Descargar - Instituto Humboldt

SERIE RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS
Y PESQUEROS CONTINENTALES
DE COLOMBIA
IX. RAYAS
DE AGUA DULCE
(POTAMOTRYGONIDAE)
DE SURAMÉRICA
Parte I
Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú,
Brasil, Guyana, Surinam y Guayana
Francesa: diversidad, bioecología, uso
y conservación
Carlos A. Lasso, Ricardo S. Rosa,
Paula Sánchez-Duarte, Mónica A. Morales-Betancourt
y Edwin Agudelo-Córdoba (Editores)
© Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt. 2014
Impreso en Bogotá, D. C., Colombia, enero de 2014 1.000 ejemplares.
Los textos pueden ser citados total o parcialmente
citando la fuente.
Citación sugerida
Obra completa: Lasso, C. A., R. S. Rosa, P.
Sánchez-Duarte, M. A. Morales-Betancourt y E.
Agudelo-Córdoba (Editores). 2013. IX. Rayas de
agua dulce (Potamotrygonidae) de Suramérica.
Parte I. Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil,
Guyana, Surinam y Guayana Francesa: diversidad,
bioecología, uso y conservación. Serie Editorial
Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigación de los
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
(IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. 368 pp.
SERIE EDITORIAL RECURSOS
HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS
CONTINENTALES DE COLOMBIA
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt (IAvH).
Editor: Carlos A. Lasso Alcalá.
Revisión científica: Antonio Machado-Allison y
Donald Taphorn.
Revisión de textos: Carlos A. Lasso, Ricardo de
Souza Rosa, Paula Sánchez-Duarte, Mónica A.
Morales-Betancourt y Edwin Agudelo-Córdoba.
Fotos portada: Aniello Barbarino, Carlos A. Lasso
y Mónica A. Morales-Betancourt.
Fotos contraportada: Oliver Lucanus.
Foto portada interior: Mónica A.
Morales-Betancourt.
Diseño y diagramación: Luisa F. Cuervo G.
Impresión: JAVEGRAF – Fundación Cultural
Javeriana de Artes Gráficas.
Capítulos o fichas de especies: Valentim, F. C., M.
C. Gross y E. Feldberg. 2013. Estatus cario-evolutivo
de las rayas con énfasis en las especies de agua dulce
(Potamotrygonidae). Capítulo 7.2. Pp. 297-309. En:
Lasso, C. A., R. de S. Rosa, P. Sánchez-Duarte, M. A.
Morales-Betancourt y E. Agudelo-Córdoba (Editores). IX. Rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) de
Suramérica. Parte I. Colombia, Venezuela, Ecuador,
Perú, Brasil, Guyana, Surinam y Guayana Francesa:
diversidad, bioecología, uso y conservación. Serie
Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación
de los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
(IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.
Rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) de Suramérica. Parte I. Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil,
Guyana, Surinam y Guayana Francesa: diversidad, bioecología, uso y conservación. / Carlos A. Lasso [et. al]
editores; Serie Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia, IX. -- Bogotá: Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2013.
368 p.: fotog. col.; 16.5 x 25 cm.
Incluye bibliografía y tablas
ISBN: 978-958-8343-91-4
1. PECES 2. ICTIOLOGÍA 3. ECOLOGÍA ANIMAL 4. BIOLOGÍA ANIMAL 5. PECES DE AGUA DULCE. 6. RAYAS
7. POTAMOTRYGONIDAE. 8. AMÉRICA DEL SUR. I. Lasso, Carlos A., ed. II. S. Rosa, Ricardo, ed. III. SánchezDuarte, Paula, ed. IV. Morales-Betancourt, Mónica A., ed. V. Agudelo-Córdoba, Edwin, ed. VI. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
CDD: 597.176 Ed. 23
Número de contribución: 489
Registro en el catálogo Humboldt: 14928
Catalogación en la publicación – Biblioteca Instituto Humboldt – Nohora Alvarado
Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentación del material en esta publicación no implican
la expresión de opinión o juicio alguno por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt. Así mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones o políticas del
Instituto, ni la citación de nombres, estadísticas pesqueras o procesos comerciales. Todos los aportes y opiniones
expresadas son de la entera responsabilidad de los autores correspondientes.
M. A. Morales-B.
COMITÉ CIENTÍFICO
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Anabel Rial Bouzas (Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Venezuela)
Aniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias INIA,
Venezuela)
Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela)
Carlos Barreto-Reyes (Fundación Humedales, Colombia)
Carlos A. Rodríguez Fernández (Fundación Tropenbos Colombia)
Célio Magalhães (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA,
Brasil)
Donald Taphorn (Universidad Experimental de los Llanos-Unellez, Venezuela)
Edwin Agudelo-Córdoba (Instituto Amazónico de Investigaciones CientíficasSinchi, Colombia)
Fernando Trujillo (Fundación Omacha, Colombia)
Francisco de Paula Gutiérrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia)
Germán Galvis Vergara (Universidad Nacional de Colombia)
Hernando Ramírez-Gil (Universidad de los Llanos-Unillanos, Colombia)
Hernán Ortega (Universidad Nacional Mayor de San Marcos-UNMSM, Perú)
Jaime De La Ossa (Universidad de Sucre, Colombia)
John Valbo Jørgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO)
Josefa C. Señaris (Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas,
Venezuela)
Luz F. Jiménez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia)
Mauricio Valderrama Barco (Fundación Humedales, Colombia)
Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia)
Ramiro Barriga (Instituto Politécnico de Quito, Ecuador)
Ricardo Rosa (Universidad Federal de Paraiba, Brasil)
Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de Aquino-USTA, Colombia)
Rosa E. Ajiaco-Martínez (Universidad de los Llanos-Unillanos, Colombia)
Acuarela: E. Canetti
F. Trujillo
TABLA DE CONTENIDO
Presentación
9
Prólogo
11
Autores y afiliaciones
13
Agradecimientos
17
Resumen ejecutivo
19
Executive summary
25
Sumário executivo
27
Introducción
31
1.
Biogeografía de las rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) de
América del Sur
39
2.
Historia de la investigación de las rayas de agua dulce
(Potamotrygonidae): estado actual del conocimiento
49
3.
Aspectos metodológicos
63
3.1.
Métodos para la captura y análisis de datos bioecológicos de las rayas de agua dulce (Potamotrygonidae)
65
3.2. Utilización de métodos no letales para el estudio de las rayas de agua dulce (Potamotrygonidae)
85
3.3. Trabajo de laboratorio para la identificación de la rayas de agua dulce (Potamotrygonidae)
97
3.4. 4. 5. Elaboración de las fichas de especies
107
Claves para la identificación de las rayas de agua dulce
(Potamotrygonidae)
111
4.1. 111
Clave artificial para la identificación de los géneros de la
familia Potamotrygonidae
4.2. Clave para la identificación de las especies amazónicas del género Heliotrygon
112
4.3. Clave para la identificación de las especies amazónicas del género Plesiotrygon
113
4.4. 113
Clave para la identificación de las especies del género Potamotrygon
4.5. Chave artificial de identificação para os gêneros da família Potamotrygonidae
117
4.6. Chave de identificação para as espécies amazônicas do gênero Heliotrygon
118
4.7. Chave de identificação para as espécies amazônicas do gênero Plesiotrygon
118
4.8. Chave de identificação para as espécies amazônicas do gênero Potamotrygon
119
4.9. Key to the genera of the family Potamotrygonidae
122
4.10. Key to the species of the genus Heliotrygon
123
4.11. Key to the species of the genus Plesiotrygon
123
4.12. Key to the species of the genus Potamotrygon
124
Catálogo de especies
129
Heliotrygon gomesi
131
Heliotrygon rosai
134
Paratrygon aiereba
137
Plesiotrygon iwamae
157
Plesiotrygon nana
164
6. Potamotrygon boesemani
170
Potamotrygon constellata
172
Potamotrygon dumerilii
176
Potamotrygon falkneri
181
Potamotrygon henlei
184
Potamotrygon humerosa
190
Potamotrygon leopoldi
193
Potamotrygon magdalenae
195
Potamotrygon marinae
207
Potamotrygon motoro
209
Potamotrygon orbignyi
228
Potamotrygon schroederi
247
Potamotrygon scobina
256
Potamotrygon tatianae
261
Potamotrygon tigrina
264
Potamotrygon yepezi
267
Sistemática y citogenética: estado actual, limitaciones y alcances
281
6.1. Aproximación a la filogenia molecular de la familia Potamotrygonidae en Colombia y Venezuela: aplicaciones en sistemática y conservación
283
6.2. Estatus cario-evolutivo de las rayas con énfasis en las especies de agua dulce (Potamotrygonidae)
297
7.
Marco normativo y comercialización de las rayas de agua dulce
(Potamotrygonidae) en el norte de América del Sur
311
8.
Envenenamientos causados por rayas de agua dulce
(Potamotrygonidae) en Brasil, con notas sobre países vecinos
(Colombia, Venezuela y Ecuador): implicaciones en la salud pública
343
Conclusiones y recomendaciones para la conservación
363
9.
Caño Verde. Reserva Natural Privada Bojonawi. Foto: M. A. Morales-Betancourt
M. A. Morales-B.
M. A. Morales-B.
PRESENTACIÓN
Hablar de las rayas de agua dulce es remontarme a mis primeros tiempos de estudiante en la Universidad Central de Venezuela.
En ese momento (1984) recibí la beca de
la Fundación Científica Fluvial de los Llanos, para asistir al Dr. Guillermo LópezCorcuera de la Universidad de los Andes,
en lo que llamaron la “Fauna Legendaria”,
una iniciativa editorial que involucraba a
todos esos “bichos raros” o fauna emblemática y temida de los llanos colombovenezolanos: los caimanes, tembladores o
temblones, culebras de agua o güios y por
supuesto, las rayas de agua dulce. Ese fue
mi primer encuentro con este increíble
grupo de peces desconocido para muchos
de nosotros hasta entonces, y que desde
ese instante me cautivó.
Recuerdo el desconocimiento total de los
aspectos más básicos -para esa fecha sólo
sabía de la existencia de rayas marinasy como de la mano del profesor LópezCorcuera empezamos a recorrer el país
buscando rayas, hablando con los pescadores sobre el folclor alrededor de estos
animales y como cada vez veía a estos peces más cercanos a nosotros los humanos,
que al resto de los peces óseos. Su viviparidad aplacentada, la baja fecundidad, la
inversión parental en la cría, la aparente
“menstruación de las hembras”, los mitos
y leyendas criollos e indígenas, y su mecanismo defensivo tras millones de años
de evolución, amén del todo el tema de los
envenenamientos y la salud pública, definitivamente nos envolvió. Así, nos dijimos
a nosotros mismos, que algún día le daríamos a las rayas el lugar que se merecen en
las Ciencias Naturales. De ahí surgió mi
primer artículo científico-divulgativo de
mi carrera profesional.
Nuestras incursiones de aquel entonces
fueron palos de ciego frente a una taxonomía muy confusa y a la ausencia de colectas disponibles para su comparación.
Sin embargo, el tesón del profesor LópezCorcuera nos llevó a realizar lo que tal
vez hoy verían como algo prehistórico en
la sistemática molecular: las técnicas de
electroforésis en geles de poliacrilamida.
Esas técnicas nos permitieron en aquel entonces separar en bandas individuales las
distintas proteínas de los extractos de hígado de varias especies rayas y demostrar
lo que hoy en día vemos con los análisis
de ADN: como la enorme variabilidad cromática se ajusta a las diferentes especies
y explica en gran medida la diversidad del
grupo.
9
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
PRESENTACIÓN
Mucho tiempo pasó desde ese entonces y
nos dedicamos a colectar rayas a lo largo y
ancho de todo el país, tanto en Venezuela
como en Colombia, con la seguridad de que
más temprano que tarde se vería cumplido
nuestro sueño. Y así fue, tras casi 30 años,
gracias al Instituto Humboldt y a todos
los socios y colaboradores científicos, es
una realidad. Más placentero resulta aún
saber, como una iniciativa que incluyó primero sólo a Colombia y a Venezuela en el
2012, fue creciendo e involucró a países
vecinos como Ecuador, Perú, las Guayanas
y Brasil, y que apenas terminando de escribir este IX volumen de la Serie sobre
los Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros
Continentales de Colombia, ya tenemos la
solicitud de otros países hermanos para
una segunda parte: Argentina, Bolivia, Paraguay y Uruguay.
No puedo terminar esta presentación sin
antes agradecer a las autoridades institucionales respectivas, a todo el equipo editorial y en especial a todos los autores de
esta obra, por haber creído en nosotros.
Carlos A. Lasso Alcalá
Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt
Bogotá, Colombia
10
P. Sánchez-Duarte
M. A. Morales-B.
PRÓLOGO
Prologar esta obra dedicada a una temática para mi tan pletórica de recuerdos
gratos y entusiastas esfuerzos, no deja de
llenarme de alegría. Cuando por los años
sesenta en la ciudad de Santa Fe incursioné en el problema del veneno de las púas
de las rayas, me hallé con que poco y nada
se sabía en la Ictiología sobre esta familia
de elasmobranquios. Con excepción de los
historiadores coloniales del río de la Plata
y algún naturalista como D’Orbigny, Müller y Henle y Garman, se creía estar ante
especies de aguas salobres, lo cual no era
así. De tal manera, bajo la guía del maestro Orfila y la Sociedad Internacional de
Nomenclatura Zoológica, determinamos
conforme a las reglas vigentes que se estaba ante la familia Potamotrygonidae
y no Paratrygonidae, y que en aquella se
aglutinaban las especies conocidas hasta
entonces y a las que se fueron agregando
nuevos géneros y especies. Nuestras investigaciones cubrieron así las grandes
cuencas atlántica y caribeña suramericanas, así como la de algún gran lago de
América Central. Tuve de tal manera en
mis manos tipos y paratipos y conocí las
colecciones de Harvard, Washington, Nueva York, París, Bruselas, Londres, La Haya
y Berlín Oriental. Me hice toda suerte de
amigos ictiólogos. La sorpresa empero fue
grande cuando en el río Benoue, afluente
del Níger, apareció una raya de agua dulce similar a Potamotrygon magdalenae. Me
convertí de inmediato en el compañero de
ruta en Boston de Darlington y su famosa
teoría del desplazamiento de continentes.
En efecto, reúnan el golfo africano con la
saliente nororiental de Suramérica y verán que las bocas amazónica, orinoquense
y del Magdalena, se acercan a la del Níger
africano, como si alguna vez hubiera existido un gran mar de agua dulce interior y
común a ambos continentes enlazados. No
obstante, hoy día sabemos que dichas especies eran en realidad elementos estuarinos pertenecientes a la familia Dasyatidae,
que penetraban las aguas dulces. Pero no
acabaron allí las sorpresas. La guerra del
Vietnam aportó otra sorpresa. En el río
Mekong, pleno Laos asiático, otra raya similar de agua dulce hería con sus dardos
envenados a los marines. En fin, es 1970,
me hallo saliendo de la orden Jesuita y
debiendo abandonar todas mis investigaciones y lo que fue peor, perdiendo mi
laboratorio que para entonces tenía hasta
microscopio electrónico. América Latina
y sus avatares políticos son así. Me reespecialicé en medicina forense, campo
en el que aún trabajo y tuve la satisfacción
de ver que en Butantan aislaron el veneno
11
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
PRÓLOGO
de las rayas que yo había estudiado en su
acción experimentalmente. Recuerdo con
afecto a Russell de Los Ángeles (USA) y a
Bruce Halstead que publicó ese gran trabajo sobre animales venenosos marinos
del mundo en tres gruesos tomos y que dedicó gran espacio a mis hallazgos. De ambos obtuve los fondos que me permitieron
avanzar en gran parte. Lamentablemente
creo que la sistemática zoológica terminara de ser una tierra de combate cuando la
identificación por ADN sea una realidad
accesible. Lo pensé ya en 1970. Lo sigo sosteniendo hoy cuando a diario en el campo
forense trabajo en identificaciones criminales. Tal vez si viviera algunos años más
y tuviera recursos podría escribir muchos
más sobre las experiencias de aquellos
tiempos, pero por ahora pese al tan pregonado modelo argentino debo trabajar para
vivir y a Dios gracias salud hay que es lo
importante. Felicito a los autores de esta
magnífica obra y agradezco de corazón el
afectuoso reconocimiento.
Mariano N. Castex
Miembro Decano Academia de Ciencias,
Buenos Aires, Argentina
12
M. A. Morales-B.
AUTORES Y AFILIACIONES
Autoridad Nacional de Acuicultura y
Pesca - AUNAP, Colombia
Carlos A. Lasso
classo@humboldt.org.co
Adriana M. Suárez Q.
adriana.suarez@aunap.gov.co
Juliana Agudelo
jagudelo@humboldt.org.co
Escuela Politécnica Nacional,
Instituto de Ciencias Biológicas,
Quito, Ecuador
Lina M. Ortiz-Arroyave
linaortiza@gmail.com
Ramiro Barriga
ramiro.barriga@epn.edu.ec
Fundación FUNINDES, Colombia
Armando Ortega-Lara
ictiologo@gmail.com
Fundación La Salle de Ciencias
Naturales, Museo de Historia Natural
La Salle, Venezuela
Oscar M. Lasso-Alcalá
oscar.lasso1@fundacionlasalle.org.ve
María P. Baptiste E.
mpbaptiste@humboldt.org.co
Mónica A. Morales-Betancourt
mmorales@humboldt.org.co
Paula Sánchez-Duarte
psanchez@humboldt.org.co
Instituto de Pesquisas Científicas e
Tecnológicas do Estado do Amapá IEPA, Brasil
Cecile S. Gama
cecilegama@hotmail.com
Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt, Colombia
Instituto Nacional de Investigaciones
Agrícolas - INIA, Venezuela
Adriana Guzmán
guzmadri@hotmail.com
Aniello Barbarino Duque
abarbarino@inia.gob.ve
13
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
AUTORES Y AFILIACIONES
Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia – INPA, Brasil
Coordinacion de Biodiversidad - Cbio
Laboratorio de Genetica Animal
Universidade Federal Rural de
Pernambuco - UFRPE, Brasil
Laboratorio de Dinámica de Poblaciones
Marinas - DIMAR
Eliana Feldberg
feldberg@inpa.gov.br
María Lúcia Goes de Araújo
malugaraujo@gmail.com
Francisco Carlos de Souza Valentim
valentim@inpa.gov.br
Universidade Estadual Paulista UNESP, Brasil
Facultad de Ingeniería Pesquera
Instituto Amazónico de
Investigaciones Científicas
SINCHI, Colombia
Domingos Garrone Neto
garroneneto@yahoo.com
Astrid A. Acosta-Santos
astridacostasantos@gmail.com
Facultad de Medicina de Botucatu
Cesar A. Bonilla-Castillo
biocaesar@gmail.com
Vidal Haddad Jr.
haddadjr@fmb.unesp.br
Edwin Agudelo-Córdoba
eagudelo@sinchi.org.co
Universidad del Amazonas, Colombia
Guber A. Gómez-Hurtado
gubersinchi@yahoo.es
Parques Nacionales Naturales de
Colombia
María T. Sierra-Quintero
mtsqursa@gmail.com
Universidade Federal do Amazonas UFAM, Brasil
Instituto de Ciencias Biológicas - ICB
Departamento de Biología
Laboratoria de Citogenómica
Hugo H. Franco-Rojas
hugofrancorojas@yahoo.es
Marlon Peláez-Rodríguez
mpelaez@uniamazonia.edu.co
Universidad de los Andes, Bogotá,
Colombia
Laboratorio de Ecología Molecular de
Vertebrados Acuáticos - LEMVA
Departamento de Ciencias Biológicas
David A. García-Villamil
da.garcia25@uniandes.edu.co
Maria Claudia Gross
m.claudia.gross@gmail.com
Susana J. Caballero Gaitán
sj.caballero26@uniandes.edu.co
Universidade Federal da Paraíba UFPB, Brasil
Universidad Jorge Tadeo Lozano,
Colombia
Ricardo de Souza Rosa
rsrosa@dse.ufpb.br
Herly B. Ramos-Socha
heraso43@gmail.com
14
M. A. Morales-B.
Marcela Grijalba-Bendeck
marcela.grijalba@utadeo.edu.co
Universidad Mayor de San Marcos,
Lima, Perú
Museo de Historia Natural
Universidade de São Paulo - USP
Departamento de Zoología, Brasil
Instituto de Biociencias
João Paulo Capretz Batista da Silva
jpcbs@ib.usp.br
Hernán Ortega
hortega.musm@gmail.com
João Pedro Fontenelle
jpfontenelle@ib.usp.br
Universidade Paulista - UNIP, Brasil
Maíra Portella Ragno
mairaportella@gmail.com
Getulio Rincón
zazan143@terra.com.br
Universidad Surcolombiana
Claudia M. Rodríguez-Sierra
rodriguez-sierracm@usco.edu.co
Marcelo Rodrigues de Carvalho
mrcarvalho@ib.usp.br
Thiago Loboda
loboda_bio@yahoo.com.br
15
Pesca de Paratrygon aiereba en el río Putumayo. Foto: M. A. Morales-Betancourt
M. Sabaj-P.
AGRADECIMIENTOS
Los editores agradecen al Ministerio de
Ambiente y Desarrollo Sostenible de Colombia por el apoyo que permitió la realización y la publicación de este trabajo.
A la Directora del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt (IAvH), Brigitte L. G. Baptiste, Johanna Galvis (Oficina Jurídica),
Ricardo Carrillo (Oficina de Planeación),
así como a la Junta Directiva del IAvH,
por haber respaldado la elaboración de
este libro en el marco del Plan Operativo
Anual 2013 del Programa de Biología de la
Conservación y Uso de la Biodiversidad. A
los profesores Antonio Machado-Allison y
Donald Taphorn por la revisión técnica del
documento. A la AUNAP de Colombia por
la información estadística suministrada, y
en especial a nivel regional, a Luis G. Rojas
(Inírida), por su colaboración. A la Directora del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi, Luz M. Mantilla,
y a los investigadores y funcionarios que
nos apoyaron en Leticia y Puerto Leguízamo. A la Fundación Omacha, especialmente a su Director, Fernando Trujillo por
su continuo apoyo en este proceso, información sobre el uso de las especies y material fotográfico. El apoyo en campo fue
invaluable: Puerto Carreño (Bayker Castañeda, Esther Marín, Alejandro Sibleszi,
Eugenia Escarriá); Puerto Nariño (Lorena
Ortíz). También a los pescadores de Pto.
Carreño (Clímaco Unda, Wilson Aya y Javier Aya). Las expediciones a la Estrella
Fluvial de Inírida (2008) fueron financiadas por WWF Colombia, Corporación
para el Desarrollo Sostenible del Norte y
Oriente Amazónico-CDA y la Fundación
La Salle de Ciencias Naturales (Museo de
Historia Natural). Nuestro agradecimiento particular a Jose Saulo Usma, Cesar
Meléndez y Josefa C. Señaris. En el 2012
contamos con la participación en campo
de Isidro González, Delio Suárez, Wilbert
D. Suárez, Gustavo López-Vargas y Eastman Uribe.
Los editores agradecen a los colegas que
aportaron información adicional inédita,
bibliografía y fotografías: Akemi Shibuya,
Alberto Fernández-Yépez, Amyra Cabrera,
Anabel Rial, Arnaldo Ferrer, Admilson Torres, Ariel Trujillo, Camilo Rincón, Camm
C. Swift, Carmen Montaña, Christian
Cramer, Cristiano Burmester, C. Gómez,
Dennis Lizarro, Donald C. Taphorn, Elkin Argumedo, Elkin Briceño, Francisco
Mijares, Francisco Nieto, Germán Galvis,
Geraldo M. Santos, Hugo P. Castello, Iván
J. Negrete, Juan Alfredo Ximenez, Jaime
Hernández, Jayson de Barros Huss, Joao
P. Lima, Josefa C. Señaris, Julio Robles,
Justa Fernández, Leo Nico, Lisiane Hahn,
17
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
AGRADECIMIENTOS
Luz. F. Jiménez-Segura, L. F. Goncalves,
Mariano Castex, María D. Escobar, Mark
Sabaj-Pérez (apoyado en parte por el proyecto XINGU - NSF DEB-1257813), Madeleine I. Oetinger, Max Hidalgo, Mónica
del P. Martínez, Mauricio Pinto Almeida,
Natalia Ortiz, Nathan Lujan, Maurício P.
Almeida, Michael Goulding, Ning Labbish
Chao, Oliver Lucanus, Rafael Antelo, Ricardo M. Corrêa e Castro, Semillero Yuma
Challwani - Universidad Surcolombiana,
Thomas B. Thorson (q.e.p.d.), Toru Taniuchi y Tulia S. Rivas.
A los curadores de las colecciones ictiológicas y museos que enviaron la información:
Otto Castillo (MCNG), Francisco Villa-Navarro (UT), Francisco Provenzano (UCV),
Luz F. Jiménez-Segura (UA), Francisco
Bisbal (EBRG), José I. Mojica (UNAL-ICN),
Claudia Medina (IAvH). Especial agradecimiento a Carlos Montaña por su asistencia
en Villa de Leyva. Gracias A Eliane Canetti por haber cedido gentilmente sus obras
artísticas.
Aniello Barbarino agradece a los pescadores comerciales de rayas del río Apure; a
los técnicos de pesca del INIA Apure por su
esfuerzo en los trabajos de campo, y al Instituto Humboldt por gestionar a través de
sus integrantes la posibilidad de la creación
de este aporte. En memoria del investigador Rafael Aparicio, quien en su vida apoyó
sin condición la investigación en el INIA
Apure.
Cecile de Souza Gama agradece al Gobierno del Estado de Amapá, Secretaría de
Estado del Medio Ambiente, que fueron
los órganos financiadores de su trabajo y
a la Universidad Federal de Paraíba, donde estaba matriculada en el curso de doctorado, programa de post graduación en
Ciencias Biológicas, durante la ejecución
del mismo. Getulio Rincon agradece al Dr.
18
Miguel Petrere por su amistad, comentarios, correcciones y orientación en el texto
original. Al Consejo Nacional de Desenvolvimiento Científico y Tecnológico-CNPq
por las becas de doctorado y posdoctorado.
Hernán Ortega Torres agradece a Vanessa Correa, Max Hidalgo, Thiago Loboda y
Maira Ragno.
Lyda Marcela Grijalba Bendeck agradece el
apoyo institucional del Departamento de
Ciencias Biológicas y Ambientales, Programa de Biología Marina, Facultad de Ciencias Naturales e Ingeniería de la Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano, Bogotá
y Santa Marta.
Marcelo Rodrigues de Carvalho agradece
a la Fundación para el Apoyo a la Investigación del Estado de São Paulo (FAPESP)
y el Consejo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico (CNPq) por el apoyo
financiero.
Oscar M. Lasso-Alcalá agradece a José
Luis González (Museo de Historia Natural La Salle, FLASA, Venezuela). Manuel
González-Fernández (Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande, MPPA,
Maracay, Venezuela). Glenys Andrade de
Pasquier (Estación Local El Lago, INIA,
Maracaibo, Venezuela) y Alberto Fernández-Badillo (Instituto de Zoología Agrícola, FAGRO, UCV, Maracay, Venezuela).
Ricardo S. Rosa agradece a los científicos
por aporte en material, información sobre
la presencia de especies y/o fotografías de
rayas de agua dulce amazónicas: Camm C.
Swift, Donald C. Taphorn, Fernando Marques, Geraldo M. Santos, Hugo P. Castello,
Maurício P. Almeida, Michael Goulding,
Ning Labbish Chao, Ricardo M. Corrêa e
Castro, Toru Taniuchi y el fallecido Thomas B. Thorson.
O. Lasso-Alcalá
M. A. Morales-B.
RESUMEN EJECUTIVO
En el marco del Plan Operativo Anual
(2013) del Programa de Biología de la
Conservación y Uso de la Biodiversidad
del Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt, se
llevó a cabo la iniciativa “Rayas de agua
dulce (Potamotrygonidae) de Suramérica.
Parte I. Colombia, Venezuela, Ecuador,
Perú, Brasil, Guyana, Surinam y Guayana
Francesa: diversidad, bioecología, uso y
conservación”, proyecto que forma parte
de una línea de trabajo a largo plazo sobre
los recursos hidrobiológicos y pesqueros
continentales de Colombia y su relación
con las cuencas transfronterizas. Para
liderar este proceso editorial se contó
con la participación de la Universidade
Federal da Paraiba de Brasil, el Instituto
Humboldt y el Instituto Amazónico de
Investigaciones Científicas SINCHI de
Colombia, junto a 20 organizaciones
(universidades, ONG, autoridades pesqueras, entre otras) de cinco países. Este
incluyó la colaboración y coautoría de 39
expertos que aportaron información al
documento.
Este libro surge como una respuesta a
la necesidad de describir de la mano de
expertos en taxonomía, sistemática, citogenética, biología, ecología acuática,
biología pesquera, normativa, comercio y
salud pública, lo relativo a la diversidad,
bioecología, uso y conservación de las
rayas de agua dulce (Potamotrygonidae)
de Suramérica. En esta primera parte se
consideró a Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil (cuenca amazónica fundamentalmente) y las Guayanas (Guyana,
Surinam y Guayana Francesa). Se persigue
a futuro, complementar dicho estudio con
los todos países restantes del área de distribución de la familia en América del Sur
(excepto Chile), complementado con datos
novedosos de proyectos que ya se están
adelantando. Las rayas de agua dulce son
un recurso biológico, económico (pesca ornamental y consumo) y sanitario de gran
trascendencia en nuestro continente.
La familia Potamotrygonidae es un grupo muy complejo desde el punto de vista
taxonómico y se clasifican en cuatro géneros, uno monotípico (Paratrygon Duméril
1865), otros dos con dos especies cada
uno (Plesiotrygon, Rosa, Castello y Thorson 1987 y Heliotrygon Carvalho y Lovejoy
2011) y otro multiespecífico (Potamotrygon
Garman 1877), con unas 20 especies reconocidas como válidas hasta el momento.
Estudios en desarrollo indican que todavía hay una diversidad desconocida en el
19
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
RESUMEN EJECUTIVO
grupo, con especies aun por describir de
los géneros Heliotrygon, Paratrygon y Potamotrygon, en las cuencas de Brasil, Colombia, Perú y Venezuela.
De manera global, se reconocen en la actualidad -sin contar las especies no descritas-, 25 especies de rayas de agua dulce:
Heliotrygon (2 sp.), Paratrygon (1 sp.), Plesiotrygon (2 sp.) y Potamotrygon (20 sp.).
Brasil es el país con la mayor riqueza (17
sp.), seguido de Colombia (11 sp.), Perú
(10 sp.), Venezuela, Ecuador y Argentina
(5 sp. c/u), Paraguay (4 sp.), Uruguay (3
sp.) y finalmente Bolivia y las Guayanas
(Guyana, Surinam y Guayana Francesa),
con dos especies cada uno. No obstante,
es importante mencionar que todavía hay
muchos vacíos espaciales en cuanto a las
prospecciones ictiológicas, especialmente
en países como Venezuela, Ecuador, Colombia y Bolivia.
El libro incluye nueve capítulos. El primero muestra una panorámica general de la
biogeografía de la familia; el segundo trata la historia de la investigación de los potamotrigónidos; el tercero hace referencia
a los diferentes enfoques metodológicos
para el estudio en campo (métodos de captura y métodos no letales) y laboratorio y
el cuarto recoge por primera vez las claves
para la identificación de los géneros y especies de la familia. El quinto capítulo está
centrado en el catálogo de las 21 especies
de rayas reconocidas en los ocho países
20
objeto del estudio. Estas fichas consideran toda la información disponible sobre
la taxonomía de la especie (diagnosis, validez, sinonimias); distribución geográfica;
talla y peso; hábitat; alimentación; aspectos reproductivos; usos (ornamental,
alimento, medicinal); aspectos pesqueros;
comercialización, marco normativo, estatus de conservación y amenazas. El capítulo seis recoge los avances en sistemática
y citogenética de las rayas, mediante un
análisis de sus alcances y limitaciones. Incluye un estudio cario-evolutivo y muestra
resultados inéditos sobre la filogenia molecular de la familia en Colombia y Venezuela, con sus aplicaciones en sistemática
y conservación a nivel regional. El capítulo
siete analiza todo el marco normativo y de
comercialización -de acuerdo a la información disponible- para Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Brasil. El capítulo
ocho considera los aspectos relativos a
los envenenamientos y lesiones causadas
por rayas, sus implicaciones sobre la salud
pública, así como detalles sobre su epidemiología, aspectos clínicos, tratamientos
y prevención. Finalmente, todos estos insumos, se recogen las principales conclusiones y se dan las recomendaciones para
la conservación.
En la tabla 1 se sintetiza toda la información disponible sobre la distribución, historia natural, uso y categoría de amenaza
para las 21 especies de rayas estudiadas.
Cuencas
Am
Am
Am
Or
Am
Países
Br, Col,
Pe, Ec?
Br, Pe
Br, Bo,
Col, Ec,
Pe
Col, Ve
Br, Col,
Ec, Pe
Especie
Heliotrygon gomesi
Heliotrygon rosai
Paratrygon aiereba
(Amazonas)
Paratrygon aiereba
(Orinoco)
Plesiotrygon
iwamae
113,5 ♀ 24 ♂ (Ve)
19,5 ♀
18,4 ♂
1570 ♀ 1140 ♂ (Ve)
165 ♀ - 520
♂ (Col, Pe)
650 (Br)
Ic - Ent - Car
Ic - Car
60 (Br)
38 ♀ - 42 ♂
(Col)
Ic - Ent - Car
17,4 ♂ 21,5 ♀ (Ec)
1300 (Br)
850 ♀ - 760
♂ (Col)
900 (Ec)
Hábitos
alimenticios
6,2 ♀ (Col)
Peso máx.
(kg)
577 (Br)
597 ♀ (Col)
Talla máx.
AD (mm)
370
500 (Br)
430 (Ec)
500 (Col,
Pe)
420 (Br)
390 (Ec)
581 (Br RN)
460 (Col)
520 (Ec)
3 a 5 (Br RN)
3 (Col)
FO
(huevos)
Reproducción
TMS ♀
(mm)
447
546 (Br RN)
TMS ♂
(mm)
2 (promedio)
1 a 5 (Ec)
1a8
2 (Br - RN)
1 a 7 (Ec)
FU
(embriones)
NE-Global
NE-Global
Categoría de
amenaza
Orn
(Col)
DD - Global
Al (Ve),
Orn
DD - Global
(Col),
VU (2ad) Col
Me (Col,
Ve)
Al (Br)
Orn
(Col, Br, DD - Global
Pe)
VU (2ad) Col
Me
(Col)
Orn
Orn
Uso
Países: Ar (Argentina), Bo (Bolivia), Br (Brasil), Col (Colombia), Ec (Ecuador), GF (Guayana Francesa), Gu (Guyana), Pa (Paraguay),
Pe (Perú), Su (Surinam), Ur (Uruguay), Ve (Venezuela).
Cuencas: Am (Amazonas), Ama (Amapá), Ap (Approuague), At (Atrato), Car (Caribe), Cor (Corantijn), Es (Essequibo), In (Inini), La
(Lawa), Mg-Ca (Magdalena – Cauca), Mar (Maroní), Mbo (Maracaibo), Me (Mearim), Or (Orinoco), Oy (Oyapoc), Pa – Pg (Paraná –
Paraguay), Pr (Parnaíba), Pl (La Plata), RN (Río Negro), Su (Surinam), Ta (Tampoc), To (Tocantins).
Hábitos alimenticios: Car (carcinófago), Ent (entomófago), Ic (ictiófago), Mal (malacófago), Pol (poliquetófago).
Reproducción: TMS (talla madurez sexual), FO (fecundidad ovárica), FU (fecundidad uterina).
Uso: Al (alimenticio), Me (medicinal), Orn (ornamental).
Categoría de amenaza: CR (En Peligro Crítico), DD (Datos Deficientes), LC (Preocupación Menor), NT (Casi Amenazada), VU
(Vulnerable).
Tabla 1. Resumen de la información geográfica, historia natural, uso y categoría de amenaza para las 21 especies de rayas consideradas. Para mayor detalle ver fichas de especies.
R. Barriga
21
22
Am
Cor
Am
Br, Col,
Pe
Su
Br, Col,
Ec, Pe?
Br
Bo, Br,
Pe
Br
Br
Br
Col
GF, Su
Plesiotrygon nana
Potamotrygon
boesemani
Potamotrygon
constellata
Potamotrygon
dumerilii
Potamotrygon
falkneri
Potamotrygon
henlei
Potamotrygon
humerosa
Potamotrygon
leopoldi
Potamotrygon
magdalenae
Potamotrygon
marinae
390
In, La, Mar,
Oy, Ta
1,5 ♂
6,1 ♀
323 ♂
476 ♀
Car, Mag-Ca
20
332
1,9 ♂
17 ♀
346 ♂
710 ♀
4,3
278 ♀
483 ♂
13 (Col)
16,8 ♀ 16,2 ♂ (Ec)
550 (Col)
310 ♀ - 290
♂ (Ec)
432
Hábitos
alimenticios
Ent
Ent - Mal - Ic
Car - Pol - Ent
12,4 ♀ (Col,
Pe)
0,3 ♂ (Col)
0,3 ♂ (Br)
Peso máx.
(kg)
427 (Su)
523 ♀ (Col,
Pe)
165 ♂ (Col)
243 ♂ - 202
♀ (Br)
Talla máx.
AD (mm)
720
Am
Am
Am
Am, PaPg, Pl
Am
Cuencas
Países
Especie
390
234
234
230 (At) 210 (At)
151 (Mg) 164 (Mg)
105
270
300
1 a 11
1a3
390
254 (Br Ama)
300
272 (Br Ama)
FO
(huevos)
Reproducción
TMS ♀
(mm)
359 (Col) 359 (Col)
320 (Ec) 310 (Ec)
377 (Su)
163 (Col,
Pe)
TMS ♂
(mm)
1a9
1a9
1a3
4 a 11 (Col)
3 a 10 (Ec)
FU
(embriones)
Al, Me,
Orn
Orn
Orn
(Col,
Pe)
Uso
NE - Global
NT - Col
NT - Global
DD - Global
NE - Global
NE - Global
NE-Global
NE-Global
DD - Global
NE-Global
NE-Global
Categoría de
amenaza
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
RESUMEN EJECUTIVO
Países
Col, Ve
Talla máx.
AD (mm)
Am, Or
Am, Or
Br, Col,
Ve
Br, Col,
Ec
Pe
Pe
Col, Ve
Potamotrygon
schroederi
Potamotrygon
scobina
Potamotrygon
tatianae
Potamotrygon
tigrina
Potamotrygon
yepezi
Mbo
Am
Am
Or
Col, Ve
Am, Ap,
Es, Su
Or
Hábitos
alimenticios
1,8 ♂
4,5 ♀
> 258 ♂
> 250 ♀
380 ♂
560 ♀
6 ♂ (Br)
9 ♀ (Br)
5,6 ♂ (Col)
590 ♂ (Br)
617 ♀ (Br)
490 ♂ (Col)
362 (Pe)
10,5 ♀ - 5,6
Ent - Car - Ic
♂ (Col, Ve)
612 ♀- 524
♂(Col, Ve)
Ent
Ic
Car - Ic
Ent - Car
5,8 ♂ (Ve)
26,5 ♀ (Ve)
490 ♂ (Ve)
770 ♀ (Ve)
Ent - Car
Ent - Car - Ic
3,9 ♂ (Br)
6,4 ♀ (Br)
4,2 ♂
3,5 ♀
20 (Br)
11♀ - 7,3 ♂
(Col, Pe)
Ent - Car - Ic
16,5 ♀ 17,8 ♂ (Ec)
Peso máx.
(kg)
370 ♂ (Br)
460 ♀ (Br)
442 ♂
395 ♀
700 (Br)
518 ♀ - 427
♂ (Br)
Am, Es, Me,
625 ♀ - 520
Pa, Pr
♂ (Col, Pe)
280 ♀ - 320
♂ (Ec)
Cuencas
Potamotrygon
orbignyi (Orinoco)
Br, Col,
Potamotrygon
Gu, GF,
orbignyi (Amazonas
Per, Su,
y otras cuencas)
Ve
Potamotrygon
motoro (Orinoco)
Ar, Bo,
Br, Col,
Potamotrygon
Ec, Gu,
motoro (Amazonas)
Pa, Pe,
Ur, Ve
Especie
440 (Br)
300 (Col)
340 (Ec)
6 a 11 (Br)
FO
(huevos)
Reproducción
TMS ♀
(mm)
118
400
141
200
370 (Col)
440 (Br RN)
395 (Ve)
420 (Br RN)
350
185 (Ve)
244 (Br)
444 (Br RN)
230 (Ve)
251 (Br)
390 (Br RN)
1a3
4
Al, Orn
Orn
Orn
1 a 3 (Br - RN)
2 (Col Or)
3 a 7 (Br RN)
Orn
Orn
Al, Orn
Uso
Orn
2 (promedio)
(Br - RN)
1 (Br - To)
1a7
15 a 25 (Br)
1 a 5 (Col)
5 a 10 (Ec)
FU
(embriones)
1 a 4 (Col) 1 a 2 (Col)
4 a 17 (Ve) 1 a 17 (Ve)
3 a 7 (Br RN)
1 a 5 (Br
- To)
300 (Col, 225 (Col,
1a4
Ve)
Ve)
390 (Br)
380 (Ec)
TMS ♂
(mm)
VU (B2biii) - Col
DD - Global
NE - Global
NE - Global
DD - Global
VU (A4d) Col
DD - Global
NT - Col
LC - Global
NT - Col
LC - Global
DD - Global
VU (A4d) Col
DD - Global
VU (A4d) Col
Categoría de
amenaza
R. Barriga
23
Río Purus, Brasil. Foto: F. Trujillo
M. A. Morales-B.
EXECUTIVE SUMMARY
Within the framework outlined of our
Annual Operations Plan (2013) the
Conservation Biology and Biodiversity
Use Program of the Instituto de
Investigación de los Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt, has produced
a book titled: “Freshwater Stingrays
(Potamotrygonidae) of South America.
Part I. Colombia, Venezuela, Ecuador,
Peru, Brazil, Guyana, Suriname and
French Guiana: Diversity, Bioecology,
Use and Conservation”, a project that is
part of our long term commitment to the
study of the hydrobiological resources
and continental fisheries of Colombia
and shared-border river watersheds.
This research was led by scientists from
the Universidade Federal da Paraiba de
Brazil, the Instituto Humboldt and the
Instituto Amazónico de Investigaciones
Científicas SINCHI of Colombia, and in
the editorial project contributions from
20 organizations of five countries have
been included (universities, NGOs, fishery
agencies, and others).
This book arises from the need to have
experts synthesize and concentrate our
knowledge of the taxonomy, systematic, cytogenetics, biology, aquatic ecology, fishery
biology, fishing regulations, commerce,
public health, diversity, use and conservation of the freshwater stingrays (Potamotrygonidae) of South America. In this
first part Colombia, Venezuela, Ecuador,
Peru, Brazil (primarily the Amazon Basin)
and the Guianas (Guyana, Suriname and
French Guiana) are included. In a future
volume, this study will be continued to include all the remaining countries of South
America (except Chile) where freshwater
stingrays occur and report new information from projects still in progress. Freshwater stingrays are a significant biological
and economic (ornamental and human
consumption) resource and of great concern for public health.
The family Potamotrygonidae is a complex taxonomic group of four genera, one
monotypic (Paratrygon Dumeril 1865),
two with two species each (Plesiotrygon
Rosa, Castello and Thorson 1987 and Heliotrygon Carvalho and Lovejoy, 2011) and
one multispecies genus (Potamotrygon
Garman 1877), that at present has about
20 nominal species. Studies underway
indicate that there is still much unrecognized diversity in the group, with new
species to be described in the genera Heliotrygon, Paratrygon and Potamotrygon, from
Brazil, Colombia, Peru and Venezuela.
25
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
EXECUTIVE SUMMARY
We currently recognize - excluding undescribed species - 25 species of freshwater
stingrays: Heliotrygon (2 sp.), Paratrygon
(1 sp.), Plesiotrygon (2 sp.) and Potamotrygon (20 sp.). Brazil is the country with the
most species (17 sp.), followed by Colombia (11 sp.), Peru (10 sp.), Venezuela, Ecuador and Argentina (5 sp.), Paraguay (4 sp.),
Uruguay (3 sp.) and finally Bolivia and the
Guianas (Guyana, Suriname and French
Guiana), with two species each. However,
it should be noted that the freshwater
fishes of many regions are still very poorly
surveyed especially in Venezuela, Ecuador, Colombia and Bolivia.
This book has nine chapters. The first
presents the general panorama of the
biogeography of the family; the second
summarizes the history of potamotrygonid research; the third gives a review of
the field methods (specimen capture and
non-lethal) and laboratory procedures
used to study stingrays. The fourth chapter puts together for the first time, keys to
identify all the genera and species of the
family. The fifth is a catalog of the 21 species from the eight countries covered in
this study. The species accounts include
information about the taxonomy of the
species (diagnosis, validity, synonymy);
26
geographic distribution; size and weight;
feeding habits; reproduction; uses (ornamental, food, medicinal); fishery aspects;
commercialization; legal framework (fishing regulations); conservation and threat
status. Chapter six gives systematic and
cytogenetic progress for the study of
stingrays using achievement/shortcoming analysis. It includes a karyotype evolution study and results of unpublished
molecular phylogenetic studies of species
from Colombia and Venezuela, and consideration of the regional implications of
results for systematics and conservation.
In chapter seven, fishery regulations and
the commercialization process are considered, based on information available
from Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru
and Brazil. Chapter eight deals stingray
wounds and envenomation, implications
for public health, and details on epidemiology, clinical aspects, treatment and
injury prevention. Finally, based on this
information, conclusions are drawn and
conservation recommendations are made.
Table 1 (page 21). Briefly summarizes information on distribution, natural history, use and threat category for the 21
species of rays studied.
M. A. Morales-B.
M. A. Morales-B.
SUMÁRIO EXECUTIVO
Como parte do Plano Operativo Anual
(2013 ) do Programa de Biologia da Conservação e Uso da Biodiversidade do Instituto
de Investigação dos Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt, desenvolveu-se
a iniciativa “ Raias de água doce (Potamotrygonidae) da América do Sul . Parte I.
Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Brasil , Guiana, Suriname e Guiana Francesa:
diversidade, bioecologia, uso e conservação”, projeto que faz parte de uma linha de
trabalho de longo prazo sobre os recursos
hidrobiológicos e pesqueiros de águas continentais da Colômbia e sua relação com as
bacias transfronteiriças. Para liderar este
processo, contou-se com a participação da
Universidade Federal da Paraíba no Brasil, do Instituto Humboldt e do Instituto
Amazônico de Investigações Científicas
SINCHI da Colômbia, para desenvolver
um projeto editorial com 20 organizações (universidades, ONGs, autoridades
de pesca, entre outros) em cinco países.
Ele incluiu a colaboração e coautoria de 39
especialistas que forneceram informações
valiosas para o documento.
Este livro surge como uma resposta à
necessidade de descrever, a partir de especialistas em taxonomia, sistemática,
citogenética, biologia, ecologia aquática,
biologia pesqueira, regulamentação, comércio e saúde pública , a diversidade, a
bioecologia, uso e conservação das raias
de água doce (Potamotrygonidae) da América do Sul . Nesta primeira parte consideraram-se a Colômbia, Venezuela, Equador,
Peru, Brasil (bacia amazônica, principalmente) e Guianas (Guiana, Suriname e
Guiana Francesa). Pretende-se no futuro,
complementar o estudo com todos os países restantes da área de distribuição da família na América do Sul (exceto Chile), inserindo novos dados de projetos que estão
em andamento. As raias são consideradas
um recurso biológico e econômico (pesca
ornamental e consumo), além de terem
grande importância em questões de saúde
no nosso continente.
A família Potamotrygonidae é um grupo
muito complexo do ponto de vista taxonômico, no qual são classificados quatro
gêneros, um monotípico (Paratrygon Duméril, 1865), dois com duas espécies cada
(Plesiotrygon Rosa, Castello e Thorson,
1987 e Heliotrygon Carvalho e Lovejoy,
2011) e um multiespecífico (Potamotrygon
Garman, 1877), com cerca de 20 espécies
reconhecidas como válidas até o momento. Estudos em andamento indicam que
ainda há uma diversidade desconhecida no
27
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
SUMÁRIO EXECUTIVO
grupo, com espécies ainda a serem descritas nos gêneros Heliotrygon, Potamotrygon e
Paratrygon, nas bacias do Brasil, Colômbia,
Peru e Venezuela.
De modo geral, são reconhecidas atualmente, sem contar as formas não descritas, 25 espécies de raias de água doce:
Heliotrygon (2 sp.), Paratrygon (1 sp.), Plesiotrygon (2 sp.) e Potamotrygon (20 sp.). O
Brasil é o país com a maior riqueza (17 sp.),
seguido pela Colômbia (11 sp.), Peru (10
sp.), Venezuela, Equador e Argentina (5
sp.) Paraguai (4 sp.) , Uruguai (3 sp.) e, finalmente, a Bolívia e as Guianas (Guiana,
Suriname e Guiana Francesa), com duas
espécies cada. No entanto, é importante
mencionar que ainda existem muitas lacunas geográficas nas prospecções ictiológicas, especialmente em países como a
Venezuela, Equador, Colômbia e Bolívia.
O livro inclui nove capítulos. O primeiro
traz uma visão geral da biogeografia da
família, o segundo é a história da investigação dos potamotrygonídeos, o terceiro
refere-se às diferentes abordagens metodológicas para o estudo de campo (armadilhas métodos e métodos não letais) e
de laboratório e o quarto reúne pela primeira vez, chaves para a identificação de
gêneros e espécies da família. O quinto capítulo centra-se no catálogo das 21 espécies reconhecidas de raias nos oito países
pesquisados. Essas fichas consideraram
28
todas as informações disponíveis sobre a
taxonomia das espécies (diagnóstico, validade, sinônimos), distribuição geográfica, altura e peso, habitat, alimentação,
aspectos reprodutivos, usos (ornamental,
alimentar, medicinal), aspectos pesqueiros, comercialização, marco regulatório,
estado de conservação e ameaças. O capítulo seis descreve o progresso da sistemática e citogenética das raias, através de
uma análise de seus alcances e limitações.
Inclui um estudo cário-evolutivo e apresenta resultados inéditos sobre a filogenia
molecular da família na Colômbia e Venezuela, com suas aplicações em sistemática
e conservação em nível regional. O sétimo
capítulo analisa todo o quadro de regulamentação pesqueira e de comércio, de
acordo com a informação disponível para
a Colômbia, Venezuela, Equador, Peru e
Brasil. O capítulo oito considera os aspectos de envenenamentos e lesões causadas
pelas raias, suas implicações na saúde pública, bem como detalhes sobre a sua epidemiologia, quadro clínico, tratamento e
prevenção. Finalmente, a partir de todas
estas informações, apresentam-se as principais conclusões e recomendações para a
conservação.
A tabela 1 (página 21) sintetiza as informações disponíveis sobre a distribuição,
história natural, uso e categoria de ameaça para as 21 espécies de raias estudadas.
Laguna Charapa, cerca del río Tuputini, Ecuador. Foto: R. Barriga.
Ciénaga de Paredes. Puerto Wilches. Foto: N. Ortíz
A. I. Shibuya
INTRODUCCIÓN
Carlos A. Lasso, Ricardo S. Rosa, Mónica A. Morales-Betancourt, Paula SánchezDuarte y Edwin Agudelo-Córdoba
Las rayas de agua dulce se agrupan en la
familia Potamotrygonidae. Son un grupo
de peces muy diversificado en Suramérica
y se encuentran en la mayoría de los ríos
tropicales del continente, excepto en aquellos que drenan al Pacífico y en las cuencas
de la costa Atlántica al sur del río Parnaíba
en Brasil, hasta el Río de La Plata (Brooks
et al. 1981, Rosa 1985, Rosa et al. 2010),
incluyendo todos los países de América del
Sur, excepto Chile.
Los potamotrigónidos son muy complejos
desde el punto de vista taxonómico
y se clasifican en cuatro géneros,
uno monotípico (Paratrygon Duméril
1865), otros dos con dos especies cada
uno (Plesiotrygon,
Rosa, Castello y
Thorson 1987 y Heliotrygon Carvalho y
Lovejoy 2011) y otro multiespecífico
(Potamotrygon Garman 1877), con unas
20 especies reconocidas como válidas
hasta el momento. Los estudios en
marcha indican que todavía hay una
diversidad desconocida en el grupo, con
especies aún por describir de los géneros
Heliotrygon, Paratrygon y Potamotrygon,
en las cuencas de Brasil, Colombia, Perú
y Venezuela (Carvalho, Lasso y Rosa, obs.
pers.). Hay aún otras especies que tienen
un estatus taxonómico dudoso y necesitan
estudios adicionales para decidir acerca
de su validez. Entre estas se mencionan
las siguientes especies amazónicas:
Potamotrygon garrapa (Schomburgk 1843)
y Potamotrygon ocellata (Engelhardt
1912) de Brasil, y Potamotrygon humboldti
(Roulin 1865) de Colombia.
De manera global, se reconocen en la actualidad -sin contar las especies no descritas-, 25 especies de rayas de agua dulce: Heliotrygon (2 sp.), Paratrygon (1 sp.),
Plesiotrygon (2 sp.) y Potamotrygon (20 sp.).
Brasil es el país con la mayor riqueza (17
sp.), seguido de Colombia (11 sp.), Perú
(10 sp.), Venezuela y Argentina (5 sp.),
Ecuador y Paraguay (4 sp. c/u), Uruguay
(3 sp.) y finalmente Bolivia y las Guayanas
(Guyana, Surinam y Guayana Francesa),
con dos especies cada uno (Tabla 1). No
obstante, es importante mencionar que
todavía hay muchos vacíos en cuanto a las
prospecciones ictiológicas, especialmente en países como Colombia, Venezuela,
Ecuador y Bolivia.
31
Heliotrygon gomesi
Carvalho y Lovejoy 2011
Heliotrygon rosai
Carvalho y Lovejoy 2011
Paratrygon aiereba
(Müller y Henle 1841)
Plesiotrygon iwamae
Rosa, Castello y Thorson 1987
Plesiotrygon nana
Carvalho y Ragno 2011
Potamotrygon boesemani
Rosa, Carvalho y Wanderley 2008
Potamotrgon brachyura
(Günther 1880)
Potamotrygon constellata
(Vaillant 1880)
Potamotrygon dumerilii
(Castelnau 1855)
Potamotrygon falkneri
Castex y Maciel 1963
Potamotrygon henlei
(Castelnau 1855)
Potamotrygon hystrix
(Müller y Henle 1841)
Potamotrygon humerosa
Garman 1914
Especies
x
x
x
x
x
Colombia
Venezuela
x
Ecuador
x
x
x
Perú
x
x
x
x
x
x
Brasil
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Guyana
Surinam
x
Guayana
Francesa
Argentina
x
x
x
Bolivia
x
x
x
Uruguay
32
x
x
x
Paraguay
Amazonas
Paraná-Paraguay, Río de
La Plata
Amazonas
Amazonas, ParanáParaguay, Río de La Plata
Amazonas
Amazonas
Paraná-Paraguay
Corantijn
Amazonas
Amazonas
Amazonas, Orinoco
Amazonas
Amazonas
Cuencas
Tabla 1. Lista de la especies de rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) de América del Sur y su distribución por países y cuencas.
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
INTRODUCCIÓN
Potamotrygon orbignyi
(Castelnau 1855)
Potamotrygon schroederi
Fernández-Yépez 1957
Potamotrygon scobina
Garman 1913
Potamotrygon tatianae
Silva y Carvalho 2011
Potamotrygon schuehmacheri
Castex 1964
Potamotrygon signata
Garman 1913
Potamotrygon tigrina
Carvalho, Sabaj-Pérez
y Lovejoy 2011
Potamotrygon yepezi
Castex y Castello 1970
Potamotrygon motoro
(Müller y Henle 1841)
Potamotrygon leopoldi
Castex y Castello 1970
Potamotrygon magdalenae
(Duméril 1865)
Potamotrygon marinae
Deynat 2006
Especies
Tabla 1. Continuación.
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Colombia
Venezuela
Ecuador
x
x
Perú
x
x
x
x
Brasil
x
x
x
x
x
x
Guyana
x
x
Surinam
x
Guayana
Francesa
x
x
Argentina
x
x
Bolivia
x
Uruguay
x
Paraguay
x
Maracaibo
Amazonas
Parnaíba
Paraná
Amazonas
Amazonas, Orinoco
Amazonas, Orinoco
Magdalena, Atrato y San
Jorge (Caribe)
Inini, Maroní, Oyapoc,
Tampoc
Amazonas, Orinoco,
Mearím, Paraná-Paraguay,
Parnaiba, Paraguay,
Essequibo
Amazonas, Orinoco,
Essequibo, Parnaíba
Amazonas
Cuencas
F. Mijares
33
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
INTRODUCCIÓN
Son peces cartilaginosos (Chondrichthyes) caracterizados y diferenciados de
otras rayas cercanas de hábitos marinos
y/o estuarinos (Dasyatidae y Urotrygonidae), por tener un proceso prepélvico extendido o alargado. El cuerpo es en forma
de disco, circular u oval, deprimido y la
boca está en posición ventral. Tienen cinco pares de aberturas ventrales y un par de
espiráculos branquiales dorsales. Exhiben
dimorfismo sexual (forma y tipo de dientes) y así como en todos los condríctios,
los machos tienen órganos copuladores o
“claspers” también conocidos como mixoterigios, para la fecundación interna. Tanto los machos como las hembras pueden
realizar migraciones de carácter reproductivo. Generalmente están restringidas a
las aguas dulces, aunque hay especies que
pueden tolerar ciertos niveles de salinidad como en Brasil (delta del Amazonas)
(Charvet-Almeida 2001, Almeida 2008,
Almeida et al. 2009), el estuario de Lago de
Maracaibo (Lasso obs. pers.) y el delta del
Orinoco (Rodríguez-Guerra et al. 2008). A
pesar de estar completamente adaptadas
al agua dulce, también tienen una glándula rectal vestigial, que es responsable de la
excreción del exceso de sales en los peces
marinos cartilaginosos, lo que constituye una clara evidencia de su ascendencia
u origen marino. Son por lo general de
hábitos alimenticios entomófagos, comedores de invertebrados, carcinófagos en
muchos casos (Potamotrygon spp) o ictiófagos (Paratrygon aiereba, Potamotrygon sppindividuos de gran talla) (ver p. e. Lasso et
al. 1996, Barbarino y Lasso 2005, 2009,
Moro et al. 2011, Shibuya et al. 2009, entre
otros).
En algunos países como Venezuela, Brasil
y Colombia, son objeto de una pesquería
comercial con fines alimenticios (p. e. Paratrygon Barbarino y Lasso 2005, 2009,
34
Charvet-Almeida et al. 2002) y por supuesto en la pesca de subsistencia por parte
de las comunidades indígenas e incluso
rurales en toda su área de distribución
(Lasso 1985). Tienen una gran importancia como recurso pesquero ornamental,
especialmente en Colombia, Perú y Brasil, donde son objeto de aprovechamiento
y representan un aporte económico muy
importante a las comunidades locales. Son
vivíparos aplacentados, de estrategia “K” o
de equilibrio, como sus congéneres marinos (rayas y tiburones), caracterizados por
una baja fecundidad, crecimiento lento,
cuido parental parcial, maduración tardía,
con eventos reproductivos anuales o interanuales, a veces sincronizados con el régimen hidrométrico (Lasso 1985, CharvetAlmeida et al. 2005). Estas características
las hacen ser muy vulnerables frente a los
impactos antrópicos como la pesca incidental, la comercial con fines de consumo
y sobre todo, la pesca ornamental.
A pesar de su amplia distribución y abundancia en ciertas regiones de Suramérica,
no han sido estudiadas en profundidad.
Esto determina en gran medida el desconocimiento taxonómico a pesar de los
últimos esfuerzos (Rosa et al. 2010, Carvalho y Lovejoy 2011) y por ende de otros
aspectos bioecológicos. Según Brooks et al.
(1981), parte del desconocimiento radica
en los siguientes aspectos: 1) algunas de
las descripciones originales son incompletas (basadas a veces en un solo ejemplar) y
en ocasiones sin ilustraciones; 2) variabilidad intraespecífica en los patrones de coloración (policromatismo); 3) posible existencia de ejemplares híbridos y 4) falta de
colecciones intensivas en muchas cuencas
y colecciones representativas en los museos o colecciones ictiológicas.
Aunado a la importancia científica de este
grupo de peces por las razones expuestas
F. Mijares
previamente, debe considerarse su impacto en la población rural y en especial en los
pescadores artesanales, comerciales, deportivos y turistas, a causa de los accidentes ocasionados por las picaduras de las rayas. Estos peces son de hábitos bentónicos
y viven posados en el fondo. Presentan en
la cola una o más espinas o púas aserradas
de origen dérmico (aguijones), recubiertas
de células que secretan veneno, que clavan
como un mecanismo defensivo cuando
son atacadas o pisadas accidentalmente
(Castex y Loza 1964, Lasso 1985, Haddad
Jr. et al. 2013). Esta situación genera un
impacto muy importante sobre las comunidades locales e incluso sobre el ganado
y animales domésticos, de ahí su importancia en la salud pública. Es por ello,
que la correcta identificación de las rayas,
constituye el primer paso para caracterizar la toxicidad de las diferentes especies
y desarrollar tratamientos clínicos adecuados. Una vez alcanzado este objetivo,
pueden desarrollarse proyectos de investigación multidisciplinarios con médicos,
bioquímicos y administradores de la salud
pública, a objeto de tratar desde el punto
de vista epidemiológico y terapéutico, los
envenenamientos causados por las rayas.
Vemos entonces como las rayas de agua
dulce tienen importancia no sólo científica, sino también económica (alimento
y ornamental) y para la salud pública. Es
por ello, que con esta publicación, hemos
tratado de llenar estos vacíos, tal que contribuyan al conocimiento taxonómico,
biológico, ecológico, pesquero, comercial,
normativo y sanitario, de este importante grupo de peces en América del Sur. En
esta primera entrega se ha considerado a
Colombia, Venezuela, Brasil (cuenca amazónica), Ecuador, Perú y las Guayanas
(Guyana, Surinam y Guayana Francesa),
con toda la información disponible hasta
el momento, incluyendo datos inéditos de
países como Colombia y Venezuela, donde
el avance ha sido importante en estos últimos diez años.
Nuestra meta es a futuro, una segunda parte, donde se considere la información de
los otros países hermanos del área de distribución de la familia Potamotrygonidae
(Bolivia, Paraguay, Argentina, Uruguay),
incluyendo las cuencas extra-amazónicas
de Brasil, así como los nuevos avances en
el conocimiento (historia natural, sistemática molecular y descripción de nuevas
especies), que al cierre de esta edición, ya
están en marcha y ofrecerán resultados
innovadores.
Bibliografía
•
•
•
•
•
Almeida, M. P. 2008. História natural
das raias de água doce (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) na ilha de Marajó
(Pará-Brasil). Tesis Doctoral, Museu
Paraense Emílio Goeldi, Universidade
Federal do Pará, Belém. 64 pp.
Almeida, M. P., R. B. Barthem, A. S. Viana
y P. Charvet-Almeida. 2009. Factors
affecting the distribution and abundance
of freshwater stingrays (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) at Marajó island,
mouth of the Amazon River. Panamerican
Journal of Aquatic Sciences 4: 1–11.
Barbarino, A. y C. A. Lasso. 2005. Pesquería y aspectos biológicos de la raya manta
Paratrygon aiereba (Müller y Henle 1841)
(Myliobatiformes,
Potamotrygonidae),
en el río Apure (Venezuela). Memoria de la
Fundación La Salle de Ciencias Naturales 163:
93-108.
Barbarino, A. y C. A. Lasso. 2009.
La pesca comercial de la raya manta
Paratrygon aiereba (Müller y Henle 1841)
(Myliobatiformes, Potamotrygonidae), en
el río Apure (Venezuela). Acta Apuroquia 1
(1): 24-31.
Brooks D. R., T. B. Thorson y M. A.
Mayes. 1981. Freshwater stingrays
(Potamotrygonidae) and their helminth
parasites: testing hypotheses of evolution
35
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
INTRODUCCIÓN
•
•
•
•
•
•
•
36
and coevolution. Pp 147–175. En: Funk,
V. A. y D. R. Brooks (Eds.). Advances
in cladistics, Proceedings of the First
Meeting of the Willi Hennig Society. New
York Botanical Garden, New York, USA.
Carvalho, M. R. y N. R. Lovejoy. 2011. Morphology and phylogenetic relationships of
a remarkable new genus and two new species of Neotropical freshwater stingrays
from the Amazon basin (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae). Zootaxa 2776: 13-48.
Castex, M. N. y F. Loza. 1964. Etiología de
la enfermedad paratrygónica: estudio anatómico, histológico y funcional del aparato
agresor de la raya fluvial americana. Revista
de la Asociación Médica Argentina 78: 314–
324.
Charvet-Almeida, P. 2001. Ocorrência, biologia e uso das raias de água doce na baía
de Marajó (Pará, Brasil), com ênfase na
biologia de Plesiotrygon iwamae (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Tesis Doctoral, Museu Paraense Emílio Goeldi, Universidade Federal do Pará, Belém. 213 pp.
Charvet-Almeida, P., M. L. G. Araújo, R. S.
Rosa y G. Rincón. 2002. Neotropical Freshwater Stingrays: diversity and conservation status. Shark News 14: 1-2.
Charvet-Almeida, P., M. L. G. Araújo y M.
Pinto de Almeida. 2005. Reproductive
aspects of freshwater stingrays (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) in the Brazilian Amazon Basin. Journal Northwestern
Atlantic Fisheries Sciences 35: 165-171.
Haddad Jr., V., J. L. C. Cardoso y D.
Garrone Neto. 2013. Injuries by marine
and freshwater stingrays: history, clinical
aspects of the envenomations and current
status of a neglected problem in Brazil.
Journal of Venomous Animals and Toxins
including Tropical Diseases 19: 1-11.
Lasso, C. A. 1985. Las rayas de agua dulce.
Natura 77: 6-9.
•
•
•
•
•
•
Lasso, C. A., A. Rial y O. Lasso-Alcalá.
1996. Notes on the biology of the freshwater stingrays Paratrygon aiereba (Müller & Henle, 1841) and Potamotrygon
orbignyi (Castelnau, 1855) (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) in the venezuelan Llanos. Aqua, Journal of Ichthyology
& Aquatic Biology 2 (3): 39-50.
Moro, G.; P. Charvet y R. S. Rosa.
2011. Aspectos da alimentação da raia
de água doce Potamotrygon orbignyi
(Chondrichthyes: Potamotrygonidae) da
bacia do rio Parnaíba, nordeste do Brasil.
Revista Nordestina de Biologia 20: 47-57.
Rodríguez-Guerra, J. C., C. A. Lasso y O. M.
Lasso-Alcalá. 2008 (“2007”). Aportación
al conocimiento de la bioecología de la
raya fluvio-estuarina Potamotrygon sp.
(Myliobatiformes, Potamotrygonidae) en
el delta del Orinoco y golfo de Paria,
Venezuela. Memoria Fundación La Salle de
Ciencias Naturales 168: 93-113.
Rosa, R. 1985. A systematic revision of
the South American freshwater stingrays
(Chondrichthyes:
Potamotrygonidae).
Tesis Doctoral. Williamsburg, College of
William and Mary, Virginia. 523 pp.
Rosa, R. S., P. Charvet-Almeida y C. C. D.
Quijada. 2010. Biology of the South American potamotrygonid stingrays. Pp. 24186 En: Carrier, J. C., J. A. Musick y M. R.
Heithaus (Eds.). Sharks and their relatives
II: Biodiversity, adaptive physiology and
conservation. Taylor & Francis Group, New
York, USA.
Shibuya, A., M. L. G. Araújo y J. A. S. Zuanon. 2009. Analysis of stomach contents
of freshwater stingrays (Elasmobranchii,
Potamotrygonidae) from the middle Negro River, Amazonas, Brazil. Pan-American
Journal of Aquatic Sciences 4 (4): 466 – 475.
Caño Mosco, afluente del río Bita. Foto: M. A. Morales-Betancourt
Caño Cristales, PNN La Macarena. Foto: C. A. Lasso
M. A. Morales-B.
1.
Biogeografía de las rayas de
agua dulce (Potamotrygonidae)
de América del Sur
Ricardo S. Rosa y Carlos A. Lasso
Los estudios biogeográficos sobre las rayas de agua dulce neotropicales aún muestran un conocimiento incompleto sobre
la taxonomía, distribución y filogenia del
grupo, así como sobre la paleogeografía
de América del Sur, lo que dificulta particularmente, la aplicación de los métodos
de la biogeografía histórica. Sin embargo,
algunas hipótesis preliminares acerca de
la biogeografía histórica de este grupo se
han propuesto y son las que se discutirán
en este capítulo.
Biogeografía descriptiva
La distribución geográfica de la familia
Potamotrygonidae se limita a la región
neotropical y se extiende por varias cuencas que desembocan en el océano Atlántico, desde el río Atrato en el norte de Colombia, hasta el sur en el Río de La Plata,
entre Argentina y Uruguay. Sin embargo,
existe una brecha en la distribución del
grupo entre las cuencas costeras desde
el río Parnaíba, en el noreste de Brasil y
el Río de La Plata (Rosa 1985, Rosa et al.
2010). Tampoco hay representantes de la
familia en la vertiente Pacífica de la cordillera andina Occidental, y por lo tanto,
de todos los países de América del Sur, la
distribución de la familia sólo excluye a
Chile (Rosa 1985, Rosa et al. 2010). La presencia de especies del género Potamotrygon
en el río São Francisco en Brasil, de acuerdo a los registros de ejemplares capturados durante la expedición Thayer en el siglo XIX, fue considerada un error, una vez
que no se han encontrado posteriormente
otros ejemplares en la cuenca (Rosa 1985,
Rosa et al. 2010).
Considerando la división zoogeográfica
de América del Sur definida con base en la
fauna de peces de agua dulce de Eigenmann
(1910) y modificadas por Géry (1969) y
Lowe-McConnell (1975), los Potamotrygonidae están representados en las regiones
de la Orinoquia, Magdalénica, Transandina,
Paranense, Guyano-Amazónica y ausentes de las regiones Andina, Patagónica,
Este-Brasileña y Transandina al sur de
Colombia (Rosa 1985), así como también
de las subdivisiones andinas Puna, Chile
Central, Subantártica y Patagónica presentadas por Posadas y Ortiz-Jaureguizar
(2010).
La distribución geográfica de los géneros
de la familia (Figura 1) es distinta, siendo
39
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
BIOGEOGRAFÍA
Heliotrygon y Plesiotrygon exclusivamente
amazónicos, mientras que Potamotrygon
tiene la distribución más amplia, con
presencia en la Amazonia, en las cuencas
costeras entre el río Atrato en Colombia
y el río Parnaíba en Brasil, y en la cuenca del río Paraguay-Paraná hasta casi su
desembocadura en el Río de La Plata. En la
cuenca alta del río Paraná, incluyendo sus
afluentes Paranapanema y Tietê en Brasil,
una invasión reciente de dos especies del
género Potamotrygon ocurrió después de
perturbaciones humanas como la construcción de embalses, especialmente el de
Itaipú, que eliminó la barrera natural del
Salto Sete Quedas o Guaira en el río Paraná
(Haddad Jr. 2005, Toffoli 2006, Garrone
Neto y Haddad Jr. 2007, Garrone Neto et
al. 2007). Paratrygon está presente tanto en
la Amazonia como en la Orinoquia. Estudios y observaciones recientes, confirman
la presencia del género Heliotrygon en la
cuenca del Orinoco en Venezuela (Ishihara
y Taniuchi 1995, Carvalho y Lovejoy 2011,
Lasso datos no publicados). La mayor diversidad filogenética y riqueza de especies
de potamotrigónidos se encuentran en la
Amazonia.
Filogenia y origen evolutivo de
las rayas de agua dulce
A pesar de que la ascendencia marina de los
potamotrigónidos es por lo general, reconocida, todavía hay mucha controversia sobre
el pariente más cercano de este grupo entre
las rayas marinas, y si este grupo invadió
el continente de América del Sur desde las
costas del Atlántico o del Pacífico (Rosa et
al. 2010). Esencialmente se han postulado
ancestros entre los Dasyatidae (géneros
Dasyatis, Himantura y Taniura) (Miyake
1988, Nishida 1990, Dingerkus 1995,
McEachran et al. 1996, Lovejoy 1996, Marques 2000) o entre los Urolophidae y Urotrygonidae (géneros Urobatis, Urolophus y
40
Urotrygon) (Brooks et al. 1981, Thorson et
al. 1983, Rosa 1985, Rosa et al. 1987, Quijada 2003, Dunn et al. 2003, Carvalho et
al. 2004, Rosa et al. 2010).
Tampoco hay consenso sobre las relaciones internas entre los géneros de la familia y tanto Plesiotrygon como Paratrygon
fueron considerados como el género basal
de la familia (Rosa et al. 2010). De manera
similar se ha señaldo que las espécies de
Plesiotrygon podrían pertenecer al género
Potamotrygon (Toffoli 2006, Toffoli et al.
2008, Carvalho y Ragno 2011).
Con base en estas diferentes hipótesis filogenéticas, se han propuesto diversos escenarios biogeográficos para el origen de
las rayas de agua dulce en America del Sur.
Estos escenarios suelen dividirse en modelos dispersionistas o vicariantes, es decir,
el ancestro marino invadiendo el continente en uno o más episodios distintos, posiblemente a partir de la costa Atlantica, o
el ancestro que quedó “atrapado” o aislado
en las cuencas de agua dulce después de las
incursiones marinas sobre el continente,
fueran estas a partir de la costa Atlantica o
Pacífica (Brooks et al. 1981, Rosa 1985, Lovejoy 1997, Lovejoy et al. 1998, Carvalho et
al. 2004, Rosa et al. 2010).
Biogeografía histórica
Brooks et al. (1981), con base en datos
parasitológicos, propusieron que los potamotrigónidos están más relacionados
con las rayas marinas del género Urolophus
(actualmente las formas americanas són
tratadas en el género Urobatis). Mediante la distribución reciente de este género
e informaciones paleogeográficas, estos
autores establecieron la hipótesis del origen Pacífico para los potamotrigónidos a
partir de un ancestro marino que quedó
“atrapado” en el mar epicontinental, tras
el proceso de la orogenia de los Andes.
M. A. Morales-B.
Figura 1. Distribución de los géneros de la familia Potamotrygonidae. Los asteriscos
(azul) representan el género Heliotrygon, cuadrados (verde) Paratrygon, triángulos (negro)
Plesiotrygon y círculos (rojo) Potamotrygon. Cada símbolo puede representar más de un
espécimen o localidad.
41
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
BIOGEOGRAFÍA
Rosa (1985) y Rosa et al. (1987) concuerdan
con la hipótesis filogenética de Brooks et al.
(1981), aunque también argumentaron que
la distribución reciente de Urobatis no sería
un hecho decisivo para indicar un origen
Pacífico, ya que que el género se encuentra también representado en el Atlántico
por una especie (U. jamaicensis), no citada
por Brooks y colaboradores. No obstante,
la distribución conocida de Plesiotrygon
podría apoyar la hipótesis del origen Pacífico a partir de la orogenia de los Andes,
una vez que sus registros eran todos de la
cuenca alta del río Amazonas.
Lovejoy (1996), con base en datos morfológicos, propuso una hipótesis filogenética indicando al género anfiamericano
Himantura -que todavía debe tratarse de
un género distinto de las Himantura del
Indo-Pacifico según Lovejoy (1996, 1997)
y Compagno (2005)-, como el grupo hermano de los potamotrigónidos. Lovejoy
(1996) planteó modelos biogeográficos
alternativos a la hipótesis de Brooks et al.
(1981), incluyendo transgresiones marinas sobre el continente suramericano, que
ocurrieron incluso antes de la orogenia andina. Estos modelos son también vicariantes, una vez que las regresiones marinas
que se sucedían a las trangresiones, podrían quebrar una distribución ancestral
más amplia, dejando parte de la población
en ambientes anteriormente ocupados por
el mar epicontinental y que progresivamente fueron transformandose en salobres y finalmente en agua dulce. Citando a
Rosa (1985), Lovejoy (1996) ponderó que
la cuestión del origen Atlántico versus Pacífico no se justificaba, una vez que estos
océanos estaban ampliamente conectados
desde el Paleoceno superior hasta la emergencia del Istmo de Panamá en el Plioceno
Inferior.
42
Lovejoy (1997) y Lovejoy et al. (1998)
continuaron con las discusiones sobre los
ancestros, el tiempo y el origen de los potamotrigónidos, considerando de nuevo
a las Himantura anfiamericanas como el
grupo hermano (ver Capítulo 6.1 para una
topología presentada por estos últimos
autores). Lovejoy (1997) expuso críticas a
los métodos y datos de Brooks et al. (1981),
que llevaron a la hipótesis del origen Pacífico de los potamotrigónidos. Con base
en la información paleo-geográfica disponible -que la porción norte de la cuenca
amazónica drenaba por el proto-Orinoco
hacia la región donde hoy se encuentra el
Lago de Maracaibo en el Caribe (Hoorn et
al. 1995), este autor, planteó que el ingreso del ancestro marino en América del Sur
podría haber ocurrido en el Oligoceno Tardío a finales del Mioceno Medio, cuando
este drenaje estuvo activo, o incluso desde
el Cretáceo Temprano a partir del Atlántico o Caribe, cuando América del Sur y
África empezaron a separarse.
Hoberg et al. (1998) incluyeron a los Potamotrygonidae en una hipótesis filogenética basada en parásitos gnathostomátidos.
Sus resultados mostraron que la relación
de grupo hermano entre las Himantura
anfiamericanas y los Potamotrygonidae
(sensu Lovejoy 1996) no se podía corroborar, ya que se basaba en un sólo carácter
homoplásico, y por el contrario, indicaron que los Potamotrygonidae eran más
afines a los géneros Urolophus y Taeniura
del Océano Pacífico. Así, sus resultados
no proporcionaron evidencias de un origen Atlántico de los potamotrigónidos,
sino que apoyaron firmemente un origen
Pacífico.
Marques (2000), con base en datos moleculares y parasitológicos, volvió a confirmar
a las Himantura anfiamericanas, como el
M. A. Morales-B.
grupo hermano de los potamotrigónidos e
incluso sugirió que Potamotrygon no sería
monofilético, una vez que Potamotrygon
yepezi y una especie no descrita del Río
Negro, tenían más afinidad filogenética
con Plesiotrygon que con otras especies de
Potamotrygon (ver Capítulo 6.1 para una
topología presentada por estos autores).
Partiendo de dos eventos paleo-geográficos (el surgimiento del Istmo de Panamá
y el aislamiento del Lago de Maracaibo)
para calibrar el reloj molecular, Marques
(2000) calculó que la divergencia entre
los potamotrigónidos y su ancestro marino ocurrió entre el Oligoceno Inferior
y Mioceno Inferior (hace 19 millones de
años), pero con la inclusión de un intervalo de confianza, este evento podría haber
ocurrido entre 6 y 38 millones de años.
En este contexto, Marques destacó la importancia de las incursiones marinas en
el continente suramericano, que tuvieron
lugar desde el Cretácico al Mioceno Medio
(Harrington 1962, Räsänen et al. 1995,
Hoorn 1996, Lundberg et al. 1998, Wesselingh 2006), y la conexión anfipanameña
entre el Pacífico oriental y el Caribe, como
determinantes en el proceso vicariante de
esta divergencia.
Carvalho et al. (2004), utilizando caracteres morfológicos de géneros fósiles y actuales de rayas para evaluar las relaciones
entre los Myliobatiformes, rechazaron las
afinidades previamente propuestas de las
Himantura anfiamericanas y Taeniura con
las rayas de agua dulce (Potamotrygonidae). Estos autores también rechazaron la
diferenciación de los potamotrigónidos en
el Mioceno, y en su lugar, abogaron por un
origen anterior, datado por lo menos desde finales del Eoceno Temprano o incluso
antes, en el Cretácico. También apoyaron
el escenario biogeográfico de las transgresiones marinas, como un mecanismo
para la invasión del ancestro marino en
el continente suramericano, rechazando
el papel de las transgresiones marinas en
el Lago Pebas para el establecimiento de
los ancestros marinos, dado su carácter
reciente. En su lugar, afirmaron que las
transgresiones del Cretácico Tardío fueran más consistentes con la edad mínima
derivada de su filogenia.
Con respecto a la datación temprana de la
diferenciación de los potamotrigónidos,
otros autores indicaron datos interesantes
en esta dirección. La presencia de elementos fósiles de potamotrigónidos (dientes
y tubérculos cutáneos) con edad miocénica en las cuencas del Amazonas y Paraná
(Deynat y Brito 1994, Räsänen et al. 1995,
Brito y Deynat 2004), señalan la presencia
mucho antes de estas rayas en el continente suramericano, una vez que no hay evidencia de conexiones entre las dos cuencas en el Mioceno (Lundberg et al. 1998,
Roddaz et al. 2006, Wesselingh 2006, Rosa
et al. 2010).
Toffoli (2006) propuso una filogenia molecular con base en dos genes mitocondriales (ATP sintetasa subunidades 6 e
8, y Citocromo c oxidasa I - COI). Él encontró que Paratrygon es el género basal
y Potamotrygon el más derivado. La posición de Plesiotrygon varió de acuerdo con
el método de reconstrucción, indicando
todavía que este género puede ser parte
de Potamotrygon, un resultado también
corroborado posteriormente por Toffoli et al. (2008) (ver Capítulo 6.1 para una
topología presentada por estos autores). El
cladograma con máxima parsimonia para
ambos genes indicó Plesiotrygon como el
grupo hermano de Potamotrygon schroederi,
y las dos últimas especies como el grupo
hermano de una especie no descrita de
Potamotrygon del Río Negro en Brasil. El
43
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
BIOGEOGRAFÍA
tiempo de divergencia entre los dos clados
se estimó como 7,68 (6,10 – 9,57) millones
de años atrás y entre Plesiotrygon iwamae
y Potamotrygon schroederi como 6,77 (5,61
– 7,93) millones de años atrás. En el escenario biogeográfico, Toffoli (2006) destacó
la posible importancia del Arco Purús (cf.
Lundberg et al. 1998), constituyendo una
barrera geográfica que restringió la ocupación de la Amazonia oriental por los potamotrigónidos hasta dos millones de años
atrás.
García-Villamil (2012) estudió la sistemática molecular de los potamotrigónidos de
Colombia y Venezuela, utilizando los marcadores moleculares Cyt-b, COI y ATPasa
6, y también ubicó al género Plesiotrygon
dentro de Potamotrygon y la posibilidad
de que Potamotrygon no fuera monofilético (ver el Capítulo 6.1 para una topología
presentada por dichos autores).
Finalmente, una revisión más reciente
acerca de los estudios biogeográficos de
peces de agua dulce de América del Sur
(Ribeiro et al. 2011), tomando como ejemplo el trabajo de Carvalho et al. (2004),
indicó la importancia de la inclusión de
datos paleontológicos en el establecimiento de hipótesis filogenéticas y biogeográficas. En el caso específico de la invasión
del continente suramericano por el ancestro de los potamotrigónidos, los autores
concluyeron que esta estaría asociada más
probablemente, con eventos mesozoicos,
que con las transgresiones marinas y la
evolución Cenozoica de los Andes.
Conclusiones
Los diversos estudios filogenéticos (p. e.
Rosa 1985, Nishida 1990, McEachran et al.
1996, Lovejoy 1996, Marques 2000, Dunn
et al. 2003, Quijada 2003, Carvalho et al.
2004, McEachran et al. 2004), confirman
44
la ascendencia marina de los Potamotrygonidae, aunque todavía permanece la
incertidumbre de si el grupo más cercano
estaría entre los dasyátidos o los urolófidos y urotrigónidos. Cualquiera que sea
el grupo hermano, la pregunta acerca del
origen Pacífico versus Atlántico no procede, conforme a lo apuntado por diversos
autores (Rosa 1985, Lovejoy 1996, 1997),
una vez que la conexión anfipanameña entre el Pacífico oriental y el Caribe podría
proporcionar amplios intercambios de la
fauna marina con distintos orígenes (Pacífico o Atlántico-Tethyana), así como una
amplia distribución de la especie ancestral
a lo largo de la costa norte de América del
Sur. Esta conexión permaneció activa durante el largo período de tiempo geológico
en el que ocurrió la diferenciación de las
rayas de agua dulce en América del Sur,
hasta la emergencia del Istmo de Panamá
en el Plioceno Superior (3 millones de años
atrás) (Albert et al. 2006, Posadas y OrtizJaureguizar 2010).
También hay gran incertidumbre acerca
de la datación del origen de los potamotrigónidos, ya que el intervalo señalado en
la literatura va desde el Cretácico hasta el
Mioceno (Lovejoy 1996, 1997, Lojejoy et
al. 1998, Marques 2000, Brito y Deynat
2004, Carvalho et al. 2004). La propuesta
de nuevas hipótesis biogeográficas acerca
del grupo debe incorporar necesariamente
una filogenia robusta, basada no solamente en datos parciales o de pocos atributos,
sino en la mayor evidencia posible, incluyendo datos morfológicos y moleculares,
así como una datación acuciosa de evidencias fósiles y geológicas (Carvalho et al.
2004, Rosa et al. 2010).
Bibliografía
•
Albert, J. S., N. R. Lovejoy y W. G. R.
Crampton. 2006. Miocene tectonism and
M. A. Morales-B.
•
•
•
•
•
•
•
the separation of cis-and trans-Andean
river basins: evidence from Neotropical
fishes. Journal of South American Earth
Sciences 21: 14–27.
Brito, P. M. y P. P. Deynat. 2004.
Freshwater stingrays from the Miocene
of South America with comments on
the rise of potamotrygonids (Batoidea,
Myliobatiformes). Pp. 575-582. En:
Arratia, G., M. V. H. Wilson y R. Cloutier
(Eds.). Recent Advances in the Origin and
Early Radiation of Vertebrates. Verlag Dr.
Friedrich Pfeil, München, Germany.
