluación y análisis de los
procesos de cambio del predio a través del tiempo.
- Diferencias de sistema de coordenadas. Este es otra diferencia encontrada que si bien no ha
causado problemas a la hora de superponer los archivos, si es necesario hacer la migración de
toda la información geográfica del parque al sistema de referencia Magna Sirgas pues los
archivos entregados no tienen un sistema definido, así poder actualizar no solo el área del parque
sino el perímetro, los senderos, localización de los lotes de restauración ecológica e investigación
y demás, y con ello complementar la actualización cartográfica del Parque.
- Diferencias a partir de una imagen satelital. Teniendo en cuenta la información libre de
imágenes satelitales encontradas en portales de libre acceso, se han sobrepuesto los archivos
recibidos por parte de la CAEM y el IGAC y el levantamiento realizado. Las diferencias se
pueden apreciar en las siguientes imágenes:
85
- Superposición de la forma entregada por el IGAC en el visor de imágenes satelitales Google
Earth.
- Superposición de la forma entregada por la CAEM en el visor de imágenes satelitales Google
Earth.
86
- Superposición de la forma entregada por el IGAC y la CAEM en el visor de imágenes satelitales
Google Earth.
En rojo se aprecia la forma entregada por la CAEM y en Blanco la forma entregada por el IGAC.
Las formas presentan diferencias significativas, sin embargo la calidad de la imagen libre
existente en Google Earth, no se alcanza a apreciar la especialización exacta del perímetro del
parque, se recomienda conseguir una imagen satelital del parque actualizada y con mayor
resolución para apreciar, además, el avance de los procesos de restauración y recuperación de
zonas degradadas dentro del parque a través del tiempo.
87
- Superposición de las capar entregada por el IGAC, la CAEM y el levantamiento topográfico en
el visor de imágenes SAS.Planet.
Como se aprecia en la imagen, las diferencias del lote son significativas según la fuente, se ha
definido que el levantamiento es el más acertado para los requerimientos del parque aunque no
necesariamente corresponda con la imagen, ya que es una imagen en bruto si procesos de
orthocorreción, ya que no son el objetivo del proyecto.
- Longitud y área del predio: La Longitud del levantamiento es de 6420,496932 métros.
El área del predio es de 124,706311 Hectáreas.
88
OTROS:
- Planos:
Un (1) plano en original a color tamaño en papel bond tamaño A1 (594,2 x 841,2 mm) o a escala
1: 3500 con intervalo de curvas de nivel cada dos (2) metros.
- Información digital anexada:
Cuadro de Coordenadas del Predio La Poma
Mapa de Linderos del Predio La Poma
Shape y CAD del Predio La Poma según Levantamiento topográfico
Shape y CAD de Puntos del levantamiento topográfico del Predio La Poma
Shape y CAD de área Construida en el Predio La Poma
Shape y CAD de predios colindantes al predio la Poma
Shape y CAD de árboles aprovechados para la medición de carbono
Shape y CAD de curvas de nivel
Shape y CAD de senderos
Shape y CAD de vías
Imágen satelital escala 1:2000 en formato .ecw
89
CONCLUSIÓN
La distribución diferencial de la biomasa en las 25 especies objeto de este estudio permitió
generar dos grupos particulares, los cuales corresponden a las especies cuyo mayor componente
de biomasa lo vierte a la fuste, mientras que el segundo grupo prioriza las ramas y el área foliar.
De esta manera los modelos de biomasa generados discriminan claramente el comportamiento de
la biomasa entre árboles y arbustos. Igualmente, este estudio propuso modelos particulares para
los diferentes componentes estructurales que caracterizan las especies tanto a nivel foliar, ramas,
fuste y raíces, lo que permite entender las estrategias de crecimiento y adaptación que ellas
generan para sobrevivir en ambientes con restricciones ambientales en los bosques alto andinos
con déficit hídrico. En este tipo de ecosistema las tasas de captura de carbono son bajas, en
especial en las especies arbustivas, sin embargo su importancia funcional es igualmente
importante dentro de los bienes y servicios ecosistémicos que generan estas coberturas.
Finalmente, estos resultados contribuyen al entendimiento de las especies nativas típicas de la
cordillera oriental utilizadas en restauración ecológica, sobre la acumulación de la biomasa y
carbono capturado en ambientes con restricciones de crecimiento.
90
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97
ANEXOS
98
ANEXO A. Base cartográfica
Mapa de levantamiento topográfico del predio la poma
99
Mapa de información temática del parque y del proyecto
100
ANEXO B. Artículo científico
Captura de carbono y ppatrones de arquitectura foliar asociados al crecimiento funcional de 25
especies leñosas nativas de la cordillera oriental, utilizadas en restauración ecológica en la Sabana
de Bogotá
1
Omar Melo Cruz, 2Nathaly Rodríguez Santos, 3Ferney Rojas Ramírez & 4Alexandra Ochoa
TITULO CORTO: Carbono capturado y patrones de arquitectura foliar
1
Departamento de Ciencias Forestales, Universidad del Tolima, Ibagué. omelo@ut.edu.co.
2
Grupo de investigación en Biodiversidad y Dinámica de Ecosistemas Tropicales, Facultad de Ingeniería
Forestal, Universidad del Tolima, Ibagué. natha8902@hotmail.com.
3
Cámara de Comercio de Bogotá, Corporación Ambiental Empresarial - Programa hojas verdes.
hojasverdescaem@ccb.org.co.
4
Fundación Natura. aochoa@natura.org.co.
