Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Proyecto de estudio de los líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Dr. Javier Etayo Salazar, Navarro Villoslada 16, 3º dcha, 31003 Pamplona, Navarra jetayosa@pnte.cfnavarra.es 1 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Índice Resumen taxonómico.................................................................................. 3 Estudio de líquenes en áreas cercanas ...................................................... 3 El ecosistema de Oieleku ............................................................................ 4 Inventario de la flora liquénica del hayedo de Oieleku ................................ 5 Comunidades liquénicas presentes ............................................................. 6 Catálogo ....................................................................................................... 8 Relaciones liquen-hongo liquenícola ........................................................... 34 Tablas de especies ...................................................................................... 37 Conclusiones ................................................................................................ 40 Bibliografía .................................................................................................... 41 Figuras .......................................................................................................... 45 2 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Resumen taxonómico Se ha realizado un catálogo de 160 taxones, de los cuales 123 corresponden a líquenes y el resto a hongos liquenícolas. De ellos han resultado especialmente interesantes los siguientes: Una especie nueva la describimos con el nombre de Cercidospora anomala, sobre Pertusaria. Eleuteromyces sp. nov. sobre Pertusaria, Nectriopsis sp. nov. sobre un estéril similar a Buellia griseovirens, Pronectria sp. nov. sobre Pertusaria hymenea, de esporas simples, Trichonectria sp. nov. en P. sulcata. Phloeosporella sp. nov. en Hypotrachyna revoluta requieren un estudio más detallado pero con mucha probabilidad se trata también de especies desconocidas. Porina interjungens, Punctelia ulophylla, Taeniolella punctata y Tremella lobariacearum son nuevas citas ibéricas. Bryophagus gloeocapsa supone una primera cita española ya que en la Península sólo se conocia previamente de Portugal. Diplolaeviopsis ranula se cita por primera vez para la cornisa cantábrica. Cornutispora limaciformis se cita por primera vez sobre líquenes. Otras especies han sido poco citadas en la Península y se encuentran en Oieleku, como Cornutispora triangularis, Micarea sylvicola, Parmeliella parvula, Parmelinopsis minarum, Phyllopsora rosei, Psilolechia clavulifera o Strigula thelopsidioides. Estudios de líquenes en áreas cercanas Los líquenes epifitos del País Vasco en general son bastante mal conocidos. Aguirre (1985) hizo una primera aproximación en su tesis de licenciatura, seguida de algunos trabajos dispersos (Breuss & Etayo 1992, Etayo 1989, Etayo 1992, Etayo & Breuss 1996, Etayo 1989-90, Navarro-Rosinés, Etayo & Calatayud 1999), en los cuales se han descrito incluso nuevas especies. Pero no ha habido una continuidad en trabajos liquenológicos. La flora liquénica del norte de Navarra, ecológicamente similar, está mucho mejor catalogada. Recientemente han aparecido dos catálogos de la flora liquénica de dos bosques cercanos: Ibardin (Etayo 1989b) y de Bértiz (Etayo 2002), con una abundante y rica flora liquénica, donde se describen dos hongos desconocidos hasta entonces. En principio, la flora del parque natural de Haiako-Harria puede ser de carácter similar a éste. En todo caso, las condiciones de oceanicidad y “vejez” de los troncos presentes son seguramente indicativos de una rica flora liquénica. Rose (1976) estudió la presencia-ausencia de líquenes en bosques jóvenes y viejos. En estos últimos, con troncos muy añosos, constató la presencia de un cúmulo de taxones raros, algunos de ellos recién nombrados o nombrados posteriormente, que era imposible encontrar en bosques de menor edad. Les llamó bosques de alta continuidad ecológica. Fundamentalmente dos características hacen que estas masas arboladas alberguen mayor cantidad de líquenes: Primero, la constancia de las características climáticas en un bosque no sometido a talas o quemas, siempre sombreado por el dosel, etc. Y segundo, la corteza de los troncos añosos cambia varias de sus características, como el grosor, porosidad, etc., de manera que determinadas especies están muy adaptadas a esos ritidomas. Estos taxones serían los indicadores de continuidad ecológica o de bosques viejos. Etayo & Gómez-Bolea (1992) hicieron una adaptación para el norte peninsular de las tablas de especies realizadas por Rose en las Islas Británicas. Según Sérusiaux (1989) uno de los hábitats prioritarios desde el punto de vista liquénico para investigar en Europa sería el eje pirenaico atlántico y su prolongación hacia los Picos de Europa. Según este autor la existencia todavía de extensos bosques bien preservados (con escasa perturbación, presencia de viejos troncos) unidos a una excelente calidad del aire, darían lugar a importantes descubrimientos. “Une étude approfondie de cette région s’impose, notamment pour y 3 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku identifier les zones à préserver d’urgence”. En este trabajo aparece citado frecuentemente Llimona & Hladun (2001). Esta publicación supone una síntesis de todas las citas de líquenes y hongos liquenícolas hasta la fecha de publicación. Los datos reseñados han sido realizados por muchos autores, que no señalamos por no alargar innecesariamente este trabajo con referencias bibliográficas. El ecosistema de Oieleku El Parque Natural de Aiako Harria, con una extensión de 10.900 Ha, está situado en el noreste de Gipuzkoa y noroeste de Navarra, entre los ríos Bidasoa y Urumea, con terrenos pertenecientes a los municipios de Irun, Oiartzun, Errenteria, Hernani y Donostia. Es una zona de orografía compleja que pertenece al macizo geológico de Cinco Villas – Bortziri, con un afloramiento granítico muy característico, Aiako Harria. Aunque de altitudes modestas –en torno a los 900 m–, el relieve es en general abrupto y las laderas aparecen cortadas por numerosas regatas que alimentan embalses para la captación de agua potable. Hay que tener en cuenta que es una zona muy lluviosa, con precipitaciones que superan los 2000 mm anuales. En estas laderas se conservan importantes extensiones de bosques autóctonos como los robledal de Añarbe (Errenteria) y Endara (Irun) y el hayedo Oieleku (Oiartzun). Otra de las características del Parque es la importancia que tiene todavía la tradición ganadera y pastoril, y por ello nos podemos encontrar con herbívoros domésticos por todas partes. Esta fuerte presión ganadera trae como consecuencia graves dificultades para la regeneración en los bosques. Con objeto de favorecer la regeneración, se hizo un cierre de unas 30 ha que posteriormente se ha dividido en 5 parcelas en los que se han realizado diferentes tratamientos, con objeto de esponjar el suelo y romper la continuidad de copas en el estrato arbóreo. Estos son los trabajos realizados en cada uno de los lotes: • • Lote 1 (3,6 ha): control, no se ha realizado ningún trabajo. Lote 2 ( 5,4 ha): se ha derribado el 50% de los árboles y se ha subsolado el suelo (en casi todo el lote). Se han retirado parte de los árboles derribados. • Lote 3 (8,7 ha): se ha anillado el 50% de los árboles • Lote 4 (8,1 ha): se ha podado una pequeña zona del lote, para quitar las ramas horizontales. • Lote 5 ( 8,5 ha): se ha derribado el 50% de los árboles y se ha subsolado el suelo (casi todo el lote). Los árboles derribadosse dejan en el suelo. Al final no hay tanta diferencia entre las actuaciones del 2º y del 5º lote, ya que en ambos se han sacado los árboles, tantos como se ha podido. Aún así, en las zonas más lejanas al acceso rodado, quedan unos cuantos. También se ha trabajado en los claros. Las actuaciones han sido, pasar el rotavator, subsolar o remover la tierra con la azada (en unos pocos casos). En la mayoría se ha sembrado con semilla del propio hayedo. Se han trabajado en total unos 10 claros de diferentes tamaños que varían entre 390 y 5.000 m2 . Como se ha dicho anteriormente el objetivo de los trabajos realizados es reforzar la regeneración del hayedo y dentro de unos años se pretende que la estructura del hayedo, sea 4 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku más diversa que la actual. Por otro lado también se ha aportado madera muerta, ya que el volumen previo a los trabajos era mínima. Se podría clasificar en dos grupos: la que hay en el suelo después de la tala o poda (logs) o las que se producirán como consecuencia del anillado (snags). Es sabido que tanto la estructura vertical como la madera muerta son importantes factores para procurar el buen funcionamiento del ecosistema del bosque. Por tanto se espera que haya cambios en distintos grupos de organismos (especies o/y densidad de las poblaciones) que actualmente habitan en este hayedo, tanto animales como vegetales. Pero Oieleku tiene un valor añadido y es el que da el ser un hayedo compuesto por árboles viejos (130 años), quizá no por el número de años que tienen, pero sí por la estructura (estado decaímiento, agujeros...) de los árboles, ya que la inmensa mayoría son trasmochos. Inventario de la flora liquénica del hayedo de Oieleku. El inventario tanto de líquenes como de hongos liquenícolas del hayedo de Oieleku se ha efectuado durante el presente año, teniéndose ya una aproximación bastante relevante de estos dos grupos fúngicos en el área estudiada. • El muestreo se efectuó directamente en campo y se ha centrado especialmente en las áreas señalizadas y demarcadas (los lotes señalados anteriormente) de cara a un seguimiento en años posteriores para evaluar su evolución. Además, se han estudiado también zonas cercanas a las áreas demarcadas, especialmente el hayedo en parque que rodea a la borda y fuente de la pista forestal. Este bosque con troncos añosos ha resultado también muy interesante y se han encontrado especies que no aparecieron en las parcelas. Otros nichos no muy alejados del área principal, como troncos de avellano (Corylus avellana), pinos (Pinus radiata) o roble (Q. robur y Q. rubra), además de rodales jóvenes, masas arbustivas, madera, roquedos, etc., han sido también estudiados. En todo caso se prestaría especial atención a los troncos más viejos como albergue de mayor biodiversidad liquénica. El método consiste en extraer muestras y analizarlas en laboratorio tanto macro- como microscópicamente. Todas las muestras se conservarán en el herbario del autor y en el herbario de la UPV, así como algunos ejemplares se intercambiaron con UCR (hb. de la Universidad de California). La integración de todos los datos existentes se presenta en este primer estudio, pero dado el interés de los resultados sería muy interesante poder catalogar desde el punto de vista liquénico todo el parque de Aiako-Harria en los años venideros. Aparte de los lotes señalados otras localidades cercanas que se estudiaron han sido: Loc. 2, Oieleku, rodales cerca de la cabaña de la fuente, 520-550 m, N43º15’10’’, W001º,49’36’’, J. & A. Etayo. Loc. 3, Oieleku, camino por pista de Oieleku, laderas cultivadas con Quercus rubra y Larix, 470-500 m, N43º,15’33’’, W001º,49’34’’, J. & A. Etayo. Loc. 4. Artikutza, cercanías de la entrada a la reserva, sobre gruesa Robinia pseudoacacia expuesta, 43º14’34,2’’N, 1º48’17.1’’W, J. Etayo & J.A. Azpilicueta. Loc. 5, Oieleku, antes de llegar a la fuente, hayedo viejo de troncos trasmochos, N43º15’03’’, W1º49’30’’, J. Etayo & J.A. Azpilicueta. Aparecen algunas especies indicadoras de viejos bosques. 