Brooks, D. R., T. B. Thorson y M. A. Mayes. 1981. Freshwater stingrays (Potamotrygonidae) and their helminth parasites:
testing hypotheses of evolution and coevolution. Pp. 147–175. En: Funk, V. A. y D.
R. Brooks (Eds.). Advances in cladistics,
Proceedings of the First Meeting of the
Willi Hennig Society. New York Botanical
Garden, New York, USA.
Carvalho, M. R., J. G. Maisey y L. Grande.
2004. Freshwater stingrays of the Green
River Formation of Wyoming (Early Eocene), with the description of a new genus
and species and an analysis of its phylogenetic relationships (Chondrichthyes:
Myliobatiformes). Bulletin of the American
Museum of Natural History 284: 1–136.
Carvalho, M. R. y N. R. Lovejoy. 2011. Morphology and phylogenetic relationships of
a remarkable new genus and two new species of Neotropical freshwater stingrays
from the Amazon basin (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae). Zootaxa 2776: 13-48.
Carvalho, M. R. y M. P. Ragno. 2011. An
unusual, dwarf new species of Neotropical
freshwater stingray, Plesiotrygon nana sp.
nov., from the upper and mid Amazon
basin: the second species of Plesiotrygon
(Chondrichthyes:
Potamotrygonidae).
Papéis Avulsos de Zoologia 51: 101-138.
Compagno, L. J. V. 2005. Checklist of living Chondrichthyes. Pp. 503-548. En:
Hamlett, W. (Ed.). Reproductive Biology
and Phylogeny of Chondrichthyes: Sharks,
Batoids and Chimaeras. Science Publishers, Inc., Enfield, New Hampshire, USA.
Deynat, P. y P. M. Brito. 1994. Révision
des tubercules cutanés des raies
•
•
•
•
•
•
•
•
(Chondrichthyes, Batoidea) du basin du
Paraná, Tertiaire d’Amerique du Sud.
Annales de Paleontologie 80: 237–251.
Dingerkus, G. 1995. Relationships of potamotrygonin stingrays (Chondrichthyes:
Batiformes: Myliobatidae). En: Oetinger,
M. I. y G. D. Zorzi (Eds.). The biology of
freshwater elasmobranchs, a symposium
to honor Thomas B. Thorson. Journal of
Aquariculture and Aquatic Sciences 7: 32–37.
Dunn, K. A., J. D. McEachran y R. L.
Honeycutt. 2003. Molecular phylogenies
of myliobatiform fishes (Chondrichthyes:
Myliobatiformes), with comments on the
effects of missing data on parsimony and
likelihood. Molecular Phylogenetics and
Evolution 27: 259–270.
Eigenmann, C. H. 1910. Catalogue of the
fresh-water fishes of tropical and south
temperate America. Reports of the Princeton University expeditions to Patagonia
1896-1899. Zoology. Fishes Patagonia 3 (4):
375-511.
García-Villamil, D. 2012. Molecular systematics of the freshwater stingrays (Myliobatiformes: Potamotrygonidae) of the
Amazon, Orinoco, Magdalena, Essequibo,
Caribe and Maracaibo basins (ColombiaVenezuela): evidence from mitochondrial
genes. Tesis de Maestría, Universidad de
los Andes, Bogotá. 32 pp.
Garrone Neto, D. y V. Haddad Jr.
2007. Ocorrência de arraias fluviais
(Myliobatiformes, Potamotrygonidae) na
região do baixo Paranapanema, Sudeste
do Brasil. Boletim da Sociedade Brasileira de
Ictiologia 88: 10-11.
Garrone Neto, D., V. Haddad Jr., M. J. A.
Vilela y V. S. Uieda. 2007. Registro de ocorrência de duas espécies de potamotrigonídeos na região do Alto Rio Paraná e algumas considerações sobre sua biologia. Biota
Neotropica 7: 1-3.
Géry, J. 1969. The freshwater fishes of
South America. Pp. 828-848. En: Fittkau,
E. J., J. Illies, H. Klinge, G. Shwabe y H.
Sioli (Eds.). Biogeography and ecology in
South America. Vol. 2., W. Junk, The Hague, Netherlands.
Haddad Jr., V. 2005. Ocorrência de arraias
da família Potamotrygonidae no rio Para-
45
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
BIOGEOGRAFÍA
•
•
•
•
•
•
•
•
•
46
ná e relato da presença no rio Tietê: resultados preliminaries. Boletim da Sociedade
Brasileira de Ictiologia 78: 3.
Harrington, H. J. 1962. Paleogeographic
development of South America. Bulletin
of the American Association of Petroleum
Geolologists 46: 1773-1814.
Hoberg, E. P., D. R. Brooks, H. MolinaUreña y E. Erbe.1998. Echinocephalus janzeni
n. sp. (Nematoda: Gnathostomatidae)
in Himantura pacifica (Chondrichthyes:
Myliobatiformes) from the Pacific coast
of Costa Rica and Mexico, with historical
biogeographical analysis of the genus.
Journal of Parasitology 84: 571-581.
Hoorn, C. 1996. Miocene deposits in the
Amazonian foreland basin. Science 273:
122–123.
Hoorn, C., J. Guerrero, G. A. Sarmiento y
M. A. Lorente. 1995. Andean tectonics as
a cause for changing drainage patterns in
Miocene northern South America. Geology
23: 234-240.
Hubert, N. y J. F. Renno. 2006. Historical
biogeography of South American freshwater fishes. Journal of Biogeography 33:
1414–1436.
Ishihara, H. y T. Taniuchi. 1990. A strange potamotrygonid ray (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) from the Orinoco river system. En: Oetinger, M. I. y G. D. Zorzi, (Eds.). The Biology of Freshwater Elasmobranchs, a symposium to honor Thomas
B. Thorson. Journal of Aquariculture and
Aquatic Sciences 7: 91-97.
Lovejoy, N. R. 1996. Systematics of myliobatoid elasmobranches: with emphasis on
the phylogeny and historical biogeography of Neotropical freshwater stingrays
(Potamotrygonidae: Rajiformes). Zoological Journal of the Linnean Society 117: 207257.
Lovejoy, N. R. 1997. Stingrays, parasites,
and Neotropical biogeography: a closer look
at Brooks et al.’s hypotheses concerning
the origin of Neotropical freshwater rays
(Potamotrygonidae). Systematic Biology 46:
218-230.
Lovejoy, N. R., E. Bermingham y A. P.
Andrew. 1998. Marine incursion into
South America. Nature 396: 421–422.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Lowe-McConnell, R. H. 1975. Fish communities in tropical freshwaters. Their distribution, ecology and evolution. Longman,
London, England. 303 pp.
Lundberg, J. G., L G. Marshall, J.
Guerrero, B. Horton, M. C. S. L. Malabarba
y F. Wesselingh. 1998. The stage for
Neotropical fish diversification: A history
of tropical South American Rivers. Pp. 13–
48. En: Malabarba, L. R., R. E. Reis, R. P.
Vari, Z. M. Lucena y C. A. S. Lucena (Eds.).
Phylogeny and classification of Neotropical
fishes. Edipucrs, Porto Alegre, Brasil.
Marques, F. 2000. Evolution of Neotropical
freshwater stingrays and their parasites:
taking into account space and time. Tesis
Doctoral, University of Toronto, Toronto.
325 pp.
McEachran, J. D., K. A. Dunn y T. Miyake.
1996. Interrelationships of the batoid fishes (Chondrichthyes: Batoidea). Pp. 63-82.
En: Stiassny, M. L. J., L. R. Parenti y G. D.
Johnson (Eds.). Interrelationships of Fishes. Academic Press, London, England
McEachran, J. D. y N. Aschliman. 2004.
Phylogeny of Batoidea. Pp. 79–113. En: Carrier, J. C., J. A. Musick y M. R. Heithaus
(Eds.). Biology of sharks and their relatives. CRC Press, Boca Raton, FL, EUA.
Miyake, T. 1988. The systematics of the
stingray genus Urotrygon with comments on
the interrelationships within Urolophidae
(Chondrichthyes, Myliobatiformes). Tesis
Doctoral, Texas A&M University, College
Station.
Nishida, K. 1990. Phylogeny of the suborder Myliobatidoidei. Memoirs of the Faculty
of Fisheries, Hokkaido University 37:1–108.
Posadas, P. y E. Ortiz-Jaureguizar. 2010.
Evolução da região andina da América do
Sul. Pp. 175-188. En: Carvalho, C. J. B y E.
A. B. Almeida (Eds.). Biogeografia da América do Sul Editora Roca, São Paulo, Brasil.
Quijada, C. C. D. 2003. Relações filogenéticas intergenéricas de raias neotropicais de
água doce (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Tesis de Maestría, Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa. 84 pp.
Räsänen, M. E., A. M. Linna, J. C. R. Santos y F. R. Negri. 1995. Late Miocene tidal
M. A. Morales-B.
•
•
•
•
•
deposits in the Amazonian foreland basin.
Science 269: 386–390.
Ribeiro, A. C., F. C. T. Lima y N. A. Menezes. 2011. Biogeografia dos peixes de água
doce da América do Sul. Pp. 261-276. En:
Carvalho, C. J. B y E. A. B. Almeida (Eds.).
Biogeografia da América do Sul Editora
Roca, São Paulo, Brasil.
Roddaz, M., S. Brusset, P. Baby y G. Hérail.
2006. Miocene tidal-influenced sedimentation to continental Pliocene sedimentation in the forebulge–backbulge depozones
of the Beni–Mamore foreland Basin (northern Bolivia). Journal of South American
Earth Sciences 20: 351–368.
Rosa, R. S. 1985. A systematic revision of
the South American freshwater stingrays
(Chondrichthyes:
Potamotrygonidae).
Tesis Doctoral, College of William and
Mary, Williamsburg, Virginia. 523 pp.
Rosa, R. S., H. P. Castello y T. B. Thorson.
1987. Plesiotrygon iwamae, a new genus
and species of Neotropical freshwater
stingray (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Copeia 2: 447-458.
Rosa, R. S., P. Charvet-Almeida y C. C. D.
Quijada. 2010. Biology of the South American potamotrygonid stingrays. Pp. 241-
•
•
•
•
86 En: Carrier J. C., J. A. Musick y M. R.
Heithaus (Eds.). Sharks and their relatives
II: Biodiversity, adaptive physiology and
conservation. Taylor y Francis Group, New
York, USA.
Thorson, T. B., D. R. Brooks y M. A.
Mayes. 1983. The evolution of freshwater
adaptation
in
stingrays.
National
Geographic Research Reports 15: 663–694.
Toffoli, D. 2006. História evolutiva de espécies do gênero Potamotrygon Garman,
1877 (Potamotrygonidae) na Bacia Amazônica. Dissertación de Maestria, Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade Federal do Amazonas, Manaus.
126 pp.
Toffoli, D., T. Hrbek, M. L. G. Araújo, M. P.
Almeida, P. Charvet-Almeida e I. P. Farias.
2008. A test of the utility of DNA barcoding
in the radiation of the freshwater stingray
genus Potamotrygon (Potamotrygonidae,
Myliobatiformes). Genetics and Molecular
Biology 31: 324–336.
Wesselingh, F. P. 2006. Miocene long-lived
Lake Pebas as a stage of mollusc radiations,
with implications for landscape evolution
in western Amazonia. Scripta Geologica
133: 1-17.
47
Potamotrygon orbignyi, cuenca Orinoco. Foto: M. A. Morales-Betancourt
R. Rosa
2.
Historia de la investigación de las
rayas de agua dulce (Potamotrygonidae):
estado actual del conocimiento
Ricardo S. Rosa, Carlos A. Lasso, Paula Sánchez-Duarte, Ramiro Barriga
y Hernán Ortega
La adquisición de conocimientos sobre las
rayas de agua dulce (Potamotrygonidae)
empieza a partir del siglo XVI, en paralelo con la conquista de los territorios de
América del Sur durante la colonización
europea, proceso que continuó con las expediciones científicas realizadas entre los
siglos XVIII al XX. El panorama del desarrollo histórico del grupo ha sido presentado por varios autores (Castex 1963a, b,
c, 1968, Rosa 1985a, Zorzi 1995, Rosa et
al. 2010).
La presencia de rayas de agua dulce en
los ríos del Neotrópico fue reseñada por
los primeros exploradores del continente suramericano, que en varias ocasiones
relataron los accidentes sufridos por los
integrantes de sus expediciones. Uno de
los relatos más antiguos es el del español
Álvaro Núñez “Cabeza de Vaca”, quién en
el siglo XVI realizó una expedición terrestre desde el sur de Brasil hasta Paraguay y
reportó la presencia de rayas de agua dulce
en la cuenca del río Paraná-Paraguay (Cabeza de Vaca “1999”, Rosa 2009). En el siglo XVII, Fray Cristóbal de Lisboa, durante
su estancia en el Marañon describe e ilustra una raya de agua dulce bajo el nombre
indígena “yabeburapeni” (Castex 1964,
Rosa 2009). Su obra manuscrita: Historia
de los animales y los árboles del MarañonMSS, se conserva en el Archivo Histórico
Colonial de Lisboa y fue editada en Portugal (Cristovão de Lisboa “1967”).
Siglo XVIII
En el siglo XVIII, además de las citas de
presencia de rayas en los ríos de América
del Sur realizadas por diversos cronistas y
viajeros, la información más detallada sobre estos animales fue proporcionada por
los jesuitas Mariano Sánchez Labrador,
Florián Paucke, Tomas Falkner y Martin
Dobrizhoffer en la cuenca del río ParanáParaguay. También por José Gumilla en la
cuenca del río Orinoco, utilizando nombres comunes (Gumilla 1791, Dobrizhoffer 1822, Castex 1968a, b). El naturalista
brasileño Alexandre Rodrigues Ferreira,
registró en sus manuscritos una raya
de agua dulce amazónica en el estado de
Pará en Brasil, bajo el nombre vernáculo
“arraia-iaueira” (Ferreira 1972).
49
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN
Siglo XIX
Para el siglo XIX, muchos naturalistas
extranjeros que realizaron expediciones
a Suramérica obtuvieron ejemplares de
rayas de agua dulce de los ríos amazónicos y otras cuencas, dando paso al inicio
de la taxonomía moderna del grupo y las
primeras descripciones sistemáticas de las
especies. El doctor François Désiré Roulin
y los naturalistas Francis de Castelnau y
Robert Schomburgk describieron ejemplares colectados por ellos (Roulin 1829,
Schomburgk 1843, Castelnau 1855) (Figura 1), mientras que el material obtenido
por Natterer, d’Orbigny y Louis Agassiz
fue descrito en las monografías de Müller
y Henle (1841), Duméril (1865) y Garman
(1913). Los manuscritos e ilustraciones de
rayas realizadas por Alfred Wallace durante su viaje al Río Negro en la Amazonia
brasileña permanecieron inéditos por más
de un siglo y el material biológico se perdió
en el naufragio de la embarcación que lo
conducía a Europa (Wallace “2002”).
En el siglo XIX llegó a 15 el total de especies de rayas dulceacuícolas neotropicales
descritas, todas asignadas a géneros marinos (Pastinaca, Trygon y Taeniura) de la familia Trygonidae y provenientes de diversos países (Argentina, Brasil, Colombia,
Guyana, Surinam y Venezuela). Garman
(1877) fue el primero en separar las rayas
agua dulce de las marinas, incluyéndolas
en la subdivisión Potamotrygones. El Museo de Zoología y Anatomía Comparada de
la Universidad de Torino a través de Boulenger 1887 se refiere al hallazgo de nuevas
especies obtenidas en las colecciones de
peces realizadas por Clarence Buckley en
el año de 1880 en las localidades de Sarayacu y Canelos. El mismo autor en 1898 y
Figura 1. Ilustración original de Trygon strogylopterus Schomburgk 1843. Fuente: W.
Jardine, Naturalist’s Library, vol. 40, plate 22.
50
M. A. Morales-B.
1899 describe nuevas especies de peces del
Ecuador que fueron capturadas por el Dr.
Enrico Festae. En las publicaciones citadas
no se menciona el hallazgo de especies de
rayas de la familia Potamotrygonidae. El
conocimiento básico de la ictiofauna del
noroccidente de América del Sur se encuentra publicado en Eigenmann (1922) y
Eigenmann y Allen (1942), pero en estos
trabajos no se reportaron especies de rayas
de agua dulce en la Amazonia ecuatoriana.
Siglo XX
Samuel Garman, a principios del siglo XX,
en una monografía dedicada a los peces
cartilaginosos, revisó las especies conocidas de rayas de agua dulce neotropicales y
describió seis especies nuevas agrupadas
en dos géneros, Disceus y Potamotrygon
(Garman 1913). En esa misma obra, Garman estableció la familia Potamotrygonidae para las rayas de agua dulce del Neotrópico. Un año antes Engelhardt (1912),
describió un taxón subespecífico de raya
para la desembocadura del río Amazonas
(Trygon hystrix var. ocellata), especie no
considerada en la monografía de Garman
(1913). Exceptuando la mención de especies de Potamotrygonidae (a veces como
Paratrygonidae) en varios estudios de fauna durante la primera mitad del siglo XX
(p. e. Miranda-Ribeiro 1907, Eigenmann
1922, Devicenzi 1924, Fowler 1948), no
hubo grandes contribuciones científicas
para el grupo durante este periodo. A los
trabajos mencionados, merece la pena
agregar las publicaciones realizadas sobre
aspectos médicos y biológicos (p. e. Vellard 1931, Jorg 1935) y una descripción
de nueva especie del río Uruguay, Potamotrygon brumi (Devincenzi y Teague 1942),
posteriormente sinonimizado con Potamotrygon brachyura (Günther 1880).
El interés sobre Potamotrygonidae se reanudó en varios temas al final de la década de 1940, incluyendo aspectos taxonómicos y biológicos (p. e. Fernández-Yépez
1948, 1949, 1957 y Fernández-Yépez y
Espinosa 1957), ecológicos (Myers 1949) y
de acuariofilia (Myers 1947). La década de
1960 fue crucial para la investigación científica de la familia Potamotrygonidae, con
la producción extensiva de Mariano Castex y colaboradores, en particular el Profesor Hugo Castello (Figura 2), cubriendo
aspectos históricos, médicos, biológicos
y la descripción taxonómica de varias especies, principalmente de la cuenca del
Paraná-Paraguay (p. e. Castex 1963a, b,
c, 1964a, b; ver Rosa 1985a para una revisión de la literatura y López y Ponte-Gómez 2013 para la biografía y bibliografía).
En el noroeste de Suramérica, el ictiólogo
Ovchinyck (1967) autor de la primera y
segunda lista de peces de agua dulce del
Ecuador, registró por primera vez dos
especies de rayas (Potamotrygon hystrix y
Potamotrygon sp.). En la tercera lista (Barriga 1991), se añaden dos especies: Paratrygon aiereba, Plesiotrygon iwamae. En la
última lista de peces de agua dulce e intermareales (Barriga 2012), se incluye a Potamotrygon constellata, Potamotrygon scobina
y Potamotrygon schroederi. En América del
Norte, los científicos Reeve M. Bailey y
Thomas B. Thorson se interesaron respectivamente, en los aspectos taxonómicos y
biológicos de los Potamotrygonidae (Bayley 1969, Thorson 1983), participando
también en expediciones científicas en
América del Sur (Figura 3). Thorson fue
un pionero en el estudio de la fisiología
de la adaptación de estos animales en el
agua dulce, tratando la osmorregulación
(Thorson et al. 1967).
A pesar de las revisiones taxonómicas parciales realizadas por Castex (1964b, 1967,
51
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN
a.
b.
c.
d.
Figura 2. a) Mariano Castex con una raya de agua dulce recien capturada en la década
del 60; b) Mariano Castex en una foto reciente por Leandro Sanchez; c) Hugo Castello; d)
Agustín Fernández-Yépez. Fotos: fichero personal de M. R. Carvalho (a), www.elidentikit
(b); archivo estudio Castex (c); A. Fernández-Yépez (d).
Castex y Castello 1969), el conocimiento
sobre la diversidad sistemática del grupo
permanecía confusa, con varias especies
de dudosa validez taxonómica, debido a
las pobres descripciones originales y en
muchos casos debido a la pérdida del material tipo (Rosa 1985a). La revisión sistemática realizada por el primer autor como
tesis doctoral (Rosa 1985a), aunque siga
52
siendo en gran parte desconocida, permitió establecer sinónimos mediante el
examen de material tipo y descripciones
disponibles, así como una lista de especies
válidas y publicaciones sobre la diversidad
taxonómica del grupo (Rosa 1985b, 1991,
Rosa et al. 1987). Sus resultados también
fueron adoptados en las listas de especies
de peces para diferentes ámbitos, como el
M. A. Morales-B.
a.
b.
Figura 3. a). Reeve M. Bailey en la expedición del Museo Americano de Historia Natural en
Bolivia, 1964; b) Thomas B. Thorson en Leticia, Colombia, año 1970. Fuente: fichero personal de R. S. Rosa, fotos cedidas por J. A. Ximenez (a) y M. I. Oetinger (b).
checklist de especies de condrictios (p. e.
Compagno 1999, 2005), un catálogo de
peces neotropicales (Carvalho et al. 2003),
catálogos regionales de especies de peces
(p. e. Rosa y Carvalho 2007, Carvalho y
Rosa 2009), además de un catálogo de tipos de peces (Séret y McEachran 1986).
Como ejemplo de la confusión que ha prevalecido en este grupo taxonómico hasta
la década de 1970, se puede citar el caso
de Paratrygon aiereba (Müller y Henle
1841), a la cual le fueron asignados tres
nombres específicos en diferentes combinaciones genéricas y ortografías, considerados como sinónimos objetivos (Trygon
aiereba, Trygon strogylopterus, Disceus
strongylopterus, Elipesurus strongylopterus,
Ellipesurus strongylopterus, Potamotrygon
strongylopterus y Disceus thayeri), además
de nombres dudosos que fueron tratados
como sinónimos subjetivos (Raja ajereba,
Raja orbicularis y Elipesurus spinicauda). La
diferencia entre Castex (1968a, 1969) y
Bailey (1969), que respectivamente consideraron como válidos para esta especie los nombres Disceus thayeri Garman
1913 y Elipesurus spinicauda Schomburgk 1843, sólo fue resuelta después de un
estudio detallado de las descripciones
originales y tipos disponibles, determinando Paratrygon aiereba (Müller y Henle
1841), como el nombre válido (Rosa 1985a,
b, 1991). A pesar de su nombre similar al
53
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN
de Raja aiereba Walbaum 1792, especie establecida para aireba de Marcgraf (1648),
este último no se incluyó en la sinonimia
(así como su equivalente Raja orbicularis
Bloch y Schneider 1801), porque la región
explorada por Marcgrave durante el dominio holandés en Brasil no registra rayas de
agua dulce (Rosa 1991).
Siglo XXI
Al final del siglo XX y comienzo del siglo
XXI, se hicieron nuevas contribuciones al
estudio de las rayas de agua dulce neotropicales, incluyendo trabajos sobre historia natural, alimentación y reproducción
(Lasso et al. 1996, Charvet-Almeida et al.
2005, Lonardoni et al. 2006, RodríguezGuerra et al. 2008), parasitología (Brooks
y Thorson 1976, Brooks et al. 1981, Marques 2000, Marques et al. 2001), filogenia
(Lovejoy 1996, Carvalho et al. 2004), biogeografía (Lovejoy 1997, Brito y Deynat
2004), morfología funcional (PântanoNeto y Souza 2002), acuarismo (Ross y
Schäfer 2000), pesquerías (Barbarino y
Lasso 2005, 2009) y divulgación científica (López-Corcuera 1984, Lasso 1985,
Charvet-Almeida et al. 2002), entre otros
enfoques.
En Venezuela, el listado de peces más reciente (Lasso et al. 2004a) ya reconocía
cinco especies y su distribución en la diferentes cuencas. Para Perú, en la lista más
actualizada, Ortega et al. (2011) señalan
ocho especies, incluidas en tres géneros.
Para el caso de Colombia, ya Dahl en 1971,
hacía referencia a las especies de rayas presentes en el norte de Colombia. A partir de
esa fecha, en las listas de peces que se han
realizado para las diferentes cuencas del
país: Amazonas (Mojica et al. 2005, Bogotá-Gregory y Maldonado-Ocampo 2006,
Galvis et al. 2006), Atrato (MaldonadoOcampo et al. 2006a), Catatumbo (Galvis
54
et al. 1997, Ortega-Lara et al. 2012), Guaviare, Inírida y Atabapo (Lasso et al. 2009,
Miller-Hurtado et al. 2009), Magdalena
(Villa-Navarro et al. 2006, Mojica et al.
2006), Orinoco (Lasso et al. 2004b), Putumayo (Ortega et al. 2006) y Tomo (Maldonado-Ocampo et al. 2006b), siempre se
encuentran referidas las especies de rayas
de agua dulce. También, algunos estudios
sobre peces ornamentales incluyen las
rayas de agua dulce, destacando su importancia en este mercado (Ramírez-Gil
y Ajiaco-Martinez 2001, Ramírez-Gil et
al. 2001, Sanabria 2004, Galvis et al. 2007
a,b, Ajiaco et al. 2012).
En 2007, Mejía-Falla y colaboradores realizan una lista de tiburones y rayas de Colombia, con el fin de actualizar la información de este grupo de peces en el país, lista
que se ha ido actualizando con nuevos reportes (Lasso et al. 2010, Muñoz-Osorio
y Mejía-Falla 2013). Posteriormente, en
2009, Puentes y colaboradores publican
un libro sobre el avance en el conocimiento del grupo de peces cartilaginosos en
Colombia, publicación que dió paso al Plan
de Acción Nacional para la conservación y
manejo de tiburones, rayas y quimeras de
Colombia - PAN Tiburones Colombia, publicado en 2010 (Caldas et al. 2010) y adoptado bajo el decreto No. 1124 de 2013,
como el instrumento de política que establece los lineamientos para la conservación y manejo sostenible de las especies de
tiburones, rayas y quimeras de Colombia.
García-Villamil (2012) hizo un estudio sobre la sistemática molecular de la familia
en las cuencas de Colombia y Venezuela.
También se puede mencionar que en la primera versión del Libro rojo de peces dulceacuícolas de Colombia (Mojica et al. 2002) se
encontraba incluida una especie de raya
M. A. Morales-B.
de agua dulce (Potamotrygon yepezi). En la
actualización de esta publicación (Mojica et al. 2012), se evaluaron e incluyeron
seis espécies: Paratrygon aiereba, Potamotrygon motoro, Potamotrygon schroederi y
Potamotrygon yepezi, bajo la categoría de
Vulnerable y Potamotrygon magdalenae y
Potamotrygon orbignyi, bajo la categoría de
Casi Amenazadas.
A pesar de estos avances recientes, una
mirada general sobre el estado actual de
conocimiento sobre rayas de agua dulce
neotropicales, indica la necesidad de estudios adicionales sobre anatomía, genética
y paleontología, como apoyo a la investigación de la sistemática filogenética y
biogeografía (Rosa et al. 2010). También
se destaca la necesidad de adoptar medidas de conservación y ordenación frente el
aumento de los impactos antropogénicos
en sus ambientes, con el fin de proteger la
diversidad biológica de este grupo, el único de la fauna reciente de Chondrichthyes
que presenta adaptación completa y exclusiva para el agua dulce.
Bibliografía
•
•
•
Ajicaco-Martínez, R. E., H. Ramírez-Gil, P.
Sánchez-Duarte, C. A. Lasso y F. Trujillo.
2012. IV. Diagnóstico de la pesca ornamental en Colombia. Serie Editorial Recursos
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia, 152 pp.
Bailey, R. M. 1969. Comment on the proposed suppression of Elipesurus spinicauda
Schomburgk (Pisces) Z. N. (S.) 1825. The
Bulletin of Zoological Nomenclature 25: 133134.
Barbarino, A. y C. A. Lasso. 2005.
Pesquería y aspectos biológicos de la raya
manta Paratrygon aiereba (Müller y Henle
1841) (Myliobatiformes,Potamotrygonida
e), en el río Apure (Venezuela). Memoria de
la Fundación La Salle de Ciencias Naturales
163: 93-108.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Barbarino, A. y C. Lasso. 2009. La pesca comercial de la raya manta Paratrygon aiereba
(Müller y Henle, 1841) (Myliobatiformes,
Potamotrygonidae) en el río Apure, Venezuela. Acta Apuroquia 1 (1): 24-31.
Barriga, R. 1991. Los peces de agua dulce
del Ecuador. Revista Politécnica. Biología 16
(3) 7-88.
Barriga R. 2012 Lista de peces de agua
dulce e intertmareales del Ecuador. Revista
Politécnica 30 (3): 83-119.
Bogotá–Gregory, J. D. y J. A. MaldonadoOcampo. 2006a. Peces de la Amazonia,
Colombia. Biota Colombiana 7 (1): 55-94.
Brito, P. M. y P. P. Deynat. 2004. Freshwater stingrays from the Miocene of South
America with comments on the rise of
potamotrygonids (Batoidea, Myliobatiformes). Pp. 575-582. En: Arratia, G., M.
V. H. Wilson y R. Cloutier (Eds.). Recent
Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. Verlag Dr. Friedrich
Pfeil, München, Germany.
Brooks, D. R. y T. B. Thorson. 1976. Two
tetraphyllidean cestodes from the freshwater stingray Potamotrygon magdalenae
Duméril 1852 (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) from Colombia. Journal of
Parasitology 62: 943-947
Brooks, D. R., M. A. Mayes y T. B. Thorson. 1981. Systematic review of cestodes
infecting freshwater stingrays (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) including four
new species from Venezuela. Proceedings of
the Helminthological Society of Washington
48: 43-64.
Cabeza de Vaca (pseud.) “1999”. Naufrágios e comentários Álvar Nunes. L&PM,
Porto Alegre, Brasil. 257 pp.
Caldas-Aristizábal, J. P., E. Castro-González, V. Puentes, M. Rueda, C. A. Lasso, L.
O. Duarte, M. Grijalba-Bendeck, F. Gómez,
A. F. Navia, P. A. Mejía-Falla, S. Bessudo,
M. C. Diazgranados y L. A. Zapata-Padilla
(Eds.). 2010. Plan de Acción Nacional para
la conservación y manejo de tiburones, rayas y quimeras de Colombia (PAN-Tiburones Colombia). Instituto Colombiano Agropecuario, Secretaria Agricultura y Pesca
San Andrés Isla, Ministerio de Ambiente,
Vivienda y Desarrollo Territorial, Institu-
55
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN
•
•
•
•
•
•
•
•
•
56
to de Investigaciones Marinas y Costeras,
Instituto Alexander von Humboldt, Universidad del Magdalena, Universidad Jorge Tadeo Lozano, Pontificia Universidad
Javeriana, Fundación SQUALUS, Fundación Malpelo, Conservación Internacional,
WWF Colombia. Editorial Produmedios,
Bogotá, D.C., Colombia. 70 pp.
Carvalho, M. R., N. R. Lovejoy y R. S. Rosa.
2003. Potamotrygonidae. Pp. 22-29. En:
Reis, R. E., C. J. Ferraris Jr. y S. O. Kullander (Eds.). Checklist of freshwater fishes
of South and Central America. Editora da
Pontifícia Universidade Católica, Porto
Alegre, Brasil.
Carvalho, M. R., J. G. Maisey y L. Grande.
2004. Freshwater stingrays of the Green
River Formation of Wyoming (Early Eocene), with the description of a new genus
and species and an analysis of its phylogenetic relationships (Chondrichthyes:
Myliobatiformes). Bulletin of the American
Museum of Natural History 284: 1–136.
Carvalho, M. R. y R. S. Rosa. 2009. Family
Potamotrygonidae. Pp. 26. En: Vari, R. P.,
C. J. Ferraris, Jr., A. Radosavljevic y V. A.
Funk (Eds.). Checklist of the freshwater
fishes of the Guiana Shield. Bulletin of the
Biological Society of Washington 17: 1-94.
Castelnau, F. L. 1855. Animaux nouveaux
ou rares recueillis pendant l’expédition
dans les parties centrales de l’Amerique du
Sud, de Rio de Janeiro a Lima, et de Lima
au Para. Vol. 2. P. Bertrand, Paris, France.
Castex, M. N. 1963a. Notas heurísticas sobre el género Potamotrygon. Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Publicaciones de Extensión Cultura y
Didáctica 11: 110.
Castex, M. N. 1963b. La raya fluvial. Notas
histórico-geográficas. Libreria y Editorial
Castellvi, Santa Fé, Argentina. 119 pp.
Castex, M. N. 1963c. El género Potamotrygon en el Parana medio. Anales del Museo
Provincial de Ciencias Naturales “Florentino
Ameghino” 2: 1-86.
Castex, M. N. 1964a. Una nueva especie
de raya fluvial americana: Potamotrygon
schuhmacheri sp. n. Neotrópica 10: 92-94.
Castex, M. N. 1964b. Estado actual de los
estudios sobre la raya fluvial neotropical.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
En: Cincuentenario del Museo Provincial
de Ciencias Naturales “Florentino Ameghino”. Museo Provincial de Ciencias Naturales
“Florentino Ameghino” 9-50 pp.
Castex, M. N. (Ed.). 1968a. Sanchez Labrador, peces y aves del Paraguay natural
ilustrado 1767. Compañia General Fabril
Editora, Buenos Aires, Argentina. 510 pp.
Castex, M. N. 1968b. Elipesurus Schomburgk 1843 (Pisces): proposed suppression
under the plenary powers. Z. N.(S.) 1825.
Bulletin of Zoological Nomenclature 24: 353355.
Castex, M. N. 1967. Freshwater venomous
rays. Pp. 167-176. En: Animal toxins. First
International Symposium on Animal Toxins, Atlantic City, New Jersey. Pergamon
Press, Oxford y New York, England and
USA.
Castex, M. N. 1969. Comment on the objections forwarded by R. M. Bailey to the
proposed suppression of Elipesurus spinicauda Schomburgk (Pisces) Z. N. (S.) 1825.
Bulletin of Zoological Nomenclature 26: 6869
Castex, M. N. y H. P. Castello. 1969. Nuevas sinonimias para el género monotípico
Disceus Garman 1877 (Potamotrygonidae)
y observaciones sistemáticas a la familia
Paratrygonidae Fowler 1948 (dubit.). Acta
Scientifica del Instituto Latinoamericano de
Fisiologia de la Reproducción 7: 1-43.
Charvet-Almeida, P., M. L. G. Araújo, R. S.
Rosa, R. S. y G. Rincon. 2002. Neotropical
freshwater stingrays: diversity and conservation status. Shark News 14: 1-2.
Charvet-Almeida, P., M. L. G. Araújo y M.
P. Almeida. 2005. Reproductive aspects
of freshwater stingrays (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) in the Brazilian
Amazon Basin. Journal of Northwest
Atlantic Fishery Science 35: 165-171.
Compagno, L. J. V. 1999. Checklist of living
elasmobranchs. Pp. 471-498. En: Hamlett
W. C. (Ed.). Sharks, skates and rays, the
biology of elasmobranch fishes. The John
Hopkins University Press, Baltimore, USA.
Compagno, L. J. V. 2005. Checklist of living Chondrichthyes. Pp. 503-548. En: Hamlett, W. (Ed.). Reproductive Biology and
Phylogeny of Chondrichthyes: Sharks, Ba-
M. A. Morales-B.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
toids and Chimaeras. Science Publishers,
Inc., Enfield, New Hampshire, USA.
Cristovão de Lisboa, F. 1967. História dos
animais e árvores do Maranhão. Estudo e
notas do Dr. Jaime Walter. Arquivo Histórico Ultramarino, Lisboa, Portugal. 183 pp.
Dahl, G. 1971. Los peces del norte de Colombia. Ministerio de Agricultura, Instituto de Desarrollo de los Recursos Naturales
Renovables (INDERENA). Talleres Litografía Arco. Bogotá D.C., Colombia. 391 pp.
Devicenzi, G. J. 1924. Peces del Uruguay.
Anales del Museo Nacional de Montevideo 11
(5): 97-290.
Devicenzi, G. J. y G. W. Teague. 1942. Ictiofauna del Uruguay Medio. Anales del Museo
de Historia Natural de Montevideo 5: 1–103.
Dobrizhoffer, M. 1822. An account of
the Abipones, an equestrian people of
Paraguay. Vol. 1, John Murray, London,
England. 456 pp.
Duméril, A. 1865. Histoire naturelle des
poissons ou ichthyologie générale. Vol.
1, Elasmobranches plagiostomes et holocéphales ou chiméres. Librairie Encyclopédique de Roret, Paris, France.
Eigenmann, C. H. 1922. The fishes of Western South America. Part 1, The fresh-water fishes of Northwestern South America,
including Colombia, Panama, and the Pacific slopes of Ecuador and Peru, together
with an appendix upon the fishes of the Rio
Meta in Colombia. Memoirs of the Carnegie
Museum 9 (l): 1-36.
Eigenmann, C. H. y W. R. Allen. 1942.
Fishes of western South America. I. The
intercordilleran and Amazonian lowlands
of Peru. II.- The high pampas of Peru, Bolivia, and northern Chile. With a revision of
the Peruvian Gymnotidae, and of the genus
Orestias: Zoologischer Anzeiger 39 (21/22):
643-648.
Fernández-Yépez, A. 1948. Potamotrygon
hystrix (Müller y Henle) en Venezuela.
Evencias 5: 1-2.
Fernández-Yépez, A. 1957. Nueva raya
para la ciencia Potamotrygon schroederi, n.
sp. Boletín del Museo de Ciencias Naturales
1-2: 7-11.
Ferreira, A. R. 1972. Viagem filosófica pelas capitanias do Grão Pará, Rio Negro,
•
•
•
•
•
•
•
•
Mato Grosso e Cuiabá. Memórias, Zoologia, Botânica. Conselho Federal de Cultura,
Rio de Janeiro, Brasil.
Fowler, H. W. 1948. Os peixes de água doce
do Brasil. Arquivos de Zoologia do Estado de
São Paulo 6: 1–204.
Galvis, G., J. I. Mojica y M. Camargo. 1997.
Peces del Catatumbo. ECOPETROL / OXY
/ SHELL-Asociación Cravo Norte. D’Vinni
Edit. Ltda, Santa Fe de Bogotá, Colombia.
118 pp.
Galvis, G., J. I. Mojica, S. R. Duque, C.
Castellanos, P. Sánchez-Duarte, M. Arce,
A. Gutiérrez, L. F. Jiménez, M. Santos, S.
Vejarano, F. Arbeláez, E. Prieto y M. Leiva.
2006. Peces del medio Amazonas: Región
Leticia. Conservación Internacional. Serie
de Guías Tropicales de Campo 5. Bogotá,
Colombia. 546 pp.
Galvis, G., J. Mojica, F. Provenzano, C. A.
Lasso, D. Taphorn, R. Royero, C. Castellanos, A. Gutiérrez, M. Gutierrez, Y. López,
L. M. Mesa, P. Sánchez-Duarte y C. Cipamocha. 2007a. Peces de la Orinoquia Colombiana con énfasis en especies de interés
ornamental. Incoder. Universidad Nacional. SINCHI. Bogotá, Colombia.
Galvis, G., P. Sánchez-Duarte, L. M. Mesa,
Y. López, M. Gutierrez, A. Gutiérrez, M.
Leiva y C. Castellanos. 2007b. Peces de
la Amazonia Colombiana con énfasis en
especies de interés ornamental. Incoder.
Universidad Nacional. SINCHI. Bogotá,
Colombia. 425 pp.
García-Villamil, D. 2012. Molecular systematic of the freshwater stingrays (Myliobatiformes: Potamotrygonidae) of the
Amazon, Orinoco, Magdalena, Essequibo,
Caribe and Maracaibo basins (ColombiaVenezuela): evidence from mitocondrial
genes. Tesis de Maestría, Universidad de
los Andes, Bogotá. 32 pp.
Garman, S. 1877. On the pelvis and external sexual organs of selachiens, with special reference to the new genera Potamotrygon and Disceus. Proceedings of the Boston
Society of Natural History 19: 197-215
Garman, S. 1913. The Plagiostomia (sharks,
skates and rays). Memoirs of the Museum of
Comparative Zoology 36: 1 - 528.
57
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN
•
•
•
•
•
•
•
•
•
58
Gumilia, J. 1791. Historia natural, civil y
geográfica de las naciones situadas en las
riveras del río Orinoco. 2 vols., Barcelona,
España.
Jorg, M. E. 1935. Ulcera cutánea gangrenosa por herida con espina caudal de pez raya.
Novena Reunión de la Sociedad Argentina de
Patologia Regional 3: 1599-1616.
Lasso, C. A. 1985. Las rayas de agua dulce.
Natura 77: 6-9.
Lasso, C. A., A. B. Rial y O. Lasso-Alcalá.
1996. Notes on the biology of the freshwater stingrays Paratrygon aiereba (Müller y
Henle, 1841) and Potamotrygon orbignyi
(Castelnau, 1855) (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) in the Venezuelan llanos.
Aqua, Journal or Ichthyology & Aquatic Biology 2: 39-52.
Lasso, C. A., D. Lew, D. Taphorn, C. DoNascimiento, O. M. Lasso-Alcalá, F. Provenzano, A. Machado-Allison. 2004a. Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela.
Parte I. Lista de especies y distribución por
cuencas. Memoria de La Fundación La Salle
de Ciencias Naturales 159-160: 105-195.
Lasso, C. A., J. I. Mojica, J. S. Usma, J. Maldonado, C. DoNascimiento, D. Taphorn, F.
Provenzano, O. Lasso-Alcalá, G. Galvis, L.
Vasquez, M. Lugo, A. Machado-Allison, R.
Royero, C. Suarez y A. Ortega-Lara. 2004b.
Peces de La cuenca del río Orinoco. Parte
I: Lista de especies y distribución por subcuencas. Biota Colombiana 5 (2): 95-158.
Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Villa, M. T. Sierra-Quintero, A. Ortega-Lara, L. M. Mesa,
M. A. Patiño, O. M. Lasso-Alcalá, K. González-Oropesa, M. P. Quiceno, A. Ferrer y
C. F. Suárez. 2009. Peces de la Estrella Fluvial Inírida: ríos Guaviare, Inírida, Atabapo y Orinoco, Orinoquia colombiana. Biota
Colombiana 10 (1 y 2): 89 – 122.
Lasso, C. A., A. Acosta-Santos y E.
Agudelo. 2010. Primer registro de la raya
látigo o antena Plesiotrygon iwamae Rosa,
Castello y Thorson 1987 (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) para Colombia. Biota
Colombiana 11 (1 y 2): 173-175.
Lonardoni, A. P., E. Goulart, E. F. Oliveira y
M. Abelha. 2006. Hábitos alimentares e sobreposição trófica das raias Potamotrygon
•
•
•
•
•
•
•
•
falkneri e Potamotrygon motoro (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) na planície
alagável do alto rio Paraná, Brasil. Acta
Scientiarum Biological Sciences 28: 195-202.
López, H. L y J. Ponte Gómez. 2013.
Ictiólogos de la Argentina: Mariano
Narciso Antonio José Castex. ProBiota,
FCNyM, UNLP, La Plata, Argentina, Serie
Técnica y Didáctica 14: 1-30.
López-Corcuera, G. 1984. Fauna legendaria.
Colección Fauna de los Llanos de Venezuela. Fundación Científica Fluvial de los Llanos. Editorial Andes, Caracas, Venezuela.
131 pp.
Lovejoy, N. R. 1996. Systematics of myliobatoid elasmobranches: with emphasis on
the phylogeny and historical biogeography
of Neotropical freshwater stingrays (Potamotrygonidae: Rajiformes). Zoological
Journal of the Linnean Society 117: 207-257.
Lovejoy, N. R. 1997. Stingrays, parasites,
and Neotropical biogeography: a closer look
at Brooks et al.’s hypotheses concerning
the origin of Neotropical freshwater rays
(Potamotrygonidae). Systematic Biology 46:
218-230.
Maldonado-Ocampo, J. A., F. A. Villa-Navarro, A. Ortega-Lara, S. Prada-Pedreros,
U. Jaramillo-Villa, A. Claro, J. S. Usma, T.
S. Rivas, W. Chaverra, J. F. Cuesta y J. E.
Gracía-Melo. 2006a. Peces del río Atrato,
zona hidrogeográfica del Caribe, Colombia.
Biota Colombiana 7: 143-154.
Maldonado-Ocampo, J., M. Lugo, J. D. Bogotá-Gregory, C. A. Lasso, L. Vásquez, J. S.
Usma, D. Taphorn y F. Provenzano. 2006b.
Peces del río Tomo, Cuenca del Orinoco,
Colombia. Biota Colombiana 7: 113-127.
Marcgrave, G. 1648. Historiae rerum naturalium Brasiliae. En: Historiae naturalis
Brasiliae, auspicio et beneficio ilustriss,, I.
Mavritii Com. Nassav illius provinciae et
maris summi praefecti adornata. Piso, G
and G. Marcgrave. F. H. Haack y L. Elsevier,
Leiden, Netherland.
Marques, F. 2000. Evolution of Neotropical
freshwater stingrays and their parasites:
taking into account space and time. Tesis
Doctoral, University of Toronto, Toronto.
322 pp.
M. A. Morales-B.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Marques, F. P. L., D. R. Brooks y C. A. Lasso.
2001. Anindobothrium n. gen. (Eucestoda:
Tetraphyllidea) inhabiting marine and
freshwater potamotrygonid stingrays.
Journal of Parasitology 87: 666-672.
Mejía-Falla, P. A., A. F. Navia, L. M. Mejía,
A. Acero y E. A. Rubio. 2007. Tiburones
y rayas de Colombia. Lista revisada y
comentada. Boletín Investigaciones Marinas
y Costeras 36: 111-149.
Miller-Hurtado, H., D. C. Taphorn, J. S.
Usma. 2009. Lista preliminar de los peces
del río Papunahua, cuenca del río Iníridadepartamento del Vaupés, Colombia. Biota
Colombiana 10 (1-2): 163-169.
Miranda Ribeiro, A. 1907. Fauna brasiliense. Peixes II (Desmobranchios). Archivos do
Museu Nacional do Rio de Janeiro 14: 129217.
Mojica, J. I., C. Castellanos, J. S. Usma y
R. Álvarez-León (Eds.). 2002. Libro rojo
de peces dulceacuícolas de Colombia. Serie
Libros Rojos de Especies Amenazadas de
Colombia. Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, Colombia. 319 pp.
Mojica, J., G. Galvis, F. Arbeláez, M. Santos, S. Vejarano, E. Prieto-Piraquive, M.
Arce, P. Sánchez-Duarte, C. Castellanos,
A. Gutiérrez, S. Duque, J. Lobón-Cerviá,
J. y C. Granado-Lorencio. 2005. Peces de
la cuenca del río Amazonas en Colombia:
Región de Leticia. Biota Colombiana 6 (2):
191-210.
Mojica, J., G. Galvis, P. Sánchez-Duarte, C.
Castellanos y F. Villa. 2006. Peces del Valle
Medio del río Magdalena, Colombia. Biota
Colombiana 7 (1): 23 – 38.
Mojica, J. I., J. S. Usma, R. Álvarez-León y
C. A. Lasso (Eds.). 2012. Libro rojo de peces dulceacuícolas de Colombia 2012. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Instituto
de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia, WWF Colombia y
Universidad de Manizales. Bogotá, D. C.,
Colombia, 319 pp.
Müller, J. y F. G. J. Henle. 1841. Systematische beschreibung der Plagiostomen.
Verlag von Veit, Berlin, Germany. 200 pp.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Muñoz-Osorio, L. A. y P. A. Mejía-Falla.
Primer registro de la raya manzana,
Paratrygon aiereba (Müller y Henle, 1841)
(Batoidea: Potamotrygonidae) para el río
Bita, Orinoquia, Colombia. Latin American
Journal of Aquatic Research 41 (1): 189-193.
Myers, G. S. 1947. The Amazon and its
fishes. Part 2, The fishes. The Aquarium
Journal 18 (4): 13-20.
Myers, G. S. 1949. Salt tolerance of freshwater fish groups in relation to zoogeographical problems. Bijdragen Tot De Dierkunde 28: 315-322.
Ortega, H., J. I. Mojica, J. C. Alonso y M.
Hidalgo. 2006. Listado de los peces de la
cuenca del río Putumayo en su sector colombo – peruano. Biota Colombiana 7 (1):
95 – 112.
Ortega, H., M. Hidalgo, E. Correa, J. Espino, L. Chocano, G. Trevejo, V. Meza, A. M.
Cortijo y R. Quispe. 2011. Lista anotada de
lós peces de aguas continentales del Perú:
estado actual del conocimiento, distribución, usos y aspectos de conservación. Ministerio del Ambiente, Dirección General
de Diversidad Biológica – Museo de Historia Natural, UNMSM. 48 pp.
Ortega-Lara, A., O. M. Lasso-Alcalá, C.
A. Lasso, G. Andrade de Pasquier y J.
D. Bogotá-Gregory. 2012. Peces de la
subcuenca del río Catatumbo, cuenca del
Lago de Maracaibo, Colombia y Venezuela.
Biota Colombiana 13 (1): 71-98.
Pântano-Neto, J. y A. M. Souza. 2002.
Anatomia da musculatura oro-braquial
associada à alimentação de duas espécies
de raias de água doce (Potamotrygonidae;
Elasmobranchii). Publicações avulsas do
Instituto Pau Brasil de História Natural 5:
53-65.
Puentes, V. A. F. Navia, P. A. Mejía-Falla,
J. P. Caldas, M. C. Diazgranados y L. A.
Zapata. (Eds.). 2009. Avances en el conocimiento de tiburones, rayas y quimeras de
Colombia. Fundación SQUALUS, Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo
Territorial, Instituto Colombiano Agropecuario, COLCIENCIAS, Conservación Internacional, WWF Colombia. 245 pp.
Ramírez-Gil, H. y R. Ajiaco-Martínez.
2001. La pesca de especies de interés orna-
59
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
HISTORIA DE LA INVESTIGACIÓN
•
•
•
•
•
•
•
•
60
mental en el área de influencia de Inírida,
Guainía. Pp. 139-154. En: Ramírez-Gil, H.
y R. Ajiaco-Martínez. (Eds.). La pesca en la
baja Orinoquia colombiana: una visión integral. Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura, INPA.
Ramírez-Gil, H., L. Carrillo-Villar, E. Lacera-Padilla y R. Ajiaco-Martínez. 2001. La
pesca de especies de interés ornamental en
el área de influencia de Puerto Carreño. Pp.
123-137. En: Ramírez-Gil, H. y R. AjiacoMartínez. (Eds.). La pesca en la baja Orinoquia colombiana: una visión integral.
Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura,
INPA.
Rodríguez-Guerra, J. C., C. A. Lasso y O.
M. Lasso-Alcalá. 2008. Aportación al conocimiento de la bioecología de la raya
fluvio-estuarina Potamotrygon sp. (Myliobatiformes, Potamotrygonidae) en el delta
del Orinoco y golfo de Paria, Venezuela.
Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias
Naturales 168: 83-104.
Rosa, R. S. 1985a. A systematic revision of
the South American freshwater stingrays
(Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Tesis Doctoral, College of William and Mary,
Williamsburg, Virginia. 523 pp.
Rosa, R. S. 1985b. Further comment on the
nomenclature of the freshwater stingray
Elipesurus spinicauda Schomburgk, 1843
(Chondrichthyes:
Potamotrygonidae).
Revista Brasileira de Zoologia 3: 27-31.
Rosa, R. S. 1991. Paratrygon aiereba (Müller
and Henle, 1841) the senior synonym
of the freshwater stingray Disceus
thayeri Garman, 1913 (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae). Revista Brasileira de
Zoologia 7: 425-437.
Rosa, R. S. 2009. Elasmobranchii. Pp. 203210 En: Rocha, R. M. y W. A. Boeger (Eds.).
Estado da arte e perspectivas para a Zoologia no Brasil. Sociedade Brasileira de Zoologia, Ed. UFPR; Curitiba.
Rosa, R. S., H. P. Castello y T. B. Thorson.
1987. Plesiotrygon iwamae, a new genus
and species of Neotropical freshwater
stingray (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Copeia 2: 447-458.
Rosa, R. S. y M. R. Carvalho. 2007. Família
Potamotrygonidae. Pp. 17-18. En: Buckup,
•
•
•
•
•
•
•
•
•
P. A., N. A. Menezes y M. S. Ghazzi (Orgs.),
Catálogo das espécies de peixes de água
doce do Brasil. Museu Nacional, Rio de Janeiro, Brasil.
Rosa, R. S., P. Charvet-Almeida y C. C. D.
Quijada. 2010. Biology of the South American potamotrygonid stingrays. Pp. 241286 En: Carrier, J. C., J. A. Musick y M. R.
Heithaus (Eds.). Sharks and their relatives
II: Biodiversity, adaptive physiology and
conservation. Taylor y Francis Group, New
York, USA.
Ross R. A. y F. Schäfer. 2000. Aqualog Süsswasser Rochen: Freshwater Rays. Verlag
ACS, Mörfelden-Walldorf, Germany. 192
pp.
Roulin, M. 1829. Description d’une pastenague fluviatile du Meta (Pastenague de
Humboldt). Annales des Sciences Naturelles
6: 104-107.
Sanabria, A. I. 2004. Catálogo de las principales especies de peces ornamentales de
Colombia: especies de interés comercial.
En: Beltrán, I. C., P. V. Daza y M. A. Landines (Eds.). Incoder. Bogotá, D. C., Colombia
(CD ROM).
Schomburgk, R. H. 1843. Fishes of British Guiana, Part 2. En: Jardine, W. (Ed.).
Naturalist’s Library, vol 40. W. H. Lizars,
Edinburgh, Scotland.
Séret, B. y J. D. McEachran. 1986. Catalogue critique des types de Poissons du Muséum national d’Histoire naturelle (Suite).
Poissons Batoides (Chondricthyes, Elasmobranchii, Batoidea). Bulletin du Muséum
d’Histoire Naturelle 8: 3-50.
Thorson, T. B., C. M. Cowan y D. E. Watson.
1967. Potamotrygon spp: elasmobranchs
with low urea content. Science 158: 375377.
Thorson, T. B., J. K. Langhammer y M. I.
Oetinger. 1983. Reproduction and development of the South American freshwater
stingrays, Potamotryon circularis and P.
motoro. Environmental Biology of Fishes 9:
3-24.
Villa-Navarro, F. A., P. T. Zúñiga-Upegui,
D. Castro-Roa, J. E. García-Melo. M. E.
García-Melo y M. E. Herrada-Yara. 2006.
Peces del alto Magdalena, cuenca del río
M. A. Morales-B.
•
•
Magdalena, Colombia. Biota Colombiana 7:
3-22.
Vellard, J. 1931. Venim des raies (Taeniura)
du Rio Araguaya (Brésil). Comptes Rendus
de l’Académie des Sciences 192: 1279-1281.
Wallace, A. R. 2002. Fishes of the Rio Negro. Museu de Zoologia Universidade de
São Paulo, São Paulo, Brasil. 62 pp.
•
Zorzi G. D. 1995. The biology of freshwater
elasmobranchs: an historical perspective.
En: Oetinger, M. I. y G. D. Zorzi (Eds.). The
Biology of Freshwater Elasmobranchs, a
Symposium to Honor Thomas B. Thorson.
Journal of Aquariculture and Aquatic Sciences
7: 10-31.
Paratrygon aiereba, río Orinoco. Foto: M. A. Morales-Betancourt
61
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ASPECTOS METODOLÓGICOS
62
P. Sánchez-Duarte
3.
Aspectos metodológicos
3.1 Métodos para la captura y análisis de datos
bioecológicos de las rayas de agua dulce
(Potamotrygonidae)
3.2 Utilización de métodos no letales para el estudio
de las rayas de agua dulce (Potamotrygonidae)
3.3 Trabajo de laboratorio para la identificación de las
rayas de agua dulce (Potamotrygonidae)
3.4 Elaboración de las fichas de especies
63
Captura de Potamotrygon orbignyi, río Orinoco. Foto: C. A. Lasso
M. A. Morales-B.
3.1
Métodos para la captura y análisis
de datos bioecológicos de las rayas
de agua dulce (Potamotrygonidae)
Cecile S. Gama, Maria L. Goés de Araújo, Carlos A. Lasso, Mónica
A. Morales-Betancourt, Paula Sánchez-Duarte y Adriana Guzmán
Los métodos de captura y análisis de datos
para las rayas de agua dulce poco difieren
de los métodos utilizados tradicionalmente en el estudio de otros peces, tanto
teleósteos como elasmobranquios, sean
marinos o de agua dulce. La diferencia
más importante viene determinada por
los hábitos esencialmente bentónicos y la
conformación corporal (deprimida dorsoventralmente), que limitan la cantidad y
la efectividad de los métodos o artes de
pesca que son realmente eficientes para su
captura.
En ese sentido, se tratará de dar a continuación algunos ejemplos de métodos de
captura, colecta y artes de pesca, así como
su efecto en los individuos. La información está basada en la experiencia en los
países objeto de estudio, con sus particularidades locales, ya sea con fines de pesca
comercial (alimento y ornamental) o pesca científica. Estos métodos por lo general,
requieren del sacrificio de los ejemplares
para análisis posteriores en laboratorio.
En el Capítulo 3.2 se describen en detalle
los métodos no letales.
Métodos y artes de pesca
o colecta
Dependiendo del tipo de hábitat se emplean diferentes métodos, artes o aparejos de pesca activos o pasivos que pueden
agruparse de la siguiente manera:
Métodos pasivos
Mallas, redes agalleras, trasmallos,
chinchorros, redes de ahorque (redes de
espera). Son redes mono o multifilamento
de longitud, altura y tamaño del entrenudo (abertura de malla) variable (40, 60, 80
y 100 mm), que son caladas a diferentes
profundidades y que permanecen en la
misma posición hasta que se levantan y
revisan. Capturan rayas de todas las especies y tamaños.
Monofilamento. No es un método muy eficiente para la colecta de rayas pues depende de las características del ambiente. Si
el fondo del cuerpo de agua es irregular y
con mucha corriente, es poco probable que
la porción inferior de la malla, que tiene
plomos, pueda permanecer bien ajustada.
Por lo tanto, al moverse las rayas van a
65
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ASPECTOS METODOLÓGICOS
pasar por los espacios dejados entre la malla y el sustrato y al contrario de los peces
fusiformes, cuando las rayas se encuentran con redes de espera, difícilmente son
atrapadas.
Multifilamento. Sigue el mismo principio
de las redes monofilamento, pero cuando
las rayas se mueven buscando otro lugar,
un leve contacto de la espina aserrada de la
cola con la malla, será suficiente para que
las espinas se enreden en los filamentos de
la red. Debido a su coloración, la red puede
ser más fácil de detectar visualmente por
las rayas, en especial si se utiliza en ambientes de aguas claras y transparentes.
Métodos activos
1) Atarrayas. Consta de una red más o
menos circular con una relinga de plomos
en su margen, que cuando es lanzada, se
abre y luego se cierra rápidamente en el
agua, quedando los peces atrapados en el
copo (Lasso 2004). Requieren de un operario, investigador o pescador que la lance al
agua, ya sea desde la orilla o de la embarcación. Dependiendo de las características
del cuerpo de agua, la captura puede ser
direccionada o al azar. Este aparejo no se
debe utilizar en ambientes con fondo rocoso o con muchos troncos. Capturan rayas
medianas y/o pequeñas.
2) Arrastrón, arrastre, chinchorros
o redes de playa. Son redes mono o mul-
tifilamento que son arrastradas a lo largo
de un área, revolviendo el fondo y capturando los peces. Requiere de dos operarios, uno de los cuales permanece en la orilla con el calón o cabecero (vara), mientras
que el otro se desplaza perpendicularmente a este, hacia el interior del cuerpo de
agua. También puede utilizarse desde una
embarcación y se emplea generalmente en
66
aguas abiertas (Lasso op. cit.). Capturan
rayas de todos los tamaños y especies, especialmente aquellas que viven sobre fondos arenosos.
3) Redes de arrastre. En la pesca de
gran escala, el arrastre es realizado por
barcos, pero artesanalmente la red se opera de forma manual con un pescador dirigiendo cada uno de los extremos. Este método es responsable por el mayor número
de accidentes entre pescadores y rayas.
Hay un tamaño intermedio que corresponde a la red de arrastre camaronera muy
utilizada en los estuarios o deltas y que
consiste de una pequeña lancha de madera o fibra con un motor fuera de borda de
unos 40 HP y una red de arrastre camaronera. Es muy eficiente para la captura de
rayas en el fondo del cauce principal del río
y sobre todo en zonas fangosas someras.
Lo mejor de este método es que captura
las rayas vivas (si los arrastres son cortos
-máximo media hora- y permite devolver
las rayas al agua (Lasso y Sánchez-Duarte
2011). Captura rayas de varias especies y
todos los tamaños, aunque es más eficiente con rayas medianas y/o pequeñas.
En la figura 1 (a – h) se muestran algunos
de estos métodos de pesca.
4) Anzuelos. Línea de mano: presenta la
ventaja de alcanzar profundidades mayores y ambientes inaccesibles para otros
aparejos. Se recomienda número de anzuelo 5, 6 y 7. Captura rayas medianas y/o
grandes de cualquier especie.
Trapo: nombre regional utilizado en el
norte de Brasil para anzuelos colocados
atados a varas, troncos o ramas, siguiendo
el mismo principio de las líneas de mano,
pero se distribuyen varios anzuelos que
deben ser inspeccionados después de un
P. Sánchez-Duarte
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 1. a) Pesca con redes multifilamento, Llanos de Venezuela; b) pesca nocturna,
río Amazonas, Puerto Nariño, Colombia; c) redes monofilamento para la captura de
Potamotrygon magdalenae; d) pesca con chinchorro (Paratrygon aiereba), Amazonia peruana;
e) pesca con atarraya, río Orinoco, raudal de Atures, Venezuela; f) pesca de arrastre
camaronero (delta del Orinoco). Fotos: C. A. Lasso (a), M. A. Morales-Betancourt (b, e),
Grupo Yuma Challwan (c), H. Hildago (d), P. Sánchez-Duarte (f).
67
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ASPECTOS METODOLÓGICOS
g.
h.
Continuación figura 1. g) Pesca con atarraya multifilamento, río Amazonas, Brasil; h)
pesca experimental de arrastre. Fotos: C. Gama (g) y N. L. Chao (h).
cierto intervalo de tiempo. En Venezuela
se conoce como “rama” y se utiliza básicamente para la pesca de Paratrygon aiereba.
Espinel, espiñel o calandrio: consiste en disponer varios anzuelos espaciados en una
misma línea que está extendida y posicionada en el fondo del cuerpo de agua. Es
un buen método para ser utilizado en playas y ambientes con pocos obstáculos en
el fondo, como rocas y troncos, dado que
los anzuelos pueden quedar enredados.
Captura rayas medianas a grandes, ocasionalmente más pequeñas. En la Amazonia
colombiana se usa para la captura de rayas
adultas de gran tamaño en su época de reproducción en julio y agosto (Paratrygon
aiereba y Plesiotrygon iwamae), pero no para
alimento sino como ornamentales, ya que
las hembras abortan las crías las cuales
son recogidas por el pescador y la madre
es devuelta al río. En Venezuela pasó a ser
el arte de pesca preferencial en las pesquerías de Paratrygon aiereba en sustitución
del “arponeo”, que era menos eficiente y
más costoso. En Perú, los “pishiñeros” o
pescadores de peces ornamentales, en este
68
caso los que se dedican a la captura de las
rayas cerca al río Nanay, utilizan espineles con carnada para capturar “rayas tigre”
(Potamotrygon tigrina) y “rayas otorongo”
(Potamotrygon motoro), etc. Utilizan un
cordel largo de la orilla hacia el centro del
río con carnada que puede ser peces, pollo,
etc. y una pesa para estabilizar en el fondo
los anzuelos ubicados en el cordel principal (Ortega com. pers.).
En Brasil se utiliza el espinel de fondo para
la captura comercial de rayas de agua dulce en el medio y bajo río Amazonas y río
Tapajós. Son espineles de 1.000 - 1.200 m
de longitud (400 anzuelos), con una distancia entre anzuelos de 1,8 m. Los espineles se hacen con hilo de nylon de 2,5 mm
y anzuelos número 4. Se capturan principalmente Potamotrygon motoro, Paratrygon
aiereba y Plesiotrygon iwamae.
En el Río Negro, se utilizan espineles
con hilo de nylon de 2,5 mm y unos 100
anzuelos de números 5, 6 y 7 (el fin de la
pesca son bagres - Siluriformes). Las principales especies de rayas capturadas son
P. Sánchez-Duarte
Potamotrygon motoro y Paratrygon aiereba.
Las líneas con anzuelos número 1, pueden
estar a la deriva en el cauce principal del Río
Negro, durante octubre a diciembre, para
capturar grandes bagres (Siluriformes) y
ocasionalmente capturan rayas mantas
(Paratrygon aiereba).
En la figura 2 (a – f) se ilustran algunos de
estos aparejos.
5) Zagalla y arpón de cabeza desprendible. En Colombia y Venezuela la
zagalla, también llamado chuzo, es de hierro y presenta dos puntas dentadas de 12
cm de longitud, unida a una vara de madera de 1,2 a 1,5 m de longitud. Tiene un lazo
o soltadera al final de la vara, que sirve
para ubicar la presa (Ajiaco-Martínez et al.
2012). En Brasil su uso también es común.
El arpón es una vara de hierro de 8 a 12 cm
de largo, que puede ser o no bifurcada. Se
fija a una vara de madera de 1,2 a 2 m de
largo. Al final de la vara de hierro se une
una soga que se suelta cuando el arpón se
fija a la presa. Se puede usar desde la orilla,
una embarcación o mediante inmersiones
subacuáticas con careta (Ajiaco-Martínez
et al. 2012, Lasso 2004). Dependiendo del
ambiente puede ser un método de captura
muy selectivo y puede usarse tanto de día
como de noche. Se utiliza en zonas poco
profundas y de agua transparente (claras
o negras). Sin embargo, en aguas turbias
donde no es posible tener contacto visual
el fondo, las arponeadas son realizadas de
forma aleatoria y la captura de las rayas
ocurre por lo general al azar. Independientemente del tipo de cuerpo de agua, también es posible acceder a los fondos que no
pueden ser alcanzados con otros aparejos.
Su uso es particular para la captura de
Paratrygon aiereba en Venezuela (ver Barbarino y Lasso 2005, 2009 y Lasso et al.
2013 – ver ficha de la especie- este libro,
para mayor detalle). En Brasil, la zagalla
es utilizada comúnmente para la pesca artesanal de especies que se encuentran en
zonas poco profundas (p. e. cíclidos) y es
un método común utilizado en el Río Negro en la pesca negativa de rayas de agua
dulce.
6) Arco y flecha. Por lo general lo usan
los grupos indígenas, con fines alimenticios. El arco está fabricado de madera
flexible y la fibra que lo templa puede ser
natural o de nylon. La flecha mide entre
1,2 a 1,5 m de longitud y presenta tres a
cinco puntas dentadas de 5 cm de longitud. La flecha presenta un lazo que sostiene el pescador para no perder la presa
(Ajiaco-Martínez et al. 2012).
En la figura 3 (a – f) se muestran las zagallas, arpones, arco y flecha.
7) Nasas. Aparejo utilizado en la región
de Puerto Carreño e Inírida (Orinoquia
colombiana) y áreas aledañas de Venezuela, también se usa en la Amazonia. Están
fabricadas en hierro, de forma cónica,
con 25 cm de diámetro máximo. También
puede ser elaborada con una canastilla de
ventilador. Ambas estructuras además de
la parte metálica tienen una bolsa de anjeo
(malla) donde es atrapada la raya (AjiacoMartínez et al. 2012). El pescador detecta
visualmente al pez y realiza un lance colocando la nasa encima de la raya, la cual
se mueve hacia la bolsa, de donde es retirada y dejada en el bote para el transporte
(Ajiaco-Martínez et al. 2012). Se emplea
para especies de tamaño pequeño o juveniles, en ocasiones neonatos.
En el Río Negro la pesca de rayas se realiza
(especialmente neonatos y juveniles), con
69
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ASPECTOS METODOLÓGICOS
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 2. a) Pesca con espinel (Potamotrygon sp.), Amazonia brasileña; b) pesca con espinel
(Potamotrygon motoro), Amazonia ecuatoriana; c) pesca incidental con espinel (Paratrygon
aiereba), Arauca, Orinoquia colombiana; d) pesca con línea y anzuelo número 1, utilizada en
el Río Negro durante noviembre a febrero para la captura de grandes bagres, captura como
pesca incidental a Paratrygon aiereba; e) pesca deportiva con anzuelo (Paratrygon aiereba),
río Cinaruco, Orinoquia venezolana; f) espinel utilizado en el Río Negro. Fotos: C. Gamba
(a), J. I. Jácome (b), F. Mijares (c), C. Montaña (e), M. L. D. Araujo (d, f).
70
P. Sánchez-Duarte
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 3. a) Pesca con zagalla (Potamotrygon motoro), río Inírida, Colombia; b) pesca con
zagalla (Potamotrygon schroederi), caño Dagua, Orinoquia colombiana; c) pesca con zagalla
(Potamotrygon sp.), Mavaca, alto Orinoco, Venezuela; d) pesca con arpón (Potamotrygon
orbignyi), Puerto Carreño, río Orinoco, Colombia; e) pesca con arpón de cabeza desprendible
(Paratrygon aiereba), río Apure, Venezuela; f) pesca con arco y flecha (Potamotrygon motoro),
río Orinoco, Bojonawi, Colombia. Fotos: M. A. Morales-Betancourt (a), C. A. Lasso (b, d, f),
C. Montaña (c), A. Barbarino (e).
71
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ASPECTOS METODOLÓGICOS
un arte compuesto por red de malla y una
varilla de madera flexible, de dimensiones
1,2 x 0,7 x 0,5 m. La faena de pesca se realiza por la noche con linterna o una luz de
bicicleta conectada a una batería de 42 V y
a remo o canalete.
8) Careta o máscara de buceo. Para
inmersiones subacuáticas superficiales en
ríos de aguas claras y/o negras. El pescador
avista la raya y esta es capturada manualmente con un chinchorro, red de mano pequeña o nasa. Originalmente utilizada en
la Orinoquia, su uso se ha extendido a la
Amazonia. Se usa para todas las especies
en sus fases juveniles (Figura 4 a – d).
Esta forma de pesca se emplea también
en el río Tapajós, para la captura de rayas
(neonatos y juveniles). La faena de pesca se
puede realizar durante el día o la noche, en
el último caso se utiliza una linterna.
Impacto de los artes y
métodos de pesca
De los métodos listados arriba, algunos
son más agresivos para la integridad de los
peces que otros, y es por ello, que dependiendo de los objetivos de cada estudio,
la selección del arte debe ser pre-definida
para que no haya pérdida de información,
esfuerzo en la captura y maltrato a los
animales.
Debido a la baja tasa de crecimiento y fecundidad del grupo, los largos periodos de
gestación, longevidad alta y la madurez sexual tardía, en comparación con la mayoría de los peces óseos (Camhi et al. 1998,
Musick y Bonfil 2004), las rayas constituyen un grupo de especies con baja densidad poblacional, principalmente en áreas
con dos o más especies simpátricas. Las
rayas generalmente tienen una movilidad
baja y por lo general forman poblaciones
72
locales con baja capacidad de dispersión.
Probablemente son territoriales y filopátricas (Frederico et al. 2012, Rincón 2006).
A estos elementos, debe sumarse la presión ejercida por la pesca artesanal, pues
a pesar de no ser aprovechadas en las pesquerías, son sacrificadas frecuentemente,
debido a los problemas causados por los
aguijones o espinas de la cola de las rayas,
a los pescadores. Es posible que la creciente degradación de hábitats y la pesca con
fines ornamentales y alimenticio, también
estén contribuyendo a la disminución de
las poblaciones.
Ante esta situación, es necesaria una regulación de los métodos de colecta para evitar mayores impactos en las poblaciones y
optimizar la toma de datos.
Algunos métodos permiten el registro de
información para el conocimiento científico básico, es decir, aspectos ecológicos
y sistemáticos esenciales de las especies,
sin alterar la integridad de los individuos, con el objeto de conocerlas para su
conservación.
La utilización de métodos no letales para
el estudio de las rayas consiste en garantizar la posibilidad de seleccionar los individuos que deben ser mantenidos vivos o
sacrificados. El acompañamiento a los animales durante un largo periodo de tiempo puede ayudar a esclarecer cuestiones
en torno a las tasas de crecimiento, uso
del hábitat para alimentación y reproducción, periodos de actividad y otros factores individuales como lesiones y posibles
recuperaciones.
Para los trabajos de acompañamiento de
poblaciones es imprescindible el reconocimiento individual de los ejemplares.
P. Sánchez-Duarte
a.
b.
c.
d.
Figura 4. Captura de rayas (Potamotrygon motoro y Potamotrygon sp.) con nasa; a) con caretéo en el río Bita (aguas claras), b) detalle de pesca de Potamotygon orbignyi en el río Bita,
c) en el caño Dagua, d) en el río Atabapo (aguas negras), Orinoquia colombiana. Fotos: M.
A. Morales-Betancourt.
Marcas externas (“tags”) se utilizan frecuentemente dado su bajo costo y facilidad de observación en campo. Esas marcas consisten de perlas o elastómeros de
color, cuyas innumerables combinaciones
confieren una identidad única para cada
individuo. Sin embargo, las características medio ambientales y los eventos impredecibles, pueden dañar estas marcas
o incluso removerlas de los animales en
cuestión, al pasar por debajo de troncos,
grietas en las rocas, etc. Las marcas internas, aunque no son visibles fácilmente, se
conservan más y permanecen en el cuerpo
del animal por tiempo indefinido. Los microchips del tipo PIT (Passive Integrated
Transponder) se pueden introducir por vía
subcutánea en lugares estandarizados por
el investigador para facilitar su identificación. Un lugar adecuado para la inserción
y con menor probabilidad de pérdida por
depredación, es en paralelo a la línea media del cuerpo, ligeramente antes de la
inserción de la cola en el disco (Figura 5).
Las marcas externas pueden aumentar la
mortalidad de los individuos neonatos,
73
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ASPECTOS METODOLÓGICOS
a.
b.
Figura 5. a) Instalación de un microchip en un ejemplar de Potamotrygon cf. dumerilli, con
longitud de 30,2 cm AD; b) utilización de dispositivo para detetcar la presencia del microchip. Fotos: A. Torres (a) y J. P. Lima (b).
principalmente en especies pequeñas.
Para especies de mayor tamaño las marcas
exteriores del tipo T-Bar ofrecen resultados satisfactorios (Figura 6).
Estos microchips son utilizados normalmente para la marcación de animales en
estaciones piscícolas y su aplicación en rayas en el medio natural ha demostrado ser
eficaz, lo que puede generar datos sobre
crecimiento, desplazamiento individual y
periodos reproductivos.
Para mayor detalle de los métodos no letales, consultar el Capítulo 3.2.
Las rayas de agua dulce son muy resistentes a la manipulación durante el muestreo
y pueden permanecer por fuera del agua el
tiempo suficiente para realizar registros
biométricos, fotográficos, etc. y posteriormente ser devueltas al agua. Sin embargo,
lo ideal es poder manipularlas en recipientes con agua. Su supervivencia después
de la liberación dependerá del grado de
daño que se les haya causado durante la
captura. Potamotrygon schroederi es una
74
Figura 6. Individuo de Paratrygon aiereba
en recuperación luego de ser anestesiado
con eugenol y marcado con T-BAR. Foto:
M. L. G. Araújo.
especie muy sensible al manejo posterior
a la captura. Para evitar la mortalidad,
se recomienda dejar los ejemplares en
un recipiente con agua, preferiblemente
del mismo río. Dependiendo del tamaño de los individuos se pueden poner de
uno a cuatro animales (hasta 30 cm AD)
en un recipiente con 20 l de agua. Para la
P. Sánchez-Duarte
manipulación, los individuos se pueden
anestesiar con eugenol (aceite de clavo de
olor): 1 ml diluido en 5 ml de etanol al 70%.
Después de la manipulación, se puede colocar el animal al movimiento del agua del
medio y liberarlo. Con esta manipulación,
la tasa de mortalidad fue del 0,3% para las
especies de Río Negro.
Entre los métodos que no causan daño físico a los ejemplares están la nasa, red de
arrastre, atarraya, el arrastrón y el “zangarreo o chinchorreo”. Con la atarraya
y el arrastrón, las rayas pueden ser rápidamente manipuladas y liberadas. En las
redes de enmalle, si las rayas capturadas
permanecen mucho tiempo enredadas,
pueden morir o por estar indefensas volverse presas frente a otros depredadores.
En algunas localidades, constituyen el
método más adecuado para la captura, sin
embargo, el intervalo de tiempo entre las
inspecciones debe ser reducido para evitar
pérdidas.
Los anzuelos tienden a causar lesiones en
la boca de las rayas (Figura 7), pero cuanto
más corto sea el tiempo que permanecen
enganchadas, mucho menor será el daño.
A pesar de que las lesiones pueden parecer
demasiado agresivas, la recuperación de
las rayas es impresionante. Su cicatrización es muy rápida y eficiente, por lo que
es posible el registro de sucesivas recapturas de un mismo individuo mediante este
método (Figura 8).
El anzuelo es uno de los artes de pesca
que presenta la tasa de mortalidad más
alta (alrededor del 80%), debido principalmente a que los animales lo engullen
y se puede fijar en el esófago o en el estómago. Hay casos de rayas que tragan el
anzuelo y se vuelven incapaces para seguir
alimentándose.
Las zagallas y arpones podrían ser utilizados como un método no letal para la captura si se clavan en los bordes del disco,
2
1
a.
b.
Figura 7. a) Lesión causada por el anzuelo de un espinel (flecha 1); b) después de dos meses
el mismo individuo es recapturado y está totalmente recuperado de la primera lesión. La
flecha 2 muestra la segunda lesión causada por la recaptura. Fotos: C. S. Gama.
75
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ASPECTOS METODOLÓGICOS
a.
b.
Figura 8. Ejemplar de Potamotrygon sp. colectado en dos momentos diferentes: septiembre/2011 (longitud disco = 22,2 cm); mayo/2012 (longitud disco = 24,6 cm), respectivamente, mostrando la recuperación de lesiones en el disco. La flecha señala la pérdida de la
cola, probablemente resultado de la depredación. Fotos: C. S. Gama.
pero preferiblemente deben ser evitadas
dado que la garantía de supervivencia del
ejemplar está directamente relacionada
con la eficacia del operador para lograr engancharla por el disco, evitando así herir
su porción anterior y los órganos internos.
Si la zagalla afecta la línea lateral o el cartílago, puede no ser mortal, pero afecta el
mecanismo sensorial y el cartílago no se
regenera (Figura 9). En aguas claras y poco
profundas el enganche por el disco es mucho más probable, pero cuando los “zagalleos y/o arponeos” se realizan al azar en
el caso de aguas turbias o un poco más
profundas, siempre existe la posibilidad
de alcanzar al animal en aquellas partes
no deseadas.
Registro de datos biológicos
en campo
Coloración
La identificación de las rayas se realiza
principalmente con base en el patrón de
76
Figura 9. Marca en el disco dejada por la
captura con zagalla. Foto: C. S. Gama.
la coloración dorsal del disco. Para garantizar conservar ese patrón se debe evitar
mantener individuos vivos en recipientes
de color claro por mucho tiempo, pues la
coloración dorsal tiende a perder su contraste, dificultando así el proceso de identificación del ejemplar.
P. Sánchez-Duarte
Toma de datos mínimos en campo
Además de considerar por supuesto los
datos de colecta clásicos (localidad, coordenadas, etc.), es imprescindible contar
al menos con la identificación del sexo
(medir el largo del clasper en machos), el
ancho y largo del disco, así como el peso
(Figura 10).
Debe prestarse especial atención a la presencia de ectoparásitos en la región ventral del cuerpo y ser colectados inmediatamente antes de la fijación o preservación
del animal completo. Si el objetivo es realizar un estudio de parásitos branquiales,
hay que evitar el uso de anestésicos como
eugenol. Se recomienda utilizar un anestésico intramuscular.
Fijación y conservación
Después de las captura se puede iniciar
el proceso de fijación una vez se confirme
la muerte del ejemplar. Debido a los problemas de identificación de las especies
y la posibilidad de hibridar entre ellas
(Achenbach y Achenbach 1976, Lasso
1985, Toffoli et al. 2008, Garrone Neto et
al. 2007), es clave la toma de muestras de
tejidos para la creación de un banco genético que permita comparaciones a futuro.
Para ello deben conservarse las muestras
en alcohol 70 o 95% en microtubos de 2 ml
(Figura 11).
Las rayas deben ser introducidas en un recipiente con una solución de agua y eugenol, para que se garantice que el ejemplar
no esté vivo durante el proceso de fijación,
dado que se trata de organismos muy resistentes que pueden permanecer por un
tiempo razonable fuera del agua y continuar mostrando signos de vida. La presencia de marcas de mordeduras, “quemaduras” y lesiones, deben ser identificadas y
reportadas ya que pueden indicar periodo
de cópula. Los órganos internos deben ser
retirados preferencialmente con el espécimen fresco, lo que permite visualizar parámetros importantes para la diagnosis,
en especial los estadios de reproducción.
Después de la disección, el aparato reproductor y el tracto digestivo se deben fijar
en solución tampón de formaldehido al
10% con bórax (borato de sodio o tetraborato de sodio) (Charvet-Almeida et al.
2005, Almeida et al. 2010) o con carbonato de calcio, para observaciones y análisis
posteriores. En los estudios de interacciones tróficas y de dieta, se recomienda
recoger una muestra de músculo y congelarla para posteriores análisis de isótopos
estables (Kim et al. 2011). Se recomienda
atar los extremos del estómago y los intestinos para evitar la pérdida de contenido.
El hígado debe pesarse para calcular el
índice hepato-somático (IHS). Del aparato reproductor se debe observar y anotar
el aspecto de los ovarios, recuento de los
folículos vitelogénicos (para la determinación de la fecundidad ovárica) y la presencia de huevos/embriones en el útero.
Los embriones no viables se registran en
aproximadamente el 5% de las especies
del género Potamotrygon (Araujo 1998).
Estos embriones deben ser descartados
del conteo total de la fecundidad uterina.
Factores como hormonas y deficiencias
nutricionales de la leche uterina podrían
ser la causa de este fenómeno (Marcon
com. pers.) (Figura 12).
Si se quieren realizar análisis del aparato
reproductor, se recomienda fijar tres fragmentos de las gónadas de las porciones
proximal, media y distal. Realizar frotis
del oviducto de las hembras, el esperma
masculino y colectar muestras de tres regiones del útero para realizar análisis de
las paredes uterinas (trofonemata). Como
fijador se puede utilizar formol al 10% con
77
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ASPECTOS METODOLÓGICOS
a.
b.
c.
d.
Figura 10. a) Medida del largo del disco;
b) ancho del disco; c) longitud del clasper;
d) peso; e) peso en campo con dinamómetro digital. Fotos: A. Acosta (a, b), P. Sánchez-Duarte (c), Grupo Yuma Challwani
(d), A. Torres (e).
e.
78
P. Sánchez-Duarte
a.
b.
Figura 11. a) Toma de muestra de tejido; b) individuo de Potamotrygon motoro despúes de
retirado el tejido. Fotos: A. Torres (a), C. Gama (b).
a.
b.
Figura 12. a) Masa de semen en la cloaca
de una hembra de Potamotrygon orbgnyi,
Río Negro; b) con una flecha roja se indica un embrión muerto en el útero, al lado
los embriones con el desarrollo normal de
la misma hembra; c) fijación con formol al
10%. Fotos: M. L. G. Araújo.
c.
79
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ASPECTOS METODOLÓGICOS
bórax. Para fijar muestras para microscopía electrónica se utiliza glutaraldehído y
fragmentos más pequeños de calcodilato
(Araujo 1998).
Con todo eso, no siempre la disección puede realizarse en campo, por lo que el espécimen se debe preservar bien para que el
análisis pueda hacerse en el laboratorio.
Para eso, los peces deben fijarse en solución de formaldehido al 10%, con ayuda
de inyecciones para poder garantizar la
penetración de la solución en las partes internas. En la región abdominal las inyecciones deben realizarse en abundancia con
la solución tampón (Figura 12).
El congelamiento de las muestras también
puede ser utilizado como una estrategia
para preservar los peces para su análisis
posterior. Sin embargo, después del descongelamiento el pez debe ser sometido al
proceso de fijación con formaldehido.
Todo el material colectado debe permanecer en la solución fijadora por un periodo mínimo de siete días. Después de ese
periodo el material ya se puede lavar en
forma abundante con agua corriente, buscando remover el moco superficial y luego
podrá ser transferido para una solución de
conservación en etanol al 70%.
Para estudios de edad y crecimiento se
deben colectar de cada raya, un bloque de
cinco a seis vértebras de la región monospondílica posterior (Branstetter y Stiles
1987). Después de la limpieza, las vértebras deben fijarse en formol al 4% durante 24 horas y ser conservadas en etanol al
70%. Debido a la concavidad de las vértebras, estas deben estar incrustadas en resina de poliéster. Posteriormente se marcan y se cortan con una sierra de disco de
corte metalográfico de diamante de baja
80
velocidad. De cada vértebra se deben realizar dos a tres cortes longitudinales para
obtener secciones que pasen a través del
foco de la vértebra. Cada cuerpo vertebral
debe ser seccionado en el plano frontal
como se sugieren Cailliet et al. (1983), con
un espesor de aproximadamente 0,3 mm.
Las bandas de crecimiento, que consiste
en anillos translúcidos (estrecho) y opacos
(ancho) (Casselman 1983), deben observarse y medirse en cada sección usando un
microscopio estereoscópico (Araújo 2011).
Accidentes durante el trabajo
de campo
El trabajo de campo con rayas de agua
dulce implica un nivel de riesgo para los
investigadores, pues al ser un grupo de
peces con un comportamiento peculiar,
despierta el interés de las personas al
mismo tiempo que los somete a situaciones de riesgo constante durante las faenas
de muestreo (Figuras 13 a-c). El manejo
de los peces debe ser realizado con mucho
cuidado, dado a que las rayas poseen toxinas en la espina caudal que se combinan
con un mucus producido por el epitelio y
actúan juntos causando edemas, dolores,
inflamación y necrosis en la región afectada (Magalhães et al. 2006). Debido a la
propiedad termolábil del veneno, el dolor
puede ser mitigado por la inmersión del
área afectada en agua caliente, por lo que
el dolor cesará poco a poco y se evitará
el edema. A pesar de ello, puede ocurrir
inflamación, necrosis y perdurar por un
periodo medio de tres meses hasta la cicatrización de la herida (Haddad Jr. et al.