101
RESUMEN
Esta investigación se realizó en el Parque Ecológico la Poma que hace parte de los paisajes de la Sabana
de Bogotá y corresponde a un bosque seco Montano Bajo (bs-Mb), con presencia recurrente de heladas,
generando un ambiente crítico para el crecimiento de la vegetación. Se cuantificó el carbono capturado, su
distribución diferencial en los compartimentos funcionales (hojas, ramas, raíces y fuste) y se evaluó y
caracterizó el componente foliar, los patrones que definen la arquitectura de dosel y los parámetros de
crecimiento funcional, para poblaciones de 25 especies típicas del bosque alto andino, con edades entre
uno y diez años, bajo la hipótesis que plantea la existencia de tendencias particulares de crecimiento
asociadas a un patrón arquitectural específico. Se generaron modelos alométricos para la acumulación de
biomasa, modelos de acumulación de carbono total por especie y modelos de distribución de carbono por
compartimento funcional, se evaluaron variables de tipo morfométrico foliar, variables para la
caracterización de la arquitectura de dosel y variables de crecimiento funcional para las especies
mencionadas. Para cada variable se realizó un análisis de varianza (P < 0,05) y en el test de rango múltiple
se utilizó la prueba Tukey para la separación de las medias. Como resultado se encontró que las especies
con mayor eficiencia fotosintética y por consiguiente con mayor capacidad de acumulación de materia
seca expresada en la biomasa fueron Qh y Dv, quienes presentaron un dosel de tipo erectófilo que generó
la mayor absorción lumínica. Las demás especies (Ap, Ep y Bm) tienen doseles planófilos y plagiófilos
que se pueden ligar a una menor capacidad productiva. Este trabajo vislumbra el potencial de las especies
leñosas arbustivas para ser utilizadas en ambientes donde los arboles tienen restringido su crecimiento.
Palabras clave: Ecofisiología de plantas andinas, dosel, carbono capturado, diversidad foliar, área foliar,
biomasa forestal, arbustos leñosos, cambio climático global.
102
ABSTRACT
This research was carried out in La Poma Ecologic Park, which is part of the Sabana de Bogota landscapes
and corresponds to a Low-Montan dry forest, with recurrent presence of frosting, generating a critical
environment to the vegetation growth. Carbon sequestered was quantified. Furthermore, the differential
distribution in the functional compartments (leaves, branches, roots and stem) and the leaf component, the
patterns of canopy architecture and the functional growth parameters were evaluated and characterized for
25 typical Andean forest species with aging from one to ten years and the hypothesis was the existence of
particular growth tendencies that are associated to a specific architectural pattern. Allometric models for
the accumulation of biomass, carbon accumulation models by species and total carbon allocation models
for functional compartment were generated and morphometric leaf, canopy architecture and functional
growth variables were valued for these species. A (P <0.05) Anova was made for each variable and in the
multiple range test the Tukey test was performed to separate the means. We found that the species with
higher photosynthetic efficiency, and higher capacity of accumulation of dry matter expressed in biomass
were Qh and Dv, these presented an erectophil canopy that generated the highest light absorption. The
other species (Ap, Ep, and Bm) have planophil and plagiophil canopies, these can be linked to a lesser
productive capacity. This work foresees the potential of woody shrub species to be used in environments
where trees have restricted growth.
Key words: Andean plant ecophysiology, canopy, carbon sequestered, leaf diversity, leaf area, forest
biomass, woody shrub, global climate change.
103
INTRODUCCIÓN
Las actividades antrópicas relacionadas con el desarrollo industrial, el uso de la tierra y la deforestación,
han incrementado muy significativamente las emisiones de gases efecto invernadero, en los últimos 100
años y en particular el gas carbónico de 280 a 375 ppm, lo que ha generado un aumento de la temperatura
en el planeta y han conducido a un cambio climático global acelerado (Roy et al.2001).
De los organismos vivos que habitan el planeta, las plantas son quizá el grupo de seres vivos con mayor
capacidad de adaptación, de tal manera que pueden sobrevivir y evolucionar en climas y entornos
ambiéntales críticos. La función de las plantas como organismos autótrofos, ha permitido su utilización
como mitigadores del cambio climático global, a partir de la captura del CO2 atmosférico que ellas
realizan, con el propósito de disminuir las concentraciones de este gas (Landsberg & Gower, 1997).
Las plantas leñosas y en particular los árboles son los que más tiempo retienen el carbono capturado y por
consiguiente, los más utilizados en programas forestales que involucran mecanismos de desarrollo limpio
(MDL) para tal fin, sin embargo, las plantas leñosas arbustivas, que presentan mayor posibilidad de
adaptación a climas adversos, son igualmente capturadoras de carbono, pero en la actualidad se desconoce
o se dispone de muy poca información sobre este proceso ecofisiológico dentro de este grupo, lo que ha
limitado su valor de uso para tal fin (Bugmann, 2006).
De ahí la importancia que han adquirido últimamente los estudios ecofisiológicos, que permiten evaluar el
comportamiento de las plantas, su desarrollo y crecimiento, puesto que es el CO2, es el insumo principal
que utilizan estos organismos para su funcionamiento, el cual es capturado de la atmósfera y transformado
en biomasa. De esta manera el monitoreo de carbono a través de los bosques y las plantaciones, como
sumideros del mismo, son esenciales para contribuir con algunas soluciones ante este problema mundial
(Lambers et al. 2008).
El conocimiento de los patrones de la arquitectura foliar de las plantas leñosas es de gran importancia
para entender el efecto que tiene la disposición y el arreglo del follaje en el proceso de absorción,
transmisión y reflexión de la energía radiante, lo que permite la generación de hipótesis sobre los procesos
ecofisiológicos relacionados con la captura de carbono y la distribución diferencial de los fotoasimilados,
de acuerdo con el entorno ambiental de crecimiento (Fageria et al. 2006). Evaluar la arquitectura foliar
permite además identificar mecanismos funcionales que vinculan la expansión foliar a factores
ambientales como la disponibilidad de luz, temperatura y agua (Pessarakli, 2002), en especial en entornos
ambientales con restricciones hídricas (Ahuja, et al. 2008). Igualmente, determinar el área foliar de las
plantas tiene gran importancia en los estudios relacionados con su crecimiento y desarrollo, dado que en
las hojas se sintetizan los carbohidratos que van a repartirse en los diferentes órganos, lo que permite
efectuar la estimación de la cobertura foliar y el índice de área foliar (IAF), que son parámetros básicos
para estudios ecofisiológicos y de bioproductividad de las plantas (Larcher, 2003; Hay & Porter, 2006).