5 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Loc. 6, Oieleku, arces en el borde de la carretera, mezclados con pinos cultivados, N43º14’39’’, W1º49’37’’, J. Etayo & J.A. Azpilicueta. Comunidades liquénicas presentes España, siguiendo la tradición fitosociológica de la escuela de Rivas-Martínez ha dedicado gran parte de sus efectivos investigadores al sujeto de las comunidades vegetales. En el caso de las comunidades liquénicas no somos menos y muchas comunidades han sido nombradas en nuestro país. En los últimos años, sin embargo, este tipo de estudios ha disminuido drásticamente y hoy puede decirse que está prácticamente desaparecido. Muchas son las causas, algunas ennumeradas por autores de más tradición taxonómica (James et al. 1977), pero una de las principales es la desviación de dichos efectivos hacia estudios puramente taxonómicos, teniendo en cuenta que en Europa se describen al año más de una centena de líquenes y hongos liquenícolas. Pese a todo algunas comunidades están bien establecidas y tienen connotaciones ecológicas muy importantes como indicadoras de viejos bosques o de contaminación atmosférica, de hecho todavía muchos trabajos de líquenes se orientan hacia su relación con contaminantes atmosféricos. En la zona estudiada sólamente conocemos el trabajo de Etayo (1990) que señala algunas de las comunidades más importantes. De entre las presentes en Oieleku podemos distinguir a nivel de alianza las siguientes: 1. Comunidades indicadoras de viejos bosques, con especies de Lobaria, Nephroma, Pachyphiale, Pannaria, Sticta y Thelotrema...............................Lobarion pulmonariae 1. Sin especies indicadoras de viejos bosques................................................2 2. Con líquenes crustáceos dominantes...........................................................3 2. Con líquenes foliáceos o fruticulosos dominantes........................................4 3. Con Graphidales, Arthoniales y pirenolíquenes, sobre cortezas lisas o ramas, ........................................................................................................Graphidion scriptae 3. Comunidades de nichos secos, huecos de cortezas o madera, con Caliciales, Opegraphales o Lepraria.................................................................... Calicion hyperelli 3. Comunidades de cortezas más húmedas, a menudo pioneras que forman mosaicos sobre ellas, líquenes con Trebouxia como alga, Lecanora, Pertusaria, etc............. .....................................................................................................Lecanorion subfuscae 4. Cominidades eutrofas, con abundantes líquenes amarillos: Xanthoria, Caloplaca y foliáceos pequeños: Physcia, Phaeophyscia................................ Xanthorion parietinae 4. Comunidades no tan notoriamente eutrofas con otros géneros...................5 5. Comunidades de líquenes fruticulosos, Ramalina y Usnea............Usneion barbatae 5. Comunidades de líquenes foliáceos.............................................................6 6. Comunidades con Flavoparmelia, Parmotrema, Hypotrachyna de cortezas ácidas bien iluminadas...............................................................................Parmelion caperatae 6. Comunidades con Cetrelia, Megegazzia, Hypotrachyna laevigata o H. taylorensis, de condiciones similares pero extraordinariamente atlánticas (no en Oileku pero quizás en zonas cercanas)........................................................................Parmelion laevigatae 6 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku 1. Comunidades heliófobas de troncos y ramas extraplomados (xerófilas), a menudo muy añosas y sombreadas del Calicion hyperelli Čern. & Hadač. Es muy característico que por su particular disposición no reciben nunca la caída directa de agua líquida, dependiendo siempre de la elevada humedad atmosférica. Presentan un bajo recubrimiento liquénico restringido a pequeñas especies crustáceas, de escasa biomasa (talos de sección muy fina), habitualmente con alga Trentepohlia. Excepciones a la norma son: P. argena con algas Trebouxia y S. decolorans que puede alcanzar notables diámetros talinos. En Oieleku, faltan representantes del O. Caliciales, típicos de esta alianza y frecuentes en bosques cercanos. Una asociación de dicha alianza muy característica por ser pauciespecífica y muy vistosa, el Leprarietum candelaris (Matt.) Barkm., no se encuentra en Oieleku pese a ser muy común en zonas cercanas. Asociaciones con especies de Lepraria se han enmarcado en el Leprarietum incanae, considerada como la comunidad más fotófoba y tolerante de la contaminación de esta alianza. El Opegraphetum fuscellae Almb., presenta especies de Opegrapha: O. vermicellifera, O. varia y se mezcla con especies de Graphis o Pertusaria. Entre los taxones que se encuentran en Oieleku tenemos: Arthonia didyma, Enterographa crassa, Lepraria incana, Lepraria membranacea, Phlyctis argena, Porina aenea o Schismatomma decolorans 2. Comunidades compuestas por robustos líquenes foliáceos, climácicas en bosques húmedos europeos occidentales de cortezas don pH 5-6, del Lobarion pulmonariae Ochsn. Comunidad típica de viejos bosques bien preservados de carácter oceánico, con tronco viejos y microclima muy estable. Estas comunidades muy importantes por su vistosidad y carácter indicador están en regresión y muy fragmentadas en toda Europa. Según James et al. (...) no hay duda que esta era la alianza que se desarrollaba en amplias zonas boscosas europeas sin inluencia mediterránea, antes del neolítico. Sus principales enemigos han sido la tala indiscriminada y la polución atmosférica. Se componen de líquenes de tamaño grande o muy grande, normalmente foliáceos de colores verdes a pardos: Lobaria pulmonaria, L. virens, Leptogium teretiusculum, Nephroma laevigatum, N. parile, Pannaria parvula, P. conoplea, etc. Algunas como las especies de Pseudocyphellaria han desaparecido completamente de la cornisa cantábrica. 3. Comuniades de cortezas lisas, usualmente árboles jóvenes, ramas compuesta por especies pioneras y otras que se adaptan a viejas cortezas lisas, del Graphidion scriptae Ochsn.. Se consideran como muy intolerantes a la polución atmosférica. Comunidades que, más o menos empobrecidas pueden encontrarse en Oieleku son: el Arthopyrenietum punctiformis con pequeñas especies de ramas de los géneros Arthonia, Arthopyrenia, Opegrapha atra, el Graphidetum scriptae Hil, con especies de Graphis y Pertusarietum amarae Hil. , comunidad esciófila dominada por especies de Pertusaria como P. hymenea y P. pertusa como más importantes, pero también P. hemisphaerica o P. leioplaca. Comunidades pioneras de ramas y árboles jóvenes bien iluminados caracterizadas por la presencia de especies de Lecanora, como L. chlarotera, L. carpinea, L. glabrata, L. intumenscens, Lecidella elaeochroma y taxones similares, Phlyctis argena o Melanelia subaurifera. Cuando se incrementa la falta de luz estas asociaciones se funden con las del Graphidion scriptae. 7 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku 4. Comunidades de la al. Xanthorion parietinae Ochsn., alianza caracterizada por la presencia de taxones amarillo-naranjas como Caloplaca, Candelariella o Xanthoria, junto con otras especies foliáceas de color gris como Physcia, Phaeophyscia, Physconia, Parmelina, etc. Ocurre en cortezas hipertroficadas o enriquecidas en nutrientes en situaciones bien iluminadas. Frecuentemente aparecen en cunetas, zonas frecuentadas por animales, pájaros, etc. Es una alianza muy común opr doquier, siendo más frecuente hacia ambientes mediterráneos. En Oieleku, se encuentra bien diversificada en los arces de la carretera, desapareciendo prácticamente en el hayedo, salvo en algunas manchas con abundante Phaeophyscia en zonas de escorrentía. 5. Comunidades de árboles maduros, bien iluminados, de áreas apenas sin polución atmosférica, conformadas por especies foliáceas de Parmeliaceae, del Parmelion caperatae Barkm. Una de las comunidades con abundancia de Hypotrachyna revoluta, también muy frecuente en Oieleku, se ha llamado Parmelietum revolutae Klem. Otras especies de la alianza cubren los troncos en zonas expuestas y abiertas como: Flavoparmelia caperata, Parmotrema chinense, etc. En Oieleku se encuentran intergradaciones de la rara Parmelinopsis minarum. 6. Comunidades del Usneion barbatae Ochsn., dominadas por especies de Usnea, sobre cortezas ácidas y bien expuestas a la luz. Todas las asociaciones de esta comunidad son muy sensibles a la polución atmosférica y se encuentran generalmente en peligro en la cercanía de localidades habitadas. En Oieleku no existen como tales sino que algunos de sus miembros parecen mezclarse en otras comunidades como en el Parmelion caperatae. Catálogo de líquenes y hongos liquenícolas *Acremonium strictum W. Gams Nuestro ejemplar se distingue de A. strictum s.str. en sus células conidiógenas, frecuentemente ramificadas o bifurcadas y conidios anchamente elipsoidales, de 5-6 x 2-3 µm, ligeramente más anchos que en la descripción dada en Hawksworth (1979) para A. strictum. La encontramos sobre manchas blanquecinas de Cetrelia cetrarioides y según Hawksworth (op. cit.) se trata de un taxón fortuitamente liquenícola. Ninguna especie de este género había sido citada como liquenícola en la Península (Llimona & Hladun 2001), aunque presumiblemente si haya sido citado sobre otros sustratos. Lote 4, sobre Fagus, hb. Etayo 23527. Anisomeridium polypori (Ellis & Everh.) M.E.Barr [= A. nyssaegenum (Ellis & Everh.)R.C.Harris] especie típica de cortezas básicas, especialmente saúco, en situaciones húmedas y sombrías. Es bastante común pero relativamente poco citado por su diminuto tamaño. Lote 2, Sambucus, UPV 23347. 8 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku *Arthonia coronata Etayo Esta especie se describió en Etayo (1996) de La Gomera, norte de Navarra y Cádiz, así como de los Pirneos atlánticos franceses. Aunque descrita en el género Arthonia, algunos caracteres propios apuntan a su disgregación del género. Forma sus pequeños ascomas sobre los soralios de F. caperata, especie muy común en el parque. Loc. 2, sobre los soralios de F. caperata, hb. Etayo 23365. Loc. 5, sobre F. caperata en Fagus,, hb. Etayo 23411. Arthonia didyma Körb. Sólo encontramos un pequeño ejemplar, cuyo hábitat no se corresponde bien con el de esta especie, propia de troncos jóvenes de corteza lisa (especialmente Corylus). Se necesita estudiar más material. Loc. 5, tronco extraplomado de haya, UPV 23330. Arthonia ilicina Taylor Especie oceánica encontrada en bosques desde Escandinavia hasta Italia así como de localidades sub- a tropicales (Coppins in Purvis et al. 1992) En la Península ha sido poco citada, conociéndose de Portugal, Cataluña, Galicia y Navarra. Es una especie indicadora de viejos bosques. Loc. 5, sobre Fagus, UCR 23414. Arthopyrenia antecellans (Nyl.) Arnold Frecuente en ramitas de haya, más o menos horizontales en forma de talos dispersos y pequeños, blanquecinos, junto a Lecanora charotera. Lo encontramos con un hifomicete que forma estromas peludos sobre su talo, aunque quizás sea un saprofito sobre la corteza del haya que traspase el fino talo del liquen. Lote 1, hb. Etayo 23305. *Athelia arachnoidea (Berk.) Jülich Rara, sólo la encontramos formando sus típicas estructuras blancas, posteriormente grismalva, muy abundantes que se desarrollan sobre el talo de Usnea sp.; en este caso el hospedante se vuelve intensamente rojo. Muy poco citada como hongo que invade líquenes en Llimona & Hladun (2001), sin embargo es una especie común sobre cortezas húmedas, invadiendo tanto líquenes como musgos y algas. Loc. 2, en Usnea en Fagus, hb. Etayo 23371 (det. P. Diederich). Bacidia arnoldiana Körb. Aunque preferentemente saxícola en su areal, la encontramos en los briofitos de la base sombría de una vieja haya, junto con una especie de Lepraria. Citada en el hemisferio norte, pasa fácilmente desapercibida; en la Península se ha señalado sólo de la cornisa cantábrica y Portugal (Llimona & Hladun 2001). 9 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Loc. 5, briofitos sobre Fagus, hb. Etayo 23421. Bacidia sp. De talo sorediado, con soralios amarillentos, P-. Células del excípulo de 4,5-5 µm de diám. Esporas con 5-13 septos, de 48-55 x 2,7-3 µm. No conocemos ninguna especie europea con estas características, aunque tiene cierta similitud con B. laurocerasi, esta especie prefiere cortezas jóvenes y lisas de haya y carece de sorealios. Loc. 2, parte inferior de haya vieja, hb. Etayo 23439. Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. Saxícola y terrícola, frecuente en taludes. Suele estar bien fructificado en el parque. Lote 5, talud, UPV 23338. *Biatoropsis usnearum Räs. Basidiomicete parasimbionte sobre muchas especies de Usnea, donde forma estructuras plano-redondeadas muy características y abundantes. Taxón cosmopolita existente allá donde existe el hospedante. Loc. 3, sobre Usnea ceratina en Q. rubra (sobre este hospedante los basidiomas son de color rojo), hb. Etayo 23390. Bryophagus gloeocapsa Nitschke ex Arnold De talo membranoso, verdoso y fino, crece sobre briofitos pleurocárpicos mezclado con algas, lo que da al conjunto un aspecto brillante o gelatinoso. Apotecios urceolados, de 0,1-0,3 mm de diám., de reborde amarillento y disco hundido y protegido por el excípulo. Himenio I+ pardo (en nuestro material). Paráfisis finas, simples, aparentemente no septadas. Ascos cilíndricos, octosporados, sin aparato apical. Ascósporas 3-4 septadas, hialinas, estrechamente fusiformes, de 20-34 x 2-2,5 µm. En la Península Ibérica sólamente se conocía (Bermúdez 2004) de Ponte de Lima, Minho (Portugal). Primera cita española. Lote 4, sobre briofitos en talud, hb. Etayo 23348. Buellia griseovirens (Turner & Borrer ex Sm.) Almb. Cuando estéril parece ser el sustento de Nectriopsis sp., en ese caso se decolora hasta adquirir una tonalidad blanco rosácea; en los mismos troncos de arce encontramos algunos talos bien fructificados. Cosmopolita, es un taxón frecuente en la Península, especialmente en estado estéril. Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23425, 23440. Caloplaca hungarica Magnusson Muy rara, sólamente encontramos unos pocos talos, con apotecios semiabortados, aunque muy abundantes. La distinción de este taxón de C. ferruginea (Huds.) Th. Fr. nos parece desacertada. 10 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Lote 2, Fagus, UPV 23503. Candelaria concolor (Dicks.) Stein. Cosmopolita pero rara en la cornisa cantábrica, excepto en algunos enclaves donde abunda. Prefiere troncos iluminados de cortezas ricas en nutrientes. Según James & Gilbert in Purvis et al. (1992) sus poblaciones decrece por contaminación agrícola. Loc. 6, Acer, UPV 23429. Candelariella reflexa (Nyl.) Lettau Especie propia de cortezas eutrofizadas con aportes de granjas, animales, etc (Purvis et al. 1992). No es rara en el parque quizás por el abundante ganado existente. Loc. 5, vieja haya cortada, hb. Etayo 23332. Loc. 6, Acer, UPV 23430. Lote 4, sobre Fagus, UPV 23523. *Capronia hypotrachynae Etayo & Diederich Especie recientemente descrita (Etayo & Diederich 1998) y encontrada siempre sobre especies de Hypotrachyna. Se conocía de España (incluyendo Canarias), Francia y Papúa Nueva Guinea. Lote 4, haya vieja, sobre H. revoluta, UCR 23322. Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler Liquen diminuto pero muy común entre o sobre otros líquenes, fundamentalmente epifito. Lote 1, sobre briofitos que ocupan las fisuras rocosas del talud, UPV 23309. Loc. 6, Acer, UPV 23437. *Cercidospora anomala Etayo sp. nov. Ascomas dispersos, negros, piriformes, inmersos primero, luego erumpen a través del liquen en su madurez rompiendo el córtex, de ..... de diám. Pared del ascoma de c. 15 µm de espesor, hialina en su parte inferior y azul o azul-verdosa, N+ violeta, en la superior, hifal, formada por hifas de 1-3 µm de espesor, de fina pared. Himenio hialino, K, KI-, Paráfisis abundantes, septadas, ramificadas, de 1,5-2 µm de diám. Ascos claviformes, tetrasporados, de 100-115 x 20-24 µm, con pie bien desarrollado, de pared relativamente gruesa en el ápice, especialmente con K, KI-. Ascósporas hialinas, de fina pared, simples, anchamente elipsoidales, de 28-32 x 16-26 µm. C. anomala destruye el talo y apotecios de Pertusaria pertusa sobre los que vive, a menudo en elevado número. Dichos talos infectados se reconocen en el campo por su color pardo amarillento en las zonas afectadas. Los ascomas son comunes pero debido a la degradación del talo suelen quedar en forma de concavidades hialinas o verdosas una vez desaparecidos. Es frecuente encontrarla sin esporas o con esporas poco 11 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku desarrolladas, aunque la mayoría de peritecios se encuentra con un himenio bien desarrollado. Lo encontramos en varias zonas del parque por lo que no parece muy rara en la zona. Ninguna especie descrita del género tiene esporas simples ni de forma anchamente elipsoidal como C. anomala, por lo que se diferencia muy bien del resto de 24 especies descritas (Zhurbenko & Triebel 2003, Etayo & v.d.Boom 2005). El resto de caracteres como tipo de pared, pigmentos, hamatecio y tipo de asco es idéntico al del resto de especies del género. Lote 1, en Pertusaria pertusa, hb. Etayo 23309. Lote 2, en P. pertusa, hb. Etayo 23502. Loc. 5, sobre P. pertusa, hb. Etayo 23409. Cetrelia cetrarioides (Del. ex Duby) W.L. Culb. & C.F. Culb. común en el parque formando grandes talos. A veces ennegrecida por multitud de pequeñas manchas negras suborbiculares, probablemente debidas a una infección fúngica, pero en la que no encontramos estructuras reproductoras. Sobre manchas blancas, sin embargo, aparece un hongo ubiquista Acremonium strictum. Lote 5, vieja haya, UPV 23323. Loc. 2, vieja haya, hb. Etayo 23377. Lote 4, sobre Fagus, hb. Etayo 23527. Chaenotheca brunneola (Ach.) Müll. Arg. Especie bipolar, lignícola que encontramos en madera de un tronco quemado. La especie más frecuente del género en la Navarra oceánica. Lote 1, UPV 23299. Chaenothecopsis pusilla (Ach.) A.Schmidt Especie de Calicial bipolar o cosmopolita, frecuente en la Navarra oceánica también. Lote 4, sobre madera de Fagus, hb. Etayo 23533. Cladonia caespititia (Pers.) Flörke Una de las especies de Cladonia más tipica sobre cortezas de planifolios en localidades oceánicas. No la encontramos fructificada. Lote 5, roble musgoso, UPV 23334. Cladonia ciliata Stirton Loc. 5, suelo musgoso del hayedo, hb. Etayo 23403. Cladonia digitata (L.) Hoffm. Especie epifita caracterizada por sus grandes escuámulas del talo primario sorediadas en los bordes. Más frecuente sobre coníferas. 12 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Lote 5, roble musgoso, UPV 23333. Loc. 6, Pinus, UPV 23422. Cladonia glauca Flörke Lote 5, en fisuras del talud, hb. Etayo 23542. Cladonia polydactyla (Flörke) Sprengel. Lote 1, talud terroso, UPV 23317 Cladonia sp. escuámulas sorediadas y podecios corticados terminados en una maza sorediada, P+ amar.nar. Necesitamos más material para su correcta identificación. Lote 4, suelo de talud, hb. Etayo 23346. Collema furfuraceum (Arnold) Du Rietz Especie común sobre troncos expuestos. En el parque sólo la encontramos en los arces, no en el interior del hayedo. Loc. 6, Acer, UPV 23432. Collema subflaccidum Degel. Relativamente común en el interior del hayedo formando manchas alargadas siguiendo los rastros de la caída de agua por el tronco. Cosmpolita, típico de localidades húmedas y sombrías (Purvis et al. 1992). Lote 5, stem-flow de haya vieja, UPV 23321. Loc. 2, stem-flow haya, o.c. *Cornutispora limaciformis Pirozynski Especie fungícola que encontramos también sobre líquenes. Se diferencia de la más común C. lichenicola D.Hawksw. & B.Sutton por sus mayores conidios. Sobre Flavoparmelia caperata decolora el talo hasta formar pequeñas manchas amarillentas con hipotalo negro. Los conidios tienen de 11-15 µm de largura en su lado mayor. Hasta el momento no había sido citado sobre líquenes. Loc. 2, sobre F. caperata, hb. Etayo 23367. Loc. 5, sobre P. pertusa, hb. Etayo 23410. *Cornutispora triangularis Diederich & Etayo Especie muy rara, que se caracteriza por sus conidios triangulares, constreñidos en cada una de las ramas. La encontramos, como en todas sus localidades estudiadas, sobre Pertusaria pertusa. Descrita en Etayo & Diederich (1995) de Navarra y Pirineos atlánticos franceses, se amplió su areal a escasas localidades de Bélgica y Luxemburgo (Diederich & Sérusiaux 2000). 13 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Lote 2, sobre P. pertusa en Fagus, hb. Etayo 23507. *Dactylospora parasitica (Florke) Zopf Se distingue de otras especies de Dactylospora por sus esporas con 2-3 septos y color pardo rojizo de todas sus partes (hipotecio, excípulo y epitecio). Abundante sobre especies de Pertusaria. Lote 1, sobre Pertusaria hymenea, hb. Etayo 23318. Loc. 2, sobre P. hymenea en Fagus, UCR 23378. Dimerella lutea (Dicks.) Trev. Especie pantropical en vías de extinción en muchas partes de Europa (Nimis & Poelt 1987). Típica de zonas oceánicas, abundante en Macaronesia, Galicia y Portugal (ver citas en Llimona & Hladun 2001) pero muy rara en otras zonas costeras. En Navarra sólo se conocía con certitud de Ibardin, en la base de un grueso roble (Etayo 1989), mientras que en el País Vasco había sido recolectada sobre ese mismo sustrato en Gernica (Vizcaya) por Aguirre (1985). En la localidad estudiada cubría varios metros cuadrados de una Robinia expuesta. Artikutza, vieja Robinia, hb. Etayo23399, UPV. *Diplolaeviopsis ranula Giralt & D. Hawksw. Este hongo parásito lo encontramos sobre el mismo hospedante que en la descripción original (Giralt & Hawksworth 1990) que la cita sólamente de Cataluña. Posteriormente ha sido citada en otras localidades como sur de Francia (Bricaud et al. 1992), Portugal (Boom 1999), Bélgica y Luxemburgo (Diederich & Sérusiaux 2000). Primera cita para la cornisa cantábrica. Loc. 6, sobre L. strobilina en Pinus, hb. Etayo 23423. *Cf. Eleuteromyces sp. nov. de conidiomas ostiolados, formados por hifas pardas K-, verticales, de células alargadas, de 2-2,5 µm de anchura. Células conidiógenas de 7-12 x 1,5-2 µm y conidios fusiformes de ápices obtusos, con dos gótulas, de 7-8 x 1 µm. Sólo la encontramos en una ocasión sobre Pertusaria pertusa. Necesitamos encontrar más ejemplares para su estudio. Lote 1, hb. Etayo 23308. Enterographa crassa (DC.) Fée (incl. E. venosa) Especie oceánica, frecuente en troncos de haya en situaciones sombrías sin escorrentía de agua. Es una indicadora de viejos bosques (James & Dobson in Purvis et al. 1992). Bastante común en el parque. Lote 5, tronco extraplomado, UPV 23330. Loc. 3, raíces de haya, hb. Etayo 23386. Loc. 5, sobre Fagus, UPV 23415. Lote 3, tronco extraplomado de Fagus, hb. Etayo 23518. 14 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Enterographa zonata (Körb.) Torrente & Egea Especie habitualmente saxícola pero que puede colonizar también troncos en exposiciones sombrías (Pentecost & James in Purvis et al. 1992). La encontramos con abundantes ascomas, mezclados con los típicos soralios, en las raíces de hayas viejas. Loc. 3, raíces de haya, hb. Etayo 23386. Lote 3, tronco extraplomado de Fagus, hb. Etayo 23518. Lecanora sp. de talo blanco, provisto de grandes cristales de oxalato, con soralios marginales, farináceos, amarillentos que, finalmente, acaban extendiéndose por el talo. K+ amar., P+ nar., C-, UV-. Sustancias químicas: Atranorina y zeorina. Con estas sustancias químicas no se corresponde con ninguna de las especies conocidas europeas de Lecanora, L. jamesii tiene atranorina y gangaleoidina ( Purvis et al. 1992). Es muy abundante sobre troncos de Acer y convive con Buellia griseovirens, Candelariella reflexa y Lecidella spp. Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23439. Evernia prunastri (L.) Ach. Especie muy común en el hemisferio norte que aparece dispersa en el parque en ramas de Fagus y troncos de Acer. Según varios autores ha desaparecido en algunas áreas europeas debido a la contaminación ambiental (Nimis 1993, Purvis et al. 1992). En Navarra es común o muy abundante en muchas zonas. Loc. 6, Acer, UPV 23431. Flavoparmelia caperata (L.) Hale Muy común en todo el parque sobre troncos de haya sobre los que alcanza grandes tamaños. En ocasiones los recubren totalmente. Tiene abudantes hongos liquenícolas que provocan diferentes infecciones. Algunos hongos amarillean el talo como Cornutispora limaciformis o Sclerococcum parmeliae. Ennegrecen el talo los hongos Phoma lecanorina y Vouauxiomyces truncatus, así como un hyphomycete indeterminado piloso. Los soralios se vuelven rosados debido a dos hongos: un hyphomycete sin identificar y Arthonia coronata. Lote 1, UPV 23307; hb. Etayo 23313. Lote 5, vieja haya, UPV 23325, 23336. Loc. 2, abundante y en mal estado debido a varios hongos liquenícolas, hb. Etayo 23364, 23365, 23367, 23368, 23369, 23370. Loc. 5, sobre Fagus, hb. Etayo 23411. Lote 4, en Fagus, hb. Etayo 23530. *Fusarium sp. sobre Pertusaria pertusa, forma manchas rosadas en la superficie. Especie que hemos encontrado en muchas localidades del norte de Navarra y que probablemente esté sin describir. Loc. 5, sobre P. pertusa, hb. Etayo 23408. Lote 2, sobre P. pertusa, hb. Etayo 23502. 