Libro - Biblioteca digital del Real Jardín Botánico de Madrid

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El grano de polen en
Narcissi (Amaryllidaceæ)
Francisco Javier FERNÁNDEZ CASAS
& Ferran Josep LLORET i SABATÉ
ADUMBRATIONES AD SUMMÆ EDITIONEM 42: 1-16
MADRID, 20-II-2012
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ADUMBRATIONES AD SUMMÆ EDITIONEM es una serie de borradores –su
nombre ya tal sugiere– destinados a ser primordio o fragmento de publicaciones posteriores más acabadas o completas; o a recrecer el rimero por
demás nutrido –¡Ay!– de lo nunca adecuadamente impreso y difundido.
Definida claramente en dos palabras: autoedición baratita.
Esta serie comprenderá pues textos provisionales, bosquejos, bocetos o
versiones como las que en informática se designan como «beta», de artículos que podrían ulteriormente publicarse más acabados, si despertaren
suficiente interés entre quienes pudieren financiar su impresión.
La nueva serie se intenta para dar cabida a trabajos heterogéneos de Botánica, especialmente aquellos con estructura provisional, poco rígida o
formal, pero no contempla en principio la publicación de materia nomenclatural.
La distribución por la parte editorial se intentará en formato electrónico, además del clásico papel impreso, de modo especial para los artículos cortos, y siempre de acuerdo con cada autor.
Editor de la serie
Francisco Javier FERNÁNDEZ CASAS
Real Jardín Botánico. CSIC. E-28014 Madrid (España)
e-mail: jfcasas@ma-rjb.csic.es
© Los respectivos autores de cada artículo; los editores
DISTRIBUCIÓN ELECTRÓNICA: Fontqueria@yahoo.com
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El grano de polen en
Narcissi (Amaryllidaceæ)
Francisco Javier FERNÁNDEZ CASAS
Real Jardín Botánico, CSIC. 28014 Madrid (España)
&
Ferran Josep LLORET i SABATÉ
IES Montmeló (Dep. Ciències Naturals),
Avda. Mil·lenari 19. 08160 Montmeló, Barcelona (España)
F. J. FERNÁNDEZ CASAS & F. J. LLORET SABATÉ (20-ii-2012). El grano de polen en
Narcissi (Amaryllidaceæ). Adumbr. Summæ Ed. 42: 1-16.
Keywords. Palinology, Narcissus (Amaryllidaceæ), Spain.
Summary. Pollinic studies on three species of Narcissi (Amaryllidaceæ) and two
hybrids that concern them.
Zusammenfassung. Blütenstaubstudien über drei Arten von Narcissi
(Amaryllidaceæ) und zwei von ihren Hybriden.
Résumé. Études sur le pollen dans trois espèces Narcissi (Amaryllidaceæ) et en
deux hybrides qu'ils les concernent.
Resumo. Estudos no pólen de três espécies de Narcissi (Amaryllidaceæ) e em
dois híbridos que as interessam.
Resumen. Estudios sobre el polen en tres especies de Narcissi (Amaryllidaceæ)
y en dos mestos que las conciernen.
Deseosos de entender y saber más acerca de las especies del género Narcissus
(Amaryllidaceæ), colectamos desde hace tiempo muestras silvestres orientadas a un
futuro estudio palinológico. Aunque nunca nos hemos propuesto ir más allá de estimar
su fertilidad, o medir y comparar su tamaño, quisimos ver la forma general y la ornamentación de su exina bajo el microscopio electrónico de barrido (MEB, sería su acrónimo en castellano, SEM en inglés), sin otro propósito que el de familiarizarnos con los
materiales y su aspecto.
Alumbramos ahora esta pequeña nota con las primeras observaciones, la cual pudiera
servirnos de prefación para el análisis que se proyecta.
MATERIALES
Estudiamos aquí los granos de polen de cinco colecciones de Narcissi, correspondientes a otros tantos taxos. Se analizan tres nomoespecies, Narcissus Assoanus Dufour
(1830), N. dubius Gouan (1773) y N. Tazetta Linnaeus (1753), así como los dos mestos
que la segunda especie engendra al cruzarse con las otras dos, a saber: N. ×Pujolii Font
Quer (1924) [N. Assoanus × N. dubius] y N. ×Cardonæ Lloret Sabaté & Fernández
Casas (2009) [N. dubius × N. Tazetta].
Las relaciones sistemáticas entre las tres nomoespecies son un tanto complejas; tal
complicación deriva del hecho de que N. dubius sea hibridógena, originada precisamente por las otras dos o por parientes suyos muy próximos. Narcissus dubius se originó a partir de una especie de la sección Jonquillæ De Candolle (1815), exactamente N.