2004). En el capítulo 8 de este libro se hace
un análisis más detallado de los envenenamientos por rayas.
Bibliografía
•
Achenbach, G. M. y S. V. M. Achenbach.
1976. Notas acerca de algunas especies de
P. Sánchez-Duarte
•
a.
•
•
b.
•
•
•
c.
Figura 13. Ejemplos de accidentes derivados de la manipulación rayas en (a y b)
Brasil; c) en Colombia (Orinoquia). Fotos:
C. B. Jaster (a), J. P. Lima (b), C. A. Lasso
(c).
•
raya fluvial (Batoidei, Potamotrygonidae),
que frecuentan el sistema hidrográfico del
rio Paraná médio en el Departamento la
Capital (Santa Fe-Argentina). Comunicaciones del Museo Provincial de Ciencias Naturales
“Florentino Ameghino” 8: 1-34.
Ajicaco-Martínez, R. E., H. RamírezGil, P. Sánchez-Duarte, C. A. Lasso y F.
Trujillo. 2012. IV. Diagnóstico de la pesca
ornamental en Colombia. Serie Editorial
Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros
Continentales de Colombia. Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C.,
Colombia, 152 pp.
Almeida, M. P., P. M. O. Lins, P. CharvetAlmeida y R. B. Barthem. 2010. Diet of the
freshwater stingray Potamotrygon motoro
(Chondrichthyes: Potamotrygonidae) on
Marajó Island (Pará, Brazil). Brazilian
Journal of Biology 70 (1): 155-162.
Araújo, M. L. G. 1998. Biologia
reprodutiva e pesca de Potamotrygon sp.
C (Chondrichthyes - Potamotrygonidae),
no Médio Río Negro, Amazonas. Masters
Dissertation. Manaus, Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia y Universidade
do Amazonas. 171 pp.
Barbarino, A. y C. A. Lasso. 2005. Pesquería y aspectos biológicos de la raya manta
Paratrygon aiereba (Müller y Henle 1841)
(Myliobatiformes,
Potamotrygonidae),
en el río Apure (Venezuela). Memoria de la
Fundación La Salle de Ciencias Naturales 163:
93-108.
Barbarino, A. y C. A. Lasso. 2009. La pesca comercial de la raya manta Paratrygon
aiereba (Müller y Henle, 1841) (Myliobatiformes, Potamotrygonidae) en el río Apure, Venezuela. Acta Apuroquia 1 (1): 24-31.
Branstetter, S. y R. Stiles. 1987. Age and
growth of the bull shark, Carcharhinus
leucas, from the northern Gulf of Mexico.
Environmental Biology of Fishes 20: 169-181.
Camhi, M., S. Fowler, J. Musick, A . Bräutigam y S. Fordham. 1998. Sharks and
their relatives: ecology and conservation.
Occasional Paper 20. IUCN Species Survival Commission, Gland, Switzerland. 39
pp.
81
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ASPECTOS METODOLÓGICOS
•
•
•
•
•
•
•
82
Charvet-Almeida, P., M. L. G Araújo y M.
P. Almeida. 2005. Reproductive aspects
of freshwater stingrays (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) in the Brazilian
Amazon Basin. Journal Northwest Atlantic
Fisheries Sciences 35: 165–171.
Frederico, R. G. 2012. Filogenia e conservação de Paratrygon aiereba Dumeril (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) na região
Amazônica. Dissertação de Mestrado,
PPG-BTRN, Manaus, INPA/UFAM. 55 pp.
Garrone Neto, D, V. Haddad Jr., M. J. A
Vilela y V. S. Uieda. 2007. Registro de ocorrência de duas espécies de potamotrigonídeos na região do alto rio Paraná e algumas
considerações sobre sua biologia. Biota
Neotropica 7: 205-208.
Haddad Jr., V., D. Garrone Neto, P. Neto, J.
B. Marques y K. C. Barbaro. 2004. Freshwater stingrays: study of epidemiologic,
clinic and therapeutic aspects based on 84
envenomings in humans and some enzymatic activities of the venom. Toxicon 43:
287–294.
Kim, S. L., D. R. Casper, F. Galván-Magaña,
R. Ochoa-Díaz, S. B. Hernández y P. L.
Koch. 2011. Carbon and nitrogen discrimination factors for elasmobranch soft tissues based on a long-term controlled feeding study. Environmental Biology of Fishes
95(1): 37–52.
Lasso, C. A. 1985. Las rayas de agua dulce.
Natura 77: 6-9.
Lasso, C. A. 2004. Los peces de la Estación
Biológica El Frío y Caño Guaritico, Esta-
•
•
•
•
•
do Apure, Llanos del Orinoco, Venezuela.
Publicaciones del Comité Español del Programa MaB y de la Red IberoMaB de la
UNESCO, N° 5. 454 pp.
Lasso, C. A. y P. Sánchez-Duarte. 2011. Los
peces del delta del Orinoco. Diversidad,
bioecología, uso y conservación. Fundación
La Salle de Ciencias Naturales-Chevron S.
A. Caracas. 500 pp.
Magalhães, K. W., C. Lima, A. A. PiranSoares, E. E. Marques, C. A. Hiruma - Lima
y M. Lopes-Ferreira. 2006. Biological and
biochemical properties of the Brazilian
Potamotrygon stingrays: Potamotrygon cf.
scobina and Potamotrygon gr. orbignyi.
Toxicon 47: 575–583.
Musick, J. A. y R. Bonfil 2004. Management
techniques for elasmobranch fisheries.
FAO Fisheries Technical Paper No. 474.
Rincon-Filho, G. 2006. Aspectos taxonômicos, alimentação e reprodução da raia
de água doce Potamotrygon orbignyi (Castelnau) (Elasmobranchii: Potamotrygonidae)
no rio Paraná - Tocantins. Tese de Doutorado. Universidade Estadual Paulista “Júlio
De Mesquita Filho”, rio Claro. 132 pp.
Toffoli, D., H. Tomas, M. L. G. Araújo, M. P.
Almeida, P. Charvet-Almeida y I. P. Farias.
2008. A test of the utility of DNA barcoding
in the radiation of the freshwater stingray
genus Potamotrygon (Potamotrygonidae,
Myliobatiformes ). Genetics and Molecular
Biology 31 (1): 324-336.
Pesca de raya (Potamotrygon scobina) con espinel en el caño Dagua, Orinoco. Foto: M. A. Morales-Betancourt
Potamotrygon motoro, Reserva Natural Bojonawi, Orinoco. Foto: J. Robles
C. A. Lasso
3.2
Utilización de métodos no letales
para el estudio de las rayas de
agua dulce (Potamotrygonidae)
Domingos Garrone Neto
El estudio de rayas de la familia Potamotrygonidae in situ es bastante difícil debido a las condiciones ambientales que imponen los ríos y las planicies inundables de
la región Neotropical. Sin embargo, cuando se logra generar información de estas
especies mediante observaciones directas,
se puede potencializar el conocimiento
sobre su modo de vida, trayendo a discusión cuestiones poco conocidas y complementando las informaciones obtenidas de
forma indirecta.
La aplicación de métodos no letales implica un conjunto diverso de herramientas de
estudio para acceder a la información, que
no requiere de la eutanasia de los animales, puesto que emplea desde estrategias de
buceo a pulmón libre, hasta equipos sofisticados de telemetría, bajo la perspectiva
de provocar la menor interferencia posible en el comportamiento de los animales
objeto de estudio. Su uso, así como sucede
con otros métodos de estudio, presenta
limitaciones y depende de la comprensión
de una serie de factores para que sea posible alcanzar los objetivos propuestos.
Este capítulo presenta y discute métodos
tradicionales y novedades tecnológicas
empleadas en el estudio de rayas de agua
dulce, con base en las experiencias obtenidas en diferentes regiones de Brasil,
demostrando su potencial de utilización,
facilidades y dificultades.
Observaciones subacuáticas
El uso de observaciones subacuáticas es de
gran importancia para los ictiólogos marinos, pero desafortunadamente constituye
un desafío para muchos investigadores en
agua dulce, sobre todo en función de los
problemas relacionados con el buceo en lugares de baja visibilidad, como por ejemplo,
los ríos de aguas blancas. Los trabajos clásicos realizados por Sazima (1986) y posteriormente por diversos colaboradores,
demostraron el potencial de los ríos brasileños para el estudio de la naturaleza, que
revelaron una serie de comportamientos
no descritos para peces óseos y otros organismos de agua dulce, incluyendo las rayas
(p. e. Garrone Neto y Sazima 2009a, b).
Básicamente, las observaciones subacuáticas pueden ser realizadas por medio
85
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MÉTODOS NO LETALES
del buceo a pulmón libre (“snorkelling”) o
autónomo (“scuba”) y más recientemente,
mediante cámaras y vehículos operados a
control remoto (ROVs, por su sigla en inglés). Su empleo depende del entrenamiento previo, de los objetivos de la investigación, de las condiciones ambientales de las
áreas de estudio y de las peculiaridades de
las especies investigadas. Algunas publicaciones relacionadas especialmente con
observaciones a pulmón libre están disponibles en la literatura y pueden ayudar en
la planificación de estudios de ese tipo (ver
Helfman 1992, Sabino 1999, Lasso et al.
2002, Nakamura et al. 2004, entre otros).
El uso de observaciones subacuáticas
puede ser muy útil en investigaciones
relacionadas con la biología de las especies de rayas de agua dulce (por ejemplo,
alimentación y reproducción), la diversidad y distribución, la actividad y el uso del
hábitat, interacciones intra e interespecificas, los movimientos diarios y estacionales. El acceso a ese tipo de información
puede ser realizado utilizando buceo libre
o autónomo, dependiendo del grado de
capacitación y de las necesidades de cada
investigador. El empleo del buceo libre
y/o autónomo también es indicado para
la captura de ejemplares en estudios que
requieren el marcaje u obtención de muestras de animales (como moco, tejido y espinas), siendo muy eficiente en la búsqueda
activa de individuos de diferentes especies
y tamaños, activos o no, durante el día y
la noche.
El buceo libre tiene poco costo operacional, pues sólo requiere del uso de traje de
Figura 1. Observación de un ejemplar de Potamotrygon motoro mediante buceo a pulmón
libre (“snorkelling”). Condiciones como esta pueden ofrecer valiosa información sobre el
comportamiento de los potamotrigónidos en la naturaleza, sí se es precavido en minimizar
o en neutralizar el “efecto del observador”. Foto: C. Burmester.
86
M. A. Morales-B.
neopreno, careta, snorkel y aletas. Es interesante por la movilidad que brinda y por
permitir la aproximación del investigador
al objeto de estudio (Figura 1). Puede ser
aplicado en diferentes ambientes, incluyendo lugares de difícil acceso, donde el
transporte y el sostenimiento de equipos
de buceo autónomo se convierten en factores limitantes. Sin embargo, su uso puede
ser limitado cuando es necesario explorar
lugares con visibilidad restringida o en
profundidades mayores a cinco metros.
El buceo autónomo demanda la realización
de cursos de capacitación y la utilización
de equipos más sofisticados, incluyendo
chalecos y cilindros de aire comprimido,
entre otros, lo que puede encarecer y restringir su uso. Es útil ya que permite la
observación y el registro de potamotrigónidos en lugares con diferentes profundidades, sobre todo, mayores a cinco metros.
Pero también, ofrece mayor riesgo que en
el buceo libre por aumentar la exposición
del investigador a situaciones como buceo
en corriente, buceo en altitud, enredo con
troncos y aparejos de pesca (como redes y
espineles) y riesgos de salud asociados con
la descompresión. Igualmente, el elevado
número de boyas y ruidos relacionados con
el uso de suplementos de aire en el buceo
autónomo, puede provocar un mayor impacto en el objeto de estudio en comparación con el buceo libre, que demanda atención del investigador para prevenir errores
de muestreo, debido a la interferencia del
observador en el comportamiento de los
animales.
La observación y el registro de rayas de
agua dulce mediante el buceo puede ser
potencializado utilizando cuadernos de
campo y equipos de filmación y fotografía subacuática. En la actualidad, la gama
de productos existentes para ese fin es
extensa y su uso dependerá de las condiciones técnicas y financieras de cada investigador. Las tablillas de PVC son muy
útiles para la realización de anotaciones
debajo del agua, sobre todo, cuando se
emplean protocolos para la colecta de datos a razón de estandarizar el muestreo
(Tabla 1). Las cámaras digitales anfibias o
acondicionadas en burbujas, permiten una
gran capacidad de registro que contribuye
a la consulta e interpretación posterior de
las imágenes captadas. Reglas de madera
u otros instrumentos de tamaño conocido
(como redes, por ejemplo), pueden ser utilizados para estimar el tamaño de los animales observados (especialmente el ancho
del disco), por ejemplo lo que se realiza en
estudios con especies de Myliobatiformes
marinos y de agua dulce (p. e. Aguiar et al.
2009, Garrone Neto y Uieda 2012). Se destaca una modernización de ese método,
acoplando dos apuntadores laser a las cámaras de video y de fotografía, aunque su
uso puede ser limitado en ambientes con
elevada luminosidad.
Se debe tener en cuenta que la presencia
del investigador y de todos los equipos utilizados para la realización de las observaciones subacuáticas puede interferir en el
comportamiento de las rayas. Por eso, es
necesario mantener una distancia segura
con el objeto de estudio (trabajos preliminares pueden ayudar a establecer la “distancia de fuga”) y adoptar las medidas que
atenúen el “efecto del observador” (Lehner
1996), como el uso de ropa de neopreno y
otros aditamentos de coloración discreta
(o camuflada), emplear iluminación indirecta y filtros de celofán de color rojo en
las linternas (sobre todo durante el buceo
nocturno, ya que ambos perturban menos
las rayas que la luz amarilla/blanca o la
iluminación directa), no usar flash para
captar imágenes y mantener una buena
87
88
( ) 0,5 – 2
( ) Expuesta
( ) Expuesta
( ) Presente
( ) Presente
( ) Presente
( ) Presente
( ) Presente
( ) Presente
( ) Consolidado
( )0–2
( ) Interespecífica
( ) Acostado
Profundidad (m)
Restricción Vertical
Restricción Horizontal
Vegetación Marginal
Vegetación subacuática
Arena
Cascajo
Piedras
Corrientes
Sustrato
Visibilidad (m)
Interacciones
Actividad
Observaciones
( ) Pasto
Ambiente
( ) Playa Temperatura del agua (°C)
LD (estimativa en cm):
( ) Bosque
( ) Enterrado
( ) Intraespecífica
( )2–5
( ) Ecotono
( ) Ausente
( ) Ausente
( ) Ausente
( ) Ausente
( ) Ausente
( ) Ausente
( ) Protegida 1 lado
( ) Protegida
( )2–5
Superfície:
( ) Pedregal
Fondo:
( ) Nadando
( ) 5 – 10
( ) Ausente
( ) No consolidado
( ) > 15
( ) Islote
( ) Forrajeo
( ) > 10
( ) Protegida 3 lados
( ) 10 – 15
Nº foto(s):
Horario:
Tiempo (min.):
( ) Protegida 2 lados
( ) 5 – 10
Variables de uso del hábitat y actividad Sexo:
Características del individuo
Lugar:
( ) compressor
Especie:
Marcas naturales:
Fecha:
Tipo de buceo: ( ) libre ( ) scuba
Características del buceo
Tabla 1. Protocolo empleado en el estudio sobre la actividad y uso del hábitat de dos especies de rayas del género Potamotrygon
Fuente: adaptado de Aguiar et al. (2009). Largo disco (LD).
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MÉTODOS NO LETALES
M. A. Morales-B.
flotabilidad para evitar tocar el sustrato
o levantar sedimentos con las aletas. En
virtud de que muchas veces los encuentros
con rayas pueden ser repentinos y por el
hecho que los comportamientos raros o
hechos inesperados pueden ser observados durante el buceo, es importante que el
investigador esté preparado para colectar
el mayor número de informaciones posibles, se familiarice con los animales, equipos y métodos de muestreo para el estudio
del comportamiento de los peces, tradicionalmente utilizados en ictiología (ver
Martin y Bateson 1986 y Sabino 1999).
Marcación convencional
Los métodos tradicionales de marcación
han sido utilizados desde el siglo XIX en
estudios de desplazamiento, sobrevivencia y tasas de mortalidad, densidad poblacional, edad y crecimiento de peces, a partir de capturas y recapturas. Los equipos
utilizados para ese fin varían en tamaño
y tipo, incluyendo básicamente marcas externas de plástico, pigmentos o mutilaciones (McFarlane et al. 1990).
Las marcas externas útiles para los estudios en potamotrigónidos incluyen
modelos plásticos filamentosos como las
“t-bar anchor tags (tba-tags)” y “dart-tags”
o redondeados y rectangulares como los
discos de Petersen y las “roto-tags”. Son
de fácil utilización, siendo normalmente
insertadas en el dorso de los animales,
próximos a la base de la cola o en las márgenes pectorales, con dardos o agujas de
plástico/acero inoxidable (Figura 2). En todos estos modelos, cada marca puede exhibir un número único de identificación para
cada animal. También, es posible incluir el
nombre del proyecto, de la institución de
investigación responsable y un número
telefónico de contacto, en caso que se capturen los peces por terceros (como pescadores profesionales o deportivos).
Los estudios con marcación convencional
permiten entre otros, el conocimiento de
las tasas de dispersión y distancias recorridas, tasas de crecimiento y mortalidad.
Sin embargo, no es posible obtener informaciones sobre los movimientos diarios
y el uso del hábitat, pues la marcación
convencional no permite conocer el camino recorrido por los animales durante el
periodo comprendido entre la captura, liberación y el momento de su recaptura. Es
necesario emprender un gran esfuerzo de
muestreo y marcar un elevado número de
ejemplares para poder colectar información mediante estudios de captura y recaptura, toda vez que las tasas de recaptura
esperadas varían de 5 a 15%, no alcanzando el porcentaje deseado en algunos casos.
Como ventaja, la marcación convencional
es de bajo costo operacional, siendo muy
útil en lugares donde existe abundancia de
especie y/o de individuos.
Biotelemetría
El término “biotelemetria” es utilizado
para designar la medición remota, sea pasiva o activa, del comportamiento de los
animales, por medio del uso de una serie
de métodos y técnicas. Este conjunto de
herramientas es empleado desde el inicio
de la segunda mitad del siglo XX en Norteamérica y países europeos y se basa en
la detección remota de una señal, emitida a través de transmisores fijados en los
animales y por medio de receptores operados desde algunos metros o hasta pocos
kilómetros de distancia, vía satélite o mediante dispositivos de almacenamiento de
datos posicionados en el propio ambiente
(Giles 1971, Cooke et al. 2004).
Para las rayas de agua dulce y en función
del tipo de ambiente ocupado con preferencia por estas especies (sustrato de
ríos de aguas claras, blancas y negras), la
89
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MÉTODOS NO LETALES
Figura 2. Método de marcación convencional de individuos del género Potamotrygon con
modelos plásticos filamentosos del tipo “espagueti/t-bar anchor tag”. Fotos: J. de Barros
Huss.
radiotelemetría y la telemetría acústica
constituyen el principal grupo de herramientas de la biotelemetría que pueden
ser utilizadas. Tanto la una como la otra
ofrecen una gran diversidad de opciones,
sobretodo en equipamientos y como todo
método, presentan ventajas y desventajas.
La radiotelemetría es muy eficaz para el
monitoreo activo y pasivo de rayas en
aguas continentales, por presentar facilidad en la detección de la señal en aguas
someras con baja conductividad y sufrir
poca perturbación por ruidos existentes
en los cursos de agua, incluso en áreas
con centrales hidroeléctricas. Sin embargo, es limitada cuando se requiere utilizar
en aguas profundas (> 20 m) y/o con alta
conductividad (p. e. agua salada o salobre),
90
sugiriéndose la telemetría acústica como
alternativa en estos casos. Este otro método utiliza sistemas semejantes a los de
la radiotelemetría, pero se diferencia de
esta, por que los transmisores emiten señales sonoras en vez de ondas de radio y
porque los receptores utilizan hidrófonos
en lugar de antenas. Posee gran aplicación
en aguas profundas y con alta conductividad, lo que la vuelve más ventajosa
en relación a la radiotelemetría cuando
se pretende estudiar el comportamiento
de los potamotrigónidos en ambientes
estuarinos o en ambientes fluviales con
profundidad superior a 20 metros. Otra
gran ventaja de la telemetría acústica es
la posibilidad de monitorear pasivamente
los animales con hidrófonos sumergidos,
que deja a los equipos menos vulnerables a
M. A. Morales-B.
sabotajes y a la intemperie, frente a aquellos que son instalados por fuera del agua.
Las figuras 3 y 4 ilustran algunos de los
trabajos que utilizan radiotelemetría y telemetría acústica para investigar asuntos
a.
relacionados con la ecología espacial de especies del género Potamotrygon en Brasil.
En la tabla 2 se presenta la comparación
entre los equipamientos de radiotelemetría y de telemetría acústica, que ayuden
b.
Figura 3. Uso de la radiotelemetría para el estudio del comportamiento de Potamotrygon
falkneri en el río Paraná, sureste del Brasil. (a) Ubicación de los animales. (b) Observaciones
subacuáticas para evaluar los efectos de los radiotransmisores sobre el comportamiento de
los individuos marcados. Fotos: L. Hahn (a), D. Garrone Neto (b).
Figura 4. Aplicación de telemetría acústica en estudios sobre movimientos diarios y estacionales de potamotrigónidos. Este método permite la obtención de la ubicación aproximada de los animales, así como la evaluación de los parámetros ambientales durante el examen de los mismos, cuando se utiliza un transmisor equipado con sensores de temperatura
y presión. Fotos: C. Burmester.
91
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MÉTODOS NO LETALES
Tabla 2. Comparación del desempeño entre equipamiento para telemetría acústica y radiotelemetría en diferentes condiciones de estudio. Fuente: adaptado de Koehn (2012).
Características
Acústica
Radio
Condiciones del lugar
Agua con alta conductividad, salobre o
salada
Excelente
No aplica
Agua con baja conductividad, dulce
Excelente
Excelente
Aguas profundas, superior a 20 metros
Excelente
Malo
Agua turbulenta, con rápidos o próxima
a centrales hidroeléctricas
Malo
Excelente
Vegetación acuática densa, con bancos
de macrófitas, etc.
Malo
Bueno
Presencia de obstáculos como rocas y
bancos de arena
Malo
Malo a razonable
Agua con elevada turbidez
Bueno
Muy bueno
Agua con presencia de algas
Malo
Excelente
Presencia de termoclina/gradiente de
temperatura
Malo a razonable
Bueno
Especie estudiada
Rápida, que se mueve mucho
Malo con monitoreo móvil,
Excelente
bueno con estaciones fijas
Migratoria de larga distancia
Malo con monitoreo móvil,
Excelente
bueno con estaciones fijas
Número de animales a ser marcados
Bueno a razonable,
dependiendo de la
capacidad del equipo de
manejar algoritmos y
códigos
Bueno, dependiendo del
número de frecuencias y de
antenas utilizadas
Equipamiento
Opciones de rastreo
Hidrófonos en el agua, con
barco o estaciones fijas
Antena normalmente en
el aire, a pie, en vehículo,
barco o avión
Estaciones automatizadas
Bueno
Excelente
Posicionamiento en 3D
Métodos existentes
Difícil
Relación entre el tamaño de las marcas y
Bueno
el tamaño de los animales
92
Bueno
M. A. Morales-B.
Tabla 2. Continuación.
Características
Vida útil de los transmisores
Acústica
Radio
Varible, dependiendo
de la tasa de emisión de
señales (“burst interval”),
del tamaño de la marca
(cuanto mayor es la marca,
mayor es la batería), entre
otros
Variable, dependiendo
de la tasa de emisión de
señales (“burst interval”), del
tamaño de la marca (cuanto
mayor es la marca, mayor es
la batería), entre otros
Transmisores dotados de sensores como
presión (profundidad), temperatura y
Equipamientos existentes
movimiento
Equipamientos existentes
Transmisores con almacenamiento,
memoria
Equipamientos existentes
Posible
Direccionalidad
Malo a razonable
De bueno a excelente,
dependiendo de la
frecuencia y del tipo de
antena
Uso de energía por los receptores
Bueno a razonable,
dependiendo de la
tecnología empleada
Bueno
a orientar la selección del investigador, de
acuerdo con el desempeño del método en
diferentes situaciones.
La selección del método a ser empleado
(acústica o radio) dependerá de los objetivos de la investigación y de las condiciones
del lugar de estudio. Investigaciones preliminares para la realización de pruebas con
los equipos, adecuación/selección de métodos de monitoreo (fijo y/o móvil) y la fijación de transmisores, intercambio de experiencia con investigadores y fabricantes,
entre otros, son muy útiles para orientar
el plan de trabajo. Además de eso, se debe
tener en mente que la marcación electrónica puede afectar el comportamiento de
los animales estudiados. Es por eso que
se recomienda adoptar procedimientos
que minimicen el estrés provocado por la
captura y manipulación de las rayas, además de reglas universalmente aceptadas
para estudios de biotelemetría de peces,
que incluyen:
•
•
•
La utilización de la “regla general del
2%” empleada en estudios con teleósteos para la selección del tamaño de
los transmisores a ser utilizados, donde el peso de las marcas electrónicas
no debe exceder el 2% del peso de los
animales (Winter 1996).
La captura preferentemente con aparejos que no provoquen daños o mucho estrés elevado, para evitar mortalidad por infecciones o heridas graves.
El mantenimiento de las rayas antes,
durante y después de su manipulación, en recipientes con agua corriente, buscando minimizar el estrés de la
93
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MÉTODOS NO LETALES
•
captura y acompañar la recuperación
total de los animales antes de ser
liberados.
La fijación externa de los transmisores en la porción dorsal de la base de
la cola de las rayas, en función de las
limitaciones anatómicas que poseen
los peces deprimidos (dorso-ventralmente), usando una anestesia local
que no sea vasoconstrictora (para evitar la necrosis de las extremidades) y
materiales esterilizados y biológicamente probados (para evitar infecciones y rechazos).
Aunque los métodos y técnicas de biotelemetría pueden contribuir a generar informaciones bastante interesantes sobre
el modo de vida de los potamotrigónidos
en la naturaleza, el acceso a los equipamientos es todavía limitado en función
del costo elevado y de la necesidad de un
entrenamiento especifico. El éxito de las
investigaciones de esa naturaleza, dependerá de la elaboración de objetivos claros
y de la selección adecuada de los equipos,
para que sea efectivamente posible colectar los datos pretendidos.
Bibliografía
•
•
•
•
94
Aguiar, A. A., J. L. Valentin y R. S. Rosa.
2009. Habitat use by Dasyatis americana
in a south-western Atlantic oceanic island.
Journal of the Marine Biological Association
of the United Kingdom 89: 1147-1152.
Cooke, S. J., S. G. Hinch, M. Wikelski, R. D.
Andrews, T. G. Wolcott y P. J. Butler. 2004.
Biotelemetry: a mechanistic approach to
ecology. Trends in Ecology and Evolution 19:
334-343.
Garrone Neto, D. y V. S. Uieda. 2012. Activity and habitat use of two species of stingrays
(Myliobatiformes: Potamotrygonidae) in
the upper Paraná River basin, Southeastern
Brazil. Neotropical Ichthyology 10 (1): 81-88.
Garrone Neto, D. y I. Sazima. 2009a.
Stirring, charging, and picking: hunting
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
tactics of potamotrygonid rays in the
Upper Paraná River. Neotropical Ichthyology
7 (1): 113-116.
Garrone Neto, D. y I. Sazima. 2009b. The
more stirring the better: cichlid fishes
associate with foraging potamotrygonid
rays. Neotropical Ichthyology 7 (3): 499-501.
Giles Jr., R. H. 1971. Wildlife management
techniques. 3rd ed. Washington: TWS. 633
pp.
Helfman, G. S. 1992. Underwater methods.
Pp. 349-369. En: Nielsen, L. A. y D. L. Johnson. (Eds.). Fisheries Techniques. Blacksburg: American Fisheries Society. 468 pp.
Koehn, J. D. 2012. Designing studies based
on acoustic and radio telemetry. Pp. 45-87.
En: Adams, N. S., J. W. Beeman y J. H. Eiler.
(Eds.). Telemetry techniques: a user guide
for fisheries research. Maryland: American
Fisheries Society.
Lasso, C. A., O. M. Lasso-Alcalá y J. Meri.
2002 (“2000”). Diversidad y estructura
de la comunidad de peces de un río de la
Guayana venezolana: observaciones y
censos subacuáticos como metodología
alternativa. Memoria de la Fundación La
Salle de Ciencias Naturales 154: 99-115.
Lehner, P. N. 1996. Handbook of ethological methods. 2nd ed. Cambridge. Cambridge
University Press. 672 pp.
Martin, P. y P. Bateson. 1986. Measuring
behaviour–an introductory guide. New
York: Cambridge University Press. 200 pp.
McFarlane, G. A., R. S. Wydoski y E. D.
Prince. 1990. Historical review of the
development of external tags and marks.
American Fisheries Society Symposium 7:
9-29.
Nakamura, K., C. A. Lasso, C. Vispo y M.
Ortaz. 2004 (“2002”). Observaciones subacuáticas: una herramienta efectiva para
la obtención de datos ecológicos y etológicos en comunidades ícticas continentales.
Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias
Naturales 157: 83-110.
Sabino, J. 1999. Comportamento de peixes
em riachos: uma abordagem naturalística.
Pp. 183-208. En: Caramaschi, E. P., R. Mazzoni P. y R. Peres-Neto. (Eds.). Ecologia de
Peixes de Riachos. Rio de Janeiro: PPGEUFRJ. 260 pp.
M. A. Morales-B.
•
Sazima, I. 1986. Similarities in feeding behaviour between some marine and freshwater fishes in two tropical communities.
Journal of Fish Biology 29 (1): 53-65.
•
Winter, J. D. 1966. Advances in underwater biotelemetry. Pp. 555-590. En: Murphy,
B. R. y D. W. Willis. (Eds.). Fisheries Techniques. 2nd ed. Maryland: American Fisheries Society. 732 pp.
Potamotrygon tigrina, río Nanay, Perú. Foto: O. Lucanus
95
Potamotrygon orbignyi, río Orinoco. Foto: M. A. Morales-Betancourt
G. Gómez
3.3
Trabajo de laboratorio para la
identificación de las rayas de
agua dulce (Potamotrygonidae)
Carlos A. Lasso, Ricardo S. Rosa, Paula Sánchez-Duarte, Mónica A.
Morales-Betancourt y Juliana Agudelo
Las rayas de agua dulce constituyen un
grupo de peces cuya morfología y anatomía externa no es siempre diagnóstica
o no permite separar los diferentes taxa
a nivel específico con facilidad, como en
otros peces teleósteos. No obstante, a nivel genérico, algúnos caracteres si tienen
validez y su empleo es sencillo, incluso
para los no especialistas (taxónomos). Por
el contrario a nivel interno (osteología), algunas medidas y conteos si son de utilidad
para diferenciar las especies. Los aspectos
relativos al patrón de coloración son tratados en detalle en los capítulos 4 (claves) y
5 (fichas de especies), y son de gran utilidad en la mayoría de los casos -a pesar de
la variación intraespecífica- para separar
las especies.
A continuación de describen los diferentes
métodos morfométricos y merísticos utilizados tradicionalmente en la descripción
de las rayas de agua dulce.
Morfometría
Los métodos para medir las rayas de
agua dulce neotropicales y establecer las
relaciones morfométricas de interés para
su descripción y dado el caso su diagnósis,
siguen el protocolo establecido por Rosa
(1985) en la revisión taxonómica de la
familia Potamotrygonidae y que han sido
utilizados posteriormente en las publicaciones derivadas de ella (Rosa et al. 1987,
Rosa 1991). Estos métodos fueron adaptados de diversos trabajos anteriores que
trataron la taxonomía de este grupo de
rayas (Devincenzi y Teague 1942, Bigelow
y Schroeder 1953, Fernández-Yépez 1957,
Hubbs y Ishiyama 1968, Castex y Castello 1970, Thorson y Watson 1975, Chirichigno y McEachran 1979, Compagno y
Roberts 1982), así como de los ficheros
personales de Henry B. Bigelow, William
C. Schroeder, Leonard J. V. Compagno,
John D. McEachran y Tsutomu Miyake.
Posteriormente, algunas medidas fueron
modificadas y otras nuevas agregadas al
protocolo, a partir de publicaciones más
recientes (Silva y Goulart 2007, Rosa et
al. 2008, Carvalho et al. 2004, Carvalho y
Ragno 2011). Por ejemplo, el ancho postorbital del cráneo de Rosa (1985), es tratado ahora como el ancho supraorbital
97
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
TRABAJO DE LABORATORIO
(Carvalho et al. 2004, Carvalho y Ragno
2011), una vez que los procesos anteriormente denominados post-orbitales pasaron a llamarse supraorbitales.
Las medidas externas se toman generalmente de punto a punto, sin proyecciones,
con una regla en milímetros (mm) para
las estructuras más grandes de 150 mm,
o con calibres tipo Vernier, en décimas
de milímetro, para las estructuras más
pequeñas de 150 mm. Las medidas bilaterales se toman el lado izquierdo del ejemplar. Las medidas internas en el cráneo se
hacen con calibres en décimas de mm, en
ejemplares disecados (esqueletos secos o
transparencias de alizarina-tripsina) o en
radiografías directamente.
En las descripciones taxonómicas y en los
estudios de variación morfométrica en rayas, las medidas externas generalmente se
representan como un porcentaje del ancho
del disco (% AD), mientras que las medidas proporcionales en el cráneo suelen ser
representadas como un porcentaje del largo del cráneo.
Las medidas más utilizadas se definen en
la siguiente lista y están representadas en
las figuras 1, 2 y 3.
1. Ancho de disco (AD): distancia máxima entre los bordes laterales del disco, tomada con la regla que se coloca
por debajo de la superficie ventral de
la raya.
2. Largo de disco (LD): máxima distancia entre la punta del hocico hasta el
extremo posterior del borde izquierdo del disco, tomada de forma oblicua
a la línea media, con la regla situadada por debajo de la superficie ventral
de la raya.
98
3. Longitud total (LT): máxima distancia entre la punta del hocico hasta el
extremo de la cola, tomada con la regla por debajo de la superficie ventral
de la raya.
4. Largo interno de disco (LID): máxima distancia entre la punta del hocico hasta la axila pectoral izquierda,
tomada de forma oblicua a la línea
media, con la regla colocada entre la
superficie ventral de la raya y la superficie dorsal de la aleta pélvica.
5. Distancia boca - escapulo - coracoides: distancia entre el margen anterior de la placa dentaria inferior,
hasta el margen anterior del cartílago
coracoides, tomada ventralmente en
la línea media.
6.Distancia boca-cloaca: distancia
entre el margen anterior de la placa
dentaria inferior, hasta el margen
anterior de la cloaca, tomada ventralmente en la línea media.
7. Distancia cloaca-aguijón o espina
caudal: distancia tomada ventralmente entre el margen posterior de la
cloaca hasta la línea que pasa sobre la
base del aguijón.
8. Largo de la cola: distancia medida
ventralmente entre el margen posterior de la cloaca hasta la extremidad
de la cola.
9. Ancho de la cola: ancho máximo entre los bordes laterales de la cola, tomada en su base.
10. Ancho de la cola en el aguijón: distancia máxima entre los bordes laterales de la cola, tomada en la base del
aguijón.
11. Altura de la cola: altura máxima de
la cola, tomada verticalmente en su
base.
12. Altura de la membrana de la cola:
altura máxima de la membrana dorsal o pliegue situado distalmente en
N. Lujan
la cola (aplica a ejemplares del género
Potamotrygon).
13. Longitud del aguijón o espina caudal aserrada: longitud máxima de la
parte expuesta del aguijón de la cola.
14.Ancho de la aleta pélvica: ancho
máximo del margen posterior de la
aleta pélvica, incluyendo el margen
interno del clasper en los machos.
15. Largo de la aleta pélvica: longitud
máxima del margen anterior de la
aleta pélvica.
16. Longitud del clasper: distancia del
margen posterior de la cloaca hasta la
extremidad del clasper izquierdo.
17. Distancia pre-cloacal: distancia entre la punta del hocico hasta el margen anterior de la cloaca, tomada ventralmente en la línea media.
18. Distancia pre-oral: distancia entre la
punta del hocico hasta el margen anterior de la mandíbula inferior, toma
en la línea media con la boca cerrada.
19. Distancia pre-nasal: distancia entre
la punta del hocico hasta el margen
anterior de la narina.
20. Distancia entre la primera y quinta
abertura branquial: tomada entre
los márgenes internos de la primera
y quinta abertura branquial del lado
izquierdo.
21. Distancia entre las primeras aberturas branquiales: ancho entre el
primer par de aberturas branquiales,
tomada entre sus márgenes internos.
22.Distancia entre las quintas aberturas branquiales: ancho entre el
quinto par de aberturas branquiales,
tomada entre sus márgenes internos.
23.Ancho de la boca: ancho máximo
entre la comisura bucal derecha e izquierda, tomada con la boca cerrada.
24. Largo de la narina: distancia entre el
margen anterior y posterior de la narina izquierda.
25. Distancia internasal o internarinal:
distancia entre los márgenes anteriores de las narinas.
26. Diámetro del ojo: diámetro máximo
horizontal del ojo izquierdo.
27. Largo del espiráculo: distancia entre
el margen anterior y posterior del espiráculo izquierdo, tomado oblicuamente a la línea media.
28. Distancia interorbital: distancia mínima entre el borde craneano dorsal
en la región orbital, tomado externamente presionándo el calibre contra
la piel que recubre esta región o sobre
el cráneo limpio o en radiografía.
29. Distancia interocular: distancia entre el borde medial de los ojos.
30.Distancia interespiracular: distancia entre el margen posterior de los
espiráculos.
31.Distancia pre-ocular: distancia entre la punta del hocico hasta el margen anterior del ojo.
32. Ancho de la placa dentaria superior:
ancho máximo de la placa dentaria
superior, tomado presionándo el calibre contra sus márgenes en el interior
de la boca.
33. Ancho de la placa dentaria inferior:
ancho máximo de la placa dentaria
inferior, tomada presionándo el calibre contra sus márgenes en el interior
de la boca.
34. Largo del cráneo: distancia máxima
del margen anterior de la cápsula nasal izquierda hasta el cóndilo occipital, tomado paralelamente a la línea
media.
35. Ancho del cráneo: ancho máximo entre los márgenes laterales de las cápsulas nasales.
36. Ancho preorbital del cráneo: ancho
máximo entre las extremidades de los
procesos preorbitales del cráneo.
99
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
TRABAJO DE LABORATORIO
37. Ancho supraorbital del cráneo: ancho máximo entre las extremidades
de los procesos supraorbitales del
cráneo.
38. Ancho pos-orbital del cráneo: ancho
máximo entre las extremidades de los
procesos post-orbitales del cráneo.
39. Largo de la fontanela craneana: distancia máxima entre los márgenes
anterior y posterior de la fontanela de
cráneo.
40. Ancho de la fontanela craneana: ancho máximo de la fontanela craneana
en su porción anterior.
41. Ancho de la mandíbula: ancho máximo entre los bordes laterales de la
mandíbula inferior.
Figura 1. Medidas dorsales externas. 2) Largo de disco (LD); 3) longitud total (LT); 4) largo
interno de disco (LID); 9) ancho de la cola; 10) ancho de la cola en el aguijón; 13) longitud
del aguijón; 26) diámetro del ojo; 27) largo del espiráculo; 29) distancia interocular; 30)
distancia interespiracular. Fuente: modificado de Rosa (1985).
100
N. Lujan
Figura 2. Medidas ventrales externas. 1) Ancho del disco (AD); 5) boca al escapulo-coracoides; 6) boca-cloaca; 7) cloaca-aguijón; 8) largo de la cola; 14) ancho de la aleta pélvica; 15) largo de la aleta pélvica; 16) longitud del clasper; 17 distancia pre-cloacal; 18)
distancia pre-oral; 19) distancia pre-nasal; 20) distancia entra la primera y quinta abertura
branquial; 21) ancho entre las primeras aberturas branquiales; 22) ancho entre las quintas
aberturas branquiales; 23) ancho de la boca; 24) largo de la narina; 25) distancia internasal. Fuente: modificado de Rosa (1985).
Caracteres merísticos
Los métodos para el conteo fueron adaptados de diversos trabajos (Bigelow y
Schroeder 1953, Hubbs y Ishiyama 1968,
Stehman et al. 1978, Rosa 1985) y se dividen en estructuras esqueléticas (vertebras y radios de las aletas), estructuras
derivadas de dentículos dérmicos y dientes. Los dos últimos tipos se pueden contar en ejemplares frescos o preservados,
mientras que para el conteo de caracteres
esqueléticos, se requiere de ejemplares
disecados, diafanizados (transparentados) o con radiografías de los mismos. Las
101
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
TRABAJO DE LABORATORIO
Figura 3. Medidas del cráneo. 34) largo del cráneo; 35) ancho del cráneo; 36) ancho preorbital; 37) ancho supraorbital; 38) ancho post-orbital; 39) largo de la fontanela; 40) ancho
de la fontanela. Fuente: modificado de Rosa (1985).
estructuras bilaterales normalmente se
cuentan en el lado izquierdo del animal.
Para los conteos vertebrales, la columna
fue dividida arbitrariamente en una región precaudal (anterior a su intersección
con el margen posterior de la barra puboisquiadiaca) y una región caudal (posterior
a este mismo punto). Tal división arbitraria está justificada por la dificultad de reconocer la primera vertebra caudal en los
ejemplares radiografiados.
Los caracteres merísticos más utilizados
se definen a continuación.
1. Vertebras precaudales: se cuentan
desde la primera vertebra radiográficamente distinta en la placa sinarcual
anterior, hasta el margen posterior de
la barra pubo-isquiadiaca.
102
2. Vertebras caudales: se cuentan desde
la primera vertebra posterior a la barra pubo-isquiadiaca, hasta la última
vertebra radiográficamente distinta
en la cola; cada dos centros diplospóndilos se cuentan como una vértebra.
3. Vertebras caudales hasta el aguijón
o espina caudal aserrada: contadas
desde la primera vertebra posterior
a la barra pubo-isquiadiaca, hasta la
base de aguijón de la cola (el anterior
cuando hay más de uno); este recuento está incluído en el anterior.
4. Vertebras totales: corresponde a la
suma de los conteos 1 y 2.
5. Vertebras diplospóndilas: total de
vértebras diplospóndilas en la cola.
6. Vertebras sinarcuales: total de vértebras radiográficamente distintas en
la placa sinarcual.
N. Lujan
7. Radios de la aleta pélvica: número
total de radios cartilaginosos en la
aleta pélvica; se cuentan de manera
separada para machos y hembras,
dado el dimorfismo sexual.
8. Radios del propterígio: número total
de radios cartilaginosos soportados
en el cartílago propterígio de la aleta
pectoral.
9. Radios del mesopterigio: número
total de radios cartilaginosos soportados en el cartílago mesopterígio de
la aleta pectoral.
10.Radios del metapterigio: número
total de radios cartilaginosos soportados en el cartílago metapterígio de
la aleta pectoral.
11. Total de radios pectorales: número
total de radios cartilaginosos en la
aleta pectoral, corresponde a la suma
de los conteos 8, 9 y 10.
12.Dientes superiores: número de hileras longitudinales de dientes en la
mandíbula superior (Figura 4a).
13.Dientes inferiores: número de hileras longitudinales de dientes en la
mandíbula inferior (Figura 4b).
14. Dientes inferiores medianos: número de dientes descubiertos en hilera
longitudinal mediana, de la mandíbula inferior (Figura 4c).
15.Espinas medio-dorsales: número
total de espinas visibles a simple vista, en la línea media dorsal, contadas
desde la porción distal del disco hasta
la cola.
Figura 4. Dientes en las rayas de agua dulce. a) Total de hileras longitudinales en la mandíbula superior; b) total de hileras longitudinales en la mandíbula inferior; c) dientes inferiores medianos. Fuente: modificado de Rosa (1985).
103
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
TRABAJO DE LABORATORIO
Discusión
Así como en otros grupos zoológicos, las
características morfométricas y merísticas de las rayas son de gran utilidad en los
estudios taxonómicos. En el caso específico de los potamotrigónidos, algunas características morfométricas y merísticas
permiten la diferenciación taxonómica
entre los géneros de la familia. De ellas, se
pude indicar el largo de la cola, las distancias preocular y preoral y el número de radios en la aleta pectoral (Rosa 1985, 1991,
Rosa et al. 1987, 2010). Para la diferenciación de las especies en un mismo género, la
utilidad de características morfométricas
y merísticas es más discreta, una vez que
las variaciones intraspecíficas muchas veces se sobreponen a las variaciones entre
especies. Sin embargo, algunas características morfométricas y merísticas han sido
empleadas en la distinción de especies en
los géneros Potamotrygon, Plesiotrygon y
Heliotrygon, tales como el largo y ancho de
la cola, largo del espiráculo, número de radios pectorales y número vértebras (Rosa
et al. 2008, Carvalho y Lovejoy 2011,
Carvalho y Ragno 2011, Silva y Carvalho
2011).
El ancho del disco ha sido adoptado como
la medida patrón para el cálculo de medidas proporcionales en la mayoría de los
estudios en taxonomía de rayas (p.e. Bigelow y Schroeder 1953, Fernández-Yépez
1957, Castex y Castello 1970, Thorson y
Watson 1975, Compagno y Roberts 1982,
Rosa 1985). Su ventaja sobre el largo del
disco y la longitud total, es que no presenta la variación bilateral del primero, ni la
variación en la longitud total, debido a la
rotura del extremo de la cola que ocurre en
la mayoría de los ejemplares provenientes
del medio natural.
En el análisis morfométrico hay que tener en cuenta si los ejemplares fueron
104
medidos en fresco o después de fijados o
preservados en formaldehido. Se han encontrado diferencias entre las medidas externas en un mismo individuo, debido a la
contracción de los tejidos (de 1,6 hasta un
4,1% en el ancho del disco), que ocurre en
ejemplares preservados (Rosa 1985).
Por último, es importante mencionar
que aunque la aplicación de técnicas de
morfometría geométrica en rayas es aún
limitada (p. e. Piorski y Nunes 2000), sus
perspectivas son prometedoras, especialmente en la solución de los problemas
taxonómicos donde la morfometría tradicional es ineficiente. Se espera que en
un futuro próximo, el número de estudios
de variación morfométrica en potamotrigónidos se amplíe, y que los mismos sean
utilizados como herramientas para resolver diversos problemas taxonómicos que
todavía persisten en este grupo.
Bibliografía
•
•
•
•
Bigelow, H. B. y W. C. Schroeder. 1953.
Sawfish, guitarfish, skates and rays. Pp.
508-514. En: Tee-Van, J., C. M. Breder, A. E.
Parr, W. C. Schroeder y L. P. Schultz (Eds.).
Fishes of the Western North Atlantic, Part
2. Sears Foundation for Marine Research,
Yale University, New Haven, USA.
Carvalho, M. R., J. G. Maisey y L. Grande.
2004. Freshwater stingrays of the Green
River Formation of Wyoming (Early Eocene), with the description of a new genus
and species and an analysis of its phylogenetic relationships (Chondrichthyes:
Myliobatiformes). Bulletin of the American
Museum of Natural History 284: 1–136.
Carvalho, M. R. y N. R. Lovejoy. 2011. Morphology and phylogenetic relationships of
a remarkable new genus and two new species of Neotropical freshwater stingrays
from the Amazon basin (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae). Zootaxa 2776: 13-48.
Carvalho, M. R. y M. P. Ragno. 2011. An
unusual, dwarf new species of Neotropical
N. Lujan
•
•
•
•
•
•
•
•
freshwater stingray, Plesiotrygon nana sp.
nov., from the upper and mid Amazon
basin: the second species of Plesiotrygon
(Chondrichthyes:
Potamotrygonidae).
Papéis Avulsos de Zoologia 51: 101-138.
Castex, M. N. y H. P. Castello. 1970. Potamotrygon yepezi, n. sp. (Condrichthyes,
Potamotrygonidae), a new species of freshwater sting ray from Venezuelan rivers.
Acta Scientifica / Instituto Latinoamericano
de Fisiología y Reproducción 8: 15-39.
Chirichigno, N. y J. D. McEachran. 1979.
Urolophus tumbesensis, a new stingray from
the coast of Peru (Batoidea: Urolophidae).
Copeia 4: 709-713.
Compagno, L. J. V. y T. R. Roberts. 1982.
Freshwater stingrays (Dasyatidae) of
Southeast Asia and New Guinea, with description of a new species of Hirnantura and
reports of unidentified species. Environmental Biology of Fishes 7: 321-339.
Devicenzi G. J. y G. W. Teague. 1942. Ictiofauna del Uruguay Medio. Anales del Museo
de Historia Natural de Montevideo 5: 1–103.
Fernández-Yépez, A. 1957. Nueva raya para
la ciencia Potamotrygon schroederi, n. sp.
Boletín del Museo de Ciencias Naturales 1-2:
7-11.
Hubbs, C. L. y R. Ishiyama. 1968. Methods
for the taxonomic study and description of
skates (Rajidae). Copeia 1968: 483–491.
Piorski, N. M. y J. L. S. Nunes. 2000.
Dimorfismo sexual e tendência alométrica
de Urotrygon microphthalmum Delsman,
1941 (Elasmobranchii, Urolophidae).
Boletim do Laboratório de Hidrobiologia, São
Luis 13: 67-81.
Rosa, R. S. 1985. A systematic revision of
the South American freshwater stingrays
•
•
•
•
•
•
(Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Tesis Doctoral, College of William and Mary,
Williamsburg, Virginia. 523 pp.
Rosa, R. S. 1991. Paratrygon aiereba (Müller
& Henle, 1841) the senior synonym
of the freshwater stingray Disceus
thayeri Garman, 1913 (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae). Revista Brasileira de
Zoologia 7: 425–437.
Rosa, R. S., H. P. Castello y T. B. Thorson.
1987. Plesiotrygon iwamae, a new genus and
species of Neotropical freshwater stingray
(Chondrichthyes:
Potamotrygonidae).
Copeia 2: 447-458.
Rosa R. S., M. R. Carvalho y C. A. Wanderley. 2008. Potamotrygon boesemani
(Chondrichthyes: Myliobatiformes: Potamotrygonidae), a new species of neotropical freshwater stingray from Surinam.
Neotropical Ichthyology 6: 1–8.
Silva, A. G. C. y E. Goulart. 2007. Morfometria de raias continentais (Chondrichthyes,
Potamotrygonidae) do alto rio Paraná, Brasil. Acta Scientiarum Biological Sciences 29:
413-419.
Silva, J. P. C. B. y M. R. de Carvalho. 2011.
A new species of Neotropical freshwater
stingray of the genus Potamotrygon
Garman, 1877 from the Río Madre de Díos,
Peru (Chondrichthyes: Potamotrygonidae).
Papéis Avulsos de Zoologia 51: 139-154.
Thorson, T. B. y D. E. Watson. 1975.
Reassignment of the African freshwater
stingray, Potamotrygon garouaensis, to
the genus Dasyatis, on physiologic and
morphologic grounds. Copeia 4: 701-712.
105
Ilustración: E. Canetti
R. Barriga
3.4
Elaboración de las fichas de especies
Carlos A. Lasso, Mónica A. Morales-Betancourt, Paula SánchezDuarte y Juliana Agudelo
Para la elaboración de las fichas de especies se partió de una revisión exhaustiva de la literatura publicada en revistas
científicas, libros, boletines, resoluciones,
estadísticas, así como literatura gris (informes técnicos, tesis, etc.), disponibles
hasta la fecha. Esto constituyó el punto
de partida para cumplir con los diferentes
apartados considerados en las fichas de las
especies.
Los ítems o apartados en los cuales se basó
la elaboración de las fichas de especies, se
dividió en tres grupos: a) historia natural de la especie (distribución geográfica,
talla, peso, hábitat, alimentación, reproducción y comportamiento, entre otros);
b) aprovechamiento (uso, aspectos pesqueros, normativa) y aspectos sobre su
conservación (amenazas y conservación).
En el caso de que no hubiera información
para alguno de los ítems consignados, no
se incluyó ese apartado en la ficha. En la
medida de lo posible la información fue
discriminada por cuencas hidrográficas,
en especial en aquellas que pudieran representar un complejo de especies, ya que
para tener un buen manejo y conservación
de las especies, es indispensable conocer
su historia natural, uso y conservación en
función de la región donde se distribuyen,
dadas las diferencias y particularidades de
las condiciones ambientales.
Contenido de las fichas
1. Especie, autor y año. Descriptor (y
fecha) original de la especie.
2. Fotografía. Ilustración de la especie.
3. Nombre común y/o indígena. Se
emplean los nombres vernáculos de uso
en cada zona, incluidos los indígenas,
así como los que se encuentran en la literatura científica y en la industria de la
acuariofilia.
4. Otros nombres usados y/o sinonimias. Se incluyen las principales sinonimias u otros nombres científicos usados
en la literatura con el fin de poder relacionar la especie con la bibliografía histórica.
107
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FICHAS
5. Estatus de conservación. Para establecer las especies se incluyó la categoría nacional, en Colombia de acuerdo a el
Libro rojo de peces dulceacuícola de Colombia (Mojica et al. 2012). La categoría
global según el listado de la UICN (Versión
2013.1) (www. uicnredlist.org).
6. Caracteres distintivos. Breve rese-
ña de los caracteres morfológicos, merísticos, morfométricos y de coloración, que
permiten identificar la especie.
7. Distribución geográfica
a. Países. Países donde se distribuye la
especie.
b. Cuencas hidrográficas. Se discrimina
la distribución de las especies por cuencas
en los diferentes países considerados.
c. Subcuencas. Se incluyó la información
por subcuencas y en ocasiones algunos
ríos de orden menor, según las cuencas hidrográficas a las que pertenecen.
d. Mapas. Para la construcción de los
mapas se manejaron diferentes fuentes:
ESRI 2013 basemap data, NAVTEQ
DeLorme para el mapa base de Suramérica
y ESRI para los ríos de Suramérica y los
países limítrofes de Colombia (2009) a
escala 1:500.000. La fuente de información
sobre la distribución, corresponde a los
registros puntuales (georeferenciados)
obtenidos de las colecciones biológicas
y complementada sobre todo, con datos
de los investigadores (publicados o no)
referentes a avistamientos. Las colecciones
consultadas fueron:
AMNH: American Museum of Natural
History, New York, U. S. A.
CAS: California Academy of Science, San
Francisco, U. S. A.
108
CIACOL: Colección Ictiológica de la Amazonia Colombiana, SINCHI, Colombia.
CIUA: Colección Ictiológica, Universidad
de Antioquia, Colombia.
CZCH: Colección Zoológica de Chocó,
Colombia.
CZUT-IC: Colección Zoológica de la Universidad del Tolima – Ictiología, Colombia.
IAvH: Colecciones Biológicas Instituto
Alexander von Humboldt, Colombia.
ICN: Instituto de Ciencias Naturales, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.
INIA: Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, Venezuela.
INPA: Coleçâo Ictiologia, Manaos, Brasil.
IRSNB: Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas, Bélgica.
FMNH: Field Museum of Natural History,
USA.
MBUCV: Museo de Biología, Universidad
Central de Venezuela, Caracas, Venezuela.
MCNG: Museo de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional Ezequiel ZamoraUnellez, Guanare, Venezuela.
MCP: Museu de Ciência e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul.
MCZ: Museum of Comparative Zoology,
Harvard University.
MEPN: Colección Ictiológica, Instituto de
Ciencias Biológicas de la Escuela Politécnica Nacional, Quito, Ecuador.
MHNLS: Museo de Historia Natural La
Salle, Caracas, Venezuela.
MLS: Museo de La Salle, Universidad de
La Salle, Bogotá, Colombia.
MUSM: Colección Ictiológica del Museo
de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú.
MZUSP: Museu de Zoología, Universidade de São Paulo, Brasil.
ROM: Royal Ontario Museum, Canadá.
UFPB: Universidade Federal da Paraíba,
Brasil.
M. A. Morales-B.
UMMZ: University of Michigan, Museum
of Zoology, USA.
ZMH: Zoological Museum Hamburg,
Alemania.
8. Talla y peso. Corresponde a registros
de la talla y peso máximo alcanzado por los
adultos (discriminado por sexos cuando se
disponía de la información) y en algunos
casos de los neonatos. La talla se expresa
como ancho del disco (AD) y longitud del
disco (LD). En algunos casos se menciona
la longitud total (LT). Las medidas siguen
a Rosa (1985).
9. Hábitat. Ocupación espacio-temporal
de la especie en los diferentes cuerpos de
agua, así como datos ecológicos de los mismos. La información proviene de bibliografía u observaciones personales de los
autores.
10. Alimentación. Incluye la información de los hábitos alimenticios y alimentarios de las especies. Cuando hubo
estómagos disponibles para su análisis, se
calculó el índice de importancia relativa
(IIR). Se indica el número de estómagos
analizados (n) y entre paréntesis se especifica el número de estómagos que mostraron algún tipo de contenido.
11. Reproducción. De acuerdo a la dis-
ponibilidad de información, se incluye
los siguientes aspectos: época de reproducción, fecundidad (ovárica y uterina) y
talla mínima de madurez sexual (discriminando cuando fue posible entre machos
y hembras). La fecundidad ovárica se define como el número de óvulos viables y
la uterina como el número de embriones
(Charvet-Almeida et al. 2005). Se incluye
también información sobre la longitud del
clasper (sensu Rosa 1985) y la proporción
sexual entre los neonatos y/o embriones,
así como el AD de los mismos.
12. Movimientos y comportamiento.
Hace referencia a los desplazamientos de
los individuos entre los diferentes cuerpos
de agua de acuerdo a la época climática,
así como a los movimientos de acuerdo a
su grado de desarrollo.
13. Uso. Se reseña el uso de las especies:
alimenticio, ornamental y/o medicinal.
14. Aspectos pesqueros
a. Método de captura. Se refiere al arte de
pesca empleado para capturar la especie de
acuerdo a su uso.
b. Desembarques. Muestra los desembarcos anuales y las medias o promedios
mensuales, CPUE, al igual la procedencia
de los mismos.
c. Comercialización y exportación
(estadísticas). Muestra los datos de
movilización de las especies desde
regiones específicas del país o desde el país
hacia el exterior.
d. Normativa. Hace referencia a las medidas legales sobre el aprovechamiento de
la especie en los diferentes países.
15. Amenazas. Se incluye los factores
que amenazan la supervivencia de la especie como lo son el uso no sostenible
(consumo alimenticio -sobrexplotación- y
comercio ornamental) y la degradación
ambiental.
16. Conservación. De acuerdo a la disponibilidad de la información, se mencionan los planes o medidas de conservación
existentes para la especie en particular.
17. Referencia de identificación. Cita
del autor (es) consultados en la identificación de la especie en particular.
109
Potamotrygon scobina, río Orinoco. Foto: M. A. Morales-Betancourt
M. A. Morales-B.
4.
Claves para la identificación de las rayas
de agua dulce (Potamotrygonidae)
Ricardo S. Rosa
4.1. Clave artificial para la identificación de los géneros de la familia
Potamotrygonidae
1a. Distancia desde la boca hasta el margen anterior del disco relativamente larga, contenida 2,2 a 3,3 veces en el ancho del disco; aletas pélvicas totalmente cubiertas dorsalmente
por el disco ……............................................................................................................................... 2
1b. Distancia desde la boca al margen anterior del disco relativamente corta, contenida
3,6 a 5,6 veces en el ancho del disco; aletas pélvicas por lo menos parcialmente expuestas
detrás del margen posterior del disco ..........................................................................................3
2a. Disco oval, su borde anterior cóncavo, sin una prominencia anteromediana; un botón
carnoso en forma de perilla presente en el margen exterior del espiráculo; aguijón o espina
aserrada de la cola generalmente más grande que la longitud del espiráculo ……………………
…………………............................………….........................................................…………… Paratrygon
111
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
CLAVES
2b. Sin un botón carnoso en forma de perilla en el margen exterior del espiráculo; disco casi
circular, su borde anterior convexo, con una pequeña prominencia anteromediana; aguijón
de la cola ausente o reducido, más corto que la longitud del espiráculo ….……………………
………….......................................................................................................................... Heliotrygon
3a. Cola relativamente corta, su longitud es menor de dos veces el ancho del disco; pliegues
membranosos presentes dorsalmente y ventralmente en la cola; ojos relativamente grandes
y elevados en el perfil dorsal, su diámetro horizontal contenido menos de cuatro veces en la
distancia interorbital .............................................................................................. Potamotrygon
3b. Cola relativamente larga y filiforme, su longitud es mayor de dos veces el ancho de
disco; sólo un pliegue membranoso ventral en la cola; ojos muy pequeños, no sobresalientes
en el perfil dorsal del disco, su diámetro horizontal contenido por lo menos 4,4 veces en la
distancia interorbital ..................……………………………………………………………… Plesiotrygon 4.2 Clave para la identificación de las especies amazónicas del género
Heliotrygon (aplica a ejemplares adultos y sub-adultos; no se incluyen especies
cuyas descripciones no están todavía publicadas)
1a. Coloración dorsal del disco generalmente gris o marrón uniforme, sin marcas diferenciadas formando un vermiculado; distancia de la axila pectoral hasta el margen posterior
de la aleta pélvica proporcionalmente corta, en promedio 1,9% del ancho del disco …………
…...…………………………………………………………………….………….……………. Heliotrygon gomesi
112
A. Barbarino
1b. Coloración dorsal del disco generalmente con fondo gris o marrón claro, con pequeñas
manchas blancas o amarillo claro formando un patrón vermiculado; distancia de la axila
pectoral hasta el margen posterior de la aletá pélvica proporcionalmente larga, en promedio 3,7% del ancho del disco ……………………………………………………………… Heliotrygon rosai
4.3 Clave para la identificación de las especies amazónicas del género
Plesiotrygon (aplica a ejemplares adultos y sub-adultos)
1a. Coloración dorsal del disco con un fondo marrón amarillento o marrón-grisáceo y numerosas manchas irregulares blancas, ocasionalmente formando rosetas; la coloración del
fondo no forma un patrón reticulado en adultos y sub-adultos; disco oval o sub-elíptico,
longitud del disco 99,7-108,6% del ancho del disco -AD (promedio 103,4% AD); boca proporcionalmente grande, su ancho representa el 7,8-13,9% AD (promedio 9,5) …………………
……….………………………………………………………………….………………….…. Plesiotrygon iwamae
1b. Coloración dorsal del disco con fondo marrón claro u oscuro, con numerosas manchas
irregulares blancas o amarillo claro, formando rosetas u ocelos incompletos; la coloración
oscura del fondo suele formar un patrón reticulado irregular; disco aproximadamente circular, longitud del disco 98,4-112,5% del ancho del disco -AD (promedio 104,4%); boca
proporcionalmente pequeña, su ancho 6,5-8,3% AD (promedio 7,7%) …………………………
….……………………….…………………………………………………………........…….…. Plesiotrygon nana
4.4 Clave para la identificación de las especies del género Potamotrygon
(aplica a ejemplares adultos y sub-adultos; no se incluyen especies cuyas descripciones no han sido publicadas todavía de los ríos Amazonas, Negro y Tapajós en Brasil, y río Meta en Colombia y Venezuela, así como especies con estatus
taxonómico dudoso de Brasil y Colombia).
1a. Coloración dorsal del disco generalmente con ocelos de colores variados, desde el blanco, amarillo y naranja hasta el rojo intenso, circundados o rodeados por un anillo negro,
su diámetro más grande que el diámetro horizontal de los ojos ……….….……….….…………. 2
1b. Superficie dorsal del disco generalmente sin ocelos más grandes que el diámetro horizontal de los ojos; ocelos pequeños suelen estar presentes en la periferia del disco ……..... 5
2a. Ocelos de la superficie dorsal del disco generalmente distribuidos en un patrón regular
de círculos concéntricos; ocelos generalmente circulares, raramente fusionados dos a dos,
reducidos en tamaño o ausentes, su color del amarillo a naranja; cola sin ocelos; especie ampliamente distribuida: cuenca del Orinoco (Colombia-Venezuela) y Amazonas (Colombia,
Brasil, Ecuador, Perú, Bolivia y Venezuela), Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Uruguay
y Argentina (cuenca del Paraná) …………….….……………….….……………. Potamotrygon motoro
113
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
CLAVES
2b. Ocelos de la superficie dorsal del disco generalmente distribuidos irregularmente sin
formar un patrón de círculos concéntricos ………………….….……………….….……………….…... 3
3a. Ocelos de la superficie dorsal del disco naranja intenso a rojo, de forma irregular, ovales
o fusionados dos a dos, y rodeados por anillos negros relativamente anchos; especie distribuida en la cuenca del río Corantijn en Surinam ………….….………… Potamotrygon boesemani
3b. Ocelos de la superficie dorsal del disco circulares o con formatos irregulares, alunados,
a veces fusionados dos a dos, su color varía del blanco al amarillo; cola con ocelos similares a los del disco, extendidos desde su base hasta la inserción del aguijón o espina caudal
aserrada ….….……………….….……………….….……………….….……………….….……………….….…. 4
4a. Ocelos de la superficie dorsal del disco distribuidos irregularmente o excepcionalmente
en un patrón circular; ocelos circulares o irregulares, ocasionalmente con el centro negro;
dientes relativamente grandes y anchos, con forma tetragonal o hexagonal, dispuestos en
14 a 26 filas longitudinales en la mandíbula superior; especie distribuida en la cuenca de
los ríos Tocantins y Araguaia en Brasil ……………………..….….……………. Potamotrygon henlei
4b. Ocelos de la superficie dorsal del disco distribuidos irregularmente o excepcionalmente
en un patrón circular; ocelos circulares o irregulares, ocasionalmente con el centro negro;
dientes relativamente pequeños, con formato tetragonal, en 23 a 25 filas longitudinales en
la mandíbula superior; especie distribuida en la cuenca de los ríos Xingú y Iriri en Brasil
……………………………………….….……………….….……………….….………..... Potamotrygon leopoldi
5a. Superficie dorsal del disco generalmente con un patrón de coloración reticulado oscuro
delimitando formas poligonales sobre un fondo marrón ……………….….……………….….…… 6
5b. Superficie dorsal del disco sin un patrón reticulado conspicuo ………….….……………….. 7
6a. Patrón reticulado formado por líneas marrón oscuras continuas o interrumpidas, delimitando formas generalmente hexagonales sobre un fondo marrón claro; cola con bandas
laterales oscuras y generalmente con una sola hilera de espinas dorsales; surcos labiales
bien desarrollados y evidentes; especie ampliamente distribuida en el norte de Suramérica
(Colombia, Venezuela, Brasil, Perú y las Guayanas) en las cuencas del Orinoco, Amazonas y
Parnaíba ….….….….……………….….……………….….……………….….……… Potamotrygon orbignyi
6b. Patrón reticulado formado por líneas marrón difusas, contínuas o interrumpidas, delimitando formas hexagonales o circulares sobre un fondo marrón claro; superficie dorsal
del disco muy áspera en cualquier talla corporal, con dentículos bien desarrollados y agudos, a veces formando tubérculos marginales; cola con espinas dorsales y laterales muy
desarrolladas; surcos labiales ausentes; especie distribuida en la cuenca media y baja del
Amazonas, desde el Río Negro hasta el río Pará (Brasil) …………….… Potamotrygon humerosa
7a. Superficie dorsal del disco con un patrón de coloración formado por manchas circulares, ovales o reniformes, de color blanco, amarillo o naranja sobre un fondo marrón, gris
a púrpura-negro ………….….……………….….……………….….……………….….……………….….…... 8
114
A. Barbarino
7b. Superficie dorsal del disco con un patrón de coloración diferente del indicado en 7a ….
….……………….….……………….….……………….….……………….….……………….….………………... 14
8a. Manchas de la superficie dorsal del disco más pequeñas que el diámetro horizontal de
los ojos ………….….……………….….……………….….……………….….……………….….………………...9
8b. Manchas de la superficie dorsal del disco más grandes que el diámetro horizontal de
los ojos ……….….……………….….……………….….……………….….……………….….……………….…12
9a. Cola corta, con el aguijón posicionado más basalmente, la distancia entre el margen
posterior de la cloaca y la inserción del aguijón es menor que la mitad del ancho del disco;
manchas de la superficie dorsal del disco irregulares, amarillas o marrón, concentradas
formando rosetas de formato irregular (aproximadamente ovales) sobre un fondo marrón
oscuro; las rosetas disminuyen en tamaño hacia las márgenes del disco y se extienden en la
superficie dorsal de la cola, donde quedan separadas por espacios negros en forma de silla;
especie de la cuenca de los ríos Oyapock y Maroni en la Guayana Francesa y posiblemente
en las cuencas de los ríos Negro y Meta en Brasil y Colombia ………… Potamotrygon marinae
9b. Cola relativamente larga, con el aguijón más distal, la distancia entre el margen posterior de la cloaca y la inserción del aguijón es más grande que la mitad del ancho del disco
………………...…....…………...…....…………...…....…………...…....…………...…....…………...…....…. 10
10a. Manchas de la superficie dorsal del disco de formato irregular o reniforme, de color marrón claro o amarillentas, generalmente unidas en un patrón vermiculado; algunas
manchas amarillas más intensas y de forma más circular, circundadas por pigmento oscuro, suelen estar dispersas en la porción intermedia y periférica del disco; espinas medianas
en una única hilera sobre la cola; especie de la cuenca del río Madre de Díos en Perú …………
……...…....…………...…....…………...…....…………...…....…………...…....…… Potamotrygon tatianae
10b. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares u ovales, generalmente sin formar
un patrón vermiculado …………………...…....…………...…....…………...…....…………...…....…… 11
11a. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares, blancas o amarillo claro, dispersas
de manera difusa u ocasionalmente concentradas formando rosetas circulares sobre un
fondo más oscuro o a veces en figuras irregulares separadas por un retículo oscuro; especie
del canal principal del río Amazonas y Orinocoy partes bajas de los afluentes principales
…………...…....…………...….........……….………………………………….………… Potamotrygon scobina
11b. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares u ovales, amarillas o marrón claro
sobre un fondo marrón oscuro, dispersas de forma difusa, ocasionalmente concentradas
formando un vermiculado o desvaneciéndose en ejemplares más oscuros; especie de las
cuencas del río Atrato y Magdalena-Cauca en Colombia …....................…........…........…........….
.......…........…........…........…........…........…........…........….........…....…… Potamotrygon magdalenae
12a. Porción distal de la cola sin barras oscuras alternadas con espacios más claros; cola
relativamente corta, generalmente menor que el ancho del disco; espinas medianas de la
115
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
CLAVES
cola dispuestas en una a tres hileras irregulares; manchas de la superficie dorsal del disco
irregulares u ovales, amarillas sobre un fondo marrón, más grandes que el diámetro horizontal de los ojos y ocasionalmente unidas formado un patrón vermiculado; especie originalmente descrita de la cuenca del río Paraná, presente también en la porción superior del
río Amazonas en Perú y en la subcuenca del río Madeira en Brasil y Bolivia …………………...…
....…………...…....…………...…....…………...…....…………...……..……………… Potamotrygon falkneri
12b. Porción distal de la cola con cinco o seis barras oscuras, alternadas con espacios más
claros …………...….............……………………………………………………………………………………... 13
13a. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares, ovales o reniformes, de color amarillo a naranja, formando un patrón vermiculado irregular sobre un fondo marrón claro a
oscuro; especie distribuida en las partes altas de la cuenca del río Amazonas en Perú ………
..………………………………………………..…………...…....…………...……………. Potamotrygon tigrina
13b. Manchas de la superficie dorsal del disco largas y reniformes, de color crema, amarillo
o naranja, unidas formando un patrón de rosetas irregulares en forma de cerebro, sobre un
fondo marrón o gris oscuro a púrpura-negro; especie distribuida en la cuenca de los ríos
Negro, Meta y Orinoco, en Brasil, Colombia y Venezuela ……........…........…........…........…........
…........…........…........…........…........…........…........…........…........………… Potamotrygon schroederi
14a. Manchas negras de la superficie dorsal del disco irregulares (circulares u ovales) y con
tallas variables, esparcidas, sin formar un patrón regular, sobre un fondo marrón claro a
marrón-gris oscuro; estas manchas pueden estar unidas formando un vermiculado; ocasionalmente hay manchas circulares blancas o amarillas esparcidas irregularmente sobre
el fondo; especie restricta a la cuenca del Lago de Maracaibo y subcuenca del río Catatumbo
en Venezuela y Colombia ……………...…....…………...…....…………...…....… Potamotrygon yepezi
14b. Superficie dorsal del disco con un patrón de coloración diferente del indicado en 14a ....
………………………………………………………………………………...…....…………...…....……………… 15
15a. Superficie dorsal del disco marrón-oliváceo o gris oscuro, con pequeñas manchas blancas o amarillas formando rosetas u ocelos irregulares cerca del margen del disco; ocasionalmente con un patrón reticular de pigmento oscuro; superficie dorsal del disco y cola
con tubérculos muy desarrollados; los del disco situados en el margen del mismo, región
escapular y en la línea medio-dorsal posterior; especie de la cuenca del Amazonas, desde
Perú, Ecuador y Colombia hasta Brasil ……………...…....………........…........…........…........…........
…........…........…........…........…........…........…........…........……...…....…….Potamotrygon constellata
15b. Superficie dorsal del disco marrón claro, con figuras casi triangulares delimitadas por
pigmento oscuro, formando un patrón reticulado abierto; surcos labiales ausentes; especie
de la baja cuenca del Amazonas, incluyendo la subcuenca del río Araguaia, la Isla de Marajó
y la costa de Amapá en Brasil …………………...…....……........…........…........…........…........…........
…........…........…........…........…........…........…........…........……...…....……… Potamotrygon dumerilii
116
A. Barbarino
4.5 Chave artificial de identificação para os gêneros da família
Potamotrygonidae
1a. Distância da boca até a margem anterior do disco relativamente longa, 2.2 a 3.3 vezes
na largura disco; nadadeiras pélvicas totalmente cobertas dorsalmente pelo disco ............ 2
1b. Distância da boca até a margem anterior do disco relativamente curta, 3.6 a 5.6 vezes
na largura do disco; nadadeiras pélvicas exposta pelo menos parcialmente por detrás da
margem posterior do disco ..............…………...…....…………...…....…………...…....…………...…... 3
2a. Disco oval, sua margem anterior côncava, sem uma proeminência anteromediana; um
botão carnoso presente na margem externa do espiráculo; espinho serrilhado da cauda geralmente maior que o comprimento do espiráculo .........…………...…....…………...…Paratrygon
2b. Disco quase circular, sua margem anterior convexa, com una pequena proeminência anteromediana; sem um botão carnoso na margem externa do espiráculo; espinho serrilhado
da cauda ausente ou reduzido, mais curto que o comprimento do espiráculo …………………
…………………………...…....…………...…....………............................................................ Heliotrygon
3a. Cauda relativamente curta, seu comprimento menos de duas vezes a largura do disco;
pregas membranosas presentes dorsalmente e ventralmente na cauda; olhos relativamente
grandes e elevados no perfil dorsal, seu diâmetro horizontal contido menos que quatro
vezes na distância interorbital.................................................................................Potamotrygon
117
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
CLAVES
3b. Cauda relativamente longa e filiforme, seu comprimento mais de duas vezes a largura do disco; apenas uma prega membranosa ventral na cauda; olhos muito pequenos, não
salientes no perfil dorsal do disco, seu diâmetro horizontal contido pelo menos 4,4 vezes
na distância interorbital ............................................................................................ Plesiotrygon
4.6 Chave de identificação para as espécies amazônicas do gênero
Heliotrygon (aplica-se a espécimes adultos e subadultos; não estão incluídas
espécies com descrição pendente).
1a. Coloração dorsal do disco geralmente cinza ou marrom uniformemente, sem marcas diferenciadas formando um vermiculado; distância da axila peitoral à margem posterior da
nadadeira pélvica proporcionalmente menor, em média, 1,9% da largura do disco …………
…………………………….………………….……………..................…….………….……. Heliotrygon gomesi
1b. Coloração dorsal do disco geralmente com fundo cinza ou marrom claro, com pequenas
manchas brancas ou amarelo claro formando um padrão vermiculado; distância axila peitoral à margem posterior nadadeira pélvica proporcionalmente grande, em média, 3,7% da
largura do disco ………………….…………….…………….…………….…………….….. Heliotrygon rosai
4.7 Chave de identificação para as espécies amazônicas do gênero
Plesiotrygon (aplica-se a espécimes adultos e subadultos).
1a. Coloração dorsal do disco com fundo marrom amarelado ou marrom-acinzentado, com
numerosas manchas brancas irregulares, ocasionalmente formando rosetas; a coloração de
fundo não formam um padrão reticulado em adultos e sub-adultos; disco oval ou subelíptico, comprimento disco 99,7-108,6% da largura do disco -LD (média de 103,4%); boca proporcionalmente grande, sua largura 7,8-13,9% LD (média 9,5%) …………….…………….………
…….…………….…………….…………….…………….…………….…………………... Plesiotrygon iwamae
1b. Coloração dorsal do disco com fundo marrom claro ou escuro, com inúmeras manchas
brancas ou amarelo claro, formando rosetas ou ocelos incompletos; a coloração escura do
fundo tipicamente pode formar um padrão reticulado irregular; disco aproximadamente
circular, comprimento disco 98,4-112 ,5% da largura do disco -LD (média de 104,4%); boca
proporcionalmente pequena, a sua largura 6,5-8,3% LD (média 7,7%) ………………….…………
….…………….…………….…………….…………….…………….…………….……….…... Plesiotrygon nana
118
A. Barbarino
4.8 Chave de identificação para as espécies amazônicas do gênero
Potamotrygon (aplica-se a espécimes adultos e subadultos; não se incluem
espécies cujas descrições não estão ainda publicadas, dos rios Amazonas, Negro
e Tapajós no Brasil, rio Meta na Colômbia e rio Orinoco na Venezuela, assim
como espécies com status taxonômico duvidoso do Brasil e Colômbia).
1a.Coloração dorsal do disco geralmente com ocelos de cores variadas, desde o branco, amarelo e laranja até o vermelho intenso, e circundados por um anel negro, seu diâmetro maior
que o diâmetro horizontal dos olhos ………………….…………….…………….…………….………… 2
1b. Superfície dorsal do disco geralmente sem ocelos maiores que o diâmetro horizontal
dos olhos; pequenos ocelos podem estar presentes na periferia do disco ………………….…… 5
2a. Ocelos da superfície dorsal do disco geralmente distribuídos em um padrão regular de
círculos concêntricos; ocelos geralmente circulares, raramente fusionados dois a dois, reduzidos em tamaño e número ou mesmo ausentes, sua cor de amarelo a laranja; cauda sem
ocelos; espécie amplamente distribuída, encontrada nas bacias dos rios Orinoco (Colômbia
e Venezuela), Amazonas (Colômbia, Brasil, Equador, Peru, Bolívia e Venezuela), Mearim
e Parnaíba (Brasil), assim como na Guiana, Suriname, Guiana Francesa, e na bacia do rio
Paraná-Paraguai (Argentina, Brasil, Paraguai e Uruguai) ………………. Potamotrygon motoro
2b. Ocelos da superfície dorsal do disco geralmente distribuídos irregularmente sem formar um padrão de círculos concêntricos ……………….…………….…………….…………….……… 3
3a. Ocelos da superfície dorsal do disco laranja intenso a vermelho, de forma irregular,
ovais ou fusionados dois a dois, e rodeados por anéis negros relativamente largos; espécie
distribuída na bacia do rio Corantijn no Suriname …………………….Potamotrygon boesemani
3b. Ocelos da superfície dorsal do disco circulares ou com formatos irregulares, lunados,
por vezes fusionados dois a dois, sua cor de branco a amarelo; caudacom ocelos similares
aos do disco, desde sua base até a inserção do espinho serrilhado …………….…………….……4
4a. Ocelos da superfície dorsal do disco distribuídos irregularmente ou excepcionalmente
em um padrão circular; ocelos circulares ou irregulares, ocasionalmente como centro negro; dentes relativamente grandes e largos, com formato tetragonal ou hexagonal, em 14
a 26 fileiras longitudinais na mandíbula superior; espécie distribuída na bacia dos rios Tocantins e Araguaia no Brasil …….…………….…………….…………….………... Potamotrygon henlei
4b. Ocelos da superfície dorsal do disco distribuídos irregularmente ou excepcionalmente
em um padrão circular; ocelos circulares ou irregulares, ocasionalmente como centro negro; dentes relativamente pequenos, com formato tetragonal, em 23 a 25 fileiras longitudinais na mandíbula superior; espécie distribuída na bacia dos rios Xingúe Iriri no Brasil ……
…………….……………….…………….……………………………...……….……..…. Potamotrygon leopoldi
119
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
CLAVES
5a.Superfície dorsal do disco geralmente com um padrão de coloração reticulado escuro delimitando formas poligonais sobre um fundo marrom ...……………….…………….…………….. 6
5b. Superfície dorsal do disco sem um padrão reticulado conspícuo …………………….……… 7
6a. Padrão reticulado formado por linhas marrom-escuras, contínuas ou interrompidas,
delimitando formas geralmente hexagonais sobre um fundo marrom claro; cauda com bandas laterais escuras e geralmente com uma única fileira de espinhos dorsais; sulcos labiais
bem desenvolvidos e evidentes; espécie amplamente distribuída no norte da América do
Sul (Colômbia, Venezuela, Brasil, Peru e Guianas), nas bacias dos rios Orinoco, Amazonas
e Parnaíba ........…………….…………….…………….…………….…………….… Potamotrygon orbignyi
6b. Padrão reticulado formado por linhas marrom difusas, contínuas ou interrompidas, delimitando formas hexagonais o circulares sobre um fundo marrom claro; superfície dorsal
do disco muito áspera em qualquer tamanho corporal, com dentículos bem desenvolvidos
e agudos, àsvezes formando tubérculos marginais; cauda com espinhos dorsaise laterais
muito desenvolvidos; sulcos labiais ausentes; espécie da porção média e baixa da bacia do
rio Amazonas, do rio Negro até o rio Pará (Brasil) ………………….…… Potamotrygon humerosa
7a. Superfície dorsal do disco com um padrão de coloração formado por manchas circulares, ovais ou reniformes, de cor branca, amárelo ou laranja sobre um fundo marrom, cinza
apúrpura-negro ………………….…………….…………….…………….…………….…………….…………. 8
7b. Superfície dorsal do disco com um padrão de coloração diferente do indicado em 7a ……
……….…………….…………….…………….…………….…………….…………….…………….…………..… 14
8a. Manchas da superfície dorsal do disco menores que o diâmetro horizontal dos olhos
……………….…………….…………….…………….…………….…………….…………….…………….………..9
8b. Manchas da superfície dorsal do disco maiores que o diâmetro horizontal dos olhos ……
……….…………….…………….…………….…………….…………….…………….…………….…………….. 12
9a. Cauda curta, como espinho serrilha do posicionado mais basalmente, a distância entre
a margem posterior da cloaca e a inserção do espinho serrilhado menor que a metade da
largura do disco; manchas da superfície dorsal do disco irregulares, amarelas ou marrom,
concentradas formando rosetas de formato irregular (aproximadamente ovais) sobre fundo marrom escuro; rosetas diminuem de tamaño em direção às margens do disco e se estén
de uma superficie dorsal da cauda, onde se encontram separadas por espaços negros em
forma de sela; espécie da bacia dos rios Oyapocke Maroni na Guiana Francesa e possivelmente nas bacias dos rios Negro e Meta no Brasil e Colômbia …….……Potamotrygon marinae
9b. Cauda relativamente longa, com oespinho serrilhado posicionado mais distalmente, a
distância entre a margem posterior da cloaca e a inserção do espinho serrilhado maior que
a metade da largura do disco .........…………….…………….…………….…………….…………….…...10
120
A. Barbarino
10a. Manchas da superfície dorsal do disco com formato irregular ou reniforme, marromclaro ou amareladas, geralmente unidas em um vermiculado; algumas manchas amarelas
mis intensas e com forma mais circular, circundadas por pigmento escuro, podem estar
dispersas na porção intermediaria e periférica do disco; espinhos medianas em uma única
fileira sobre a cauda; espécieda bacia do rio Madre de Díos no Perú ………………….…………….