Las hojas de las plantas leñosas varían enormemente tanto en estructura como en composición, generando
diferencias funcionales que permiten la coexistencia entre las diferentes especies (Hopkings, 2006). La
gran diversidad en las características estructurales de las hojas son generadas por patrones filogenéticos o
por estrategias de adaptación a su entorno ambiental, de tal forma, que muchas características de las hojas
relacionadas con la economía del carbono, están estrechamente coordinadas dentro y entre los entornos
104
ambientales, por ejemplo, el área foliar especifica (AFE), está positivamente relacionada con el período de
vida de la hoja y negativamente relacionada con las tasas fotosintéticas y de asimilación de nitrógeno por
unidad de masa foliar (Sack & Holbrook 2006). Relaciones similares son frecuentemente reportadas entre
características clave y la resistencia hidráulica de las hojas (Ri), que es la fuerza conductora del potencial
de agua requerido para una tasa de flujo dado, desde el peciolo hasta el sitio de evaporación, lo que es
considerado como determinante de gran importancia para las funciones de la planta (Landsberg & Gower,
1997; Ahuja, et al. 2008).
La absorción de la luz por el dosel del bosque se realiza en forma diferencial, de tal manera que cerca del
80% de ésta, se captura en las copas de los árboles superiores, en donde se absorben longitudes de onda
principalmente de color azul. En el interior del bosque y cerca de la superficie del suelo, tan solo llega
alrededor de un 2% de la radiación total, expresado particularmente en longitudes de onda del rojo y el
rojo lejano. El color verde y algunas fracciones del amarillo, son reflejados en gran parte por la clorofila
de las hojas (Taiz & Zeiger, 2006; Pallardy, 2008). Igualmente, a nivel de la planta individual, la forma
como incide la radiación y como ésta es absorbida, es igualmente diferencial. Las hojas de la periferia de
la copa del árbol, tienen la posibilidad de absorber mayor cantidad de luz, mientras que las hojas ubicadas
al interior de la copa solo reciben una baja cantidad de radiación, por tal condición, las plantas presentan
heterogeneidad en sus tipos de hojas, desarrollando tanto hojas de luz como de sombra, dentro de la copa
del mismo individuo. Igualmente, el arreglo angular de las hojas en la arquitectura de la copa, permite la
absorción, transmisión y reflexión de la radiación, determinando su eficiencia fotosintética (Salisbury &
Ross, 1992; Sack & Frole, 2006).
Independientemente del patrón de asignación de carbono fijado en la fotosíntesis a los diferentes órganos
(hojas, tallos y raíces), el crecimiento y el funcionamiento de la planta depende, sobretodo de la
adquisición de carbono. Tanto la síntesis como la ganancia de carbono a nivel de toda la planta, dependen
de una serie de propiedades del individuo como un todo, entre ellas la disposición de las hojas, el área
foliar total, la dinámica foliar y la forma en que se encuentra repartida la biomasa en la planta. Las tasas
fotosintéticas dependen también de la relación que exista entre las propiedades de la hoja, las propiedades
de la planta y el entorno ambiental de crecimiento (Fageria et al. 2006; Wareing & Phillips, 2006.).
Todos los anteriores principios y elementos conceptuales, han permitido la utilización de las especies
leñosas como mitigadores del cambio climático global, a partir de la captura del CO2 atmosférico que
ellas realizan, con el propósito de disminuir las concentraciones de este gas de efecto invernadero, que en
los últimos 100 años se ha incrementado de 280 a 375 partes por millón, siendo los árboles forestales los
que más tiempo retienen el carbono capturado y por consiguiente los más utilizados para tal fin (Morison
& Morecroft, 2006), lo que se ha realizado en forma generaliza en ambientes óptimos para su desarrollo,
donde los individuos puedan maximizar sus tasas de crecimiento y de acumulación de biomasa (ITTO,
2011), sin embargo, cuando se establecen coberturas vegetales en paisajes con restricciones ambientales,
con factores limitantes referidos a la disponibilidad hídrica, la luz o la temperatura, tal como sucede en la
mayoría de las regiones secas del territorio colombiano, gran parte de las especies de árboles colapsan y
sus poblaciones disminuyen significativamente tanto la supervivencia como la productividad esperada,
como consecuencia de la no adaptación al entorno de crecimiento (Luttget et al. 2011), por lo cual se hace
necesario experimentar con otros grupos funcionales de plantas, tales como las especies arbustivas leñosas
105
que han mostrado mayor posibilidad de adaptación a ambientes adversos en comparación con muchas
especies de árboles forestales, siendo igualmente capturadoras de carbono y generadoras de otros servicios
ambientales (Rodríguez, 2010), pero en la actualidad existe un gran vacío de conocimiento sobre los
procesos ecofisiológicos dentro de este grupo, lo que ha limitado su valor de uso para tal fin.
