UNIDAD 3. MEMBRANA CELULAR

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UNIDAD 3. MEMBRANA CELULAR
Documento elaborado con fines docentes por:
GUSTAVO LOZANO CASABIANCA
Biólogo M. Sc.
Profesor asociado Escuela de Nutrición y Dietética
Universidad de Antioquia
VIVIANA MARTÍNEZ BETANCUR
Bióloga. M. Sc.
Universidad de Antioquia
SANDRA MILENA JARAMILLO JARAMILLO
Nutricionista Dietista
Universidad de Antioquia
Las membranas celulares son cruciales para la vida de la célula; esta estructura,
define sus límites y mantiene diferencias esenciales entre el citosol y el ambiente
extracelular. Además la membrana contiene receptores que actúan como
sensores de señales externas, permitiendo a la célula cambiar su comportamiento
en respuesta a señales ambientales (1).
ESTRUCTURA
A pesar de sus diferentes funciones, todas las membranas biológicas tienen una
estructura general común: es una capa delgada compuesta de lípidos y proteínas,
que se mantienen unidas principalmente por interacciones no covalentes (Figura
3.1). Las membranas celulares son estructuras dinámicas y fluidas y la mayoría de
sus moléculas son capaces de moverse en el plano de la membrana (1).
Bicapa lipídica
Las moléculas lipídicas están organizadas como una doble capa continua de
alrededor de 5 nm de espesor. Esta bicapa lipídica provee la estructura básica de
la membrana y sirve como una barrera relativamente impermeable para el paso de
la mayoría de moléculas solubles en agua (1).
Figura 3.1 Vista tridimensional de la membrana celular.
Los fosfolípidos tienen un grupo llamado cabeza polar y dos cadenas
hidrocarbonadas hidrofóbicas, llamadas colas. Su forma y su naturaleza anfipática
les permiten formar bicapas espontáneamente en ambientes acuosos ocultando
las colas hidrofóbicas en el interior y exponiendo sus cabezas hidrofílicas al agua
(Figura 3.2) (1).
Figura 3.2 Organización de los fosfolípidos en la membrana plasmática
La estructura de los fosfolípidos es responsable de la función básica de las
membranas como barreras entre dos compartimentos acuosos. Debido a que el
interior de la capa fosfolipídica es ocupada por cadenas de ácidos grasos
hidrofóbicos, la membrana es impermeable a moléculas solubles en agua
incluyendo iones y la mayoría de moléculas biológicas (2).
La membrana plasmática de células animales contiene cuatro principales
fosfolípidos: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y esfingomielina
(Figura 3.3). Estos fosfolípidos se distribuyen asimétricamente entre las dos caras
de la membrana; la externa consiste principalmente de fosfatidilcolina y
esfingomielina, mientras la fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina son los
predominantes de la cara interna. Un quinto fosfolípido, el fosfatidilinositol es un
componente cuantitativamente menor localizado en la cara interna y desempeña
un rol importante en la señalización celular (2).
Además de los fosfolípidos, la membrana plasmática de células animales contiene
glicolípidos y colesterol (Figura 3.4). Los glicolípidos se encuentran
extensivamente en la cara externa con sus porciones de carbohidratos expuestos
sobre la superficie celular. El colesterol, por otro lado, es constituyente esencial de
la membrana de células animales, su función es evitar que se adhieran las colas
de ácido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana. Además es
responsable de la formación de las balsas lipídicas, microdominios de membrana
enriquecida en colesterol, que son importantes en procesos de señalización
celular (2).
Proteínas de membrana
Mientras los lípidos son los elementos estructurales fundamentales de las
membranas, las proteínas son las responsables de las funciones específicas de la
membrana. En 1972, Jonathan Singer y Garth Nicolson propusieron el modelo del
mosaico fluido, en el cual las membranas son vistas como fluidos
bidimensionales en los que las proteínas están insertadas en la bicapa lipídica (2).
Singer y Nicolson distinguieron dos clases de proteínas asociadas a la membrana:
-Proteínas periféricas: no se insertan en el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica.
En lugar de ello, se asocian normalmente a las membranas por medio de
interacciones proteínas-proteína que involucran frecuentemente enlaces iónicos
capaces de romperse debido a pH extremos o alta concentración de sal (Figura
3.5) (2).
Figura 3.3 Estructura de los fosfolípidos
Figura 3.4 Componentes de la membrana celular
Proteínas integrales: Se insertan en la bicapa lipídica, por lo tanto sólo pueden ser
liberadas por tratamientos que rompen las interacciones hidrofóbicas como el uso
de detergentes. Muchas proteínas integrales son proteínas transmembrana, las
cuales atraviesan la bicapa lipídica y exhiben porciones a ambos lados de la
membrana (2); estas proteínas son anfipáticas, es decir, tienen regiones
hidrofóbicas (que pasan a través de la membrana) y regiones hidrofílicas (que se
exponen hacia el agua en cualquiera de los lados de la membrana) (Figura 3.5)
(2).