15 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Fuscidea lightfootii (Sm.) Coppins & P. James Especie típica de ramas de planifolios en vallonadas húmedas (Purvis et al. 1992), justo las características de Oieleku donde lo encontramos sobre ramitas de Fagus. Lote 4, bien fructificada sobre ramas de Fagus, junto a H. revoluta, M. subaurifera y S. sarothamni, hb. Etayo 23529. Graphis elegans (Borrer ex Sm.) Ach. Sólamente aparece sobre robles, especialmente sobre Q. rubra donde forma poblaciones numerosas. Es una especie subtropical que no es rara en zonas oceánicas del norte peninsular. Loc. 3, sobre Quercus rubra, UPV Loc. 5, base de viejo Quercus robur, UPV 23405. Graphis scripta (L.) Ach. Especie muy variable. Muy común en el hayedo en sus diferentes formas. Lo encontramos en el parque desde ramas hasta troncos viejos de haya, a menudo forma poblaciones pauciespecíficas con especies de Pertusaria. Lote 5, vieja haya caída, UPV 23327. Loc. 2, sobre Fagus, hb. Etayo 23380. Lote 3, tronco de Fagus, UPV 23517. Lote 4, en Fagus, UCR 23534. Heterodermia obscurata (Nyl.) Trevisan Uno de los ejemplares presenta muchos lóbulos o esquicidios que se rompen dando lugar a nuevos líquenes. Este carácter es típico de la similar, aunque más oceánica, H. propagulifera (Vainio) Dey, que sin embargo tiene el talo K+ rojo, PD+ nar. Uno de los talos lo encontramos cubierto con el hongo Hypoxylon fragiforme (Pers. ex Fr.) Kickx, que es muy abundante sobre la madera de haya. Lote 5, vieja haya, UPV 23324. Loc. 5, vieja haya, hb. Etayo 23402. Lote 3, ramas de Fagus, UPV 23514. Lote 4, sobre Fagus, hb. Etayo 23525. *Hongo dematiáceo que forma estromas sobre diversos líquenes y, probablemente, corteza y algas. Los conidióforos emergen de un punto central y se abren en abanico. Lo encontramos sobre ramas horizontales de haya, tanto sobre líquenes como directamente sobre la corteza por lo que no se debe tratar de una especie liquenícola estricta. Lote 1, ramas de haya, hb. Etayo 23305. Loc. 2, hb. sobre Graphis scripta, hb. Etayo 23380. *Hongo liquenícola celomicete, parece un pequeño Calicium por sus conidiomas estipitados de color gris-verdoso y superficie granulosa por la presencia de pequeñas vesículas. Células conidiales de 4 x 1,5 16 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku µm y conidios elipsoidales de 2-3,5 x 1-1,5 µm. Sólo encontramos una pequeña población creciendo sobre una Lepraria indeterminada. Se necesita más material para poder esta interesante especie. Lote 1, hb. Etayo 23301. *Hongo liqu. celomicete Sobre F. caperata forma grandes conidiomas aglomerados sobre los soralios. No encontramos conidios. Se necesita más material de esta especie. Lote 1, hb. Etayo 23313. *Hongo liquenícola hyphomycete Lo encontramos en la misma zona sobre dos líquenes diferentes: P. caperata y Cladonia; con synnemata en los soralios de la primera especie y directamente sobre las escuámulas de Cladonia. Se trata de un taxón muy interesante actualmente en estudio con el Dr. Hawksowrth. Loc. 2, sobre F. caperata, hb. Etayo 23364. Loc. 2, sobre Cladonia blanca y muerta infectada también por un Lichenoconium, hb. Etayo 23372. *Hongo liquenícola hyphomycete (Staphylotrichum sp.) Forma pulvínulos negros muy ramificados sobre F. caperata, sobre una base de hifas amarillas. Actualmente en estudio con la Dra. J. Gené. La conocemos de otros bosques oceánicos cercanos como Bértiz. Loc. 2, sobre F. caperata, hb. Etayo 23368. Lote 4, sobre F. caperata en Fagus, hb. Etayo 23530. *hongo indeterminado Sobre Flavoparmelia, forma estructuras similares a Arthonia pero en las que no se observan estructuras que permitan un diagnóstico. Se requieren más ejemplares para estudiar. Loc. 2, sobre F. caperata, hb. Etayo 23370. Hyperphyscia adglutinata (Flörke) H. Mayrhofer & Poelt Especie subtropical que alcanza las costas templadas europeas (Nimis 1993). Es bastant común en áreas oceánicas del norte de Navarra. No parece capaz de colonizar el hayedo. Artikutza, vieja Robinia, UPV 23400. Loc. 6, Acer, UPV 23430, 23435; hb. Etayo 23433. Hypogymnia physodes (L.) Nyl. Especie de amplia distribución, prefiere sustratos ácidos. Común en el parque sobre troncos y ramas de haya. 17 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Loc. 2, Fagus musgoso, UPV 23376. Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Havaas Como el anterior. Lote 5, ramitas de haya, UPV 23320. Hypotrachyna revoluta Especie de amplia distribución en regiones templadas de ambos hemisferios (Nimis 1993). Este autor considera que su gradual desaparición se debe a factores de contaminación ambiental. En la zona estudiada es, desde luego, muy abundante. Generalmente estéril, sobre arces encontramos algunos ejemplares fructificados, con apotecios de reborde sorediado, indicativo de las extraordinarias condiciones para esta especie. Tiene muchos hongos parásitos, cuatro especies en Oieleku, una de las cuales parece ser desconocida. Lote 5, haya vieja, UPV 23322. Lote 5, vieja haya caída, UPV 23327, 23339, hb. Etayo 23332. Loc. 3, sobre Q. rubra, UCR 23391. Loc. 5, sobre Fagus, (s.l.). Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23424. Lote 3, ramas de Fagus, hb. Etayo 23513. Japewia carrollii (Coppins & P.James) Tønsb. Se trata de una especie oceánica muy poco recolectada en la Península ibérica, exceptuando Galicia donde parece común a juzgar por el número de citas (ver Llimona & Hladun 2000). Según Hawksworth & Coppins in Purvis et al. (1992) es característica de cortezas lisas o ramas en ecosistemas húmedos. Según estos autores se conocía de la franja más atlántica, en puntos occidentales de Inglaterra, Irlanda y Bretaña. Muy rara en ramas de haya, aunque quizás inframuestreada. Lote 4, en ramas de Fagus, hb. Etayo 23537. Lecania cyrtellina (Nyl.) Sandst. Típica de cortezas básicas pero no asociadas al Xanthorion (James & Purvis in Purvis et al. 1992). La encontramos muy raramente y en mal estado en ramas de Fagus. Lote 4, en ramas de Fagus, UPV 23536. Lecania naegelii (Hepp) Diederich & v.d. Boom Especie conocida del hemisferio norte donde es común sobre cortezas eutrofas de árboles caducifolios. En Oieleku sólamente coloniza los arces. Loc. 6, Acer, UCR 23428. Lecanora chlarotera Nyl. Encontramos varias formas de este taxon, inclusive la f. rugosella considerada recientemente como una especie diferenciada: L. rugosella Zahlbr. 18 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Frecuente sobre ramas horizontales, más rara en el tronco de las hayas. Lote 1, hb. Etayo 23305. Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23441. Lote 4, sobre Fagus, hb. Etayo 23540. Lecanora expallens Ach. S. Lat. La encontramos en la base de troncos viejos de haya. Siempre estéril en Oieleku. Lote 1, UPV 23300. Lecanora glabrata (Ach.) Malme La especie de Lecanora típica del haya en estas latitudes, es común en Oieleku, aunque no la muestreamos. Lote 5, Fagus, UPV 23341. Lecanora hagenii (Ach.) Ach. Del grupo L. dispersa que permanece sin estudiar en profundidad, formado por taxones muy similares que ocupan nichos diferentes. Tradicionalmente se nombran así a los ejemplares epifitos. Loc. 6, Acer, UPV 23435. Lecanora intumescens (Rebent.) Rabenh. Otra Lecanora muy típica del hayedo húmedo y sombrío, no eutrofizado, aunque en Oieleku es bastante rara. Lote 5, vieja haya caída, UPV 23328. Lecanora leptyrodes Especie que coloniza las ramas de caducifolios, bastante rara en oieleku sobre arces. Loc. 6, sobre Acer, hb. Etayo 23441. Lecanora strobilina (Spreng.) Kieff. Típica de cortezas ácidas, la encontramos, si bien raramente, sobre Fagus y Pinus. Loc. 5, tronco caído de haya, UPV 23331. Loc. 6, Pinus, hb. Etayo 23423. Lecanora symmicta (Ach.) Ach. Especie bipolar frecuente a cualquier altitud, aunque prefiere sustratos ácidos. Loc. 6, Pinus, UPV 23422. Lecidea exigua Chaub. 19 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Encontramos pequeños talos de esta especie entre la mucho más abundante estéril sp. P+ nar. comentada anteriormente. Se trata de una especie pionera propia de ecosistemas templados de tipo oceánico. Suele restringirse a las ramitas finas de caducifolios. Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23443. Lecidella achristotera (Nyl.) Hertel & Leuckert Taxón del grupo Lecidella elaeochroma, de la que se distingue por su himenio insperso con multitud de diminutas gótulas oleosas. Para muchos autores carece de varlor taxonómico. Loc. 6, Acer, UPV 23437. Lote 3, ramas de Fagus, UPV 23522. Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy Especie cosmopolita muy común sobre todo tipo de árboles, especialmente en las ramas. Loc. 6, Acer, UPV 23429. Lecidella euphorea (Flörke) Hertel Del grupo de L. elaeochroma, se distingue de ésta en su talo blanquecino, C-. El aparecer en nichos más sombríos que esa especie puede ser la causa de su ausencia de pigmentos. Muy común. Lote 1,en ramas jóvenes, hb. Etayo 23305. Loc. 2, Fagus, hb. Etayo 23305. Loc. 5, sobre Fagus, UPV 23415. Loc. 6, Acer, UPV 23435. Lepraria incana (L.) Ach. Denominamos así a los talos de Lepraria no lobulados de color blanco verdoso y epifitos. Sólo un estudio bioquímico puede distinguir el número creciente de taxones del grupo. Frecuente en troncos, madera, madera quemada, briofitos, etc. Lote 1, UPV 23304. Lepraria lobificans Nyl. Según Laundon (1992) es la más cosmopolita de las especies de Lepraria y muy tolerante a la contaminación atmosférica y a los metales pesados. Puede encontrarse en centros urbanos. No parece rara en Oieleku aunque no la hemos muestreado regularmente. Artikutza, vieja Robinia, hb. Etayo23399, UPV. Leptogium teretiusculum (Wallr.) Arnold Taxón propio de la base de troncos con Lobarion, es una especie muy críptica que suele pasar desapercibida. loc. 2, sobre Nephroma laevigatum en Fagus, UPV 23356. 20 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku *Lichenoconium usneae (Anzi) D. Hawksw. Hongo liquenícola muy común sobre todo tipo de líquenes, especialmente foliáceos y fruticulosos. Una lista de casi 50 hospedantes de este eurioico hongo aparece en Kokourková (2000). Loc. 2, sobre escuámulas de una Cladonia epifita, hb. Etayo 23372. ïbidem, sobre Cetrelia, hb. Etayo 23372. Loc. 3, sobre P.saxatilis a la que vuelve de color rojo pardo y sobre Cetrelia, hb. Etayo 23389. Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. Las comunidades de Lobarion no están muy bien representadas entre los lotes seleccionados, con ejemplares dispersos de L. pulmonaria y L. virens entre otros taxones propios. Si bien hay troncos completamente cubiertos en sus partes más húmedas por estas poblaciones, lo normal es no encontrar ni rastro de ellas. Lote 5, vieja haya, UPV 23325. Lote 2, en Fagus, hb. Etayo 23510, UPV 23511. Lobaria virens (With.) Laundon Especie euoceánica que se encuentra en la franja atlántica desde Noruega hasta Portugal y es un típico indicador de viejos bosques oceánicos bien preservados. Según Nimis (1993) su continuo declive en Europa le hace estar amenazado en muchos países. En Oieleku se encuentra siempre conviviendo con L. pulmonaria en troncos dispersos, pero puede alcanzar grandes tamaños y se encuentra siempre bien fructificado. Lote 1 (o.c.). Loc. 2, abundante en tronco, incluso ascendiendo por gruesas ramas y base enraizada de Fagus, formando talos de hasta 40 cm diám. en comunidades del Lobarion, con L. pulmonaria, N. laevigatum, P. parvula y S. fuliginosa como más vistosos, UPV 23357. Loc. 5, Fagus, ejemplar grande con zonas amorfas, hiperdesarrolladas, sin rastro de estar parasitado, hb. Etayo 23418. Lote 3, en Fagus, UPV 23512. *Marchandiomyces corallinus (Roberge) Diederich & D. Hawksw. Sus pequeñas fructificaciones rosas son inconfundibles. Se presenta sobre un gran número de líquenes (Etayo & Diederich 1996) desde crustáceos a fruticulosos, pero suele hacerlo en ecosistemas limpios y exentos de contaminación. En la publicación comentada ya se refiere su aparición sobre Pertusaria multipuncta. Loc. 5, sobre P. multipuncta en Fagus, hb. Etayo 23413. Lote 2, sobre M. subaurifera en Fagus, hb. Etayo 23504. Lote 3, sobre H. revoluta en ramas de Fagus, hb. Etayo 23513. Maronea constans (Nyl.) Hepp Especie cosmopolita típica de ramas finas en bosques oceánicos principalmente. Muy rara en Oieleku, sólo aparece en ramas y partes altas del tronco. Según Nimis (1993) hay muy pocas citas en el sur de Europa y probablemente se encuentra en declive en su areal europeo. 