Con el propósito de contribuir a la identificación de herramientas y oportunidades de uso, manejo y
conservación para un grupo de especies leñosas arbustivas de la cordillera oriental, utilizadas en la
restauración de coberturas degradadas, en entornos ambientales críticos que presentan restricciones para
el crecimiento normal de los árboles forestales, se desarrolló el presente trabajo cuyo objetivo principal se
enfoca en determinar los patrones que describen la arquitectura del dosel, asociados al crecimiento
funcional de las especies Abatia parviflora (Ruiz & Pav), Dodonaea viscosa ((L.) Jacq), Escallonia
paniculata (Ruiz & Pav), Baccharis macrantha (Kunth) y Quercus humboldtii (Bonpl), como
indicadores de la productividad y adaptación de las especies a climas adversos y su papel potencial como
capturadoras de carbono en un clima cambiante.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Esta investigación se realizó en el Parque Ecológico la Poma (PEP), ubicado en el sur-oriente de la Sabana
de Bogotá, en el municipio de Soacha y con gran influencia del municipio de Sibaté. El PEP cuenta con un
área de 140 hectáreas, en las que se han realizado trabajos de restauración ecológica a partir de
plantaciones mixtas de especies nativas tanto arbóreas como arbustivas, que se han adaptado exitosamente
a este entorno ambiental (Rodríguez, 2010). El área de estudio se encuentra entre los 2600 y 2800 metros
de altura sobre el nivel del mar, con una precipitación media de 568,4 milímetros al año, la temperatura
promedio alcanza los 12,8 grados centígrados, la humedad relativa es inferior al 75 %, el brillo solar
promedio diario es de 1,8 horas de sol, la evapotranspiración potencial se estima en 949 milímetros
anuales, lo que genera un balance hídrico deficitario en más de 490 milímetros anuales. El
climadiagrama tiene un comportamiento bimodal con presencia de heladas en los dos periodos de estiaje.
El área de estudio se clasifica dentro de la formación vegetal bosque seco Montano Bajo (Bs-Mb)
(Castellanos, 2001).
Muestreos
Las especies objeto de trabajo para esta investigación corresponden a 25 especies leñosas tanto arbóreas
como arbustivas, que se encuentran establecidas en rodales mixtos. Para cada especie se seleccionó una
muestra de 100 individuos distribuidos uniformemente en cinco categorías de edad comprendidas entre 1
y 10 años, a los que se les registró la variable dasométrica altura total utilizando un hipsómetro ACElaser. Posteriormente, utilizando la metodología propuesta por Hoover (2008), se cuantificó la biomasa
expresada en peso de materia seca para el individuo promedio por categoría de edad y por componente
funcional (hojas, ramas, fuste, raíces). Estos valores se utilizaron para determinar los índices de
crecimiento funcional y la generación de los patrones arquitecturales para el componente foliar (Fageria et
al. 2006).
106
Cuantificación del carbono capturado para cada una de las especies objeto de estudio.
Para la determinación del carbono orgánico para los diferentes compartimentos funcionales de las especies
evaluadas, se realizaron análisis químicos para submuestras de 100 gr. de materia seca, utilizando la
metodología de Walkley y Black, cuyos protocolos han sido estandarizados por el laboratorio LASEREX
del departamento de Química de la Universidad del Tolima, donde fueron realizadas las pruebas.
Morfometría foliar
De acuerdo con la metodología propuesta por Pallardy (2008), la copa de los árboles seleccionados para
cosecha por categoría de edad y por especie, se dividió en tres tercios o estratos: apical (1/3), medio (2/3)
y basal (3/3) y para cada uno de éstos se cosechó uniformemente muestras de 500 gramos de hojas, a las
que se les determinó el área foliar (A), perímetro foliar (P) y el factor de forma de las hojas (SF),
utilizando tecnología Li-Cor (Lowman & Rinker, 2004). El área foliar total (AFT) y por estrato en la copa
se determinó por relación directa entre el área foliar de las muestras y el peso fresco total de todo el
componente foliar del individuo (Ravindranth & Oswald, 2008).
Se organizaron arreglos factoriales tomando como referencia las especies, las clases de edad y cinco
repeticiones para una muestra total evaluada de 125 árboles. Las variables se sometieron a pruebas para
determinar su normalidad y homogeneidad de varianzas. El efecto de los tratamientos sobre la magnitud y
distribución de cada una de las variables se determinó mediante análisis de varianza (P < 0,05). La
separación de medias se realizó utilizando la prueba de Tukey. (Sokal & Rohlf, 2009) y se generaron
modelos de regresión lineal a partir del área foliar y la edad de los individuos, al igual que histogramas
para visualizar el efecto del tiempo en la organización del dosel.
Arquitectura de dosel
Las clases de inserción foliar se evaluaron teniendo en cuanta los arreglos planófilos (0° - 30°), erectófilos
(60° - 90°) y plagiófilos (30° - 60°), para esto se realizaron lecturas angulares de las ramas sobre el fuste
y de los peciolos de las hojas sobre las ramas, cuyas frecuencias fueron graficadas en histogramas de
valores relativos (Nouvellon et al. 2010; Riaño et al. 2005; McGarvey et al. 2004). Para determinar el
coeficiente de extinción lumínica (k), se realizaron lecturas para cada uno de los estratos de copa, por clase
de edad y por especie, con un analizador de frondas LAI-2200 - Plant Canopy Analyzer (Cournac, et al.
2002). El coeficiente k se determinó aplicando la ley de Beer & Lambert, que relaciona la intensidad de
luz entrante en un medio con la intensidad saliente después de que en dicho medio se produzca absorción.
La relación entre ambas intensidades puede expresarse a través de la siguiente relación (Brantley &
Young, 2007):
Iz = Io e –k.IAF
Donde:
Io: Es el valor de la radiación fotosintéticamente activa (RFA) sobre el dosel del árbol
Iz: Es el valor de RFA bajo el dosel o en cualquier estrato dentro de éste.
k: [Ln(Io)-Ln(Iz)]/IAF
IAF: Índice de área foliar
107
e: Es la base de los logaritmos neperianos
Crecimiento funcional
El crecimiento funcional de las especies se determinó con los siguientes parámetros propuestos por Lüttge
(2008):
- Tasa de crecimiento de la especie (TCE): expresado en kilogramos/hectárea/ año.
TCE = (P2 – P1) / A (t2 – t1),
Donde:
A = Área donde la materia seca de la especie fue registrada
P1 = Peso de la materia seca cosechada para los individuos de la clase de edad 1.
P2 = = Peso de la materia seca cosechada para los individuos de la clase de edad 2.
t1 = Valor en años de la clase de edad 1.
t2 = Valor en años de la clase de edad 2.