…………….…………….…………….…………….………..……...........................… Potamotrygon tatianae
10b. Manchas da superfície dorsal do disco circulares ou ovais, geralmente sem formar um
padrão vermiculado ……………….…………….…………….…………….…………….…………….…..… 11
11a. Manchas da superfície dorsal do disco circulares, brancas ouamarelo-claro, dispersas
difusamente, ou ocasionalmente concentradas formando rosetas circulares sobre fundo
mais escuro ou ainda, figuras irregulares separadas por um retículo escuro; espécie do canal principal do rio Amazonas e Orinoco e partes baixas de seus principais afluentes ………
……….…………….…………….…………….…………….……………......…………… Potamotrygon scobina
11b. Manchas da superfície dorsal do disco circularesou ovais, amarelas ou marrom-claro
sobre um fundo marrom escuro, dispersas difusamente, ocasionalmente concentradas formando um vermiculado ou desvanecendo-se em exemplares mais escuros; espécie das bacias dos ríos Atrato e Magdalena-Cauca na Colômbia ….……………Potamotrygon magdalenae
12a. Porção distal de da cauda sem barras escuras alternadas com espaços mais claros; cauda relativamente curta, geralmente menor que a largura do disco; espinhos medianos da
cauda em una a três fileiras irregulares; manchas da superfície dorsal do disco irregulares
ou ovais, amarelas sobre um fundo marrom, maiores que o diâmetro horizontal dos olhos,
ocasionalmente unidas formando um vermiculado; espécie originalmente descrita da bacia do rio Paraná, ocorrendo também na porção superior do rio Amazonas no Peru e na subbacia do rio Madeira no Brasil e Bolívia ……………….…………….………… Potamotrygon falkneri
12b. Porção distal da cauda com cinco o seis barras escuras, alternadas com espaços mais
claros ……………………….…………….…………….…………….…………….…………….…………….….. 13
13a. Manchas da superfície dorsal do disco circulares, ovais ou reniformes, de cor amarela
a laranja, formando um padrão vermiculado irregular sobre um fundo marrom claro a escuro; espécie distribuída nas partes altas da bacia do rio Amazonas no Peru ……………….……
……….…………….…………….…………….…………….…………….……………..…. Potamotrygon tigrina
13b. Manchas da superfície dorsal do disco grandes e reniformes, de cor creme, amarelo ou
laranja, unidas formando um padrão de rosetas irregulares em forma de cérebro, sobre um
fundo marrom ou cinza escuro a púrpura-negro; espécie distribuída nas bacias dos rios Negro, Meta e Orinoco, no Brasil, Colômbia e Venezuela …..……………..Potamotrygon schroederi
14a. Manchas negras da superfície dorsal do disco irregulares (circulares ou ovais) e com
tamanhos variados, esparsas, sem formar um padrão regular, sobre um fundo marrom claro a marrom-acinzentado escuro; estas manchas podem estar unidas formando um vermiculado; ocasionalmente há manchas circulares brancas o amarelas esparsas sobre o fundo;
121
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
CLAVES
espécie restrita à drenagem do Lago de Maracaibo e rio Catatumbo, na Venezuela e Colômbia ………………….…………….…………….…………….…………….……............… Potamotrygon yepezi
14b. Superfície dorsal do disco com um padrão de coloração diferente do indicado em 14a
.………………………….………….…………….…………….…………….…………….………..….…………… 15
15a. Superfície dorsal do disco marrom-oliváceo ou cinza-escuro, com pequenas manchas
brancas o amarelas formando rosetas ou ocelos irregulares próximo à margem do disco;
ocasionalmente com um padrão reticular de pigmento escuro; superfície dorsal do disco
e cauda com tubérculos muito desenvolvidos; os do disco situados próximo à margem, na
região escapular e na linha médio-dorsal posterior; espécie da bacia do Amazonas, desde
Peru, Equador e Colômbia até o Brasil ………………….…………….……Potamotrygon constellata
15b. Superfície dorsal do disco marrom-claro, com figuras quase triangulares delimitadas
por pigmento escuro, formando um padrão reticular aberto; sulcos labiais ausentes; espécie
da porção baixa do Amazonas, incluindo a sub-bacia do rio Araguaia, a ilha de Marajó e a
costa do Amapá no Brasil ………………….…………….…………….………….Potamotrygon dumerilii
4.9 Key to the genera of the family Potamotrygonidae
1a. Distance from mouth to anterior margin of disc relatively long, contained 2.2 to 3.3
times in disc width; pelvic fins completely covered dorsally by the disc ……………….…………2
1b. Distance from mouth to anterior margin of disc relatively short, contained 3.6 to 5.6
times in disc width; pelvic fins at least partially exposed dorsally, behind posterior margin
of disc ……………….…………….…………….…………….…………….…………….…………….………...… 3
2a. Disc oval, its anterior margin concave and without extended tip (no anteromedial process); fleshy knob on exterior margin of spiracle present; serrated spine on the tail usually
longer than spiracle length ………………….…………….…………….…………….………… Paratrygon
2b. Disc almost circular, its anterior margin convex with small anteromedial process present; no fleshy knob on exterior margin of spiracle; tail without serrated spine, or spine
reduced and shorter than spiracle length ................................................................. Heliotrygon
122
A. Barbarino
3a. Tail relatively short, its length less than twice width of disc; dorsal and ventral membranous folds present on tail; eyes relatively large and elevated above dorsal profile, horizontal
eye diameter contained fewer than four times in interorbital distance ....................................
.................................................................................................................................... Potamotrygon
3b. Tail relatively long and filamentous, its length greater than two disc widths; only ventral membranous fold present on tail; eyes very small, not projecting above dorsal profile,
horizontal eye diameter contained at least 4.4 times in interorbital distance ………………
………………………………………………………........................………………………….......... Plesiotrygon
4.10 Key to the species of the genus Heliotrygon (use this key only for
adult or sub-adult individuals)
1a.Dorsal surface of disc usually uniform gray or brown, without vermiculated markings;
distance from pectoral-fin axil to posterior margin of pelvic fin proportionally small, 1.9%
disk width in average …………………………………………………………………… Heliotrygon gomesi
1b. Dorsal surface of disc usually with light gray or brown background coloration and small
white or light yellow spots forming a vermiculated pattern; distance from pectoral-fin axil
to posterior margin of pelvic fin proportionally large, 3.7% disk width in average .……………
…………………………………………………………………………………………………….. Heliotrygon rosai
4.11 Key to the species of the genus Plesiotrygon (Use this key only for
adult or sub-adult individuals)
1a. Dorsal surface of disc yellowish brown or brownish-gray, with numerous irregular white spots, occasionally forming rosettes; dorsal background coloration not forming a reticulated pattern in adults and sub-adults; disc oval or sub-elliptic, disk length 99,7-108,6% of
disk width – DW (103.4% in average); mouth proportionally large, mouth width 7.8-13.9%
DW (9.5% in average) ...........………………………………………………………… Plesiotrygon iwamae
123
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
CLAVES
1b. Dorsal surface of disc light or dark brown or brownish-gray, with numerous white or
light yellow spots, forming rosettes or incomplete ocelli;dorsal background coloration typically forming an irregular reticulated pattern; disk approximately circular, disk length
98.4-112 .5% of disk width – DW (104.4%in average); mouth proportionally small, mouth
width 6.5-8.3% DW (7.7% in average) …………………………………………………Plesiotrygon nana
4.12 Key to the species of the genus Potamotrygon (use this key only for
adult or sub-adult individuals. Recognized but as yet undescribed species from
the Amazon, Negro and Tapajós rivers in Brazil and the Meta River in Colombia
and Venezuela are not included. Taxa of dubious validity from Colombia and
Brazil are also excluded)
1a. Dorsal surface of disc usually with ocelli of various colors (white, yellow, orange or
bright red) that are surrounded by a black ring; diameter of ocelli greater than horizontal
eye diameter ……………………………………………………………………………………………………...… 2
1b. Dorsal surface of disc usually without ocelli that are larger than the horizontal eye diameter; smaller ocelli often present near disc margins .……………………………………………… 5
2a. Ocelli of dorsal surface of disc usually distributed in a regular pattern of concentric circles; ocelli usually circular, rarely, two may fuse together, may be reducedin size and number or even absent; color of ocelli yellow or orange; tail without ocelli; a widespread species found in the Orinoco Basin (Colombia-Venezuela), Amazon Basin (Colombia, Brazil,
Ecuador, Peru, Bolivia and Venezuela), Mearim and Parnaíba (Brazil), as well as in Guyana,
Surinam, French Guiana,andin the Paraná-Paraguay Basin (Argentina, Brazil, Paraguay
and Uruguay) …………………………………………………………………………….Potamotrygon motoro
2b. Ocelli of dorsal surface of disc usually irregularly shaped and distributed, and not forming pattern of concentric circles ………………………………………………………………………….. 3
3a. Ocelli or dorsal disc surface bright orange to red, of irregular shape, oval, or fused in
pairs and surrounded by relatively wide black rings; occurs in Corantijn River Basin of Surinam ……………………………………………………………………………………. Potamotrygon boesemani
3b. Ocelliof dorsal disc surface circular or irregularly shaped, moon-shaped, sometimes
fused in pairs, and with color from white to yellow; tail with ocelli present, similar to those
of disc and extending from insertion of tail to base of serrated spine …................…….....… 4
4a. Ocelli on dorsal disc surface usually distributed irregularly but sometimes forming
circular pattern; ocelli circularor irregular, occasionally with black center; teeth relatively
large and wide, tetragonal or hexagonal in shape, arranged in 14 to 26 longitudinal rows in
upper jaw; occurs in the Tocantins and Araguaia River drainages in Brazil ………………………
………………………………………………………………………………………………… Potamotrygon henlei
124
A. Barbarino
4b. Ocelli of dorsal disc surface distributed irregularly or exceptionally in circular pattern;
ocelli circular or irregular, occasionally with black centers; teeth relatively small, tetragonal in shape, arranged in 23-24 longitudinal rows in upper jaw; occurs in Xingu and Iriri
River drainages in Brazil …………………………………………………………… Potamotrygon leopoldi
5a. Dorsal disc surface usually with dark reticulated pattern of polygonal shapes over
brown background ………………………………………………………………………………………………...6
5b. Dorsal disc surface without conspicuous reticulated pattern ………………………………… 7
6a. Reticulated pattern formed by dark brown lines, continuous or interrupted, that outline usually hexagonal shapes over a light brown background; tail with dark lateral bands
and usually with just one row of dorsal spines; labial furrows well developed and evident;
species widely distributed in northern South America (Colombia, Venezuela, Brazil, Peru
and the Guianas) in the Orinoco, Amazonas and Parnaíba River basins ………………………
……………………………………………………………………………………………... Potamotrygon orbignyi
6b. Reticulate pattern formed by continuous or interrupted faint brown lines that outline
hexagonal or circular shapes over a light brown background; dorsal disc surface very rough
at all body sizes, with sharp, well-developed denticles that sometimes form marginal tubercles; tail with dorsal and lateral spines very well developed; labial furrows absent; species
occurs in middle and lower Amazon River Basin, from Río Negro to Para River (Brazil) ……
……………………………………………………………………………………………Potamotrygon humerosa
7a. Dorsal disc surface with color pattern formed by circular, oval or kidney-shaped spots,
white, yellow or orange in color, over a brown, grey or purplish-black background .……… 8
7b. Dorsal disc surface color pattern not as above in 7a ………………………………………………14
8a. Spots on dorsal disc surface smaller than horizontal eye diameter …………………………9
8b. Spots on dorsal disc surface larger than horizontal eye diameter …… ……………………12
9a. Tail short, with spine near base, distance from posterior margin of cloaca to spine insertion less than half disc width; spots on dorsal disc surface irregularly shaped, yellow or
brown and concentrated to form irregular rosettes (approximately oval) over a dark brown
background;rosettes smaller near disc margins and extending onto dorsal surface of tail,
where they are separated by saddle shaped black marks; occurs in Oyapock and Maroni rivers in French Guiana and possibly in the Negro and Meta rivers of Brazil and Colombia .....
..........………………………………………………………………………………………Potamotrygon marinae
9b. Tail relatively long, with the serrated spine placed distally, distance from posterior
margin of cloaca to spine insertion greater than half disc width ………………………………10
10a. Spots of dorsal disc surface irregular or kidney-shaped, light brown or yellow and
usually united within a vermiculated pattern; some yellow spots more intense and circular,
125
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
CLAVES
outlined by dark pigment, usually distributed more in intermediateand marginal regions;
spines in a single median row on dorsal surface of spine; occurs in the Madre de Díos River
Drainage in Peru …..…………………………………………………………………Potamotrygon tatianae
10b. Spots of dorsal disc surface circular or oval, usually not forming a vermiculated pattern
………………………………………………………………………...........…………………………………………11
11a. Spots of dorsal disc surface circular, white or light yellow, distributed widely on disc or
occasionally concentrated in circular rosettes over a darker background or sometimes forming irregular shapes separated by dark reticulation; occurs in main channel of the Amazon and Orinoco River and in the lower portion of major tributaries ………………..… …………
……………………………………………………………………………………………..… Potamotrygon scobina
11b. Spots of dorsal disc surface circular or oval, yellow or light brown over dark brown
background, usually widely distributed on disc but occasionally concentrated to form vermiculated pattern, or very faint and faded in darker individuals; occurs in the Atrato and
Magdalena-Cauca River Basins in Colombia …………………………..............................................
.................................................................................................………….. Potamotrygon magdalenae
12a. Distal portion of tail without alternating dark and light bars; tail relatively short,
usually less than disc width; median spines on dorsal surface of tail arranged in one to
three irregular rows; spots on dorsal disc surface irregular or oval, yellow over brown background, larger than horizontal eye diameter and occasionally united to form vermiculated
pattern; species originally described from the Paraná River Basin, also present in upper
Amazon River in Peru, and the Madeira River drainage in Brazil and Bolivia ………………
………………………………………………………………………….…………………… Potamotrygon falkneri
12b. Distal portion of tail with five or six dark bars alternating with lighter spaces ………13
13a. Spots of dorsal disc surface circular, oval or kidney-shaped, yellow or orange, forming
irregular vermiculated pattern over light or dark brown background; occurs in upper reaches of Amazon River Basin in Peru ……………………………………………… Potamotrygon tigrina
13b. Spots of dorsal disc surface long and kidney-shaped, beige, yellow or orange, united
to form pattern of irregular brain-shaped rosettes over brown, dark grey or purplish-black
background; occurs in the Negro, Meta and Orinoco River systems in Brazil, Colombia and
Venezuela …………………………………………………………………….……… Potamotrygon schroederi
14a. Black spots of dorsal disc surface irregular (circular or oval) and variable in size, usually not regularly distributed over disc, background color light brown to dark grayish-brown;
spots sometimes united to form vermiculated pattern; occasionally with irregularly distributed circular white or yellow spots; restricted to Lake Maracaibo Basin in Venezuela and
Colombia ……………………………………………………………………................… Potamotrygon yepezi
14b.Dorsal disc surface with color pattern not as described above in 14a …………………… 15
126
A. Barbarino
15a.Dorsal disc surface olivaceous-brown or dark grey with small white or yellow spots
forming rosettes or ocelli near disc margins; occasionally with reticulate pattern of dark
pigment; dorsal disc surface with well-developed tubercles; tubercles on disc concentrated
near margins, scapular region and posterior mid-dorsal line; occurs in Amazon Basin in
Peru, Ecuador, Colombia and Brasil …………………………………………Potamotrygon constellata
15b. Dorsal disc surface light brown with almost triangular figures outlined by dark pigment forming an open reticulated pattern; labial furrows absent; occurs in Amazon Basin
including the Araguaia River drainage, Marajó Island and the Amapá coast in Brazil .………
…………………………………………………………………………………………….. Potamotrygon dumerilii
Potamotrygon orbignyi, río Orinoco. Foto: M. A. Morales-Betancourt
127
5.
Catálogo de especies
Heliotrygon gomesi
Potamotrygon leopoldi
Heliotrygon rosai
Potamotrygon magdalenae
Paratrygon aiereba
Potamotrygon marinae
Plesiotrygon iwamae
Potamotrygon motoro
Plesiotrygon nana
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon boesemani
Potamotrygon schroederi
Potamotrygon constellata
Potamotrygon scobina
Potamotrygon dumerilii
Potamotrygon tatianae
Potamotrygon falkneri
Potamotrygon tigrina
Potamotrygon henlei
Potamotrygon yepezi
Potamotrygon humerosa
Canal entre el lago el Correo y Tarapoto, en la Amazonia colombiana. Foto: F. Trujillo
Heliotrygon gomesi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Heliotrygon gomesi
Carvalho y Lovejoy 2011
Nombre común y/o indígena
Arraia (Brasil); raya china (mercado acuarófilo), raya (Colombia).
Estatus de conservación
espiráculos (Figura 1a), estos últimos sin
procesos espiraculares en los márgenes
posteriores. Coloración dorsal ceniza, beige o marrón claro uniforme, con manchas
ligeramente vermiculadas.
Categoría global IUCN: no evaluada.
Caracteres distintivos
Disco completamente circular, sin concavidad media en el margen anterior. Cola
sin espinas o con una espina caudal aserrada muy reducida, mucho menor que el
tamaño del espiráculo. Narinas circulares,
hocico alargado (distancia pre-orbital cerca de 1/3 del ancho del disco). Ojos bien
reducidos y mucho más pequeños que los
Talla y peso
En la Amazonia brasileña los ejemplares
adultos alcanzan en promedio 400 mm
AD y una longitud total de 360 a 840 mm
(Tabla 1). No hay datos para el peso. En
Colombia, los dos ejemplares examinados
Tabla 1. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (n=2) y adultos (n=10) de
Heliotrygon gomesi de la Amazonia brasileña. Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
Juveniles (2 H)
224 - 290
230 - 290
246,5
260
100
105,2
Adultos (5 H : 5 M)
305 - 578
320 - 624
398,7
417,6
100
104,5
Carvalho et al.
131
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 1. Heliotrygon gomesi. a) Detalle de la cabeza de una hembra de 445 mm AD; b) vista
ventral, lago El Correo, Puerto Nariño, Colombia. Foto: A. Acosta-Santos.
a.
b.
Figura 2. Heliotrygon gomesi. a) Macho de 530 mm AD y b) hembra de 597 mm AD capturados en el río Amazonas, Colombia. Fotos: A. Acosta-Santos.
fueron dos hembras inmaduras de 445 y
597 mm AD (463 mm LD- 562 mm LD),
con un peso de 3 y 6,2 kg, respectivamente
(Figura 2).
Distribución geográfica
Países: Brasil, Colombia (primer registro), Perú y probablemente Ecuador.
Cuenca: Amazonas.
132
Subcuencas: parte alta del río Amazonas
incluyendo afluentes, probablemente se
encuentra también en las secciones bajas
de los principales tributarios del Amazonas, así como como en la parte más baja de
este río. Su distribución es similar a la de
Plesiotrygon iwamae (Carvalho y Lovejoy
2011). En Colombia sólo es conocida del
río Amazonas (lago El Correo) en la localidad de Puerto Nariño (Lasso y AcostaSantos datos no publicados).
Heliotrygon gomesi
Heliotrygon gomesi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Registros de Heliotrygon gomesi.
Hábitat
Fondo del cauce principal de los grandes
ríos amazónicos de aguas blancas, también presente en grandes lagos de aguas
negras (Amazonia colombiana).
Reproducción
Prácticamente sin información. Las hembras con 578 mm AD son consideradas
adultas. Un macho procedente del río Nanay (Perú) de 400 mm AD tenía una longitud del clasper de 62 mm. Las dos hembras
procedentes de la Amazonia colombiana
(445 y 597 mm AD), eran inmaduras.
Uso
Ornamental.
Amenazas
Salvo la pesca incidental, no se conoce ninguna.
Referencia de identificación
Carvalho y Lovejoy (2011).
Autores
Marcelo R. de Carvalho, Thiago Loboda, João Paulo C. B. da Silva, João Pedro Fontenelle
(Brasil), Carlos A. Lasso, Astrid Acosta-Santos y Edwin Agudelo-Córdoba (Colombia).
Carvalho et al.
133
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Heliotrygon rosai
Carvalho y Lovejoy 2011
Nombre común y/o indígena
Raya “coly” (mercado acuarófilo); arraia
(Brasil).
Estatus de conservación
posteriormente. Narinas circulares; hocico alargado (distancia preorbital cerca de
1/3 del ancho del disco). Ojos reducidos,
no destacados y mucho menores que los
espiráculos; estos últimos sin procesos
espiraculares en los márgenes posteriores. Coloración dorsal compuesta de numerosas manchas vermiculares variando
de blanco a crema sobre un fondo de color
marrón claro o ceniza.
Categoría global IUCN: no evaluada.
Caracteres distintivos
Disco circular, con mayor amplitud justo
en la parte anterior de la cintura pectoral,
sin concavidad media en el margen anterior. Cola corta, su base con una espina
aserrada reducida, con una longitud más
o menos equivalente al tamaño del espiráculo y sin sierras prominentes curvadas
Tabla 2. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (n=4) y adultos (n=2) de
Heliotrygon rosai de la Amazonia brasileña. Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
134
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
Juveniles (2 H : 2 M)
206 - 309
215 - 315
243
255,3
100
105,3
Adultos (1 H : 1 M)
483 - 577
500 - 604
530
552
100
104,1
Heliotrygon rosai
Heliotrygon rosai
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Talla y peso
En la Amazonia brasileña, ejemplares
adultos de Heliotrygon rosai alcanzan
máximo 577 mm AD y un largo del disco de 604 mm (Tabla 2). No hay datos de
peso.
Distribución geográfica
Países: Brasil y Perú.
Cuencas: Amazonas.
Subcuencas: parte alta, media y baja de
la cuenca del río Amazonas y probablemente también en las partes más bajas de
sus principales tributarios. Ha sido registrada para los ríos Purús, Nanay y la isla de
Marajó. Su distribución es muy parecida a
la de Plesiotrygon iwamae (Carvalho y Lovejoy 2011).
Hábitat
Fondo del cauce principal de los grandes
ríos amazónicos de aguas blancas.
Reproducción
Individuos machos de la Amazonia brasileña de 247 mm AD (20 mm longitud
clasper) son considerados juveniles; con
483 mm AD (60 mm longitud clasper) son
preadultos y con 587 mm AD (87 mm longitud clasper), ya han alcanzado la madurez sexual.
Movimientos y comportamiento
Sin información, probablemente realicen
desplazamientos entre el cauce principal
del río y la planicie de inundación (grandes lagos).
Registros de Heliotrygon rosai.
Carvalho et al.
135
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Uso
Ornamental.
Aspectos pesqueros
Especie descrita recientemente, conocida
como “coly” en la auariofilia. Probablemente confundida en la estadísticas con
Paratrygon aiereba (Lasso obs. pers.).
Amenazas
Ninguna conocida, salvo la pesca incidental.
Referencia de identificación
Carvalho y Lovejoy (2011).
Autores
Marcelo R. de Carvalho, João Paulo C. B. da Silva, Thiago Loboda, João Pedro Fontenelle,
Ricardo Rosa y Carlos A. Lasso.
136
Heliotrygon rosai
Paratrygon aiereba
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Paratrygon aiereba (Müller y Henle 1841)
Orinoco
Nombre común y/o indígena
Raya manta, raya ceja, raya manzana (Colombia, Venezuela); arraia-maçã, manzana (Amazonia brasileña); aramaçá o aramassu (río Xingú, Brasil).
Sinonimias
Trygon strogylopterus Schomburgk 1843,
Disceus thayeri Garman 1913.
Estatus de conservación
Categoría global IUCN: Datos Insuficientes (Góes de Araújo y Rincón 2009); categoría nacional: Vulnerable VU (A2ad) (Colombia) (Mojica et al. 2012).
Caracteres distintivos
Cuerpo discoidal y aplanado (longitud del
disco contenido 1 a 1,2 veces en el ancho del
disco); en forma de manzana cortada por la
mitad (de ahí su nombre en acuariofilia), no
Lasso et al.
Amazonas
tan circular como en Potamotrygon, con una
concavidad anterior en su margen y sin un
botón rostral. Aletas pélvicas cubiertas
dorsalmente por el disco. Dorso del disco
con dentículos dérmicos, más grandes y
fuertes hacia los bordes anterior y posterior. En el Amazonas el número de las filas
de espinas en la cola varían en función de
la población, aunque por lo general hay de
una a tres. Ojos pequeños y pedunculados;
presenta una protuberancia carnosa en el
margen externo de los espiráculos, principal diferencia con Heliotrygon. Distancia
de la boca al margen anterior del disco
relativamente larga, contenida 2,6 a 3,3
veces en el ancho del disco. Boca amplia,
sin papilas, con 15/15 a 35/33 filas longitudinales de dientes grandes. Cola corta,
filiforme (su longitud contenida 1,1 a 1,9
veces el AD), sin pliegues dorsales ni ventrales, más larga en ejemplares juveniles.
137
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Evidencias morfológicas, anatómicas y
osteológicas muestran que hay al menos,
dos especies dentro del género Paratrygon,
una descrita para la cuenca amazónica (P.
aiereba) y otra nueva para la ciencia distribuida en la cuenca del Orinoco (Lasso
y Loboda, obs. pers.). Esta aseveración es
reforzada y soportada por los análisis de
genética molecular mostrados en este mismo libro (ver Capítulo 6.1).
Subcuencas:
Referencia de identificación
Talla y peso
Rosa (1985) y Lasso y Sánchez-Duarte
(2012a).
Distribución geográfica
Países: Brasil, Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela.
Cuencas: Amazonas (Brasil, Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú); Orinoco (Colombia y Venezuela).
Amazonas (Araguaia,
Branco, cauce principal del Amazonas incluyendo el delta, Marañón, Napo, Putumayo, Rio Negro o Guainía, Solimoes, Tapajós, Xingú, Yanayacu); Orinoco (Apure,
Arauca, Bita, Capanaparo, Caroní, cauce
principal incluyendo el delta, Caura, Cinaruco, Inírida, Meta, Tomo, Ventuari).
CUENCA DEL ORINOCO
Colombia. Se examinaron 11 individuos
(8 H : 3 M), provenientes de los ríos Bita,
Tomo y Orinoco (Puerto Carreño), incluyendo un neonato, cuatro juveniles y seis
adultos, según la talla de madurez establecida para esta cuenca por Lasso et al.
(1996) (hembras 37 cm AD y machos 45
cm AD) (Tabla 3). Para las hembras el mayor AD registrado fue 80 cm con un peso
Registros de Paratrygon aiereba.
138
Paratrygon aiereba
Paratrygon aiereba
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 3. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (n=1), juveniles (n=4), y adultos
(n=6), de Paratrygon aiereba de la cuenca del río Orinoco, Colombia. Ancho del disco (AD) ,
longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
Neonatos (1 H)
160
160,5
160
160,5
100
100,3
Juveniles (1 H : 3 M)
270 - 380
250 - 420
317,5
322,5
102,4
101,6
Adultos (6 H)
370 - 800
320 - 950
558,3
613,3
110,6
109,9
se registró un máximo de 157 cm AD con
un peso de 88 kg, aunque una hembra más
pequeña (125 cm AD) alcanzó un peso mayor, 113,5 kg, record máximo de la especie.
Para los machos se observó algo parecido,
se registró un ancho de disco máximo de
114 cm, correspondiente a un peso de 20
kg, aunque dos machos adultos de menor
talla (94 cm y 77 cm AD), presentaron un
peso superior (24 kg c/u).
de 28 kg y para los machos el mayor AD
registrado fue 27 cm con un peso de 6 kg,
correspondiente a un juvenil.
Venezuela. Lasso et al. (1996) examinaron 38 individuos (18 H : 20 M) provenientes de los Llanos de Apure (caño Guaritico,
afluente del río Apure). Para las hembras
se registró un intervalo de AD entre 19,6 –
78 cm, con un peso máximo de 25 kg. Para
los machos el intervalo de AD estuvo entre
12,5 – 65 cm un peso máximo de 14 kg (Tabla 4). Posteriormente, Barbarino y Lasso
(2005) examinaron 73 individuos (48 H :
25 M) provenientes de las pesquerías comerciales del río Apure. Para las hembras
La información más reciente para la cuenca del río Apure (2009-2012) corresponde
a 36 individuos (23 H : 13 M), capturados
para consumo con arpón y espinel. Para
los machos se registró un AD máximo de
Tabla 4. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (n=9), juveniles (n=13) y adultos
(n=6) de Paratrygon aiereba de la cuenca del río Orinoco, Venezuela. Ancho del disco (AD),
longitud del disco (LD). Tomado de Lasso et al. (1996).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
Neonatos (5 H : 4 M)
125 - 239
160 - 269
207,7
236,7
100
114
Juveniles (7 H : 6 M)
250 - 369
276 - 416
304,2
340,5
100
111,9
Adultos (1 H : 5 M)
380 - 530
416 - 529
451
459
100
103,9
Lasso et al.
139
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
80 cm, correspondiente a un peso de 20 kg
y para las hembras el mayor AD registrado
fue 132 cm con un peso de 104 kg (Figuras
3 a y b). Las hembras alcanzan entonces un
ancho discal mayor al de los machos.
En las figuras 4 (a- f) y 5 (a-f), se muestran
diferentes patrones de coloración en la
Orinoquia.
Hábitat
Colombia. Habita el cauce principal de
los grandes ríos y caños en todo tipo de
aguas (blancas, claras y negras) (Lasso y
Sánchez-Duarte 2012a). No entra en la
planicie inundable.
Venezuela. Es común en aguas blancas y
claras, más rara en aguas negras. En el río
Apure - principal afluente del río Orinoco
en la región llanera - durante el periodo
de aguas altas, se captura principalmente
en los fondos arenosos de las playas y en
las zonas donde las aguas del río generan
una corriente inversa, áreas conocidas
localmente como “poyatas”. Esos espacios, según los pescadores, son lugares
de alimentación y refugio para la especie.
Durante la temporada del descenso de
a.
b.
Figura 3. Relación talla (ancho discal)-peso de Paratrygon aiereba para a) machos (n=13) y
b) hembras (n=23), cuenca del río Apure, Orinoquia (Venezuela).
140
Paratrygon aiereba
Paratrygon aiereba
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 4. Paratrygon aiereba. a) Hembra en el río Orinoco (Reserva Bojonawi), Colombia;
b) hembra vista dorsal; c) vista ventral, río Bita, Orinoquia colombiana; d) río Apure, Venezuela; e) individuo de unos 25 cm (AD), caño Samuruco, Cravo Norte, Arauca, Colombia; f)
delta del Orinoco. Fotos: C. A. Lasso (a, d), M. A. Morales-Betancourt (b, c), F. Mijares (e),
O. M. Lasso-Alcalá (f).
Lasso et al.
141
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
b.
a.
c.
d.
e.
f.
Figura 5. Paratrygon aiereba, Venezuela. a) Río Orinoco, edo. Amazonas; b) río Cinaruco; c)
río Capanaparo; d) caño Guaritico, afluente del río Apure; e) macho adulto, caño Guaritico;
f) macho inmaduro, río Caura, Guayana venezolana. Fotos: N. Lujan (a), C. Montaña (b), A.
Barbarino (c), C. A. Lasso (d-f).
142
Paratrygon aiereba
Paratrygon aiereba
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
las aguas es frecuente observarlas en las
bocas de los caños, lugares ideales para la
alimentación, ya que numerosas especies
de peces pequeños están migrando hacia
aguas más profundas. La especie se captura con mayor frecuencia entre 30 y 180 cm
de profundidad (Barbarino y Lasso 2009).
Puede haber una segregación de tallas de
acuerdo al tamaño del río, los individuos
más grandes están en los ríos de mayor tamaño y los más pequeños en los afluentes.
Alimentación
Carnívora: ictiófaga-carcinófaga.
Colombia. N = 11 (0). Los 11 ejemplares
examinados presentaron los estómagos
vacíos.
Venezuela. N = 32 (31). Es una especie
ictiófaga-carcinófaga (Lasso et al. 1996).
Los peces representaron el 79% y 85% de
la dieta (machos y hembras, respectivamente) y los camarones 28,6% y 53,8%
(machos y hembras, respectivamente).
Los machos consumieron una mayor diversidad de ítems alimenticios (nueve)
que las hembras (cinco). Los peces incluidos en la dieta fueron Aphyocharax alburnus, Prochilodus mariae, Pimelodus blochii
y Loricariichthys maculatus. Un macho de
76 cm AD ingirió un coporo (Prochilodus
mariae) de 32,5 cm LT. Los camarones correspondieron a Macrobrachium amazonicum y Macrobrachium yelskii. En el estudio
de Barbarino y Lasso (2005), que incluyó
rayas de mayor tamaño en comparación
con el trabajo anterior (Lasso et al. 1996),
sólo el 20% de las rayas colectadas presentó algún contenido estomacal y no se
observaron diferencias entre hembras y
machos. Todos los contenidos examinados correspondieron exclusivamente a
peces y se identificaron ocho especies de
seis familias (Apteronotidae, Characidae,
Lasso et al.
Curimatidae, Doradidae, Pimelodidae y
Prochilodontidae).
Reproducción
Colombia. Una hembra adulta (68 mm
AD) observada en la confluencia del río
Bita con el Orinoco, en la época seca (marzo 2009), abortó un embrión hembra de
16 cm AD y 16,5 cm LD, con 90 g (MuñozOsorio y Mejía-Falla 2013). Recientemente (diciembre 2013), una hembra de 77 cm
AD y 26 kg, proveniente del río Orinoco,
abortó dos embriones (macho 19 cm AD y
hembra 18 cm AD) (Figura 6 a y b).
Venezuela. En el estudio realizado por
Lasso et al. (1996) en un afluente del río
Apure, durante la época de aguas bajas y
altas, se observó que los machos alcanzaban la madurez sexual a partir de los 44,7
cm AD y las hembras con 37 cm AD. Hembras mayores a 61 cm AD estaban completamente maduras y mostraban actividad
reproductiva. Respecto a la fecundidad,
se observó una hembra de 76 cm AD que
tenía un feto macho de 12,5 cm AD y dos
huevos uterinos de diferente diámetro.
Otra hembra de 62 cm AD abortó dos fetos
(macho y hembra) de 19,6 y 19,7 cm AD,
respectivamente.
En el estudio realizado en el río Apure
durante la época de lluvias y aguas altas
(junio – agosto), Barbarino y Lasso (2005),
examinaron 73 individuos de los cuales la
proporción de hembras vs. machos favoreció a las primeras en una proporción casi
de 2 : 1. Todas las hembras capturadas estaban por encima de la talla de madurez
sexual establecida para la especie en este
río (37 cm AD). De la misma forma, para
los machos todos los ejemplares capturados, salvo uno (40 cm AD), estaban por
encima de la talla mínima estimada de
madurez sexual (45 cm AD) (Lasso et al.
143
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
1996). La talla mínima en la cual se registraron indicios de madurez sexual fue
en una hembra de 51 cm AD capturada en
el mes de julio (aguas altas), que tenía un
embrión poco desarrollado. El intervalo de
tallas en los que se observaron signos de
madurez sexual fue 51 a 134 cm AD.
Los embriones con el estadio de desarrollo más avanzado se observaron en cuatro
hembras de 80 a 122 cm AD y en tres de
ellas los neonatos fueron abortados in situ
al momento de su captura. También se
observaron embriones en estadios menos
avanzados en cinco hembras de 97 a 134
cm AD, que también fueron abortados. La
fecundidad (número de embriones intrauterinos) varió de 1 en una hembra de 51 cm
AD, a 8 embriones en otra hembra de 97
cm AD. De las 14 hembras gestantes, siete
(51 – 134 cm AD) tenían un sólo embrión;
una (80 cm AD) 4 embriones; dos (81 -86
cm AD) 5 embriones; una (108 cm AD) 6
embriones; una (120 cm AD) 7 embriones
y por último, la hembra de 97 cm AD con la
mayor fecundidad (8 embriones) (Barbarino y Lasso 2005). En la figura 6 c y d, se
muestra un embrion y dos neonatos.
Uso
Ornamental (Brasil, Colombia y Perú), alimenticio (Venezuela) y medicinal (aceite
del hígado para tratar afecciones respiratorias como gripa y asma) en toda la Orinoquia (Colombia-Venezuela).
Aspectos pesqueros
Colombia
Método de captura. Manualmente para
fines ornamentales. Incidentalmente con
anzuelo, calandrio y redes de enmalle.
Comercialización y exportación. Durante los últimos cinco años se exportaron
144
216 ejemplares, distribuidos así: 2007 (3
ind.), 2008 (8 ind.), 2009 (149 ind.), 2010
(15 ind.) y 2011 (41 ind.) (Incoder 2012)
(Figura 7).
Hay datos de movilización de individuos
desde Inírida para los años 2011 (466 ind.)
y 2012 (1.494 ind.). La información de
Puerto Carreño no fue suministrada.
Durante el periodo antes mencionado (5
años), Colombia exportó Paratrygon aiereba
a seis países: China, Hong Kong, Japón,
México, Rusia y Tailandia. La mayor exportación se produjo en el 2009 hacia Tailandia con 120 ejemplares (Figura 8).
Los acopiadores de Puerto Carreño, compran a los pescadores los individuos en
$20.000 y los venden a los exportadores
a $65.000 (valores promedio para 2009)
(Mejía-Falla et al. 2010). El precio de venta
en el mercado internacional para el 2012
fue de USD 127,5 (precio promedio basado
en la oferta de redes electrónicas del mundo, el cual varía según ancho/longitud del
disco y patrón de coloración del ejemplar).
Venezuela. Desde 1996 existe una pesquería artesanal con fines de consumo en
el río Apure. Se realiza entre junio y agosto (aguas altas), época en que las capturas
de las especies tradicionales y de mayor
valor económico (como bagres y coporos),
son más escasos (Barbarino y Lasso 2005,
2009).
Método de captura. Para el 2005, Barbarino y Lasso reportaban que en el 82% de
los casos los ejemplares eran capturados
con arpón, seguido por la “rama”, que es
un anzuelo con carnada (15%) y finalmente con chinchorro playero (3%) (Figura 9). A partir del 2009 se ha incorporado
la pesca con espinel (cuerda o línea de po-
Paratrygon aiereba
Paratrygon aiereba
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
Figura 6. Paratrygon aiereba. a) hembra adulta 77 cm AD; b) embrión hembra 18 cm AD
mostrando el saco vitelino, río Orinoco, Colombia; c) embrion hembra de 230 mm AD, río
Apure, Venezuela; d) neonatos, caño Guaritico afluente del río Apure. Fotos: M. A. MoralesBetancourt (a, b) y C. A. Lasso (c, d).
Lasso et al.
145
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 7. Ejemplares de Paratrygon aiereba exportados desde Colombia. Periodo 20072011. Fuente: Incoder (2012).
Figura 8. Principales países del mundo que importaron ejemplares de Paratrygon aiereba.
Periodo 2007 – 2011. Fuente: Incoder (2012).
lipropileno que varía de 50 a 80 metros
de largo, donde cada 1,8 m se hacen un
par de nudos y de allí se cuelga otra línea
de 0,6 m de largo amarrando en su otro
extremo un anzuelo N0 1 o 2). Para las
faenas de pesca, al caer la noche (19:00
horas) se amarra un extremo del espinel
en la orilla del río, extendiéndolo sobre
sitios de fondos arenosos (desembocadu-
146
ra de pequeños cuerpos de aguas al río o
caños) y el otro extremo se deja caer al río
con un lastre. Como carnada se utilizan
peces de la familia Loricariidae (Pterygoplichthys spp e Hypostomus spp). La relinga
se recoge a las 5:00 horas. El cambio en el
uso de arte de pesca, de arpón a espinel,
se debe a que con el primero se debían recorrer grandes distancias, lo que implica
Paratrygon aiereba
Paratrygon aiereba
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
Figura 9. Pesca de Paratrygon aiereba, río Apure, Venezuela. a) Arponero; b) captura en
Arichuna; c) presentación para la venta; d) pesca con espinel. Fotos: A. Barbarino.
uso de motor y mayor gasto de combustible, requiere un mayor esfuerzo físico y
las capturas eras menores.
tados con arpón y el 52,8% (19 ind.), que
pesaron 675 kg, fueron capturados con espinel (Figura 11).
Desembarques. En la figura 10 se presenta la captura de la especie, mediante el uso
exclusivo del arpón durante seis años. En
total se extrajeron 2.525 kg, por parte de
65 arponeros en casi 100 horas de pesca,
con una CPUE promedio de 5,6 kg/arponero/hora (Barbarino y Lasso 2005). En total
durante dicho periodo se capturaron unos
75 individuos (Figura 10).
Comercialización y exportación. La comercialización es a nivel local. Las capturas totales para el periodo 1996 – 2002
fueron del orden de las 2,7 toneladas. Para
la comercialización de la raya se desechan
varias partes del cuerpo. En primer lugar
el pescador corta de 2 a 5 cm del borde
externo de las aletas pectorales, luego
hace un corte dorsal que va desde la cola
e incluye la cavidad abdominal y la cabeza.
Por último se quita la piel únicamente en
la parte dorsal del cuerpo, quedando los
trozos listos para la comercialización. La
carne que se aprovecha de cada ejemplar
Adicionalmente, se cuenta con el registro
de 36 ejemplares capturados entre agosto
2009 a agosto de 2012. De estos, el 47,2%
(17 ind.), que pesaron 599 kg fueron colec-
Lasso et al.
147
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 10. Evolución de la captura de Paratrygon aiereba, a) en número de individuos y b)
en kilogramos. Periodo 1996 a 2002. Fuente: Barbarino y Lasso (2005).
Figura 11. Volumen de captura (kg) de Paratrygon aiereba en el río Apure. Los datos de
2009 y 2010 corresponden a pescas realizadas con arpón y los de 2012 a pescas con espinel.
No se cuenta con datos de 2011. Fuente: Barbarino y Lasso (2009, datos no publicados).
148
Paratrygon aiereba
Paratrygon aiereba
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
se encuentra entre el 57,2 al 70,3% del
peso total (en promedio el 63%) y se consume sólo de forma fresca (Figura 12). El
aceite extraído del hígado también se comercializa y se utiliza como remedio local
para afecciones respiratorias (Barbarino y
Lasso 2005).
Amenazas
Es un recurso ornamental de importancia
creciente. La mayor amenaza en la Orinoquia es la extracción desmedida de individuos inmaduros (juveniles). Censos realizados en la Estrella Fluvial Inírida (ríos
Inírida, Guaviare, Atabapo y Orinoco) (fe-
brero-mayo 2011) no indican la presencia
de esta especie en la región, lo cual es otro
factor de preocupación. Entran a Colombia
de manera ilegal vía la frontera colombovenezolana por la región de Inírida (Lasso
y Sánchez-Duarte 2012a).
En el río Arauca del lado colombiano, la
pesca incidental causa gran daño a las poblaciones de esta especie, ya que todos los
individuos que caen en artes de pesca con
anzuelo (como calandrio o espinel) son
sacrificadas para recuperar los anzuelos y
su carne no es aprovechada (Mijares com.
pers.) (Figura 13).
a.
b.
c.
d.
Figura 12. Comercialización de Paratrygon aiereba en Venezuela. a) pesaje y b) corte de las
aletas pectorales en el río Apure; c) presentación de la carne para la venta en el mercado de
San Fernando de Apure y d) venta de aceite de hígado. Fotos: A. Barbarino.
Lasso et al.
149
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 13. a) Captura accidental de raya manta y b) sacrifício del animal para extraer el
anzuelo, río Cravo Norte, Arauca. Foto: F. Mijares.
Conservación
Oportunidades de conservación. En
el Plan de Acción Nacional para la conservación y manejo de tiburones, rayas
y quimeras de Colombia PAN tiburonesrayas (Caldas et al. 2010), la especie quedó
establecida con un grado de prioridad de
acción alto, en relación con la pesca, comercio y distribución de la misma.
Medidas de conservación propuestas.
En Colombia se considera necesario fortalecer el sistema de registro y seguimiento
de las capturas (consumo y ornamentales)
y exportaciones de rayas dulceacuícolas,
que genere estadísticas confiables (Caldas
et al. 2010). Regulación de la exportación
mediante asignación de cuotas basadas en
criterios científicos de abundancia en su
medio natural. Definición de áreas prioritarias para su conservación (p. e. reservas de pesca) a través de planes de manejo
conjunto con pescadores, acopiadores y
exportadores. Promover la reproducción
en cautiverio. Prohibir la exportación
de individuos adultos como posibles parentales. Regulación conjunta de vedas y
tallas con países limítrofes (Brasil, Perú,
Ecuador y Venezuela). Realizar trabajos
taxonómicos tradicionales (morfológicos)
y avanzados (sistemática molecular), así
como muestreos en campo (Lasso y Sánchez-Duarte 2012a).
Autores
Carlos A. Lasso, Paula Sánchez-Duarte, Aniello Barbarino, Mónica A. Morales-Betancourt,
Lina Ortiz-Arroyave y Oscar M. Lasso-Alcalá.
150
Paratrygon aiereba
Paratrygon aiereba
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
CUENCA DEL AMAZONAS
Talla y peso
Se examinaron 40 individuos (23 H : 17
M), 28 provenientes del Amazonas colombiano (18 H : 10 M), cuatro del Amazonas
ecuatoriano (3 H : 1 M) y ocho del Amazonas peruano (2 H : 6 M). De estos, 12
fueron neonatos, 16 juveniles y 12 adultos
(Tabla 5). Para los machos se registró un
ancho de disco máximo (AD) de 76 cm,
correspondiente a un peso de 42 kg (Colombia) (Figura 14a). Para las hembras se
registró un máximo de 85 cm AD con un
peso de 23,6 kg, sin embargo una hembra
más pequeña (71,5 cm AD) alcanzó un
peso mayor (38 kg) (Colombia) (Figura
14b, Tabla 6).
Brasil. Góes de Araújo y Rincón (2009)
mencionan que la especie alcanza una
talla máxima de 130 cm AD con un peso
de 60 kg. En el Río Negro, Goés de Araújo (2011) examinó 227 individuos (119 H
: 108 M). Para las hembras se registró un
intervalo de AD entre 15,3 – 93 cm, con
un peso máximo de 38 kg. Para los machos
el intervalo de AD estuvo entre 16,4 – 67
cm con un peso máximo de 16 kg. Loboda
(obs. pers.) señala que alcanza fácilmente
los 100 cm de ancho de disco (AD), por encima de 30 kg. Un ejemplar capturado en
el río Xingú pesó 35 kg. De 11 ejemplares
adultos examinados en la cuenca amazónica se observó un AD promedio de 60 cm
y 66 cm LD (Tabla 6).
Ecuador. Se reporta una talla máxima de
90 cm AD, una talla promedio para machos de 30 cm AD y un peso promedio de
17,4 kg. Para hembras, 48 cm AD con un
peso de 21,5 kg (Barriga obs. pers.).
Hábitat
Brasil. Frecuente tanto en ríos de aguas
blancas, como negras y claras. Se encuentra en aguas poco profundas con una temperatura cercana a los 25 ºC, valores de pH
entre 4,5 a 6,6; conductividad (μS/cm) entre 14,4 a 44,8 y sólidos totales disueltos
(mg/l) entre 7,1 a 23,9. Es menos tolerante
a la salinidad que otras especies de rayas
como Potamotrygon scobina y Potamotrygon
orbignyi (Duncan y Fernandes 2010). Habita playas arenosas del cauce principal del
río y en márgenes de islas con playa arenosa (10%), cauce principal del río (15%),
bancos de arena (3%) y playas (70%) (Goés
de Araújo 2011).
Colombia. Todo tipo de aguas (blancas,
claras, rara en aguas negras). Los adultos
suelen estar en la parte más profunda del
Tabla 5. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (n=12), juveniles (n=16) y adultos
(n=12), de Paratrygon aiereba de la cuenca del río Amazonas (Colombia, Ecuador y Perú).
Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Neonatos (7 H : 5 M)
Juveniles (6 H : 10 M)
Adultos (10 H : 2 M)
Sánchez-D. et al.
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
AD
LD
AD
LD
170 - 220 170 - 244 196,1
223,7
269 - 711,1 308 - 815 472,6
507,6
460 - 850 540 - 768 653,9
684
% AD
AD
LD
100,5
114,1
108
107,4
104,5
104,6
151
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 14. Relación talla (ancho discal)-peso de Paratrygon aiereba; a) machos (n=16); b)
hembras (n=22). Cuenca del río Amazonas: Colombia, Ecuador y Perú.
Tabla 6. Datos y relaciones morfométricas para adultos (n=11) de Paratrygon aiereba de la
cuenca del río Amazonas (Brasil). Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Adultos (7 H : 4 M)
152
Intervalo (mm)
AD
LD
468 - 786 519 - 857
Promedio (mm)
AD
LD
601
660
% AD
AD
100
LD
109,8
Paratrygon aiereba
Paratrygon aiereba
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 15. Paratrygon aiereba. a) Río Amazonas, Colombia; b) captura en Puerto Leguízamo, río Putumayo, Amazonas, Colombia; c) río Yaguas, Perú; d) Amazonas; e) río Parime,
Amazonas, Brasil; f) río Yasuní, Amazonia ecuatoriana. Fotos: M. A. Morales-Betancourt
(a, b), M. Hidalgo (c), A. Shibuya (d), M. D. Escobar (e), R. Barriga (f).
Sánchez-D. et al.
153
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
cauce del río y los subadultos y juveniles en
playas. Frecuente en el sector de Tarapacá,
río Putumayo y río Yavarí. En el río Amazonas parece no ser tan común.
Ecuador. Esta especie se encuentra tanto en el cauce principal del río como en
las lagunas grandes de inundación. En el
primer caso ocupa las playas arenosas y en
las segundas en playas cubiertas de cieno
y vegetación acuática. La profundidad de
los sitios de captura no superó los 2,5 m
(Barriga obs. pers.).
Alimentación
Almeida et al. (2005), señalan un periodo
de gestación cercano a los nueve meses,
con una fecundidad ovárica de 3 a 5 óvulos
y fecundidad embrionaria de 2 embriones.
La fertilización se lleva a cabo en la época
de aguas altas, el periodo de gestación durante la época de bajada de aguas y el nacimiento ocurre en la época de subida de
aguas. A partir de 56 machos estudiados,
dichos autores establecen la talla mínima
de madurez sexual en 60 cm AD y para 45
hembras analizadas, la talla mínima de
madurez sexual propuesta fue de 72 cm
AD.
ca del Amazonas en Colombia. En el contenido se registró un pez (% IIR=99,9) y un
insecto del orden Diptera (Chironomidae)
(% IIR=0,1).
En este mismo río (Río Negro), Goés de
Araújo (2011), examinó 227 individuos,
de los cuales la proporción de hembras
vs. machos favoreció a las primeras en
una proporción 1,8 : 1. Para los machos
se estableció como talla mínima de madurez sexual 54,6 cm AD, que se alcanza
aproximadamente a los 5,4 años de vida y
para las hembras la talla mínima de madurez sexual se propuso en 58,1 cm AD,
que se alcanza aproximadamente a los 5,6
años de vida. El ciclo reproductivo es estacional, por año se gestan dos embriones/
hembra y la gestación dura de cuatro a seis
meses durante la época de aguas en descenso y bajas. El parto ocurre en los meses
de enero-febrero (aguas bajas). El tamaño
al nacer es de 15,3 cm AD para hembras y
16,4 cm AD para machos, se observó una
fuerte correlación entre el tamaño de la
madre y el tamaño del embrión.
Reproducción
Colombia, Ecuador y Perú. En el ma-
Carnívora: ictiófaga-entomófaga-carcinófaga.
Brasil. Góes de Araújo y Rincón (2009),
reportan en la Amazonia brasileña el consumo de peces pequeños, camarones, gusanos y larvas de insectos. Shibuya et al.
(2009) registran para el Río Negro como
presa dominante, los peces (94,8%) y como
presas raras, crustáceos e insectos acuáticos (2,6%). Entre los peces consumidos,
se encuetran algunas familias típicas del
fondo del río (Cetopsidae y Doradidae), así
como otras que habitan en las playas arenosas (Engraulidae y Loricariidae).
Colombia. N=1 (1) proveniente de la cuen-
Brasil. El ciclo reproductivo está estrechamente relacionado con el ciclo hidrológico y este desencadena el inicio o influye
directamente en todas las fases del ciclo
reproductivo. Para el Río Negro, Charvet-
154
terial examinado para Colombia se observó una hembra madura de 46 cm AD (con
tres óvulos) y una hembra inmadura de 71
cm AD. En Colombia y Ecuador la especie
muestra embriones bien desarrollados en
septiembre, época de bajada de aguas del
Paratrygon aiereba
Paratrygon aiereba
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
río Amazonas. Para Ecuador, se reporta
como talla mínima de maduración sexual
52 cm AD para hembras, con una fecundidad embrionaria entre 1 – 7 (Barriga datos
no publicados). En marzo, en el río Aguárico (provincia de Orellana), se colectaron
cuatro individuos inmaduros (3 H : 1 M)
que todavía registraban la cicatriz del saco
vitelino; con AD entre 19 a 20,5 cm y pesos
entre 430 y 555 g (Figura 16).
a.
En la figura 17 se muestra la relación entre la longitud del clasper versus el ancho
del disco para 12 ejemplares provenientes
de la Amazonia colombo-ecuatoriana. Se
observa la separación de los ejemplares
según el estado de desarrollo: neonato, juvenil y adulto.
Movimientos y comportamiento
b.
c.
Figura 16. Vista (a) dorsal, (b) ventral y
(c) detalle de la cicatriz del saco vitelino
en neonatos de P. aiereba colectados en la
Amazonia ecuatoriana. Colección Ictiológica del Instituto de Ciencias Biológicas
de la Escuela Politécnica Nacional, Quito,
Ecuador. Foto: M. A. Morales-Betancourt.
Sánchez-D. et al.
En el Río Negro la especie presenta movimientos diarios entre zonas de diferente
profundidad, relacionadas con la alimentación (Góes de Araújo y Rincón 2009). Se
ha observado el uso diferencial del hábitat
durante el ciclo de vida. Así, en las zonas
de playa y bancos de arena se encuentran
individuos de 0 a 4 años y a partir de los
5 años los individuos se desplazan hacia
el cauce principal del río donde hay una
mayor profundidad, también realizan movimientos a zonas menos profundas para
alimentarse (Goés de Araújo 2011).
Uso
Brasil. Su exportación para el comercio
de peces ornamentales es ilegal. Se comercializa para consumo de carne de manera
local (Góes de Araújo y Rincón 2009).
Colombia. Se aprovecha como ornamental en Tarapacá, río Putumayo y río Yavarí.
Se pesca con nasa de aro cuadrado y chinchorro.
155
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
J
A
Figura 17. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en 13
ejemplares de Paratrygon aiereba de la Amazonia (Colombia, Ecuador y Perú). Neonatos (N),
juveniles (J) y adultos (A).
Amenazas
Es una especie vulnerable debido a su baja
fecundidad (1,2 embriones femeninos nacidos anualmente por cada hembra adulta)
y una alta tasa de mortalidad natural en
los primeros años de vida (Goés de Araújo
2011).
Conservación
Oportunidades de conservación
Medidas de conservación propuestas
Brasil. Se recomienda la protección del
hábitat y programas de monitoreo a la
pesca (Góes de Araújo y Rincón 2009). La
baja resiliencia de la especie exige medidas
cautelares para prohibir la pesca negativa
(que consiste en eliminar las rayas presentes en las playas utilizadas para turismo) y
el creciente esfuerzo de la pesca comercial
en la cuenca del Río Negro (Goés de Araújo
2011).
Colombia. Las mismas oportunidades y
medidas de conservación tomadas y propuestas para la especie en la Orinoquia.
Autores
Paula Sánchez-Duarte, Carlos A. Lasso, Astrid Acosta-Santos, Mónica A. MoralesBetancourt, Edwin Agudelo-Córdoba, Cesar A. Bonilla-Castillo, Guber A. Gómez-Hurtado,
Adriana Guzmán y Lina M. Ortiz-Arroyave (Colombia); Thiago Loboda, Ricardo S. Rosa,
João Paulo C. B. de Silva, João Pedro Fontanelle, Marcelo R. de Carvalho (Brasil), Ramiro
Barriga (Ecuador) y Hernán Ortega (Perú).
156
Paratrygon aiereba
Plesiotrygon iwamae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Plesiotrygon iwamae
Rosa, Castello y Thorson 1987
Nombre común y/o indígen
Arraia, raya látigo (Brasil, Colombia), raya
antena (Colombia).
Estatus de conservación
Categoría global UICN: Datos Insuficientes (Charvet-Almeida et al. 2009).
Caracteres distintivos
Disco oval en todas las etapas del desarrollo (longitud del disco entre 98,6 – 104,5%
del AD), con una protuberancia en forma
de botón en la parte distal. Superficie dorsal de color gris a marrón claro en el fondo,
con líneas muy delgadas y curvas de color
café claro o amarillo, que forman rosetas
o manchas dispersas de forma irregular
(más pequeñas que la distancia interorbital). Aletas pélvicas proyectadas posteriormente mucho más allá del márgen
posterior del disco (alrededor de la mitad
de longitud de la aleta pélvica visible dorsalmente). Cola muy larga y filiforme (contenida más de dos veces en el ancho del
disco), de color claro (ventral) y gris claro
(dorsal), con una sola fila irregular de espinas y un solo pliegue carnoso ventral;
termina como un látigo filiforme. Ojos
Sánchez-D. et al.
muy pequeños, no pedunculados, su diámetro está contenido al menos 4,4 veces
en el espacio interorbital. Espiráculo romboidal (longitud media correspondiente al
6,8% AD). Promedio del ancho de la boca
10,9% del AD; ejemplares adultos con numerosas filas de dientes, que varían entre
30-60/31-64. Promedio de la distancia entre las narinas 8,7% del AD. Radios de las
aletas pectorales (77 – 84).
Talla y peso
Brasil. Plesiotrygon iwamae alcanza grandes tamaños, más de 650 mm AD (Carvalho y Rango 2011).
Colombia – Perú. Se examinaron 20 individuos (9 H : 11 M) provenientes de la
Amazonia colombo-peruana, de los cuales
17 fueron juveniles y 3 adultos (Tabla 7).
Para los machos se registró un ancho de
disco máximo (AD) de 520 mm, correspondiente a un peso de 6 kg (Figura 18a)
157
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 7. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (n=17) y adultos (n=3) de
Plesiotrygon iwamae. Amazonia colombo-peruana. Ancho del disco (AD), longitud del disco
(LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Juveniles (8 H : 9 M)
Adultos (1 H : 2 M)
Intervalo (mm)
AD
LD
125 - 269 125 - 308
420 - 520 430 - 540
Promedio (mm)
AD
LD
181,1
179
470
485
% AD
AD
LD
103,9
98,8
101,1
103,2
a.
b.
Figura 18. Relación talla (ancho discal)-peso de Plesiotrygon iwamae; a) machos (n=9); b)
hembras (n=9).
158
Plesiotrygon iwamae
Plesiotrygon iwamae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
y para las hembras se registró un máximo
de 420 mm AD y un peso de 2,8 kg (Figura
18b). Los machos mostraron un ancho discal mayor al de las hembras.
cha, Napo, Pará, Putumayo, San Miguel,
Tocantins, Tiputini y Tivacuno).
Ecuador. Barriga (datos no publicados)
Brasil. Al parecer no es una especie abun-
reporta para hembras un AD promedio de
440 mm con un peso de 19,5 kg y para machos un AD promedio de 350 mm con un
peso de 18,4 kg.
Distribución geográfica
Países: Brasil, Colombia, Ecuador y Perú.
Cuencas: Amazonas (Brasil, Colombia,
Ecuador, Perú); Solimoes (Brasil).
Subcuencas: Amazonas (Aguarico, Caucayá, Guepi, Imuya, Indillama, Lagartoco-
Hábitat
dante, aunque se encuentra ampliamente
distribuida a lo largo de todo el río Amazonas (más de 5.000 km) (Charvet-Almeida
et al. 2009, Carvalho y Rango 2011). Restringida al cauce principal de los grandes
ríos, habita en aguas blancas y está ausente en las aguas claras como las del río
Tapajos o en las aguas negras como las del
Río Negro (Duncan y Fernandes 2010). Parece que es una de las especies de rayas que
presenta mayor tolerancia a la salinidad
(Rosa et al. 2010).
Registros de Plesiotrygon iwamae.
Sánchez-D. et al.
159
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Colombia. Es común en las partes más
profundas del cauce principal del río Amazonas.
Alimentación
Ictiófaga-entomófaga-carcinófaga. N=5
(5) provenientes de la quebrada Yaricayá,
afluente río Putumayo. Un ejemplar registró 5% llenado (100% Chironomidae),
para los otros cuatro ejemplares colectados en la Amazonia colombo-peruana
(ríos Amazonas y Putumayo), el contenido
estomacal estaba altamente digerido, sin
embargo se identificó el orden Diptera (%
IIR=67) (cabezas de Chironomidae sin di-
gerir) e individuos del orden Trichoptera
(% IIR=33) (Figura 19).
Rosa et al. (1987) analizaron tres muestras provenientes de la Amazonia brasileña donde se evidenció el consumo de peces
del orden Siluriformes (Scoloplacidae y
Trichomycteridae), otros peces, insectos
y crustáceos decápodos (familia Paleomonidae). Charvet-Almeida (2001) citado
por Charvet-Almeida et al. (2009), analizó
25 estómagos donde registró el consumo
de camarones (Paleomonidae y otros),
cangrejos (Portunidae), isópodos (Sphaeromatidae) y peces (Gobiidae). En el bajo
Figura 19. Índice de importancia relativa (%IIR) de los ítems consumidos por cuatro ejemplares de Plesiotrygon iwamae colectados en la Amazonia colombo-peruana (ríos Amazonas
y Putumayo).
160
Plesiotrygon iwamae
Plesiotrygon iwamae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Amazonas la alimentación parece concentrarse durante la marea baja, cuando la corriente es menor (Rosa et al. 2010).
Reproducción
Prácticamente sin información en la Amazonia colombiana y peruana.
En Ecuador la talla de madurez gonadal
está reportada por Barriga (datos no publicados) en 430 mm AD para hembras y 390
mm AD para machos. El número de embriones por hembra varía de uno a cinco.
De acuerdo a los pescadores del río Amazonas en la frontera colombo-peruana, se
reproduce entre julio y agosto, época en
que son capturadas las hembras grávidas
y de las cuales se aprovechan los neonatos
abortados, como peces ornamentales. La
única información disponible muestra la
relación entre la longitud del clasper versus
el ancho del disco para los diez ejemplares
examinados provenientes de la Amazonia
colombo-peruana (ríos Amazonas y Putu-
mayo). Se ve la separación clara entre los
ocho ejemplares juveniles y dos adultos, lo
que indica que alcanza la madurez sexual
cerca de los 500 mm AD (Figura 20).
Datos de la Amazonia brasileña indican
que Plesiotrygon iwamae alcanza la madurez sexual cerca de los 420 mm AD (machos) y 500 mm AD (hembras). El periodo
de maduración gonadal dura de dos a tres
meses, la cópula ocurre durante la época
de lluvias y el nacimiento de las crías tiene
lugar en el periodo de transición entre la
época seca y la temporada de lluvias (con
una duración aproximada de tres meses).
Tiene una fecundidad baja, en promedio
dos crías y probablemente uno de los periodos de gestación más largos entre las
rayas de agua dulce (hasta ocho meses)
(Charvet-Almeida et al. 2005, 2009, Carvalho y Rango 2011).
La información disponible sobre la relación AD vs. longitud del clasper, basada
en ejemplares de museo (MNRJ, MZUSP,
USNM, ZMH) se muestra en la tabla 8.
Figura 20. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en
10 ejemplares de Plesiotrygon iwamae. Amazonia colombo-peruana (ríos Amazonas y
Putumayo). Juveniles (J), adulto (A).
Sánchez-D. et al.
161
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 8. Ancho discal (AD) y longitud
del clasper para cinco ejemplares de
Plesiotrygon iwamae de la Amazonia
brasileña.
AD
(mm)
210
Longitud
clasper (mm)
24
215
16
Juvenil
282
36
Juvenil
490
115
Adulto
547
118
Adulto
579
112
Adulto
Estadio
Juvenil
Movimientos y comportamiento
En el estuario del río Amazonas (región
de la isla de Marajó), las hembras grávidas
se desplazan río arriba durante la época
de sequía, cuando los niveles de salinidad
aumentan. Este movimiento parece coincidir con la temporada de nacimiento de
esta especie en la zona (Charvet-Almeida
et al. 2009).
hembras grávidas grandes, estas abortan
los embriones, que son recolectados por el
pescador para su venta como ornamentales. La madre es devuelta al río viva ya que
no tiene ningún valor comercial ni es consumida en la región. En Brasil se pesca con
palangre y redes de deriva como alimento
(Charvet-Almeida et al. 2009).
Amenazas
En Brasil el comercio como ornamental no
está permitido y se reciben algunas denuncias al respecto (Ramos 2009). Esta especie
también se utiliza con fines de consumo en
algunas regiones de la Amazonia brasileña, pero no se encuentra entre las especies
objetivo. También se captura como pesca
incidental en palangres y redes de deriva.
Teniendo en cuenta que no es una especie
muy abundante, su baja fecundidad y su ciclo reproductivo largo, preocupa cualquier
tipo de pesquería dirigida a esta especie
(Charvet-Almeida et al. 2009).
Conservación
Uso
Su presencia en Colombia no fue confirmada sino hasta el año 2010 (Lasso et al.
2010), por lo que no se tuvo en cuenta en
el PAN tiburones-rayas (ver Caldas et al.
2010).
Aspectos pesqueros
En la figura 21 se muestran algunas ilustraciones de la espécie en la Amazonia colombiana.
Se captura principalmente con fines ornamentales en estadio juvenil (Gutiérrez
2007) y como alimento en estadio adulto.
Método de captura. Manualmente con
fines ornamentales. En Colombia se pesca
con espinel o calandrio de julio a agosto,
época reproductiva. Cuando se capturan
162
Referencia de identificación
Carvalho y Rango (2011), Lasso et al.
(2010).
Plesiotrygon iwamae
Plesiotrygon iwamae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 21. Plesiotrygon iwamae, Colombia. a) Macho adulto, río Amazonas; b) hembra adulta, río Amazonas; c) detalle del clasper, río Amazonas; d) hembra adulta, río Putumayo; e)
vista dorsal de un macho juvenil (186 mm AD), río Amazonas; f) vista ventral de un macho
juvenil (186 mm AD), río Amazonas. Fotos: M. A. Morales-Betancourt (a-d), A. AcostaSantos (e, f).
Autores
Paula Sánchez-Duarte, Carlos A. Lasso, Astrid A. Acosta-Santos, Lina M. Ortiz-Arroyave, Mónica A. Morales-Betancourt, Adriana Guzmán, Edwin Agudelo-Córdoba, Guber A.
Gómez-Hurtado, Cesar A. Bonilla-Castillo (Colombia), Marcelo R. de Carvalho y Maíra P.
Ragno (Brasil).
Sánchez-D. et al.
163
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Plesiotrygon nana
Carvalho y Ragno 2011
Nombre común y/o indígena
Raya antena enana, raya antena de cola
negra (Brasil).
Estatus de conservación
Categoría global UICN: no evaluada.
Caracteres distintivos
Disco circular en preadultos y adultos,
casi tan ancho como largo (longitud del
disco entre 98,4 – 112,5% del AD), parte
distal redondeada, sin una protuberancia
en forma de botón. Superficie dorsal de
color gris a marrón oscuro en el fondo,
con líneas muy delgadas y curvas de color
café claro o amarillo, que forman rosetas
o manchas dispersas de forma irregular
(más pequeñas que la distancia interorbital). Aletas pélvicas proyectadas posteriormente mucho más allá de los márgenes
posteriores de disco y con los márgenes
posteriores ondulados. Cola muy larga y
filiforme (contenida más de dos veces en
el ancho del disco), de color claro (ventral)
y marrón oscuro (dorsal), coloración que
se extiende a lo largo del látigo, con los
164
dentículos de la región dorsal pequeños,
dispersos, sin formar filas y un solo pliegue carnoso ventral. Ojos muy pequeños,
no pedunculados. Espiráculo redondeado
(longitud media entre 2,8 y 6,9% del AD).
Esta especie tiene proporcionalmente los
espiráculos más pequeños de toda la familia Potamotrygonidae. Ancho de la boca en
promedio, 6,3% del AD; ejemplares adultos con un número reducido de filas de
dientes (20-21/19). Promedio de la distancia entre las narinas 6,3% del AD. Radios
de las aletas pectorales: 90 – 91.
Talla y peso
Brasil. Para los machos se registró un ancho de disco máximo (AD) de 243 mm y
para las hembras de 202 mm AD (Carvalho y Ragno 2011). En relación con el peso,
sólo se tiene un dato puntual para un macho de 208 mm AD con 250 g.
Plesiotrygon nana
Plesiotrygon nana
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Colombia. En un principio se creía que
era una especie pequeña, de ahí su epíteto
específico “nana”. Carvalho y Ragno (2011)
señalaron que probablemente no sobrepasaría los 250 mm AD. Sin embargo, el análisis de material colectado recientemente
en la Amazonia colombiana y la frontera
con Perú, muestra que las hembras pueden llegar a alcanzar 523 mm AD y 12,4 kg
(Figura 22). Las otras dos hembras examinadas correspondían a un neonato de 80
mm AD (87 mm LD, 26 g) y un ejemplar de
120 mm AD (125 mm LD, 103 g), en vías
de maduración. Para los machos la talla
máxima registrada fue 165 mm AD (182
mm LD), correspondiente a un individuo
maduro de 312 g (Tabla 9).
En la figura 23 se muestra la relación AD
(mm) vs. el peso, indistintamente del sexo.
Perú. Se examinaron dos individuos (1
H : 1 M) y se consideraron tres datos bibliográficos (1 H : 2 M), provenientes de la
Amazonia peruana. De estos, cuatro eran
juveniles y uno un adulto (Tabla 10). Los
machos mostraron un ancho discal mayor
al de las hembras (Figura 24).
Figura 22. Ejemplar hembra de
Plesiotrygon nana (523 mm AD), colectada
en el río Amazonas (lago El Correo), Puerto
Nariño, Colombia. Foto: A. Acosta-Santos.
Tabla 9. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (n=2), juveniles (n=2) y adultos
(n=3) de Plesiotrygon nana de la Amazonia colombiana. Ancho del disco (AD), longitud del
disco (LD)..
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
Neonatos (1 H : 1 M)
75 - 80
87 - 95
77.5
91
100,1
117,4
Juveniles (1 H : 1 M)
120 - 150
163 523,4
125 - 150
135
137,5
101,3
101,9
170 - 522
283,8
291,4
133,4
102,7
Adultos (2 H : 1 M)
Lasso et al.
165
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 23. Relación talla (ancho discal) - peso de Plesiotrygon nana de la Amazonia
colombiana. Cuatro machos (rombos) y tres hembras (asteriscos).
a.
b.
Figura 24. Paratipo de Plesiotrygon nana. a) vista dorsal; b) vista ventral (MZUSP 108777,
hembra juvenil, 463 mm LT, 81 mm LD, 72 mm AD, río Itaya, afluente del Río Nanay, cerca
de Iquitos, Perú. Foto tomada de: Carvalho y Ragno (2011).
166
Plesiotrygon nana
Plesiotrygon nana
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Distribución geográfica
Países: Brasil, Colombia (primer registro)
no 2011) y lagos de inundación, tanto en
aguas blancas como negras.
y Perú.
Alimentación
Perú); Solimoes (Brasil).
Subcuencas: Amazonas (cauce principal
del río Amazonas, Nanay, Putumayo, Ucayalí).
Reproducción
Cuencas: Amazonas (Brasil, Colombia,
Nota: la especie era conocida únicamente
para Brasil y Perú. El material proveniente del río Amazonas (Puerto Nariño-lago
El Correo) y río Putumayo (Isla Nueva),
constituyen los primeros registros para
Colombia.
Hábitat
Río Amazonas, en el cauce principal del
río, pequeños tributarios (Carvalho y Rag-
Los ejemplares colectados en la época de
aguas altas en el río Putumayo no registraron contenidos estomacales.
Los datos reproductivos disponibles se
refieren a la relación entre la longitud del
clasper versus el ancho del disco para los
ejemplares provenientes de la Amazonia
peruana y colombiana. En esta, se evidencia la separación entre los neonatos,
juveniles y adultos. Así, los machos deben
alcanzar la madurez sexual a partir de los
200 mm AD (Figura 25). Estos individuos
maduros fueron colectados a finales de
julio en el río Putumayo (aguas altas) y la
Registros de Plesiotrygon nana.
Lasso et al.
167
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
N
A
Figura 25. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en siete
ejemplares de Plesiotrygon nana. Amazonia colombo-peruana (ríos Amazonas y Putumayo).
Neonatos (N), juveniles (J) y adultos (A).
Tabla 10. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (n=5) y adultos (n = 1) de
Plesiotrygon nana de la Amazonia peruana. Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Juveniles (3 H : 2 M)
Adultos (1 M)
Intervalo (mm)
LD
AD
LD
AD
LD
72 - 202
81 - 233
152,8
170,7
116,6
111,7
243
247
243
247
100
101,6
Uso
Ornamental.
Aspectos pesqueros
Método de captura. Manualmente con
168
% AD
AD
hembra adulta (madura) en diciembre en
el río Amazonas, Puerto Nariño (subida de
aguas).
fines ornamentales.
Promedio (mm)
Comercialización y exportación. Se
comercializa con cierta regularidad en
el mercado de acuarios internacional de
Iquitos – Perú (Carvalho y Ragno 2011).
Amenazas
Considerando que fue descrita y presentada oficialmente muy recientemente;
anteriormente puede haber sido comercializada como juvenil de otra “raya antena”
(Plesiotrygon iwamae). Por otra parte, dada
Plesiotrygon nana
Plesiotrygon nana
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
su menor talla y presentación vistosa, resultaría muy atractiva en el mercado. Por
lo tanto, podría estar expuesta en un futuro a sobreexplotación.
Conservación
Medidas de conservación propuestas.
Realizar estudios sobre su biología y distribución de sus poblaciones en la región
de Loreto (Perú), en el río Putumayo (Co-
lombia y Perú) y en el río Amazonas (Puerto Nariño, Colombia).
Asignación de cuotas pesqueras de exportación apropiadas, basadas en un mayor
conocimiento de los aspectos básicos de su
biología y ecología.
Referencia de identificación
Carvalho y Ragno (2011).
Autores
Carlos A. Lasso, Paula Sánchez-Duarte, Astrid Acosta-Santos, Edwin Agudelo-Córdoba
(Colombia), Hernán Ortega (Perú), Marcelo R. de Carvalho y Maíra P. Ragno (Brasil).
Lasso et al.
169
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon boesemani
Rosa, Carvalho y Wanderley 2008
Nombre común y/o indígena
Freshwater stingray, raya.
Estatus de conservación
Categoría global UICN: no evaluada.
Caracteres distintivos
Dorso con ocelos naranja intenso a rojo,
de forma irregular y tamaños variados,
rodeados por anillos negros relativamente anchos, sobre un fondo marrón claro u
oscuro. Fue identificada como una especie
no descrita por Rosa (1985), como Potamotrygon sp. B. Se distingue de las demás especies oceladas del género, por el patrón de
coloración y la dentición: de Potamotrygon
henlei y Potamotrygon leopoldi por no tener
ocelos en la cola; de Potamotrygon motoro
por presentar ocelos de formato irregular,
no siempre circulares y por el mayor número de hileras de dientes en los maxilares. Con dientes pequeños, de 24 a 45 filas
longitudinales en la mandíbula superior.
Talla y peso
Se examinaron 14 individuos (8 H : 6 M),
con 87 a 427 mm AD, de los cuales tres
170
fueron embriones (Rosa et al. 2008). No
hay datos de peso para estos ejemplares
(Tabla 11).
Distribución geográfica
País: Surinam.
Cuenca: Especie endémica de la cuenca
del río Corantijn.
Subcuenca: Corantijn.
Reproducción
Sólo hay datos de dos machos, uno de 250
mm AD, que tenía aún el clasper en condición juvenil (longitud del clasper 11,6%
AD), y otro de 377 mm AD con el clasper
totalmente desarrollado (longitud del
clasper 27,5%AD). Se asume entonces que
los machos maduran por lo menos a 377
mm AD.
Uso
Potencialmente ornamental.
Potamotrygon boesemani
Potamotrygon boesemani
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 11. Datos y relaciones morfométricas para embriones (n=3), juveniles (n=7) y
adultos (n=4). Río Corantijn, Surinam. Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Embriones (1 H : 2 M)
Juveniles (4 H : 3 M)
Adultos (2 H : 2 M)
Intervalo (mm)
AD
LD
87 - 91,7 92,9 - 95,6
128 - 275 141 - 322
356 - 427 416 - 446
Promedio (mm)
AD
LD
90
94,1
181
200,8
395,2
429,7
% AD
AD
LD
100
104,3
100
110,8
100
112
Registros de Potamotrygon boesemani.
Referencia de identificación
Rosa (1985), Rosa et al. (2008).
Autores
Ricardo S. Rosa, Marcelo R. de Carvalho, Thiago Loboda, João Paulo C. B. da Silva y João
Pedro Fontenelle.
Rosa et al.
171
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon constellata
(Vaillant 1880)
Nombre común y/o indígena
Arraia (Brasil).
Sinonimias
y agudos, con 29 a 44 filas longitudinales
en la mandíbula superior.
Estatus de conservación
Rosa (1985) propuso originalmente que
Potamotrygon constellata era un sinónimo
senior de Potamotrygon circularis Garman
1913, basado en la presencia de tubérculos
dorsales alrededor del disco. Sin embargo,
tubérculos similares han sido observados en otras especies como Potamotrygon
humerosa, Potamotrygon motoro y Potamotrygon orbignyi. Por ello, Rosa et al. (2010)
consideraron que eran necesarias más
comparaciones para confirmar o refutar
la validez de esta especie. Especie distribuida a lo largo del cauce principal del río
Amazonas.
Potamotrygon circularis Garman 1913.
Categoría global UICN: Datos Insuficientes (Valenti 2009).
Caracteres distintivos
Coloración general del dorso variable, marrón o gris oscuro, con pequeñas manchas
blancas o amarillas, formando rosetas
cerca de los márgenes del disco; ocasionalmente con un patrón reticular de pigmento oscuro. Aletas pélvicas dorsalmente con
el mismo patrón que el disco. Cola marrón
dorsalmente, con franjas laterales oscuras y ventralmente moteada con manchas
blancas irregulares. Disco áspero dorsalmente, con tubérculos grandes submarginales y ocasionalmente con tubérculos
escapulares; cola también con tubérculos
dorsales y laterales hasta la inserción del
aguijón o espina caudal. Dientes pequeños
172
Talla y peso
Se examinaron siete individuos de Brasil, incluyendo adultos y juveniles (2 H : 5
M), con tallas de 281 – 482 mm AD, pero
Potamotrygon constellata
Potamotrygon constellata
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 12. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (n=2) y adultos (n=5) de
Potamotrygon constellata. Ancho del disco (AD) , longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Juveniles (1 H : 1 M)
Adultos (1 H : 4 M)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
AD
LD
AD
LD
281 - 284
295 – 307
282,5
301
353 - 432 129,2 - 385,5
388
192,1
sin datos de peso (Rosa 1985) (Tabla 12).
Thorson et al. (1983) reportaron 27 individuos (como Potamotrygon circularis) del río
Ivari en Brasil y del río Arará en Colombia
con tallas más grandes, hasta 550 mm AD
y 13 kg. Un ejemplar macho colectado en el
río Amazonas, Puerto Nariño, midió 490
mm AD y pesó 5,5 kg. En Ecuador la talla
promedio registrada para hembras es 310
% AD
AD
LD
100 106,5
100 111,7
mm AD y para machos 290 mm AD. En relación al peso en hembras fue 16,8 kg y en
machos 16,2 kg.
Distribución geográfica
Países: Brasil, Colombia y Ecuador. Posiblemente también presente en Perú.
Cuencas: Amazonas.
Registros de Potamotrygon constellata.
Rosa et al.
173
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Subcuencas: afluentes de la parte media
y baja del río Amazonas en Brasil, Colombia y Ecuador.
Hábitat
No hay datos publicados acerca del hábitat
de P. constellata. Con base en las localidades del material examinado se infiere que
sea una especie asociada al cauce principal del río Amazonas y posiblemente sus
afluentes.
Reproducción
Los datos de Thorson et al. (1983) registrados solamente para tres individuos (1
H: 2 M) indican que la especie alcanza la
madurez sexual con una talla media de
359 mm AD. Según estos mismos autores,
la fecundidad uterina varió entre 4 y 11
embriones (promedio 5,8). En la figura 26
se muestra la relación entre la longitud del
clasper versus el ancho del disco, se toma
como edad de maduración la propuesta
por los autores mencionados.
En Ecuador, durante la época seca (noviembre a enero) no se han registrado
hembras grávidas y tampoco se ha capturado embriones. Lo contrario sucede en la
época húmeda (febrero a julio) donde se
han registrado hembras grávidas y entre
tres a 10 embriones. La talla de maduración gonadal para hembras es de 320 mm
AD y para machos de 310 mm AD (Barriga,
obs. pers.).
Amenazas
Pesca incidental.
Conservación
Colombia. Prioridad alta según el PAN
tiburones-rayas, en relación con la pesca,
comercio y distribución de la misma.
En la figura 27 se muestran alguanas ilustraciones de P. constellata, incluyendo el
holotipo.
Referencia de identificación
Rosa (1985).
Figura 26. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en seis
ejemplares de Potamotrygon constellata. Amazonas (Brasil). Juveniles (J), adultos (A).
174
Potamotrygon constellata
Potamotrygon constellata
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 27. Potamotrygon constellata. a)
Holotipo, b) Colombia, c) detalle de los
tubérculos. Fotos: R. Rosa (a, c), T. B.
Thorson (b).
c.
Autores
Ricardo S. Rosa, Carlos A. Lasso, Paula Sánchez-Duarte, Mónica A. Morales-Betancourt y
Ramiro Barriga.
Rosa et al.
175
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon dumerilii
(Castelnau 1855)
Nombre común y/o indígena
Arraia (Brasil).
Estatus de conservación
Categoría global IUCN: no evaluada.
Caracteres distintivos
Potamotrygon dumerilii ha sido tratada
como una especie dudosa o un posible sinónimo de Potamotrygon orbignyi por Carvalho et al. (2003). Sin embargo, de acuerdo a
observaciones personales de los presentes
autores, se reconoce la separación entre
las dos especies con base en el patrón de
coloración, aunque no hayan diferencias
morfométricas (Charvet y Gama, datos no
publicados). Coloración general del dorso
con un fondo marrón claro y con pequeñas
manchas oscuras delimitando figuras casi
triangulares, que conforman un patrón
reticular abierto. Estas figuras triangulares, denominadas “monitos” por Castex
(1964), constituyen el principal carácter
diagnóstico de la especie. Dientes pequeños, con 36 a 37 filas longitudinales en la
mandíbula superior. De apariencia similar
176
a Potamatrygon orbignyi, pero sin un pliegue de piel en las comisuras labiales inferiores (surcos labiales) y con las figuras
denominadas “monitos” en la superficie
dorsal del disco. Especie restricta a la parte baja de la cuenca del Amazonas (Brasil).
Talla y peso
Se examinaron 32 individuos (16 H : 16
M), de los cuales 17 fueron juveniles y 15
adultos (Tabla 13). El macho mayor tenía
278 mm AD y la mayor hembra, 415 mm
AD, aunque la especie puede alcanzar un
máximo de 483,5 mm AD y un peso máximo de 4,3 kg (Figura 28).
Las hembras de Potamotrygon dumerilii
mostraron un patrón de crecimiento de
tipo isométrico, característico de peces
que mantienen sus proporciones corporales a lo largo del proceso de crecimiento.
Los machos mostraron patrones de crecimiento alométrico positivo con coeficien-
Potamotrygon dumerilii
Potamotrygon dumerilii
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 13. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (n=17) y adultos (n=15) de
Potamotrygon dumerilii del Amazonas (Brasil). Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
(proporción de sexos)
AD
LD
AD
LD
AD
LD
Juveniles (6 H : 11 M)
120 - 278
122 - 289
196
192
-
107,1
Adultos (10 H : 5 M)
254 - 432
236 - 448
319
356
-
107,6
a.
b.
Figura 28. Relación talla (ancho discal)-peso de Potamotrygon dumerilii; a) machos (n=9);
b) hembras (n= 21). Amazonas (Brasil).
Gama y Rosa
177
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
te de alometría menor que lo observado en
las hembras, indicando que las hembras
invierten más en aumento de peso que los
machos, hecho probablemente relacionado con el incremento de peso durante la
gestación.
Distribución geográfica
País: Brasil.
Cuenca: Amazonas.
Subcuencas: distribuida en la parte
baja de la cuenca del Amazonas, desde el
río Araguaia hasta el río Pará, la Isla de
Marajó y la costa de Amapá (Brasil). Rosa
(1985) indicó su presencia en la cuenca del
río Paraná (Argentina), pero estudios adicionales acerca de la taxonomía y distribución de esta especie son necesarios para
confirmar esto.
Hábitat
En la desembocadura del Amazonas, en la
Reserva Biológica (REBIO) de Parazinho,
una isla fluvial en la desembocadura del río
Amazonas (Amapá, Brasil), Potamotrygon
dumerilii fue observada durante todo
el año, con preferencia en las áreas con
fondos fangosos y poca velocidad de
corriente. Ocasionalmente también se
encuentra en zonas de mayor velocidad y
en sustratos arenosos.
Alimentación
Carnívora: carcinófaga - poliquetófaga entomófaga. N = 17 (14), provenientes de
la REBIO de Parazinho (Amapá, Brasil),
colectadas entre marzo de 2012 y enero
de 2013 (Gama 2013). Los contenidos estomacales presentaron principalmente camarones y gusanos, así como sedimentos,
Registros de Potamotrygon dumerilii.
178
Potamotrygon dumerilii
Potamotrygon dumerilii
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
material digerido y restos vegetales, ítems
que presentaron los valores más altos del
IAI (índice de importancia alimentaria de
Kawakami y Vazzoler 1980). Otros ítems
consumidos, pero en menor proporción,
incluyeron: Pomacea sp., Sesarma sp.,
Armases benedicti, Grillotalpidae, larvas
de Odonata, restos de peces, insectos no
identificados, larvas de crustáceos, Isopoda, larvas de quironómidos, Hymenoptera
y colémbolos. Estos items, debido a sus bajos volúmenes y frecuencias, se consideraron ocasionales o incidentales. La mayoría
de los estómagos que contenían alimento,
presentaron poco o muy poco contenido
estomacal (grado de repleción <50%).
Reproducción
En la REBIO (Amapá, Brasil), entre marzo
de 2012 y enero de 2013, fueron analizadas las gónadas de 17 ejemplares (8 H : 9
M). Se observaron tanto hembras embarazadas como inmaduras (juveniles). Entre
las hembras en estado de gravidez, la menor tenía 254 mm AD. Los machos captu-
rados también fueron inmaduros (50%) o
estaban en etapa de maduración temprana. El macho reproductor más pequeño
tenía 272 mm AD (Gama 2013).
El promedio de fecundidad uterina fue 1,4
embrión/hembra, con los embriones alojados normalmente en el útero izquierdo.
En la mayor hembra capturada se encontraron tres embriones abortados al momento de la captura. De los nueve machos
analizados, dos estaban maduros y el resto
eran inmaduros. De acuerdo a la longitud
del clasper con respecto al ancho del disco,
se observa una distinción clara entre los
individuos inmaduros y los reproductivos, a pesar del bajo número de ejemplares
examinados. Los machos reproductivos
fueron mayores a 270 mm AD, con una
longitud del clasper mayor que el 24% del
AD (Figura 29). El análisis de las gónadas
mostró un ejemplar en las primeras etapas
de madurez con un clasper que alcanzó el
26% del AD. Potamotrygon dumerilii presentó un sólo periodo reproductivo, con
Figura 29. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en cinco
ejemplares de Potamotrygon dumerilii, indicando separación entre juveniles (J) y adultos
(A). Amazonas (Brasil).