21 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Lote 5, vieja haya caída, UPV 23329. Melanelia glabratula (Lamy) Essl. Especie común en tronco y, especialmente, ramas de haya. Bastante citada en la Península Ibérica. Lote 5, vieja haya, UPV 23326. Loc. 6, Acer, UPV 23436. Lote 4, en tronco y ramas de Fagus, UPV 23535. Melanelia subaurifera (Nyl.) Essl. Como la anterior, de la que se diferencia por sus soralios isidiales. Lote 2, en ramas de Fagus, hb. Etayo 23504. Micarea lignaria (Ach.) Hedl. var. lignaria Habitualmente humícola, en Oieleku la encontramos sobre madera bastante descompuesta de tocón de haya en el interior del bosque. Lote 4, madera de Fagus, UPV 23539. Micarea lutulata (Nyl.) Coppins Habitante típico de rocas y raíces de árboles extraplomados en bosques húmedos (Coppins in Purvis et al. 1992), ha sido muy pocas veces citada en la Península, concretamente de áreas oceánicas como Galicia y de Goizueta y Bértiz (Navarra) por Etayo (1991, 2002). Lote 3, base de Fagus, hb. Etayo 23520. Micarea peliocarpa (Anzi) Coppins & R. Sant. Especie de carácter subatlántico y eurioico puede colonizar una gran diversidad de nichos ecológicos. En Oieleku se encuentra en el roquedo. Lote 4, roquedo sombrío del talud, UPV 23344. Micarea prasina Fr. La especie más común y variable del género, tiene además una amplia distribución. Lote 5, haya vieja, sobre H. revoluta, UPV 23322. Micarea sylvicola (Flot.) Vĕzda & V.Wirth. Aparentemente no es rara en las piedras de taludes sombríos de Oieleku, esta especie escasamente citada en la Península. A veces, aparece también sobre los musgos apocárpicos que trepan en zonas extraplomadas de gruesas hayas. Lote 5, talud, hb. Etayo 23340. Lote 4, UPV 23349. Lote 2, en briofitos sobre Fagus, hb. Etayo 23506. 22 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku *Monodictys fuliginosa Etayo Hongo frecuente sobre Lobaria pulmonaria, recientemente descrito (Etayo & Diederich 1996). Se conoce de España, Francia y Escocia (Etayo & Diederich 1996) y, al menos en los Pirineos atlánticos es bastante común sobre Lobaria pulmonaria y L. amplissima. Loc. 2, sobre L. pulmonaria en Fagus, hb. Etayo 23363. *Nectriopsis sp. Etayo sp. nov. La encontramos abundantemente (cientos de apotecios) sobre un liquen estéril, probablemente B. griseovirens que crecía formando mosaicos sobre Acer en el borde de la carretera. En la localidad estudiada parece común se describirá después de un estudio más intenso. Lo más característico son sus ascomas muy pilosos con setas pardas, mazudas, articuladas, ligeramente constreñidas en los septos, de 32-50 x 9-11 µm, formados por 2-3 artejos y ascos de 50-55 x 10-12 µm, octosporados y ascósporas simples a uniseptadas, de septo normalmente excéntrico, de 14-19 x 7-9,5 µm. La recientemente descrita Nectriopsis micareae Diederich, van den Boom & Ernst (Sérusiaux et al. 1999), tiene ascomas de 100-125 µm de diám., pelos hialinos simples o uniseptados y esporas de menor tamaño, de 12-14 x 3,5-4,5 µm. Nectriopsis indigens (Arnold) Diederich & Schroers (Sérusiaux et al. 1999), tiene ascomas de 150-250 µm, carece de pelos en el ascoma, los ascos son de 70-85 x 14-18 µm y las esporas de 12-18 x 6-8 µm. [= Secoliga indigens Arn. in Flora, Bd. LIII, 1870, p. 121 et in Verhandl. zoolog.-botan. Gesellsch., Bd. XX, 1870, p. 537] ] Loc. 6, sobre liquen estéril, quizás Buellia griseovirens sobre Acer, hb. Etayo 23425. Nephroma laevigatum Ach. Típico de comuniades del Lobarion pulmonariae en bosques bien preservados. Es relativamente común en la Navarra húmeda y en Oieleku sólamente lo hemos visto en un tronco junto a L. pulmonaria y L. virens. Loc. 2, sobre haya en comunidades de Lobarion (ver L. virens), UPV 23356. Nephroma parile (Ach.) Ach. Especie bipolar, corticícola en viejos bosques en comunidades del Lobarion. Más raramente se encuentra en rocas ácidas (Velate, Navarra). Loc. 5, zona de escorrentía de vieja haya, UPV 23401. Normandina pulchella (Borrer) Nyl. Especie suboceánica de amplia distribución, prefiere asentarse sobre briofitos o líquenes corticícolas. Común aunque bastante críptico. Lote. 5, vieja haya cortada, hb. Etayo 23332. Loc. 5, zona de escorrentía de vieja haya y sobre Nephroma parile, UPV 23401. Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23424; UPV 23432. Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arnold 23 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Especie polimórfica a la que gustan zonas húmedas de montaña, tanto sobre cortezas como en roquedos. Rara en el hayedo. Loc. 5, tronco de Fagus, hb. Etayo 23407. Opegrapha atra Pers. Una de las especies más comunes del género, de distribución bipolar. La encontramos en zonas poco iluminadas de la corteza de Fagus. Loc. 2, sobre zonas inclinadas de Fagus, UPV 23379. Opegrapha rufescens Pers. Especie que prefiere viejos árboles caducifolios de zonas húmedas (Nimis 1993), la encontramos mezclada con Enterographa crassa, Opegrapha vermicellifera, etc. en viejas cortezas de Fagus. Loc. 5, sobre Fagus, UPV 23415. Opegrapha varia Pers. Especie muy polimorfa de delimitación todavía poco clara (Torrente & Egea 1989) y relativamente común, necesita zonas de tronco poco expuesta y sin caída de agua. Lote 5, Fagus en extraplomo, UPV 23341. Opegrapha vermicellifera (Kunze) Laundon Especie europea que prefiere instalarse en la base poco expuesta de viejos troncos en áreas húmedas, formando la comunidad del Opegraphetum vermicelliferae. Es bastante común en el cantábrico y también en Oieleku. Loc. 3, raíces de haya, sólo con picnidios, hb. Etayo 23386. Loc. 5, sobre Fagus, UPV 23415, 23420. Lote 3, base de tronco de Fagus, UPV 23516. Opegrapha vulgata Ach. Especie suboceánica de la que sólo encontramos talos con conidiomas. Muy críptica puede ser más frecuente de lo pensado en Oieleku. Loc. 5, sobre vieja Fagus, hb. Etayo 23416. Pachyphiale carneola (Ach.) Arnold De distribución suboceánica en Europa, es prácticamente cosmopolita aunque rara, pues requiere condiciones de alta humedad y sombra propia del Lobarion en viejos troncos. Según Nimis (1993) se encuentra en fuerte declive en Europa debido a polución atmosférica y destrucción del ecosistema. Loc. 2, sobre parte poco iluminada de la corteza de Fagus, UPV 23379. Loc. 6, Acer, UPV 23435. 24 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Pannaria conoplea (Ach.) Bory Especie propia del Lobarion también en declive en toda Europa. En Italia su declive ha sido muy fuerte durante el último siglo (Nimis 1993). Loc. 2, muy escasa formando talos reducidos en Lobarion sobre Fagus, UPV 23360. *Paranectria oropensis (Cesati in Rabenh.) D. Hawksw. Hongo parásito que decolora de blanco rosado el talo de Physcia tenella, más raramente en Candelaria concolor en los arces. Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23426, UPV 23429. Parmelia saxatilis (L.) Ach. Liquen cosmopolita, elativamente común en la base de troncos expuestos de Oieleku. Lote 1, hb. Etayo 23314. Lote 2, vieja haya caída, UPV 23327. Loc. 3, sobre Q. rubra, abundante, hb. Etayo 23389. Parmelia sulcata Taylor De amplio rango ecológico, es la más común de las parmelias en la Península. En Oieleku no tiene su óptimo, probablemente por exceso de humedad, siendo muy rara. Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23442. Parmeliella parvula P.M. Jørg. [P. jamesii S. Ahlner & P.M.Jorg.] Especie oceánica de distribución atllántica en Europa. Es un taxón muy poco citado en la Península, fundamentalmente de la cornisa cantábrica, desde Galicia hasta Navarra (ver Llimona & Hladun 2001). Loc. 2, sobre Fagus musgoso en comunidades del Lobarion, hb. Etayo 23358. Loc. 5, sobre Fagus, hb. Etayo 23412. Parmelina pastillifera (Harm.) Hale De distribución suboceánica es muy rara en el parque, sólo la encontramos en una ocasión y muy carcomida por ácaros. Lote 4, sobre Fagus, UPV 23526. Parmelinopsis minarum (Vainio) Elix & Hale Especie oceánica, considerada rara. Purvis et al., por ejemplo, la encuentran especialmente en hayedos y conocida sólo de unos pocos viejos bosques británicos. Sudistribución europea se reduce a la parte oceánica del sur de Europa y Macaronesia con algunas localidades alpinas. En la Península se ha citado en la franja atlántica, desde Navarra (Etayo 1989) hasta los alcornocales gaditanos (Fos 1998), pasando por el País Vasco (Etayo 1990), Galicia (Sampaio & Cespí 1927, Crespo et al. 1981, Lópoez de 25 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Silanes 1988, Bahillo 1989), Salamanca (Marcos-Laso & Navarro Andrés 1982) y Portugal (Tavares 1945, 1962, Jones 1980). Loc. 2, viejo Fagus, hb. Etayo 23361. Parmotrema chinense (Osbeck) Hale & Ahti Cosmopolita, se trata de la más común de las especies del género, de distribución suboceánica uede penetrar en bosques suficientemente húmedos mediteráneos. En Oieleku es común, especialmente en ramas. Lote 5, Fagus, UPV 23351. Loc. 5, Fagus, UPV 23417. Peltigera hymenina (Ach.) Delise in Duby Se trata de un taxón relativamente raro en la Península Ibérica, teniendo preferencia por bosques caducifolios del área oceánica de España y Portugal. La encontramos entre la hierba del hayedo. En Martínez (1999) no aparecen citas del País Vasco. Loc. 2, suelo herboso bajo haya, hb. Etayo 23362. Pertusaria amara (Ach.) Nyl. De amplia distribución y común en Europa, parece una de las especies más raras del género en el hayedo de Oieleku. Lote 5, vieja haya caída, UPV 23327. Pertusaria flavida (DC.) Laundon Especie común en Europa, más frecuente en troncos viejos de bosques de caducifolios húmedos. Sólo la encontramos en árboles expuestos. Lote 1, UPV 23306. Loc. 2, sobre parte poco iluminada de la corteza de Fagus, UPV 23379. Pertusaria hemisphaerica (Flörke) Erichsen Característica de una comunidad de líquenes que prefieren cortezas ácidas o subácidas en áreas de alta humedad atmosférica, el Pertusarietum hemisphaericae (Barkman 1958). En Italia se encuentra en declive (Nimis 1993). Rara en el hayedo de Oieleku. Loc. 5, Fagus, hb. Etayo 23419. Pertusaria hymenea (Ach.) Schaerer Una de las especies más comunes de Pertusaria en los troncos de haya de Oieleku, tiene además algunos parásitos interesantes. Lote 1, UPV 23302, hb. Etayo 23318. Loc. 2, sobre Fagus, UPV 23379. Lote 4, sobre Fagus, UPV 23524, íbidem, hb. Etayo 23532. Pertusaria multipuncta (Turner) Nyl. 26 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Especie subatlántica típica de cortezas lisas de haya o abeto (Nimis 1993). Rara en el hayedo de Oieleku, sólo se localiza en las bases de algunos troncos. Loc. 2, sobre Fagus,, hb. Etayo 23380. Loc. 5, sobre Fagus, hb. Etayo 23413. Pertusaria pertusa (Weigel) Tuck. Común y variable, es bastante común en el hayedo, sobre la corteza lisa de viejos troncos en partes del tronco suficientemente húmedas. Lote 1, Fagus, hb. Etayo 23308, 23309. Lote 4 (o.c.). Loc. 5, Fagus, hb. Etayo 23408, 23409, 23410. Lote 2, en Fagus, hb. Etayo 23502, 23507. Phaeophyscia cloantha (Ach.) Moberg En Europa de preferencias sudeuropeas, en Oieleku la encontramos sólo sobre los saúcos. Lote 2, Sambucus, UPV 23347. Phaeophyscia endophoenicea (Harm.) Moberg No es rara en Navarra en bosques oceánicos, sobre las hayas. Lote 3, base de Fagus, hb. Etayo 23520. Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg Espeie eutrófica, muy común, puede tolerar una elevada contaminación atmosférica (Nimis 1993). Común en los troncos de las hayas. Lote 5, Fagus, UPV 23337. Loc. 5, viejo Fagus, s.l. *Phaeosporobolus alpinus R.Sant., Alstrup & D. Hawksw. Hongo liquenícola, cuya circunscripción está todavía sin delimitar. Los ejemplares de Oieleku son de tamaño diminuto y se encuentran siempre sobre el mismo hospedante: Lecanora charotera. Loc. 6, sobre L. chlarotera en Acer, hb. Etayo 23441. Lote 4, sobre L. chlarotera en Fagus, hb. Etayo 23540. *Phloeosporella sp. nov. Micelio inmerso, hialino, no distinguible de las hifas del hospedante. Conidioma acervular, superficial, c. circular en superficie, formado por una capa paraplectenquimática, de color pardo claro, de la que emergen las células conidiales y una envoltura hifal alrededor, compuesta por hifas similares a los conidios. Células conidiógenas holoblásticas, simpodiales, discretas, indeterminadas, hialinas, lisas, lageniformes hasta cilíndricas. Conidios hialinos, 0-2 septados, de fina pared, lisos, con diminutas gótulas en su interior, rectos o curvados, de ápice obtuso y base truncada. 27 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku H. revoluta presenta algunas especies de hongos liquenícolas, pero ninguna con estas características. Forma pequeñas manchas blancas de hipotalo negro sobre el talo de ese hospedante, que sólo era abundante en un tronco de haya caída de la loc. 5. Se necesita más material para terminar su descripción. Loc. 5, sobre manchas blancas de H. revoluta en vieja haya cortada, hb. Etayo 23332. Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23424 (muestra pequeña). Lote 3, ramas de Fagus, hb. Etayo 23513. *Phoma lecanorina Diederich Esta especie fue descrita sobre Lecanora expallens (Diederich 1986), pero ya fue señalada sobre F. caperata de La Gomera y localidades de los Pirineos atlánticos franceses y españoles (Etayo 1996). Loc. 2, sobre F. caperata, hb. Etayo 23365. *Phoma lobariae Diederich & Etayo Especie común sobre Lobaria pulmonaria en los Pirineos occidentales franceses y españoles, descrito en Etayo & Diederich (1995) y citado en Etayo & Diederich (1996). La presencia de conidios con una sóla gótula y de base ligeramente truncada la diferencia del género Phoma s.str. Lote 2, sobre L. pulmonaria en Fagus, hb. Etayo 23510. Phlyctis argena (Spreng.) Flot. Muy común sobre las hayas. A veces se instala sobre su talo unas algas que forman pequeñas manchas de color pardo claro, similares a Arthoniales. Aparece en cualquier parte del tronco tanto secas como húmedas (debido a la inclinación), base o parte alta. Lote 1, hb. Etayo 23311. Loc. 5, sobre Fagus, UPV 23415. Phyllopsora rosei Coppins & P. James Habitualmente estéril, la encontramos con abundantes apotecios en varias viejas hayas sombría en vallonadas húmedas. Esta especie pasa fácilmente desapercibida, especialmente cuando estéril. Prueba de ello es la escasez de citas ibéricas, prácticamente concentradas en el norte de Navarra (Etayo 1988, 1989a, 1989c y puntos portugueses (Boom et al. 1990). Lote 5, haya vieja, UCR 23319. Loc. 2, haya sombría, con apotecios, hb. Etayo 23373. Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier Especie cosmopolita y muy común en la Península en comunidades de Xanthorion. Sólo la encontramos sobre los arces (corteza eutrofa) en dichas comunidades. Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23424. 28 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Physcia tenella (Scop.) DC. Vive sobre ramitas horizontales de haya y, especialmente bien desarrollado, sobre el tronco de los arces; aquí suele estar parasitada por P. oropensis. Lote 1, UPV 23303. Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23426. Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt Especie nitrófila que aparece en comunidades del Xanthorion. Loc. 6, Acer, UPV 23428. Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins & P. James Muy rara aparentemente, aparece sólo en tocones muy descompuestos de haya en compañía de Protoparmelia sp. Bien fructificada en la localidad que encontramos. Lote 2, en madera de Fagus, UPV 23508. *Plectocarpon lichenum (Sommerf.) D. Hawksw. Hongo parásito de tamaño considerable citado de la mitad norte peninsular, si bien en contadas ocasiones (ver Llimona & Hladun 2001). En ambas vertientes del Pirineo occidental ha sido citada por Diederich & Etayo (1994) y Etayo & Diederich (1996). Lote 2, sobre Lobaria pulmonaria en Fagus, hb. Etayo 23510. Porina aenea (Wallr.) Zahlbr. forma pequeños talos imperceptibles en partes pardas de la corteza entre otras especies esciófilas del haya. Lote 5, tronco extraplomado, UPV 23330. Loc. 2, sobre parte poco iluminada de la corteza de Fagus, UPV 23379. Porina interjungens (Nyl.) Zahlbr. Ascomas peritecioides sobre un talo verde oscuro, de color negro y formas irregulares, salen preferentemente de las fisuras de la corteza. Pared del ascoma parda violácea, K+ gris parda. Paráfisis simples o ramificados, septados, de 1-1,5 µm de diám. Ascos octosporados, sin engrosamiento apical, capitados. Ascósporas biseriadas en el asco, elipsoidales, hialinas, submurales, constreñidas en los septos, con 5 septos trasversales y 0-3 longitudinales, de 24-31 x 6-8 µm. Hacemos una breve descripción de nuestro ejemplar pues es una especie no señalada hasta ahora en la Península. En Europa se conocía de Las Islas Británicas y Suecia (Purvis et al. 1992) y siempre sobre rocas silíceas. La encontramos en las gruesas y oscuras raíces de una vieja haya en el borde de la pista, acompañada por Enterographa crassa, E. zonata (también habitualmente saxícola) y Schismatomma cretaceum. Loc. 3, raíces de gruesa haya, hb. Etayo 23385. 29 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Porpidia macrocarpa (DC. in La. & DC.) Hertel Las dos especies de Porpidia presentes son relativamente comunes en el norte de la Península y conviven en las rocas del talud de Oieleku. Lote 5, piedras del interior del bosque, UPV 23342. Lote 4, roquedo sombrío del talud, UPV 23343, 23349, hb. Etayo 23350. Porpidia tuberculosa (Sm.) Hertel & Knoph muy abundante en las piedras de los taludes. Lote 1, UPV 23316. Lote 4, roquedo del talud, UPV, hb. Etayo 23343. *Pronectria sp. nov. De ascomas de color naranja claro, pequeños; ascos octosporados y esporas simples, anchamente elipsoidales, de 4-5(-7) x 3-3,8 µm. Diferente en cuanto al color del ascoma y tamaño y forma esporal con la común Pronectria pertusariicola Lowen, ya citada en Etayo (1998). En el campo esta última especie presenta ascomas de color rosas intenso y la infección adquiere un tono también rosado. Sólo encontramos un área de dos cm2 parasitados por esta especie por lo que se necesita localizar y estudiar más material. Lote 4, sobre P. hymenea en Fagus, hb. Etayo 23532. Protoparmelia aff. ochrococca (Nyl.) P.M.Jorg., Rambold & Hertel Dudamos de la veracidad de la cita pues este taxón no ha sido citado en la Península, siendo habitante de cortezas ácidas y madera en localidades del NW europeo. Lote 2, en madera de Fagus, hb. Etayo 23504. Psilolechia clavulifera (Nyl.) Coppins Talo efuso, blanquecino o verdoso, pulverulento a granuloso. Fotobionte Stichococcus. Apotecios de 120-250 µm de diám., negros, convexos hasta globosos o tuberculados, rodeados por un reborde blanquecino formado por hifas excipulares protrundentes; himenio azul verdoso, más intenso en la parte superior, K-, N+ púrpura; hipotecio hialino a azul verdoso. Paráfisis simpleo o poco ramificados, de ápices no hinchados; ascos cilíndrico-claviformes, octosporados; ascósporas simples, hialinas, sin períspora, claviformes y de pequeño tamaño, de 4-6 x 1,5-2 µm. Según Coppins in Purvis et al. (1992) se trata de un taxón raro, propio del Micareetum sylvicolae propio de raíces, piedras y suelo en taludes extraplomados y protegidos por sistemas radiculares de troncos. Se conocía de Norte y Centroeuropa, así como de Tasmania. En la Península sólo se conocía de Guipúzcoa y Navarra (Etayo et al. 1990, Etayo 1997) y Cataluña (valle de Arán) Azuaga & Gómez-Bolea (1996). La encontramos tanto sobre el suelo como sobre musgos protegidos entre las raíces y su aspecto es el de una Lepraria. Loc. 3, suelo entre raíces de gruesa haya, hb. Etayo 23388. Lote 2, briofitos entre raíces de haya, hb. Etayo 23505. 30 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Psilolechia lucida (Ach.) Choisy de autoecología similar a la anterior, es frecuente en raíces y briofitos del roquedo (ahí la encontramos fructificada). Loc. 3, briofitos en raíces de gruesa Fagus, UPV 23382. Punctelia subrudecta (Nyl.) Krog Bastante rara en ramas de haya. Parece más común la especie siguiente de soralios marginales. Lote 3, ramas de Fagus, UPV 23515. Punctelia ulophylla (Ach.) van Herk & Aptroot Aunque considerada por muchos autores una simple forma de la comunmente citada P. subrudecta (Nyl.) Krog (e.g. Santesson et al. (2004); van Herk & Aptroot (2000) la separan de ésta fundamentalmente por que tiende a formar soralios marginales en vez de laminares. Citada de centroeuropa por los últimos autores, sería ésta la primera cita ibérica. Lote 5, haya aislada, hb. Etayo 23335. Ramalina farinacea Muy común en áreas cercanas en el bosque cerrado es rara y la encontramos en mal estado en algunos troncos expuestos. Lote 1 (o.c.). Rhizocarpon postumum (Nyl.) Arnold Especie relativamente rara, de talo pardo, K-, PD-, y apotecios semiinmersos, de disco rugoso y ascósporas hialinas y submurales, de 20-25 x 9-13 µm. Lote 4, roquedo sombrío del talud, UPV, hb. Etayo 23343, UPV 23349. Rimelia reticulata (Taylor) Hale & Fletcher Especie oceánica relativamente rara en Oieleku mezclada con otras Parmeliaceae. Lote 4, Fagus, UPV 23352. Loc. 5, tronco de Quercus robur, UPV 23406. *Sclerococcum parmeliae Etayo & Diederich Bastante común sobre diferentes Parmeliaceae y otros líquenes (Etayo 2002), especialmente Hypotrachyna revoluta. La especie fue descrita en Etayo & Diederich (1996) y desde entonces ha sido señalada incluso en los trópicos. Lote 5, haya vieja, sobre H. revoluta, UPV 23322, hb. Etayo 23332. Loc. 2, sobre F. caperata en Fagus, hb. Etayo 23369. Lote 4, sobre H. revoluta en Fagus, UCR 23528. 31 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Schismatomma decolorans (Sm.) Clauz. & Vezda Taxón muy común en zonas secas de troncos en áreas subatlánticas junto con otras especies dentro de la as. Arthonietum impolitae. Lote 1, hb. Etayo 23310. Scoliciosporum sarothamni (Vain.) Vezda El género Scoliciosporum permanece en estado de necesaria revisión (Tønsberg 1992). Nuestros ejemplares presentan un talo casi leproso, similar al de S. gallurae (contrapartida sorediada de S. chlorococcum ), pero las esporas son estrechas como en S. sarothamni, de soralios puntiformes y delimitados. Hasta una definitiva valoración genérica lo señalamos con este nombre. Especie común en ramas finas de hayas. Lote 3, ramas de Fagus, hb. Etayo 23521. Lote 4, sobre ramas de Fagus, hb. Etayo 23529. Sticta fuliginosa (Hoffm.) Ach. Una de las especies indicadoras del Lobarion, también es una de las que más rápido están desapareciendo en Europa por contaminación. Muy rara en Oieleku. Loc. 2, sobre Fagus en Lobarion, UPV 23359. Strigula thelopsidioides Coppins, Cl. Roux & Sérus. Especie recientemente descrita (Roux & Sérusiaux 2004) que se conocía de viejos Fraxinus, Quercus y, más raramente Fagus, de los Pirineos atlánticos, incluyendo Navarra, además de Gran Bretaña y Vosgos (Francia). Loc. 2, sobre Fagus, hb. Etayo 23374. Strigula ziziphi (A. Massal.) Cl. Roux & Sérus. [= S. mediterranea Etayo] Sólo encontramos el anamorfo de esta especie en un stem-flow de Fagus en compañía de Collema subflaccidum. Loc. 5, sobre Fagus, hb. Etayo 23416. *Syzigospora physciacearum Diederich Una de las tremellaceae más comunes en Europa, citada en la Península, sin embargo, en muy contadas ocasiones. Loc. 6, sobre Physcia sp. en Acer, UPV 23431. *Taeniolella delicata M.S. Christ. & D. Hawksw. La encontramos formando pulvínulos pequeños pero apretados sobre los talos de Hyperphyscia adglutinata y Lecania indet. Hawksworth (1979) la encuentra sobre varios géneros de líquenes epifitos como Amandinea, Arthonia, Candelariella, Lecanora, 32 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Physconia y Rhizocarpon. Santesson et al. (2004) la señala también sobre Psilolechia; Diederich & Sérusiaux (2000) además sobre Diploschistes, Lecidella, Opegrapha y Ropalospora y en Kokourková (1999) aparece citada también sobre Icmadophila. Los dos géneros de líquenes señalados aquí son nuevos para esta especie. Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23433. *Taeniolella punctata M.S.Christ. & D.Hawksw. Descrito en Hawksworth (1979) de la localidad tipo en Dinamarca, posteriormente se ha encontrado en otras localidades, incluso en el norte de la Península. No aparece en Llimona & Hladun (2001). Es un parásito de los talos de Graphis scripta. Loc. 2, sobre G. scripta, hb. Etayo 23380. Lote 3, sobre G. scripta en tronco de Fagus, UPV 23517. Lote 4, sobre G. scripta en Fagus, UCR 23534. *Taeniolella sp. forma pulvínulos sobre Pertusaria hemisphaerica en Fagus. Se necesita más material para asegurar su identidad. Loc. 5, Fagus, hb. Etayo 23419. Thelopsis rubella Nyl. Especie indicadora de viejos bosques propio de áreas oceánicas que no es raro en el norte peninsular. Lote 1, sobre Fagus, hb. Etayo 23312. Lote 4, sobre Fagus, UPV 23531. Thelotrema lepadinum (Ach.) Ach. Parecido al anterior, es muy raro y no lo encontramos en ninguno de los lotes estudiados, sino fuera de ellos en un único tronco muy húmedo en el fondo de una vallonada. Loc. 5, base de viejo Quercus robur, UPV 23404. Trapelia coarctata (Sm.) Choisy Especie saxícola común en roquedos ácidos del norte peninsular. Lote 4, roquedo del talud, UPV 23345. Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & P. James lote 4, ramitas quemadas colgando del talud (o.c.). Loc. 6, Pinus, UPV 23438. *Tremella lobariacearum Diederich & M.S. Christ. Aunque la habíamos recolectado en varias ocasiones de localidades muy oceánicas en los Pirineos atlánticos franceses (únicas citas conocidas europeas), nunca la habíamos 33 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku observado en la vertiente española, por lo que es una primera cita ibérica de gran interés corológico. Se conoce también de Macaronesia, Reunión (África), Sudamérica y Asia. Curiosamente los talos de L. pulmonaria parasitados tenían abundantes ácaros que eligen sistemáticamente como alimento los basidiomas de este hongo. Lote 2, sobre L. pulmonaria en Fagus, hb. Etayo 23510. *Trichonectria rubefaciens (Ellis & Everh.) Diederich & Schroers El enrojecimiento de P. sulcata es muy común, al menos en la vertiente oceánica. Nunca habíamos encontrado fructificado el hongo causante de esa infección que parece deberse a Trichonectria rubefaciens.. Ascomas estipitados, rosados, diminutos, de 60-80 µm de diám. y 100-120 µm de alto, de pared paraplectenquimática. Setas cortas y de gruesa pared, de 10-18 x 4-5,5 µm, a veces capitados, septados. No encontramos esporas y los ascomas son bastante menores a los típicos de T. rubefaciens (aunque quizás no encontramos esporas por su escaso desarrollo). Loc. 6, Acer, hb. Etayo 23441. Usnea ceratina Ach. Loc. 3, sobre Q. rubra, hb. Etayo 23390. Usnea cornuta Körber Especie típica de bosques oceánicos del oeste europeo. Loc. 2, sobre Fagus, hb. Etayo 23375. *Vouauxiomyces truncatus (B. de Lesd.) Dyko & D. Hawksw. Hongo muy común sobre F. caperata en Oieleku; el teleomorfo, sin embargo no lo hemos encontrado hasta ahora. Lote 5, haya aislada, UCR 23336. Xanthoparmelia tinctina (Maheu & A.Gillet) Hale Lote 5, en roquedo del talud, hb. Etayo 23541. Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. Típica del Xanthorion, no lo encontramos en ningún caso en el hayedo, pero sí en los arces de la carretera. Loc. 6, Acer, UPV 23435. Relaciones liquen-hongo liquenícola Los hongos liquenícolas, es decir que viven sobre o en el interior de los líquenes presentan muy diversos grados de interacción alimenticia con ellos, desde el saprofitismo hasta la parasimbiosis. 34 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Algunos pueden vivir sobre diferentes géneros de líquenes pero, la mayoría, son muy estrictos en sus preferencias restringiéndose a un sólo género y, a menudo, a una sóla especie de liquen. En este apartado señalamos los hongos liquenícolas que encontramos en Oieleku sobre las diferentes especies de líquenes que se ven colonizados por estos hongos. La interpretación taxonómica de estos resultados es la siguiente: Buellia griseovirens sólamente se le conoce un hongo liquenícola: Muellerella triseptata Diederich [= Capronia triseptata (Diederich) Etayo]. En Oieleku encontramos un representante del género Nectriopsis sobre esta especie que con seguridad es una nueva especie, tratándose además de un hongo muy abundante en los arces del parque. Paranectria oropensis es un taxón relativamente eurioico que puede alimentarse de varias especies de líquenes, en el parque lo encontramos sobre ejemplares del Xanthorion, como Candelaria concolor y Physcia tenella. Cetrelia cetrarioides tiene dos hongos parásitos generalistas en el parque. Algunos ejemplares están en muy mal estado con abundantes manchas necróticas negras en su talo pero no encontramos rastros de células fúngicas. Flavoparmelia caperata es, en el parque, el liquen con mayor número de hongos parásitos. Su abundancia y tamaño favorece esta colonización. Hasta ocho especies se han encontrado algunas de ellas muy interesantes, probablemente sin describir. Dos de ellas permanecen en estudio conjunto con especialistas. Hypotrachyna revoluta es otra de las especies foliáceas, como la anterior, con un buen número de parásitos, en este caso 4 especies. Una de ellas es con mucha probabilidad una nueva especie (Phloeosporella sp. nov.). El basidiomycete Marchandiomyces corallinus es un hongo generalista que no es raro en el parque sobre especies foliáceas de Parmelia s.l. Lobaria pulmonaria, liquen foliáceo que puede alcanzar notables tamaños presenta en los Pirineos atlánticos hasta 21 especies de parásitos (Etayo & Diederich 1996), de ellos cuatro se encuentran en Oieleku. Tremella lobaliacearum es una nueva cita ibérica. El género Pertusaria es uno de los más interesantes. Pese a que sus talos son crustáceos presentan una flora liquénica asociada muy importante. Ocho especies se encuentran en el parque sobre tres especies del género. Sólo P. pertusa presenta 5 taxones diferentes sobre su talo, una de ellas Cercidospora anomala es nueva para la ciencia, pero igualmente interesantes son Pronectria sp. nov. y Eleuteromyces sp. nov. Buellia griseovirens; Nectriopsis sp. Etayo sp. nov. Candelaria concolor; Paranectria oropensis (Cesati in Rabenh.) D. Hawksw. Cetrelia cetrarioides; Acremonium strictum W. Gams Lichenoconium usneae (Anzi) D. Hawksw. 35 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Cladonia sp.; Hongo liquenícola hyphomycete Lichenoconium usneae (Anzi) D. Hawksw. Flavoparmelia caperata; Arthonia coronata Etayo Cornutispora limaciformis Pirozynski Hongo liqu. celomicete Hongo liquenícola hyphomycete Hongo liquenícola pulvinular Phoma lecanorina Diederich Sclerococcum parmeliae Etayo & Diederich Vouauxiomyces truncatus (B. de Lesd.) Dyko & D. Hawksw. Graphis scripta; Hongo dematiáceo Taeniolella punctata M.S.Christ. & D.Hawksw. Hyperphycia; Taeniolella delicata M.S. Christ. & D. Hawksw. Hypotrachyna revoluta; Capronia hypotrachynae Etayo & Diederich Marchandiomyces corallinus (Roberge) Diederich & D. Hawksw. Phloeosporella sp. nov. Sclerococcum parmeliae Etayo & Diederich Lecania sp.; Taeniolella delicata M.S. Christ. & D. Hawksw. Lecanora chlarotera; Phaeosporobolus alpinus R.Sant., Alstrup & D. Hawksw. Lecanora strobilina; Diplolaeviopsis ranula Giralt & D. Hawksw. Lepraria sp.; Hongo liquenícola celomicete Lobaria pulmonaria; Monodictys fuliginosa Etayo Phoma lobariae Diederich & Etayo Plectocarpon lichenum (Sommerf.) D. Hawksw. Tremella lobariacearum Diederich & M.S. Christ. Melanelia subaurifera; Marchandiomyces corallinus (Roberge) Diederich & D. Hawksw. Parmelia saxatilis; Lichenoconium usneae (Anzi) D. Hawksw. Parmelia sulcata; Trichonectria rubefaciens Pertusaria hemisphaerica; Taeniolella sp. Pertusaria hymenea; Dactylospora parasitica (Florke) Zopf Pronectria sp. nov. Pertusaria multipuncta; Marchandiomyces corallinus (Roberge) Diederich & D. Hawksw. 36 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Pertusaria pertusa; Cercidospora anomala Etayo sp. nov. Cornutispora limaciformis Pirozynski Cornutispora triangularis Diederich & Etayo Cf. Eleuteromyces sp. nov. Fusarium sp. Physcia tenella; Paranectria oropensis (Cesati in Rabenh.) D. Hawksw. Syzigospora physciacearum Diederich Usnea spp.; Athelia arachnoidea (Berk.) Jülich Biatoropsis usnearum Räs. Tablas de especies Se presenta una tabla con las especies más importantes que se encuentran en los diferentes lotes estudiados. Aquellas nombradas que no se señalan de ninguno de ellos es porque se han encontrado en zonas cercanas pero no en dichos lotes. Esto puede ser de importancia para futuros manejos de dichas áreas. Por ejemplo algunas especies interesantes por encuadrarse en el Lobarion o por su rareza como Nephorma sp. pl., Ochrolechia androgyna, Pachiphyale carneola, Pannaria conoplea, Parmeliella parvula o Parmelinopsis minarum no se han encontrado en ningún lote y sí en zonas cercanas. El ser indicadoras de zonas climácicas parece insinuar que dichas áreas están más cerca de ese óptimo que los lotes demarcados. El caso opuesto sería el de los arces del borde de la carretera apartados de su óptimo pero con muy interesantes especies. Es posible que porten una flora que existía anteriormente en viejos árboles de caseríos o caminos, pueblos, etc. En todo caso dicha tabla servirá en el futuro para irla complementando e interpretándola con nuevos hallazgos. Especie Arthonia ilicina Arthopyrenia antecellans *Athelia arachnoidea Baeomyces rufus *Biatoropsis usnearum Buellia griseovirens Caloplaca hungarica Candelariella reflexa Capronia hypotrachynae Catillaria nigroclavata *Cercidospora anomala Cetrelia cetrarioides Chaenotheca brunneola Chaenothecopsis pusilla Lot. 1 Lot. 2 Lot. 3 Lot. 4 Lot. 5 X X X X X X X Xr X X X X X X X 37 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Cladonia caespititia Cladonia ciliata Cladonia digitata Cladonia glauca Cladonia polydactyla Collema subflaccidum *Eleuteromyces sp. nov. Enterographa crassa Enterographa zonata Evernia prunastri Flavoparmelia caperata Fuscidea lightfootii Graphis elegans Graphis scripta Heterodermia obscurata Hongo dematiáceo 1 Hongo celomicete 1 Hongo celomicete 2 Hongo hifomicete pulvin. Hypogymnia physodes Hypogymnia tubulosa Hypotrachyna revoluta Japewia carrollii Lecania cyrtellina Lecanora chlarotera Lecanora expallens Lecanora glabrata Lecanora intumescens Lecanora strobilina Lecidella euphorea Lepraria incana Lepraria lobificans Leptogium teretiusculum Lobaria pulmonaria Lobaria virens *Marchandiomyces corallinus Maronea constans Melanelia glabratula Melanelia subaurifera Micarea lignaria Micarea lutulata Micarea peliocarpa Micarea prasina Micarea sylvicola Nephroma laevigatum X X X X X X X X X X X X X X Xr X X Xr X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Xr X X X X X X Xr X X X Xr X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Xr X X X X X X X X X 38 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Nephroma parile Normandina pulchella Ochrolechia androgyna Opegrapha atra Opegrapha rufescens Opegrapha varia Opegrapha vermicellifera Opegrapha vulgata Pachyphiale carneola Pannaria conoplea *Paranectria oropensis Parmelia saxatilis Parmelia sulcata Parmeliella parvula Parmelina pastillifera Parmelinopsis minarum Parmotrema chinense Peltigera hymenina Pertusaria albescens Pertusaria amara Pertusaria flavida Pertusaria hemisphaerica Pertusaria hymenea Pertusaria multipuncta Pertusaria pertusa Phaeophyscia endophoenicea Phaeophyscia orbicularis Phloeosporella sp. Phlyctis argena Phoma lobariae Phyllopsora rosei Physcia adscendens Physcia tenella Placynthiella icmalea Plectocarpon lichenum Porina aenea Porpidia macrocarpa Porpidia tuberculosa Pronectria sp. nov. Protoparmelia cf. ochrococca Psilolechia clavulifera Psilolechia lucida Punctelia subrudecta Punctelia ulophylla Ramalina farinacea Xr X X X X X X X Xr X Xr X X X X X Xr X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Xfr. X X Xr X X X X X X X X X X X X X X X X X 39 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Rimelia reticulata Schismatomma decolorans Sclerococcum parmeliae Scoliciosporum sarothamni Sticta fuliginosa Strigula thelopsidioides Strigula ziziphi Taeniolella punctata Thelopsis rubella Thelotrema lepadinum Trapeliopsis flexuosa Tremella lobariacearum Usnea ceratina Usnea cornuta *Vouauxiomyces truncatus Xanthoria parietina X X X X X X X X X X X X X X X X Conclusiones Se ha realizado un catálogo de 160 taxones, de los cuales 123 corresponden a líquenes y el resto a hongos liquenícolas. Una especie nueva la describimos con el nombre de Cercidospora anomala, sobre Pertusaria y no parece rara en el parque, muestreándose en varias zonas. Siete especies de hongos liquenícolas presentan mucho interés. Algunas las estamos estudiando con otros autores, entre ellas tenemos: Eleuteromyces sp. nov. sobre Pertusaria, Nectriopsis sp. nov. sobre un estéril similar a Buellia griseovirens, Pronectria sp. nov. sobre Pertusaria hymenea, de esporas simples, Phloeosporella sp. nov. en Hypotrachyna revoluta, hongo liquenícola hyphomycete sobre F. caperata y Cladonia, hongo liquenícola pulvinular sobre F. caperata y hongo liquenícola celomicete sobre Lepraria requieren un estudio más detallado pero con mucha probabilidad se trata también de especies desconocidas. Los líquenes Porina interjungens, Punctelia ulophylla y Tremella lobariacearum son nuevas citas ibéricas y su localización es de gran importancia corológica. El liquen Bryophagus gloeocapsa supone una primera cita española ya que en la Península sólo se conocia previamente de Portugal. Las siguientes citas de especies de hongos y líquenes tienen un gran interés corológico: Diplolaeviopsis ranula se cita por primera vez para la cornisa cantábrica. Cornutispora limaciformis se cita por primera vez sobre líquenes. Otras especies han sido poco citadas en la Península y se encuentran en Oieleku, como Cornutispora triangularis, Micarea sylvicola, Parmeliella parvula, Parmelinopsis minarum, Phyllopsora rosei, Psilolechia clavulifera o Strigula thelopsidioides. 