Figura 3.5 Membrana celular con sus proteínas integrales y proteínas
periféricas.
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
La mayoría de moléculas biológicas son incapaces de difundir a través de la
bicapa fosfolipídica, de tal manera que la membrana plasmática forma una barrera
que bloquea el libre intercambio de moléculas entre el citoplasma y el ambiente
exterior de la célula. El transporte específico por proteínas (proteínas
transportadoras y canales iónicos) media entonces el cruce selectivo de pequeñas
moléculas a través de la membrana, permitiendo a la célula controlar la
composición de su citoplasma (2).
Transporte pasivo o difusión
Es el mecanismo más simple por el cual las moléculas pueden cruzar la
membrana plasmática (2).

Difusión simple: en este tipo de difusión, una molécula se disuelve en la bicapa
fosfolipídica, difundiendose a través de esta y luego se disuelve en la solución
acuosa del otro lado de la membrana. La dirección del transporte es
determinada por las concentraciones relativas de la molécula dentro y fuera de
la célula; así el flujo neto de la molécula es siempre desde donde está más
concentrado hacia donde está más diluido (2).
No todas las moléculas tienen la capacidad de cruzar la bicapa lipídica por
difusión simple. Muchas moléculas hidrofóbicas y pequeñas moléculas polares
pero no cargadas son capaces de hacerlo a tasas significativas (Figura 3.6) (2).
Figura 3.6 Difusión a través de la membrana plasmática
Moléculas
Grandes
Glucosa
O
Aminoácidos
Moléculas
hidrofóbicas
B e n ce n o
Gases
O2
HO
Moléculas
Pequeñas
H2O
Etanol
OH
HO
OH
Moléculas Cargadas
O
NH2
+
K
Cl
2+
-
Ca
Na
+
OH
CO2

Difusión facilitada y proteínas transportadoras: la difusión facilitada, al igual que
la difusión pasiva, involucra el movimiento de moléculas en una dirección
determinada por sus concentraciones relativas dentro y fuera de la célula (o
dentro y fuera del compartimento celular), y no requiere el aporte de una fuente
de energía extra. Sin embargo la difusión facilitada difiere de la pasiva en que
las moléculas no se disuelven en la membrana sino que su paso es mediado
por proteínas que posibilitan el cruce a través de la membrana sin interactuar
directamente con el interior hidrofóbico. Por lo tanto la difusión facilitada permite
a moléculas polares y cargadas tales como carbohidratos, aminoácidos,
nucleósidos e iones, cruzar la membrana plasmática (2).
Se distinguen dos clases de proteínas que median la difusión facilitada:
Proteínas transportadoras: unen moléculas específicas para ser transportadas a
un lado de la membrana y a continuación cambian la conformación para permitir
a la molécula pasar a través de la membrana y ser liberada en el otro lado
(Figura 3.7) (2).
Figura 3.7 Difusión facilitada por proteína transportadora
Proteínas de canal: forman un poro abierto a través de la membrana,
permitiendo la libre difusión de la molécula del tamaño y carga adecuada. Las
proteínas canal mejor caracterizadas son los canales iónicos, los cuales median
el transporte de iones a través de la membrana plasmática (Figura 3.8) (2).
Transporte activo
En muchos casos, la célula debe transportar moléculas en contra de su gradiente
de concentración. En el transporte activo, la energía provista por una reacción
acoplada (como la hidrólisis del ATP o un gradiente de iones) es utilizada para
dirigir el transporte de moléculas en una dirección energéticamente desfavorable
(2).
Figura 3.8 Difusión facilitada por proteínas de canal
 Dirigido por la hidrólisis del ATP: durante este transporte se utiliza energía
derivada directamente de la hidrólisis de ATP para transportar moléculas en
contra de sus gradientes electroquímicos. Todas las proteínas transportadoras
impulsadas por ATP tienen uno o más sitios de unión al ATP. Debido al
acoplamiento estrecho entre la hidrólisis del ATP y el transporte de moléculas,
la energía almacenada en los enlaces fosfoanhidro no es disipada. Así, las
proteínas de transporte impulsadas por ATP son capaces de colectar la energía
libre liberada durante la hidrólisis del ATP y utilizarla para mover los iones u
otras moléculas en contra de un gradiente de concentración (3).
 Dirigido por gradiente de iones: algunas moléculas son transportadas en contra
de su gradiente de concentración utilizando la energía derivada del transporte
acoplado a una segunda molécula en la dirección energéticamente favorable. El
gradiente de Na+ encontrado a través de la membrana plasmática establecido
por una bomba de Na+-K+ provee la fuente de energía que es frecuentemente
utilizada para el transporte activo de azúcares, aminoácidos e iones en las
células de mamífero (2).