- Tasa de asimilación neta (TAN): expresada como gramos de materia seca por metro cuadrado por día.
TAN = (PS2 – PS1)(Ln AF2 – Loge AF1) / (AF2 – AF1)(t2 – t1)
Donde:
Ln = Logaritmo natural
PS = Peso seco de las muestras en t1 y t2.
AF = Área foliar en el periodo t1 y t2.
- Relación de Área Foliar (RAF): expresada en centímetros cuadrados por gramo de materia seca.
RAF = AF/PS
Donde:
PS = Peso Seco Total
AF = Área foliar de la planta.
- Área Foliar Específica (AFE): expresada en centímetros cuadrados por gramo.
AFE = AF/PSAF,
Donde:
AF: Área Foliar
PSAF= Peso seco del área foliar
108
- Índice de Área Foliar (IAF): es el área foliar por unidad de superficie de suelo.
IAF = AFT/S,
Donde:
AFT = Área Foliar Total
S = Área de Suelo ocupada
RESULTADOS
Cuantificación del carbono capturado para cada una de las especies objeto de estudio
Las fracciones de carbono expresadas en porcentaje promedio con base en la evaluación de la materia
seca, para las 25 especies objeto de estudio, se muestran en la tabla 1. En general, se aprecia cuales
especies presentan mayor contenido de carbono. D. viscosa tiene el mayor valor de conversión de
carbono, alcanzando en promedio 39,05% de carbono por cada gramo de materia seca, mientras que el
menor valor lo tiene B. macrantha con un 35,20% en promedio.
Morfometría foliar
La tabla 1, muestra los valores promedios para las variables morfométricas foliares A, P y SF, las cuales
se evaluaron para cada tercio de copa a partir de un análisis de varianza (P < 0,05). En cuanto a la
morfometría de la lámina foliar, todas las especies presentan diferencias estadísticamente significativas al
95%, de acuerdo con la posición de las hojas en el dosel. En general, las hojas de mayor tamaño (A y P) se
ubican en el primer tercio de copa que corresponde a la sección apical. Este patrón difiere en Dv, donde
dicha situación se presenta en la parte media de la copa. Para el caso del SF, las hojas de todas las
especies en general presentan hojas más redondeadas hacia el ápice de la copa y más rectangulares hacia
la base de las mismas, a excepción de Dv. Cuyas hojas más redondeadas se ubican en la parte media de la
copa. Bm y Ep, se caracterizan por generar hojas oval redondas, mientras que Ap, se caracteriza por hojas
rectangular oblongas. Dv y Qh, generan hojas del tipo oval oblongo.
En la tabla 2, se muestran los modelos de acumulación de área foliar para las cinco especies objeto de
estudio. El modelo utilizado como base es de tipo sigmoideo, que expresa la tendencia biológica de
crecimiento para los organismos vivos. En general todos los modelos muestran altos valores de ajuste con
R-cuadrado superior al 85%. Los datos más homogéneos se presentaron en Bm con un error estándar de
0,1336, mientras que Dv mostró mayor heterogeneidad con un error estándar de 0,3471.
La tendencia de los modelos de acumulación de área foliar se visualizan en la figura 1, para los cuales la
proyección de crecimiento es de 10 años. La gráfica muestra el área foliar expresada en metros cuadrados,
acumulada para el individuo promedio de las respectivas clases de edad. A los diez años de edad la
especie que presenta mayor acumulación de área foliar es Qh, mientras que las especies Bm, Ap y Ap, en
conjunto presentan los menores valores. Dv presenta un comportamiento intermedio.
109
En la figura 2, se muestra el efecto del tiempo en la forma como de distribuye el área foliar de acuerdo con
la estratificación del dosel. Para lo cual se compara la organización de la copa en estados tempranos de
desarrollo a los dos años de edad, frente a individuos de 10 años. La copa de todas las especies en estados
tempranos tiene una distribución piramidal del área foliar. A los 10 años de edad solamente Qh conserva
esta distribución. Para Bm y Ep, las copas de sus individuos a los 10 años de edad presentan tanto en el
estrato apical como el basal aproximadamente la mima área foliar, la cual es inferior al área foliar
presentada por el estrato medio de la copa. En la copa de Ap, el estrato media presenta la mayor área
foliar y el estrato apical es considerablemente menor al estrato basal. En Dv la copa tiene una forma
invertida frente al dosel de los estados tempranos, con los mayores valores de área foliar en el estrato
apical y el menor valor en el estrato basal.
Arquitectura de dosel
En la figura 3, se muestra el comportamiento de la frecuencia de inserción foliar para las especies objeto
de estudio. Las especies Qh y Dv, presentan un dosel dominado en su mayoría por inserciones angulares
de tipo erectófico, cuya frecuencia supera el 80%. Las especies Ep y Bm, presentan un dosel de tipo
planófilo, con una frecuencia de inserción foliar alrededor del 50%. La especie Ap, es plagiófila en una 60
%. En promedio para todas las especies el tipo de inserción foliar más frecuente es erectófila con un 45%,
mientras que las inserciones planófilas y plagiófilas alcanzan valores de 29 y 26% respectivamente.
El comportamiento del coeficiente de extinción de luz (k) por tercio de copa y para el promedio del dosel,
se muestra en la tabla 3. El análisis de varianza (P < 0,05), mostró diferencias estadísticamente
significativas tanto para las especies como para la estratificación del dosel. No se presentan diferencias
significativas en el valor de k, con el factor edad expresada en años. Se presentan tres grupos con
diferencias estadísticas entre sus valores promedios, de acuerdo con la prueba de separación de medias por
el método de Tukey (0,05). Bp y Ep no difieren entre si y los valores de k son 0,223 y 0,267
respectivamente. Ap se encuentra en una posición intermedia con 0,437. Dv y Qh presentan los mayores
valores de k con 0,683 y 0,767, respectivamente.