40 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku En resumen aparte de Cercidospora anomala, otras 7 especies de hongos liquenícolas parecen ser muy interesantes, probablemente nuevas, algunas de ellas el autor las conocía de otros bosques navarros pero otras sólamente se han encontrado en Oieleku. En poco espacio se han encontrado un gran número de citas de hongos y líquenes muy interesantes como se señala en este apartado. El objetivo del estudio a largo plazo de las parcelas puede incidir en la localización de más ejemplares de estas especies para poder profundizar sobre ellas, pero también sería deseable estudiar en profundidad los bosques y roquedos de los alrededores en los que deben de habitar estas y otras especies tan interesantes. Bibliografía Aguirre, B. (1985). Aproximación al catálogo y estudio sintaxonómico de las comunidades de líquenes epífitos del País Vasco. Tesina Licenciatura Univ. País Vasco. Vitoria. 86 pp. Azuaga, T., Gómez-Bolea, A. (1996). Lichens et champignons lichénicoles récoltés dans la région du Val d’Aran (Pyrénées), Espagne. Épiphytes et terricoles. Bull. Inform. Assoc. Franç. Lichénol. 21: 39-47. Bahillo, L. (1989). Vegetación y flora de los líquenes epifitos de la cuenca del río Oitaven (Pontevedra). Tesis Doctoral. Universidad de Santiago de Compostela. Inéd. Boom, P.P.G. van den (1999). Contribution to the flora of Portugal, lichens and lichenicolous fungi II. Nova Hedwigia 68: 183-196. Boom, P.P.G. Van Den, Aptroot, A. & Knaap, W.O. Van Den (1990). New and interesting lichen records from Portugal. Nova Hedwigia 50: 463-472. Breuss, O. & J. Etayo (1992). A new combination and a new species in the lichen genus Catapyrenium (Lichenized Ascomycetes, Verrucariaceae). Plant. syst. Evol. 181: 255-260. Bricaud, O., Coste, C., Coeur, D. Le, Glenn, M., Menard, T., Roux, C. (1992). Champignons lichénisés et lichénicoles de la France méridionale: espèces nouvelles et intéressantes (VI). Bull. Soc. Linn. Provence 43: 81-96. Crespo, A., Barreno, E., Sancho, L.G. & Bueno, A.G. (1981). Establecimiento de una red de valoración de Pureza Atmosférica en la provincia de La Coruña (España) mediante bioindicadores liquénicos. Lazaroa 3: 289-311. Diederich, P. (1986). Lichenicolous fungi from the Grand Duchy of Luxembourg and surrounding areas. Lejeunia 119: 1-26. Diederich, P. & Etayo, J. (1994). Taxonomic notes on th genus Plectocarpon (lichenicolous Ascomycotina). Nord. J. Bot. 14: 589-600. 41 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Diederich, P. & Sérusiaux, E. (coll. P.P.G. van den Boom & A.M. Brand)(2000). The lichens and lichenicolous fungi of Belgium and Luxembourg. An annotated Checklist. Musée Nat. hist. nat., Luxembourg, 207 pp. Etayo, J. (1988). Líquenes epífitos y hongos liquenícolas interesantes de Navarra (España). Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 9: 255-262. Etayo, J. (1989a). Líquenes epífitos del Norte de Navarra. Tesis Doctoral. Universidad de Navarra. Inéd. Etayo, J. (1989c). Flora liquénica epífita del robledal de Ibardin (Navarra-España). Anales Jard. Bot. Madrid 46: 323-332. Etayo, J. (1989). Líquenes de Euskalherria (en Euskera). Euskal Herriko Goroldo, Iratze eta likenak. Ed. KRISELU: 65-104. S. Sebastian. Etayo, J. (1990). Ensayo de la vegetación liquénica epifítica del Norte de Navarra. Príncipe de Viana (suplemento de Ciencias) 10: 39-71, Etayo, J. (1990b). Algunos líquenes interesantes de Jaizkibel (Guipúzcoa, Spain). Munibe 41: 59-62. Etayo, J. (1991). Líquenes silicícolas de una regata del río Urumea, Goizueta (Navarra). Stud. Bot. 9: 169-173. Etayo, J. (1992). Arthonia pantherina a new species of lichenicolous fungi from N. Spain. Nova Hedwigia 57(3-4): 469-471. Etayo, J. (1996). Aportación a la flora liquénica e las Islas Canarias. I. Hongos liquenícolas de Gomera. Bull. Soc. linn. Provence 47: 93-110. Etayo, J. (1997). Líquenes de roquedos silíceos en los Pirineos occidentales. Naturazale 12: 123-148. Etayo, J. (1998). Some Hypocrealean lichenicolous fungi from Southwest Europe. Nova Hedwigia 67: 499-509. Etayo, J. (2002). Catálogo de líquenes y hongos liquenícolas del Parque Natural de Bértiz (Navarra, España). Bull. Soc. Linn. Provence 53: 155-170. Etayo, J. (2002). Aportación al conocimiento de los hongos liquenícolas de Colombia. Bibl. Lichenol. 84: 1-154. Etayo, J. & van den Boom, P. (2005). Contribution to the lichen flora of the Canary Islands. VIII. Some lichenicolous fungi. Nova Hedwigia 81: 157-162. Etayo, J. & O. Breuss (1996). Líquenes y hongos liquenícolas de los Pirineos Occidentales y norte de la Península Ibérica, IV. Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 17(3): 213-230. 42 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Etayo, J. & Diederich, P. (1995). Lichenicolous fungi from the western Pyrenees, France and Spain. I. New species of Deuteromycetes. In: Flechten Follmann. Contributions to lichenology in honour of Gerhard Follmann (eds. F.J.A. Daniëls, M. Schulz & J. Peine). Geobot. and Phytotaxon. Stydy Group, Jbot. Inst., Univ. Cologne, pp 205-221. Etayo, J. & Diederich, P. (1996). Lichenicolous fungi from the Western Pyrenees, France and Spain. III. Species on Lobaria pulmonaria. Bull. Soc. Nat. luxemb. 97: 93-118. Etayo, J. & Diederich, P. (1998). Lichenicolous fungi from the Western Pyrenees, France and Spain. IV. Ascomycetes. Lichenologist 30: 103-120. Etayo, J., Echarri, F. & Goicoechea, M.N. (1990). Algunos líquenes saxícolas interesantes de la Navarra septentrional. Nongr. Inst. Piren. Ecol.: 49-53. Etayo,J. & A. Gomez-Bolea (1992). Estabilidad ecológica por medio de bioindicadores liquénicos en robledales de los Pirineos atlánticos. Fol. Bot. Misc. 8: 61-75. Giralt, M. & Hawksworth, D.L. (1990). Diploleviopsis ranula, a new genus and species of lichenicolous coelomycetes growing on the Lecanora strobilina group in Spain.Mycol. Res. 95; 795-761. James, P.W., Hawksworth, D.L. & Rose, F. (1977). Lichen communities in the British Isles: A preliminary conspectus. In Lichen Ecology (M.R.D. Seaward, ed.): 295-413. London, Academic Press. Jones, M.P. (1980). Epiphytic macrolichens of the Algarve, Portugal. Lichenologist 12: 253-275. Kokourková, J. (2000). Lichenicolous fungi of the Czech Republic. Acta Mus. Nat. Pragae, Ser. B., Hist. Nat. 55: 56-169. Laundon, J.R. (1992). Lepraria in the British Isles. Lichenologist 24: 315-350. López de Silanes, M.E. (1988) Flora liquénica de la Fraga de Caaveiro. A Coruña, Galicia. Tesis Doctoral. Universidad de Santiago. Marcos Laso, B. & Navarro-Andrés, F. (1982). Las comunidades de Lobarion pulmonariae en lsa sierras meridionales salmantinas. Studia Botanica 1: 59-64. Navarro-Rosinés, P., Etayo,J. & Calatayud, V. (1999). Rhagadostoma collematum sp. nov. (ascomycetes liquenícolas, Sordariales) y nuevos datos para otras especies del género. Bull. Soc. linn. Provence 50: 233-241. Rose, F. (1976). Lichenological indicators of age and environmental continuity in woodlands. Lichenology: Progress & Problems 8: 279-307. Academic Press London & New York. 43 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Roux, C. & Sérusiaux, E. (2004). Le genre Strigula (Lichens) en Europe et en Macaronésie. Bibl. Lichenol. 90: 1-96. Sampaio, G. & Crespí, L. (1927). Líquenes de la provincia de Pontevedra, I. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 27: 136-151. Santesson et al. catálogo Sérusiaux, E. (1989). Liste rouge des macrolichens dans la communaute europeenne. Centre de Recherches sur les Lichens. Belgique. Sérusiaux, E., Diederich, P., Brand, A.M. & van den Boom, P. (1999). New or interesting lichens and lichenicolous fungi from Belgium and Luxembourg. VIII. Lejeunia 162: 1-95. Tavares, C.N. (1945b). Contribuçao para o estudo das Parmeliaceas portuguesas. Port. Act. Biol., 1: 1-210. Tavares, C.N. (1962). Novos dados sobre o género Parmelia em Portugal. BroteriaCiencias Naturais 3: 31-39. Torrente, P. & Egea, J.M. (1989). L familia Opegraphaceae in el área Mediterránea de la Península Ibérica y Norte de África. Bibl. Lichénol., 32: 1-282. van Herk, K. & Aptroot, A. (2000). The sorediate Punctelia species with licanoric acid in Europe. Lichenologist 32: 233-246 varios autores (2004). Ostropales y Gyalectales. Flora Liquenológica Ibérica 1-48. Zhurbenko, M. & Triebel, D. (2003). Cercidospora lecidomae (Dothideales, Ascomycetes), a new lichenicolous fungis fromthe North Holarctic. Lichenological Contribution in Honour of G.B.FEIGE. M. JENSEN (ed.): - Biblioth. lichenol. 86: 205-214. 44 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Figuras: Lámina 1. Cercidospora anomala sobre Pertusaria pertusa. A, B, aspecto general, a la izda. con algunos peritecios vacíos dejando ver la coloración azul-verdosa de la pared del ascoma. C, D, ascos tetrasporados con ascósporas simples, anchamente elipsoidales. Lámina 2. A, B, Hongo liquenícola hyphomycete sobre Flavoparmelia caperata (también lo encontramos sobre Cladonia), mostrando los conidiomas en forma de abanico. C, D: Hongo liquenícola pulvinular sobre Flavoparmelia caperata, donde se observan las ramas de los conidióforos y muchas esporas aglutinadas entre ellas. E, Monodictys fuliginosa Etayo, hongo recientemente descrito, pero relativamente común sobre especies de Lobariaceae. F, Eleuteromyces sp. nov. en Pertusaria pertusa, donde se observan células conidiales y conidios alargados. Lámina 3. A, B y C, Phloeosporella sp. nov., A, teñido con rojo carmín, C en agua, mostrando células conidiales y conidios; B, aspecto del hongo sobre el talo de Hypotrachyna; la infección decolora el talo de blanco y tiene un hipotalo negro alrededor. D, Acremonium strictum, sobre Cetrelia, aparentemente un hongo muy raro. E, Sclerococcum parmeliae Etayo, otro hongo recientemente descrito pero que coloniza varios sustratos y se ha encontrado por todo el mundo, aquí sobre Hypotrachyna revoluta. F, Pronectria sp. nov. en Pertusaria hymenea, las esporas simples y los ascomas de color naranja la diferencian de P. pertusariicola. Lámina 4. A, Bacidia sp. en tronco viejo de haya, parece tratarse de una especie desconocida quizás indicador de viejos bosques atlánticos. B, Heterodermia obscurata, especie oceánica no muy frecuente. C, Cetrelia cetrarioides, muy común en el parque. D, típicos integrantes del Lobarion en estas latitudes, se aprecian Lobaria pulmonaria, grande y desprendido del sustrato y L. virens, más pegado al tronco y mucho más raro y oceánico. E, Protoparmelia sp., especie rara que crece en madera caída de haya. F, Cladonia polydactyla con sus pequeños ascomas rojos en las escifas cupuliformes. Lámina 5. A, Psilolechia lucida, una especie estéril habitualmente (en la fotografía hay un apotecio amarillo en el centro) que vive tanto sobre rocas como raíces o troncos siempre en situaciones muy poco expuestas. B, comunidad del Graphidion scriptae, los talos blancos corresponden con Graphis scripta. C, Comunidad con Pertusaria pertusa (gris) y Phylctis argena (blanco), dos especies muy comunes en Oieleku. D, la saxícola Porpidia crustulata es muy abundante en los roquedos ácidos de taludes de la pista forestal. E, 45 Líquenes y hongos liquenícolas de Oieleku Flavoparmelia caperata, uno de los líquenes más comunes en el parque y con mayor número de parásitos, muchos de ellos todavía no nombrados. F, las zonas más expuestas del haya se cubren con especies de Pertusaria como P. pertusa y P. hymenea. Lámina 6, A, esta Usnea adquiere un tono rojizo al estar parasitada por el basidiomicete Athelia arachnoidea. B, Phyllopsora rosei, forma grandes manchas, incluso con apotecios (manchas pardas) sobre troncos suficientemente húmedos. Es un buen indicador de viejos bosques oceánicos. C, Bryophagus gloeocapsa, un liquen muy raro por primera vez citado en España. D, Collema subflaccidum creciendo en una grieta con escorrentía de agua, es un taxón hidrófilo frecuente en el hayedo. Lámina 7, A, Enterographa zonata, un liquen habitualmente saxícola que en Oieleku no es raro en la base de viejas hayas. B, algunos hongos Aphyllophorales, muy abundantes, pueden incluso crecer sobre los líquenes como en este caso sobre Flavoparmelia caperata. C, sección trasversal de los apotecios de Micarea sylvicola, común en las piedras sombreadas y húmedas del hayedo. D, Pertusaria hymenea, muy común en Oieleku. E, F, Porina interjungens, hábito (izda.) creciendo en partes poco expuestas de viejas hayas y (dcha.) ascos con ascósporas submurales. 46