Existen diferentes tipos de transporte dirigido por gradiente de iones:
Simporte: es el transporte de dos moléculas en la misma dirección a través de
la membrana.
Antiporte: es el transporte de dos moléculas en direcciones contrarias a través
de la membrana (Figura 3.9) (2).
Figura 3.9 Ejemplo de antiporte
TRÁFICO VESICULAR
Cada célula tiene que alimentarse y comunicarse con el mundo que lo rodea. La
membrana plasmática es un sitio clave durante este proceso; algunas células por
ejemplo secretan enzimas digestivas a través la membrana plasmática hacia el
exterior, otras toman sustancias del exterior y las interiorizan utilizando el tráfico
vesicular (1).
Endocitosis
Mediante este proceso la célula toma del medio extracelular macromoléculas,
partículas y, en casos especiales, incluso otras células. Durante este proceso el
material que va a ser ingerido se encierra progresivamente por una porción
pequeña de la membrana plasmática, la cual primero se invagina y luego se
desprende de la membrana para formar un vesícula endocítica que contiene
adentro la partícula o sustancia (1).
Existen dos tipos de endocitosis dependiendo del tamaño de la vesícula formada:
 Fagocitosis: involucra la ingestión de partículas grandes como microorganismos
o células muertas por medio de vesículas llamadas fagosomas que tienen
generalmente más de 250 nm de diámetro (Figura 3.10). Este proceso es
realizado eficientemente por células fagocíticas especializadas (1). La unión de
una partícula al receptor en la superficie de la célula fagocítica impulsa la
extensión de un pseudópodo que rodea la partícula y sus membranas se
fusionan para formar el fagosoma. Estos se fusionan luego con los lisosomas
produciendo fagolisosomas en los cuales el material ingerido es digerido por la
acción de hidrolasas lisosomales (2).
Figura 3.10 Fagocitosis
 Pinocitosis: involucra la ingestión no específica de fluido extracelular y solutos
disueltos en este por medio de vesículas pinocíticas de alrededor de 100 nm de
diámetro. Este es un proceso constitutivo que ocurre continuamente, a
diferencia de la fagocitosis que requiere receptores que inicien la respuesta (1).
Endocitosis mediada por receptor
Este proceso provee un mecanismo para la toma selectiva de macromoléculas
específicas que se unen primero a receptores específicos de la superficie celular.
Estos receptores están concentrados en regiones especializadas de la membrana
plasmática que contienen una proteína llamada clatrina. De esta manera, se
forman vesículas recubiertas de clatrina que contienen los receptores con las
macromoléculas unidas (Figura 3.11). Estas vesículas luego se fusionan con
endosomas tempranos donde sus contenidos se clasifican para que sean
transportados a lisosomas o reciclados a la membrana plasmática (2).
Figura 3.11 Formación de vesículas recubiertas de clatrina
No obstante, no todas las vesículas pinocíticas están recubiertas de clatrina. Se
han encontrado vesículas que se forman en los lipid rafts, las partes de la
membrana plasmática ricas en colesterol, glicoesfingolípidos y proteínas ancladas
a glicofosfatidilinositol; la principal proteína estructural es la caveolina, una
proteína integral de membrana.
Exocitosis
Durante este proceso material de la célula es transportado hacia el exterior. Las
vesículas de transporte destinadas a la membrana plasmática normalmente parten
del aparato de Golgi. Las proteínas de membrana y los lípidos de estas vesículas
proveen nuevos componentes para la membrana plasmática, mientras las
proteínas solubles que se encuentran dentro son secretadas al espacio
extracelular. Es la fusión de las vesículas con la membrana plasmática lo que se
denomina exocitosis. De esta manera, las células secretan la mayoría de
proteoglicanos y glicoproteínas de la matriz extracelular (1).
Todas las células requieren esta vía de secreción constitutiva, por medio de la
cual la mayoría de las proteínas son transportadas directamente a la superficie
celular. Células secretoras especializadas, sin embargo, tienen una segunda vía
de secreción en la cual proteínas solubles y otras sustancias se almacenan
inicialmente en vesículas de secreción para liberarse más tarde en respuesta a
señales extracelulares. Esta es la vía de secreción regulada encontrada
principalmente en células especializadas en secretar rápidamente productos de
demanda tales como hormonas, neurotransmisores o enzimas digestivas (Figura
3.12) (1).
Figura 3.12 Vías de secreción constitutiva y regulada
BIBLIOGRAFIA
1. Alberts B, Bray D, Hopkin K, Jonson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P.
Introducción a la biología celular. 2a ed. España: Panamericana; 2006.
2. Cooper GM, Hausman RE. La célula. 4a ed. Madrid: Marbán; 2008.
3. Lodish H, Berk A, Zipursky LS, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J. Biología
celular y molecular. 5a ed. Madrid: Panamericana; 2005.
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