Crecimiento funcional
La tabla 4 muestra los valores promedios para los parámetros de crecimiento funcional de las especies
objeto de evaluación. Para cada variable los valores promedios por especie dentro de cada columna
seguidos por la misma letra no difieren significativamente al nivel de 0,05 de acuerdo con la prueba de
Tukey. Para la TCE que expresa la tasa de acumulación de biomasa en términos de materia seca, Dv es la
especie con el mayor valor promedio para las clases de edad con 1816,43 Kg.ha-1.año-1, mientras que Bm y
Ep son las especies que menor valor presentan con 457,38 y 542,73 Kg.ha -1.año-1, Qh y Ap constituyen el
grupo de especies con valores de TCE intermedios. En cuanto a la eficiencia fotosintética de la especies
(TAN), la misma tabla muestra dos grupos de especies el primero conformado por Ap, Ep y Bm, con
valores entre 1,83 y 2,83 g.m-2.dia-1, el segundo grupo constituido por Qh y Dv presentan la mayor
eficiencia fotosintética con valores de asimilación de 12,74 y 8,04 g.m-2.dia-1. En cuanto a la magnitud del
aparato fotosintético de las especies (RAF), Se generan dos grupos el primero constituido por Bm y Ep,
que requieren más de 6 centímetros cuadrados de área foliar para construir un gramo de biomasa
expresada como materia seca, en contraste con las demás especies que requieren menos de 5,5
centímetros cuadrados de área foliar para construir la misma cantidad de biomasa. El AFE caracteriza a las
110
especies de acuerdo con el grosor de la lámina foliar indica que las hojas más gruesas corresponden a Dv,
en contraste con Bm y Qh, que presentan las hojas más delgadas, Ep y Ap poseen hojas de grosor
intermedio. En cuanto a la magnitud del área foliar por unidad de superficie (IAF), Qh genera más de 3
metros cuadrados de área foliar por metro cuadrado de superficie, en contraste con Bm y Ap que generan
valores de IAF de 1,17 y 1,27 respetivamente, las demás especies generan IAF entre 1,86 y 2,48.
DISCUSIÓN
Morfometría foliar
Todas las especies evaluadas manifestaron para las variables A, P y SF, diferencias estadísticas
significativas que indican la presencia de diversidad foliar entre las poblaciones en general y dentro del
dosel de los individuos en particular, lo que está acorde con lo propuesto por Taiz &Seiger (2006), quienes
consideran este comportamiento como una estrategia adaptativa al régimen de luz cambiante. Es por esto,
que la mayoría de las especies evaluadas desarrollaron hojas de mayor tamaño en el estrato apical de la
copa y más redondeadas que las hojas que crecen en el estrato basal, las cuales tienden a ser rectangulares
y pequeñas (Tabla 2), esto permite vislumbrar que dicho comportamiento no obedece a procesos aleatorios
si no a un comportamiento determinístico, como consecuencia de la disponibilidad de luz en el entorno de
crecimiento. En cuanto a la funcionalidad de la lámina foliar expresado por los valores del AFE, la
mayoría de las especies arbustivas (Dv, Bm y Ep), presentan las hojas de mayor grosor en el estrato medio
de la copa, lo que se convierte en un nuevo patrón que contrasta con lo propuesto por Terashima &
Hikosaka (2005), quienes consideran que este tipo de hojas siempre se ubicaban en la porción apical de la
copa.
Los resultados sobre acumulación y distribución del área foliar (A) en el dosel (figura 1, tabla 2), permiten
vislumbrar que las especies arbustivas (Dv, Ap, Ep y Bm), requieren de un período de tiempo inferior a
ocho años para construir su aparato fotosintético, a partir de este tiempo la biomasa generada se distribuye
diferencialmente en otros compartimentos de la planta, lo que permite fijar más temprano el carbono en
órganos de mayor permanencia, lo que coincide con lo encontrado por Brantley & Young (2007), para
Morella cerifera que es una especie arbustiva nativa de la vegetación de la Costa Este de Norteamérica.
Igualmente, en la figura 2, se ratifica dicho comportamiento, puesto que las copas de las especies
arbustivas cambian rápidamente de formas piramidales características de estados tempranos de desarrollo,
a formas mas compactas de tipo aparasolada, elípticas o en forma de cáliz, que corresponden a doseles de
individuos maduros, tal como es descrito por Lowman & Rinker (2004) y Larcher (2003). Lo anterior
contrasta para caso de Qh, cuya tendencia de acumulación del área foliar se proyecta para un período de
tiempo superior a 20 años, lo que implica que estos árboles tanto en la parte temprana como media de su
ciclo de vida, lo dedican a construir su aparato fotosintético constituido principalmente de hojas y ramas
de pequeñas dimensiones. Estos resultados coinciden con lo encontrado por Pretzsch (2009) y GajardoCaviedez et al. (2005), en estudios realizados en fabáceas de zonas templadas de Norteamérica con
Quercus alba y con Nothofagus dombeyi en Suramérica.
111
Arquitectura de dosel
Las especies arbustivas leñosas no se cobijan bajo un solo patrón arquitectural de inserción foliar para el
dosel, ya que manifiestan los tres tipos generales de arreglo tanto erectófilo, planófilo, como plagiófilo, lo
que manifiesta el amplio rango de plasticidad funcional que les permiten adaptarse al entorno de
crecimiento, tal como es propuesto por Pallardy (2008). Llama la atención que en general y sin importar
el tipo de arreglo foliar, el dosel de todas las especies arbustivas presentan una alta absorción lumínica en
el estrato basal a diferencia de lo que sucede en el dosel de los árboles forestales (Qh). Este
comportamiento no se encuentra reportado en la literatura revisada y puede ser considerado como
específico para las especies arbustivas estudiadas.