Gama y Rosa
179
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
machos maduros en marzo y hembras preñadas de mayo y julio (Gama 2013).
das dado su tamaño pequeño y no participan en los desembarques de pescado.
Aspectos pesqueros
Amenazas
Método de captura. Como otras espe-
cies de potamotrigónidos de la región,
Potamotrygon dumerilii es capturada accidentalmente por los pescadores que utilizan palangres de fondo y pesca de arrastre
para camarón. En general no son consumi-
La pesca incidental con redes y la pesca camaronera de arrastre. Los pescadores comúnmente cortan la cola o la matan para
evitar futuros accidentes.
Referencia de identificación
Rosa (1985).
Autores
Cecile S. Gama y Ricardo S. Rosa
180
Potamotrygon dumerilii
Potamotrygon falkneri
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon falkneri
Castex y Maciel 1963
Nombre común y/o indígena
Arraia (Brasil).
Sinonimias
Potamotrygon menchacai Achenbach 1967,
Potamotrygon castexi Castello y Yagolkowski
1969.
en la mandíbula superior y 29 a 43 en la
mandíbula inferior.
Categoría global IUCN: no evaluada.
En la figura 30 se muestra una foto de la
especie viva (Figura 30a) y un ejemplar recién capturado en la Amazonia boliviana
(Figura 30b).
Caracteres distintivos
Talla y peso
Estatus de conservación
Coloración dorsal del disco marrón oscuro,
con manchas o pintas claras o anaranjadas
circulares, ovales, vermiculares y/o en rosetas. Las manchas son iguales o menores
en tamaño que el diámetro ocular. Aletas
pélvicas dorsalmente con el mismo patrón
que el disco. Una a tres filas irregulares de
espinas sobre el dorso anterior de la cola.
Cola con la misma coloración dorsal y lateral que el disco, con manchas claras. Disco
ventralmente oscuro, con manchas claras.
Disco con dentículos pequeños, con formato de estrellas y asimétricos. Dientes
pequeños con 30 a 45 filas longitudinales
da Silva et al.
Se examinaron 10 individuos en total (3
H : 7 M), con tallas de 225 – 432 mm AD,
pero sin datos de peso (Silva y Carvalho
2011) (Tabla 14). No hay datos de peso
para esta especie.
Distribución geográfica
Países: Brasil, Perú y Bolivia.
Cuencas: Brasil (Amazonas, Paraná-
Paraguay y La Plata), Bolivia (Amazonas),
Perú (Amazonas).
Subcuencas: Amazonas (parte superior
del río Madre de Dios, Guaporé o Iténez
181
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 30. Potamotrygon falkneri. a) Vista subacuatica, Brasil; b) captura en el río Mamoré,
Bolivia. Fotos: D. Garrone Neto (a), D. Lizarro (b).
Tabla 14. Datos y relaciones morfométricas para los adultos (n=10) de Potamotrygon
falkneri. Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Adultos (3 H : 7 M)
Intervalo (mm)
AD
LD
225 - 432 234 - 488
Promedio (mm)
AD
LD
352,3
381,5
% AD
AD
LD
100
108,2
y Beni-Bolivia; Solimoes-Brasil; Madre de
Dios y Marañón-Perú).
Amenazas
Cuenca del Amazonas superior en Bolivia
(ríos Madre de Dios, Guaporé y Beni), Perú
(ríos Madre de Dios y Marañón) y Brasil
(rio Solimões).
Referencia de identificación
182
Pesca incidental.
Rosa (1985), Silva y Carvalho (2011)
Potamotrygon falkneri
Potamotrygon falkneri
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Registros de Potamotrygon falkneri.
Autores
João Paulo C. B. da Silva, João Pedro Fontenelle, Thiago Loboda, Ricardo S. Rosa y Marcelo
R. de Carvalho.
da Silva et al.
183
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon henlei
(Castelnau 1855)
Nombre común y/o indígena
Arraia, raia de fogo (Brasil).
Estatus de conservación
Categoría global IUCN: no evaluada.
Caracteres distintivos
Coloración del dorso del disco variable: (1)
generalmente con un fondo marrón o gris
oscuro hasta negruzco, con ocelos circulares amarillos o naranja claro, rodeados
por un anillo negro; (2) fondo marrón o
gris oscuro hasta negruzco, con ocelos
irregulares, a veces fusionados dos a dos,
con una mancha oscura en el centro. Dientes grandes y anchos, con 14 a 26 filas longitudinales en la mandíbula superior. Se
distingue de las demás especies oceladas
del género, por la presencia de ocelos en la
cola, a excepción de Potamotrygon leopoldi.
Talla y peso
Se examinaron 56 individuos (29 M : 27
H), de los cuales 35 fueron embriones y
neonatos, 10 juveniles y 11 adultos (Tabla
15). El macho más grande examinado tenía 346 mm AD y 1,9 kg, mientras que la
hembra más grande tenía 710 mm AD y 17
kg. Se estima una talla al nacer de alrede-
184
dor de 130-150 mm AD, con un peso aproximado de 80-90 g (neonatos). En la figura
31 se observa la relación talla (ancho discal) - peso para 27 ejemplares (hembras –
machos) de la especie.
Distribución geográfica
País: Brasil.
Cuenca: parte baja de la cuenca del Amazonas.
Subcuencas: posiblemente restricta a las
subcuencas del Tocantins y Araguaia.
Hábitat
Común en aguas turbias con preferencia
por los fondos rocosos donde hay grandes
concentraciones de su alimento preferido,
los gasterópodos, peces pequeños y larvas
de insectos. Abundante en áreas donde se
limpia el pescado, alrededor de las ciudades y pueblos costeros en los puertos de
desembarque. Abundante aguas abajo de
la confluencia de los ríos Araguaia y Tocantins, hasta la represa de Tucuruí. Se ha
registrado con frecuencia a partir del río
Potamotrygon henlei
Potamotrygon henlei
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 15. Datos y relaciones morfométricas para neonatos y/o embriones (n=35), juveniles
(n=10), y adultos (n=11), de Potamotrygon henlei. Ancho del disco (AD), longitud del disco
(LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Neonatos (14 H : 21 M)
Juveniles (6 H : 4 M)
Adultos (7 H : 4 M)
Intervalo (mm)
AD
LD
118 - 170
150 - 282
163 - 302
300 - 710
-
Promedio (mm)
AD
LD
141
198
210
481
-
% AD
AD
LD
100
100
107,2
100
-
Figura 31. Relación talla (ancho discal)-peso Potamotrygon henlei. Se incluye tanto machos
como hembras (n=27).
Araguaia medio hasta su confluencia con
el Tocantins. En el medio y alto río Tocantins es rara.
Alimentación
Carnívora: entomófaga - malacófaga - ictiófaga. N = 18 (18). Oportunista, que se
alimenta incluso de peces capturados en
las redes de pesca, por lo que es mal vista
por los pescadores (represa de Tucuruí). Se
observan cambios en la dieta entre juveniles y adultos, los jóvenes consumen larvas
de insectos (Ephemeroptera, Trichoptera,
Rincón et al.
Diptera y Odonata), que son menos frecuentes en los adultos, siendo reemplazados progresivamente por gastrópodos
(Pomacea sp. Thiara sp. y Melanoides sp.),
camarones, otras larvas de insectos más
grandes y eventualmente peces (Tabla 16)
(Rincon 2006).
Reproducción
Las hembras alcanzan la madurez sexual
aproximadamente entre 390-400 mm AD
(según la fecundidad ovárica, Figura 32).
La fecundidad aumenta progresivamente
185
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Registros de Potamotrygon henlei.
Tabla 16. Índice de importancia relativa-IRI para Potamotrygon henlei (n = 18). N % = número de ítems de un mismo taxón en los estómagos analizados; P % = peso de los ítems de
un mismo taxón en los estómagos analizados; F.A. % = frecuencia de aparición de los ítems
de un mismo taxón en los estómagos analizados.
N%
P%
FA %
IRI
IRI %
Pomacea sp.
Ítem
5,7
3,8
33,3
318,28
3,3
Gastrópodo no identificado
45,9
26,9
66,7
4855,1
50
Odonata
6,6
3,6
66,7
337,3
3,5
Ephemeroptera
4,9
0,5
100
537,53
5,5
Trichoptera
14,8
2,8
66,7
1172
12,1
Diptera
1,6
0
33,3
56,096
0,6
Macrobrachium acanthurus
20,5
52,3
33,3
2425,4
25
0
10,1
100
1011,4
10,4
Material digerido
186
Potamotrygon henlei
Potamotrygon henlei
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 32. Relación entre la fecundidad ovárica (número de folículos vetelogénicos) y el
ancho discal AD (mm).
con el tamaño corporal, de una o dos crías,
hasta un máximo de nueve embriones
(Figura 33). Se observó una fecundidad
ovárica de hasta 11 folículos maduros, lo
que indica una posible fecundidad uterina aún mayor. La vitelogénesis ocurre
al mismo tiempo que el embarazo, lo que
indica un breve periodo de descanso y un
ciclo reproductivo continuo. Esta estrategia reproductiva probablemente agota
demasiado las hembras, lo que justifica el
pobre estado de condición que se observa
en algunas hembras después del parto y
la menor frecuencia reproductiva en las
hembras mayores. Los machos tenían un
mayor crecimiento relativo del clasper en-
Figura 33. Relación entre la fecundidad uterina (número de embriones) y el ancho discal
AD (mm).
Rincón et al.
187
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
tre 300-320 mm AD, cuando este alcanza
longitudes entre 17 y 23 % de LD (Figura
34). Un individuo con 252 mm AD, tenía
aún los claspers en condición juvenil.
Movimientos y comportamiento
Especie oportunista que se asocia rápidamente a las áreas de pesca, aglomerándose cerca de las zonas de desembarque
y limpieza de pescado. En el lago de la hi-
droeléctrica de Tucuruí, las rayas remueven los peces de la red mordiéndoles la cabeza. Tienen una estructura mandibular
capaz de triturar los cráneos de los peces,
aunque P. henlei normalmente es una especie malacófaga. Más activa en la noche.
Los individuos mayores permanecen en
aguas más profundas a 1 o 2 metros de
profundidad.
Figura 34. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco de
Potamotrygon henlei. Todos los individuos son juveniles (n=7).
Uso
Solamente los ejemplares menores son
capturados por la pesca ornamental (a menudo 30 cm AD) (Figura 35a-b). A los ejemplares mayores los pescadores les cortan la
cola y los sueltan o los matan y devuelven
al río (Figura 35 c). El uso como fuente alimenticio no es común. Pueden ser utilizadas como cebo para otros peces.
Aspectos pesqueros
Método de captura. Palangre, lo que
ocasiona la mortalidad acentuada de indi-
188
viduos mayores. Los juveniles son capturados por buceo o redes de menor talla.
Amenazas
La distribución restringida de esta especie
en el río Araguaia y la parte baja del río Tocantins es una amenaza intrínseca frente
a los cambios antrópicos en esta cuenca,
especialmente la construcción de embalses. La pesca ornamental sin fiscalización
o normas de exportación. Evidencias sugieren que P. henlei fue beneficiada con la
construcción del lago de la hidroeléctrica
de Tucuruí en respuesta al crecimiento del
área inundable e interacción con la pesca.
Potamotrygon henlei
Potamotrygon henlei
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 35. Potamotrygon henlei. a) Ejemplar listo para empaque y envio como pez
ornamental; b) ejemplar juvenil; c) individuo capturado e el río Araguaria (parte inferior). Fotos: G. Rincón (a, b), G. M.
Santos (c).
c.
Conservación
El crecimiento del número de hidroeléctricas en la cuenca del río Tocantins propicia
una oportunidad para el estudio de los
cambios ecológicos y el impacto ambiental en las poblaciones de rayas de agua
dulce. Sin embargo, estos ambientes unen
poblaciones y alteran significativamente
la posibilidad de variabilidad genética.
Hibridización entre especies reconocidas
se tornan cada vez más frecuentes y son
reportados por los pescadores.
Referencia de identificación
Rosa (1985), Rincon (2006).
Autores
Getulio Rincón, Ricardo S. Rosa y Marcelo R. Carvalho
Rincón et al.
189
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon humerosa
Garman 1913
Nombre común y/o indígena
Arraia (Brasil).
Estatus de conservación
Categoría global IUCN: no evaluada.
Caracteres distintivos
Coloración general del dorso variable. Superficie del disco y aletas pélvicas marrón
oscuro o marrón claro, generalmente con
un patrón reticular de pigmento oscuro,
delimitando espacios circulares o hexagonales. Diámetro de la mayor forma reticular casi igual a la distancia entre los
ojos. Dichos retículos o formas reticulares
disminuyen en tamaño hacia los márgenes
del disco. Cola marrón dorsalmente, con
barras oscuras laterales y ventralmente
moteada con manchas blancas irregulares. Disco áspero, con dentículos agudos y
a veces con tubérculos submarginales; cola
con espinas medianas dorsal y laterales
agrandadas, distribuidas irregularmente
desde la base de la cola hasta la inserción
del aguijón o espina caudal. Dientes pequeños con 23 a 45 filas longitudinales en
190
la mandíbula superior. De apariencia similar a Potamotrygon orbignyi, pero se distingue de esta especie por su disco y cola
relativamente más rugosa, con dentículos
y espinas relativamente mayores en cualquier tamaño corporal. Especie distribuida en las partes media y baja de la cuenca
del Amazonas (Brasil).
Talla y peso
Se examinaron 28 individuos de Brasil (14
H : 14 M), con tallas de 197 – 332 mm de
ancho de máximo disco (AD) (Tabla 17),
pero sin datos de peso (Silva 2010). No hay
datos de peso disponibles para esta especie.
Distribución geográfica
País: Brasil.
Cuencas: partes media y baja de la cuenca
del Amazonas, desde el Río Negro hasta el
Río Pará.
Subcuencas: ríos Negro, Tapajós y Pará.
Potamotrygon humerosa
Potamotrygon humerosa
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 17. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (n=14) y adultos (n=14) de
Potamotrygon humerosa de la Amazonia brasileña. Ancho del disco (AD), longitud del disco
(LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Juveniles (7 H : 7 M)
Adultos (7 H : 7 M)
Intervalo (mm)
AD
LD
86 - 216
91 - 222
197 - 332 212 - 378
Promedio (mm)
AD
LD
145,4
154,3
249,4
281,2
% AD
AD
100
100
LD
106,1
112,7
Registros de Potamotrygon humerosa.
Reproducción
Sólo hay información sobre la madurez sexual de los machos, derivada del examen
de material de museo (CAS y MZUSP). Así,
parecen iniciar la madurez sexual a los 207
mm AD y con 237 mm AD ya están completamente maduros (Figura 36).
da Silva et al.
Amenazas
Pesca incidental.
Referencia de identificación
Rosa (1985), Silva (2010).
191
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
A
J
Figura 36. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en 14
ejemplares de Potamotrygon humerosa colectados en la Amazonia brasileña. Juveniles (J)
y adultos (A).
Autores
João Paulo C. B. da Silva, Thiago Loboda, João Pedro Fontenelle, Ricardo S. Rosa y Marcelo
R. de Carvalho.
192
Potamotrygon humerosa
Potamotrygon leopoldi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon leopoldi
Castex y Castello 1970
Nombre común y/o indígena
Arraia-de-fogo, arraia-negra, arraia-deletrinha (Xingú, Brasil).
Estatus de conservación
Categoria global IUCN: Datos Insuficientes (Charvet-Almeida et al. 2009).
Caracteres distintivos
Dorso con un fondo gris oscuro a negruzco
con ocelos blancos o amarillos más irregulares hacia el centro del disco y circulares
cerca de las márgenes del disco, extendidos sobre la parte basal de la cola. Espinas
caudales medianas y dispuestas en tres
series paralelas. Difiere de P. henlei por el
mayor número de dientes, 23 a 35 filas
longitudinales en la mandíbula superior.
Talla y peso
Seis ejemplares adultos (cuatro hembras y
dos machos) de Potamotrygon leopoldi registrados en una captura realizada por Loboda
en abril de 2013, mostraron un AD promedio de 47 cm (Tabla 18). El peso varió entre
4 y 20 kg (Loboda datos no publicados).
Loboda et al.
Distribución geográfica
País: Brasil.
Cuenca: Brasil (parte baja de la cuenca
del Amazonas-río Xingú).
Subcuenca: endémica de la subcuenca del
rio Xingú, incluyendo el río Iriri y principales afluentes del Xingú, estado de Pará.
Reproducción
Un macho adulto del río Xingú (IRSBN
23936) mostró una longitud del clasper de
unos 105 mm, luego se supone que los machos están maduros a partir de esa talla.
Amenazas
La construcción de obras y represas hidroeléctricas en el río Xingú. Las poblaciones de rayas en algunas zonas de Volta
Grande do Xingú, cerca de las regiones municipales de Altamira y Vitória do Xingú
(Pará), enfrentarán riesgos mayores.
193
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 18. Datos y relaciones morfométricas para adultos (n=6) de Potamotrygon leopoldi.
Subcuenca del Xingú. Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Adultos (4 H : 2 M)
Intervalo (mm)
AD
LD
420 - 720 458 - 755
Promedio (mm)
AD
LD
470,3
593
% AD
AD
LD
100
108,4
Registros de Potamotrygon leopoldi.
Referencia de identificación
Rosa (1985), Carvalho et al. (2003).
Autores
Thiago Loboda, João Paulo C. B. da Silva, João Pedro Fontenelle, Ricardo S. Rosa y Marcelo
R. de Carvalho.
194
Potamotrygon leopoldi
Potamotrygon magdalenae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon magdalenae
(Duméril 1865)
Nombre común y/o indígena
Raya del Magdalena, raya barranquillera,
raya reticulada, raya roja, raya de río, raya
(Colombia).
Estatus de conservación
Categoría global UICN: Casi Amenazada
(Charvet-Almeida y Pinto 2004); categoría nacional: Casi Amenazada (Colombia)
(Mojica et al. 2012).
Caracteres distintivos
Largo del disco (LD) mayor que el ancho
discal (AD), su longitud es 1,1 a 1,18 veces el
AD. Aletas pélvicas cubiertas generalmente
por el disco. Cola relativamente larga, su
longitud representa 1,1 a 2 veces el AD; con
un pliegue dorsal y ventral bien desarrollado, la altura del pliegue dorsal representa
el 1,8 al 2,3% del AD y el 2,1 al 3,5% de la
altura de la cola. Superficie dorsal del cuerpo de coloración variable, marrón brillante
a marrón oliváceo oscuro o grisáceo, por lo
general moteado con pequeñas manchas
amarillentas o claras que pueden formar
un patrón reticulado más evidente en juveniles; estas manchas suelen ser más pequeñas que el diámetro del ojo.
Lasso et al.
Talla y peso
Se examinaron 82 individuos (37 H : 45 M),
de los cuales 18 fueron neonatos, 18 juveniles y 46 adultos (Tabla 19). Para los machos
analizados se registró un ancho de disco
máximo (AD) de 280 mm, correspondiente
a un peso de 1,5 kg (Figura 37a); para las
hembras se registró un máximo de 476 mm
AD y un peso de 6,1 kg (Figura 37b).
En la cuenca del Magdalena se han colectado hembras de hasta 422 mm AD y machos de 323 mm AD (Ramos-Socha 2010);
en la cuenca media del río Atrato la hembra de mayor tamaño registró 350 mm AD
y un peso de 1,6 kg y el macho de mayor
tamaño tuvo 260 mm AD y 750 g de peso
(Mosquera 2012). Las hembras alcanzan
entonces un ancho discal mayor al de los
machos.
Distribución geográfica
País: Colombia.
195
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 19. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (n=18), juveniles (n=18) y adultos (n=46) de Potamotrygon magdalenae de la cuenca del Magdalena. Ancho del disco (AD),
longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Neonatos (8 H : 10 M)
Juveniles (8 H : 10 M)
Adultos (21 H : 25 M)
Intervalo (mm)
AD
LD
45 - 88
50 - 95
91 - 204
99 - 229
125 - 476 139 - 498
Promedio (mm)
AD
LD
68,8
73,8
145,5
160,4
204,5
220,2
% AD
AD
104,7
107,6
106
LD
107,2
110,3
107,7
a.
b.
Figura 37. Relación talla (ancho discal)-peso de Potamotrygon magdalenae, a) machos
(n=29); b) hembras (n=18). Cuenca del Magdalena.
196
Potamotrygon magdalenae
Potamotrygon magdalenae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Cuencas: Caribe y Magdalena-Cauca.
Subcuencas: Caribe (Atrato, San Jorge);
Magdalena-Cauca (Magdalena hasta el
Huila; en el Cauca hasta Puerto Valdivia y
en el río San Jorge hasta unos 50 km arriba de Monte Líbano (Dahl 1971). Afluentes del río Magdalena, con registros en los
ríos Cimitarra, Opón, La Miel, Guarinocito, Manso, Opia y Pata. Registrada en los
embalses de Betania y Prado (JiménezSegura et al. 2011).
abundancias se han registrado en marzo,
seguido por los meses de noviembre y abril,
y las más bajas en diciembre y febrero. Las
densidades medias de captura con trasmallo fueron 1,4 +/-0,37 ind./h de faena de
pesca y con chinchorro 59,3 +/-9 ind./h,
en la época seca (Ramos-Socha 2010). En
la región de Neiva, Hobo y el embalse de
Betania muestra mayor abundancia en los
meses de julio y agosto, y de noviembre a
enero (Rojas-Ceballes et al. 2013).
Hábitat
Alimentación
En los ríos Magdalena y Atrato es común
tanto en el cauce principal del río como en
las ciénagas y quebradas. Generalmente
prefiere aguas turbias, fondos de arena y
fango, con corrientes lentas (Dahl 1971).
En las ciénagas del Magdalena las mayores
Carnívora: entomófaga. N=15 (14) procedentes de la ciénaga de Sabayo (Guaimaral,
Magdalena). La mayoría de presas consumidas fueron larvas del orden Diptera
(IIR = 100%), con consumo preferente de
Chironomidae; sólo una hembra ingirió un
Registros de Potamotrygon magdalenae.
Lasso et al.
197
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
organismo de Ceratopogonidae (Stilobezzia
sp.). En la represa de Prado y la Ciénaga
de Sabayo se considera consumidora primaria, detritívora, de hábitos bentónicos,
con consumo ocasional de invertebrados
acuáticos e insectos (Villa-Navarro 1999).
También se alimenta de larvas (30,8%) y
adultos (55,6%) de la familia Polymitarcidae (Ramos-Socha 2010). Aunque es catalogada como fundamentalmente entomófaga, en la cuenca del Atrato (ríos Cabí y
Bete), muestra una dieta carnívora amplia,
con los peces como el alimento más frecuente, seguido por cangrejos, renacuajos,
caracoles e insectos (Dahl 1971, Lasso et
al. 2011).
bras entre 170 – 210 mm AD y para los machos entre 170 – 190 mm AD. En las ciénagas del Magdalena, Ramos-Socha (2010),
registró que las hembras alcanzan la talla
media de madurez sexual a los 240 mm
AD mientras que los machos a los 202 mm
AD. La talla mínima de madurez sexual
en hembras fue 164 mm AD y en machos
160 mm AD. En la figura 39 se muestra la
relación entre la longitud del clasper versus el ancho del disco. Individuos de 100
a 125 mm AD son considerados juveniles,
a partir de 151 mm AD en adelante, ya se
consideran como individuos maduros, lo
cual es coincidente con las observaciones
de Ramos-Socha (2010).
Reproducción
Para el río Atrato (cuenca media) la madurez sexual se evidenció en machos desde
210 mm AD y para hembras a partir de
230 mm AD. Una hembra de 280 mm AD
presentó dos neonatos en su interior, con
AD de 70 y 90 mm, respectivamente (Fi-
Un solo embrión desarrollado en cada
útero (Teshima y Takeshita 1992), ovario
izquierdo más desarrollado que el derecho
(Figura 38). Teshima y Takeshita (1992)
reportan madurez sexual para las hem-
Figura 38. Gónadas de hembra de Potamotrygon magdalenae. Foto: Semillero Yuma
Challwani - Universidad Surcolombiana.
198
Potamotrygon magdalenae
Potamotrygon magdalenae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 39. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en 41
ejemplares de Potamotrygon magdalenae. Cuenca del Magdalena. Neonatos (N), juveniles
(J), adultos (A).
Figura 40. Aborto de Potamotrygon magdalenae en el río Atrato. Foto: J. Maldonado.
gura 40). Para un año de muestreo, la proporción sexual de machos y hembras fue
1:1 durante todos los meses de estudio
(Mosquera 2012).
Lasso et al.
En el alto Magdalena la madurez sexual
se observa desde los 220 mm AD para
machos y a partir de 261 mm para hembras. Ramos-Socha y Grijalba-Bendeck
199
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
(2011) registraron embriones desde 30
mm AD (estadio 1 – Tabla 20), hasta 95
mm AD (estadio 4 – Tabla 20). Los neonatos cuando nacen tienen una talla de 87
a 95 mm AD (Lasso et al. 2011). RamosSocha (2010) registra para la ciénaga de
Sabayo, una mayor proporción de hembras
maduras entre enero y marzo, con un pico
en marzo y una disminución hacia mayo.
Luego se encuentran hembras gestantes
en noviembre y de nuevo en abril y mayo.
Para el alto Magdalena la fecundidad uterina observada varió entre 7 y 9 embriones correspondientes al estadio 4, mientras que los pescadores reportan entre 8 y
10 embriones (Figura 41).
Movimientos y comportamiento
En el embalse de Betania los pescadores señalan su presencia (avistamientos)
cuando el nivel del agua de la represa sube
y se mantiene por quince días. Las rayas
dejan de observarse y desaparecen cuando baja el nivel. Aparentemente dichas
fluctuaciones en su presencia están asociadas con la búsqueda de ensenadas para
la reproducción. En el alto Magdalena los
pescadores reportan un comportamiento
gregario (grupos de 5 a 6 rayas). Así mismo, durante la época reproductiva los arponeros del Magdalena han observado la
formación de cardúmenes.
Uso
Se captura en estadio juvenil con fines
ornamentales y ante el colapso de las
pesquerías en la región, los adultos son
utilizados con fines de consumo de subsistencia (Lasso et al. 2011). En la cuenca del
Atrato muchos ejemplares se sacrifican al
caer accidentalmente en las redes debido
al temor a las lesiones que puede causar la
espina caudal (Perdomo-Núñez 2005).
En la región de Neiva, Hobo y en el embalse de Betania la especie se utiliza con fines
de consumo de la carne (40,3%) y el más
importante medicinal (66,2%). El aceite
del hígado se emplea para tratar afecciones respiratorias, dolores de cabeza y fortalecimiento del feto durante el embarazo
(Rojas-Ceballes et al. 2013).
Tabla 20. Estadio de desarrollo de los embriones de Potamotrygon magdalenae en las ciénagas de la cuenca del Magdalena. Fuente: Ramos-Socha (2010).
Estadio
1
2
3
4
200
Observaciones
Cuerpo traslúcido,
contenido alto de saco vitelino,
sin dientes desarrollados.
Espina caudal ausente.
Cuerpo de color café, presencia de saco vitelino,
indicios de la espina caudal.
Cuerpo con manchas circulares más notables
en la región dorsal, presencia de saco vitelino,
espina caudal más desarrollada.
Cuerpo y cola rígidos, de color oscuro y manchas
diferenciadas. Desarrollo de dientes y espina caudal. Sin saco vitelino.
Potamotrygon magdalenae
Potamotrygon magdalenae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
Figura 41. Diferentes estadios de embriones y neonatos de Potamotrygon magdalenae. a)
embriones en desarrollo; b) neonatos con saco vitelino (5,85 ± 0,07g y 115 ± 7,07 mm de LT;
43,5 mm AD); c) neonatos sin saco vitelino (85 mm AD estado 4); d) neonato completamente desarrollado, pigmentado, con dientes y espina caudal (parte inferior). Fotos: Semillero
Yuma Challwani - Universidad Surcolombiana.
Aspectos pesqueros
Método de captura. Manualmente con
fines ornamentales. Cae accidentalmente en atarrayas, trasmallos y chinchorros
(Figura 42).
Los pescadores del alto Magdalena usan
mallas cuyas dimensiones varían de acuerdo a la profundidad de las ensenadas (2
m, 3 m y 5 m) (Figura 43). Son conocidos
como “peludos”, debido a la fibra con la que
Lasso et al.
son elaboradas puesto que confiere la mayor resistencia, además de ser específicas
para la captura de la raya de río.
Comercialización y exportación. Según Perdomo-Núñez (2005) esta era la especie de raya de mayor demanda como pez
ornamental y se estima que el 60-70% de
las rayas exportadas, correspondían a esta
especie. De acuerdo al Incoder, en el 2009
se exportaron 14.621 individuos cuyos
principales sitios de captura fueron la Cié-
201
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 42 (a-b). Capturas incidentales de Potamotrygon magdalenae en el embalse de
Betania. Fotos: Semillero Yuma Challwani - Universidad Surcolombiana.
naga Grande de Santa Marta, el embalse
del Gúajaro, pequeñas ciénagas o lagunas
cercanas al aeropuerto de Barranquilla,
así como en el embalse de Prado (Tolima).
Se venden en la ciudad de Bogotá a un precio de $20.000 (individuos juveniles) (Lasso obs. pers. abril 2013).
Para el sector del alto Magdalena, el producto se comercializa regionalmente en
los puertos Seboruco, Momico, Betania,
Brisas del Magdalena y Coovenpesca (Neiva) (Tabla 21).
El producto se comercializa entero directamente en puerto y como subproducto el
aceite de hígado, el cual se extrae artesanalmente (Figura 44).
Tabla 21. Principales puertos de comercialización de Potamotrygon magdalenae para el
sector del alto Magdalena.
Localidad
Municipio de
Neiva
202
Puntos de comercialización
Puerto Brisas del Magdalena
Covenpesca
Coordenadas
Altura
02°55’46,8¨ N
75°17’48,3¨ W
493 m s.n.m.
02°55’34¨ N
75°17’38¨ W
493 m s.n.m.
Municipio de
Hobo
Puerto Momico
02°36’0,84¨ N
75°28’162¨ W
570 m s.n.m.
Municipio de
Campoalegre
Puerto Seburoco
02°41’39,1¨ N
75°25’22¨ W
570 m s.n.m.
Potamotrygon magdalenae
Potamotrygon magdalenae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 43. Secuencia de captura de Potamotrygon magdalenae. a) Identificación de los
puntos de avistamiento por parte de los pescadores; b) preparación para tender la malla
“peludo” de orilla a mitad de la ensenada; c) postura de la red; d) captura de Potamotrygon
magdalenae; e) manipulación de la especie para evitar accidentes; f) raya lista para
desenredar de la malla. Fotos: Semillero Yuma Challwani - Universidad Surcolombiana.
Lasso et al.
203
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Amenazas
Es un recurso de doble propósito, ornamental y consumo (subsistencia), lo cual
puede potenciar las amenazas sobre las
poblaciones (Lasso et al. 2011). Aunque
es una especie abundante, su extracción
con fines ornamentales es muy alta si se
compara la cuota de exportación de otras
especies del mismo género en Colombia
y países vecinos. Todos los impactos sobre la cuenca del Magdalena aplican para
esta especie (vertimientos de agroquímicos, metales pesados, desecamiento de
humedales, aguas negras, deforestación,
entre otros). Especial mención requiere la
construcción de embalses en la cuenca que
fracciona las poblaciones e interrumpe el
flujo genético (Lasso et al. 2012). Como en
otras especies de rayas, la pesca incidental
trae consigo la muerte de la raya o la mutilación de la cola para dejarla sin la espina
o aguijón caudal. En la Ciénaga del Sabayo
(departamento del Magdalena), no tienen
ningún interés ni uso, pero al caer en las
artes de pesca los pescadores las desechan
en las orillas de la ciénaga donde mueren,
ya que según ellos interfieren en la captura de otras especies de interés comercial
(Ramos-Socha y Grijalba-Bendeck 2011).
Conservación
Oportunidades
de
conservación.
Considerada con prioridad muy alta en el
PAN tiburones-rayas (Caldas et al. 2010).
Medidas de conservación propuestas. Fortalecer el sistema de registro y
seguimiento de las capturas (consumo y
ornamentales) y exportaciones de rayas
dulceacuícolas, que genere estadísticas
confiables (Caldas et al. 2010). Además, regular la exportación mediante asignación
de cuotas basadas en criterios científicos
de abundancia en su medio natural, definición de áreas prioritarias para su conservación (por ejemplo, reservas de pesca)
a través de planes de manejo conjunto con
pescadores, acopiadores y exportadores.
Apoyar estudios de reproducción en cautiverio (Lasso et al. 2012). Es importante
motivar el consumo de la especie en aquellas localidades donde se realiza su captura
como pesca incidental (p. e. ciénaga del Sabayo, Magdalena), donde actualmente se
pierde y desecha dicha fuente de proteína.
En la figura 45 se muestran algunos patrones de coloración de la espécie.
Referencia de identificación
Miles (1971), Rosa (1985), Lasso et al.
(2011).
204
Potamotrygon magdalenae
Potamotrygon magdalenae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 44. Secuencia de la extracción de aceite de hígado de Potamotrygon magdalenae.
a) Ubicación del hígado en la raya; b) corte del hígado; c) colocación en una tapa de olla e
inclinación para su exposición al sol -con el objeto de acelerar la extracción, se coloca detrás
de la estufa a fuego lento-; d) empaque del aceite; e) presentación para comercialización en
Betania; f) presentación para comercialización por onzas. Fotos: Semillero Yuma Challwani
- Universidad Surcolombiana.
Lasso et al.
205
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 45. Potamotrygon magdalenae. a) vista ventral macho maduro, ciénaga de Zapatosa,
Magdalena; b) San Pablo, Magdalena; c) juvenil del medio Magdalena; d) río Atrato; e) Ciénaga de Sabayo, Magdalena; f) juveniles mostrando tres patrones de coloración, ciénaga de
Sabayo. Fotos: G. Gálvis (a, b), M. Salcedo (c), J. Maldonado (d), H. Ramos (e, f).
Autores
Carlos A. Lasso, Paula Sánchez-Duarte, Claudia Milena Rodríguez Sierra, Marcela GrijalbaBendeck, Lina M. Ortiz-Arroyave y Herly B. Ramos-Socha.
206
Potamotrygon magdalenae
Potamotrygon marinae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon marinae
Deynat 2006
Nombre común y/o indígena
No conocidos.
Estatus de conservación
Categoría global IUCN: no evaluada.
Caracteres distintivos
Dorso del disco, aletas pélvicas y cola oscuras, entre marrón y negro, con numerosas
manchas grandes anaranjadas o marrones, algo borrosas. Una sola fila de espinas
regulares sobre la parte dorso-anterior
de la cola. Cola pequeña. Ojos 1 a 5 veces
más pequeños que los espiráculos. Surcos
labiales presentes. Dientes pequeños, los
centrales más robustos.
Talla y peso
Se examinaron cuatro individuos (3 H : 1
M), con tallas de 234 a 390 mm AD (Tabla
22). No hay datos de peso. .
Distribución geográfica
Países: Guayana Francesa y Surinam.
Cuencas y subcuencas: Guayana Francesa (ríos Oyapoc, Maroni, Inini y Tampoc), Surinam (río Lawa y drenaje del Marowini).
Tabla 22. Datos y relaciones morfométricas para adultos (n=4) de Potamotrygon marinae.
Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Adultos (1 H : 3 M)
da Silva et al.
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
AD
LD
AD
LD
234 - 390 263 - 433 310,8
340,3
% AD
AD
100
LD
105,9
207
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Reproducción
De acuerdo al examen de material de museo (MNHN), las hembras con una talla
superior a 234 mm AD son consideradas
adultas; machos con 159 mm AD, juveniles (longitud clasper-LC 18 mm) y con 234
y 297 mm AD, adultos (LC 27 y 80 mm,
respectivamente). Por esa razón, la talla
de madurez sexual en machos podría estar
entre 234 y 297 mm AD.
Amenazas
Pesca incidental.
Referencia de identificación
Deynat (2006).
Registros de Potamotrygon marinae.
Autores
João Paulo C. B. da Silva, João Pedro Fontenelle y Marcelo R. de Carvalho.
208
Potamotrygon marinae
Potamotrygon motoro
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon motoro (Müller y Henle 1841)
Amazonas
Nombre común y/o indígena
Arraia-pintada, arraia-de-fogo, borô (Brasil), raya motoro, raya motora, raya pintada (Colombia, Venezuela).
Sinonimias
Trygon mulleri Castelnau 1855,
Potamotrygon laticeps Garman 1913,
Potamotrygon circularis (en parte) Garman
1913.
Estatus de conservación
Categoría global IUCN: Datos Insuficientes (Drioli y Chiaramonte 2005); categoría
nacional: Vulnerable VU (A4d) (Colombia)
(Mojica et al. 2012).
Caracteres distintivos
Coloración general del dorso y aletas pélvicas gris, marrón o beige, con ocelos de
tamaños variables, distribuidos por todo
el disco, generalmente tricolores con una
mancha central de color amarillo, un ani-
Lasso et al.
Orinoco
llo intermedio anaranjado y otro anillo negro periférico; cola generalmente con pequeñas manchas circulares, desde su base
hasta el aguijón o espina caudal. Patrón
de coloración dorsal variable en las poblaciones amazónicas, y en algunos lugares
como en el Río Negro, los ocelos son un
poco más oscuros, mientras que los de las
márgenes del disco pueden encontrarse
unidos. En la cuenca del Orinoco también
se observa una variabilidad cromática importante ya que pueden observarse individuos con el patrón similar a las especies
amazónicas brasileñas y tres patrones:
a) ocelos con una mancha central grande
(aunque a veces pueden ser dos más pequeñas), de color amarillo o anaranjado,
rodeados de un anillo negro; b) una mancha central pequeña, negra, rodeada por
un anillo grande amarillo o anaranjado,
este último rodeado también por otro anillo negro; c) una mancha negra grande con
dos a cinco manchas amarillas mas peque-
209
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
ñas en su interior. Una sola hilera dorsal
de espinas puntiagudas en la cola, y de una
a dos hileras de espinas laterales, desde la
base de la cola hasta el aguijón. Distancias
interespiracular e interorbital proporcionalmente largas, alredor de 15-16% del
ancho de disco (AD) y 22-25% del largo
del disco (LD), respectivamente. Boca relativamente ancha, entre 9-12% AD. Surcos labiales ausentes. Dientes largos y sin
punta, excepto en machos adultos, con 18
a 39 filas longitudinales en la mandíbula
superior.
Referencia de identificación
Rosa (1985), Loboda (2010).
Distribución geográfica
Descrita originalmente de la cuenca del
río Paraguay, Potamotrygon motoro está
presente prácticamente en todas las áreas
bajas de la cuenca del Amazonas, desde el
cauce principal del río Solimões/Amazonas, hasta a sus afluentes principales. No
se encuentra en las partes más altas de la
mayoría de los tributarios amazónicos, limitados por grandes cascadas, saltos y/o
caídas de agua. Presente también en la
cuenca amazónica de Colombia, Venezuela (Río Negro), Ecuador, Perú y Bolivia. En
Brasil, también está presente en las cuencas de los ríos Mearim y Parnaíba (Maranhão) y en Argentina y Uruguay, en la cuenca
de río Paraná. En Venezuela y Colombia se
distribuye también en la cuenca del Orinoco. Debido a su amplia distribución, Rosa
et al. (2010) sugirieron que Potamotrygon
motoro posiblemente incluya un complejo
de especies, hecho confirmado parcialmente por los estudios citogenéticos de
García-Villamil et al. (Capítulo 6.1), donde
los individuos de la cuenca amazónica se
encuentran separados de las del Orinoco.
Sin embargo, Loboda (2010) mediante un
210
análisis morfológico, refuta que P. motoro
sea un complejo de especies, sino una única especie con distribución geográfica amplia y diferencias entre las poblaciones (p.
e. la coloración). Introducida en Singapur
(Ng et al. 2010).
Países:
Argentina, Bolivia, Brasil,
Colombia, Ecuador, Guyana, Paraguay,
Perú, Uruguay y Venezuela.
Cuencas: Argentina (Paraná), Bolivia
(Amazonas), Brasil (Amazonas, Mearim
y Parnaíba), Colombia (Amazonas y
Orinoco), Ecuador (Amazonas), Guyana
(Essequibo), Paraguay (Paraná), Perú
(Amazonas),
Uruguay
(Paraná)
y
Venezuela (Amazonas, Essequibo y
Orinoco).
Subcuencas:
Amazonas
(Abacaxi,
Aguarico, Aracará, Araguaia, Ariari,
Aripuanã, Branco, Camatia, Capahuari,
Caquetá, Cuiabá, Conambo, Corrientes,
Curaray, Curuá, Cuyabeno, Huasaga,
Imuya, Jatuncocha, Jivino, Lagartococha,
Liquino, Madre de Dios, Manu, Marañón,
Morona, Nanay, Napo, Nashiño, Negro,
Pacaya, Pará, Pintoyaco, Potro, Purus,
Putumayo, Solimões, Tarauacá, Tapajós,
Tefé, Teteya, Tiputini, Tiquié, Tivacuno,
Tocantins, Trombetas, Uatuma, Ucayali,
Xingú y Yanayacu); Essequibo (Cuyuní);
Orinoco (Apure, Arauca, Atabapo,
Bita, Casanare, Cravo Norte, Cinaruco,
Cusay, Ele, Inírida, Manapiare, Meta,
Orinoco, Tame, Tomo, Ventuari); Paraná
(Gerónimo).
CUENCA DEL ORINOCO
Talla y peso
Colombia y Venezuela. Se examinaron
90 individuos (79 H : 11 M), provenientes
de los ríos Atabapo, Bita, Cinaruco, Iníri-
Potamotrygon motoro
Potamotrygon motoro
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Registros de Potamotrygon motoro.
da, Manapiare, Orinoco (Puerto Carreño),
Tomo y Ventuari, incluyendo seis neonatos, 114 juveniles y 70 adultos (Tabla 23).
Para las hembras el mayor AD registrado
fue 395 mm con un peso de 2,6 kg, pero
otra hembra con menor AD (365 mm), registró un mayor peso (3,5 kg). Para los machos el mayor AD registrado fue 442 mm
con un peso de 4,2 kg (Figuras 46 a y b).
Para estas muestras los machos alcanzan
un ancho discal y un peso mayor al de las
hembras.
Hábitat
Típica de ríos de aguas claras y negras,
muy ocasionalmente en aguas blancas,
tanto en el cauce de los grandes ríos y caños como en zonas de inundación (Lasso y
Sánchez-Duarte 2012b).
Lasso et al.
Alimentación
Carnívora: entomófaga – carcinófaga - ictiófaga.
Colombia. N = 82 (31). Se registró el consumo de insectos como ítem predominante, con Díptera (58,5%) y Ephemeroptera
(26,3%) como los grupos más representativos en relación al IIR, los otros cuatro
grupos de insectos aportaron el 9,5%. De
los crustáceos se registró el orden Decapoda (5,2%) y entre los peces se observaron
individuos de los órdenes Characiformes,
Siluriformes y Perciformes que representaron el 0,5% del IIR (Figura 47).
Venezuela. N=2 (2). Los camarones
(Palaemonidae) fueron el ítem más importante según el IIR (32,2%), seguido de
211
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 23. Datos y relaciones morfométricas neonatos (n=6), juveniles (n=114) y adultos
(n=70) de Potamotrygon motoro de la cuenca del río Orinoco (Colombia y Venezuela). Ancho
del disco (AD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
Neonatos (2 H : 4 M)
71 - 120
84 - 128
100,3
112
102,8
111,6
Juveniles (61 H : 53 M)
121 - 242
131 - 281
185,3
206,6
103,2
111,5
Adultos (16 H : 54 M)
250 - 490
260 - 520
342,5
365
103,4
106,5
a.
b.
Figura 46. Relación talla (ancho discal)-peso de Potamotrygon motoro; a) machos (n=57); b)
hembras (n=51). Cuenca del río Orinoco (Colombia y Venezuela).
212
Potamotrygon motoro
Potamotrygon motoro
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 47. Índice de importancia relativa (% IIR) de los ítems consumidos por 31 ejemplares de Potamotrygon motoro. Cuenca del Orinoco.
los peces (Gymnotiformes, Loricariidae,
Doradidae) (30,6%) y los insectos (Ephemeroptera, Odonta, Trichoptera) (21,4%).
Reproducción
Colombia. En la región de Puerto Carre-
ño (laguna El Pañuelo y caño Dagua), se
registraron hembras grávidas en marzo.
Los datos de las hembras y los embriones
se muestran en la tabla 24 y figura 48 a-c.
La fecundidad ovárica (n = 3) varió entre
uno y cuatro óvulos (Tabla 24).
Lasso et al.
Dos hembras colectadas en febrero en el
río Inírida, con AD 380 y 400 mm, abortaron tres y seis embriones, respectivamente. Los embriones tuvieron en promedio
60 mm AD (Figura 48 d-e).
Tabla 24. Datos sobre hembras grávidas y
sus embriones. Orinoquia colombiana.
AD (mm)
225
280 365
417
Peso (kg)
0,7
0,9
3,5
3,1
n embriones
1
1
7
6
AD (mm)
70
110
213
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
Figura 48. Embriones de Potamotrygon motoro. a) Embrión abortado por una hembra de
300 mm AD, febrero 2013, río Orinoco, Bojonawi; b) hembra adulta (365 mm AD) con 7
embriones, c) embriones (60 mm AD promedio), abortados por una hembra de 400 AD y d)
hembra de 380 mm AD, con tres embriones abortados, febrero 2008, río Inírida, Colombia.
Fotos: M. A. Morales-Betancourt (a-b), C. A. Lasso (c, d).
Tabla 25. Fecundidad ovárica en
ocho hembras de Potamotrygon motoro.
Orinoquia colombiana.
AD (mm)
Fecundidad
ovárica
(diámetro
óvulos - mm)
214
230 280
1
(10)
4
280
2
(10 - 5)
En la figura 49 se muestra la relación entre
la longitud del clasper versus el ancho del
disco para 102 ejemplares provenientes de
la Orinoquia colombiana. Se observa la separación de los ejemplares según el estado
de desarrollo: neonato, juvenil y adulto.
Uso
Se captura con fines ornamentales en estadio juvenil o preadulto (Colombia) (Lasso
y Sánchez-Duarte 2012b).
Potamotrygon motoro
Potamotrygon motoro
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 49. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en 102
ejemplares de Potamotrygon motoro. Orinoquia colombiana. Neonatos (N), juveniles (J),
adultos (A).
Aspectos pesqueros
Método de captura. Manualmente para
fines ornamentales. Incidentalmente con
anzuelo, calandrio y redes de enmalle.
Comercialización y exportación. Es
la segunda especie de raya de agua dulce
con mayor nivel de extracción y exportación y de la cual se cuenta con registros
históricos más fidedignos, aunque probablemente incluya un complejo de especies
(Lasso y Sánchez-Duarte 2012b).
Durante los últimos 12 años se exportaron
81.109 ejemplares, distribuidos como se
muestra en la tabla 26 (Incoder 2012). Hay
datos de movilización de individuos desde Inírida para los años 2007 (3635 ind.),
2008 (7474 ind.), 2009 (2179 ind.) y 2010
(1260 ind.). Desde Puerto Carreño la movilización fue para 2007 (610 ind.), 2008
(533 ind.), 2009 (497 ind.) y 2010 (75 ind.).
Lasso et al.
Tabla 26. Número de ejemplares de
Potamotrygon motoro exportados desde
Colombia en el periodo 1999 - 2011.
Fuente: Incoder (2012).
Año
n ejemplares
1999
266
2000
1.624
2001
2.756
2002
3.445
2004
2.296
2005
4.322
2006
6.267
2007
11.253
2008
20.200
2009
12.146
2010
6.889
2011
9.645
215
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Durante el periodo antes mencionado (5
años), Colombia exportó Potamotrygon
motoro a seis países: Alemania, Estados
Unidos, Hong Kong, Japón, Tailandia y
Taiwan. La mayor exportación se produjo en el 2011 hacia Hong Kong con 8648
ejemplares (Figura 50).
En la comunidad de Yurí (región de la
Estrella Fluvial de Inírida) se capturan 5
ind./semana por pescador de Potamotrygon
motoro. Según los pescadores, la mejor
época de oferta natural es de noviembre a
febrero y se pesca de 18:00 a 6:00. Las rayas son pagadas en el sitio a $8.000. En la
comunidad de Santa Rosa se pesca la misma cantidad de ejemplares pero tienen un
valor de $10.000 a $15.000 y la época de
mayor oferta natural es de agosto a abril.
La faena de pesca diurna se extiende desde
las 8:00 a las 13:00 horas y la nocturna de
las 18:00 a las 3:00 horas. En ambas comunidades se compran los ejemplares a crédito (Franco et al. 2013).
Amenazas
Recurso pesquero ornamental muy importante, siendo la segunda especie más exportada de Colombia. La mayor amenaza
en la Orinoquia es la extracción desmedida de individuos inmaduros (juveniles) y
en ocasiones adultos para el mercado negro asiático como reproductores (Lasso y
Sánchez-Duarte 2012b).
Conservación
Oportunidades
de
conservación.
Considerada con prioridad alta en el PAN
tiburones-rayas (Caldas et al. 2010).
Medidas de conservación propuestas. Fortalecer el sistema de registro y
seguimiento de las capturas de consumo
y ornamentales y exportaciones de rayas
dulceacuícolas, que genere estadísticas
confiables (Caldas et al. 2010). Regular
la exportación mediante asignación de
cuotas basadas en criterios científicos de
Figura 50. Principales países que importaron ejemplares de Potamotrygon motoro. Periodo
2007 – 2011. Fuente: Incoder (2012).
216
Potamotrygon motoro
Potamotrygon motoro
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
abundancia en su medio natural. Definir
áreas prioritarias para su conservación
(por ejemplo, reservas de pesca) a través
de planes de manejo conjunto con pescadores, acopiadores y exportadores. Promover la reproducción en cautiverio. Prohibir
la exportación de individuos adultos como
posibles parentales. Regulación conjunta de vedas y tallas con países limítrofes
(Brasil, Perú, Ecuador) y especialmente
con Venezuela, de donde vienen muchos
individuos por contrabando (Lasso y Sánchez-Duarte 2012b).
Autores
Carlos A. Lasso, Paula Sánchez-Duarte, Mónica A. Morales-Betancourt, Lina M. OrtizArroyave, Oscar M. Lasso-Alcalá, María T. Sierra-Quintero y Juliana Agudelo.
Potamotrygon motoro, río Ventuari, Venezuela. Foto: O. M. Lasso-Alcalá
Lasso et al.
217
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
tonces un ancho discal y un peso mayor al
de los machos.
CUENCA DEL AMAZONAS
Talla y peso
Colombia, Ecuador y Perú. Se exami-
naron 77 individuos (37 H : 40 M), 55 provenientes del Amazonas colombiano (28
H : 27 M), seis del Amazonas ecuatoriano
(3 H : 3 M) y 14 del Amazonas peruano (5
H : 9 M). De estos, 11 fueron neonatos,
32 juveniles y 34 adultos (Tabla 27). Para
los machos se registró un ancho de disco
máximo (AD) de 52 cm, correspondiente
a un peso de 7,3 kg (Colombia, río Putumayo) (Figura 51a). Para las hembras se
registró un máximo de 62,5 cm AD con un
peso de 11 kg (Colombia, río Putumayo)
(Figura 51b). Las hembras alcanzan en-
Para Ecuador se reporta una talla promedio para machos de 32 cm AD y un peso
promedio de 17,8 kg y para hembras, 28
cm AD con un peso de 16,5 kg (Barriga
obs. pers.).
Brasil. En la Amazonia brasileña los
ejemplares adultos alcanzan en promedio
40 cm AD y una longitud total de 65 a 70
cm, con un peso entre 10-20 kg (Tabla 28);
aunque Cramer (obs. pers.) observó una
hembra de 28 kg del río Guaporé.
Se examinaron 66 individuos (37 H : 29
M). De estos, siete fueron neonatos, 34
Tabla 27. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (n=11), juveniles (n=32) y adultos (n=34) de Potamotrygon motoro para la cuenca del río Amazonas en Colombia, Ecuador
y Perú. Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
74,5 - 120
87 - 130
101,8
112,3
102,3
110,4
Juveniles (15 H : 17 M) 123 - 248
138 - 275
176,3
189,6
105,1
107,5
Adultos (17 H : 17 M)
260 - 695
347
376
106,7
108,4
Neonatos (5 H : 6 M)
250 - 625
Tabla 28. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (n=14), juveniles (n=23) y
adultos (n=23) de Potamotrygon motoro en la Amazonia brasileña. Ancho del disco (AD),
longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
218
Intervalo (mm)
AD
Promedio (mm)
% AD
LD
AD
LD
AD
LD
Neonatos (8 H : 6 M)
87 - 112
94 - 182
128
133,6
100
104,4
Juveniles (16 H : 7 M)
169 - 265
178 - 280
219
233,1
100
106,5
Adultos (11 H : 12 M)
255 - 518
276 - 585
351,3
383,2
100
108,3
Potamotrygon motoro
Potamotrygon motoro
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 51. Relación talla (ancho discal)-peso de Potamotrygon motoro, a) machos (n=29); b)
hembras (n=30). Cuenca del río Amazonas (Colombia, Ecuador y Perú).
juveniles y 25 adultos (Tabla 29). Para las
hembras el mayor AD registrado fue de
518 mm y para los machos el mayor AD
registrado fue de 427 mm. Para este material no hay datos de peso.
Ecuador. Colectadas en el río y en las
Hábitat
lagunas del bosque de inundación. En los
primeros sobre playas y en las segundas
sobre cieno cubierto con vegetación acuática y corriente lenta. La profundidad de
los sitios de colección no fue mayor a los
2,5 m (Barriga obs. pers.).
Brasil. En la desembocadura del río Ama-
Alimentación
zonas (isla de Marajó), P. motoro es la especie más abundante, representando el
50,3% de la abundancia total de rayas de
agua dulce y el 60,5% de la biomasa general (Almeida et al. 2009).
Sánchez-D. et al.
Carnívora: entomófaga – carcinófaga ictiófaga.
Brasil. En la isla de Marajó, muestra un
amplio espectro en su dieta, incluyendo
219
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 29. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (n=7), juveniles (n=34) y adultos (n=25) de Potamotrygon motoro del material examinado de la Amazonia brasileña. Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
87 - 119
94 - 126
105
110,9
101,3
105,6
Juveniles (21 H : 13 M) 126 - 265
129 - 265
201,2
212,6
103,9
105,7
Adultos (12 H : 13 M)
276 - 585
346.2
373.1
103
95.7
Neonatos (4 H : 3 M)
255 - 518
insectos, moluscos, crustáceos, anélidos
y peces. Los crustáceos decápodos y peces
fueron respectivamente, el primer y segundo ítem alimenticio más importante
(Almeida et al. 2010).
Para Ecuador se reporta una talla de maduración para machos de 380 mm AD y
para hembras de 340 mm AD. El número
de embriones reportado es de 5 a 10 (Barriga obs. pers.).
Colombia. N = 15 (9). Se registró el consu-
En la figura 54 se muestra la relación entre la longitud del clasper versus el ancho
del disco para 33 machos provenientes de
la cuenca del río Amazonas en Colombia,
Ecuador y Perú. Se observa la separación
de los ejemplares según el estado de desarrollo: neonato, juvenil y adulto.
mo de insectos como ítem predominante,
siendo los grupos Ephemeroptera (55,5%)
y Diptera (43%) los más representativos en
relación al IIR, los otros dos grupos de insectos aportaron el 0,2%. Del grupo de los
crustáceos se registró el orden Decapoda
(0,4%) y entre los peces el aporte fue del
0,8% del IIR (Figura 52).
Reproducción
Colombia, Ecuador y Perú. En el río
Putumayo, en noviembre, una hembra de
270 mm AD y 1 kg, registró una fecundidad ovárica de cinco óvulos (Figura 53). En
el río Amazonas, en la región de Leticia, en
febrero, se registraron hembras maduras a
partir de 300 mm AD y 1,1 kg de peso.
Durante la época de ascenso de aguas
(enero) se observó una hembra adulta: con
cuatro crías nadando encima de la madre,
sobre la superficie del canal que comunica el río Loreto Yacu con el lago Tarapoto
(Trujillo com. pers.)
220
Brasil. En la Amazonia (cuenca del Río
Negro) se han observado nacimientos durante cuatro meses de la época de lluvias,
tras un periodo de gestación de seis meses
(la maduración gonadal toma de tres a
cuatro meses) y la cópula tiene lugar durante la estación de lluvias. La fecundidad
ovárica observada fue de 6 a 11 huevos,
la uterina de 4 a 11 embriones, así como
una talla de madurez sexual de 390 mm
AD (machos) y 440 mm AD (hembras)
(Charvet-Almeida et al. 2005). Para tres
hembras procedentes del río Yavarí (Amazonas), Thorson et al. (1983) registraron
camadas de dos, seis y siete crías. Sólo el
ovario izquierdo es funcional. Se observó
una hembra de 245 mm AD en maduración y un ejemplar de 360 mm AD, ya te-
Potamotrygon motoro
Potamotrygon motoro
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 52. Índice de importancia relativa (% IIR) de los ítems consumidos por nueve ejemplares de Potamotrygon motoro. Cuenca del Amazonas, Colombia.
Figura 53. Gónadas de Potamotrygon motoro, hembra 270 mm AD, río Putumayo. Foto: M.
A. Morales-Betancourt.
Sánchez-D. et al.
221
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
N
Figura 54. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en 33
ejemplares de Potamotrygon motoro. Cuenca del río Amazonas (Colombia, Ecuador y Perú).
Neonatos (N), juveniles (J), adultos (A).
nía seis embriones entre 27 y 30 mm AD.
Otros datos disponibles para neonatos de
la Amazonia, corresponden a dos machos
(75 y 87 mm AD) y dos hembras (74 y 94
mm AD).
Loboda (datos no publicados) observó
hembras con camadas de 15 a 25 crías.
En la figura 55 se muestra la relación entre
la longitud del clasper y el ancho del disco
para 28 ejemplares procedentes de la Amazonia brasileña.
Cautiverio
A continuación se describen las observaciones basadas en una pareja reproductiva
y dos generaciones sucesivas nacidas en el
acuario de Belle Isle, Detroit (USA), procedentes de la Amazonia brasileña (Thorson
et al. 1983).
El apareamiento ocurre principalmente en
la noche. El inicio del periodo de la cópula
es evidenciado por la aparición de marcas
de mordeduras en los bordes del disco de
222
las hembras, periodo durante el cual los
márgenes de la cloaca en las hembras se
enrojecen e incluso sangran. Una observación en el momento exacto de la cópula
mostró que el macho se coloca al lado de la
hembra y no sobre ella. Una pareja nacida
en cautiverio en 1977, tuvo tres eventos
reproductivos (nacimientos) en el mismo
año: uno el 5 de marzo, otro entre el 9 y
10 de junio y el tercero entre el 17 y 25 de
septiembre, mostrando que el periodo de
gestación no es superior a los tres meses.
Las hembras en cautiverio tuvieron sus
crías a una talla de 330, 350 y 355 mm
AD. La maduración en las hembras parece
ocurrir entre los 240-320 mm AD. Para los
machos, aunque sólo presentaran datos de
individuos inmaduros, los autores estimaron la madurez sexual entre los 200 a 250
mm AD (Thorson et al. 1983).
Thorson et al. (op. cit.) señalan que del
total de los 27 nacimientos observados
tanto en cautiverio como en campo, la
frecuencia de machos fue del 55,6% y las
hembras 44,4%.
Potamotrygon motoro
Potamotrygon motoro
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
N
Figura 55. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en 28
ejemplares provenientes de la Amazonia brasileña. N (neonatos), J (juveniles) y A (adultos).
Basado en ejemplares de museos (CAS, INPA, MNRJ, MPEG, MZUSP).
Uso
Amenazas
Colombia. Se aprovecha como ornamen-
No registradas, probablemente la sobrepesca en algunas localidades.
Brasil. Pesquero, alimento y ornamental.
Conservación
Aspectos pesqueros
Colombia. Las mismas oportunidades y
medidas de conservación tomadas y propuestas para la especie en la Orinoquia.
tal en Leticia.
Método de captura
Brasil. El método de captura más frecuente con fines alimenticios es el palangre,
aunque también se usan lanzas o arpones.
Para aprovechamiento ornamental, se
captura con redes de mano en las riberas
de los ríos (Loboda obs. pers.).
En las figuras 56 (a-l) y 57 (a-k) se muestran diferentes patrones de coloración observados en las cuencas del Orinoco, Amazonas y Essequibo.
Autores
Paula Sánchez-Duarte, Carlos A. Lasso, Lina M. Ortiz-Arroyave, Mónica A. MoralesBetancourt (Colombia), Thiago Loboda, Marcelo R. de Carvalho (Brasil), Astrid AcostaSantos, Edwin Agudelo-Córdoba, Cesar A. Bonilla-Castillo, Guber A. Gómez-Hurtado
(Colombia), Ramiro Barriga (Ecuador) y Hernán Ortega (Perú).
Sánchez-D. et al.
223
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 56. Potamotrygon motoro. a) Río Ventuari, Venezuela; b) río Cinaruco, Venezuela;
c) hembra adulta, río Inírida, Colombia; d) hembra adulta (vista ventral); e) macho adulto,
sin cola, caño Chorrobocón, río Inírida; f) hembra adulta en su hábitat natural, río Inírida;
224
Potamotrygon motoro
Potamotrygon motoro
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
g.
h.
i.
j.
k.
l.
Figura 56. Continuación. Potamotrygon motoro. g, h, i) macho adulto, caño Dagua, Orinoquia colombiana; j) río Inírida; k) individuo en su hábitat natural, PNN El Tuparro, Colombia; l) río Cuyuní, cuenca Essequibo, Venezuela. Fotos: O. M. Lasso-Alcalá (a, l), C. Montaña
(b), C. A. Lasso (c-f), M. A. Morales-Betancourt (g- j), A. Trujillo (k).
Sánchez-D. et al.
225
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 57. Potamotrygon motoro. a) Patrón de coloración 1; b) patrón 2; c) patrón 3 (centro
de acopio, Pto. Carreño), Orinoquia colombiana; d) río Amazonas, Pto. Nariño, Colombia,
e) dos patrones cromáticos, río Putumayo; f) río Putumayo.
226
Potamotrygon motoro
Potamotrygon motoro
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
g.
h.
i.
j.
k.
l.
Figura 57. Continuación. Potamotrygon motoro. g) río Putumayo; h) río Yarí, Perú; i) río Curaray, Amazonia ecuatoriana; j) río Solimões, Brasil; k) río Tuputini, Amazonas ecuatoriano; l) hembra (29 kg) río Guaporé, Brasil. Fotos: F. Trujillo (a-c), M. A. Morales-Betancourt
(e-g), A. Acosta-Santos (d), M. Hidalgo (h), I. Jacomé (i), M. D. Escobar (j), R. Barriga (k), C.
Cramer (l). Sánchez-D. et al.
227
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon orbignyi (Castelnau 1855)
Amazonas
Nombre común y/o indígena
Raya tigrita, raya pintada, raya común
(Colombia, Venezuela); arraia (Brasil).
Estatus de conservación
Categoría global UICN: Preocupación Menor (Góes de Araújo et al. 2009); categoría
nacional: Casi Amenazada NT (Colombia)
(Mojica et al. 2012).
Caracteres distintivos
Se distingue de las otras especies de Potamotrygon por la siguiente combinación de
caracteres. Fondo de la superficie dorsal
del disco de color marrón oscuro a negro,
con un patrón reticulado beige, marrón y/o
negro, formando manchas hexagonales
o redondeadas grandes, en ocasiones dispuestas de manera aleatoria como rosetas
o manchas redondas grandes. Este patrón
es más marcado en ejemplares de aguas
claras y negras que en los provenientes
de aguas blancas y tiende a difuminarse
228
Orinoco
más en individuos de mayor talla (Lasso
obs. pers.). Dorso de la cola con bandas
verticales transversales oscuras o negras,
ventralmente estas son blanquecinas.
Boca pequeña, provista de cinco papilas
bucales; surcos labiales bien marcados y
evidentes. Dientes pequeños, tricúspides,
con coronas trapezoides en machos juveniles y hembras, monocúspides triangulares en machos adultos. Dorso del disco
con tubérculos submarginales en algunos
individuos; espinas grandes y puntiagudas dirigidas posteriormente, con bases
redondeadas. Cola con espinas dorsales
dispuestas generalmente en una sola fila
regular, en ocasiones irregular y muy raro
en dos filas. Rosa et al. (2010) mencionan
que P. orbignyi podría corresponder a un
complejo de especies distribuido en diferentes cuencas hidrográficas. Las especies de la cuenca del Orinoco tienen una
mancha negra u oscura a modo de “ceja”
situada detrás de los ojos y espiráculos.
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon orbignyi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Talla y peso
Otra prueba, ya más del tipo biológico, que
apoyaría esta hipótesis, estaría relacionada con la diferencia entre las tallas y pesos
tan diferentes que alcanza en las cuencas del Orinoco y Amazonas (Lasso obs.
pers.). Silva (2009) realizó una revisión
morfológica y taxonómica del complejo
Potamotrygon orbignyi.
Amazonas
Brasil. En la cuenca del río Tocantins se
examinaron 129 individuos (57 H: 72 M),
incluyendo 94 juveniles y 35 adultos, donde las hembras alcanzaron 460 mm AD
con un peso de 6,4 kg y los machos 370
Tabla 30. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (n=94) y adultos (n=35) de
Potamotrygon orbignyi de la cuenca del río Tocantins (Brasil). Ancho del disco (AD), longitud
del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
Juveniles (40 H : 54 M)
139 - 250
-
197,5
-
102,5
-
Adultos (17 H : 18 M)
252 - 460
-
302,4
-
102,5
-
mm AD y 3,9 kg. (Tabla 30). Sin embargo,
la mayor parte de la población se encuentra entre los 140 y 280 mm AD. Las hembras alcanzan un ancho discal y un peso
mayor al de los machos, con cerca de un
60% más de peso (Figura 58).
Silva (2009) examinó 291 individuos (121
H : 170 M), donde el ancho de disco varió
entre 112 a 475 mm (machos) y de 91 a
610 mm (hembras). En el río Tocantins,
Rincon-Filho (2006) examinó 84 individuos (47 H : 37 M) y registró tallas entre
153 a 371 mm AD (machos) y 150 a 460
mm AD (hembras).
Orinoco
Colombia. Se examinaron 62 individuos
(33 H : 29 M), provenientes de los ríos Bita,
Orinoco y Orotoy. De estos, tres fueron
neonatos, 29 juveniles y 30 adultos, según
Lasso et al.
la talla de madurez establecida para esta
cuenca (hembras 185 mm AD y machos
230 mm AD) (Lasso et al. 1996) (Tabla 31).
Para las hembras el mayor AD registrado
fue 530 mm con un peso de 6,3 kg y para
los machos el mayor AD fue 310 mm con
un peso de 1,5 kg (Figura 59). Las hembras
alcanzan un ancho discal y un peso mayor
al de los machos.
Venezuela. Estudios previos (Lasso et al.
1996), mostraron que las hembras alcanzaban un AD máximo de 325 mm con un
peso de 2 kg y los machos 290 mm AD y 1,4
kg (Tabla 32). Sin embargo, muestras adicionales disponibles (64 H : 61 M) y analizadas posteriormente (2013), mostraron
resultados novedosos y nuevos record de
talla y peso para esta especie (Lasso datos
no publicados). Se examinaron 125 individuos (64 H : 61 M), de los cuales 16 fueron
229
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 58. Relación talla (ancho discal)- peso de Potamotrygon orbignyi, a) machos (n=54);
b) hembras (n=48). Río Tocantins.
Tabla 31. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (n=3), juveniles (n=29) y adultos (n=30) de Potamotrygon orbignyi de la cuenca del río Orinoco (Colombia). Ancho del
disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
81 - 90
83 - 101
86,3
93
100,2
107,7
Juveniles (12 H : 17 M) 100 - 220
110 - 240
161,2
171,1
105,6
106,8
Adultos (18 H : 12 M)
240 - 370
288,2
311,7
99,5
111,4
Neonatos (3 H)
230
Intervalo (mm)
230 - 530
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon orbignyi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 59. Relación talla (ancho discal)-peso de Potamotrygon orbignyi, a) machos (n=29);
b) hembras (n=34). Cuenca del río Orinoco (Colombia).
juveniles y 109 adultos (Tabla 33). Así, se
observó que las hembras pueden alcanzar
mayor talla, 770 mm AD con un peso de
26,5 kg (caso de una hembra con 11 embriones intrauterinos); otra hembra (no
grávida) alcanzó 560 mm AD y 12 kg (Figura 60a). En el caso de los machos también hay nuevos record, con tallas de 490
Lasso et al.
mm AD (5,8 kg), aunque machos menores
(460 y 475 mm AD), alcanzaron también
5,8 kg (Figura 60b).
Guayana Francesa
La información disponible sobre el AD y
LD de ejemplares de museo (BMNH) se
muestra en la tabla 34.
231
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 32. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (n=2), juveniles (n=2), individuos en maduración sexual (n=11) y adultos (n=2) de la cuenca del río Orinoco (Venezuela).
Fuente: Lasso et al. (1996). Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
105 - 106
115
105
115
100
109
140
120 - 142
125,3
129
100
102,9
En maduración sexual (7 H : 4 M) 185 - 290
192 - 315
260,7
280,7
100
107,7
Adultos (2 H)
335 - 340
310
337,5
100
108,9
Neonatos (1 H : 1 M)
Juveniles (2 M)
310
a.
b.
Figura 60. Relación talla (ancho discal)- peso de Potamotrygon orbignyi, a) machos (n=61);
b) hembras (n=64) provenientes del río Orinoco (Venezuela).
232
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon orbignyi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 33. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (n=16) y adultos (n=109) de
Potamotrygon orbignyi de la cuenca del río Orinoco (Venezuela). Ancho del disco (AD),
longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
Juveniles (2 H : 14 M)
165 - 216
-
192,3
-
100,8
-
Adultos (62 H : 47 M)
196 - 770
-
326,8
-
109,2
-
Tabla 34. Ancho discal (AD) y longitud
discal (LD) para tres ejemplares de
Potamotrygon orbignyi de la Guayana
Francesa (río Approuague).
AD (mm)
174
179
179
LD (mm)
180
185
189
Guyana
La información disponible sobre el AD
y LD basada en ejemplares de museo
(AMNH, FMNH, UMMZ) se muestra en la
tabla 35.
Tabla 35. Ancho discal (AD) y longitud
discal (LD) para cinco ejemplares de
Potamotrygon orbignyi de Guyana (río
Essequibo).
AD (mm)
145
146
172
184
245
Lasso et al.
LD (mm)
156
155
188
198
267
Surinam
La información disponible sobre el AD y LD
basada en ejemplares de museo (BMNH,
RMNH) se muestra en la tabla 36.
Tabla 36. Ancho discal (AD) y longitud
discal (LD) para seis ejemplares de Potamotrygon orbignyi de Surinam (río Surinam).
AD (mm)
141,3
143,3
159
163
209
220
LD (mm)
155
165
175
175
230
229
Distribución geográfica
Ampliamente distribuida en el norte de
América del Sur, desde la cuenca del Orinoco en Venezuela y Colombia, las Guayanas hasta la Amazonia brasileña, colombiana y peruana.
Países: Brasil, Colombia, Guyana, Guayana Francesa, Perú, Surinam y Venezuela.
Cuencas: Amazonas (Brasil, Colombia y
Perú); Approuague (Guayana Francesa);
233
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Registros de Potamotrygon orbignyi.
Essequibo (Guyana); Orinoco (Colombia y
Venezuela); Surinam (Surinam)
Subcuencas: en Brasil, a lo largo de toda
la cuenca amazónica desde Acre-río Breu;
Amazonas-ríos Solimoes, Río Negro,
Branco; Roraima-río Urariquera; Mato
Grosso-río Pindaiba; Pará (ríos Amazonas-Tapajos-Xingú; Amapá-río Jari; hasta la porción más baja de la cuenca, río
Tocantins y secciones alta y media del río
Araguaia). Registrada recientemente en la
cuenca del río Parnaíba (Moro et al. 2011).
Orinoco (alto Orinoco, Apure, Arauca,
Atabapo, Bita, Caquetá, Capanaparo, Caroní, Casiquiare, Cataniapo, Caura, Cinaruco, Delta, Guaviare, Inírida, Meta,
Morichal Largo, Orinoco, Suapure, Tomo,
Ventuari). Guayanas: Approvague, Essequibo y Surinam.
234
Hábitat
Todo tipo de ambientes, tanto lóticos
como lénticos y en los tres tipos de agua.
Alimentación
Amazonas
Carnívora: entomófaga-carcinófaga.
Brasil. Shibuya (2009) en un estudio realizado con ejemplares colectados en el medio Río Negro y río Amazonas, reportó una
dieta predominantemente insectívora.
Otro estudio en la cuenca del río Parnaíba
(Moro et al. 2011), mostró una dieta compuesta exclusivamente de insectos, donde
los ítems principales fueron las larvas de
Ephemeroptera. Se observaron diferen-
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon orbignyi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
cias sexuales cuando se compara el índice de importancia relativa (%IRI), siendo
las larvas de dípteros (49,9%) y ninfas de
Ephemeroptera (50,1%), los principales
items consumidos por las hembras, y las
ninfas de Ephemeroptera (82,9%) por los
machos.
En la cuenca del río Tocantins/Araguaia
la especie se alimenta básicamente de
larvas y ninfas de insectos. Los principales órdenes son en grado de importancia
relativa Ephemeroptera (IRI = 15352,8),
Diptera (IRI = 1863,1) y Trichoptera (IRI
= 281,9), que representan en conjunto el
99,72% del IRI. Los órdenes Odonata (IRI
= 48,1) y Coleoptera (IRI = 0,15) reunieron
menos del 0,3% del IRI. Sin embargo, esta
especie parece adaptarse fácilmente a la
disponibilidad de recursos alimenticios
del ambiente, alimentándose de ítems
compatibles con su capacidad de depredación y morfología del sistema digestivo. El
principal ítem alimenticio de esta especie
en la cuenca de la bahía de Marajó fueron
los crustáceos isópodos (Bragança et al.
2004), los cuales no fueron registrados en
ejemplares de la misma especie en la cuenca alta del río Tocantins. Moro et al. (2011)
confirma la dieta insectívora en la cuenca
del río Parnaíba, donde el principal ítem
de la dieta para ejemplares de pequeño
tamaño fueron larvas del orden Diptera.
Rincon-Filho (2006) identifica un cambio
en la dieta a partir de los 160 – 180 mm
AD con la sustitución de larvas de Diptera
por ninfas de Ephemeroptera.
Familia: Palaemonidae, Macrobranchium
brasiliense y peces (%IIR=30.9). También
se registra el consumo de Diptera: Chironomidae (%IIR: 69,09) (Figura 61).
Venezuela. N=126 (89), provenientes de los
Llanos de Venezuela. Estos mostraron una
dieta muy amplia (13 items), con predominio de larvas de efemerópteros, dípteros
(quironómidos fundamentalmente) y crustáceos (ostrácodos y decápodos), tanto en
términos de frecuencia de aparición como
en volumen. Los efemerópteros más importantes en orden de abundancia fueron
las ninfas de Campsurus spp y Astenopus sp.
(Polymitarcidae) y ninfas de Traverella sp.
(Leptophlebidae). Entre los crustáceos no
ostrácodos, los camarones del género Macrobrachium (M. jelskii y M. amazonicum)
fueron los más representativos (Lasso et
al. 1996). Otros ítems alimenticios importantes fueron los peces (especialmente
en las rayas de mayor talla), oligoquetos
y otros insectos acuáticos, tanto en fases
inmaduras (odonatos, tricópteros, tanipodínos, ceratopogónidos), como adultas
(coleópteros y hemípteros). No se observó
una diferencia significativa en la dieta entre hembras y machos (Figuras 62 a y b).
Reproducción
Amazonas
Carnívora: carcinófaga-entomófaga.
Brasil. Silva (2009) examinó 291 individuos (121 H : 170 M), de los cuales el macho maduro más pequeño midió 252 mm
AD y el mayor macho inmaduro, 342 mm
AD. Para las hembras, la menor hembra
madura midió 252 mm AD y la hembra inmadura mayor alcanzó 336 mm AD.
Colombia. N = 3 (3), provenientes de la
cuenca del Orinoco en los ríos Vichada y
Meta (Colombia). La categoría dominante en la dieta fue Decapoda (%IIR= 100;
El ciclo reproductivo está estrechamente
relacionado con el ciclo hidrológico de las
cuencas y este desencadena el inicio o influye directamente en todas las fases de la
Orinoco
Lasso et al.
235
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 61. Índice de importancia relativa (% IIR) de los ítems consumidos por tres ejemplares de Potamotrygon orbignyi. Cuenca del Orinoco (Colombia).
reproducción. Para el Río Negro, CharvetAlmeida et al. (2005) registraron un periodo de gestación cercano a los 11 meses, con
una fecundidad ovárica de 3 a 7 óvulos y
fecundidad embrionaria de dos embriones
en promedio. La cópula tiene lugar en la
época de aguas altas, el periodo de gestación durante la época de bajada de aguas y
el nacimiento ocurre en la época de subida
de aguas. A partir de 237 machos estudiados, dichos autores establecen la talla mínima de madurez sexual en 390 mm AD y
para 212 hembras analizadas, la talla mínima de madurez sexual propuesta fue de
440 mm AD.
En ejemplares provenientes de la cuenca del Tocantins/Araguaia (Rincón-Filho
236
2006) el ancho del disco en hembras (n =
47) varió entre 150 - 460 mm AD, donde la
hembra madura de menor tamaño midió
243 mm AD y la hembra inmadura de mayor tamaño 280 mm AD. La talla media de
la primera maduración fue estimada entre
244 y 260 mm AD (métodos gráfico y de
regresión logística). Para esta cuenca, las
hembras presentan una fecundidad uterina de un sólo embrión, independiente
del tamaño de la madre y una fecundidad
ovárica máxima de 5 óvulos (Figura 63).
Los juveniles nacen con 100 – 115 mm AD
y con un peso entre 48 a 61 g. La reproducción parece ser continua, ya que se colectaron simultáneamente ejemplares en
distintas etapas del desarrollo.
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon orbignyi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
Figura 62. Análisis de los contenidos estomacales de Potamotrygon orbignyi. N = 126
(89). a) Método de frecuencia de aparición; b) método volumétrico. Abreviaturas: COL
(Coleoptera), HEM (Hemiptera), ODO (Odonata), TRI (Trichoptera), NI (no identificado),
DIP-TA (Diptera-Tanypodinae), DIP-CH (Diptera-Chironomidae), DIP-CER (DipteraCeratopogonidae), DEC-CAG (Decapoda-cangrejos), (DEC-PAL Decapoda-Palaemonidae),
OST (Ostracoda), RP (restos de plantas), PECES (peces), OLI-HAP (OligochaetaHaplatoxida).
Lasso et al.
237
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 63. Relación entre la fecundidad ovárica (número de folículos vitelogénicos) y el
ancho discal AD (mm).
El ancho de disco en machos (n = 37) varió
entre 153 - 371 mm AD. El menor macho
maduro tenía 225 mm AD y el mayor macho inmaduro tenía 278 mm AD. La talla
media de la primera maduración fue estimada en 251 mm AD, que representa el
67,6% del AD máximo observado.
N
Los claspers mostraron un aumento en el
crecimiento desde 207 mm AD hasta 250
mm AD cuando el crecimiento tiende a estabilizarse. En la figura 64 se muestra la
relación entre la longitud del clasper versus el ancho del disco para 64 ejemplares
provenientes de la Amazonia brasileña.
A
Figura 64. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en 64
ejemplares de Potamotrygon orbignyi. Amazonia brasileña. Neonatos (N), juveniles (J),
adultos (A).
238
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon orbignyi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Se observa la separación de los ejemplares
según el estado de desarrollo: neonato, juvenil y adulto.
Los estudios de Lasso et al. (1996), Rincon-Filho (2006) y Silva (2009) ratifican
que los machos maduran a menores tamaños de AD que las hembras.
Para el río Approuague, en la Guayana
Francesa se tiene el dato de clasper para
dos machos, AD 174 mm y longitud del
clasper 19,9 mm y el otro, AD 179 mm y
longitud del clasper 20,8 mm. Para el río
Essequibo en la Guyana, un macho con AD
172 mm presentó un clasper de 20,1mm
de longitud.
En la figura 65 se muestra la relación entre
la longitud del clasper versus el ancho del
disco para seis ejemplares provenientes
del río Surinam, todos los ejemplares son
juveniles.
Colombia. En el río Bita, se registraron
hembras grávidas en los meses de enero,
febrero y marzo. Los datos de las hembras
y los embriones se muestran en la tabla 37.
Orinoco
Figura 65. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en seis
ejemplares de Potamotrygon orbignyi colectados en el río Surinam.
La fecundidad ovárica (n = 5) varió entre
tres y cuatro óvulos (Tabla 38). Una hembra de 259 mm AD y 1,4 kg con dos embriones machos (AD: 81 y 90 mm; peso: 32
y 48 g, respectivamente). Adicionalmente,
en los meses de enero y marzo se registraron varias hembras grávidas. Una con 290
mm AD y 1,4 kg, abortó dos embriones,
uno hembra (9,5 mm AD y 57 g) y otro
Lasso et al.
macho (9 mm AD y 50,4 g). Una de 310
mm AD y 1,9 kg de peso, abortó un embrión macho de 83 mm AD y 27 g, además
presentó cuatro óvulos. Otra con 325 mm
AD y 2 kg, abortó un embrión macho de 82
mm AD y 22,8 g. Una tercera, de 330 mm
AD y 2,2 kg, abortó un embrión macho de
102 mm AD y 51,1 g de peso, también presentó tres óvulos (Figura 66).
239
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 37. Datos sobre hembras grávidas y sus embriones. Orinoquia colombiana.
Mes
♀ AD (cm)
Peso (kg)
n embriones
AD (mm)
Peso (g)
Sexo
L clasper (mm)
Enero
325
2
1
82
23
M
330
2,2
1
102
51
M
310
1,9
1
83
27
M
a.
b.
c.
d.
Febrero
259
1,4
1
2
81
90
32
48
M
M
Marzo
290
1,4
1
95
57
H
2
90
50
M
10
Figura 66. Potamotrygon orbignyi. a) Hembra de 330 mm AD en inicio de aborto; b) embrión abortado; c) vista embrión macho abortado 102 mm AD; d) vista dorsal de madre y
embrión mostrando el patrón de coloración. Río Bita, Orinoquia colombiana (enero 2013).
Fotos: M. A. Morales-Betancourt.
240
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon orbignyi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 38. Fecundidad ovárica en hembras
de Potamotrygon orbignyi. Orinoquia colombiana.
AD (mm)
310
330
Fecundidad
4
3
ovárica (diámetro
(6 - 37) (10 - 19)
óvulos - mm)
En la figura 67 se muestra la relación entre la longitud del clasper versus el ancho
del disco para 33 ejemplares provenientes
de la Orinoquia colombo-venezolana. Se
observa la separación de los ejemplares
según el estado de desarrollo: neonato, juvenil y adulto.
Venezuela. Las hembras a partir de los
185 mm AD empiezan a mostrar signos de
madurez sexual y con 295 mm AD ya están completamente maduras (Lasso et al.
1996). Durante la época seca (diciembreabril) se registró información sobre diez
N
eventos reproductivos referentes a partos
y/o abortos (Lasso datos no publicados).
La fecundidad intrauterina (número de
embriones o fetos) para un n=10, varió de
1 (hembra 320 mm AD) a 17 (hembra 770
mm AD) (Tabla 38). La talla de los embriones fluctuó entre 85 y 126 mm AD, con un
peso de 21 a 120 g, respectivamente (Tabla
39). La proporción de sexos (M : H) para
un n=10, fue variable, pero con mayor número de machos en la mayoría de los casos, 1 M : 1 H, 2 M : 1 H, 1 M : 3 H, 5 M :
2 H y 8 M : 3 H) (Tabla 38). La fecundidad
ovárica (n=8) varió de 4 óvulos (hembra
320 mm AD) a 17 óvulos (hembra 560 mm
AD) (Tabla 39) (Figura 68a – c).
Para los machos, siete fetos (100-116 mm
AD) mostraron una longitud del clasper de
6,6 a 14 mm y no pudieron ser separados
de los neonatos (116 – 140 mm AD), con
10 – 12, 6 mm longitud clasper. Con 230 –
250 mm AD (longitud clasper 32,6 y 33,7
mm, respectivamente), se encuentran en
J
A
Figura 67. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en 33
ejemplares de Potamotrygon orbignyi. Orinoquia colombo-venezolana. Neonatos (N), juveniles (J), adultos (A).
Lasso et al.
241
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
maduración y a partir de 285 mm AD (74,6
mm longitud clasper), ya están maduros
(Tabla 40).
Fernández et al. (2006) señalan una fecundidad ovárica de 29 óvulos para una hembra de 11 kg de peso capturada en la época
seca en el río Cataniapo.
Movimientos y comportamiento
Los ejemplares adultos presentan movimientos verticales, durante el día se encuentran en zonas de aguas profundas y
por la noche se desplazan a áreas de poca
profundidad (Góes de Araújo et al. 2009).
a.
Uso
Ornamental y subsistencia.
Aspectos pesqueros
Comercialización y exportación
b.
c.
Figura 68. a) Hembra de Potamotrygon
orbignyi (770 mm AD y 26,5 kg) con 11
embriones abortados al momento de su
captura; b) hembra de 520 mm AD y 9 kg,
con siete embriones; c) óvulos y embriones
en diferentes estadios de desarrollo. Llanos de Venezuela. Foto: Archivo EBEF (a),
C. A. Lasso (b, c).
242
Colombia. Hay datos de movilización de
individuos desde Inírida para los años
2007 (353 ind.), 2008 (43 ind.), 2009 (38
ind.), 2010 (31 ind.), 2011 (836 ind.) y
2012 (625). Para Puerto Carreño hay datos de movilización para los años 2007
(88 ind.) y 2008 (12 ind.). En relación a las
exportaciones durante el periodo 2000–
2006 se exportaron de 74.961 ejemplares,
distribuidos así: 2000 (11.043 ind.), 2001
(18.767 ind.), 2002 (23.459 ind.), 2004
(18.977 ind.), 2005 (1198 ind.) y 2006
(1517 ind.) (Incoder 2012) (Figura 69).