Crecimiento funcional
En cuanto a la productividad y la eficiencia fotosintética de las especies, tomado como base la tasa de
crecimiento relativo (TCR), que relaciona la TAN y la RAF, de acuerdo, con los valores presentado en la
tabla 4, se observa que el mayor valor lo genera Dv, con 0,726, es decir que esta especie arbustiva por
cada unidad de masa inicial, anualmente la incrementa por lo menos en un 72%, valores que superan la
mayoría de los arboles forestales, incluso al mismo Qh, bajo el mismo entorno de crecimiento. Al
comparar estos valores con resultados de trabajos similares desarrollado por Farmer (2006), en otras
especies del genero Quercus de zonas templadas tales como Q. alba (17,4%) y Q rubra (25,2%), además
de algunas arbustivas del género Baccinium (21,2%), en general todas las especies arbustivas evaluadas en
el presente estudio superan estos valores, lo que las identifica como altamente eficientes en los procesos
productivos, aun en entornos ambientales críticos.
CONCLUSIONES
El presente estudio permitió evaluar el comportamiento ecofisiológico de 25 especies andinas nativas de la
cordillera oriental colombiana, de las cuales se tienen arbustos leñosos, que se encuentran creciendo en un
entorno ambiental con altas restricciones para el desarrollo. Para lograr lo anterior, estas especies
arbustivas han generado una alta diversidad foliar como estrategia adaptativa al régimen de luz cambiante,
basada principalmente en el tamaño y grosor de las hojas, las cuales son dispuestas bajo un patrón
arquitectural diferente al generado por los árboles forestales. Esto hace que requieran de un período de
tiempo más corto que el utilizado por los árboles, para construir su aparato fotosintético y acumular
permanentemente el carbono capturado en compartimentos de larga permanencia. Se concluye también,
que estas especies arbustivas no se cobijan bajo un solo patrón arquitectural de inserción foliar para el
dosel, si no que por el contrario manifiestan los diferentes tipos de arreglos conocidos y además organizan
las copas de tal manera que puedan capturar más eficientemente la luz, convirtiéndolas en especies
altamente eficientes en los procesos funcionales productivos. Por lo anterior queda claro el gran potencial
que tienen estas especies arbustivas, como de alto valor de uso en áreas de restauración con entornos
ambientales críticos, lo que las convierte en especies clave para la mitigación del cambio climático
global, bajo estas condiciones de crecimiento.
112
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado gracias a la beca-pasantía como joven investigadora de COLCIENCIAS, al
apoyo del Programa Hojas Verdes de la Corporación Ambiental Empresarial, Filial de la Cámara de
Comercia de Bogotá, al Parque Ecológico La Poma, por el apoyo de la logística de campo, al Laboratorio
LASEREX de la Universidad del Tolima, por su apoyo científico, al laboratorio de Ciencias Forestales de
la Universidad del Tolima por prestar los espacios de investigación científica para este proyecto y a la
oficina de Investigaciones y desarrollo científico de la Universidad del Tolima.
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115
Tabla 1. Porcentaje de las fracciones de carbono promedio, por unidad de materia seca, para 25 especies
utilizadas en el programa de restauración del Parque Ecológico La Poma en la sabana de Bogotá.
Especie
Nombre Cientifico
FC
CARBONO
Aliso
Alnus acuminata Kunth
37,50
Arrayán
Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh
41,20
Cedro
Cedrela montana Moritz ex Turcz
35,20
Ciro
Baccharis macrantha Kunth
35,65
Corono
Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl.
39,30
Duraznillo
Abatia parviflora Ruiz & Pav.
38,62
Guayacán de Manizales
Lafoensia acuminata
40,40
Hayuelo
Dodonaea viscosa Jacq.
40,00
Roble
Quercus humboldtii Bonpland
35,60
Tibar
Escallonia floribunda Kunth
36,44
Alcaparro
Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby
42,30
Cordoncillo
Piper bogotense C. DC.
43,50
Espadero
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
38,20
Encenillo
Weinmannia tomentosa L. f.
39,80
Salvio Amargo
Cordia lanata Kunth
42,40
Laurel de cera
Morella pubescens (Humb. & Bonpl.ex willd.) Wilbur
44,20
Laurel de cera hojimenudo
Morella parvifolia (Benth.) Parra-O
37,70
Macle
Escallonia péndula (Ruiz & Pav.) Pers.
47,90
Mano de oso
Mortiño
Oreopanax floribundum Decne & Planch.
Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip
37,30
Nogal
Juglans neotrópica Diels
42,70
Raque
Vallea stipularis L.f.
42,80
Sangregado
Croton funkianus Muell. Arg.
41,30
Sauco de monte o garrocho
Viburnum Triphyllum Bentham
45,00
Trompeto
Bocconia frutescens L.
36,10
36,30
116
Tabla 2. Valores promedios por tercio de copa para las variables morfométricas foliares área de la lámina foliar (A)
medida en cm2. Perímetro de la lámina foliar (P) expresado en cm. Factor de forma para la hoja (SF), para las 25
especies leñosas de boques altoandinos secos, utilizadas en restauración ecológica en la Sabana de Bogotá.
ESPECIES
Baccharis macrantha
Escallonia paniculata
Abatia parviflora
Dodonaea viscosa
Quercus humboldtii
CODIGO
Bm
Ep
Ap
Dv
Qh
DOSEL
A
P
SF
AFE
1/3
9,79 (a)
10,81 (a)
1,38 (a)
112,33 (b)
2/3
7,01 (b)
10,23 (a)
1,45 (b)
142,83 (a)
3/3
6,11 (b)
9,18 (b)
1,49 (b)
139,76 (a)
1/3
13,23 (a)
13,55 (a)
1,49 (a)
135,51 (a)
2/3
12,64 (a)
13,03 (a)
1,47 (a)
128,81 (a)
3/3
6,99 (b)
9,45 (b)
1,43 (b)
178,12 (b)
1/3
56,59 (a)
40,44 (a)
1,95 (a)
152,53 (a)
2/3
54,01 (a)
33,53 (b)
1,82 (b)
174,41 (b)
3/3
56,49 (a)
29,57 (b)
1,56 (c)
152,39 (a)
1/3
7,23 (a)
11,23 (a)
1,67 (a)
145,45 (a)
2/3
10,65 (b)
14,05 (b)
1,72 (b)
202,58 (c)
3/3
6,95 (a)
10,95 (a)
1,66 (a)
190,73 (b)
1/3
83,27 (a)
34,01 (a)
1,51 (a)
145,06 (a)
2/3
49,86 (b)
27,46 (b)
1,55 (b)
114,85 (b)
3/3
37,52 (b)
25,54 (b)
1,66 (c)
151,98 (a)
Valores dentro de cada columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente al nivel de 0,05 de
acuerdo con la prueba de Tukey.
117
Tabla 3. Modelos de acumulación de área foliar para 25 especies leñosas de boques altoandinos secos, utilizadas en
restauración ecológica en la Sabana de Bogotá. Bm: Baccharis macrantha. Ep: Escallonia paniculata. Ap: Abatia
parviflora. Dv: Dodonaea viscosa. Qh: Quercus humboldtii.
ESPECIE
MODELO
R2
ERROR ESTANDAR
Bm
ABm = exp(1,69771 - 7,83048/EDAD)
91,17
0,1336
Ep
AEp = exp(2,08531 - 8,68949/EDAD)
89,12
0,2802
Ap
AAp = exp(2,06857 - 6,34102/EDAD)
85,54
0,2166
Dv
ADv = exp(2,68024 - 7,75818/EDAD)
85,60
0,3471
Qh
AQh = exp(3,26406 - 10,056/EDAD)
90,11
0,2768
Tabla 4. Coeficientes de extinción de luz (K) por tercio de copa y para el promedio del dosel, para cinco especies
leñosas de boques altoandinos secos, utilizadas en restauración ecológica en la Sabana de Bogotá. Bm: Baccharis
macrantha. Ep: Escallonia paniculata. Ap: Abatia parviflora. Dv: Dodonaea viscosa. Qh: Quercus humboldtii. Las
diferencias entre las medias para las variables se determinaron con base en la prueba de rangos múltiples por el
método LSD al 95% de confianza. 1/3: estrato apical. 2/3: estrato medio. 3/3: estrato basal.
ESTRATIFICACION DEL DOSEL
ESPECIE
1/3
2/3
3/3
PROMEDIO
Bm
0,17 (a)
0,21 (a)
0,29 (a)
0,223
Ep
0,21 (a)
0,26 (a)
0,33 (ab)
0,267
Ap
0,36 (b)
0,43 (b)
0,52 (c)
0,437
Dv
0,59 (b)
0,68 (c)
0,78 (d)
0,683
Qh
0,66 (c)
0,78 (c)
0,86 (d)
0,767
Valores dentro de cada columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente al nivel de 0,05 de
acuerdo con la prueba de Tukey.
118
Tabla 5. Valores promedios para los parámetros de crecimiento funcional, para 25 especies utilizadas en el
programa de restauración del Parque Ecológico La Poma en la sabana de Bogotá. Bm: Baccharis macrantha. Ep:
Escallonia paniculata. Ap: Abatia parviflora. Dv: Dodonaea viscosa. Qh: Quercus humboldtii. La diferenciación de
medias se realizó con base en la prueba de rangos múltiples por el método LSD al 95% de confianza. TCE: Tasa de
crecimiento de la especie (Kg.ha-1.año-1). TAN: Tasa de asimilación neta (g.m -2.dia-1). RAF: Relación de área foliar
(cm2.g-1). AFE: Área foliar específica (cm2.g-1). IAF: Índice de área foliar (adimensional). RGR: Tasa relativa de
crecimiento (g.g-1.dia-1).
PARAMETROS DE CRECIMIENTO FUNCIONAL
ESPECIE
TCE
TAN
RAF
AFE
IAF
RGR
Bm
457,38 (a)
2,28 (a)
6,21 (a)
131,64 (a)
1,17 (a)
14,1588 (a)
Ep
542,73 (a)
2,83 (a)
6,85 (a)
147,48 (b)
1,27 (a)
19,3855 (a)
Ap
1101,41 (b)
1,83 (a)
5,49 (b)
159,77 (b)
1,86 (ab)
10,0467 (a)
Dv
1816,43 (c)
7,04 (b)
5,11 (b)
179,98 (c)
2,48 (b)
35,9744 (b)
Qh
1332,95 (b)
9,74 (b)
4,915 (b)
137,29 (a)
3,69 (c)
47,8721 (c)
Valores dentro de cada columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente al nivel de 0,05 de
acuerdo con la prueba de Tukey.
Figura 1. Acumulación del área foliar (m2) para el individuo promedio por clase de edad registrada en años, para 25
especies leñosas de boques altoandinos secos, utilizadas en restauración ecológica en la Sabana de Bogotá. Bm:
Baccharis macrantha. Ep: Escallonia paniculata. Ap: Abatia parviflora. Dv: Dodonaea viscosa. Qh: Quercus
humboldtii.
119
Figura 2. Efecto del tiempo en la organización del dosel de acuerdo con la distribución de área foliar (m2) por
horizonte de copa, para individuos con edades de 2 (A) y 10 (B) años de edad, para 25 especies leñosas de boques
altoandinos secos, utilizadas en restauración ecológica en la Sabana de Bogotá. 1/3: estrato apical. 2/3: estrato medio.
3/3: estrato basal.
Figura 3. Comportamiento de la frecuencia de inserción foliar, para cinco especies típicas del parque ecológico la
poma. Sabana de Bogotá.
120
ANEXO C. Lanzamiento de los resultados obtenidos a la comunidad científica y académica
Resumen y póster de ponencia presentada a manera en la 51th ANNUAL MEETING OF THE
ASSOCIATION FOR TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION, ciudad de Cairns –
Australia.
121
122