Normativa
Brasil. El Instituto Brasileño del Medio
Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables -IBAMA- promulgó la normativa
Nº 204 del 22 de octubre de 2008, donde
se establecen normas, criterios y estándares para la explotación ornamental y de
acuariofilia de ejemplares vivos de rayas
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon orbignyi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 38. Datos sobre hembras embarazadas y sus embriones. Llanos de Venezuela.
2
90
25
H
1
90
M
10
10
25
4
111
H
75
111
3
2
115
75
75
9
M
14
H
M
420
H
H
80
M
11
119
105
122
M 105
H
121
M 100
8
125
M 115
7
125
M 105
6
122
110
H
5
120
M 100
4
121
110
H
3
120
M 105
2
126
M 120
1
115
M 120
7
11
68
H
6
111
60
55
M
M
5
65
H
106
4
60
H
111
3
60
Sexo
H
110
2
Peso (g)
60
105
1
1
116
1
69
97
48
H
17
2
1
100
93
40
M
11
54
3
2
95
90
45
M
10
45
1
1
M
58
400
770
H
AD (mm)
395
520
110
n
embriones
395
M
♀ AD (mm)
375
100
1
87
M
L clasper
(mm)
6,5
24
2
90
Sexo
H
25
1
320 320
Peso (g)
85
AD (mm)
320
21
♀ AD
(mm)
n
embriones
Tabla 39. Fecundidad ovárica de ocho hembras de Potamotrygon orbignyi. Llanos de Venezuela.
AD (mm)
Fecundidad ovárica
(diámetro óvulos - mm)
320
320
375
4
7
13 (8-30)
460 470 560 590 480
15
9
17
13
4
Tabla 40. Ancho de disco y longitud del clasper de siete fetos de Potamotrygon orbignyi.
Llanos de Venezuela.
AD (mm) embrión
Longitud clasper (mm)
90
6,6
90
10,4
de la familia Potamotrygonidae, en temas
como captura, cuotas de venta, reventa y
transporte. Desde los estados de Amazonas y Pará se pueden comercializar 2.400
individuos de esta especie al año, con un
AD máximo de 30 cm.
Lasso et al.
95
11
116
14
90
10
100
11,3
106
12
Amenazas
Por su valor ornamental, la mayor amenaza en la Orinoquia es la extracción desmedida de individuos inmaduros (juveniles).
Censos recientes en la Estrella Fluvial
Inírida (ríos Inírida, Guaviare, Atabapo y
243
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 69. Ejemplares de Potamotrygon orbignyi exportados desde Colombia. Periodo
2000-2006, no se cuenta con datos del año 2003. Fuente: Incoder (2012).
Orinoco) realizados entre febrero-mayo
(2011), indican la ausencia de esta especie en la región (Lasso y Sierra-Quintero
obs. pers.), lo cual es otro factor de preocupación. Probablemente se trate de una
especie que ha estado sometida a una extracción importante en la última década
y que no ha quedado registrada correctamente en las estadísticas oficiales dada
la dificultad en su identificación, elevado
policromismo y que los pre-adultos y juveniles son confundidos a veces con los juveniles de otras especies. En la Amazonia
no parece tener una presión pesquera tan
marcada (Lasso y Sánchez-Duarte 2012c).
Conservación
Oportunidades de conservación. Especie con priorización alta según el PAN
tiburones-rayas de Colombia (Caldas et
al. 2010).
Medidas de conservación propuestas. Colombia. Fortalecer el sistema de
(consumo y ornamentales) y exportaciones de rayas dulceacuícolas, que genere
estadísticas confiables (Caldas et al. 2010).
Regulación de la exportación mediante
asignación de cuotas basadas en criterios
científicos de abundancia en su medio natural. Definición de áreas prioritarias para
su conservación (p. e. reservas de pesca) a
través de planes de manejo conjunto con
pescadores, acopiadores y exportadores.
Promover la reproducción en cautiverio.
Prohibir la exportación de individuos
adultos como posibles parentales. Regulación conjunta de vedas y tallas con países
limítrofes (Brasil, Perú, Ecuador y Venezuela) (Lasso y Sánchez-Duarte 2012c).
En las figura 70 (a-k) se muestran algunos
patrones de coloración de la especie en la
Orinoquia y Amazonia.
Referencia de identificación
Rosa (1985) y Silva (2009).
registro y seguimiento de las capturas
244
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon orbignyi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 70. Patrones de coloración de Potamotrygon orbignyi. a) Vista dorsal y (b) vista
ventral, Cumaral, Orinoquia colombiana; c) hembra y d) macho, río Orinoco, Bojonawi; e)
Puerto Carreño, centro acopio; f) juvenil, río Orinoco, Bojonawi. Fotos: G. Galvis (a, b), M.
A. Morales-Betancourt (c, d, f), F. Trujillo (e).
Lasso et al.
245
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
g.
h.
i.
j.
k.
l.
Figura 70. Continuación. Patrones de coloración de Potamotrygon orbignyi. g) río Orinoco,
Amazonas (Venezuela), h) río Caura, Venezuela; i) río Amazonas, Colombia; j) río Apure,
Venezuela; k) caño Dagua, Orinoquia, Colombiana; l) río Orinoco. Fotos: M. A. MoralesBetancourt (k, l), M. Sabaj (g), A. Ferrer (h), A. Acosta (i), A. Barbarino (j).
Autores
Carlos A. Lasso, Paula Sánchez-Duarte, Mónica A. Morales-Betancourt, Lina M. OrtizArroyave, Juliana Agudelo y Oscar M. Lasso-Alcalá (Colombia-Venezuela), Getulio Rincon,
João Paulo C. B. da Silva, Thiago Loboda, João Pedro Fontenelle, Ricardo S. Rosa y Marcelo
R. de Carvalho (Brasil).
246
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon schroederi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon schroederi
Fernández-Yépez 1957
Nombre común y/o indígena
Raya flor (Brasil); guacamaya, raya trébol,
raya perla (Colombia); raya guacamaya,
raya guayanesa (Venezuela).
Estatus de conservación
Categoría global UICN: Datos Insuficientes (Góes de Araújo 2009); Vulnerable VU
(A4d) (Colombia) (Mojica et al. 2012).
Caracteres distintivos
Disco oval, más ancho que largo y más
ensanchado hacia la parte media del disco (longitud del disco entre 106 – 116,4%
del AD); superficie dorsal de color gris oscuro a azulado con manchas amarillas o
anaranjadas, vermiculadas o con forma de
cerebro, cuyo patrón irregular en su disposición decrece hacia los márgenes del disco. Cola ancha en su base, el ancho equivalente al espacio interorbital, con una
a tres filas de espinas no muy definidas.
Cola con cinco o seis bandas contrastantes, amarillas o anaranjadas separadas por
bandas negras; ambos tipos de bandas,
aproximadamente del mismo ancho. Este
patrón es más marcado en ejemplares de
aguas claras y negras que en blancas. Hocico oval, con una pequeña protuberancia
Lasso et al.
que sobresale en la parte anterior del disco
en ejemplares más pequeños, pero muy reducido y apenas perceptible en individuos
de mayor tamaño. Longitud preorbital
del hocico contenida más de dos veces la
distancia interorbital (entre 18,7 - 29,8%
AD). Ojos más pequeños que el diámetro
de los espiráculos, sobresaliendo ligeramente del disco. Dientes pequeños, con el
margen anterior cóncavo.
Talla y peso
Colombia-Venezuela. Se examinaron
21 individuos (13 H : 8 M), 14 provenientes del Orinoco colombiano (8 H : 6 M) y
siete del Orinoco venezolano (5 H : 2 M),
de los cuales 16 fueron juveniles y cinco
adultos (Tabla 41). Para machos se registró un ancho discal máximo (AD) de 524
mm, con un peso de 3,3 kg, aunque un macho adulto de menor talla (490 mm AD),
presentó un peso superior (5,6 kg) (Figura 71a). Para las hembras se observó algo
247
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 41. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (n=16) y adultos (n=5) de
Potamotrygon schroederi de la Orinoquia (Colombia-Venezuela). Ancho del disco (AD),
longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Juveniles (9 H : 7 M)
Adultos (4 H : 1 M)
Intervalo (mm)
AD
LD
210 - 380,5 230 - 430,5
490 - 612
520 - 640
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
308,6
334
103,0
108,3
553,3
588,5
97,5
106,4
a.
b.
Figura 71. Relación talla (ancho discal)-peso de Potamotrygon schroederi; a) machos (n=8);
b) hembras (n=30). Orinoquia (Colombia-Venezuela).
248
Potamotrygon schroederi
Potamotrygon schroederi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
parecido, ya que se registró un máximo
de 612 mm AD con un peso de 9,3 kg, sin
embargo una hembra más pequeña (580
mm AD) alcanzó un peso mayor (10,5 kg)
(Figura 71b). Las hembras mostraron entonces un ancho discal y peso mayor al de
los machos.
Brasil. Se examinaron cinco ejemplares (3 H : 2 M), uno juvenil (170 mm AD)
y cuatro adultos (3H : 1 M) de 385 a 420
mm AD (Tabla 42). La talla promedio en la
Amazonia para los adultos es 285 mm AD
con una longitud total de 560 mm. No hay
datos de peso (Carvalho obs. pers.).
Tabla 42. Datos y relaciones morfométricas para un juvenil (n=1) y adultos (n=4) de
Potamotrygon schroederi de la Amazonia (Brasil). Ancho del disco (AD), longitud del disco
(LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Juveniles (1 M)
Adultos (3 H : 1 M)
Intervalo (mm)
AD
LD
AD
LD
170
181
170
181
100
106,5
358 - 420
395 - 470
395,5
438,2
100
110,8
Distribución geográfica
Países: Brasil, Colombia y Venezuela.
Cuencas: Brasil (Amazonas); Colombia
(Amazonas, Orinoco); Venezuela (Amazonas - Río Negro, Orinoco).
Subcuencas: Amazonas (Apaporis, Itu,
Putumayo (bajo y medio), Río Negro –
Brasil o Guainía - Colombia, Yarí); Orinoco (alto Orinoco, Apure, Arauca, Bita, Capanaparo, Casiquiare, Cataniapo, Caura,
Cinaruco, Delta, Inírida, Meta -entre la
desembocadura del río Tomo y Guaviare-,
Ocamo, Siapa, Ventuari).
A pesar de que la localidad tipo de la especie es un río de aguas blancas (río Apure),
Lasso et al.
% AD
LD
Góes de Araújo (2009) menciona que la especie nace con una talla de 140 mm AD y
alcanza una talla máxima de 540 mm AD.
Hábitat
Promedio (mm)
AD
no es muy común en este tipo de ambientes, salvo ejemplares de gran tamaño que
han sido observados en el cauce principal
de los grandes ríos de la cuenca del Orinoco. Común en ríos de aguas claras y negras,
tanto en el cauce de los grandes ríos como
en caños o afluentes menores, no en zonas
de inundación. Entre los potamotrigónidos es la especie que muestra la preferencia más marcada por zonas de flujo rápido
del agua (mayor velocidad de la corriente)
y en especial en la zona central del cauce o
canal de los ríos. En la Orinoquia colombiana es frecuente observarla en caños de
aguas claras en zonas de corriente fuerte,
a unos 2 m de profundidad, denominadas
localmente “porongos” (individuos grandes), o en zonas más someras de playas
arenosas tanto de ríos pequeños (individuos de menor talla), como en el propio
Orinoco (individuos pequeños y grandes).
249
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Registros de Potamotrygon schroederi.
En la Amazonia brasileña esta especie
muestra preferencia por hábitats cercanos
a las playas de las islas del cauce medio del
Río Negro (aguas negras) (Duncan y Fernandes 2010).
tal no identificado (1,5% IIR) (Figura 72).
Según Góes de Araújo (2009), en la Amazonia brasileña consume peces pequeños,
camarones, gusanos y larvas de insectos.
Alimentación
Prácticamente sin información reproductiva en la Orinoquia, salvo un dato
puntual de la talla de madurez sexual en
machos, a partir 395 mm AD en Venezuela (Lasso obs. pers.) y observaciones en
marzo 2013 en la Orinoquia colombiana
(caño Dagua), de dos hembras con óvulos en diferentes estadios de desarrollo:
hembra de 580 mm AD (2 óvulos de 10 y
16 mm); hembra de 370 mm AD (2 óvulos
de 5 y 10 mm) (Lasso y Morales-Betancourt obs. pers.).
Carnívora: entomófaga - carcinófaga - ictiófaga. N=4 (1) provenientes de la cuenca del Orinoco en Colombia, de los cuales
el único estómago con contenido registró
un camarón (orden Decápoda) del género
Macrobrachium (100% IIR). N=2 (2) para
dos ejemplares colectados en el río Orinoco en Venezuela, donde se encontraron
restos de peces (Gymnotiformes) (85,7%
IIR), restos de insectos (Odonata) (12,8%
IIR) y restos de material animal y vege-
250
Reproducción
Potamotrygon schroederi
Potamotrygon schroederi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 72. Índice de importancia relativa (%IIR) de los ítems consumidos por dos ejemplares de Potamotrygon schroederi colectados en el río Orinoco (Venezuela).
En la Amazonia brasileña (cuenca del Río
Negro) se han observado nacimientos durante cuatro meses de la época de lluvias,
tras un periodo de gestación de seis meses (la maduración gonadal toma de 3 a
4 meses), con una fecundidad ovárica de
3 a 7 huevos y fecundidad uterina de 1 a
3 embriones, así como una talla de madurez sexual de 420 mm AD (machos) y 440
mm AD (hembras). La cópula tiene lugar
durante la estación de lluvias (CharvetAlmeida et al. 2005).
En la figura 73 se muestra la relación entre
la longitud del clasper vs. el ancho del disco para cinco ejemplares provenientes de
la Orinoquia colombo-venezolana. Todos
los ejemplares son considerados juveniles
ya que la especie alcanza la madurez sexual a partir de los 420 mm AD.
Lasso et al.
Movimientos y comportamiento
Los adultos y juveniles realizan movimientos diariamente entre el cauce principal del río y las playas arenosas (Góes de
Araújo 2009).
Uso
Se captura principalmente con fines ornamentales, tanto en estadio juvenil o preadulto.
Aspectos pesqueros
Método de captura. Manualmente con
fines ornamentales.
Comercialización y exportación
Brasil. Especie de importancia secundaria
en la pesca ornamental. Su comercio está
251
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 73. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco. Ejemplares juveniles de Potamotrygon schroederi colectados en la Orinoquia colombo-venezolana.
limitado a 1.000 ejemplares en el estado
de Amazonas y sólo los ejemplares menores de 300 mm AD pueden ser comercializados. En la figura 76 se muestran el
número de ejemplares exportados de 2003
a 2005 y 2008 (Ramos 2009).
Colombia. Es la tercera especie de raya de
agua dulce con mayor nivel de extracción
y exportación en el país. Durante los últimos cinco años se exportaron en total
14.081 ejemplares (Incoder 2012) (Figura
74).
De los ejemplares exportados en el año
2009, 1886 individuos provenían de la
Orinoquia: Puerto Carreño (61), Puerto
Inírida (1825) (CCI 2009), una cifra enorme para la región de la Estrella Fluvial
de Inírida. Otros datos de captura en la
región de la Orinoquia son 2007 (3.113
ind.), 2008 (488 ind.) y 2010 (940 ind.).
Figura 74. Número de ejemplares de Potamotrygon schroederi exportados desde Colombia.
Periodo 2007-2011. Fuente: Incoder (2012).
252
Potamotrygon schroederi
Potamotrygon schroederi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Desde Inírida se movilizaron en 2010
(1.079 ind.), 2011 (1.263 ind.) y en 2012
(1.362 ind.). Gran parte de los registros de
la región de Inírida, corresponden a individuos provenientes de Venezuela que entran de manera ilegal a Colombia (Lasso y
Sánchez-Duarte 2012d).
Durante el periodo de cinco años mencionado, Colombia exportó ejemplares de
Potamotrygon schroederi a 28 países. De
estos, Alemania, Canadá, Corea, Estados
Unidos, Japón, Singapur y Taiwán, comercializaron la especie durante todo el periodo. Hong Kong y Tailandia no compraron
ejemplares de esta raya durante alguno de
los años y para China se reportó la mayor
exportación (4.297 ejemplares) en el 2009
(Figura 75).
Los acopiadores de Puerto Carreño prefieren comprar a los pescadores rayas de
una cuarta de ancho de disco (aproximadamente 230 mm) a $44.000 (23,26
dólares), para luego revenderlas a los ex-
portadores a $77.000 (40,71 dólares). Sin
embargo, las tallas de comercialización
dependen, como la mayor parte de la cadena comercial, de la demanda del exportador. Estos acopiadores reconocen tres
tipos de Potamotrygon schroederi en función del patrón de coloración y los pagan
a diferente precio (Mejía-Falla et al. 2010).
Normativa
Brasil. El Instituto Brasileño del Medio
Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables -IBAMA- promulgó la normativa
Nº 204 del 22 de octubre de 2008, donde
se establecen normas, criterios y estándares para la explotación ornamental y de
acuariofilia de ejemplares vivos de rayas
de la familia Potamotrygonidae, en temas
como captura, cuotas de venta, reventa y
transporte.
Amenazas
Es un recurso ornamental de importancia
y es la tercera especie en las exportaciones
Figura 75. Principales países importadores de Potamotrygon schroederi. Periodo 2007 –
2011. Fuente: Incoder (2012).
Lasso et al.
253
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 76. Número de ejemplares de Potamotrygon schroederi exportados desde Brasil en
los años 2003 a 2005; los datos de 2008 corresponden a los últimos 15 días de diciembre.
Fuente: Ramos (2009).
colombianas. La mayor amenaza en la Orinoquia también es la extracción desmedida
de individuos juveniles, mucho mayor que
en el caso de Potamotrygon motoro. Censos
realizados entre enero-mayo del 2011 en
la región de la Estrella Fluvial de Inírida
(confluencia de los ríos Inírida, Guaviare,
Orinoco y Atabapo), no indican la presencia de esta especie en el medio natural (Sierra-Quintero y Lasso, obs. pers.), a pesar
de aparecer en las estadística oficiales en
cifras tan elevadas. Desde el 2009 o quizás
antes, existe un comercio no declarado en
la frontera colombo-venezolana, donde individuos de esta especie provenientes de la
región de la confluencia Orinoco-Ventuari
entran ilegalmente a Colombia vía Inírida
(Lasso y Sánchez-Duarte 2012d).
Conservación
Oportunidades
de
conservación.
Considerada con prioridad alta en el PAN
tiburones-rayas de Colombia (Caldas et al.
2010).
Medidas de conservación propuestas. Fortalecer el sistema de registro y
254
seguimiento de las capturas (consumo y
ornamentales) y exportaciones de rayas
dulceacuícolas, que genere estadísticas
confiables (Caldas et al. 2010). Además,
regular la exportación mediante asignación de cuotas basadas en criterios científicos de abundancia en su medio natural. Definición de áreas prioritarias para
su conservación (por ejemplo, reservas
de pesca) a través de planes de manejo
conjunto con pescadores, acopiadores y
exportadores. Promover la reproducción
en cautiverio. Prohibir la exportación de
individuos adultos como posibles parentales. Regulación conjunta de vedas y tallas
con Venezuela, de donde provienen muchos individuos por contrabando (Lasso y
Sánchez-Duarte 2012d).
En la figura 77 (a-f) se muestran diferentes patrones de coloración en la Orinoquia
(Colombia-Venezuela).
Referencia de identificación
Rosa (1985), Carvalho et al. (2011).
Potamotrygon schroederi
Potamotrygon schroederi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 77. Potamotrygon schroederi. a, b) Alto Orinoco; c) río Cataniapo; d) río Ventuari; e)
Amazonas venezolano; f) caño Dagua. Fotos: N. Lujan (a), D. Taphorn (b), J. Fernández (c),
J. C. Señaris (d), M. Sabaj (e), M. A. Morales-Betancourt (f).
Autores
Carlos A. Lasso, Paula Sánchez-Duarte, Oscar M. Lasso-Alcalá, Lina M. Ortiz-Arroyave,
Mónica A. Morales-Betancourt, Juliana Agudelo (Colombia - Venezuela), Marcelo R. de
Carvalho, João Paulo C. B. da Silva, Thiago Loboda y João Pedro Fontenelle (Brasil).
Lasso et al.
255
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon scobina
Garman 1913
Nombre común y/o indígena
Raya (Brasil), raya mariposa (Colombia).
Estatus de conservación
Categoría global UICN: Datos Insuficientes.
Caracteres distintivos
Coloración general del dorso del disco variable, con tres patrones diferentes: (1)
fondo marrón oscuro o marrón claro, con
pequeñas manchas circulares blancas o
amarillo claro; (2) fondo totalmente marrón oscuro; (3) con manchas blancas pequeñas y numerosas, formando rosetas
circulares sobre un fondo marrón claro u
oscuro. Aletas pélvicas dorsalmente con el
mismo patrón de coloración que el disco.
Cola larga y aguzada posteriormente al
aguijón o espina caudal. Una fila regular
de espinas con la base ovalada y grande,
situada sobre el dorso de la cola. Dientes
pequeños, con 30 a 36 filas longitudinales
en la mandíbula superior y una sola superficie cortante. Los machos adultos tienen
una sola cúspide afilada en los dientes medianos.
256
Talla y peso
Se examinaron 15 individuos adultos (9 H:
6 M de la Amazonia brasileña) (Tabla 43).
Los machos alcanzan 590 mm AD y las
hembras 617 mm AD, con un peso de 6 kg
y 9 kg, respectivamente (Gama 2013). Sólo
hay información de la relación talla (AD)peso para nueve hembras (Figura 78). Los
ejemplares de la Orinoquia colombiana
fueron dos machos de 370 mm AD - 400
mm LD (1,2 kg) y 490 mm AD - 520 mm
LD (5,6 kg) (Figura 79).
Distribución geográfica
Países: Brasil y Colombia (primer registro).
Cuencas: parte media y baja de la cuenca
del Amazonas, desde el río Solimões hasta
el río Pará y la costa de Amapá. Parte baja
del río Tocantins; Orinoco (Colombia).
Subcuencas: Amazonas (ríos Solimões,
Tapajós, Tocantins, Trombetas y Pará).
Orinoco (cauce principal, Bita).
Potamotrygon scobina
Potamotrygon scobina
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 43. Datos y relaciones morfométricas para adultos (n=15) de Potamotrygon scobina.
Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Adultos (9 H : 6 M)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
205 - 617
212 - 579
282,8
293
-
105,8
Figura 78. Relación talla (ancho discal)-peso para nueve hembras de Potamotrygon scobina.
Hábitat
Sin ninguna preferencia por un tipo particular de hábitat, común en fondos con
arena o lodo y en zonas con diferentes
velocidades de corriente , aguas blancas y
claras (Orinoquia).
Alimentación
Carnívora: carcinófaga -ictiófaga. Para un
N = 5 (Brasil), los ítems principales fueron
camarones y cangrejos (Gama, datos no
publicados). El ejemplar de la Orinoquia colombiana consumió peces (Characidae).
Reproducción
Se analizaron las gónadas de cinco ejemplares hembras de Potamotrygon scobina de la
Rosa et al.
Reserva Biológica (REBIO) do Parazinho,
Amapá (294-579 mm AD). Una sola hembra estaba embarazada (cuatro embriones
en el útero), que fueron abortados durante
la captura (noviembre de 2012), al término del periodo seco. La hembra de menor
tamaño (294 mm AD) era inmadura. Las
demás hembras estaban en la fase de reposo o vitelogénesis reproductiva (Gama
2013). Según Almeida (2003), los ejemplares con un AD mayor de 200 mm se consideran adultos. En la figura 80 se muestra
la información disponible sobre el AD y la
longitud del clasper para cuatro machos
de la Amazonia. De acuerdo a eso, ejemplares entre 205 y 230 mm AD son juveniles y a partir de los 350 mm AD aproxima-
257
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 79. Potamotrygon scobina. a) macho inmaduro 370 mm AD, b) detalle porción anterior, río Orinoco; macho inmaduro de 490 mm AD, c) vista dorsal, d) vista ventral, e)
detalle del porción anterior, f) detalle de la cola, río Bita, Colombia. Fotos: M. A. MoralesBetancourt.
258
Potamotrygon scobina
Potamotrygon scobina
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Registros de Potamotrygon scobina.
J
Figura 80. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en cuatro
ejemplares de Potamotrygon scobina colectados en la Amazonia brasileña. Juveniles (J) y
adultos (A).
Rosa et al.
259
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
damente, adultos. El ejemplar macho de
la Orinoquia colombiana de 370 mm AD
era inmaduro y el de 490 mm AD ya estaba
completamente maduro.
Movimientos y comportamiento
En el área de la REBIO-Parazinho en Brasil, entre marzo de 2011 y enero de 2013,
se capturó durante todo el año (Gama
2013). Esta especie tiene un comportamiento más agresivo que otros potamotrigónidos al momento de la captura. Su cola
es proporcionalmente mayor que otras
especies y su movimiento vigoroso es el
princiapl riesgo para los pescadores.
Aspectos pesqueros
Método de captura. Por su comportamiento carnívoro, se captura con mayor
facilidad con palangres cebados con pescado. Sin embargo, debido a su larga cola
provista de muchos tubérculos es a menudo capturada incidentalmente en redes de
enmalle (mono y multifilamento).
Amenazas
Pesca incidental.
Referencia de identificación
Almeida (2003) y Rosa (1985).
Autores
Ricardo S. Rosa, Cecile Gama, João Pedro Fontenelle y Marcelo R. de Carvalho (Brasil);
Carlos A. Lasso y Mónica A. Morales-Betancourt (Colombia).
260
Potamotrygon scobina
Potamotrygon tatianae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon tatianae
Silva y Carvalho 2011
Nombre común y/o indígena
Arraia (Brasil).
Estatus de conservación
Categoría global IUCN: no evaluada.
Caracteres distintivos
Coloración dorsal del disco oscura, entre
marrón y negro, con manchas o pintas
vermiculares claras o marrones, organizadas de manera cohesiva. Aletas pélvicas
dorsalmente con el mismo patrón que el
disco. Una sola hilera irregular de espinas
sobre el dorso de la cola. Cola con la misma coloración dorsal y lateral que el disco,
con manchas o pintas claras. Disco ventralmente claro, márgenes con manchas
oscuras. Disco con dentículos pequeños,
los cuales tienen forma de estrella y se
concentran en la porción central del disco.
Ojos dos o tres veces más pequeños que
los espiráculos. Surcos labiales presentes.
Dientes pequeños, aunque los de la parte
central de las mandíbulas son más robustos, con 36 a 46 filas longitudinales en la
mandíbula superior y 33 a 45 en la mandíbula inferior.
Fontenelle et al.
Talla y peso
Se examinaron siete individuos (1 H : 6
M), con tallas de 265 – 362 mm AD, pero
sin datos de peso (Silva y Carvalho 2011)
(Tabla 44). No hay datos de peso conocidos
para esta especie.
Distribución geográfica
País: Perú.
Cuenca: Amazonas.
Subcuenca: Potamotrygon tatianae es conocida únicamente del río Madre de Dios,
cuenca superior del río Madeira, Perú.
Alimentación
Ictiófaga (Silva obs. pers.).
Reproducción
No hay datos sobre reproducción de P. tatianae. Los ejemplares depositados en el
MZUSP (107667, 107669 y 107770), con
293, 300 y 362 mm AD, tenían una longitud del clasper de 69, 73 y 92 mm, respec-
261
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 44. Datos y relaciones morfométricas para adultos (n=7) de Potamotrygon tatianae.
Ancho del disco (AD), longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Adultos (1 H : 6 M)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
265 - 362
283 - 475
617
350
100
110,3
Registros de Potamotrygon tatianae.
tivamente (Figura 81) y ya se encontraban
maduros.
Referencia de identificación
Silva (2010), Silva y Carvalho (2011).
Amenazas
No son conocidas las amenazas directas a
esta especie, a excepción de la pesca incidental.
262
Potamotrygon tatianae
Potamotrygon tatianae
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 81. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en tres
ejemplares de Potamotrygon tatianae colectados en la Amazonia peruana. Todos los individuos son adultos.
Autores
João Pedro Fontenelle, João Paulo C. B. da Silva y Marcelo R. de Carvalho.
Fontenelle et al.
263
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon tigrina
Carvalho, Sabaj-Pérez y Lovejoy
2011
Nombre común y/o indígena
Raya “tigre” (así es conocida en el mercado
de acuarismo en Perú).
Estatus de conservación
Categoría global IUCN: no evaluada.
Caracteres distintivos
Disco más o menos ovalado, más largo que
ancho y más amplio en la región mediana.
Ojos pequeños, su diámetro menor que el
del espiráculo, protuberantes y claramente visibles sobre el disco. Cola robusta en
la base, su ancho ligeramente superior que
el espacio interorbital. Espinas dorsales
de la cola cortas y bien espaciadas entre
sí, generalmente en dos hileras poco definidas, originándose posteriormente a la
base de la cola. Dientes dispuestos en 42
filas longitudinales en la mandíbula superior (en los dos ejemplares examinados
de la descripción original de Carvalho et
al. 2011). Superficie dorsal del disco de
color marrón claro a oscuro, ligeramente
más claro hacia los márgenes del disco,
con un patrón vermiculado irregular, de
color amarillo a naranja, más fino hacia
264
la región interorbital y más grueso en la
parte posterior del disco, región mediodorsal y base de la cola. Margen del disco
con manchas pequeñas de color blanco
cremoso o amarillo, casi del tamaño del
diámetro del ojo. Estas manchas del disco
pueden unirse formando patrones reticulares. Superficie dorsal de las aletas pélvicas con manchas pequeñas de color blanco cremoso o amarillo, que pueden unirse
formando vermiculos. Porción basal de
la cola con manchas oscuras en forma de
silla de montar, separadas por espacios
más claros. Porción distal de la cola con
cinco o seis franjas oscuras, alternadas
con espacios más claros (Carvalho et al.
2011).
De apariencia similar a Potamotrygon
schroederi por las franjas oscuras en la
porción distal de la cola, pero se distingue de esta especie por su patrón de coloración vermiculado y no dispuesto en
Potamotrygon tigrina
Potamotrygon tigrina
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
rosetas en forma de cerebro como en esta
última especie.
Distribución geográfica
País: Perú.
Cuenca: Amazonas.
Subcuencas: Nanay. Una única localidad
es mencionada en la descripción original,
la del holotipo (río Nanay, tributario del
río Amazonas, en Pampa Chica, cerca de
Iquitos, Perú) (Carvalho et al. 2011). Probablemente la distribución sea más amplia
incluyendo el alto río Amazonas, Tigre y
Putumayo.
Talla y peso
Los dos ejemplares examinados en la descripción original (Carvalho et al. 2011)
fueron un macho juvenil con 258 mm AD y
una longitud total de 560 mm, y una hembra sub-adulta con 250 mm AD (Tabla 44).
Hábitat
La localidad tipo es un río de aguas negras
y el holotipo fue capturado en una playa
arenosa. No hay datos sobre la abundancia.
Reproducción
Las especie posiblemente alcanza la madurez sexual con grandes tallas, una vez
que el holotipo, un macho con 258 mm AD
tenía los claspers muy poco desarrollados
(34 mm) (Carvalho et al. 2011). Se infiere
que la talla de madurez sexual para machos sea de 400 mm AD, ya que el macho
tipo de 285 mm AD no estaba desarrollado
(Carvalho et al. 2011).
Registros de Potamotrygon tigrina.
Carvalho et al.
265
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 44. Datos y relaciones morfométricas para juveniles y sub-adultos (n=2) de
Potamotrygon tigrina del material examinado de la Amazonia. Ancho del disco (AD),
longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Adultos (1 H : 1 M)
Uso
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
250 - 258
271 - 282
254
276,5
100
108,9
El uso y comercio de Potamotrygon tigrina
como especie ornamental ha sido registrado durante al menos 13 años (Carvalho et
al. 2011).
Amenazas
Probablemente la pesca incidental sea una
amenaza.
Referencia de identificación
Carvalho et al. (2011).
Autores
Marcelo R. de Carvalho, João Paulo C. B. da Silva, Thiago Loboda, João Pedro Fontenelle,
Ricardo S. Rosa y Hernán Ortega.
266
Potamotrygon tigrina
Potamotrygon yepezi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Potamotrygon yepezi
Castex y Castello 1970
Nombre común y/o indígena
Raya del Lago de Maracaibo (Venezuela);
raya cuarterona (rayas grandes), raya tartaguita (rayas pequeñas o neonatos) (Colombia).
Estatus de conservación
Categoría global IUCN: Datos Insuficientes; categoría nacional: Vulnerable VU B2b
(iii) (Colombia) (Mojica et al. 2012).
Caracteres distintivos
Coloración general del dorso variable. (1)
Fondo marrón o gris oscuro con manchas
negras irregulares (redondeadas o alargadas), sin un patrón definido; (2) fondo marrón a gris, pero con las manchas unidas
formando un patrón vermiculado, estas
manchas pueden ser negruzcas o amarillentas. La coloración de los juveniles es
muy diferente a la de los adultos, ya que
presentan un patrón reticulado oscuro que
deja ver manchas claras a lo largo de la superficie del disco, mientras que en los adultos no hay ese patrón con retículos. Dientes
pequeños, con 22 a 27 filas longitudinales
en la mandíbula superior. De apariencia
similar a Potamatrygon magdalenae (patrón
de coloración tipo 2), pero con un pliegue
Lasso et al.
o prolongación cónica carnosa en la parte
posterior de cada espiráculo, también tiene muchos menos dentículos dérmicos (y
menos desarrollados) que P. magdalenae.
Especie restricta a la cuenca del Lago de
Maracaibo (Venezuela) y subcuenca del río
Catatumbo (Colombia).
Talla y peso
Se examinaron 64 individuos (39 H : 25
M), de los cuales 12 fueron neonatos, 21
juveniles y 31 adultos (Tabla 46). Las hembras parecen alcanzar mayor talla y peso
que los machos. Es muy escasa la información disponible para los machos (sólo
se examinaron 3 individuos adultos), con
datos de un ancho de disco máximo (AD)
de 220 mm, correspondiente a un peso de
420 g, por lo que tanto su talla (AD) como
peso máximo, seguramente sean mayores
(Figura 82a). Para las hembras analizadas
se registró un máximo de 483,5 mm AD y
un peso de 3,7 kg (Figura 82b).
267
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Tabla 46. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (n=12), juveniles (n=21) y adultos (n=31) de Potamotrygon yepezi de la cuenca del Lago de Maracaibo. Ancho del disco (AD),
longitud del disco (LD).
Estadio de desarrollo
(proporción de sexos)
Intervalo (mm)
Promedio (mm)
% AD
AD
LD
AD
LD
AD
LD
Neonatos (6 H : 6 M)
54,1 - 72,7
57,8 - 77,6
65,9
71,6
100,8
108,7
Juveniles (12 H : 9 M)
77,3 - 117,5
80 - 131,5
94,9
103,7
101,2
109,3
Adultos (21 H : 10 M)
119 - 483,5 129,2 - 391
176,5
189,4
111,3
107,3
a.
b.
Figura 82. Relación talla (ancho discal)-peso de Potamotrygon yepezi, a) machos (n=20); b)
hembras (n=34). Cuenca del Lago de Maracaibo.
268
Potamotrygon yepezi
Potamotrygon yepezi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Fernández-Yépez y Espinosa (1970) con
base en 277 ejemplares examinados en el
Lago de Maracaibo (especie identificada
para la fecha como Potamotrygon magdalenae), señalaron que la talla y peso máximo
en machos fue de 380 mm AD y 1,8 kg. Las
hembras fueron mucho más grandes y pesadas, con 560 mm AD y 4,5 kg. Entre los
277 ejemplares capturados, el intervalo de
talla más frecuente estuvo entre 200 y 280
mm AD, correspondiente a 400 g y 1 kg.
Los pescadores de la región del Catatumbo en Colombia informan haber atrapado
rayas con un ancho discal de aproximadamente 60 cm y 6 kg (sin especificar sexos).
Distribución geográfica
Endémica de la cuenca del Lago de Maracaibo (Colombia y Venezuela).
Países: Colombia y Venezuela.
Cuencas: Colombia (Catatumbo); Vene-
zuela (Maracaibo).
Colombia (Catatumbo),
desde la parte baja hasta la población de
La Gabarra y en el río Zulia, hasta las inmediaciones del Distrito de Riego del Zulia (Mojica y Usma 2012), río Sardinata;
Venezuela (toda la hoya del Lago de Maracaibo, registrada para los ríos Catatumbo,
Escalante, Guasare, Limón, Misoa, Motatán, Palmar y Santa Ana).
Subcuencas:
Registros de Potamotrygon yepezi.
Lasso et al.
269
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Hábitat
Común en ambientes fangosos de lagunas
y ciénagas, ríos, caños y quebradas con
aguas turbias y tranquilas, menos frecuente en aguas claras. Muy abundante en
el Lago de Maracaibo y sus afluentes, especialmente hacia el sur del Lago. Tolera ciertos niveles de salinidad, ha sido colectada
en ambientes de playas rocosas con aguas
salobres en la localidad de Altagracia entre
la Bahía de El Tablazo y la hoya del Lago.
Fernández-Yépez y Espinosa (1970) la
capturaron con redes de arrastre camaronera en ambientes salobres con una fauna
acompañante típicamente estuarina.
Es una especie muy abundante en toda la
cuenca del Lago de Maracaibo en Venezuela, especialmente hacia la parte sur y
en los embalses, donde parece haber prosperado, como es el caso del embalse El
Tulé (Taphorn com. pers.). Sin embargo,
en Colombia en la cuenca del Catatumbo,
aunque no hay estimativos poblacionales,
pareciera ser una especie poco abundante.
Alimentación
Carnívora: entomófaga. N=11 (1). De los
11 ejemplares examinados (cuenca del
Catatumbo), tan solo uno tenía algún tipo
de contenido estomacal, que correspondió
en un 100% a Chironomidae. Galvis et al.
(1997) señalan también para este río una
dieta basada en insectos acuáticos (estadios larvales).
Reproducción
En la quebrada Agualazal, afluente del río
Catatumbo (Colombia), las hembras parecen alcanzar la madurez sexual al menos
con un ancho discal de 141 mm, ya que se
registró un aborto en el momento de su
captura. En esta zona los pescadores informan de manera anecdótica, que algunas
rayas grandes pueden llegar a tener hasta
270
12 crías, pero esto no ha sido corroborado.
Una hembra, colectada en septiembre, con
241,5 mm AD y un peso de 670 g, tuvo tres
abortos, dos machos y una hembra, cada
uno con un ancho de disco y un peso como
se indica a continuación: M: 68,5 mm AD,
15,2 g; M: 55,4 mm AD, 12 g; H: 65,4 mm
AD, 13,4 g.
En el Lago de Maracaibo, Fernández-Yépez
y Espinosa (1970), reportan nacimientos
durante los meses de enero, marzo, mayo
y junio, con ejemplares recién nacidos de
una talla de 89 mm AD y 10 g.
Los machos alcanzan la madurez sexual
luego de los 117,5 mm AD, según muestra
la relación de la longitud del clasper versus
el ancho del disco (Figura 83).
Movimientos y comportamiento
Los habitantes de las zonas ribereñas en
la cuenca media y baja del río Catatumbo
en Colombia, indican que las rayas llegan
por temporadas, especialmente entre los
meses de septiembre a enero, desplazándose desde las ciénagas de las partes bajas
hacia el cauce principal del río. También
algunos de los pescadores señalan que se
encuentran todo el año pero solo en las
quebradas.
Uso
Hay información sobre su uso como especie ornamental en el mercado venezolano. Según Cabrera (com. pers.) la especie
es enviada desde la ciudad de Maracaibo
a los mayoristas de peces ornamentales
en Caracas que la distribuyen a los minoristas (tiendas de acuarios) en esta ciudad
para su venta. Se desconoce si se incluye
en las exportaciones de peces ornamentales de dicho país. Ocasionalmente se
consume en el sur del Lago de Maracaibo
y algunos afluentes como pesca de subsistencia.
Potamotrygon yepezi
Potamotrygon yepezi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Figura 83. Relación proporcional de la longitud del clasper vs. el ancho del disco en 27
ejemplares. Cuenca de Maracaibo. Neonatos (N), juveniles (J), adultos (A).
En Colombia también forma parte ocasional de la pesca de subsistencia en la cuenca
media y baja del Catatumbo. Es una especie
que tiene importancia medicinal (la grasa
del hígado es utilizada para tratar enfermedades asmáticas). En la región de Puerto Santander, se las captura para comercializarlas como especie ornamental, aunque
no es muy frecuente debido a la aparente
baja abundancia de las poblaciones.
Aspectos pesqueros
Método de captura. Manualmente con
fines ornamentales. Se captura con guaral
(nylon y anzuelo) usando como carnadas
lombrices de tierra, ocasionalmente ejemplares de tamaño pequeño son capturados
con atarraya. Cae accidentalmente en las
redes de pesca de arrastre camaronera,
también en redes de ahorque o trasmallos.
Desembarques. En el sur del Lago de
Maracaibo, todavía se capturan rayas en
Lasso et al.
lagunas y caños, con pequeñas embarcaciones de madera sin motor (cayucos) que
miden entre 5 a 6 m de largo. Las capturas
mensuales varían entre 20-30 kg incluyendo en dichas capturas a la raya hocicona (Dasyatis guttata) (Andrade de Pasquier
com. pers.).
Comercialización
y
exportación.
En Venezuela, la especie se comercializa
eventualmente como ornamental a nivel
interno (2013) a un precio de 250 Bs. (US
$ 0,83) (Cabrera com. pers.).
Amenazas
En Colombia la principal amenaza es su
distribución restringida a una fracción
muy pequeña de una cuenca (Catatumbo)
de 25.600 km2, además de la afectación de
sus hábitats. Dicha cuenca recibe también
vertimientos de hidrocarburos por atentados al oleoducto Caño Limón-Coveñas.
Como amenaza potencial se destaca la
contaminación por agroquímicos en el
271
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Distrito de Riego del Zulia y el vertimiento
de aguas negras de Cúcuta (Mojica y Usma
2012). En Venezuela las amenazas están
relacionadas con la intensa actividad petrolera (derrames) en su área de distribución dentro del Lago.
Medidas de conservación tomadas.
Como en otras especies de rayas, la pesca incidental trae consigo la muerte de la
raya (Figura 84) o la mutilación de la cola
para dejarla sin la espina.
Medidas de conservación propuestas. Se propone la protección de su hábitat
Conservación
Oportunidades
de
conservación.
Especie con priorización media según el
Plan de Acción de Nacional para la conservación y manejo de tiburones, rayas y
quimeras de Colombia (Caldas-Aristizábal
et al. 2010).
En Venezuela se encuentra protegida dentro de la Reserva de Fauna Silvestre Ciénagas de Juan Manuel de Aguas Blancas y
Aguas Negras. En Colombia no tiene ningún tipo de protección.
e investigación científica que incluya las
evaluaciones poblacionales, distribución
espacial, estudios reproductivos y tróficos,
a lo largo del tiempo. Dado que esta especie habita en una cuenca compartida con
Venezuela, se considera que las medidas
de conservación deben ser concertadas
con las autoridades ambientales y pesqueras de ambos países (Mojica y Usma 2012).
En la figura 85 se muestran diferentes patrones de coloración
Figura 84. Potamotrygon yepezi, ejemplar encontrado muerto en el sur del Lago de Maracaibo. Foto. Oscar M. Lasso Alcala
272
Potamotrygon yepezi
Potamotrygon yepezi
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
a.
b.
c.
d.
Figura 85. Potamotrygon yepezi. a) río Catatumbo, Colombia; b) Aguazal, Catatumbo,
Colombia; c-d) Lago Maracaibo, Venezuela. Fotos: G. Gálvis (a), A. Ortega-Lara (b), J.
Hernández (c, d).
Referencia de identificación
Rosa (1985), Castex y Castello (1970), Galvis et al. (1997).
Autores
Carlos A. Lasso, Oscar M. Lasso-Alcalá, Paula Sánchez-Duarte, Lina M. Ortiz-Arroyave,
Armando Ortega-Lara, João Paulo C. B. da Silva, Thiago Loboda y João Pedro Fontenelle.
Lasso et al.
273
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
Bibliografía
•
•
•
•
•
•
•
274
Almeida, M. P. 2003. Pesca, policromatismo e aspectos sistemáticos de Potamotrygon scobina Garman, 1913 (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) da região da
ilha de Colares - Baía de Marajó - Pará.
Disertación de Maestría, Museu Paraense Emílio Goeldi, Universidade Federal do
Pará. 145 pp.
Almeida, M. P., R. B. Barthem, A. S. Viana
y P. Charvet-Almeida. 2009. Factors
affecting the distribution and abundance
of freshwater stingrays (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) on Marajó Island,
mouth of the Amazon River. Pan-American
Journal of Aquatic Sciences 4: 1-11.
Almeida, M. P., P. M. O. Lins, P. CharvetAlmeida y R. B. Barthem. 2010. Diet of the
freshwater stingray Potamotrygon motoro
(Chondrichthyes: Potamotrygonidae), at Marajó Island (Pará, Brazil). Brazilian Journal of
Biology 70: 155-162.
Barbarino, A. y C. A. Lasso. 2005. Pesquería
y aspectos biológicos de la raya manta Paratrygon aiereba (Müller y Henle 1841) (Myliobatiformes, Potamotrygonidae), en el río
Apure (Venezuela). Memoria de la Fundación
La Salle de Ciencias Naturales 163: 93-108.
Barbarino, A. y C. A. Lasso. 2009. La pesca
comercial de la raya manta Paratrygon aiereba (Müller y Henle, 1841) (Myliobatiformes, Potamotrygonidae) en el río Apure,
Venezuela. Acta Apuroquia 1 (1): 24-31.
Bragança, A. J. M., P. Charvet-Almeida y
R. B. Barthem. 2004. Preliminary observations on the feeding of the freshwater stingrays Potamotrygon orbignyi, Potamotrygon
scobina and Plesiotrygon iwamae (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) in the
Cotijuba Island region - Pará - Brazil. Pp.
44-59. En: Proceedings of 6 International
Congress on the Biology of Fish. Manaus:
American Fisheries Society.
Caldas-Aristizábal, J. P., E. Castro-González, V. Puentes, M. Rueda, C. A. Lasso, L.
O. Duarte, M. Grijalba-Bendeck, F. Gómez,
A. F. Navia, P. A. Mejía-Falla, S. Bessudo,
M. C. Diazgranados y L. A. Zapata-Padilla
(Eds.). 2010. Plan de Acción Nacional para
la conservación y manejo de tiburones, ra-
•
•
•
•
•
•
yas y quimeras de Colombia (PAN-Tiburones Colombia). Instituto Colombiano Agropecuario, Secretaria Agricultura y Pesca
San Andrés Isla, Ministerio de Ambiente,
Vivienda y Desarrollo Territorial, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
Instituto Alexander von Humboldt, Universidad del Magdalena, Universidad Jorge Tadeo Lozano, Pontificia Universidad
Javeriana, Fundación SQUALUS, Fundación Malpelo, Conservación Internacional,
WWF Colombia. Editorial Produmedios,
Bogotá D.C. 70 pp.
Carvalho, M. R. de, N. R. Lovejoy y R. S.
Rosa. 2003. Family Potamotrygonidae. Pp.
22-29. En: Reis, R. E, C. J. Ferraris Jr. y S.
O. Kullander (Eds.). Checklist of the Freshwater Fishes of South and Central America.
EDIPUCRS, Porto Alegre. 729 pp.
Carvalho, M. R. y N. R. Lovejoy. 2011. Morphology and phylogenetic relationships of
a remarkable new genus and two new species of Neotropical freshwater stingrays
from the Amazon basin (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae). Zootaxa 2776: 13-48.
Carvalho, M. R. y M. P. Ragno. 2011. An
unusual, dwarf new species of Neotropical freshwater stingray, Plesiotrygon nana
sp. nov., from the upper and mid Amazon
basin: the second species of Plesiotrygon
(Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Papéis Avulsos de Zoologia 51 (7): 101-138.
Carvalho, M. R., M. H. Sabaj-Pérez y N.
R. Lovejoy. 2011. Potamotrygon tigrina, a
new species of freshwater stingray from
the upper Amazon basin, closely related to
Potamotrygon schroederi Fernández-Yépez,
1958 (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Zootaxa 2827: 1-30.
Castex, M. N. 1964. Estado actual de los
estudios sobre la raya fluvial neotropical.
En: Cincuentenario del Museo Provincial
de Ciencias Naturales “Florentino Ameghino”. Museo Provincial de Ciencias Naturales
“Florentino Ameghino”. 50 pp.
Castex, M. N. y H. P. Castello. 1970. Potamotrygon yepezi, n. sp. (Condrichthyes, Potamotrygonidae), a new species of freshwater stingray from Venezuelan rivers. Acta
Scientifica/Instituto Latinoamericano de
Fisiología y Reproducción – ILAFIR 8: 15-39.
M. A. Morales-B.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Charvet-Almeida, P. y M. Pinto. 2004.
Potamotrygon magdalenae. En: IUCN 2011.
IUCN Red List of Threatened Species.
(w w w. iu c n re d l i s t .or g /ap p s/re d l i s t /
details/161385/0).
Charvet-Almeida, P., M. G. Araújo y M.
Almeida. 2005. Reproductive aspects of
freshwater stingrays (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) in the Brazilian
Amazon Basin. Journal Northwest Atlantic
Fisheries Science 35: 165-171.
Charvet-Almeida, P., M. Pinto de Almeida
y R. S. Rosa. 2009. Plesiotrygon iwamae. En:
IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened
Species. Version 2013.1. <http://www.iucnredlist.org/details/full/161699/0>. Consultada el 16 de julio 2013.
Charvet-Almeida, P., R. S. Rosa y M. P.
Almeida. 2009. Potamotrygon leopoldi. En:
IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened
Species. Version 2013.1. <www.iucnredlist.
org>. Consultada el 09 septiembre 2013.
Dahl, G. 1971. Los peces del norte de Colombia. Ministerio de Agricultura, Instituto de Desarrollo de los Recursos Naturales
Renovables (INDERENA). Talleres Litografía Arco. Bogotá D.C., Colombia. 391 pp.
Deynat, P. 2006. Potamotrygon marinae. n.
sp., une nouvelle espèce de raies d’eau douce de Guyane (Myliobatiformes, Potamotrygonidae). Comptes Rendus Biologies 329:
483-493.
Drioli, M. y G. Chiaramonte. 2005.
Potamotrygon motoro. En: IUCN 2013.
IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2013.1. (http://www.iucnredlist.
org/details/39404/0). Consultada el 31
Octubre 2013.
Duncan, W. P. y M. N. Fernandes. 2010.
Physicochemical characterization of the
white, black, and clearwater rivers of the
Amazon Basin and its implications on
the distribution of freshwater stingrays
(Chondrichthyes, Potamotrygonidae). PanAmerican Journal of Aquatic Sciences 5 (3):
454-464.
Fernández, J., F. Provenzano y C. A. Lasso.
2006. Catálogo ilustrado de los peces de la
cuenca del río Cataniapo. Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. Publica-
•
•
•
•
•
•
•
•
ción Especial. Número 19. Maracay. 272
pp.
Fernández-Yépez, A. y V. Espinosa. 1970.
Observaciones en el peso y ancho del disco
de la raya pintada Potamotrygon magdalenae
(Duméril). Acta Scientífica / Instituto
Latinoamericano de Fisiología y Reproducción
8 ILAFIR (2): 7-10.
Franco Jaramillo, M., P. A. Zuluaga, M. T.
Sierra Quintero, C. L. Sánchez, C. A. Lasso,
J. S. Usma Oviedo. 2013. Avances en el
proceso de ordenamiento pesquero de las
cuencas bajas de los ríos Atabapo, Inírida
y Guaviare. En: Usma, J. S., F. Trujillo y C
A. Lasso (Eds.). Biodiversidad de la Estrella
Fluvial de Inírida. WWF Colombia-CDAFundación Omacha-IAvH. Bogotá DC (en
prensa).
Galvis, G., J. I. Mojica y M. Camargo. 1997.
Peces del Catatumbo. ECOPETROL / OXY
/ SHELL-Asociación Cravo Norte. D’Vinni
Edit. Ltda, Santa Fe de Bogotá. 118 pp.
Gama, C. S. 2013. Diversidade e ecologia
das raias de água doce (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) da Reserva Biológica
do Parazinho, AP. Tesis Doctoral. Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa. 255
pp.
Góes de Araújo, M. L. 2009. Potamotrygon
schroederi. En: IUCN 2013. IUCN Red List
of Threatened Species. Version 2013.1.
(w w w.iucnredlist.org/apps/redlist/details/ 161365/0). Consultada el 04 julio
2013.
Góes de Araújo, M. L. 2011. Dinâmica de
população de Paratrygon aiereba (Chondrichthyes-Potamotrygonidae) no médio Rio
Negro, Amazonas. Tesis de Doctorado,
Universidad Federal del Amazonas, Manaos. 106 pp.
Góes de Araújo, M. L. y G. Rincón. 2009.
Paratrygon aiereba. En: IUCN 2013. IUCN
Red List of Threatened Species. Version
2013.1. (http://www.iucnredlist.org/details/161588/0). Consultada el 08 Agosto
2013.
Góes de Araújo, M. L., M. Pinto de Almeida, G. Rincón, P. Charvet-Almeida, P. y R.
S. Rosa. 2009. Potamotrygon orbignyi. En:
IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened
275
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
•
•
•
•
•
•
276
Species. Version 2013.1. (http://www.iucnredlist.org/details/161609/0). Consultada
el 26 Agosto 2013.
Gutiérrez, M. 2007. Plesiotrygon iwamae.
Pp. 58–59. En: Galvis, G., P. Sánchez-Duarte, L. M. Mesa S., Y. López, M. A. Gutiérrez,
A. Gutiérrez C., M. Leiva C. y C. Castellanos. 2007. Peces de la Amazonía colombiana con énfasis en especies de interés
ornamental. Instituto Colombiano de Desarrollo Rural (Incoder), Universidad Nacional de Colombia e Instituto Amazónico
de Investigaciones Científicas (Sinchi), Bogotá, Colombia. 489 pp.
Instituto Colombiano de Desarrollo Rural –
Incoder. 2012. Estadísticas de exportación
de especies de la familia Potamotrygonidae
(2007-2011). Bogotá, Colombia.
IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened
Species. Version 2013.1. <www.iucnredlist.org>. Consultada 09 octubre 2013.
Jiménez-Segura, L. F., R. Álvarez-León, F.
Gutiérrez-Bonilla, S. Hernández, M. Valderrama-Barco y F. Villa-Navarro. 2011.
La pesca y los recursos pesqueros en los
embalses colombianos. Capítulo 7.2. Pp.
233-281. En: Lasso, C. A., F. de P. Gutiérrez,
M. A. Morales-Betancourt, E. Agudelo, H.
Ramírez-Gil y R. E. Ajiaco-Martínez (Eds.).
II. Pesquerías continentales de Colombia:
cuencas del Magdalena-Cauca, Sinú, Canalete, Atrato, Orinoco, Amazonas y vertiente del Pacífico. Serie Editorial Recursos
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigación
de los Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
Kawakami, E. y G. Vazzoler. 1980. Método
grafico e estimative do indice alimentar
aplicado no estudo de limentacao de peixes. Boletin Instituto Oceanográfico de Sao
Paulo 29 (2): 250-207.
Lasso, C. A. y P. Sánchez-Duarte. 2012a.
Paratrygon aiereba. Pp. 132 - 134. En: Mojica, J. I., J. S. Usma, R. Álvarez-León y C.
A. Lasso (Eds.). 2012. Libro rojo de peces
dulceacuícolas de Colombia 2012. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Instituto
de Ciencias Naturales de la Universidad
•
•
•
•
•
•
•
•
Nacional de Colombia, WWF Colombia y
Universidad de Manizales Bogotá, D. C.,
Colombia.
Lasso, C. A. y P. Sánchez-Duarte. 2012b.
Potamotrygon motoro. Pp. 146 - 148. En:
Mojica, J. I. et al. (Eds.). 2012. Libro rojo
de peces dulceacuícolas de Colombia 2012.
Lasso, C. A. y P. Sánchez-Duarte. 2012c.
Potamotrygon orbignyi. Pp. 243 - 245. En:
Mojica, J. I. et al. (Eds). 2012. Libro rojo de
peces dulceacuícolas de Colombia 2012.
Lasso, C. A. y P. Sánchez-Duarte. 2012d.
Potamotrygon schroederi. Pp. 149 - 151. En:
Mojica, J. I. et al. (Eds.). 2012. Libro rojo de
peces dulceacuícolas de Colombia 2012.
Lasso, C. A., A. Rial y O. Lasso-Alcalá. 1996. Notes on the biology of the
freshwater stingrays Paratrygon aiereba
(Müller y Henle, 1841) and Potamotrygon
orbignyi (Castelnau, 1855) (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) in the Venezuelan Llanos. Aqua, Journal of Ichthyology
& Aquatic Biology 2 (3): 39-50.
Lasso, C. A., A. Acosta-Santos y E. AgudeloCórdoba. 2010. Primer registro de la raya
látigo o antena Plesiotrygon iwamae Rosa,
Castello y Thorson 1987 (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) para Colombia. Biota
Colombiana 11 (1 - 2): 173-175.
Lasso, C. A., H. B. Ramos-Socha, T. S.
Rivas-Lara y C. E. Rincón-López. 2011.
Potamotrygon magdalenae. Pp. 136-137.
En: Lasso, C. A., E. Agudelo Córdoba, L. F.
Jiménez-Segura, H. Ramírez-Gil, M. Morales-Betancourt, R. E. Ajiaco-Martínez,
F. de P. Gutiérrez, J. S. Usma, S. E. Muñoz
Torres y A. I. Sanabria Ochoa (Eds.). I. Catálogo de los recursos pesqueros continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.
Lasso, C. A., H. B. Ramos-Socha, T. S.
Rivas-Lara y C. E. Rincón-López. 2012.
Potamotrygon magdalenae. Pp. 240 - 242.
En: Mojica, J. I. et al. (Eds.). 2012. Libro
rojo de peces dulceacuícolas de Colombia
2012.
Loboda, T. S. 2010. Revisão taxonômica e
morfológica de Potamotrygon motoro (Müller
M. A. Morales-B.
•
•
•
•
•
•
•
y Henle, 1841) na bacia Amazônica (Chondrichthyes: Myliobatiformes: Potamotrygonidae). Disertación de Maestria, Instituto
de Biociências, Universidade de São Paulo,
São Paulo. 305 pp.
Maldonado-Ocampo, J. A., A. Ortega-Lara,
J. S. Usma., G. Galvis., F. A. Villa-Navarro,
L. Vásquez, S. Prada-Pedreros y C. Ardila.
2005. Peces de los Andes de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D.
C. Colombia. 346 pp.
Mejía-Falla, P. A., A. Ramirez, J. S. Usma,
L. A. Muñoz, J. Maldonado-Ocampo, A. I.
Sanabria y J. C. Alonso. 2009. Estado del
conocimiento de las rayas dulceacuícolas
de Colombia. Pp. 197-245. En: Puentes, V.,
A. F. Navia, P. A. Mejía-Falla, J. P. Caldas,
M. C. Diazgranados y L. A. Zapata (Eds.).
Avances en el conocimiento de tiburones,
rayas y quimeras de Colombia. Fundación
SQUALUS, Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial, Instituto Colombiano Agropecuario, COLCIENCIAS,
Conservación Internacional, WWF.
Mejía-Falla, P. A., L. Muñoz, V. Ramírez y
A. F. Navia. 2010. Caracterización biológica-pesquera y socioeconómica de la pesca
de rayas de agua dulce en Puerto Carreño,
Orinoquia Colombiana. Documento técnico Fundación SQUALUS No FS0410. 16 pp.
Miles, C. 1971. Los peces del río Magdalena. Ministerio de Economía Nacional. Sección de piscicultura, pesca y caza. Bogotá,
Colombia. 242 pp.
Mojica, J. I. y J. S. Usma. 2012. Potamotrygon yepezi. Pp. 152 - 153. En: Mojica, J.
I. et al. (Eds.). 2012. Libro rojo de peces dulceacuícolas de Colombia 2012.
Mojica, J. I., J. S. Usma, R. Álvarez-León y
C. A. Lasso (Eds.). 2012. Libro rojo de peces dulceacuícolas de Colombia 2012. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Instituto
de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia, WWF Colombia y
Universidad de Manizales Bogotá, D. C.,
Colombia, 319 pp.
Moro, G., P. Charvet y R. S. Rosa. 2011. Aspectos da alimentação da raia de água doce
•
•
•
•
•
•
•
•
Potamotrygon orbignyi (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) da bacia do rio Parnaíba, nordeste do Brasil. Revista Nordestina
de Biologia 20: 47-57.
Mosquera, M. D. 2012. Aspectos
bioecológicos de la raya de río Potamotrygon
magdalenae en la cuenca media del río
Atrato – Colombia. Tesis de pregrado,
Universidad Tecnológica del Choco “Diego
Luis Córdoba”, Facultad de Ciencias
Básicas, Programa de Biología con énfasis
en Recursos Naturales. Quibdó, Colombia.
52 pp.
Muñoz-Osorio, L. A. y P. A. Mejía-Falla.
2013. Primer registro de la raya manzana,
Paratrygon aiereba (Müller y Henle, 1841)
(Batoidea: Potamotrygonidae) para el río
Bita, Orinoquia, Colombia. Latin American
Journal of Aquatic Research 41 (1): 189-193.
Ng, H. H., H. H. Tuin, D. C. J. Yeo y P. K. L.
Ng. 2010. Stinger in a strange land: South
American freshwater stingrays (Potamotrygonidae) in Singapore. Biological Invasions 12: 2385 - 2388.
Perdomo-Nuñez, J. M. 2005. Rayas de agua
dulce del género Potamotrygon utilizadas
como ornamentales en Colombia. ACOLPECES. Bogotá D. C. Informe técnico 15 pp.
Ramos, H. A. C. 2009. Exploration and
commerce of freshwater stingrays in Brazil. Report to the Regional Workshop on
South American Freshwater Stingrays, Geneva, 15–17 April 2009.
Ramos-Socha, H. 2010. Algunos aspectos
biológicos de la raya de agua dulce
Potamotrygon magdalenae (Duméril, 1865)
(Chondrichthyes: Myliobatiformes) en la
Ciénaga de Sabayo, Guaimaral, MagdalenaColombia. Trabajo de Grado, Universidad
de Bogotá Jorge Tadeo Lozano, Facultad de
Ciencias Naturales, Programa de Biología
Marina, Santa Marta. 80 pp.
Ramos-Socha, H. y M. Grijalba-Bendeck.
2011. Bioecología de la raya de agua dulce
Potamotrygon magdalenae (Duméril, 1865)
(Myliobatiformes) en la ciénaga de Sabayo,
Guaimaral, Colombia. Revista U.D.C.A. Actualidad y Divulgación Científica 14 (2): 109
– 118.
Rincon-Filho, G. 2006. Aspectos taxonômicos, alimentação, e reprodução da raia
277
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
•
•
•
•
•
•
278
de água doce Potamotrygon orbignyi (Castelnau) (Elasmobranchii: Potamotrygonidae)
no rio Paranã-Tocantins. Tesis de Doctorado, Universidad Estatal Paulista, Campus
de Rio Claro. 132 pp.
Rojas-Ceballes, K., C. Rubio-Pérez, F.
Lozano-Devia y C. Rodríguez-Sierra.
2013. Conocimiento local enfocado
al uso del recurso hidrobiológico raya
(Potamotrygon magdalenae) para las áreas
de influencia Neiva, Hobo y Betania frente
al aprovechamiento de los productos y
subproductos del recurso. En: Resumenes
del XII Congreso colombiano de ictiología y
III encuentro de ictiólogos suramericanos.
Bogotá, Colombia.
Rosa, R. S., M. R. de Carvalho y C. A. Wanderley. 2008. Potamotrygon boesemani
(Chondrichthyes: Myliobatiformes: Potamotrygonidae), a new species of neotropical freshwater stingray from Surinam.
Neotropical Ichthyology 6: 1–8.
Rosa, R. 1985. A systematic revision of
the South American freshwater stingrays
(Chondrichthyes:
Potamotrygonidae).
Tesis Doctoral. Williamsburg, College of
William and Mary, Virginia. 523 pp.
Rosa, R., P. Charvet-Almeida y C. C. Diban.
2010. Biology of the South American Potamotrygonid Stingrays. Chapter 5. Pp. 241
– 286. En: Carrier, J. C., J. A. Musick y M. R.
Heithaus (Eds.). Sharks and their relatives
II. Biodiversity, adaptive physiology and
conservation. CRC Press. 639 pp.
Shibuya, A., M. L. G. Araújo y J. A. S. Zuanon. 2009. Analysis of stomach contents
of freshwater stingrays (Elasmobranchii,
Potamotrygonidae) from the middle Negro River, Amazonas, Brazil. Pan-American
Journal of Aquatic Sciences 4 (4): 466-475.
Silva, J. P. C. B. 2009. Revisão taxonômica e
morfológica do complexo Potamotrygon orbignyi (Castelnau, 1855) (Chondrichthyes:
Myliobatiformes: Potamotrygonidae). Te-
•
•
•
•
•
•
•
sis de Maestría, Universidad de São Paulo,
São Paulo. 214 pp.
Silva, J. P. C. B. y M. R. de Carvalho. 2011.
A new species of Neotropical freshwater
stingray of the genus Potamotrygon
Garman, 1877 from the Río Madre de Díos,
Peru (Chondrichthyes: Potamotrygonidae).
Papéis Avulsos de Zoologia 51: 139 - 154.
Silva, J. P. C. B. y M. R. de Carvalho. 2011.
A taxonomic and morphological redescription of Potamotrygon falkneri Castex y
Maciel, 1963 (Chondrichthyes: Myliobatiformes: Potamotrygonidae). Neotropical
Ichthyology 9 (1): 209 - 232.
Silva, J. P. C. B. 2010. Revisão taxonomica
e morfologica do complex Potamotrygon
orbignyi (Castelnau, 1855) (Chondrichthyes: Myliobatiformes: Potamotrygonidae). (Master’s Dissertation). Universidade
de São Paulo, São Paulo. 198 pp.
Teshima, K. y K. Takeshita. 1992.
Reproduction of the freshwater stingray,
Potamotrygon magdalenae taken from the
Magdalena River system in Colombia,
South America. Bulletin Seikai National
Fisheries Research Institute 70: 11-27.
Thorson, T. B., J. K. Langhammer y M. I.
Oetinger. 1983. Reproduction and development of the South American freshwater
stingrays, Potamotrygon circularis and P.
motoro. Environmental Biology of Fishes 9:
3–24.
Valenti, S. V. 2009. Potamotrygon
constellata. En: IUCN 2013. IUCN Red List
of Threatened Species. Version 2013.1.
<www.iucnredlist.org>. Consultada el 08
agosto 2013.
Villa-Navarro, F. 1999. Estudio biológico
pesquero de la represa de Prado para la
determinación de especies promisorias en
acuicultura. Informe Final. Universidad
del Tolima, Cortolima, Inpa, Gobernación
del Tolima y Comité Departamental de Cafeteros del Tolima. Ibagué. 105 pp.
Ciénaga de Paredes, caserío Campo Duro, Puerto Wilches. Foto: N. Ortíz
6.
Sistemática y citogenética: estado
actual, limitaciones y alcances
6.1 Aproximación a la filogenia molecular de la familia
Potamotrygonidae en Colombia y Venezuela:
aplicaciones en sistemática y conservación
6.2 Estatus cario-evolutivo de las rayas con énfasis en las
especies de agua dulce (Potamotrygonidae)
281
Río Meta entre Sugranel y Primavera. Foto: J. Delgado
M. A. Morales-B.
6.1
Aproximación a la filogenia molecular
de la familia Potamotrygonidae en
Colombia y Venezuela: aplicaciones en
sistemática y conservación
David A. García-Villamil, Carlos A. Lasso y Susana Caballero
La filogenética y la filogeografía permiten
esclarecer las relaciones evolutivas y estimar la diversificación genética de las especies a través de su área de distribución, así
como el factor histórico de esa misma diversificación incluyendo la evaluación de
hipótesis evolutivas (Whelan et al. 2001,
Hebert et al. 2003a, b, Ward et al. 2008,
Ward et al. 2009). Este tipo de información es relevante para entender la diversidad genética de las especies, dato clave en
el establecimiento de medidas de manejo y
conservación de las mismas.
En este capítulo se revisan las aproximaciones moleculares sobre la sistemática de
la familia Potamotrygonidae. Dentro de
esta familia se incluyen las rayas de agua
dulce distribuidas en los principales ríos
de Suramérica y cuya taxonomía aún no es
clara (Araújo et al. 2004). Pocos trabajos se
han enfocado en el estudio de las relaciones evolutivas y la filogeografía de rayas
de agua dulce. Para poder aclarar la taxonomía de estos organismos y entender las
dinámicas genético-poblacionales de estas
especies, es necesario entonces tener claridad en la sistemática de la familia, con mi-
ras a profundizar en el estudio de las especies, las cuales tienen un valor importante
como peces ornamentales y podrían estar
siendo sometidas a sobre-explotación.
Se resumen brevemente los trabajos realizados hasta el momento en sistemática
molecular de este grupo y se presentan los
resultados de una investigación realizada
recientemente por la Universidad de Los
Andes y el Instituto Humboldt, sobre la
sistemática molecular de las especies de
rayas presentes en Colombia y Venezuela,
sugiriendo puntos importantes a tener en
cuenta para aclaraciones taxonómicas a
futuro.
Antecedentes y aproximaciones
metodológicas
Sistemática molecular de las rayas
de agua dulce y la paleobiogeografía
de Suramérica
La investigación de Lovejoy et al. (1998) a
pesar de no estar enfocada específicamente en la sistemática de estos organismos,
fue una de las primeras en incorporar da-
283
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FILOGENIA MOLECULAR
tos moleculares de rayas de agua dulce. El
objetivo del estudio consistía en evaluar
la hipótesis de incursiones marinas en los
sistemas de agua dulce de América del Sur
desde el Caribe, donde se propone que el
grupo hermano de los potamotrigónidos
debía tener su origen o al menos ser parte de su área de distribución. También se
plantea que el tiempo de divergencia del
grupo concuerda con las incursiones marinas del Mioceno y finalmente, que los
taxones basales de Potamotrygonidae deberían estar distribuidos en las cuencas
al norte de Suramérica. En este estudio se
sugiere al género Himantura (raya chupare)
como el grupo hermano de los potamotrigónidos, derivando de un ancestro común
que habría entrado al sistema de ríos de
Suramérica por las incursiones del Caribe
en el Mioceno medio. Estos planteamientos fueron presentados en la investigación
debido a evidencias obtenidas mediante
estimaciones de reloj molecular, usando el
marcador molecular Citocromo b Oxidasa
(Cyt-b), que permitieron inferir un tiempo
de divergencia en un intervalo de 15 y 23
millones de años atrás para la divergencia
entre la familia Potamotrygonidae y su
grupo hermano, junto a tiempos de diversificación de al menos ocho millones de
años para especies de esta familia en los
ríos de América del Sur.
La figura 1 muestra la filogenia molecular
obtenida en esta investigación, donde se
plantea a Paratrygon como el género basal del grupo y se muestra a Potamotrygon
como un grupo no monofilético, sin embargo, se requieren un mayor número de
muestras para reconstruir adecuadamente la filogenia del grupo (Funk y Omland
2003).
Evolución de las rayas de agua dulce
y sus parásitos
Marques (2000) realizó una investigación
utilizando sistemática molecular y datos
parasitológicos, dirigida a estudiar los orígenes y patrones de diversificación de la
familia Potamotrygonidae, utilizando los
Figura 1. Topología del gen Cyt-b con escala de tiempo de incursiones marinas a Suramérica. Fuente: Lovejoy et al. (1998).
284
M. A. Morales-B.
parásitos para estudiar los componentes
biogeográficos de las rayas de agua dulce.
Por medio de datos de los marcadores moleculares ARN ribosomal12S (12S), ARN
ribosomal 16S (16S), Citocromo c Oxidasa subunidad 1 (COI) y Cyt-bcombinados
con 65 caracteres morfológicos, esta investigación soportó la monofilia de la
familia y a su vez que el género marino
más cercano era Himantura. El análisis
filogenético se realizó mediante análisis
de parsimonia máxima, donde se encontraron ambigüedades en la agrupación de
los géneros Potamotrygon y Plesiotrygon.
Individuos provenientes del Río Negro no
mostraron una relación clara, indicando
que Potamotrygon no era un grupo monofilético (Figura 2). Además de estos análisis filogenéticos, en dicha investigación
se realizó un reloj molecular que permitió
estimar que la divergencia de las rayas de
agua dulce ocurrió aproximadamente 19
millones de años atrás en el Mioceno temprano. Sin embargo, los limites de confianza abarcaban cualquier punto entre 6 - 38
millones de años atrás.
Esta investigación fue la primera en intentar definir las relaciones entre especies
dentro del género Potamotrygon, aunque
estuvo basada en pocos ejemplares por especie y algunas especies no fueron muestreadas en toda su área de distribución
geográfica, por lo que no es muy clara la
relación entre las mismas (Toffoli et al.
2008).
Códigos de barras moleculares:
utilidad del “barcoding” de ADN
en la identificación de especies y el
estudio de la radiación de rayas de
agua dulce del género Potamotrygon
La investigación de Toffoli et al. (2008)
puso a prueba la utilidad del marcador molecular COI como herramienta para lograr
Figura 2. Topología de parsimonia máxima para los genes concatenados 12S, 16S, Cyt-b y
COI incluyendo caracteres morfológicos. Fuente: Marques (2000).
285
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FILOGENIA MOLECULAR
la identificación molecular de especies de la
familia Potamotrygonidae. Se conoce como
“código de barras”, en inglés “barcode” molecular, una secuencia corta de ADN que
permite la identificación a nivel de especie
de un organismo (Hebert et al. 2003a). Los
códigos de barras moleculares son importantes en el campo de la genética de la conservación ya que permiten la identificación
a nivel de especies, que de otra manera
puede presentar dificultades para su diferenciación morfológica. En el caso de las
rayas de la familia Potamotrygonidae permitirían la identificación de especies y el
monitoreo de cantidades de éstas sujetas
a tráfico y su comercialización como peces
ornamentales en diversos países (Baker
2008). Por lo general, se considera que el
“código de barras” universal para especies
animales, es una porción del gen mitocondrial codificante para el COI, donde se
establece como premisa que si mediante
esta porción del gen son agrupados los individuos, entonces estos deben pertenecer
a la misma especie (Hebert et al. 2003a).
En el estudio de Toffoli y colaboradores
(2008), se realizó un análisis filogenético
exhaustivo de la familia usando el gen COI
mediante tres métodos de análisis filogenético distintos. El primero es el “neighbor-joining”, que es el método estándar
utilizado en “barcoding”; el segundo es la
verosimilitud máxima y el tercero el análisis de inferencia bayesiana. En este trabajo se incluyeron diez de las 18 especies
descritas para el género Potamotrygon y
una especie del género Plesiotrygon. No se
incluyeron muestras pertenecientes a los
géneros Paratrygon y Heliotrygon.
Como se puede ver en la figura 3, dentro de
los resultados de este trabajo se situó al género Plesiotrygon dentro de Potamotrygon,
indicando que posiblemente el segundo
no sea monofilético. Así mismo, un grupo
286
de especies del género Potamotrygon, presentaron falta de monofilia recíproca: Potamotrygon motoro, Potamotrygon orbignyi,
y Potamotrygon scobina. Esto pudo deberse
a que a pesar del extenso muestreo, en el
que se tomaron al menos dos localidades
para cada especie y al menos cuatro individuos por especie, se encontraron haplotipos compartidos extensamente, causando la falta de monofilia recíproca, lo cual
llevaría a dudar sobre la identidad real de
algunas especies dentro de este género
(Toffoli et al. 2008).
Según la investigación, el agrupamiento
de estas tres especies por haplotipos compartidos puede indicar varias cosas. En
primer lugar que la validez taxonómica de
las especies debe ser reevaluada o que los
linajes no han tenido suficiente tiempo de
divergencia como para adquirir monofilia
recíproca. Adicionalmente se sugiere la
posibilidad de que haya hibridación entre
especies.
Para explicar lo ocurrido con P. motoro, P.
orbignyi y P. scobina, la investigación planteó dos hipótesis. Una hipótesis sugiere
la posibilidad de que estas especies nominales puedan estar representando a una
sola especie altamente policromática con
un área amplia de distribución ya que se
ha visto sobrelapamiento en algunos de
sus caracteres morfológicos. La segunda
plantea que cada especie es distinta y válida, donde P. motoro es el ancestro, dado
que se puede ver que las otras dos especies
están anidadas con P. motoro, y en ese caso
P. scobina y P. orbignyi podrían estar en un
proceso de especiación incipiente. Para
probar esta última hipótesis es necesario
obtener datos adicionales sobre la ecología, el comportamiento y de la distribución poblacional de estas especies.
M. A. Morales-B.
Figura 3. Topología de análisis de inferencia bayesiana con el gen COI para la familia
Potamotrygonidae. Fuente: Toffoli et al. (2008).
En cuanto a la utilidad del “barcoding”
la conclusión es que para una correcta
asignación de ejemplares a especies es
posible sólo adicionando otros tipos de
datos, como morfológicos, ecológicos y
etológicas. Es decir, el marcador COI no
287
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FILOGENIA MOLECULAR
es un buen “código de barras” a nivel de
especies en el caso de rayas de la familia
Potamotrygonidae.
deben ser implementadas en cada cuenca
del río (o subcuencas) y no sólo a nivel de
la gran cuenca del Amazonas.
Filogeografía y genética de la
conservación de la raya manta
(Paratrygon aiereba)
Resultados actuales
La investigación de Frederico et al.
(2012) se enfocó en el estudio del género
Paratrygon, donde se analizó la estructura
genética de cinco ríos de la región amazónica utilizando dos marcadores moleculares mitocondriales, ATP sintetasa F0
subunidad 6 (ATPasa 6) y COI. El análisis
de los sets de datos se realizó mediante
verosimilitud máxima y en el caso de COI
se usó también “neighbor-joining”. Los
resultados indicaron que Paratrygon es el
grupo hermano de los demás potamotrigónidos y que las poblaciones de cada río
presentan estructura genética, es decir,
que existe mínimo o casi nulo flujo genético mediado por hembras entre estos ríos.
También se evidenció correlación entre las
distancias genéticas y las distancias geográficas, es decir, que entre más alejadas
geográficamente se encuentren las poblaciones, se encuentran genéticamente más
diferenciadas.
Teniendo en cuenta las premisas del “barcoding”, concluyeron que la distribución
alopátrica de tres clados de P. aiereba y su
divergencia en las topologías, prueba que
son probablemente tres especies biológicas diferentes (Figura 4).
También se concluye que el análisis del
marcador molecular COI en esta investigación permite apoyar lo que se ha planteado sobre un posible complejo de especies
dentro del género Paratrygon y dado que
las rayas de agua dulce de esta familia son
altamente aprovechadas en la pesca ornamental, las estrategias de conservación
288
Sistemática molecular de las rayas
de agua dulce en las cuencas del
Amazonas, Orinoco, Magdalena,
Essequibo, Caribe y Maracaibo
(Colombia- Venezuela): evidencia de
genes mitocondriales
A partir del 2010, en la Universidad de
los Andes se ha venido realizando una
investigación enfocada en la sistemática
molecular de las rayas de agua dulce en
Colombia y Venezuela en colaboración con
el Instituto Alexander von Humboldt y la
Fundación La Salle de Ciencias Naturales (García-Villamil 2012). El objetivo de
este estudio estuvo enmarcado en el Plan
de Acción Nacional de Tiburones, PANTiburones, Colombia (Caldas et al. 2010),
que establece la necesidad de incluir herramientas moleculares que puedan contribuir a la conservación y manejo de los
elasmobranquios. Se buscó reconstruir
una aproximación sistemática del grupo
analizando los marcadores moleculares
Cyt-b, COI y ATPasa 6, de muestras colectadas en las cuencas de los ríos Amazonas,
Orinoco, Magdalena, Essequibo, Atrato y
Lago de Maracaibo.
En esta investigación se amplificó por
PCR y secuenciaron un aproximado de
500 pares de bases (pb) para el gen mitocondrial Cyt-b,700 pb para COI y 800 pb
para ATPasa 6. La investigación manejó
los métodos de verosimilitud máxima e
inferencia bayesiana para obtener las topologías del grupo, las cuales comparten
la mayoría de clados en común (Figura 5).
Se realizó un análisis independiente de
cada gen y se concatenaron los fragmen-
M. A. Morales-B.
Figura 4. Topología de “neighbor-joining” para Paratrygon con soportes en las ramas. Se
incluyeron secuencias de otro estudio (línea verde) en la topología; marcador molecular
COI. Fuente: Frederico et al. (2012).
tos. Todos los marcadores mostraron un
soporte alto en las ramas, pero se pudo
ver que Cytb (Figura 6), soporta relaciones
previamente establecidas a nivel morfológico. Este marcador ha probado ser efectivo resolviendo relaciones en linajes divergentes (Martin et al. 1992, Zhu et al. 1994,
García et al. 2000), incluso previamente
dentro de Batoidea, donde mostró también mayor compatibilidad entre los datos
moleculares morfológicos probando ser
más efectivo (Dunn et al. 2003). El marcador molecular COI, que es el marcador
molecular estándar en el “barcoding” de
ADN, comparte muchas similitudes en su
topología comparándolo con los otros dos
289
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FILOGENIA MOLECULAR
marcadores, aunque en estudios anteriores no ha provisto ninguna ventaja clara
en la identificación de potamotrigónidos
(Toffoli et al. 2008). El marcador molecular ATPasa6 ha sido previamente usado
en potamotrigónidos en el estudio poblacional del género Paratrygon (Frederico et
al. 2012) y muestra muchas similitudes
con las otras topologías. Sin embargo, se
ve en esta topología una clara diferencia
ya que sitúa al género Plesiotrygon dentro de Potamotrygon, asociación que se ha
presentado ya en los estudios previos presentados en el capítulo, por lo que hay que
considerar que Potamotrygon puede no ser
monofilético. Sin embargo, se debe tener
en cuenta que es el género más diverso
de la familia y que se ha propuesto que ha
sufrido un proceso reciente de radiación
(Toffoli et al. 2008), por lo que el modelo
evolutivo en este caso puede estar subestimando la divergencia de las secuencias
dentro de estos grupos con divergencia reciente. Para confirmar el efecto de un solo
marcador sobre la topología es necesario
tener información genética completa, incluyendo ADN tanto mitocondrial como
nuclear (Duchêne et al. 2011).
Los resultados de la investigación sitúan
a la especie Heliotrygon gomesi en el punto
más basal del árbol (Nodo A), estableciendo al género Heliotrygon como el más basal
la familia y situando también a Paratrygon
como el grupo hermano de Plesiotrygon y
Potamotrygon (Figura 5). Dentro del género Paratrygon existe una evidente separación en dos grupos principales (Nodo B).
Esta separación está definida por los dos
principales sistemas fluviales al que pertenece la cuenca donde fueron tomadas
las muestras, Orinoco y Amazonas. En
cuanto al género Plesiotrygon (Nodo C) se
soporta su monofilia, pero la topología de
290
Cyt-b (Figura 6), difiere en su ubicación
con la topología concatenada (Figura 5),
ya que se ubica como grupo hermano del
género Potamotrygon. Dentro del género
Potamotrygon se observa que las especies
P. schroederi y P. orbigny se agrupan como
hermanas (Nodo F) y a su vez el grupo de
estas dos se agrupa junto a P. yepezi como
grupo hermano y en un punto más basal
se ubica a P. magdalenae como hermana del
grupo de las tres primeras especies (Nodo
E). En la topología concatenada, la última
relación planteada no se ve bien resuelta,
lo que puede deberse a la subestimación de
datos previamente planteada. Finalmente,
la especie P. motoro aparece junto al grupo
anterior pero forma un complejo (Nodo
D), porque dentro de la especie se ubican
los individuos pertenecientes a las rayas
encontradas en el delta del río Orinoco
(Potamotrygon sp.), que presentan diferencias morfológicas, pero que genéticamente
no parecen mostrar diferencias. A pesar
de esto, se puede ver un patrón interesante en la forma en que se agrupan los ejemplares de este complejo, donde hay agrupaciones que pueden dar indicios de una
radiación definida por cuencas. Aún no se
puede hablar de especiación por cuencas,
no sin determinar los límites que definen
a una especie en este grupo, límites que
deben incluir estudios a nivel morfológico,
ecológico y poblacional, pero sí se puede
decir que hay una evidente separación de
poblaciones por cuencas que debe ser evaluada. En cuanto la población del delta del
río Orinoco, las diferencias morfológicas y
su parecido genético con P. motoro son parte de su historia evolutiva, es decir, son características que pueden no estar relacionadas entre si debido a factores ecológicos
y que deben ser evaluadas de forma holística para establecer la divergencia real de
la población (Toffoli et al. 2008).
M. A. Morales-B.
Figura 5. Topología de inferencia bayesiana para los genes concatenados con probabilidad posterior en las ramas. Géneros y especies de Potamotrygonidae provenientes de las
cuencas del Amazonas, Orinoco, Essequibo (Cuyuní), Maracaibo y Magdalena (ColombiaVenezuela), junto a ríos y localidades de muestreo.
Discusión
Las diferencias entre topologías y las relaciones aún sin resolver, sugieren que
el proceso evolutivo de estas especies de
potamotrigónidos no puede ser evaluado
solo con estos marcadores mitocondriales,
sino que es necesaria información genéti-
ca mas completa, incluyendo ADN tanto
mitocondrial como nuclear para obtener la
historia evolutiva de la familia (Bernardi
et al. 1993, Duchêne et al. 2011). Sobre las
especies Paratrygon aiereba y Potamotrygon
motoro se discute una posible separación
por cuencas que debe ser estudiada a ni-
291
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FILOGENIA MOLECULAR
Figura 6. Topología de inferencia bayesiana para Cyt-b con probabilidad posterior en las
ramas.Géneros y especies de Potamotrygonidae provenientes de las cuencas del Amazonas,
Orinoco, Esequibo (Cuyuní), Maracaibo y Magdalena (Colombia-Venezuela), junto a ríos y
localidades de muestreo. * Secuencias tomadas de NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/);
Códigos de acceso: JF358007 y JF358008.
vel poblacional, ya que se han encontrado evidencias de esto en otras especies
como Potamotrygon schroederi (Toffoli et
al. 2008). Estos resultados sugieren una
posible separación entre cuencas donde el
292
flujo genético no ha sido constante y puede estar relacionado a procesos de paleogeografía (Posada y Crandall 2001). Estos
procesos paleogeográficos corresponden
al levantamiento de los Andes, donde el
M. A. Morales-B.
sistema paleo Amazonas-Orinoco, lugar
en que muchas especies compartían el
mismo sistema fluvial, se separó. La separación del sistema ocurrió alrededor de
10 a 11 millones de años atrás, cuando se
levantó la cordillera oriental de los Andes,
definiendo gradualmente el flujo actual de
los dos sistemas de ríos (Lundberg et al.
1998), que en la actualidad están conectados de la siguiente manera: río AmazonasRío Negro- brazo del Casiquiare- río Orinoco. Esta conectividad actual puede ser
tanto una barrera como una oportunidad
para mantener poblaciones de los dos sistemas conectadas (Winemiller et al. 2008).
Se ha sugerido que en el caso de Paratrygon
aiereba y Potamotrygon motoro actúa como
barrera separándolas en diferentes unidades evolutivas independientes. La especie
P. motoro fue descrita del río Paraná (Rosa
1985), y debido a la distancia geográfica entre la especie P. motoro muestreada en este
estudio (Amazonas-Essequibo-Orinoco) y
el río Parana, es posible que la similaridad
entre los dos organismos sea debido a sus
patrones cromáticos aun cuando genéticamente sean distintas. Para comprobar esta
hipótesis se requiere un muestreo amplio
de las dos cuencas y de puntos geográficos
intermedios para realizar análisis poblacionales. El efecto del brazo del Casiquiare
como posible barrera puede ser un factor
determinante para separar estas especies
en nuevas especies o subespecies y a su vez
el estatus taxonómico de ambas.
Recomendaciones
•
•
Se plantea finalmente la necesidad
de profundizar en el estudio de estas
rayas para aclarar estas separaciones,
hecho que puede generar información
requerida para delimitar planes de
conservación en los países que comparten estas cuencas.
Las investigaciones que se enfocan
en estudiar la filogeografía de las es-
•
•
pecies pueden generar información
útil para la conservación de las mismas (Avise 2000). Si un linaje representa diferentes especies en distintos
puntos geográficos, las políticas de
manejo y conservación deben ser modificadas para reflejar esa nueva distribución de la diversidad genética. La
importancia de la diversidad genética
radica en que representa el intervalo
de adaptaciones evolutivas y ecológicas a cierta condición ambiental, es
decir la historia evolutiva de las especies y su diversidad (Frederico et al.
2012).
Dado que las rayas de agua dulce en
Colombia y Venezuela son ampliamente aprovechadas en el mercado
ornamental, es fundamental resolver su historia evolutiva para generar
planes de conservación (Araújo et al.
2004). Un ejemplo de la aplicación
de estos planes es Paratrygon aiereba
que tiene un estado de conservación
vulnerable y en Brasil es prohibida su
exportación, pero aun se sigue aprovechando en Colombia y Venezuela,
ya sea como ornamental o como consumo (Araújo et al. 2004, Barbarino y
Lasso 2005).
Es por esto, que es de gran importancia desarrollar la investigación genética en estas especies. El “barcoding”
de ADN plantea una forma fácil y de
bajo costo para identificar capturas o
pescas y exportaciones ilegales, por
lo menos a nivel de género o de una
región geográfica determinada, que
debe ser estudiada más a fondo para
poder ser utilizada a nivel de especies.
El adquirir esa facilidad de identificación permitiría implementar programas de conservación en las rayas de
agua dulce verificando qué se está exportando y en qué áreas se está reali-
293
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
FILOGENIA MOLECULAR
zando la pesca y aprovechamiento de
estas especies (Frederico et al. 2012).
•
Bibliografía
•
•
•
•
•
•
294
Araújo, M. L., P. Charvet-Almeida, M. P.
Almeida y H. Pererira. 2004. Freshwater
stingrays (Potamotrygonidae): status,
conservation and management challenges.
Information document AC 20 Inf. 8. En:
Twentieth Meeting of the Animals Committee.
Avise, J. C. 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Cambridge,
M A, Harvard University Press. 384 pp.
Baker, C. S. 2008. A truer measure of the
market: the molecular ecology of fisheries
and wildlife trade. Molecular Ecology 17:
3985–3998.
Barbarino A. y C. A. Lasso. 2005.
La pesca comercial de la raya manta
Paratrygon aiereba (Müller y Henle, 1841)
(Myliobatiformes, Potamotrygonidae), en
el río Apure, Venezuela. Acta Apuroquia 1:
24-31.
Bernardi, G., P. Sordino y D. A. Powers.
1993. Concordant mitochondrial and
nuclear DNA phylogenies for populations
of the teleost fish Fundulus heteroclitus.
Proceedings of the National Academy of
Sciences 90 (20): 9271-9274.
Caldas, J. P., E. Castro-González, V. Puentes, M. Rueda, C. A. Lasso, L. O. Duarte, M.
Grijalba-Bendeck, F. Gómez, A. F. Navia, P.
A. Mejía-Falla, S. Bessudo, M. C. Diazgranados y L. A. Zapata Padilla. (Eds.). 2010.
Plan de Acción Nacional para la Conservación y Manejo de Tiburones, Rayas y
Quimeras de Colombia (PAN-Tiburones
Colombia). Instituto Colombiano Agropecuario, Secretaria Agricultura y Pesca de
San Andrés Isla, Ministerio de Ambiente,
Vivienda y Desarrollo Territorial, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras,
Instituto Alexander Von Humboldt, Universidad del Magdalena, Universidad Jorge Tadeo Lozano, Pontificia Universidad
Javeriana, Fundación SQUALUS, Fundación Malpelo y otros Ecosistemas Marinos,
Conservación Internacional, WWF Colombia. Editorial Produmedios.Bogotá. 60 pp.
•
•
•
•
•
•
•
Duchêne, S., F. I. Archer, J. Vilstrup, S.
Caballero y A. Morin. 2011. Mitogenome
phylogenetics: The impact of using single
regions and partitioning schemes on topology, substitution rate and divergence time
estimation. Public Library of Science ONE 6
(11): e27138.
Dunn, K. A., J. D. McEachran y R. L.
Honeycutt. 2003. Molecular phylogenetics
of myliobatiform fishes (Chondrichthyes:
Myliobatiformes), with comments on the
effects of missing data on parsimony and
likelihood. Molecular Phylogenetics and
Evolution 27 (2): 259-270.
Frederico, R. G., I. P. Farias, M. L. G. de
Araújo, P. Charvet-Almeida y J. A. AlvesGomes. 2012. Phylogeography and conservation genetics of the Amazonian freshwater stingray Paratrygon aiereba Müller
y Henle, 1841 (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Neotropical Ichthyology 10 (1):
71-80.
Funk, D. J. y K. E. Omland. 2003. Specieslevel paraphyly and polyphyly: frequency,
causes, and consequences, with insights
from animal mitochondrial DNA. Annual
Review of Ecology, Evolution, and Systematics
34: 397-423.
Garcia, G., G. Wlasiuk y E. Lessa. 2000.
High levels of mitochondrial Cytochrome
b divergence in annual killifishes of the
genus Cynolebias (Cyprininodontformes,
Rivulidae). Zoological Journal of the Linnean
Society 129: 93-110.
García-Villamil, D. 2012. Molecular systematics of the freshwater stingrays (Myliobatiformes: Potamotrygonidae) of the
Amazon, Orinoco, Magdalena, Essequibo,
Caribe and Maracaibo basins (ColombiaVenezuela): evidence from mitochondrial
genes. Tesis de Maestría, Universidad de
los Andes, Colombia, Bogotá. 32 pp.
Hebert, P. D., S. Ratnasingham y de J. R.
Waard. 2003a. Barcoding animal life: cytochrome c oxidase subunit 1 divergences
among closely related species. Proceedings
of the Royal Society B: Biological Sciences
270: Suppl 1, S96-9.
Hebert, P. D., A. Cywinska, S. L. Ball y J.
R. de Waard.2003b. Biological identifica-
M. A. Morales-B.
•
•
•
•
•
•
tions through DNA barcodes.Proceedings of
the Royal Society B: Biological Sciences 270:
313-321.
Lovejoy, N. R., E. Bermingham y A. P. Martin. 1998. Marine incursion into South
America. Nature 1: 421-422.
Lundberg, J., O.J. Linares, M.E. Antonio y
P. Nass. 1988. Phractocephalus hemiliopterus
(Pimelodidae: Siluriformes) from the upper
Miocene Urumaco formation, Venezuela:
afurther case of evolutionary stasis and
local extinction among South American
fishes. Journal of Vertebrate Paleontology 8:
131-138.
Martin, A.P., G.J.P. Naylor y S.R. Palumbi.
1992. Rate of mitochondrial DNA evolution is slow in sharks compared to mammals. Nature 357: 153–155.
Marques, F. 2000. Evolution of Neotropical
freshwater stingrays and their parasites:
taking into account space and time. Tesis
Doctoral. Department of Zoology. University of Toronto. Toronto. 324 pp.
Posada, D. y K.A. Crandall. 2001. Intraspecific gene genealogies: trees grafting into
networks. Trends in Ecology and Evolution
16 (1): 37-45.
Rosa, R. S. 1985. A systematic revision of
the South American freshwater stingrays
(Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Tesis Doctoral, College of William and Mary,
Williamsburg, Virginia. 523 pp.
•
•
•
•
•
•
Toffoli, D., T. Hrbek, M. L. G. de Araujo, M.
P. de Almeida, P. Charvet-Almeidab e I.P.
Farias. 2008. A test of the utility of DNA
barcoding in the radiation of the freshwater stingray genus Potamotrygon (Potamotrygonidae, Myliobatiformes). Genetics and
Molecular Biology 31 (1): 324-336.
Ward, R. D., B. H. Holmes, W. T. White y
P. R. Last. 2008. DNA barcoding Australasian chondrichthyans: results and potential uses in conservation. Marine and Freshwater Research 59 (1): 57-71.
Ward, R. D., R. Hanner y P. D. Hebert.
2009. The campaign to DNA barcode all
fishes, FISH-BOL. Journal of Fish Biology 74
(2): 329-356.
Whelan, S., P. Liò y N. Goldman. 2001.
Molecular phylogenetics: state of the art
methods for looking into the past. Trends
in Genetics 17: 262–272.
Winemiller, K. O., H. López-Fernández,
D. C. Taphorn, L. G. Nico y A. Barbarino.
2008. Fish assemblages of the Casiquiare
River, a corridor and zoogeographical filter for dispersal between the Orinoco and
Amazon basins. Journal of Biogeography 35:
1551–1563.
Zhu, D., B. G. M. Jamieson, A. Hugall y
C. Moritz. 1994. Sequence evolution and
phylogenetic signal in control-region and
Cytochrome b sequences of rainbow fishes
(Melanotaeniidae). Molecular Biology and
Evolution 11: 672–683.
295
Confluencia de los rios Tefe (aguas negras) y Amazonas (aguas blancas), Brasil. Foto: F. Trujillo
M. A. Morales-B.
6.2
Estatus cario-evolutivo de las rayas
con énfasis en las especies de agua
dulce (Potamotrygonidae)
Francisco Carlos de Souza Valentim, Maria Claudia Gross y
Eliana Feldberg
En América del sur, tanto en la cuenca
amazónica como en aquellas que drenan
directamente hacia el océano Atlántico, se
encuentra una gran diversidad de rayas de
agua dulce (Rosa 1985, Lovejoy et al. 1998,
Carvalho et al. 2004). Este grupo de peces
tuvo su origen a partir de un ancestro
marino que entró a los ambientes dulceacuícolas tras las transgresiones marinas
que tuvieron lugar en la porción oriental
de la cuenca amazónica durante el Mioceno (Lovejoy 1996, Carvalho et al. 2004).
Desde entonces, sufrieron modificaciones
fisiológicas severas durante su adaptación
al nuevo ambiente, tales como la osmoregulación (Thorson et al. 1978, Thorson et
al. 1983) y a partir de allí, se han irradiado y se continúan irradiando por todos
los ambientes dulceacuícolas (Toffoli et al.
2008).
La clasificación de estas rayas a nivel de
especie ha sido bastante confusa, a partir
de los criterios que se han utilizado para
su identificación. Por ejemplo, el patrón de
coloración dorsal genera mucha confusión
toda vez que muchas rayas presentan policromatismo dorsal y en algunas especies
esa característica es bastante variada, lo
que ha conducido a identificaciones erróneas. Así, Rosa (1985) inició un trabajo de
importancia fundamental para organizar
y ofrecer caracteres diagnósticos para la
descripción correcta de las rayas de forma
estandarizada. Ese trabajo definió la existencia de tres géneros: Paratrygon y Plesiotryon (monoespecíficos) y Potamotrygon,
con unas 18 especies válidas y dos con caracteres dudosos. Mould (1997) también
reconoció la existencia de tres géneros de
potamotrigónidos y 20 especies válidas y
Compagno (1999) reconoció también 20
especies, pero sugiriendo la existencia de
un nuevo género basado en datos de Ishihara y Taniushi (1995). Este género fue
confirmado por Chavert-Almeida et al.
(2002) y Carvalho y Lovejoy (2011). Entre
tanto, Carvalho et al. (2003), reconocieron
la existencia de apenas 18 especies.
Actualmente todas estas rayas están agrupadas dentro de la familia Potamotrygonidae (Garman 1877), con cuatro géneros
aceptados: Paratrygon (monoespecífico),
Heliotrygon (dos especies), Plesiotrygon
(dos especies) y Potamotrygon (20 especies)
297
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ESTATUS CARIO-EVOLUTIVO
(Rosa 1985, Carvalho et al. 2004, Rosa et
al. 2010, Carvalho y Lovejoy 2011). Por
otro lado, análisis de genes mitocondriales
en Paratrygon aiereba sugiere la existencia
de un complejo de especies dada la estructuración de las poblaciones dentro de los
diferentes ríos (Frederico et al. 2012).
Caracterización cromosómica
Las técnicas citogenéticas han evolucionado mucho desde el inicio de su aplicación, siendo cada vez de mejor resolución
y óptimas herramientas en los estudios
taxonómicos para inferir sobre la historia
evolutiva y correlaciones de similaridad de
los organismos cuando están en simpatría
o alopatría (Ojima et al. 1976, Futuyma
2002).
Tiburones y rayas marinas
Los análisis citogenéticos todavía son
incipientes para los Elasmobranchii, especialmente para las rayas y estos están
restringidos en su mayoría al número diploide, número fundamental (NF), fórmula cariotípica y tamaño del genoma (Tabla
1). Una revisión de los datos citogenéticos
de los Chondrichthyes, reveló que el superorden Batoidea dispone de datos cromosómicos para 34 especies distribuidas en
15 géneros, 16 familias y cinco órdenes,
cuyo número cromosómico varía de 2n=28
en Narcine brasiliensis hasta 2n=104 en
Raja meerdervoortii, con predominio de
cromosomas metacéntricos en la primera
especie y acrocéntricos y micro-cromosomas en la segunda (Stingo y Rocco 2001).
Análisis de regiones organizadoras de
nucléolo (RON), heterocromatina constitutiva y enzimas de restricción han sido
realizados para cinco especies de peces
cartilaginosos. La heterocromatina fue
localizada en regiones diferentes, es decir, centromérica en Raja asteria (raya) y
298
principalmente telomérica en Scyliorhinus
stellaris (tiburón). En dos especies del género Torpedo (T. marmorata y T. ocellata),
fueron localizados bloques heterocromáticos en posiciones diferentes, es decir, pericentroméricos en los cromosomas meta/
submetracéntricos de Torpedo ocellata y digeridas por diferentes enzimas de restricción; centromérica en los telocéntricos de
Torpedo marmorata y no diferidos por las
enzimas de restricción. Esas diferencias
en la distribución de la heterocromatina
puede estar relacionada con la morfología
de los distintos cromosomas y sugiere participación de secuencias altamente repetitivas de los reacomodos robertsonianos
(Stingo et al. 1995, Stingo y Rocco 2001).
La localización de las AgRON en las especies marinas T. marmorata y T. ocellata fue
observada en la región terminal de hasta
tres cromosomas en ambas especies (Stingo y Rocco 2001), por tanto RON simples
fueron encontradas en varias especies de
rayas marinas (Stingo et al. 1995).
Técnicas citomoleculares también son relatadas en el estudio de las rayas marinas
como la coloración por fluorocromo DAPI,
uso de las enzimas de restricción y más
recientemente, hibridización in situ fluorescente (FISH). Estas técnicas han sido
informativas y eficientes en la separación
de especies y también en el entendimiento
de la cario-evolución de las rayas marinas
(Rocco et al. 2002b, 2005, 2007).
Rayas de agua dulce
(Potamotrygonidae)
En rayas de agua dulce los estudios cromosómicos son aún más escasos, con datos reportados para seis especies del género Potamotrygon, Plesiotrygon iwamae y Paratrygon
aiereba de la cuenca amazónica (Valentim
et al. 2006, Valentim 2011) y para Potamotrygon aff. motoro y Potamotrygon falkneri
A. Ortega-Lara
de la cuenca del alto Paraná (Cruz et al.
2011). Dentro de estas especies, el menor
número diploide fue observado en Potamotrygon leopoldi, con 2n=64 y el mayor para
Paratrygon aireba con 2n=90 (Figura 1).
El número de brazos (NF) varió de 102 a
122 (Valentim et al. 2006, Valentim 2011,
Cruz et al. 2011). Apenas se han descrito
sistemas de cromosomas sexuales tanto
simples como múltiples teniendo al macho
como heterogameto y no ha sido detectado ningún caso de heterogametía femenina (Tabla 1), además de las diferencias
careotípicas intra e interespecíficas en lo
que respecta al número y fórmula cromosómica, número y posición de las regiones
organizadoras de nucléolo (RON). También han sido observadas similitudes en
cuanto a la cantidad y localización de heterocromatina constitutiva, pues en todas
las especies esta se mostró en pequeñas
cantidades y restringida al centrómero
(Valentim et al. 2006, Valentim 2011,
Cruz et al. 2011).
Todas las especies de rayas de agua dulce
analizadas hasta ahora han presentado
RON múltiples localizadas en la región
terminal de los brazos largos, con dos
excepciones en Potamotrygon constellata
y Potamotrygon sp. C1, que presentaron
RON localizadas en los brazos cortos de un
par cromosómico. Entre tanto, el número
de RON consideradas activas (AgRON) es
variable, observándose hasta en cuatro sitios en Paratrygon aiereba (Valentim et al.
2006), seis en Plesiotrygon iwamae y ocho
en las especies de Potamotrygon (Valentim
2011).
A pesar de que los potamotrigónidos están
entre los vertebrados menos investigados
desde el punto de vista cito-taxonómico,
ya es posible tener una idea de la problemática de la descripción y clasificación
taxonómica de este grupo. Valentim et al.
(2006) describieron el cariotipo de Potamotrygon motoro de la cuenca amazónica
con 2n=66 cromosomas, fórmula careotípica 18m+sm+10st+26a, NF=106, mientras que Cruz et al. (2011), describieron la
misma especie (Potamotrygon aff. motoro)
presente en la cuenca del Paraná-Paraguay
con 2n=65♂/66♀ y presencia de dos fórmulas cariotípicas relacionadas con la localidad de muestreo: 21m+9sm+19st+16
a/22m+8sm+20st+16a y 20m+10sm+25s
t+10a/22m+10sm+26st+10a, además de
dos NF (Tabla 1). Con todo eso, y a pesar
de la variabilidad, los datos disponibles
indican que las especies de Potamotrygon
se pueden agrupar preliminarmente en
tres grupos: 2n=64, 2n=66 y 2n=68, con
derivaciones internas asociadas con heteromorfismos cromosómicos sexuales.
Cromosomas sexuales
Un carácter cromosómico de gran importancia en un estudio cito-taxonómico
en peces, es la presencia de cromosomas
sexuales diferenciados entre machos y
hembras, toda vez que la gran mayoría de
los peces no lo presentan. Entre las rayas
marinas varios casos de cromosomas sexuales heteromórfitos han sido descritos.
Para las rayas de agua dulce esta característica solo fue constatada entre especies
del género Potamotrygon, mientras que
Paratrygon aiereba y Plesiotrygon iwamae no
tienen cromosomas sexuales diferenciados
(Valentim et al. 2006, Valentim 2011). Así,
este es un carácter apomórfico para Potamotrygon, donde ya fueron encontrados
tres tipos de sistemas a saber: (a) un sistema simple XX/XY en P. orbignyi y probablemente en P. scobina y P. cf. scobina (apenas
machos analizados) (Valentim 2011); (b)
un sistema simple XX/X0 en Potamotrygon
sp. C (Valentim et al. 2013); y (c) un siste-
299
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ESTATUS CARIO-EVOLUTIVO
Figura 1. Especies representativas de tres géneros da familia Potamotrygonidae estudiados citogeneticamente hasta el momento: a) Paratrygon aiereba con 2n=90 cromosomas; b)
Plesiotrygon iwamae con 2n=74 cromosomas; c) Potamotrygon motoro con 2n=66 cromosomas (m=metacéntrico, sm=submetacéntrico, st=subtelocéntrico y a=acrocéntrico).
ma múltiple X 1 X1 X 2 X 2/X1 X 2Y en P. aff. motoro y P. falkneri (Cruz et al. 2011).
La diferenciación de cromosomas sexuales principalmente en los sistemas simples
puede ocurrir a partir de los reacomodos
cromosómicos que actúan en la reducción
de la recombinación entre los cromosomas
reacomodados. Entre los peces también es
frecuente el proceso de heterocromatinización en la diferenciación de los cromosomas sexuales (Almeida-Toledo y Foresti
2001). Entre tanto en el caso específico de
las rayas del género Potamotrygon no hay
evidencias de que la diferenciación de los
cromosomas sexuales haya ocurrido por
300
pérdida o ganancia de heterocromatina.
Así, los reacomodos cromosómicos o incluso las pérdidas de segmentos o de cromosomas enteros, pueden estar asociados
a los procesos de diferenciación de los sistemas detectados en este grupo.
En Potamotrygon, de los nueve taxa analizados, seis tienen cromosomas sexuales
y en todos el macho es el sexo heterogamético. Así, tanto el sistema XX/X0 como
el sistema múltiple X1 X1 X 2 X 2/X1 X 2Y pudo
haberse diferenciado a partir de un sistema ancestral XX/XY o incluso, de un
sistema ancestral todavía indiferenciado,
como ya fue constatado en otros grupos
A. Ortega-Lara
de peces (Cioffi y Bertollo 2010, Cioffi et al.
2011). Un aspecto interesante es que las especies portadoras de cromosomas sexuales
simples se encuentran en la cuenca amazónica (P. orbignyi, Potamotrygon sp. C), en
cuanto que las especies con sistemas de
cromosomas sexuales múltiples aparecen
en la cual alta del río Paraná: P. aff. motoro
y P. falkneri. La especie clasificada como P.
motoro de la región amazónica, no aparece
como heterogamética en ninguno de los
lugares donde fue colectada, lo que lleva
a cuestionar la certeza de la identificación
de la especie para ambas cuencas.
Cambios cromosómicos
y evolución
La proposición filogenética más reciente
basada en análisis morfológicos y moleculares (gen Citocromo b), reveló que el árbol más parsimonioso agrupa Heliotrygon
y Paratrygon, los cuales forman un clado.
Este clado es un grupo hermano del clado
que incluye Plesiotrygon y las especies de
Potamotrygon (Carvalho y Lovejoy 2011).
Los datos moleculares obtenidos sugieren
que Potamotrygon es parafilético y que Plesiotrygon estaría incluido en Potamotrygon,
corroborando lo encontrado por Toffoli et
al. (2008).
Cariotípicamente las especies de los tres
géneros son diferentes en relación al número y la fórmula cromosómica. Cuando se comparan los cariotipos de Paratrygon aiereba (2n=90, 4m + 2sm + 10st
+ 74a) con Plesiotrygon iwamae (2n=74,
26m+8sm+12st+28a) se observa una notoria reducción del número diploide (Valentim et al. 2006, Valentim 2011). Comparando los cariotipos entre estas dos
especies y de estas con los cariotipos de
las especies de Potamotrygon, se encuentra
que la reducción o el aumento es todavía
mayor (2n=90 ó 2n=74 ó 2n=64-68)
(Valentim et al. 2006, Valentim 2011).
Conclusiones
Potamotrygonidae es una familia de peces
que agrupa peces de una gran diversidad
cariotípica, siendo evidente la presencia
de reacomodos cromosómicos por fusiones o fisiones céntricas durante la evolución cariotípica, toda vez que el número
diploide varía de 66 a 90 cromosomas y el
número de brazos varía de 102 a 122. Al
mismo tiempo, los reacomodos tipo inversiones pericéntricas y/o translocaciones,
deben haber participado de ese proceso,
contribuyendo a la diversidad cariotípica
constatada entre las especies de esta familia. Dichos reacomodos también explican
la variabilidad de las regiones organizadoras del nucléolo y la presencia de mecanismos de determinación sexual, una vez que
la diferenciación cromosómica sexual no
fue por heterocromatinización ni por adicción de heterocromatina. Todavía los diferentes sistemas de cromosomas sexuales
simples y múltiples representan caracteres
derivados de la evolución cromosómica de
este grupo y estos solo fueron evidenciados en el género Potamotrygon.
301
302
12m/sm+54t
12m/sm+54t
86ª
66
66
86
Torpedo ocellata
Torpedo ocellata
Torpedo tokionis
Rhinobatos productus
44m/sm+48t
12m/sm+54t
66
Torpedo ocellata
92
86st-a
86
Torpedo marmorata
Rhinobatidae
86st-a
86
Torpedo marmorata
28m/sm+26t
28m/SM
FC
4m/sm+78st/a
54
28
2n
82
n
Torpedo californica
Torpedinidae
Narke japonica
Narkinae
Narcine brasiliensis
Narcinidae
Torpediniformes
Ordem/Família/
Subfamília
Especie
136
86
78
78
78
86
86
86
82
56
NF
XY
CS
4
4
Num.
RON
T/p.
T/p
RON
Stingo (1979)
Ida et al. (1985)
Ida et al. (1985)
Donahue (1974)
Referencia
Schwartz y
Maddock (1986);
Maddock y
Schwartz (1996)
Asahida e Ida
(1990)
Centr. Stingo et al. (1995)
Stingo y Capriglione
Centr.
(1986)
Stingo (1976)
Centr. Stingo et al. (1995)
HC
Tabla 1. Tabla de datos cromosómicos de rayas marinas y dulceacuícolas (n=número haploide; 2n=número diploide; FC=fórmula
cromosómica; NF=número fundamental; CS=cromosomas sexuales; Num RON= número de RONS; RON=región organizadora del
nucleolo; HC=heterocromatina constitutiva; T=telomerica; TC= telomérica y centromérica; p=brazo mayor; q= brazo menor).
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ESTATUS CARIO-EVOLUTIVO
64
Rhinobatos schlegelii F
6m/sm+92t
6m/sm+92t
9m/sm+8st+31t
18m/sm+16st+62a
98
98
48
96
Raja asterias
Raja asterias
Raja montagui
Platyrhinidae
Myliobatiformes
Raja polystigma
0m/sm+104t
104
6m/sm+92t
Raja (Akamejei)
meerdervoortii
Raja clavata
98
30m/sm+28t
58
Raja eglantéria
49
6m/sm+92ª
98
Dipturus (Raja) batis
Amblyraja (Raja) radiata
6m/sm+ 92t
55m/sm+9t
54m/sm+9t
51m/sm+9t
50m/sm+9t
FC
98
49
63
Rhinobatos schlegelii M
Rajidae
60
Rhinobatos hynnicephalus F
2n
59
n
Rhinobatos hynnicephalus M
Especie
Tabla 1. Continuación.
114
104
104
104
104
104
88
104
104
119
117
111
109
NF
ND
ND
ND
ND
CS
3
3
Num.
RON
TC/p
T/p
RON
Olmo et al. (1982)
Makino (1937)
Nygre y Jahnke
(1972)
Schwartz y
Maddock (1986)
Stingo (1979);
Nygre y Jahnke
(1972)
Nygre et al. (1971)
Kikuno y Ojima
(1987)
Kikuno y Ojima
(1987)
Asahida e Ida
(1995)
Asahida e Ida
(1995)
Referencia
Centr Rocco et al. (2007)
Rocco et al. (2002b)
Centr Rocco et al. (2002a)
HC
A. Ortega-Lara
303
304
69m/sm+9t
40m/sm+24t
28m/sm+40t
34m/sm+34t
46m/sm+12t
64
64
68
68
58
Dasyatis kuhlii
Dasyatis matsubari
Dasyatis sabina
Dasyatis sayi
Dasyatis violácea
Dasyatis ajakei
78
34m/sm+38t
20m/sm+52t
Dasyatis americana
72
72
44m/sm+8t
32m/sm+32t
64
52
FC
2n
20m/sm+64t
42
n
84
Dasyatis ajakei
Dasyatidae
Urobatis (Urolophus) halleri
Urotrygonidae
Urolophus aurantiacus
Urolophidae
Platyrhinoidis triseriata
Especie
Tabla 1. Continuación.
104
102
96
104
87
104
106
92
96
NF
XY
XY
XY
CS
Num.
RON
RON
HC
Hinegardner (1976)
Asahida et al.
(1993)
Asahida et al.
(1993)
Asahida et al.
(1993)
Donahue (1974);
Kirpichnikov
(1981)
Donahue (1974);
Maddock y
Schwartz (1996)
Nogusa (1960)
Asahida et al.
(1987)
Schwartz y
Maddock (1986)
Asahida et al.
(1987)
Schwartz y
Maddock (1986);
Maddock y
Schwartz (1996)
Referencia
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ESTATUS CARIO-EVOLUTIVO
30m/sm+28t
38m/sm+26/a
58
64
Dasyatis violácea
Taeniura lymma
32m/sm+24t
56
Gymnura japônica
40m/sm+14t
54
Myliobatis tobijei
Potamotrygon motoro
Potamotrygonidae
Mobula japônica
Mobulinae
Rhinoptera bonasus
66
66
18m+12sm+10st+26a
38m/sm+28t
42m/sm+22t
32m/sm+20t
52
Myliobatis aquila
64
50m/sm+2t
52
Myliobatis californica
Rhinopterinae
50m/sm+2t
52
Myliobatis freminvillei
Myliobatidae
44m/sm+12t
56
Gymnura micrura
Gymnuridae
FC
n
2n
Especie
Tabla 1. Continuación.
106
104
94
84
102
102
88
100
102
88
NF
CS
6a8
4
Num.
RON
T/q
TC/p
RON
Olmo et al. (1982)
Referencia
Valentim et al.
(2006)
Asahida et al.
(1993)
Schwartz y
Maddock (1986)
Schwartz y
Maddock (1986)
Schwartz y
Maddock (1986)
Stingo y Capriglione
(1986)
Asahida et al.
(1987)
Asahida e Ida sin
publicar
Rocco et al. (2002a);
Cent.
Rocco et al. (2005)
HC
A. Ortega-Lara
305
306
24m+4sm+10st+26a
64
Potamotrygon leopoldi
Paratrigon aiereba
Plesiotrygon iwamae
Potamotrygon sp C.
19m+7sm+12st+28a
66
Potamotrygon scobina
90
74
4m+2sm+10st+74a
26m+8sm+12st+28a
19m+8sm+10st+30a/20
33/34 67♂/68♀
m+8sm+10st+30a
22m+8sm+14st+22a
65♂/66♀
65♂/66♀
65♂/66♀
20m+9sm+14st+22a/
20m+10sm+14st+22a
20m+9sm+18st+18a/
20m+10sm+18st+18a
21m+9sm+19st+16a/
22m+8sm+20st+16a
20m+10sm+25st+10a/
22m+10sm+26st+10a
22m+10sm+8st+26a
66
65♂/66♀
FC
2n
66
n
Potamotrygon constellata
Potamotrygon falkineri (Ilha
Solteira)
Potamotrygon falkneri
(Porto Rico)
Potamotrygon cf. motoro
(Ilha Solteira)
Potamotrygon cf. motoro
(Porto Rico)
Potamtrygon orbignyi
Especie
Tabla 1. Continuación.
106
120
104/106
102
104
110
120/122
114/116
112/114
108/110
106
NF
XX/X0
XX/XY
X1X1X2X2/
X1X2Y
X1X1X2X2/
X1X2Y
X1X1X2X2/
X1X2Y
X1X1X2X2/
X1X2Y
XX/XY
CS
T/pq
T/pq
8
10
2a4
4a6
7a8
4a6
6a8
T/pq
T/q
T/q
T/q
T/q
T/pq
T/q
8
8
T/q
T/q
RON
10
6a8
Num.
RON
Cent
Cent
Cent
Cent
Cent
Cent
Cent
Cent
Cent
Cent
Cent
HC
Valentim et al.
(2006)
Valentim (2011)
Valentim (2011)
Valentim (2011)
Valentim (2011)
Valentim (2011)
Cruz et al. (2011)
Cruz et al. (2011)
Cruz et al. (2011)
Cruz et al. (2011)
Valentim et al.
(2006); Valentim
(2011)
Referencia
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ESTATUS CARIO-EVOLUTIVO
A. Ortega-Lara
Bibliografía
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Almeida-Toledo, L. F. y F. Foresti. 2001.
Morphologically differentiated sex chromosomes in Neotropical freshwater fish.
Genetica 111: 91-100.
Asahida, T., H. Ida y S. Inoue. 1987. Karyotypes of three rays in the order Myliobatiformes. Japanese Journal of Ichthyology 33:
426–430.
Asahida, T. y H. Ida. 1990. Karyotypes
of two rays, Torpedo tokionis and Dasyatis
matsubarai, and their systematic relationships. Japanese Journal of Ichthyology 37:
71–75.
Asahida, T., H. Ida, H. Terashima y H.Y
Chang. 1993. The karyotype and cellular
DNA content of a ray, Mobula japonica.
Japanese Journal of Ichthyology 40: 317–
322.
Asahida, T. y H. Ida. 1995. Karyotype
and cellular DNA content of a guitarfish,
Rhinobatos schlegelii. La Kromosomo 2 (79–
80): 2725–2730.
Carvalho, M. R., N. R. Lovejoy y R. S. Rosa.
2003. Family Potamotrygonidae (river
stingrays). Pp. 22–28. En: Reis, R. E., S. O.
Kullander y C. J. Ferraris Jr. (Eds.). Check
List of the freshwater fishes of South and
Central America. EDIPUCRS, Porto Alegre,
Brasil.
Carvalho, M. R., J. G. Maisey y L. Grande.
2004. Freshwater stingrays of the Green
River Formation of Wyoming (Early Eocene), with the description of a new genus
and species and an analysis of its phylogenetic relationships (Chondrichthyes:
Myliobatiformes). Bulletin of the American
Museum of natural History 284: 1-36.
Carvalho, M. R. y N. R. Lovejoy. 2011. Morphology and phylogenetic relationships of
a remarkable new genus and two new species of Neotropical freshwater stingrays
from the Amazon basin (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae). Zootaxa 2776: 13–48.
Chavert-Almeida, P., M. L. G. Araújo, R. S.
Rosa y G. Rincón. 2002. Neotropical freshwater stingrays: Diversity and Conservation status. Shark News 14: 1-2.
Cioffi, M. B. y L. A. C. Bertollo. 2010. Initial
steps in XY chromosome differentiation in
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Hoplias malabaricus and the origin of an
X1X2Y sex chromosome system in this fish
group. Heredity 105: 554–561.
Cioffi, M. B., J. P. M. Camacho y L. A.
C. Bertollo. 2011. Repetitive DNAs and
differentiation of sex chromosomes in
Neotropical fishes. Cytogenetic and Genome
Research 132: 188-194.
Compagno, L. J. V. 1999. Checklist of living elasmobranchs. p. 471–498. En: Hamlett, W.C. (Ed.). Sharks, skates and rays,
the biology of elasmobranch fishes. John
Hopkins University Press, Baltimore.
Cruz, V. P., C. K. Shimabukuro-Dias, C. Oliveira y F. Foresti. 2011. Karyotype description and evidence of multiple sex chromosome system X1X1X 2X 2/X1X 2Y in Potamotrygon
aff. motoro and P. falkneri (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) in upper Paraná River
basin, Brazil. Neotropical Ichthyology 9 (1):
201-208.
Donahue, W. H. 1974. A karyotypic study of three species of Rajiformes (Chondrychthyes, Pisces). Canadian Journal of
Genetics Cytology 16: 203-211.
Frederico, R. G., I. P. Farias, M. L. G. Araújo, P. Charvet-Almeida y J. A. Alves-Gomes.
2012. Phylogeography and conservation
genetics of the Amazonian freshwater
stingray Paratrygon aiereba Müller y Henle,
1841 (Chondrichthyes: Potamotrygonidae).
Neotropical Ichthyology 10 (1): 71-80.
Futuyma, D. J. 2002. Biologia evolutiva.
Editora Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil.
567 pp.
Garman, S. 1877. On the pelvis and external sexual organs of selachiens, with special reference to the new genera Potamotrygon and Disceus. Proceedings of the Boston
Society of Natural History 19: 197-215.
Hinegardner, R. T. 1976. The Celular
DNA content of sharks, rays and some
other fishes. Comparative Biochemistry and
Physiology 55B: 367-370.
Ida, H., I. Sato y N. Miuawaki. 1985. Karyotypes of two rays in the order Torpediniformes. Japanese Journal of Ichthyology 32
(1): 107-111.
Ishihara, H. y T. Taniushi. 1995. A strange
potamotrygonid ray (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) from the Orinoco
307
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ESTATUS CARIO-EVOLUTIVO
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
308
River system. Journal of Aquariculture and
Aquatic Sciences 7: 91-97.
Kikuno, T. E y Y. Ojima. 1987. A Karyotypic
studies of a guitar fish, Rhinobatos hyinnicephalus Richardson (Pisces, Rajiformes).
La Kromosomo II-47-48: 1538-1544.
Kirpichnikov, V. S. 1981. Genetic Bases of
Fish Selection. Translated by G.G. Gause.
Berlin/New York: Springer Verlag. 410 pp.
Lovejoy, N. R. 1996. Systematics of myliobatoid elasmobranchs: with emphasis on
the phylogeny and historical biogeography
of Neotropical freshwater stingrays (Potamotrygonidae: Rajiformes). Zoological
Journal of the Linnean Society 117: 207–257.
Lovejoy, N. R., E. Bermingham y A. P. Martin. 1998. Marine incursion into South
America. Nature 396: 421–422.
Maddock, M. B. y F. J. Schwartz. 1996.
Elasmobranch cytogenetics: methods
and sex chromosomes. Bulletin of Marine
Science 58: 147-155.
Makino, S. 1937. The chromosomes of two
elasmobranch fishes. Cytologia 2: 867-876.
Mould, B. 1997. Classification of the recent elasmobranchii. A classification of
the living sharks and rays of the world.
Copyright. 173pp. <http://ibis.nott.ac.uk/
elasmobranch.html>. Consultado agosto/2011.
Nelson, J.S. 2006. Fishes of the world. 4 ed.
John Wiley and Sons, New York. 600 pp.
Nogusa, S. 1960. A comparative study of
the chromosomes of fishes with particular
considerations in taxonomy and evolution.
Memories Hyogo University Agriculture 3:
1-16.
Nygren, A. y M. Jahnke. 1972. Microchromosomes in primitive fish. Swedish Journal
of Agricultural Research 2: 229-238.
Nygren, A., B. Nilsson y M. Jahnke. 1971.
Cytological study in Hypotremata and
Pleurodremata (Pisces). Hereditas 67: 275282.
Ojima, Y., K. Ueno y M. Hayashi. 1976. A
review of chromosome numbers in fishes.
La Kromosomo 2: 19-47.
Olmo, E., V. Stingo, O. Cobror, T. Capriglione y G. Odierna. 1982. Repetitive DNA
and polyploidy in selachians. Comparative
Biochemistry and Physiology 73B: 739-745.
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Rocco, L., M. A. Morescalchi, D. Costagliola
y V. Stingo. 2002a. Karyotype and genome
characterization in four cartilaginous fishes. Gene 295: 289–298.
Rocco, L., D. Costagliola, A. Marsilio y V.
Stingo. 2002b. Localizzazione cromosomica dei cistroni ribosomali in due Batoidea.
Atti 63_ Convegno UZI: 120.
Rocco, L., D. Costagliola, M. Fiorillo, F. Tinti y V. Stingo. 2005. Molecular and chromosomal analysis of ribosomal cistrons in
two cartilaginous fish, Taeniura lymma and
Raja montagui (Chondrichthyes, Batoidea).
Genetica 123: 245–253.
Rocco, L., I. Liguori, D. Costagliola, M.A.
Morescalchi, F. Tinti y V. Stingo. 2007.
Molecular and karyological aspects of
Batoidea (Chondrichthyes, Elasmobranchi)
phylogeny. Gene 389: 80–86.
Rosa, R. S. 1985. A systematic revision of
the South American Freshwater stingrays
(Chondrychthyes: Potamotrygonidae). A
dissertation presented to the Faculty of
the school of Marine Science the college of
William and Mary in Virginia. 523 pp.
Rosa, R. S., P. Charvet-Almeida y C. C. D.
Quijada. 2010. Biology of the South American potamotrygonid stingrays. Pp. 241–
281. En: Carrier, J. C., J. A. Musick y M. R.
Heithaus (Eds.). Sharks and Their Relatives
Ii: Biodiversity, Adaptative Physiology, and
Conservation. CRC Press, Florida.
Schwartz, F. J. y M. B. Maddock. 1986.
Comparisons of karyotypes and cellular
DNA contents within and between major
lines of elasmobranch. Pp. 148-157. En:
Uyeno, T., R. Arai, T. Taniuchi y K. Matsura. (Eds.) Indo-Pacific fish Biology. Ichthyological Society Japan, Tokyo.
Stingo, V. 1976. Cariologia di due torpedini
italiane. Bollettino di Zoologia 43: 406–407.
Stingo, V. 1979. New developments in vertebrate citotaxonomy. II. The chromosomes of the cartilaginous fishes. Genetica
50: 227–239.
Stingo, V. y T. Capriglione. 1986. DNA and
chromosomal evolution in cartilaginous
fish. Pp. 140–147. En: Uyeno, T., R. Arai, T.
Tuniuchi y K. Matsuura (eds). Indo-Pacific
Fish Biology. Ichthyological Society Japan,
Tokyo.
A. Ortega-Lara
•
•
•
•
•
Stingo, V., L. Rocco, G. Odierna y M. Bellitti. 1995. NOR and heterochromatin
analysis in two cartilaginous fishes by C-,
Ag- and RE (restriction endonuclease)banding. Cytogenetics Cell Genetics 71:
228–234.
Stingo, V. y L. Rocco. 2001. Selachian cytogenetics: A review. Genetica 111: 329-347.
Thorson, T. B., R. M. E. Wotton y T. A. Georgi. 1978. Retal gland of freshwater stingrays, Potamotrygon spp (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae). Biology Bulletin 154:
508-516.
Thorson, T. B., J. K. Langhammer y M. I.
Oetinger. 1983. Reproduction and development of the South America freshwater
stingrays Potamotrygon circulares and Potamotrygon motoro. Environmental Biology of
Fishes: 9 (1): 3-24.
Toffoli, D., T. Hrbek, M. L. G. Araújo, M. P.
Almeida, P. Charvet-Almeida y I. P. Farias.
2008. A test of the utility of DNA barcoding
•
•
•
in the radiation of the freshwater stingray
genus Potamotrygon (Potamotrygonidae,
Myliobatiformes). Genetics and Molecular
Biology 31 (1) (suppl): 324-336.
Valentim, F. C de S., J. N. Falcão, J. I. R.
Porto y E. Feldberg. 2006. Chromosomes
of three freshwater stingrays (Rajiformes,
Potamotrygonidae) from the Rio Negro Basin, Amazon, Brazil. Genetica 128: 33-39.
Valentim, F. C de S. 2011. Citotaxonomia
de arraias de água doce (Myliobatiformes,
Potamotrygonidae) da bacia amazônica
central. Tese de doutorado, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Manaus,
Amazonas, Brasil. 77 pp.
Valentim, F. C. S., J. I. R. Porto, L. A. C.
Bertollo, M. C. Gross y E. Feldberg. 2013.
XX/XO, a rare sex chromosome system in
Potamotrygon freshwater stingray from the
Amazon Basin, Brazil. Genetica 141: 7-9
(DOI 10.1007/s10709-013-9737-2).
Potamotrygon orbignyi, río Orinoco, Colombia. Foto: M. A. Morales-Betancourt
309
Viveros para rayas, río Ventuari, Venezuela. Foto: J. C. Señaris.
M. Sabaj-P.
7.
Marco normativo y comercialización
de las rayas de agua dulce
(Potamotrygonidae) en el norte
de América del Sur
Paula Sánchez-Duarte, María P. Baptiste, Carlos A. Lasso, Adriana
M. Suárez Q. y Adriana Guzmán
La familia Potamotrygonidae fue descrita
por Garman (1877) e incluye las especies
de rayas de agua dulce que se encuentran
restringidas al continente suramericano. Este es el grupo más numeroso de los
elasmobranquios que viven en agua dulce
(Rosa et al. 2010) y actualmente se reconocen cuatro géneros: Paratrygon Duméril
1865, Potamotrygon Garman 1877, Plesiotrygon Rosa, Castello y Thorson 1987 y
Heliotrygon Carvalho y Lovejoy 2011, con
unas 25 especies descritas.
Las especies de rayas de agua dulce son un
recurso pesquero con demanda comercial
internacional, ya que son utilizadas como
especies ornamentales. A diferencia de
muchos otros peces ornamentales de agua
dulce, las rayas se comercializan de forma
individual y tienen un alto valor por unidad para pescadores, acopiadores, comerciantes, exportadores e importadores. En
este sentido, la captura, manipulación y
transporte son diferentes a las otras especies de peces que suelen capturarse por
millares (Rosa et al. 2010). Sin embargo,
las características especiales de los potamotrigónidos (similares a los elasmobranquios marinos), como fecundidad baja,
maduración tardía y crecimiento lento
(Araujo et al. 2004), los hacen más vulnerables ante diferentes presiones, tanto directas como indirectas.
Desde el 2008, en el taller regional realizado por la Secretaría de la Convención
sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre - CITES, se acordó la importancia de
analizar los volúmenes de comercio de las
especies suramericanas. Esto fue mencionado posteriormente en diferentes resoluciones al respecto. En la 16va Conferencia
de las Partes (COP) de CITES, realizada en
Bangkok (Tailandia), en marzo de 2013, se
adoptaron las decisiones 16.130 a 16.135
dirigidas a la Secretaría, los países de distribución natural y al Comité de Fauna.
Este escenario hace necesario considerar
que frente a la vulnerabilidad intrínseca de
las especies de rayas dulceacuícolas y su im-
311
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
portancia económica comercial y social, se
analice la información disponible en los diferentes países sobre el comercio de las especies de la familia Potamotrygonidae. Así
mismo, la información y normativa que es
aplicada en los países para hacer evidente
los vacíos y necesidades nacionales y regionales, de manera que se orienten e implementen las acciones e investigaciones
necesarias para la gestión, ordenamiento
y el uso sustentable de este grupo de especies en América del Sur, de manera que las
autoridades competentes puedan tomar
decisiones a partir de la mejor evidencia
científica disponible.
Por ello, el objetivo de este capítulo es presentar un resumen sobre el marco normativo y la información disponible y “accesible” sobre el uso, comercio y efectos del
mismo, en Brasil, Colombia, Ecuador, Perú
y Venezuela.
Marco normativo
Acuerdos internacionales
vinculantes
Entre los instrumentos de carácter internacional relacionados con el recurso rayas
de agua dulce para Suramérica, vale la
pena mencionar los siguientes:
1. Organización del Tratado de Cooperación Amazónica (OTCA), que a través
de su Secretaria Permanente coordina los procedimentos en el marco del
Tratado de Cooperación Amazónica
(TCA) y dinamiza la ejecución de sus
decisiones. El TCA fue suscrito el 3 de
julio de 1978 por representantes de
Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador,
Guyana, Perú, Surinam y Venezuela
y entró en vigencia el 28 de mayo de
1980, luego de la ratificación por parte de los Estados miembros.
312
2. Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de
Fauna y Flora (CITES). Compromete
a los países a estabelecer controles
para asegurar que el comercio internacional de las especies amenazadas
incluidas en los apéndices de la CITES
se cumpla.
3. Convención de Bonn (1979) o Convención sobre la Conservación de las
Especies Migratorias de Animales
Silvestres (CMS). Tratado intergubernamental para la conservación de la
vida silvestre y de sus hábitats a escala mundial.
4. Convención para la Protección del
Patrimonio Mundial, Cultural y Natural. Establecida por la UNESCO en
1972, mediante la cual se crea el compromisso mundial para identificar,
proteger, preservar y transmitir a las
generaciones futuras, el patrimonio
cultural y natural situado en su territorio.
5. Convenio sobre la Diversidad Biológica (CDB). Establece los compromisos
mundiales y nacionales referentes a la
conservación, al uso sostenible de los
componentes de la diversidade biológica y la distribución justa y equitativa de los benefícios derivados de la
utilización de los recursos genéticos.
6. Agenda 21. Suscrita en la Conferencia
Mundial sobre el Medio Ambiente y
Desarrollo Sostenible organizada por
las Naciones Unidas en Río de Janeiro (Brasil) en el año de 1992, también
conocida como cumbre de la Tierra.
Orientada a apoyar inicativas que
construyen un modelo de desarrollo
sostenible para el siglo XXI. Los países se comprometen a aplicar políticas
ambientales, económicas y sociales
en el ámbito local encaminadas a lograr un desarrollo sostenible.
M. D. Escobar
Colombia
El manejo y administración de los recursos
hidrobiológicos es uno de los aspectos que
mayores cambios ha presentado en Colombia. En 1974 la Ley 2811 definió por recurso hidrobiológico: el conjunto de organismos
animales y vegetales cuyo ciclo de vida se cumple totalmente dentro del medio acuático y a
los recursos pesqueros como: aquella parte
de los recursos hidrobiológicos susceptibles de
ser extraída o efectivamente extraída, sin que
se afecte su capacidad de renovación con fines
de consumo, procesamiento, estudio u obtención de cualquier otro beneficio.
Como parte de los recursos pesqueros se
encuentran las especies ícticas ornamentales y dentro de éstas se incluyen las
rayas de agua dulce. La definición legal
de peces ornamentales es: especies ícticas
cuyos ejemplares pueden mantenerse vivos
como adorno en acuarios, estanques y pozos y que en ningún caso su cultivo o aprovechamiento tiene como finalidad servir de
alimento humano o animal. Parágrafo 1º,
Artículo 1º de la Resolución 3532 de 2007
del Instituto Colombiano de Desarrollo Rural - INCODER. En este se expiden
normas para el ejercicio, administración y
control de la actividad pesquera comercial
ornamental precisando las especies ícticas
ornamentales aprovechables comercialmente, y otras disposiciones.
Como se mencionó anteriormente, el manejo de los recursos pesqueros ha sido responsabilidad de varias entidades gubernamentales a través del tiempo. Un pequeño
resumen se presenta a continuación basado en información de Negrete (2011).
Conforme al Código Nacional de los Recursos Naturales y de Protección al Medio
Ambiente y sus decretos reglamentarios
1608 y 1681 de 1978, la administración y
manejo de los recursos naturales renova-
bles, entre ellos la fauna silvestre (fauna
terrestre), como los recursos hidrobiológicos (fauna y flora acuática), estaba radicada en cabeza del INDERENA y de las
corporaciones autónomas existentes a la
fecha.
A raíz de la expedición de la Ley 13 de
1990 y su Decreto reglamentario 2256 de
1991, se generó un fraccionamiento en el
manejo y administración del recurso hidrobiológico en el componente de la fauna
acuática, bajo el considerando de que al señalarse que cierto tipo de especies pueden
ser objeto de extracción y establecerle además un volumen susceptible de ser aprovechado, por esas circunstancias se convierten en recurso pesquero y por ende su
administración y manejo pasó a manos del
INPA. Posteriormente a INCODER y a partir del 1 de enero de 2012 a la Autoridad
Nacional de Acuicultura y Pesca – AUNAP
-, creada a través del Decreto Ley 4181 de
2011, mientras que los demás recursos
hidrobiológicos continuaron en cabeza de
las autoridades ambientales.
Este mismo decreto 2256 establece permisos de pesca artesanal, permisos de
comercialización de peces ornamentales,
permisos de cultivo, medidas de manejo y
conservación del recurso íctico ornamental. Dicho decreto también crea el Comité
Ejecutivo Para la Pesca, conformado hoy
en día por el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural y la Autoridad
Nacional de Acuicultura y Pesca.
A través de la Ley 99 de 1993, se establecieron las funciones del Ministerio
de Ambiente (ente rector de la política
ambiental) y de las corporaciones autónomas regionales (entes administradores
de los recursos naturales). Lo anterior,
313
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
sin entrar a modificar las funciones señaladas a la autoridad pesquera mediante la
Ley 13 de 1990, de manera tal que se mantuvo esa distinción entre el manejo y administración del recurso pesquero (INPA)
y el recurso hidrobiológico (autoridades
ambientales).
Sin embargo, es importante señalar que si
bien la Ley 13 de 1990 contemplaba que
las actividades de acuicultura que involucran a los recursos hidrobiológicos en general y no solamente a los pesqueros, eran
de competencia del INPA, este aspecto fue
modificado por la Ley 99 de 1993 al señalar que la administración de los recursos
naturales renovables está radicada en cabeza de las corporaciones autónomas regionales (Cars), motivo por el cual debe
entenderse que los recursos hidrobiológicos, con excepción de los pesqueros, les
corresponde su administración y manejo a
las Car’s.
El manejo, la ordenación, el control y vigilancia administrativa en materia de recursos pesqueros y por lo tanto del recurso
íctico ornamental, está bajo la responsabilidad de la Autoridad Pesquera. También ejercen normas sobre este recurso el
Instituto Colombiano Agropecuario (ICA)
como autoridad sanitaria, la Dirección de
Impuestos y Aduanas Nacionales (DIAN)
entidad que autoriza las exportaciones y
la Policía Ambiental y Ecológica que apoya
el control y vigilancia operativo en puertos y aeropuertos. A nivel internacional
Colombia forma parte de la Convención
sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES). El uso y aprovechamiento de
los recursos ícticos ornamentales están
enmarcados en normas tanto ambientales como pesqueras y en su manejo intervienen también varias entidades, lo que
314
hacen complejos los procesos de manejo
y conservación que se adelanten con este
grupo de especies (Ajiaco-Martínez et al.
2012).
Para el caso de las rayas de la familia Potamotrygonidae, se adoptó el Plan de
Acción Nacional para la Conservación y
Manejo de Tiburones, Rayas y Quimeras
de Colombia – PAN Tiburones Colombia,
mediante el decreto 1124 del 31 de mayo
de 2013 del Ministerio de Agricultura y
Desarrollo Rural, formando parte integral
de este el documento PAN Tiburones Colombia, en el cual se recomiendan las acciones a adelantar para el caso de las rayas
de agua dulce en el país.
Brasil
La normativa No. 203 del 22 de octubre de
2008, del Ministerio del Medio Ambiente Instituto Brasileño del Medio Ambiente y
de los Recursos Naturales Renovables (Ibama), prevé normas, estándares y un sistema de cuotas basado en la distribución
conocida y la dinámica de las poblaciones
de las especies, para la explotación de peces nativos o exóticos de aguas continentales, con fines ornamentales y de acuario.
Más específicamente sobre las rayas de
agua dulce (familia Potamotrygonidae),
se declara la normativa No. 204 del 22 de
octubre de 2008, del Ministerio del Medio
Ambiente – Ibama, donde se considera,
terminología y particularmente:
•
•
•
•
Capítulo I, disposiciones preliminares (artículos 1º y 2º).
Capítulo II, captura y explotación (artículos 3º, 4º y 5º).
Capítulo III, distribución de cuotas de
venta (artículos 6º y 7º).
Capítulo IV, sobre la reventa (artículo
8º).
M. D. Escobar
•
•
Capítulo V, transporte (artículos 9º y
10º).
Capítulo VI, disposiciones finales (artículos 11º a 14º).
Esta normativa incluye además, listados
de especies permitidas y cuotas particulares por especie y región. También anexos
con formatos de guía de tránsito de las especies, de ventas y reventas.
Ecuador
La Ley para la conservación y uso
sustentable de la biodiversidad
Artículo 12.- El Ministerio de Comercio
Exterior, Industrialización y Pesca, es el
competente de un efectivo manejo y control de la biodiversidad marina, costera y
dulceacuícola, en el marco de la legislación
ecuatoriana y los instrumentos internacionales vigentes.
En las áreas que conforman el Sistema
Nacional de Áreas Naturales Protegidas,
el Ministerio del Ambiente será la entidad
competente para el manejo y control de la
biodiversidad marina, costera y dulceacuícola.
Artículo 53.- El Ministerio de Comercio
Exterior, Industrialización y Pesca autorizará el establecimiento y supervisará
el funcionamiento de acuarios públicos y
privados destinados a la conservación ex
situ y a la reproducción en cautiverio o en
condiciones controladas de especies silvestres marinas y dulceacuícolas, en particular aquellas amenazadas de extinción que
consten en la lista CITES, en las expedidas
periódicamente por el Ministerio del Ambiente, o que sean de interés comercial. El
Reglamento General de aplicación de esta
Ley definirá las condiciones y requisitos
para su funcionamiento.
De acuerdo al Ministerio del Ambiente
(MAE 2012), no se ha registrado la exportación y comercialización de rayas. Tampoco existen estadísticas aduaneras que
hayan motivado el establecimiento de una
legislación destinada al tráfico lícito de especies de la familia Potamotrygonidae.
Según datos del Ministerio del Ambiente
la proliferación de peces ornamentales es
casi nula, por lo que esto representa una
gran oportunidad para promocionar la
acuariofilia y la creación de nuevas leyes.
Actualmente sólo existe legislación para
la crianza de peces para consumo humano, es decir criaderos de truchas, tilapia y
corvina, por lo que se ha generado un conflicto entre el Ministerio de Agricultura y
Pesca y el Ministerio del Ambiente.
Perú
Mediante Decreto Ley Nº 25977 se aprobó la Ley General de Pesca en 1994, con
el objeto de normar la actividad pesquera
y acuícola, promover su desarrollo sostenible y asegurar el aprovechamiento responsable de los recursos hidrobiológicos.
Dicho decreto fue modificado en el 2001,
donde se aprobó el reglamento de la Ley
General de Pesca, que consta de 151 artículos, 11 títulos, cuatro disposiciones
transitorias, tres disposiciones complementarias y tres disposiciones finales. El
título IV hace referencia específicamente
a los recursos hidrobiológicos para fines
ornamentales con el Artículo 56. Especies
ornamentales y acuarios comerciales:
•
56.1. La extracción de recursos hidrobiológicos para fines ornamentales y
el funcionamiento de acuarios comerciales, requieren permiso de pesca
otorgado por el Ministerio de Pesquería o, por delegación expresa, por
las correspondientes dependencias
regionales de pesquería.
315
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
•
56.2. La importación de recursos hidrobiológicos para fines ornamentales requiere autorización del Ministerio de Pesquería y la certificación
sanitaria del país de procedencia, así
como de la autoridad sanitaria nacional.
La Ley General de Pesca (Decreto Ley No.
25977), define al Ministerio de la Pesquería (hoy Ministerio de la Producción),
como el ente rector del sector y responsable de la administración de los recursos
hidrobiológicos el cual determina, según
el tipo de pesquería y sobre la base de evidencias científicas disponibles y de factores socioeconómicos, los sistemas de ordenamiento pesquero, las cuotas de captura
permisibles, las temporadas y zonas de
pesca, la regulación del esfuerzo pesquero,
los métodos de pesca, las tallas mínimas
de captura y demás normas que requieren
la preservación y explotación nacional de
los recursos hidrobiológicos.
El Estado peruano, a través del Viceministerio de Pesquería del Ministerio de la
Producción (Produce), norma la actividad
pesquera, regula su manejo integral y promueve su desarrollo sostenible como fuente de alimento, empleo y divisas, para lo
cual adopta políticas en materia pesquera
que tienden al logro de un desarrollo pesquero sustentable, en concordancia con la
normativa nacional e internacional. Las
medidas de conservación biológica que están comprendidas en las normas de ordenamiento pesquero, se basan en la información científica que genera el Instituto
del Mar Perú (IMARPE), como organismo
de investigación técnico-científica del
sub-sector pesquero.
Mediante Resolución Ministerial No. 2952013 – Produce, se publicó el proyecto de-
316
nominado Plan de Acción Nacional para la
Conservación y Ordenamiento de Tiburones, Rayas y Quimeras y Especies afines
en el Perú, el cual hace mención a las ocho
(8) especies de rayas de la familia Potamotrygonidae presentes en la Amazonia peruana, las cuales son reconocidas como un
recursos pesquero ornamental.de importancia comercial.
Venezuela
El decreto Nº 5.930 con Rango, Valor y
Fuerza de Ley de Pesca y Acuicultura publicado en Gaceta Oficial de la República Bolivariana de Venezuela Nº 5.877,
extraordinario de fecha 14 de marzo de
2008, del Instituto Socialista de Pesca y
Acuicultura, es la ley más reciente que regula la pesca, la acuicultura y sus actividades conexas en el país.
En la Gaceta Oficial Nº 34.921 del
12/03/92 se encuentra la Resolución de la
Dirección General de Pesca y Acuicultura
Nº 52 sobre normas que regulan las actividades relacionadas con ejemplares vivos
de la ictiofauna con valor ornamental. En
esta resolución se hace una clasificación
de la pesca, donde se incluye la pesca ornamental y en el Artículo 2 se define como
especies ornamentales: aquellos ejemplares
vivos de los recursos hidrobiológicos que por
su belleza, colorido o rareza en cualquier fase
de su ciclo de vida, se capturan o se cultivan
con fines de exhibición. Se incluyen entre éstos, los ejemplares de consumo o con valor
deportivo, que en su fase adulta se encuentren amparados por otras normativas y que
durante sus estadios juveniles tengan valor
ornamental.
Actividades relacionadas. Artículos 3
y 4. Las actividades relacionadas con los
peces ornamentales se clasifican en producción (cría), captura (pesca), comerciali-
M. D. Escobar
zación e investigación. Toda persona natural o jurídica dedicada a las actividades de
producción y comercialización de peces ornamentales, debe estar registrada ante el
Instituto Nacional de la Pesca y Acuicultura (INAPESCA), ahora Instituto Socialista
de la Pesca y Acuicultura (INSOPESCA).
Traslados y movilizaciones. Artículos
6 al 8. Los traslados de peces ornamentales se realizan a través del permiso individual del pescador, que los moviliza desde
el sitio de captura hasta el centro de acopio
indicado en el mismo permiso. Una guía
de movilización, para el transporte desde
los centros de acopio hasta otros lugares
debidamente habilitados y permisados.
La constancia de registro de criadero para
el traslado de peces ornamentales provenientes de criaderos.
Exportación. Artículo 11. Las personas
jurídicas que se dedican a la exportación
de peces ornamentales, deberán obtener
un permiso de exportación, emitido por
INSOPESCA (anteriormente INAPESCA),
cuya validez será de 90 días.
Reportes trimestrales. Artículo 12 y
13. Las personas naturales o jurídicas que
se dedican a la cría, captura y transporte
de peces ornamentales, deberán presentar
ante INSOPESCA, reportes trimestrales
sobre producción o ingresos a centros de
acopio, indicando entre otros: nombre
común y científico de las especies; cantidades; zonas de captura y destino de los
ejemplares.
Plan mínimo de inversión. Artículo
14. Las empresas dedicadas a la captura
y comercialización de peces ornamentales deberán presentar un plan mínimo de
inversión para la reproducción y cría de
peces ornamentales y someterlo a la consideración de INSOPESCA.
Prohibiciones. Artículo 9. Queda pro-
hibida la captura de ejemplares de las
siguientes especies para su comercialización como peces ornamentales: Cichla
spp (pavones), Pseudoplatystoma spp (bagres rayados), Brachyplatystoma vaillanti
(valentón), Brachyplatystoma rousseauxii
(dorado), Phractocephalus hemiliopterus (cajaro), Brycon whitei (palambra) y Salminus
hilarii (sauta).
Artículo 16. Para la captura de peces ornamentales se prohíbe el uso de sistemas de
pesca nocivos para el ambiente acuático,
tales como: explosivos, barbasco y rotenona, así como la desecación de cuerpos de
aguas naturales.
Artículo 19. Queda prohibida la captura de
peces ornamentales en las cuencas de los
lagos de Valencia y Maracaibo.
Artículo 20. No podrán liberarse ejemplares vivos en áreas diferentes a sus sitios
de captura, ni realizarse alteración alguna
del hábitat natural de la fauna íctica ornamental.
Veda. Artículo 17. Se establece una veda
total de dos meses al año en todo el territorio nacional para la captura de peces
ornamentales continentales durante el
periodo comprendido entre el 15 de mayo
y el 15 de julio, ambas fechas inclusive.
Otras medidas regulatorias
sobre rayas de agua dulce
Como parte de las medidas adoptadas por
la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y
Flora Silvestres – CITES, las rayas de agua
dulce hacen parte de las decisiones adoptadas en la Conferencia de las partes (Cop16)
en marzo de 2013, en donde se adoptaron
mediante las decisiones (16.130 a 16.135),
317
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
recomendaciones a los países de distribución. Estas incluyeron que el Comité de Fauna conforme un grupo de trabajo de rayas
de agua dulce (familia Potamotrygonidae)
de los países de distribución, para que se
evalúen las especies y su necesidad de inclusión en los apéndices de Cites y que los
países de distribución natural entreguen
información referente al estatus poblacional de las mismas.
Colombia. Teniendo como referencia lo
citado en el Plan de Acción Nacional para
la conservación y manejo de tiburones, rayas y quimeras de Colombia, con respecto
a la necesidad de formular una regulación
estricta en lo que se refiere a las tallas de
exportación de rayas (Caldas et al. 2010),
el Incoder (ver Bustamante y SánchezPáez 2010), realizó una revisión bibliográfica sobre las tallas máximas, de madurez
sexual y comerciales de las rayas objeto de
aprovechamiento, con el fin de proponer la
proyección de un acto administrativo alrededor de este recurso (Tabla 1).
De acuerdo con las tallas de comercialización revisadas para cada una de las especies y los valores de las tallas medias de
madurez sexual consignados en la tabla 1,
es claro que todas las especies sometidas
a comercio están por debajo de su talla de
madurez sexual. Estas especies como recursos ornamentales, son solo atractivas
para el mercado de la acuarioflia en su fase
de neonatos, juveniles o sub-adultos, es
decir individuos de tamaño pequeño, que
sean manejables y puedan ser mantenidos
en cautiverio por el acuarófilo tradicional
o estándar. En el mercado del acuarismo
internacional las tallas comerciales más
atractivas (individuos pequeños) se conocen como “cup te”. En pocas palabras, es
una pesquería selectiva dirigida a individuos neonatos, juveniles y sub-adultos que
318
no han alcanzado su madurez sexual. El
reto o la necesidad impostergable, es evaluar el efecto de esta extracción selectiva
sobre las poblaciones naturales en virtud
de que su captura, dado su tamaño, coincide con la época de reproducción.
Bustamante y Sánchez-Páez (2010)
proponen un intervalo de tallas comercial
de 18 a 22 cm de ancho discal para
las especies Paratrygon aiereba (raya
manzana), Potamotrygon constellata (raya
ocelada), Potamotrygon magdalenae (raya
de río), Potamotrygon motoro (raya motora),
Potamotrygon orbignyi (raya común o
tigrita) y Potamotrygon schroederi (raya
guacamaya).
Las exportaciones de individuos adultos,
es decir, con ancho de disco mayores a
22 cm deben hacerse con sumo cuidado
y con una autorización adicional, pues es
muy probable que estos individuos vayan
al mercado asiático para su reproducción
en cautiverio (rejuvenecimiento genético
de los parentales) y creación de híbridos.
Es esencial que la pesquería de las especies
de la familia Potamotrygonidae se maneje
con un enfoque precautorio y participativo, tal que permita a las comunidades hacer un uso y manejo de las especies acorde
con la vulnerabilidad de las mismas.
Utilización y comercio
a) Comercio lícito: comercialización
- cuotas de exportación
Colombia. En Colombia las especies de
la familia de rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) son reconocidas como un
recurso pesquero ornamental de gran importancia económica. Su explotación para
comercio “principalmente internacional”,
es considerada una de sus principales ame-
Potamotrygon
magdalenae
Amazonas
Potamotrygon
constellata
47,6 (H)
28 (M)
-
San Jorge
40
-
42 (H)
52 (M)
45
62
4,9 (H)
4,5 (M)
17-21 (H)
17-19 (M)
15
-
12 a 15
-
32-34 (M)
35-45 (H)
80 (H)
-
-
76 (M)
85 (H)
157 (H)
114 (M)
Tcom. (cm)
-
72 (H)
60 (M)
37 (H)
44,7 (M)
100
-
Tmm (cm)
Ancho disco
Tmáx. (cm)
Magdalena
MagdalenaCauca
Atrato
Amazonas
Orinoco
Amazonas
Cuenca
Plesiotrygon iwamae
Paratrygon aiereba
Especie
Teshima y Takeshita (1992)
Ver fichas de especies, Capítulo
5 - Colombia
Carvalho et al. (2003)
Thorson et al. (1983)
Ross y Shafer (2000)
de Carvalho et al. (2003)
Ver fichas de especies, Capítulo
5 - Colombia
Ver fichas de especies, Capítulo
5 - Colombia
Barbarino y Lasso (2005)
Venezuela
Ver fichas de especies, Capítulo
5 - Colombia
Charvet-Almeida et al.(2005)
Brasil
Ross y Shafer (2000)
Fuente
No
Si
Si
Si
Recurso
limítrofe
compartido
Tabla 1. Propuesta de zonificación y tallas máximas (T máx.), media de madurez (T mm) y comercial (T com) de las rayas continentales presentes en el territorio colombiano. H (hembras), M (machos). Fuente: Bustamante y Sánchez-Páez (2010).
M. D. Escobar
319
320
24-32 (H)
39 (M)
44 (H)
23 (M)
29,5 (H)
8,1 (H)
10 (M)
39 (M)
44 (H)
37 (H)
39,5 (M)
-
-
30-35
62,5 (H)
52 (M)
32,5 (H)
29 (M)
53 (H)
29,4 (M)
61,2 (H)
52,4 (M)
40
Amazonas
Orinoco
Amazonas
Orinoco
Amazonas
-
60
42 (M)
44 (H)
27-31 (H)
-
-
10 (H)
11,3 (M)
39,5 (H)
44,2 (M)
Orinoco
Tmm (cm)
Ancho disco
Tmáx. (cm)
Cuenca
(*)
dic-15
15-20
20-25
25-30
-
-
-
-
(*)
15-20
20-25
25-30
30-35
Tcom. (cm)
Charvet-Almeida et al.(2005) Brasil
Carvalho et al. (2003)
Ross y Schaefer (2000)
Ver fichas de especies, Capítulo
5 - Colombia, Venezuela
Charvet-Almeida et al.(2005) Brasil
Ver fichas de especies, Capítulo
5 - Colombia
Lasso et al. (1996) -Venezuela
Ver fichas de especies, Capítulo
5 - Colombia
Ross y Schaefer en:
Carvalho et al. (2003)
Charvet-Almeida et al. (2005) Brasil
Thorson et al. (1983)
Argumedo (2008)
Ver fichas de especies, Capítulo
5 - Colombia
Fuente
(*) Información tomada del “stocklist” de una tienda extranjera de peces ornamentales - Aquarium glaser (Alemania).
Potamotrygon
schroederi
Potamotrygon
orbignyi
Potamotrygon
motoro
Especie
Tabla 1. Continuación.
Si
Si
SI
Recurso
limítrofe
compartido
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
M. D. Escobar
nazas y causa de reducción de las poblaciones silvestres (Araujo et al. 2004, Ramos
2009). En el país, los adultos de la especie
del Magdalena (Potamotrygon magdalenae)
son capturados también con fines de pesca de subsistencia (Lasso et al. 2011). En
la región de Neiva, Hobo y el embalse de
Betania al suroccidente de Colombia, además del consumo de la carne, tiene un uso
medicinal muy asentado en la población.
El aceite del hígado es empleado para
tratar afecciones respiratorias, dolores
de cabeza y fortalecimiento del feto para
mujeres en estado de embarazo. La onza
de aceite tiene un costo de $5.000 (US $
2,60, aproximadamente) (Rojas-Ceballos
et al. 2013). El empleo de grasa del hígado,
extraído de especies como Potamotrygon
motoro y Potamotrygon yepezi, con el fin de
controlar el asma y la gripa, también ha
sido referenciada para el área del Casanare (Castro y Peñuela 2006) y en la cuenca
media y baja del río Catatumbo (ver ficha
de especie, Capítulo 5), respectivamente.
Prácticamente, esta actividad es común
en todo el país y se aprovechan todas las
especies a nivel artesanal, aunque existe
un comercio incipiente. La de mayor interés -dado su tamaño-, es la raya manta
(Paratrygon aiereba). En Puerto Carreño
unos 500 ml pueden costar $200.000 (US
$ 105) (Lasso y Morales-Betancourt obs.
pers.) (Figura 1).
Según la Resolución 3532 del Diario Oficial N0 46.854 de 27 de diciembre 2007, el
Instituto Colombiano de Desarrollo Rural
(Incoder), estableció como especies ícticas
ornamentales aprovechadas comercialmente 444 especies, lo que representa el
30% de la ictiofauna continental colombiana. Como parte de este listado se encuentran ocho especies de la familia Potamotrygonidae: una del género Plesiotrygon,
una del género Paratrygon y seis del géne-
a.
b.
Figura 1. a) Extracción del hígado de
Paratrygon aiereba, río Bita, Colombia; b)
producto elaborado con aceite de hígado
de P. aiereba para la venta, Puerto Ayacucho, Venezuela. Fotos: M. A. Morales-Betancourt.
ro Potamotrygon. La especie Potamotrygon
hystrix, citada erróneamente en dicha lista, no se encuentra registrada en el país
y sus registros estadísticos corresponden
321
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
probablemente a la raya común o tigrita
(Potamotrygon orbignyi) (Lasso obs. pers.).
Esta lista no incluye a la raya del Catatumbo, Potamotrygon yepezi, perteneciente a la
cuenca del Caribe (río Catatumbo) y compartida con Venezuela (Tabla 2).
(raya espinosa, raya ocelada), Potamotrygon
magdalenae (raya de río), Potamotrygon
motoro (raya motoro, raya ocelada), Potamotrygon orbignyi (raya común, tigrita o
reticulada) y Potamotrygon schroederi (raya
guacamaya) (Tabla 2).
Las especies de rayas permitidas en el comercio ornamental tanto a nivel nacional
como para exportación son: Paratrygon
aiereba (raya manzana), Pleisotrygon iwamae (raya antena), Potamotrygon constellata
En Colombia el Decreto 2256 de octubre de
1991, por medio del Comité Ejecutivo para
la Pesca, determina las especies y los volúmenes susceptibles de ser aprovechados
o la asignación de cuotas globales anuales.
Tabla 2. Lista y distribución en Colombia de las especies de rayas de agua dulce registradas
en la Resolución 3532 de 2007.
Especie
Cuenca
Amazonas
Orinoco
Magdalena - Cauca
Paratrygon aiereba
X
X
Plesiotrygon iwamae
X
Potamotrygon constellata
X
Potamotrygon magdalenae
X
Potamotrygon motoro
X
X
Potamotrygon orbignyi
X
X
Potamotrygon schroederi
X
X
Las principales ciudades de acopio de especies de rayas son Leticia, Inírida, Puerto Carreño y Villavicencio (Figuras 2 y 3).
Hay registros para Inírida (Tabla 3) y Leticia (Tabla 4). Los datos correspondientes a
Puerto Carreño no están disponibles a pesar de que existe un mercado importante
en la región.
En la cuenca amazónica colombiana la
raya motora se captura en las tres cuencas
(Amazonas, Putumayo y Caquetá) y es la
322
que alcanza mayor valor. Los pescadores
las venden a los acopiadores de Puerto
Nariño a $5.000. Estos las llevan a Leticia
y las venden a los acopiadores locales en
$7.000 – 10.000, quienes por último las
venden al exportador a $18.000 – 25.000,
dependiendo de la especie y tamaño. La
raya común cuesta en el punto de captura
unos $3.000.
Aunque no aparece registrada en las estadísticas oficiales, se captura también la
M. D. Escobar
Tabla 3. Número de especies de rayas comercializadas desde Inírida. Fuente: AUNAP
(2012). Nota: los valores de Potamotrygon hystrix fueron agregados a Potamotrygon orbignyi
ya que ambos nombres corresponden en realidad a esta última especie (Lasso obs. pers.).
Especie
Nombre común
Potamotrygon orbignyi
Raya común
Potamotrygon schroederi
Raya guacamaya, raya perla
Potamotrygon aireba
Raya manzana
Potamotrygon motoro
Raya motora
2010
30
1.079
0
2.083
2011
2012
Total
879
644
1.553
1.263
1.362
3.704
466
1.494
1.960
3.759
221
6.063
Tabla 4. Número de especies de rayas comercializadas desde Leticia. Fuente: AUNAP 2012.
2007
2008
2009
Potamotrygon motoro
Especie
Raya motoro
Nombre común
0
758
24
49
47
878
Potamotrygon orbignyi
Raya común
609
406
15
12
15
1.057
raya manzana (P. aiereba) en el sector de
Tarapacá, río Putumayo, río Yavarí y con
menor frecuencia en el cauce principal del
Amazonas. Lo mismo ocurre con la raya
guacamaya o perla (P. schroederi), que se
pesca en el río Putumayo y Yavarí.
Recientemente se ha incorporado al mercado la raya antena (Plesiotrygon iwamae)
proveniente del río Putumayo, Caquetá
y Amazonas y la raya ocelada o espinosa
(Potamotrygon constellata), capturada en
el lago Tarapoto, río Yavaría, río Tacana,
quebrada Yahuarcaca y el caño Boiauasú,
afluente del río Atacuarí.
Se cuenta con información global sobre la
exportación de la familia para el periodo
1994 – 2012. Luego de un incremento en
las exportaciones en el periodo 2006 –
2008, se evidencia una disminución a partir de 2009. A partir de ese año se fijan cuo-
2010 2011
Total
tas para la exportación de las especies de
esta familia (Ajiaco et al. 2012) (Figura 4).
De acuerdo con el seguimiento a
los informes de exportaciones de la
AUNAP, en el 2012 se exportaron
aproximadamente 19.293 ejemplares de la
familia Potamotrygonidae. Sus precios en
el mercado internacional reflejan el interés
de los acuarófilos por este grupo. Así, el
valor comercial en los mercados europeos
de la raya del Magdalena (Potamotrygon
magdalenae), puede alcanzar valores de
hasta de 49 euros por ejemplar, mientras
que para otras especies el valor en estos
mercados varía de acuerdo con su tamaño
y son superiores dado su mayor vistosidad
y colorido. Por ejemplo, la raya motora
(Potamotrygon motoro) puede costar
entre 130 y 210 euros, la raya común
(Potamotrygon orbignyi) entre 175 y 225
euros y la guacamaya (Potamotrygon
schroederi) de 145 a 225 euros.
323
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 2. a) Piscina de acopio para rayas, Inírida; b) uso de nasa para la captura de rayas en
piscinas de acopio; c) manejo de ejemplares de Potamotrygon motoro para embalaje; d) ejemplar de Potamotrygon schroederi listo para envío; e) centro de acopio, Inírida; f) transporte
de rayas desde el puerto a los centros de acopio, Inírida. Fotos: M. A. Morales-Betancourt
(a, c), C. A. Lasso (f).
324
M. D. Escobar
a.
b.
c.
Figura 3. a) Potamotrygon motoro; b)
Potamotrygon orbignyi; c) Potamotrygon
orbignyi; d) Ejemplar de Potamotrygon
schroederi (parte superior) y Potamotrygon
orbignyi (parte inferior), centro de acopio,
Puerto Carreño. Fotos: F. Trujillo.
d.
La información de la AUNAP a junio de
2013 menciona 42 empresas con permiso
de exportación, de las cuales 33 registraron exportaciones entre enero y noviembre de 2012. De acuerdo con el seguimiento de las exportaciones a partir de los
informes presentados por las empresas a
la AUNAP, entre enero a diciembre de 2012
se registraron un total de 14`659.018 individuos de peces ornamentales de todas las
familias exportados desde Colombia. Sin
embargo, es importante señalar que estos
informes no consideran la mortalidad generada entre el proceso de captura, acopio,
estancia en las bodegas en las diferentes
regiones de procedencia y transporte aéreo a Bogotá. Tampoco, tienen en cuenta
la pesca furtiva y el comercio ilegal que
ocurre con los países fronterizos.
325
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
Figura 4. Número de ejemplares de rayas (familia Potamotrygonidae) exportadas desde
Colombia en el periodo 1994 – 2012. Fuente: 1994 – 1998 (INPA), 1999 – 2008 Barreto et
al. (2009), 2009 (CEP 2010), 2010 – 2012 (Barreto et al. 2011) y AUNAP 2013.
Con relación a todos los peces ornamentales
que se exportan desde Colombia, los principales países de destino son Estados Unidos,
Japón, Alemania y Taiwan (Figura 5).
En la tabla 5 se presentan el número de individuos por especie de rayas exportados
en Colombia, entre el 2008 y el 2012. Cabe
resaltar que de acuerdo a las cifras reportadas por la AUNAP 2013 (modificado), la
especie con el mayor número de ejemplares exportados fue P. magdalenae y se destacan P. motoro y P. orbignyi, lo que puede
evidenciar tendencias en las demandas en
el mercado en los últimos cuatro años. Del
total de individuos exportados de enero a
Figura 5. Principales países a los cuales son exportados los peces de agua dulce de
Colombia. Fuente: Puentes et al. (2013).
326
M. D. Escobar
En relación con el comercio nacional, la
especie más solicitada es P. motoro. Los
precios de esta especie (individuos de 30
cm AD) varían entre $ 100.000 y 150.000
(Bogotá), seguido por individuos de talla
pequeña (10 – 15 cm AD) de P. magdalenae
que se venden a $ 20.000 (Bogotá) (Lasso
obs. pers.).
noviembre de 2012, 19.293 peces correspondieron a la familia Potamotrygonidae,
reportando el mayor número Potamotrygon magdalenae (13.473) y Potamotrygon
motoro (2391) (Tabla 6). Estos datos son
registrados en los informes mensuales
presentados por las empresas exportadoras de peces ornamentales a la autoridad
pesquera.
Para el caso del establecimiento de cuotas
globales de pesca de las diferentes especies
de peces de uso ornamental en las cuencas continentales del país, para la familia
Potamotrygonidae se definió para la vigencia del 2012, 2013 y 2014, una cuota
de 23.000 unidades, mediante resolución
del Ministerio de Agricultura y Desarrollo
Rural, teniendo en cuenta las decisiones
del Comité Ejecutivo para la Pesca – CEP
y las recomendaciones del Comité Técnico
Interinstitucional. En dichas instancias
Otros datos disponibles sobre la exportación detallada por especie según reportes
del Incoder 2005 (ver Acolpeces s/f), incluyen información sobre el número de ejemplares que las empresas exportadoras reportaron al Incoder entre los años 2003 y
2005 (Tabla 6). Esta información no incluye cuatro especies mencionadas en reportes del 2008 al 2012 como son Paratrygon
aiereba, Potamotrygon constellata, Potamotrygon schroederi y Plesiotrygon iwamae.
Tabla 5. Número de ejemplares exportados de la familia Potamotrygonidae en Colombia
2008-2012. Fuente: modificado AUNAP (2013). Se subrayan los valores más altos de ejemplares exportados por año. Nota: los valores de Potamotrygon hystrix fueron agregados a
Potamotrygon orbignyi ya que ambos nombres corresponden realidad a esta última especie
(Lasso obs. pers.).
Especies
2008
2009
2010
2011
2012
8
150
42
Potamotrygon constellata
304
4
2
8
1
Potamotrygon magdalenae
6.437
14.619
14.481
6.036
13.473
Potamotrygon motoro
20.283
12.307
7.817
11.414
2.431
Potamotrygon orbignyi
21.813
9.455
3.117
2.833
2.288
Potamotrygon schroederi
12.580
6.346
2.042
1.226
1.094
487
1.265
3
Paratrygon aiereba
Potamotrygon sp.
Plesiotrygon iwamae
Total
61.912 44.146 27.462 21.559 19.289
327
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
Tabla 6. Número de ejemplares reportados como exportados entre 2003 y 2005. NR: no
relacionado. Fuente: Acolpeces (s/f). Nota: los valores de Potamotrygon hystrix fueron agregados a Potamotrygon orbignyi ya que ambos nombres corresponden realidad a esta última
especie (Lasso obs. pers.).
Especies
2003
2004
2005
Potamotrygon magdalenae
279
1.315
NR
Potamotrygon motoro
225
497
3.212
Potamotrygon orbignyi
28
85
26
532
1.897
3.238
Total
se ha evidenciado la necesidad de tener
información biológico – pesquera y socioeconómica a nivel de especie, a fin de tomar
decisiones de manejo de este recurso basados en la mejor evidencia científica disponible y no sólo a partir de la variabilidad
de las exportaciones registradas en los informes de los exportadores a nivel general
para la familia.
Brasil. Los usos y las pesquerías de las rayas de agua dulce en Brasil incluyen, además de las pesquerías ornamentales, las
pesquerías negativas y recreacionales, que
se generan por conflictos con actividades
de ecoturismo. Las pesquerías con propósito alimenticios están dirigidas a Paratrygon aiereba, Potamotrygon cf. scobina,
Potamotrygon motoro y Potamotrygon orbignyi (Bessa et al. 2008 en Ramos 2009).
De igual manera, de acuerdo a Araujo et al.
(2004), los principales compradores de la
carne de rayas de agua dulce son ciudades
de las regiones norte y centro de Brasil,
además de Japón y Corea del Sur.
En relación con la pesca ornamental, según la normativa vigente (Normativa 204
de 2008), las especies permitidas para uso
328
ornamental en los estados del Amazonas y
Pará, de acuerdo al ancho del disco incluyen seis especies (Ibama 2008) (Tabla 7).
De acuerdo a Ramos (2009), algunas estadísticas para Brasil reportan los valores
más altos de exportación en 2004 (Tabla
8). Las especies con mayores exportaciones entre 2003 y 2009 exceptuando 2006
y 2007 fueron P. motoro, P. leopoldi y P. cf.
hystrix (Tabla 7).
Ecuador. En este país las espinas se han
utilizado para hacer pequeños arpones,
flechas y adornos de manera local (MAE
2012).
Perú. La información sobre rayas es limitada, la poca información existente de la
familia Potamotrygonidae está referida a
la identificación taxonómica de las especies que están incluidas en esta familia.
Hay un catálogo de peces del Instituto de
Investigaciones de la Amazonia peruana.
Se reportan capturas para el consumo humano de las especies Paratrygon aiereba
(raya ceja), Plesiotrygon iwamae (raya antena) y Potamotrygon castexi (raya otorongo)
(sinónimo de Potamotrygon falkneri), dado
M. D. Escobar
Tabla 7. Especies de rayas de agua dulce permitidas para explotación en Brasil, con fines
ornamentales o de acuariofilia. Fuente: Ibama (2008). AD máx. (cm): longitud del disco
máxima permitida.
Cuotas
AD máx.
(cm)
Amazonas
Pará
Nombre
común
Nombre científico
Total
Potamotrygon motoro
Motoro
30
4.000
1.200
5.200
Potamotrygon cf. hystrix
Cururu
14
6.000
-
6.000
Potamotrygon schroederi
Schroederi
30
1.000
-
1.000
Potamotrygon orbignyi
Orbingnyi
30
1.200
1.200
2.400
Potamotrygon cf. henlei
Henlei
30
-
1.000
Potamotrygon leopoldi
Leopoldi
30
-
5.000
Total
12.200
8.400
20.600
Tabla 8. Rayas de agua dulce exportadas desde Brasil entre 2003 y 2009 (* valores tomados a partir del 15 de diciembre). Fuente: Ramos (2009).
Especies
2003
2004
2005
2008*
2009
7.367
7.166
3.271
110
110
545
218
286
18
0
P. orbgnyi
1.058
1.236
533
62
10
P. leopoldi
375
806
1.259
454
697
P. cf. henley
343
758
562
56
35
P. cf. hystrix
1.355
2.522
1.090
454
273
11.043
12.706
7.001
1.154
1.125
P. motoro
P. schroederi
Total
el gran tamaño que logran alcanzar en estado adulto. Esta información está basada
en la Resolución Ministerial N0 295-2013
– Produce.
Durante los años (2000-2008) se han registrado exportaciones de la familia Po-
2006
2007
tamotrygonidae de 274.815 unidades,
correspondientes a un valor comercial
de 5’473.680.5 soles, (equivalente a US $
1’937.997.45). La especie con mayor aporte en unidades de ejemplares fue Potamotrygon motoro (raya motoro), con 233.670
unidades, (85% del total), seguido de Po-
329
330
0
103
758
341
13.112
10
0
0
76
1.281
359
9.687
2
0
Potamotrygon scobina
Potamotrygon castexi
Potamotrygon cf. histrix
Potamotrygon falkneri
Potamotrygon motoro
Potamotrygon orbignyi
Potamotrygon cf. schroederi
Total
12.798
15.305
423
278
853
Plesiotrygon iwamae
251
253
258
Paratrygon aiereba
Potamotrygon sp.
27
2001
31
2000
Heliotrygon sp.
Especies / año
19.943
528
3
11
16.978
667
1.152
123
0
285
142
54
2002
25.405
829
1
54
20.923
843
1.916
202
0
358
227
52
2003
34.441
1.246
12
38
27.860
1508
1.086
2.219
0
188
218
66
2004
34.591
877
0
81
30.129
1.081
1.939
123
0
152
157
52
2005
38.769
1.286
31
99
32.531
1.485
2.730
133
4
243
194
33
2006
42.513
1.003
11
114
36.756
1.287
2.933
105
0
145
116
43
2007
51.050
846
4
73
45.694
930
3.081
119
0
178
92
33
2008
274.815
7.289
62
482
23.3670
8501
16.876
3.203
4
2.680
1.657
391
Total
Tabla 9. Número de ejemplares de rayas de agua dulce exportados desde Perú entre 2000 y 2008. Fuente: Sánchez-Riveiro (2012).
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
M. D. Escobar
tamotrygon cf. hystrix (raya común) con
16.876 ejemplares, (6,1%). Según los datos
obtenidos, las especies con menor aporte
en las exportaciones estuvieron representados por Potamotrygon cf. schroederi y
Potamotrygon scobina, con 4 y 62 unidades,
respectivamente. Durante el periodo de
obtención de datos, Potamotrygon motoro
ha ido incrementando su comercialización
en forma exponencial de 9687 individuos
(año 2000), hasta 45.694 ejemplares (año
2008) (Tabla 9) (Sánchez-Riveiro 2012).
En relación con el valor comercial, de los
5´473.680.5 soles obtenidos entre 20002008, la especie con mayor aporte fue
Potamotrygon motoro con 2´612.660.1 soles (US $ 921.345.7) (47,7%), seguido por
Potamotrygon falkneri con 2´012,463.9 soles (US $ 709.688.26) (36,8%) del total de
los ingresos. Durante el periodo analizado
Potamotrygon falkneri, ha incrementado su
valor desde 22,319.2 soles (US $ 7,87) en
el 2000, hasta alcanzar su máximo valor
481,004.01 soles (US $ 169.62) en el 2006.
En los últimos dos años (2007-2008) descendió su valor comercial. Por otro lado,
Potamotrygon motoro, ha aumentado su
valor comercial desde 56,510 soles (US $
19,93) en 2000, hasta 458,378.68 soles
(US $ 161.65) en 2008 (Tabla 10) (Sánchez-Riveiro 2012).
Se cuenta con información del Gobierno
Regional de Ucayalí, sobre el número de
rayas comercializadas desde esta región
en el periodo 2000 – 2011 (Tabla 11). Durante esos 11 años se extrajeron 3.196 individuos.
Venezuela. El aceite de hígado de Paratrygon aiereba es utilizado como medicina
para tratar afecciones respiratorias como
gripa y asma en toda la Orinoquia. Igual
función tiene el aceite de hígado de Po-
Tabla 11. Número de ejemplares de rayas
comercializados desde el departamento de
Ucayalí para el periodo 2000 - 2011. Fuente: Sánchez-Riveiro (2012).
Año
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Ejemplares
1.070
182
624
64
205
42
19
34
392
402
139
23
tamotrygon yepezi, en el área del Lago del
Maracaibo (Lasso obs. pers.).
En relación a la pesca comercial, desde
1996 en el río Apure existe una pesquería
artesanal, con fines de consumo. Se realiza en época de aguas altas (junio a agosto), cuando las capturas de las especies
tradicionales y de mayor valor económico
(como bagres y coporos), son más escasos
(Barbarino y Lasso 2005) (Figura 6). En el
periodo 1996 a 2002 se extrajeron en total
2525 kg, por parte de 65 arponeros en casi
100 horas de pesca, con una CPUE promedio de 5,6 kg/arponero/hora (Figura 7). En
total durante dicho periodo se capturaron
unos 75 individuos (Figura 8). La comercialización es a nivel local y las capturas
totales para el periodo 1996 – 2002 fueron
del orden de las 2,7 toneladas (Barbarino
y Lasso 2005). Posteriormente, los autores
realizaron otro estudio sobre la pesca co-
331
332
32,429.78
15,663.63
15,864.69
15,011.51
18,951.16
20,018.28
12,145.40
174,918.28 501.17 11,217.20 921,345.73 709,688.58
Total
158,573,536.69
237,896.04
230,153.37
343,428.41
333,404.58
265,580.95
1,930,274.89
29.97
81.52
270.83
0
78.29
8.82
31.74
1,249.01
2,112.35
2,160.10
1,330.95
862.93
971.54
248.62
2,276.05
88,411.04
98,517.65
45,230.30
44,368.24
29,480.55
161,645.69
79,369.69
152,947.24 146,815.87
140,948.12 169,624.43
115,917.73
105,569.94
85,684.70
86,011.86
52,692.40
Potamotrygon cf.
hystrix
0
14,035.11
6,630.94
6,757.46
5,892.34
4,510.68
3,576.71
4,397,216.91
4,325.46
2,464.77
Potamotrygon castexi
32,373.45
1,904.20
1,915.13
1,820.56
2,173.73
9,516.83
2,322.03
5,684.63
6,391.01
645,34
35.26
0
0
35.26
0
0
0
0
0
0
Potamotrygon
scobina
2,479.51
15,752.66
1,410.57
1,297.29
1,779.34
993.93
1,267.87
1,908.13
2,987.34
3,075.30
1,032.88
Plesiotrygon iwamae
7,870.79
14,804.24
699.30
962.56
1,352.05
1,018.27
1,423.85
1,530.69
3,397.79
3,271.55
1,148.18
Paratrygon aiereba
19,928.07
8,603.19
496.17
496.88
594.21
785.52
1,217.28
856.49
1,315.55
2,418.03
423,06
Heliotrygon sp.
5,64
Total
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
Especie / año
0
Potamotrygon sp.
180,801.01
Potamotrygon
schroederi
41,966.45
Potamotrygon
orbignyi
144,036.13
Potamotrygon
motoro
2,867.38
Potamotrygon
falkneri
36,400.89
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
Tabla 10. Variación del valor comercial (en dólares), de las rayas de agua dulce exportados desde
Perú entre 2000 y 2008. Fuente: Sánchez-Riveiro (2012).
M. D. Escobar
a.
b.
Figura 6. Captura con arpón de manta raya (Paratrygon aiereba) en el río Apure, Venezuela.
Fotos: A. Barbarino.
Figura 7. Evolución los volúmenes de captura en kilogramos. Periodo: 1996 - 2002. Fuente:
Barbarino y Lasso (2005).
Figura 8. Evolución del número de individuos capturados en el periodo 1996 a 2002.
Fuente: Barbarino y Lasso (2005).
333
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
mercial de la especie en el río Apure (Barbarino y Lasso 2009).
En relación a la pesca ornamental, en el
2004 el grupo de las rayas de agua dulce, familia Potamotrygonidae, ocupó el
cuarto lugar en comercialización representando el 6,9% del total de las capturas, luego de los cíclidos (Perciformes)
con el 39,6%, bagres (Siluriformes) 27,7%
y sardinas (Characiformes) con 25,8%.
Para ese año se registró la exportación de
68 especies de peces, tres pertenecientes
a la familia Potamotrygonidae, estas fueron: Potamotrygon motoro, Potamotrygon
orbignyi y Potamotrygon schroederi (Cabrera
2005) (Figura 9).
Según Cabrera (com. pers.), Potamotrygon
yepezi es enviada desde la ciudad de Maracaibo a los mayoristas de peces ornamentales en Caracas que la distribuyen a los
minoristas (tiendas de acuarios) en esta
a.
ciudad para su venta. Se desconoce si se
incluye en las exportaciones de peces ornamentales de dicho país.
b) Cría en cautiverio y reproducción
artificial
Colombia. Actualmente se registran solo
dos permisos autorizados para la cría en
cautiverio de rayas a nivel experimental,
otorgado a ACUICA (Asociación de Acuicultores de Caquetá) en Florencia – departamento del Caquetá. Esta empresa ha
realizado ensayos de cría en cautiverio,
pero no ha registrado resultados satisfactorios a la fecha (AUNAP com. pers Evelio
Moncada). Recientemente, la Universidad
de la Amazonia (Florencia –Caquetá) ha
llevado a cabo experiencias exitosas con
la reproducción de Potamotrygon motoro y
Potamotrygon orbignyi (Franco-Rojas y Peláez-Rodríguez datos no publicados) (ver
recuadro).
b.
Figura 9. a) Viveros para rayas, río Atapabo, Colombia; b) detalle de vivero para rayas, río
Atabapo, frontera Colombia - Venezuela. Fotos: M. A. Morales-Betancourt (a), C. A. Lasso
(b).
334
M. D. Escobar
Experiencias en la producción comercial de juveniles de la raya motoro
(Potamotrygon motoro) y raya tigrita (Potamotrygon orbignyi), en la
región andino-amazónica colombiana
Hugo Hernán Franco-Rojas y Marlon Peláez-Rodríguez
Lugar: Estación Piscícola Pirarucú (Florencia-Caquetá), Colombia.
Especies: Potamotrygon motoro y Potamotrygon orbignyi.
Origen reproductores: ríos Caguán y Caquetá.
Periodo de la experiencia: 2009 – 2012.
Manejo. A los reproductores se les extrae la espina caudal o aguijón para evitar accidentes
durante la captura, registro de sexo y siembra de individuos. Se toman datos de ancho
discal-AD (cm), longitud del disco-LD (cm), peso (g), sexo y se les asigna un código a cada
a.
b.
c.
d.
Figura 10. a) Adultos reproductores de Potamotrygon motoro procedentes del río Caquetá y
Caguán, Amazonia Colombiana; b) macho reproductor de Potamotrygon motoro; c) extirpación de la espina caudal en Potamotrygon orbignyi; d) manipulación de macho reproductor
de Potamotrygon motoro. Fotos: H. Franco-Rojas (a-c), E. Argumedo (d).
335
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
uno de los individuos (Figura 10). Los ejemplares son marcados mediante “Chips Avid System”, los cuales se insertan en la región dorsal de la margen derecha de la cola (Tabla 12).
Tabla 12. Datos de los ejemplares marcados para reproducción.
Peso
LD
AD
(g)
(cm)
(cm)
106-769-852
1.060
46,6
27,3
H
106-785-084
1.050
50
27
H
106-812-819
920
46
27
H
106-639-353
920
46
28
H
106-810-024
820
49
28,5
H
106-811-541
800
44,3
25,8
H
106-809-514
402
51,5
25
H
106-773-592
302
41,3
23,5
M
106-772-613
978
58,7
38,7
M
Código
Sexo
Tabla 13. Pasos, tiempo y objetivo para el cultivo de rayas de agua dulce.
Acción
336
Tiempo
(semana)
Objetivo
Retirar la maleza de las orillas y exceso de lodo y
fango del piso del estanque, dándole mayor firmeza.
Se seca el fondo del estanque.
Desinfectar el estanque y subir el pH.
Preparar nuevamente el estanque. Tiempo suficiente
para que se inicie la producción biológica en el
estanque.
Limpieza y secado del
estanque
1ª
Encalado (50/m2)
2ª
Llenado
3ª
Fertilización (100/
m2) gallinaza)
3ª
Aumenta la productividad del estanque.
Siembra de peces
presa (2,5 peces / m2)
4ª
Proliferar la producción de los peces forrajeros para
garantizar abundante alimento en el momento de la
siembra de los reproductores.
Siembra de los
reproductores de
raya.
8ª
Producción de alevinos de raya.
M. D. Escobar
Cultivo en estanques
Características: profundidad aprox. 80
cm, suelo firme, sin exceso de lodo, previamente acondicionado para la producción
de peces forrajeros (p. e. Poecilia reticulata)
(Tabla 13).
Calidad del agua
T = 26 – 28ºC.
pH = 6,5 – 8.
Transparencia: 30 – 60 cm.
Oxígeno disuelto: superior a 4 mg/l.
a.
Alimentación reproductores
Ración comercial peletizada en “pelets” de
5 mm al 45% de proteína, complementada
con alimento vivo (peces forrajeros), producidos naturalmente en el estanque.
Reproducción
b.
Los machos maduran a partir del cuarto
año de vida. La hembra se nota hinchada y
la gestación dura unos tres meses aproximadamente, con un parto de 1 a 12 crías,
sin necesidad de inducción hormonal. Los
partos tuvieron lugar cada seis meses para
ambas especies (Figura 11).
Manejo de neonatos
Previo aislamiento de los reproductores,
los neonatos son capturados con nasas y
trasportados al laboratorio de manejo,
donde se acopian en estanques plásticos
de 1000 litros, a una densidad de 50 l/pez
y con un recambio de agua del 100% al día
(temperatura 26 -28ºC) (Figura 11).
Alimentación neonatos
Ración comercial peletizada en “pelets” de
2 mm al 45% de proteína, complementado
con peces forrajeros. Se mantienen estas
condiciones hasta que alcanzan un AD X =
10 cm. A partir de este tamaño se considera la talla comercial.
c.
Figura 11. a) Neonato de Potamotrygon
motoro; b) juveniles de Potamotrygon
motoro, de una semana de nacidos,
cultivados en estanques de la piscícola
Pirarucú; c) ejemplar de Potamotrygon
orbignyi, sin espina caudal, con 20 días de
nacido, listo para comercializar. Fotos: E.
Argumedo (a - b), H. Franco-Rojas (c).
337
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
A nivel mundial es reconocida la importancia de las rayas de agua dulce como peces de acuario y su reproducción exsitu se
realiza incluso en países fuera de su área
de distribución natural, principalmente
en países asiáticos. Durante la exposición internacional de acuaristas realizada
en Taipei - Taiwan (septiembre de 2013)
se exhibieron cruces o morfotipos raros
como el conocido bajo el nombre común
de “Batman” (el disco no se fusiona en la
parte frontal del ejemplar durante el desarrollo embrionario) que alcanzan valores
de US $ 100.000.
c) Comercio ilícito
Colombia
En Colombia no hay cifras oficiales sobre
el tráfico de especies de la familia Potamotrygonidae, aunque la AUNAP registra en
sus estadísticas (2013) especies con distribución en Brasil (Potamotrygon signatus
y Potamotrygon humerosa) y otros países
como Paraguay y Uruguay (Potamotrygon
brachyura) (Tabla 14). Esto probablemente
corresponda a determinaciones erróneas.
Lo que si es un hecho comprobado in situ, es
la entrada a Colombia proveniente de Venezuela en la región de la Estrella Fluvial de
Inírida y Puerto Carreño, de especies que
han declinado poblacionalmente en el lado
colombiano. Se trata de la raya guacamaya
(Potamotrygon schroederi) (Lasso y SánchezDuarte 2012) y más recientemente de la
raya motora (Potamotrygon motoro) y la
común o tigrita (Potamotrygon orbignyi)
(Lasso obs. pers.). Estas capturas aparecen
consignadas en las estadísticas nacionales.
Existen indicios de que entran a Colombia individuos en la región fronteriza del
Trapecio Amazónico, pero en la actualidad
no es fácil dimensionar la problemática
de este tráfico de especies, dada la ausencia de una vigilancia y control efectivo,
así como la falta de consolidación de las
estadísticas nacionales, acordes con una
reglamentación apropiada, generada por
los cambios administrativos que ha tenido
la Autoridad Pesquera Nacional, lo que ha
dificultado contar con datos históricos de
seguimiento a la actividad.
Tabla 14. Número de ejemplares de la familia Potamotrygonidae reportados como parte
de las estadísticas nacionales, pero que corresponden a especies con distribución en otros
países de Suramérica. Fuente: Basado en Puentes et al. (2013).
Especies
338
2008 2009 2012
Potamotrygon brachyura
1
Potamotrygon humerosa
12
2
4
Potamotrygon nigrolinetus
26
Potamotrygon signatus
31
4
Total
70
6
4
M. D. Escobar
Para los restantes países (Brasil, Ecuador,
Perú y Venezuela) no se cuenta con información.
d) Efectos reales o potenciales del
comercio: recomendaciones
La combinación de factores intrínsecos de
las especies de la familia Potamotrygonidae, relacionados con su historia de vida,
aunado a los grandes volúmenes hasta
ahora exportados en el país y la gran demanda internacional que existe por estas,
las hacen muy vulnerables a la sobre-explotación.
Lo anterior evidencia la necesidad de implementar medidas de ordenación, para
el establecimiento de cuotas mediante la
identificación de umbrales de aprovechamiento, soportado con información biológica de línea base, así como estudios sobre las tendencias poblacionales. En este
mismo sentido habría que considerar la
creación de mecanismos de seguimiento
interinstitucionales, incluyendo las medidas adoptadas en la Convención sobre
el Comercio Internacional de Especies
Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre
-CITES- y las estrategias de conservación de las especies, que garanticen que
los niveles de comercialización nacional e
internacional no vayan en detrimento de
las poblaciones.
El país debe analizar cuál es la dimensión
y potencialidad del comercio de ejemplares criados en cautiverio, potencializando
ejercicios comunitarios que puedan tener
lugar en torno a este recurso.
Por último, y no por ello menos importante, se requiere de una apuesta económica
del sector público ambiental y pesquero,
así como del privado (exportadores), que
apoyen los estudios biológicos, ecológicos
y poblacionales, ya que estos son la base
adecuada para el establecimiento de las
cuotas anuales y medidas de manejo, tanto nacionales como regionales.
Colombia ha avanzado mucho en el conocimiento taxonómico de las especies (ver
capítulo 6.1) o en aspectos biológicos, pero
es necesario más trabajo de campo especialmente en la Orinoquia y Amazonia
para tratar aspectos poblacionales. Este
es el reto que tiene Colombia para los años
venideros.
Bibliografía
•
•
•
•
•
•
Acolpeces- Asociación colombiana de Productores y Exportadores de Peces Ornamentales. Rayas de agua dulce del género
Potamotrygon utilizadas como ornamentales en Colombia. Informe técnico. Sin
fecha.
Ajicaco-Martínez, R. E., H. Ramírez-Gil, P.
Sánchez-Duarte, C. A. Lasso y F. Trujillo.
2012. IV. Diagnóstico de la pesca ornamental en Colombia. Serie Editorial Recursos
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. 152 pp.
Araujo, M. L. G., P. Charvet-Almeida, M.
Pinto y H. Pereira. 2004. Freshwater stingrays (Potamotrygonidae): status, conservation and management challenges. Information document AC20 (8): 1-6.
Barbarino, A. y C. A. Lasso. 2005. Pesquería
y aspectos biológicos de la raya manta
Paratrygon aiereba (Müller y Henle 1841)
(Myliobatiformes, Potamotrygonidae), en
el río Apure (Venezuela). Memoria de la
Fundación La Salle de Ciencias Naturales 163:
93-108.
Barbarino, A. y C. A. Lasso. 2009. La pesca comercial de la raya manta Paratrygon
aiereba (Müller y Henle, 1841) (Myliobatiformes, Potamotrygonidae) en el río
Apure, Venezuela. Acta Apuroquia 1 (1):
24-31.
Barreto, C., C. A. Borda, J. C. Otto, C. L.
Sánchez-Páez, A. I. Sanabria-Ochoa, V.
339
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
MARCO NORMATIVO Y COMERCIALIZACIÓN
•
•
•
•
•
340
Puentes y S. Muñoz. 2009. Propuesta de
cuotas globales de pesca y otras medidas
de manejo para el aprovechamiento de los
recursos pesqueros colombianos, vigencia
2010. ICA. 113 pp.
Barreto, C., C. A. Borda, L. Guillot, L. F.
Maldonado, C. Bustamante, C. L. SánchezPáez, A. I. Sanabria-Ochoa y S. Muñoz.
2011. Documento técnico de cuotas globales de pesca para la vigencia 2012. Incoder.
331 pp.
Bustamante, C. C. y C. L. Sánchez-Páez
2010. Concepto técnico: talla mínima de
captura para las especies de la familia Potamotrygonidae comercializadas como
peces ornamentales en Colombia. Incoder:
Dirección Técnica de Investigación y Ordenación.
Cabrera, A. 2005. Situación del recurso peces ornamentales continentales en Venezuela. Pp: 16 – 17. En: Memorias del taller
internacional “Aspectos socioeconómicos y
de manejo sostenible del comercio internacional de peces ornamentales de agua dulce
del norte de Sudamérica”. Bogotá, D.C.
Caldas-Aristizábal, J. P., E. Castro-González, V. Puentes, M. Rueda, C. A. Lasso, L.
O. Duarte, M. Grijalba-Bendeck, F. Gómez,
A. F. Navia, P. A. Mejía-Falla, S. Bessudo,
M. C. Diazgranados, L. A. Zapata-Padilla y
A. M. Suárez (Eds.). 2010. Plan de Acción
Nacional para la conservación y manejo de
tiburones, rayas y quimeras de Colombia
(PAN-Tiburones Colombia). Instituto Colombiano Agropecuario, Secretaria Agricultura y Pesca San Andrés Isla, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo
Territorial, Instituto de Investigaciones
Marinas y Costeras, Instituto Alexander
von Humboldt, Universidad del Magdalena, Universidad Jorge Tadeo Lozano, Pontificia Universidad Javeriana, Fundación
SQUALUS, Fundación Malpelo, Conservación Internacional, WWF Colombia. Editorial Produmedios, Bogotá, D.C. 70 pp.
Castro, F. y L. Peñuela. 2006. Caracterización de usos de la biodiversidad e identificación de opciones de manejo de recursos
de la biodiversidad en el resguardo indígena caño Mochuelo, Casanare. Fundación
horizonte verde. Documento final del con-
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
venio de cooperación Nº 06-02-GTZ-0397.
Villavicencio. 25 pp.
Comité Ejecutivo para la Pesca - CEP. 2010.
Documento técnico de evaluación de las especies efectivamente aprovechadas - propuesta de cuotas globales de pesca para la
vigencia 2011. Incoder. 339 pp.
Charvet-Almeida, P., M. L. G Araújo y M.
P. Almeida. 2005 Reproductive aspects
of freshwater stingrays (Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) in the Brazilian
Amazon Basin. Journal of Northwest
Atlantic Fishery Science 35: 165–171.
Carvalho, M. R., N. R. Lovejoy y R. S. Rosa.
2003. Potamotrygonidae. Pp 22–29. En:
Reis, R. E., C. J. Jr Ferraris y S. O. Kullander (Eds). Checklist of freshwater fishes
of South and Central America. Editora da
Pontifícia Universidade Católica, Porto
Alegre.
Garman, S. 1877. On the pelvis and external
sexual organs of selachiens, with special
reference to the new genera Potamotrygon
and Disceus. Proceedings of the Boston
Society of Natural History 19: 197–215.
Inpa. 1994. Boletín estadístico pesquero.
División de Sistemas y Estadísticas. Bogotá, D. C. 47 pp.
Inpa. 1995. Boletín estadístico pesquero.
División de Sistemas y Estadísticas. Bogotá, D. C. 54 pp.
Inpa. 1996. Boletín estadístico pesquero.
Grupo de Estadísticas. Bogotá, D. C. 107
pp.
Inpa. 1999. Boletín estadístico pesquero
1997-1998. Grupo de Estadísticas. Bogotá,
D. C 120 pp.
Lasso, C. A., A. Rial y O. Lasso-Alcalá. 1996.
Notes on the biology of the freshwater
stingrays Paratrygon aiereba (Müller y
Henle, 1841) and Potamotrygon orbignyi
(Castelnau,
1855)
(Chondrichthyes:
Potamotrygonidae) in the venezuelan
Llanos. Aqua, Journal of Ichthyology &
Aquatic Biology 2(3): 39-50.
Lasso, C. A. y P. Sánchez-Duarte. 2012.
Potamotrygon schroederi. Pp. 149 - 151. En:
Mojica, J. I.; J. S. Usma; R. Álvarez-León y
C. A. Lasso (Eds.). 2012. Libro rojo de peces dulceacuícolas de Colombia 2012. Instituto de Investigación de Recursos Bioló-
M. D. Escobar
•
•
•
•
gicos Alexander von Humboldt, Instituto
de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia, WWF Colombia y
Universidad de Manizales Bogotá, D. C.,
Colombia. 319 pp.
Lasso, C. A., H. B. Ramos-Socha, T. S. Rivas-Lara y C. E. Rincón-López. 2011. Potamotrygon magdalenae (Myliobatiformes,
Potamotrygonidae). Capítulo 7.4. Pp. 136
– 137. En: Lasso, C. A, E. Agudelo Córdoba,
L. F. Jiménez-Segura, H. Ramírez-Gil, M.
A. Morales-Betancourt, R. E. Ajiaco-Martínez, F. de P. Gutiérrez, J. S. Usma Oviedo,
S. E. Muñoz Torres y A. I. Sanabria Ochoa
(Eds.). 2011. I. Catálogo de los recursos
pesqueros continentales de Colombia.
Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos
y Pesqueros Continentales de Colombia.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).
Bogotá, D. C., Colombia. 715 pp.
MAE- Ministerio de Ambiente de Ecuador.
2012. Informe técnico sobre las rayas de
agua dulce familia Potamotrygonidae. Documento de trabajo. Autoridad Administrativa Cites Ecuador. 9 pp.
Negrete, R. E. 2011. Análisis y la formulación de lineamientos y recomendaciones de
ajuste a la normatividad nacional, relacionada con fauna silvestre. Informe Técnico
Final para el Instituto Humboldt. Contrato
11-11-020-225PS. Bogotá. 66 pp.
Puentes, V., C. J. Polo, J. G. Ramírez, A. M.
Suárez, D. F. Mojica, J. Plata, G. Salazar,
J. E. Gutiérrez y A. C. Amado. 2013. Propuesta técnica para el establecimiento de
cuotas globales de pesca y otras medidas
de manejo para los recursos pesqueros de
Colombia, Vigencia 2014. En: Puentes, V. E.
J. Gutiérrez y A. C. Amado.(Eds.). Propuesta técnica presentada al Comité Ejecutivo
para la Pesca 2013. Oficina Generación del
Conocimiento y la Información –OGCI-.
•
•
•
•
•
•
•
Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca
– AUNAP. 109 p.
Ramos, H. A. C. 2009. Exploration and
commerce of freshwater stingrays in Brazil. Report to the Regional Workshop on
South American Freshwater Stingrays, Geneva, 15–17 April 2009.
Rojas-Ceballes, K., C. Rubio-Pérez, F. Lozano-Devia, C. Rodríguez-Sierra. 2013.
Conocimiento local enfocado al uso del
recurso hidrobiológico raya (Potamotrygon
magdalenae) para las áreas de influencia
Neiva, Hobo y Betania frente al aprovechamiento de los productos y subproductos del
recurso. Pp. 67. En: Memorias del XII Congreso Colombiano de Ictiología y III Ecuentro de ictiólogos Suramericanos.
Rosa, R., P. Charvet-Almeida y C. C. Diban.
2010. Biology of the South American Potamotrygonid stingrays. Pp. 241 – 281. En:
Carrier, J. C., J. A . Musick y M. R. Heithaus
(Eds.). Sharks and their relatives II: biodiversity, adaptive physiology and conservation. CRC Press, Nueva York.
Ross, R. A. y F. Scheafer. 2000. Freshwater
rays. Aqualog. ACS Gaser. Germany. 69 pp.
Sánchez-Riveiro, H. 2012. Análisis de las
propuestas de enmiendas a los apéndices
de Cites respecto a especies hidrobiológicas
y proceso de categorización de especies de
peces de aguas continentales distribuidas
en el Perú. Seminario Taller. Lima, diciembre 14 y 15.
Teshima, K. y K. Takeshita. 1992. Reproduction of the freshwater stingray,
Potamotrygon magdalenae taken from the
Magdalenae river system in Colombia,
South America. Bulletin of Seikai National
Fisheries Research Institute 70: 11–27.
Thorson, T. B., D. R. Brooks y M. A. Mayes.
1983. The evolution of freshwater adaptation in stingrays. National Geographic
Research Reports 15: 663–694.
341
Parque Wisirare, Casanare. Foto: M. A. Morales-Betancourt
M. A. Morales-B.
8.
Envenenamientos causados por rayas
de agua dulce (Potamotrygonidae)
en Brasil, con notas sobre los países
vecinos (Colombia, Venezuela y Ecuador):
implicaciones en la salud pública
Vidal Haddad Jr., Domingos Garrone Neto, Carlos A. Lasso, Mónica
A. Morales-Betancourt, Ramiro Barrriga y Aniello Barbarino
Las rayas no son peces agresivos por naturaleza, solo reaccionan en actitud de defensa cuando la gente las manipula inadecuadamente o las pisa accidentalmente.
Históricamente, las lesiones provocadas
por rayas apenas se mencionan porque
siempre han sido parte del día a día de las
comunidades ribereñas de Suramérica. “Si
la víctima se caga no es un hombre, si no lo
hace, no lo picó una raya”, decía un pescador del medio oeste brasilero, refiriéndose
al dolor insoportable causado por el aguijón o la espina caudal de la raya (Garrone
Neto y Haddad Jr. 2010).
Los envenamientos por picaduras de raya
son relativamente comunes entre las comunidades de pescadores (Almeida y Rocha 1989, Haddad Jr. et al. 2004). Tales
accidentes se caracterizan por ser poco letales pero muy dolorosos y desagradables,
y ya que suelen ocurrir en áreas remotas,
casi nunca son reportados, no se atienden
apropiadamente o apenas son tratadas
con medicina tradicional (Garrone Neto
et al. 2005, Haddad Jr. 2008). La información disponible sobre este problema se
basa en la búsqueda activa de casos o historias clínicas incompletas, disponibles en
los establecimientos de salud de los diferentes países, con las restricciones inherentes a los métodos de recolección de datos (Pardal 2003, Garrone Neto y Haddad
Jr. 2008).
A continuación se comentan aspectos históricos de las lesiones causadas por rayas
en Brasil, país donde se han realizado la
mayor parte de las investigaciones, complementado con información de Venezuela, Ecuador y Colombia. Para el resto de los
países objeto de este volumen (Perú, Guayana, Surinam y Guayana Francesa), no
se encontró ningún tipo de información,
aunque se sospecha que su situación es la
misma que en los países vecinos. Se incluye
también un estudio sobre su distribución,
con especial énfasis en las comunidades
343
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ENVENENAMIENTOS
ribereñas de las regiones norte y centrooeste de la Amazonia brasileña y áreas adyacentes. Por último se destacan también
los aspectos clínicos de la picadura, su tratamiento y las medidas preventivas.
Breve reseña histórica
Desde el descubrimiento de Brasil, tanto
las rayas (marinas y de agua dulce) como
las lesiones que causan en humanos, han
sido descritas en muchos tratados. En un
intento de citar cronológicamente las referencias sobre este tema, se encontró que
el primer autor en mencionar las rayas de
la familia Potamotrygonidae fue Claude
D’Abbeville (*?, † 1616), sacerdote capuchino enviado al estado de Maranhão por
la empresa colonial para fundar La France
Équinoxiale. En su libro publicado en 1614
afirma: “El jauebuíre tiene una cola larga
en cuyo centro hay una espina en forma de
dardo más grande que un dedo y cuya lesión es tan peligrosa, que a veces es mejor
quitar la extremidad afectada” (Nomura
1996).
En el mismo periodo, el sacerdote misionero Frei Cristóvão de Lisboa (* 1583, †
1652), registró 103 especies de peces y publicó los primeros dibujos de rayas de agua
dulce (jabepurapeni en lengua indígena)
incluidos los informes sobre las especies
de la Amazonia oriental (estados de Pará
y Maranhão). Su libro “Historia de los animales y los árboles de Maranhão”, se considera un trabajo de documentación iconográfica magnífico, en el cual es posible
hallar historias asociadas con rayas de la
familia Potamotrygonidae: “Jabebura [...]
es muy fuerte y tiene espinas en la espalda , tras su secado, la piel sirve como papel
de lija, son tan fuertes que ni una flecha
ni una espada puede traspasarlas, tienen
una espina en la cola que es muy peligrosa
y sus picaduras ya han matado a algunas
344
personas [...]. Jabepurapeni es la raya de
agua dulce, de un palmo y medio de largo,
que puede alcanzar los cuatro y medio tramos de diámetro, son muy redondas, de
color marrón con manchas rojas, el cuello
está cubierto de pequeñas espinas y dos
más largas en la cola que son muy peligrosas y venenosas, es un animal muy peligroso“ (Lisboa 2000).
El naturalista y explorador Henry W. Bates
(* 1825, † 1892) aporta una colección de
textos sobre los peces y el folclore “[...]. Las
rayas son comunes en bahías tranquilas y
los nadadores a menudo son gravemente
heridos por ellas. El arma de este pez es un
aguijón con bordes dentados y tres pulgadas de largo, que crece desde el lado de la
larga cola carnosa. Una vez ví a una mujer que resultó herida mientras se bañaba,
ella gritó horriblemente y tuvo que ser llevada a la cama, donde permaneció durante
una semana padeciendo el dolor. He visto
a hombres fuertes que quedaron lisiados
durante muchos meses debido a su aguijón
“ (Bates 1944, Nomura 1996).
Un siglo más tarde, Ricardo de Souza Rosa
(1985) recuperó los estudios sobre las
rayas de agua dulce en Brasil, así como diverso material relacionado con la historia
y la taxonomía de la familia Potamotrygonidae, incluyendo la experiencia de los
indígenas suramericanos con accidentes
causados ​​por estos animales: “Los indios
de América del Sur fueron probablemente
los primeros seres humanos afectados por
las rayas de agua dulce. Los primeros informes sobre estos animales, provenientes
de misioneros y exploradores, revelaron
que muchas tribus tenían diferentes nombres para las rayas en sus vocabularios, y
en consecuencia llamaron a algunos, ríos
de rayas, debido a su abundancia (...). Los
indios probablemente desarrollaron el
M. A. Morales-B.
método de arrastrar los pies en el fondo
del río para cruzarlos, para evitar lesiones
por rayas (...) también desarrollaron los
primeros tratamientos naturales para las
heridas causadas por rayas, utilizando extractos de plantas “ (Rosa 1985).
En el caso de la Orinoquia, las narraciones
de José Gumilla en “El Orinoco Ilustrado
y Defendido” (edición de 1963) que datan
del periodo colonial (1741), son más que
elocuentes en cuanto a la importancia y
los problemas que ya causaban estas especies (ver López-Corcuera 1984).
Epidemiología
Se presenta a continuación los datos recolectados y los casos observados en el norte
y centro-oeste de Brasil, en los ríos, comunidades ribereñas y hospitales situados en
la Amazonia y sus adyacencias; también
en la Amazonia ecuatoriana, Orinoquia
colombo-venezolana (especialmente en la
región de los Llanos venezolanos) y registros puntuales de la cuenca del Magdalena
(Figura 1).
En la cuenca del Araguaia -Tocantins, norte y centro-oeste Brasil - principalmente
en los estados de Tocantins, Mato Grosso
y Pará-, las lesiones causadas por rayas
son más frecuentes durante la sequía,
sobre todo entre julio y septiembre (Haddad Jr. et al. 2004, Haddad Jr. y Garrone
Neto 2009, Haddad Jr. et al 2013). En éste
periodo se forman las playas y bancos de
arena en los ríos (por ejemplo Araguaia,
Xingú y ríos Tocantins), donde miles de
personas llevan a cabo actividades recreativas. Las víctimas suelen ser picadas en
las extremidades inferiores durante el día,
mientras nadan o vadean en el agua o de
un banco de arena a otro. Los accidentes
tienden a disminuir a lo largo del año pero
siguen ocurriendo esporádicamente entre
los pescadores profesionales y aficionados
(Figura 2). En este grupo de personas, los
accidentes suceden generalmente cuando
los animales son pisados o cuando se utilizan atarrayas, porque al emplear esta técnica, los pescadores deben quedarse en el
agua para recoger la red. El desembarco de
los peces en la orilla o las labores de mantenimiento de las embarcaciones también
han dado lugar a accidentes en las regiones
norte y centro-oeste de Brasil. Los pescadores aficionados se lesionan con frecuencia entre abril y mayo pues es la temporada
de pesca abierta para las especies nativas,
momento en el que las personas de las regiones sur y sudeste del país buscan los
ríos amazónicos y del medio-oeste para la
práctica de esta pesca. En estas ocasiones,
las picaduras son el resultado de la manipulación de los animales capturados accidentalmente con anzuelos o de haber sido
pisadas mientras se encuentran camufladas en las playas o bancos de arena.
En el curso medio del río Araguaia (donde se encuentran importantes centros
turísticos de pesca), la principal especie
observada suele ser Potamotrygon orbignyi.
En la misma región Potamotrygon henlei
suele habitar cerca de las rocas, mientras
que Potamotrygon leopoldi es endémica del
río Xingu donde es capturada frecuentemente. Estas especies tienden a acercarse
a las orillas durante la noche, lo que debe
servirnos de alerta. En el río Tocantins, la
inundación de zonas extensas por efecto
de las centrales hidroeléctricas formó islas artificiales y playas que sirven de áreas
de recreo para los habitantes locales. En
esos sitios tienden a ocurrir accidentes
con rayas durante todo el año. También en
los embalses, en donde ciertas condiciones
ambientales como la reducción del flujo de
la corriente o la proliferación de presas que
son parte de la dieta de las rayas, pueden
345
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ENVENENAMIENTOS
Figura 1. Localidades de los registros de las lesiones causadas por las rayas de agua dulce
relacionadas con los casos de estudio considerados en este capítulo.
346
M. A. Morales-B.
a.
b.
c.
d.
Figura 2. Situaciones de riesgo para los pescadores profesionales debidas a los accidentes
con rayas: a) pesca de cerco y otras actividades en el agua; b) y c) un pescador aficionado
pescando en un afluente del río Araguaia (Brasil Centro-Oeste); d) cuando fue herido por
una raya de agua dulce. Fotos: D. Garrone Neto (a - b), L. F. B. Gonçalves (c - d).
dar lugar a un aumento de la población de
rayas y por ende, a una mayor probabilidad
de interacción con los seres humanos, tal
como se ha observado en áreas circundantes del lago Tucuruí (Marabá y Tucuruí,
estado de Pará) y en la presa hidroeléctrica
de Lajeado (Palmas, estado de Tocantins).
En la cuenca del río Paraguay, oeste medio
de Brasil -así como en los ríos de la región
norte de Brasil-, las picaduras y envenenamientos por rayas de agua dulce son parte
de la vida cotidiana de las comunidades
indígenas y ribereñas. Pero los accidentes también ocurren entre los pescadores
profesionales y ribereños, quienes sufren
heridas en las extremidades inferiores a
causa de las picaduras durante las labores
de servicio en los puertos o mientras se recrean en los ríos. Los niños también son
susceptibles a estas lesiones, especialmente cuando juegan en los ríos. Las lesiones
que sufren los pescadores aficionados, son
causadas principalmente por el manejo
inadecuado de los animales capturados
accidentalmente con anzuelos. También
hay informes de accidentes con turistas y
animales, incluyendo caballos y ganado,
mientras cruzaban o se bañaban en los
ríos. En un estudio realizado en Corumbá, Mato Grosso do Sul, frontera entre
Brasil y Bolivia, se encontró que durante
347
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ENVENENAMIENTOS
el invierno austral, de julio a septiembre, los accidentes fueron más frecuentes
(Haddad Jr. et al. 2004). De los 18 casos
investigados, el 90% ocurrieron durante el
día y las víctimas fueron hombres entre 29
y 46 años. La especie Potamotrygon motoro
fue la más común en el área de investigación, lo que sugiere que estaba involucrada
en la mayoría de los casos. Potamotrygon
falkneri también se encuentra en la cuenca
del río Paraguay y se relaciona con lesiones
humanas.
En la Amazonia ecuatoriana los accidentes son frecuentes entre las comunidades
indígenas Cofanes, Shuaras, Qechuas,
Achuaras y Huaoranis, mientras realizan
actividades de pesca en las orillas de ríos
y lagunas, tanto durante el día como la
noche. El mayor número de accidentes de
rayas se producen en la época seca cuando
disminuye el nivel de las aguas. En la tabla 1 se muestra el número aproximado de
casos provenientes de los nativos, quienes
han sufrido las picaduras de rayas, especialmente de la pumaraya (Potamotrygon
motoro), que es la especie más abundante.
Todos los casos fueron tratados tanto con
medicina tradicional como en centros hospitalarios. Se registraron 56 casos en tres
años (2011-2013).
En Colombia, aunque no hay estadísticas al respecto, es ampliamente conocido
los accidentes con este tipo de especies.
En todas las comunidades ribereñas hay
reportes anecdóticos de pobladores, trabajadores agrícolas, bañistas, pescadores
e indígenas de la Orinoquia y Amazonia,
donde la mayor parte de las lesiones están relacionadas con picaduras de Potamotrygon orbignyi y Potamotrygon motoro.
Los centros de salud evaluados (Puerto
Inírida y Puerto Carreño-Orinoquia, y
348
Leticia-Amazonia), no llevan registros específicos de accidentes con rayas y en algunos casos los médicos que atienden a los
pacientes no están familiarizados con este
tipo de situaciones. Además, estos casos
no son de notificación obligatoria y los documentados son muy pocos, por lo que el
subregistro es muy alto (Gómez-C. 2011).
De manera muy aproximada, de acuerdo a
la consulta con especialistas y lugareños,
la región de Colombia que experimenta el
mayor índice de accidentes, corresponde a
la cuenca del río Magdalena-Cauca y sus
tributarios, donde la raya barranquillera
(Potamotrygon magdalenae) es muy abundante. Los afectados incluyen principalmente a los pescadores y trabajadores del
campo (Lasso obs. pers.).
En Venezuela hay algo más de información documentada al respecto. La búsqueda permitió encontrar seis trabajos que
datan desde 1965 hasta el 2004, cuatro de
ellos referentes a la región de los Llanos,
donde parecen ser más frecuentes los encuentros con rayas de agua dulce. Dichos
trabajos tocan varios tópicos relacionados
con aspectos clínicos, epidemiológicos,
tratamiento y prevención. Dao (1965) con
base en datos recogidos entre 1941 y 1964
en los Llanos de Venezuela, especialmente
en los ríos Aguaro-Guariquito y Mocapra,
estudió 23 casos clínicos de lesiones producidas por la raya tigrita (Potamotrygon
orbignyi) y la guacamaya (Potamotrygon
schroederi). De estos pacientes, siete acudieron antes de las primeras 24 horas a
recibir atención médica y 16 eran casos
infectados, con intervalos de cuatro días
hasta cinco meses después de producirse
las lesiones por las rayas. Así, se puede
observar que es mayor el número de casos infectados que fueron a los hospitales
a recibir el tratamiento, que los otros con
lesiones recientes.
X
X
Río Huasanga
Río Morona-Cangaimi
4
X
X
Río Pastaza (bajo)
X
Río Pastaza (medio)
Río Upano-Santiago
5
X
Río Curaray (medio)
4
2
2
2
4
5
X
X
4
Río Napo (bajo)
X
Río Napo (medio)
3
Río Napo (bajo)
X
Río Napo (alto)
4
8
X
X
Río Aguarico
9
n
casos
X
Medicina
natural
Río Aguarico (medio)
Río Putumayo
Cuenca hidrográfica/
río
1
1
1
3
4
2
2
2
2
1
1
3
4
2011
1
1
1
2
2
1
3
1
1
2
2
3
3
2012
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
2
2
2013
Hospital San Jose Taisha
Hospital San Jose Taisha
Hospita Provincial de Macas
Hospital Provincial Shell
Hospital Provincial Puyo
Centro de Salud Lorocachi
Hospital Nuevo Rocafuerte
Centro de Salud Tiputini
Centro de Salud Limoncocha
H. Provincial Fco.Orellana
H. Provincial Lago Agrio
Centro de Salud Tarapoa
Centro de Salud Pto. El Carmen
Centros médicos
3
5
2
2
3
5
4
5
3
4
4
2
5
n
casos
1
2
1
1
1
2
2
3
1
1
2
1
2
2011
2
2
1
1
1
2
2
2
1
3
1
1
2
2012
0
1
0
0
1
1
0
0
1
1
1
0
1
2013
Tabla 1. Lesiones o picaduras de rayas atendidas por curanderos y centros médicos en la Amazonia ecuatoriana. Periodo 2011-2013.
M. A. Morales-B.
349
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ENVENENAMIENTOS
Rodríguez-Acosta (2005) realizó un análisis clínico y epidemiológico de accidentes
ocasionados por rayas de río y más recientemente, Gutiérrez et al. (2004), publicaron un análisis descriptivo de 20 casos
atendidos entre enero del 2000 a diciembre del 2003 en la región de San Rafael de
Atamaica, cuenca de los ríos Apure-Arauca. La distribución fue como sigue: año
2000 (4), 2001 (5), 2002 (6) y 2003 (5). El
70% de los casos tuvieron lugar en la estación seca (febrero-abril), con un predominio de pacientes masculinos (90%) en la
tercera y cuarta década de la vida durante
la realización de actividades recreacionales (80%) o pesca (20%). La mayoría de los
pacientes acudieron al Ambulatorio de
Atamaica poco después del accidente, sólo
la mitad volvieron al control semanal.
San Fernando de Apure, capital del Estado Apure y principal ciudad de los Llanos
inundables venezolanos, tiene un hospital
central y varios centros de salud. Varios de
ellos fueron visitados por el último autor
durante el 2013 y la información obtenida -tras varias averiguaciones indirectas,
pues la información es de acceso restringido-, fue de 59 casos (2011), 65 casos
(2012) y 37 casos (agosto 2013). De estos
accidentes, entre 4 a 8 corresponden a bañistas de la propia ciudad, el resto provienen de poblados vecinos y tanto los campesinos, llaneros y pescadores poco van a
los centros de salud salvo que la herida se
infecte gravemente.
En otras regiones de Venezuela como el
Lago de Maracaibo y las áreas pantanosas
del delta del Orinoco, los accidentes son
frecuentes. Para todo el país, los habitantes más afectados en orden de importancia
suelen ser pescadores, indígenas, bañistas
y trabajadores del campo (Lasso 1985).
350
Aspectos clínicos del
envenenamiento
El dolor y la necrosis de los tejidos en el
sitio de la picadura, son aspectos constantes y destacados por varios autores desde
los primeros informes sobre las lesiones
de rayas de agua dulce, incluso desde épocas coloniales (ver p. e. las narraciones de
J. Gumilla de 1741, re-editadas en 1963 y
reseñadas por López-Corcuera 1984). Ya
Vellard en 1931, describió las manifestaciones clínicas del envenenamiento producido por la raya: “Las rayas a menudo
pican en los pies o parte baja de la tercera
parte de la pierna. Las heridas son profundas y amplias; independientemente de la
acción del veneno, el tejido desgarrado ya
produce intenso dolor. Sólo unos minutos
más tarde, de cinco a diez o incluso más,
los síntomas comienzan a manifestarse.
Inicialmente hay calambres muy fuertes
que se extienden hasta la base de la extremidad lesionada, que a veces son generalizados. La extremidad lesionada se inmoviliza en flexión y comienzan contracturas
muy dolorosas; el sufrimiento se vuelve
intolerable y el paciente no puede dejar
de gritar. El dolor persiste con la misma
intensidad durante diez o veinte horas y
luego va disminuyendo lentamente, desapareciendo sólo pasados unos pocos días.
Poco después del accidente, el área lesionada empieza a arder, se vuelve caliente y roja
y la sensación es a menudo acompañada
por profusión sanguínea. En general estas
heridas son mal atendidas, por lo que suelen complicarse derivando en linfangitis y
adenitis. Más tarde, los tejidos necróticos
se separan debido a las úlceras, provocando en muchos casos, la amputación espontánea de los pies o las manos. La cura de
estas lesiones siempre toma largo tiempo.
Aparte del dolor, los síntomas generales
suelen ser en general de menor importancia“ (Vellard 1931). Mello-Leitão (1948)
M. A. Morales-B.
reproduce el texto anterior en su libro. En
1934 Couto de Magalhães observó que “
[...] la herida resultante (de la picadura) es
un problema, ya que la irregularidad del
corte-el aguijón deja un producto viscosocontribuye en gran medida a complicar la
lesión. La gente de la tripulación le teme
mas a estos peces que a las serpientes” (de
Magalhães 1934).
síntomas fueron el edema y el eritema local, así como necrosis cutánea de intensidad variable (Figura 3). En Venezuela los
estudios también muestran una mayor incidencia en el pie, tanto en la región dorsal
como en el tendón de Aquiles (Dao 1965,
Machado-Allison y Rodríguez-Acosta
2005, Rodríguez-Acosta 1997) (Figura 4).
Castex y Loza (1964) definen la llamada
“Enfermedad Paratrygónica” después de
ver decenas de casos en Argentina: “El
inicio es repentino, con dolor desgarrante
agudo y violento con o sin cólicos, ansiedad
e inquietud y poco o nada de los síntomas
generales”. Durante este estado o periodo
hay “malestar (no constante), ansiedad e
inquietud (no constante), hipertermia discreta (no constante), dolor, edema rojizo
moderado y localizado, escaras, constante formación y segregación perilesional y
úlcera tórpida”. La enfermedad evoluciona durante “20 días a varios meses” y las
complicaciones pueden ser “traumática
con infección superpuesta, gangrena, fístula, trastornos neurotróficos, hipersensibilización a diversos alergenos y vasos
sanguíneos rotos por el proceso ulceroso”
(Castex et al. 1964).
Las lesiones por rayas de agua dulce, son
más graves que las causadas por rayas marinas si se tiene en cuenta la necrosis de
la piel como un parámetro comparativo,
ya que el dolor es intenso en ambos casos
(Haddad Jr. 2008). La tasa de necrosis de
la piel por rayas marinas fue de aproximadamente 75%, mientras que fue casi del
100% en el caso de rayas de agua dulce.
Segun Haddad Jr. et al. (2004) y Barbaro
et al. (2007) la comparación de muestras
de tejido afectadas por la picadura de Dasyatis guttata (Dasyatidae) y Potamotrygon
falkneri (Potamotrygonidae), demostraron
que la necrosis de la piel observada en los
animales de laboratorio, fue más intensa
en los ratones inyectados con extractos
derivados de rayas de agua dulce, que de
rayas marinas, como ya se observó durante la asistencia a las víctimas de ambos tipos de rayas.
Las observaciones basadas en más de 270
accidentes registrados a lo largo de los ríos
de Brasil, muestran que cerca del 60% de
las víctimas se encontraban caminando en
el agua o capturando cebos para la pesca
entre las macrófitas, o prestando servicios
en los puertos cuando sufrieron la picadura. Más del 90% de los pacientes tenía
picaduras en las extremidades inferiores
y menos del 10% en las manos. El síntoma principal es el dolor intenso, el cual
aparece inmediatamente después de la picadura y provoca cambios de conducta en
los pacientes debido a su intensidad. Otros
Sólo se detectaron actividades letales, dermonecróticas y miotóxicas en extractos tisulares de aguijones o espinas caudales de
P. falkneri, mientras que la acción edematosa fue dependiente de la dosis y similar
en ambos extractos. No se detectó presencia de acción coagulante, hemólisis directa
o fosfolipasa A2. Ambos extractos mostraron actividades caseinolíticas, gelatinolíticas y fibrinogenolíticas que no fueron
causadas por las metaloproteinasas. La
actividad de la hialuronidasa se detectó
en extractos de P. falkneri y se probó la
presencia de reacción cruzada empleando
351
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ENVENENAMIENTOS
a.
b.
c.
d.
Figura 3. Necrosis en las extremidades inferiores de los pescadores aficionados y profesionales del norte y centro-oeste de Brasil. a-c) El envenenamiento por rayas de agua dulce
tienden a causar necrosis de la piel; b, d) úlceras crónicas en la víctima. El patrón de las úlceras crónicas es como ondas “una piedra arrojada al agua” o “rebanadas”. Fotos: V. Haddad
Jr.
a.
b.
Figura 4. Pie de indígena Yekwuana con lesión causada por Potamotrygon schroederi. Fotografía tomada dos meses después del accidente. Río Caura, Venezuela. Foto: C. A. Lasso.
352
M. A. Morales-B.
las técnicas ELISA y Western Blot en anticuerpos de conejo. Se observó acción nociceptiva en ambos extractos, dos veces
mayor en P. falkneri respecto a D. guttata,
lo que sugiere mayor toxicidad. Aunque las
manifestaciones clínicas son claramente
más intensas en los accidentes causados
por rayas de agua dulce, la diferencia entre la actividad nociceptiva observada
en ambos grupos sugiere la necesidad de
profundizar en la investigación, ya que la
termolabilidad de las toxinas que causan
dolor, está estrechamente relacionada con
las condiciones ambientales.
El patrón de la úlcera resultante suele consistir en necrosis grandes, acompañadas
de nuevas áreas circulares de necrosis radiando desde el punto central de la herida; semejantes a los círculos concéntricos
(ondas) que se forman en el agua cuando
se lanza una piedra o la superficie de una
cebolla cortada longitudinalmente (Figura 3). Estas úlceras que se ven como “una
piedra arrojada al agua” o “una cebolla
en rodajas”, no aparecen en todos los accidentes, pero cuando está presente, ayudan al diagnóstico clínico. La curación de
la úlcera se logra pasados varios meses de
evolución pero suelen quedar grandes cicatrices en las áreas comprometidas.
Los síntomas sistémicos observados suelen ser: fiebre, sudores fríos, náuseas, vómitos y agitación asociados al dolor y al
estrés de las víctimas. Las manifestaciones agudas (dentro de las 24 horas) son
extremadamente incapacitantes, lo que
demuestra la gravedad de este tipo de envenenamiento desde el punto de vista de la
salud en el trabajo. El periodo de curación
de las úlceras fue de alrededor de tres meses, pero no fue posible evaluar la tasa de
infección secundaria que sucede en el proceso. En Colombia estos envenenamientos
son considerados como accidentes laborales que afectan no sólo a los trabajadores,
sino a sus familias, a veces con consecuencias graves del tipo social y económico, por
la incapacidad que estos generan (GómezC. 2011).
Algunos autores mencionan que las reacciones frente a la picada de una raya no
son siempre las mismas en diferentes individuos (López-Corcuera 1984), aunque si
se puede hablar de un patrón más o menos
generalizado como el descrito arriba. Para
mayor detalle de las lesiones causadas por
rayas y sus síntomas en Venezuela se recomienda ver a Dao (1965), López-Corcuera
(op. cit), Machado-Allison y RodríguezAcosta (2005) y Rodríguez-Acosta (1997).
En Colombia hay reportes de accidentes
con Potamotrygon magdalenae. En 1993,
en el Municipio de Puerto Berrío, se documentó un caso clínico que sucedió en el río
Magdalena en un paciente de sexo masculino, pescador, lesionado en la región femoral que le ocasionó una fístula arterial
(Restrepo y Girón 1993). Esta especie es
una de las de mayor importancia clínica en
el país, ya que es bastante frecuente en el
río Magdalena y sus tributarios (GómezC. 2011), una de las regiones más pobladas
del país y por ende con mayor probabilidad
de accidentes.
Tratamiento
El tratamiento de las lesiones causadas
por rayas de agua dulce incluye una gran
variedad de remedios populares, caseros,
supersticiones y leyendas. Estas datan
incluso de la época colonial. Los españoles encontraban alivio aplicándose sobre
la herida un trozo de queso caliente, pero
esto no evitaba la formación de una úlcera; probablemente el alivio se producía por
el calor que descomponía la toxina. Otros
353
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ENVENENAMIENTOS
tratamientos más brutales consistían
en la aplicación de un hierro al rojo vivo
(López-Corcuera 1984). También existían
otros tratamientos más pintorescos como
el descrito por el padre Gumilla quien así
los describió: “… al primer chico que me
trajeron herido, saqué una vena que hay
en el centro de los ajos, que es la que pasa
a retoño cuando nacen y la introduje por
la herida de la púa; a corto espacio brotó
de ella tal copia de sangre, que arrojó a la
dicha vena o nervio del ajo; después de que
paró la sangre, puse otro semejante y volvió al cabo del rato a salir sangre, pero en
menor cantidad y reteniendo en mi casa al
paciente, a los tres días ya estaba sano, sin
habérsele inflamado la herida ni poco ni
mucho; de modo que se infiere que lo cálido del ajo pone fluída la sangre coagulada
con el frío del veneno, y se ve que con la
misma sangre, sale el veneno que la púa
había entremetido” (extraído de LópezCorcuera op. cit.). En la actualidad en el
Llano venezolano se aplican toda clase
de tratamientos caseros sobre la herida,
como por ejemplo la gasolina, líquido de
frenos, tabaco mascado (chimó) y arena
entre otros (López-Corcuera 1984, Lasso
1985, Gutiérrez et al. 2004). Los indígenas
de las costas del río Orinoco y Apure en
Venezuela, suelen usar fomentos o cataplasmas calientes de ajo frito en aceite de
Castilla, baños de agua caliente con sal y
otros aplican localmente el casabe o la torta de yuca húmeda. También suelen tomar
agua del río o laguna donde fueron picados
por la raya (Dao 1965).
En la Amazonia ecuatoriana los
indígenas hacen las curaciones en base
al conocimiento ancestral, que consiste
en el uso del latex del árbol de higuerón
(Pentagonia spathicalyx),
especie que
habita en las orillas de las lagunas y
caños de las áreas de inundación. Los
354
indígenas y colonos calientan el látex que
es vertido en la herida (de la Torre et al.
2008). También es usual que los nativos se
apliquen agua caliente, higado de pescado
e incluso gasolina entre otros productos.
Los indígenas brasileños y los habitantes
ribereños recomiendan la aplicación de
orina humana en el punto afectado, el roce
de los ojos de un bagre (probablemente algún Siluriforme de la familia Pimelodidae)
o incluso –y muy común en el Araguaia,
ríos Paraguay y sus afluentes-, el contacto
de la zona afectada por la picadura con los
genitales femeninos humanos (!), procedimiento que se considera infalible en la
mitigación del dolor. Esta costumbre también es conocida en Venezuela, donde la
creencia generalizada en el Llano es que la
picadura de raya se alivia tomando el agua
de un lavado vaginal de una mujer, que
cuanto más vieja y fea sea y si además está
menstruando, más efectivo será (LópezCorcuera 1984). Este brebaje es conocido
popularmente como “carato de cuchara”
(Lasso obs. pers.). Por supuesto, no todas
las recomendaciones son aceptables desde
el punto de vista de la ciencia.
Castex (1965) en su comunicación sobre la
“Enfermedad Paratrygónica”, presentado
en el VIII Congreso Internacional de Medicina Interna en la Argentina, propuso
medidas para el tratamiento del envenenamiento por raya. El objetivo inmediato
debe ser el control del dolor y la prevención de la necrosis de la piel. Por lo tanto, el autor sugirió el lavado intensivo de
la herida y la eliminación temprana de la
zona afectada en un intento por eliminar
el veneno. Propuso el uso de analgésicos
locales (novocaína) u opiáceos sistémicos
para controlar el dolor, antibióticos en
la primera señal de infección y tiosulfato de sodio y gluconato de calcio por vía
M. A. Morales-B.
intravenosa para prevenir la cronicidad
de la lesión. En el tratamiento de las lesiones crónicas, las medidas fueron el uso de
corticosteroides y la limpieza de la úlcera
con solución salina y peróxido de hidrógeno (Castex 1965). También mencionó la
incapacidad temporal del paciente y la necesidad de permanecer en la cama durante
60 días. Esta incapacidad es absoluta los
primeros quince días.
No existe actualmente un protocolo para
el cuidado de los pacientes que sean lesionados por rayas. Se recomienda la inmersión de la extremidad afectada en agua
caliente -no hirviendo (aproximadamente
60 º C)- debido a las propiedades termolábiles de algunas toxinas de la rayas y a
la vasodilatación causada por la temperatura caliente, pues el veneno promueve la
vasoconstricción y la isquemia (Haddad
Jr. et al. 2004, Garrone Neto y Haddad Jr.
2008). El dolor por lo general disminuye
con esta medida.
Otros procedimientos incluyen la exploración quirúrgica de los fragmentos, la limpieza intensiva de las heridas, la profilaxis
contra el tétano, el uso de antibióticos y
anestésicos en el área afectada y de analgésicos sistémicos, incluyendo los opioides
en caso de dolor persistente tras las primeras dos horas. La escisión temprana de
la zona afectada es recomendada por algunos autores, pero su aplicación no siempre
es posible dada la dificultad de delimitar
con precision la zona necrótica durante
las primeras etapas de la enfermedad. Las
complicaciones de la fase crónica se tratan
con medidas empleadas en la curación de
úlceras crónicas: reposo, lavado intenso
con agua y jabón y antibióticos tópicos. El
uso de corticoides es controvertido ya que
estos fármacos pueden alargar el tiempo
de curación de la úlcera.
En Venezuela se ha recomendado que la
cobertura antibiótica debe abarcar Staphylococus, Streptococus y gérmenes del
agua, aunque también otros antibióticos
recomendados incluyen quinolonas (ciprofloxacina, levofloxacina), doxicilina,
trimetoprin-sulfametoxazol, cefurime y
aminoglósidos (Machado-Allison y Rodríguez-Acosta 2005). La mayoría de los
médicos recomiendan para el tratamiento
antibiótico profiláctico un ciclo corto de 5
a 7 día por vía oral (Gutiérrez et al. 2004).
El médico venezolano David MachadoAranda (1997) señala el siguiente tratamiento: 1) lavado de la herida con abundante agua y jabón; 2) ciclos alternados
de calor y frío; 3) limpieza quirúrgica para
retirar los pedazos de tejido glandular u
óseo de la espina o aguijón de la raya, que
haya podido quedar dentro de la herida; 4)
cubrir la herida con cremas antisépticas;
5) antibioticoterapia de amplio espectro
VO (beta-lactámico); 5) analgesia con diclofenaco sódico 100 mg VO TID, si es muy
fuerte el dolor Meperidina o Nalbufina 1
ampolla IM.
A continuación se narra una experiencia
sobre la lesión ocasionada por Potamotrygon orbignyi, en uno de los investigadores colombianos que se encontraba en
el río Orinoco durante una de las salidas
de campo (enero 2013), recogiendo información bioecológica sobre las rayas para
incluir en este libro:
“Apenas ocurrió el accidente (22:00 horas
aproximadamente) en la orilla del río, no
apoye el pie e intenté mantener la calma
(respirar pausada y profundamente). Se
me extrajo uno de los aguijones o espinas
caudales de la raya, que quedó clavada en
el tobillo y luego me retiraron la bota de
goma y la media. Inmediatamente después me sumergieron la herida en agua
355
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ENVENENAMIENTOS
caliente con sal, alterando con compresas
con hielo y se limpió la herida con el material disponible del equipo de primeros
auxilios (alcohol, Isodine y agua oxigenada) (Figura 5a). La persona que estaba haciendo los primeros auxilios hizó presión
sobre las dos heridas (la raya clavó los dos
aguijones o espinas caudales), para que se
saliera la toxina; al principio salía sangre
un poco diluída con un fluído algo espeso y transparente. Para el dolor tomé dos
analgésicos (Ibuprofeno 800 mg). Además
del dolor intenso sentía “calambres” en
los músculos. El dolor y estos “calambres”
se extendían desde el tobillo donde fue la
herida, hasta la cintura. Esa noche dormí
con el pie levantado sobre una almohada.
Al otro día, amanecí con el pie hinchado
y con un gran morado (edema) alrededor
de la herida. Nos fuimos a Puerto Carreño
y por recomendaciones de los lugareños,
pues apenas llegue al puerto todos identificaron que me había picado una raya y
me contaron sus experiencias -con lo cual
quedamos muy sorprendidos puesto una
gran cantidad de personas habían sido picadas y no sólo una vez sino hasta seis veces tanto hombres como mujeres-, me fui
a que me tratara un curandero el cual me
rezó. Ese mismo curandero me recomendó
ir al centro médico para que me recetaran
un antibiótico, el cual tomé por siete días,
el médico de guardia no tenía experiencia
en este tipo de lesiones y ese fue su primer
caso (p. e. no recetó el tratamiento para la
profiláxis del tétano). Al tercer día del accidente viajé a Bogotá (Figura 5b), quedé
en incapacidad (no podía caminar) y estuve curando la herida diariamente (desinfección con agua oxigenada y rifocina),
tratándola con desinflamantes naturales
como la caléndula (sumergía el pie en agua
caliente con flores de caléndula) y mantenía la herida sin cubrir para que secara.
Sin embargo, tuve que cubrir con medias
356
gruesas el resto del pie puesto que permanecía muy frío continuamente. Todo
parecía transcurir de manera normal,
pero a los diez días empecé a notar que la
herida se estaba necrosando, por lo que
fui a un centro de atención (Figura 5c). El
médico que me atendió, afortunadamente
tenía experiencia con este tipo de lesiones
(aprendidas en la cuenca del Magdalena)
y me dijo que era indispensable que me
hubieran colocado una inyección para el
tétano apenas había ocurrido el accidente. Finalmente retiró el tejido necrosado,
limpió la herida (Figura 5d), y volvió a recetar el mismo antibiótico por otros siete
días. Estuve bajo control clínico durante
los cuatro días siguientes. Después de
dos meses afortunadamente me recuperé
(puesto que la información que encontraba al respecto no era nada alentadora,
hasta seis meses de incapacidad) (Figura
5e) y volví a campo a seguir con el trabajo
(Figura 5f)”.
Como puede evidenciarse, no existe un
tratamiento definitivo y realmente eficaz
para las lesiones producidas por las rayas.
La única forma de neutralizar las consecuencias de los accidentes es inactivando
las toxinas del veneno, para lo cual sería
necesario producir un suero. Se sabe que el
envenenamiento es severo, incapacitante y
potencialmente fatal si se infecta la lesión.
Dao (1965) señala la muerte de pacientes
lesionados por rayas en los Llanos venezolanos, que no recibieron el tratamiento
antitetánico y cuyas heridas se infectaron.
Sin embargo, aún no hay “justificación estadística” para la producción del antídoto,
debido al bajo número de lesiones o casos
reportados. A pesar de esto, hay que tener en cuenta, que la producción del suero
tendría más validez y sería un objetivo a
cumplir a corto plazo, si se considerara
realmente la gravedad de los síntomas y
M. A. Morales-B.
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Figura 5. Lesión de raya de agua dulce (Potamotrygon orbignyi) en el río Orinoco, Colombia.
a) Día del accidente , se observan las dos marcas de las dos espinas caudales; b) al tercer día;
c) día diez: se observa necrosis; d) día 11: herida después de la limpieza en el centro clínico,
e) día 17; f) herida ya curada a los diez meses. Fotos: C. A. Lasso (a-d), M. A. Morales-Betancourt (e-f).
357
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ENVENENAMIENTOS
padecimientos de las víctimas, reconociendo que los accidentes por esta causa
siguen teniendo lugar en muchos lugares
a pesar de la ausencia de reportes clínicos
por ocurrir estos en áreas remotas, lo que
conduce a una subestimación importante
de esta dolencia.
Prevención
Las lesiones causadas por rayas, así como
por otros animales venenosos pueden minimizarse mediante la implementación de
programas educativos en las poblaciones
en riesgo. Poner a disposición de estas
poblaciones humanas material informativo, carteles, señales de advertencia, ofrecer charlas y talleres en sus localidades e
información sobre el tema a través de los
medios de comunicación, son medidas que
pueden prevenir o reducir el número de accidentes por picadura de rayas de agua dulce en Brasil y otros lugares de América del
Sur. El trabajo de Haddad Jr. et al. (2012)
en Pontal do Paranapanema del estado de
Sao Paulo, es un buen precedente y ejemplo informativo en este sentido.
Las rayas de la familia Potamotrygonidae son de hábitos predominantemente
bentónicos y su camuflaje a menudo las
hace invisibles, especialmente cuando el
agua es turbia, además de que suelen enterrarse. Por lo tanto, la recomendación
para aquellos que deban caminar en aguas
habitadas por rayas, es que arrastren los
pies o usen un palo o paleta para tantear
el sustrato delante de ellos y alejar a cualquier animal que pueda estar en el fondo.
En situaciones en las que es necesario
manipular rayas, por ejemplo cuando son
capturadas con ganchos o redes de pesca,
se recomienda inmovilizar la cola a nivel de las espinas antes de cualquier otro
contacto. Para ello, se pueden emplear alicates, trozos de madera, cajas de pesca u
358
objetos similares, teniendo cuidado de no
dañar al animal. No se recomienda pisar
sus colas, incluso si se está protegido con
botas de goma. Está demostrado por la
experiencia narrada más arriba, relativa
al accidente en Colombia, que esta protección no es ninguna garantía, aunque
es posible que haya minimizado el efecto
al actuar como una barrera al momento
de recibir el impacto de la espina. Los buzos y buceadores también deben ser precavidos al nadar cerca del fondo y de las
plantas acuáticas sumergidas, pues son
lugares de refugio y alimentación de las
rayas, las cuales en caso de contacto accidental, pueden reaccionar con hostilidad.
Al respecto, Machado-Allison y Rodríguez-Acosta (2005) señalan la existencia de
accidentes con consecuencias fatales, en
buceadores que nadando o fondeando encima de una raya, recibieron el latigazo de
cola, siendo clavada la espina caudal en la
región torácica.
Es muy importante destacar, que a diferencia del resto de animales venenosos
como serpientes, escorpiones y arañas, que
utilizan el apéndice o aparato venenoso
para capturar las presas, en las rayas este
aparato ha sido heredado ancestralmente
como un mecanismo para ahuyentar a los
depredadores y no para capturar a sus presas. Este hecho refuerza el concepto de que
las rayas no son animales que atacan a los
humanos, sino por el contrario, usan sus
aguijones, púas o espinas caudales, cuando se sienten vulnerables, es decir, sólo
para su defensa.
Conclusiones
Las rayas son peces venenosos que pueden generar envenenamientos y lesiones
severas en muchas comunidades de pescadores, bañistas y pobladores locales de los
ríos suramericanos. Las lesiones causan
M. A. Morales-B.
un dolor local intenso y necrosis cutánea,
que puede complicarse por infecciones
secundarias y por la retención de fragmentos de la espina caudal en la herida.
El envenenamiento ha sido poco estudiado, una vez que las victimas suelen vivir
en poblaciones lejanas y remotas, que se
tratan con medidas populares y que no se
registran en las estadisticas clínicas, aunque los cuestionarios respondidos por pescadores y poblaciones ribereñas, indican
hasta un 25% de víctimas entre ellos.
El tratamiento actual se basa sólo en medidas sintomáticas -como el empleo de
agua caliente para el control del dolor-,
mientras que las medidas preventivas son
prácticamente inexistentes.
•
El conocimiento adquirido y resumido en
este capítulo, podría ser una herramienta
de difusión y aplicación en muchas comunidades, ya que se trata del accidente más
grave con peces en los ambientes acuáticos
continentales de Suramérica y representa
un problema global de salud pública hasta
ahora desatendido.
•
Bibliografía
•
•
•
•
•
•
Almeida, V. y C. Rocha. 1989. Registro dos
acidentes com peixes peçonhentos e/ou venenosos. Revista da Sociedade Brasileira de
Toxicologia 2(1): 49–51.
Bates, H. W. 1944. O naturalista no rio
Amazonas. São Paulo. Cia. Editora Nacional. 398 pp.
Barbaro, K. C., M. S. Lira, M. B. Malta, S. L.
Soares, D. Garrone Neto, J. L. C. Cardoso,
M. L. Santoro y V. Haddad Jr. 2007. Comparative study on extracts from the tissue
covering the stingers of freshwater (Potamotrygon falkneri) and marine (Dasyatis
guttata) stingrays. Toxicon 50: 676–687.
Castex, M. N. y F. Loza. 1964. Etiologia de
la Enfermedad Paratrygónica: estudo anatómico, histológico y funcional del aparato
agressor de la raya fluvial americana. Revista
Asociación Médica Argentina 78: 314–324.
•
•
•
•
•
•
•
•
Castex, M. N, E. Pedace, I. Maciel, J. Meyer, M. Murphy y G. Remonda. 1964. La
enfermedad paratrygónica. Notas bibliográficas y estudio clínicoexperimental.
Prensa Medica Argentina 51: 217–222.
Castex, M. N. 1965. Clínica e Terapeutica
de la Enfermedad Paratrygónica. Revista
Asociación Médica Argentina 79: 547–556.
de Magalhães, J.V.C. 1934. Viagem ao Araguaya. São Paulo: Cia. Editora Nacional.
150 pp.
Dao, L. 1965. Lesiones producidas por las
rayas Potamotrygonidae en rios de Venezuela. Dermatología Internationalis, octubre-diciembre: 219-224.
de la Torre, L., H. D. Alarcon, L. P. Kvist y
J. Salazar-Lecaro. 2008. Usos medicinales
de las plantas. Enciclopedia de las Plantas
Útiles del Ecuador. Herbario QCA & Hervario AAU. Quito & Aarhus 2008: 105-114.
Garrone Neto, D, R. C. Cordeiro, V. Haddad
Jr. 2005. Acidentes do trabalho em
pescadores artesanais da região do Médio
Rio Araguaia, TO, Brasil. Cadernos de Saúde
Pública 21(3): 795–803.
Garrone Neto, D y V Haddad Jr. 2003. Acidentes por raias. Pp: 295–305. En: J. L.C.
Cardoso et al. 2ª ed. Animais peçonhentos
do Brasil: biologia, clínica e terapêutica dos
acidentes. São Paulo: Sarvier.
Garrone Neto, D y V. Haddad Jr. 2010.
Arraias em rios da região Sudeste do Brasil: locais de ocorrência e impactos sobre
a população. Revista Sociedade Brasileira de
Medicina Tropical 43(1): 82–88.
Gómez-C., J. P. 2011. Accidentes por
animales ponzoñosos y venenosos:
su impacto en la salud ocupacional en
Colombia. Revista Facultad Nacional de
Salud Pública 29 (4): 419 – 431.
Gumilla, J. 1963. El Orinoco Ilustrado y
Defendido. Biblioteca de la Academia Nacional de la Historia. Caracas.
Gutiérrez, J., I. Benítez-Guerra y G. Benítez-Guerra. 2004. Envenenamiento por rayas de agua dulce. Revista de la Facultad de
Medicina 7 (2): 1-8.
Haddad Jr, V. 2008. Animais Aquáticos Potencialmente Perigosos do Brasil: guia médico e biológico. São Paulo: Editora Roca.
359
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
LESIONES
•
•
•
•
•
•
360
Haddad Jr., V., D. Garrone Neto, J. B. P.
Neto, F. P. L. Marques y K. C. Barbaro.
2004. Freshwater stingrays: study of epidemiologic, clinic and therapeutic aspects
based on 84 envenomings in humans and
some enzymatic activities of the venom.
Toxicon 48: 287–294.
Haddad Jr., V., E. L. Favero Junior, F. A.
Horácio Ribeiro. B. da Costa Ancheschi, G.
I. Pereira de Castro, R. Costa Martins, G.
Borghini Pazuelo, J. R. Fujii, R. Brum Vieira y D. Garrone Neto. 2012. Trauma and
envenoming caused by stingrays and other
fish in a fishing community in Pontal do
Paranapanema, State of Sao Paulo, Brazil:
epidemiology, clinical aspects, and therapeutic and preventive measures. Revista da
Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 45
(2): 238-242.
Lasso, C. A. 1985. Las rayas de agua dulce.
Natura 77: 6 – 9.
Lisboa, F. C. 2000. História dos animais e
árvores do Maranhão. 2ª ed. Lisboa: Instituto de Investigação Tropical.
López-Corcuera, G. 1984. Fauna Legendaria. Rayas, tembladores, caimanes y culebras de água. Colección Fauna de Los Llanos
de Venezuela. Fundación Científica Fluvial
de Los Llanos. Editorial Arte. Caracas. 131
pp.
Machado-Aranda, D. 1997. Guías de diagnóstico y tratamientos mas comúnes. Raya
de rio o de mar. Familias Potamotrygonidae y otras. Pp. 104. En: Machado-Allison,
•
•
•
•
•
•
•
•
A. y A. Rodríguez-Acosta. 1997. Animales
venenosos y ponzoñosos de Venezuela. Primera edición. CDCH, Universidad Central
de Venezuela.
Machado-Allison, A. y A. Rodríguez-Acosta. 2005. Animales venenosos y ponzoñosos de Venezuela. Segunda edición. CDCH,
Universidad Central de Venezuela. 122 pp.
Mello-Leitão, A. C. G. 1948. Animais
peçonhentos. Rio de Janeiro: Ministério da
Agricultura.
Nomura, H. 1996. Usos, crendices e lendas
sobre peixes. Mossoró: ETFRN/UNED.
Pardal, P. P. O. 2003. Ictismo por Arraia.
Pp: 279–285. En: Cardoso, J. L. C. et al. 2ª
ed. Animais peçonhentos do Brasil: biologia, clínica e terapêutica dos acidentes.
Edited by São Paulo: Sarvier.
Restrepo, E. y R. Girón. 1993. Fisura arterio-venosa secundaria a picadura de raya
de río. IATREIA 6 (3): 163 – 165.
Rodríguez-Acosta, A. 1997. Análisis
clinico y epidemiológico de accidentes por
rayas de río (Potamotrygonidae). Archivos
Venezolanos de Medicina Tropical 1997 (1):
64-66.
Rosa, R. S. 1985. A systematic revision of
the South American freshwater stingrays
(Chondrichthyes: Potamotrygonidae). PhD
(Thesis) – College of William and Mary, Williamsburg.
Vellard, J. 1931. Venin des rais (Taeniura)
du Rio Araguaya (Brésil). Comp .Rend. Acad.
Sci. 192: 1279–1281.
Lagunas de aguas negras en el río Aguarico, Ecuador. Foto: F. Trujillo
Parque Wisirare, Casanare. Foto: M. A. Morales-Betancourt
M. Sabaj
9.
Conclusiones y recomendaciones
para la conservación
Carlos A. Lasso y Mónica A. Morales-Betancourt
•
•
•
Las rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) constituyen un grupo muy complejo desde el punto de vista taxonómico, con unas 25 especies conocidas. No
obstante, estudios que se desarrollan
en la actualidad muestran que todavía
hay una diversidad desconocida en el
grupo, con especies aún por describir
de los géneros Heliotrygon, Paratrygon
y Potamotrygon, especialmente en las
cuencas de Brasil, Colombia, Perú y
Venezuela.
Varios factores explican este desconocimiento, entre los que se destacan la
pobreza o falta de detalle de las descripciones originales; variabilidad
intraespecífica en los patrones de coloración (principal carácter utilizado
en la identificación del grupo); posible
existencia de híbridos en el medio
natural y por último, poca representatividad en los museos y colecciones
ictiológicas, así como grandes vacíos
espaciales de colección.
Las rayas de agua dulce tienen un origen marino y hay diferentes hipótesis
(biogeografía descriptiva, filogenia y
•
•
•
biogeografía histórica, para explicar
este fenómeno evolutivo. Están restringidas al Neotrópico, en todos los
países de América del Sur, excepto
Chile.
Brasil es el país con la mayor riqueza
(17 sp.), seguido de Colombia (11 sp.),
Perú (10 sp.), Venezuela y Argentina
(5 sp. c/u), Ecuador y Paraguay (4 sp.
c/u), Uruguay (3 sp.) y finalmente
Bolivia y las Guayanas (Guyana, Surinam y Guayana Francesa), con dos
especies cada uno.
Adicional a los métodos tradicionales
de captura y colección de ejemplares
en campo, existen algunos métodos
no letales muy efectivos para el registro de datos. Estos incluyen observaciones y censos subacuáticos mediante buceo a pulmón libre, marcación
tradicional y biotelemetría.
En cuanto a la información biológicopesquera de las especies de rayas, hay
muchas diferencias en cuanto al nivel
de conocimiento por especie y por
país. Los estudios más completos están centrados en unas pocas especies
363
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
•
•
•
364
(p. e. Paratrygon aiereba, Potamotrygon
magdalenae, Potamotrygon motoro y
Potamotrygon orbignyi) y los países
con mayor desarrollo investigativo
son Brasil y Colombia.
La citogenética y su relación con la
sistemática son herramientas de gran
utilidad para la identificación de las
especies, conocer su filogenia y entender su distribución actual, así como
aplicar sus resultados directamente a
la conservación in situ. Los resultados
de los trabajos aquí presentados ya
aportan soluciones a los tomadores
de decisiones (autoridades pesqueras
y ambientales).
Todos los países considerados en este
estudio tienen legislaciones de tipo
ambiental y pesquero para el tema de
los peces ornamentales, en ocasiones
normativas específicas (cuotas, tallas, etc.) para las rayas de agua dulce.
Se presenta un análisis detallado para
Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y
Brasil. No se obtuvo información para
las tres Guayanas.
Además de su importancia como recurso ornamental especialmente en
países como Colombia, Perú y Brasil,
las rayas de agua dulce son de interés como pesca comercial (alimento)
en Brasil y Venezuela, donde ya hay
pesquerías artesanales e incluso comerciales, desarrolladas. En toda su
área de distribución también son im-
•
•
•
portantes en la pesca de subsistencia,
en particular en áreas remotas y comunidades indígenas.
Aunado a lo anterior, también tienen
un impacto crucial en la salud pública
por los envenenamientos y lesiones
que éstas especies pueden causar en
los pescadores artesanales, población
indígena y rural, pescadores deportivos y turistas. Su incidencia no ha
sido debidamente evaluada dado que
dichos accidentes no siempre son registrados en las estadísticas oficiales.
Tampoco hay un tratamiento específico realmente efectivo para estos accidentes, aunque si ciertas recomendaciones.
Se requieren estudios más detallados en todas las especies y todos los
países. Estos incluyen temas básicos
como su taxonomía -vista desde los
enfoques tradicionales y de la sistemática molecular-, distribución geográfica e historia natural (talla, peso,
alimentación, reproducción, etc.).
Por último, la asignación de cuotas
de exportación deben estar basada en
criterios biológico-pesqueros adecuados. También deben existir acuerdos
locales e internacionales de pesca, reservas de pesca, planes de acción, etc.
De igual forma son necesarios los estudios de zoocría en cautiverio y por
supuesto, toda la parte biomédica.
Caño Dagua. Foto: M. A. Morales-Betancourt
RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA
ANOTACIONES DE CAMPO
366
M. A. Morales-B.
367