Assoanus según el parecer de muchos autores, y otra de la sección Tazettæ De Candolle
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(1815), aunque no sea su especie tipo, N. Tazetta, sino alguna especie próxima de la
serie Albifloræ, de las que tienen la corona totalmente blanca, del mismo color que los
tépalos. N. dubius es pues un aloploide que posee un cariótipo con seis juegos cromosomáticos, cuatro aportados por N. Assoanus y dos por N. gr. Tazetta, cf. A. FERNANDES
(1937).
Así las cosas, los dos mestos que también se analizan no serían otra cosa que sendos
retrocruzamientos, contra uno de sus padres en el caso de N. ×Pujolii, y contra una
especie muy próxima en el caso de N. ×Cardonæ.
MÉTODOS
Estudiamos los granos de polen de Narcissi de forma muy somera. Se ha empleado
polen fresco o tomado de material de herbario. Se sometió a acetolisis y se observó con
microscopio electrónico de barrido (MEB). La somera descripción morfológica y las
medidas, se tomaron sobre las propias fotografías, provistas de la escala que genera de
forma automática el microscopio electrónico.
RESULTADOS
Al comparar las imágenes electrónicas que se muestran en este artículo, con otras
obtenidas con microscopio óptico de transmisión que hemos publicado previamente, cf.
F. J. LLORET SABATÉ & F. J. FERNÁNDEZ CASAS (2009: lám. iii, figs, a, b, pág. 9), se hace
evidente que los granos de polen sufren deformaciones considerables durante el
tratamiento, y ofrecen un aspecto bien diferente por lo que hace a forma y tamaño. Es
un tema por demás bien conocido, y establecido en firme por muchos autores. La presencia de un largo surco que recorre entera la longitud del grano, produce una estructura
especialmente lábil, incapaz de mantener una forma fija, proclive a sufrir alteraciones
bastante significativas; la anchura de la cáscara vacía de exina resulta especialmente
variable al poder enrrollarse en mayor o menor grado sobre sí misma, véanse algunos
granos muy cerrados y otros completamente abiertos en la lámina v, fig. b, pág. 7.
También creemos que es un artificio de etiología pareja, la variabilidad morfológica de
los polos, obtusos o subagudos y a veces mucronados; bajo el microscopio óptico
ambos polos aparecen simétricos y son obtusos, nunca mucronados ni apiculados.
De las observaciones y medidas que contiene cada una de nuestras descripciones, sólo
la longitud total nos parece que pueda resistir una comparación con las medidas realizadas a través de microscopio óptico.
De todas formas, las características y la textura de la exina, se ven con microscopio
electrónico (MEB) de un modo muy preciso, en tanto que con microscopio óptico ni
siquiera se intuyen sus detalles. Por ello, nos ha parecido útil dejar constancia gráfica y
descriptiva de estas nuestras observaciones preliminares. Más adelante, cuando
dispongamos de otras observaciones que puedan compararse con las de hoy y con otras
ajenas disponibles, volveremos sobre la estructura de la exina y trataremos de describirla con mayor precisión y sosiego, y con el mejor conocimiento que aportare el haber
comparado un mayor número de muestras.
EL GRANO DE POLEN de los Narcissi
El polen de todas las especies de Narcissi que hasta ahora se hayan estudiado es
monocolpado (o sea, unisulcado) con una gran apertura latitudinal que recorre su cara
distal completa; heteropolar; tiene forma levemente oval en vista polar; en ocasiones
presenta una vista levemente reniforme o fusiforme. Cf. S. CHEN & R. UEDA (1977:
280-281), B. TULLOCH (1979), C. SÁENZ LAÍN (1980: 213; lam. 43, pag. 263; lam. 44,
pag. 264), J. BELMONTE, R. PÉREZ OBIOL & J. M. ROURE (1986: 31), X. SHI-XIONG, L.
CHUNG-GUI & Z. CHENG (1993), E. O. DÖMMEZ & S. IŞIK (2008: 25-26; fig. 2a-c, 6c).
Tales hechuras son las más frecuentes en la familia de las amarilidáceas, y también
abundan en muchas otras monocotiledóneas; se han descrito como parecidas a las del
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LÁMINA I. a) Narcissus dubius Gouan (1773); F. J. Lloret Sabaté SL1. b) N. Tazetta Linnaeus
(1753); F. J. Lloret Sabaté 10225. c) N. ×Cardonæ Lloret Sabaté & Fernández Casas (2009); F.
J. Lloret Sabaté 10223; d) F. J. Lloret Sabaté 9402 & D. Villas Miranda. Flores longistilas, todas.
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LÁMINA II. a) N. Assoanus Dufour (1830); F. J. Lloret Sabaté 10227 & D. Villas Miranda. b)
Narcissus dubius Gouan (1773); F. J. Lloret Sabaté SL1. Obsérvese la flor juvenil, amarillenta.
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LÁMINA III. Microfotografías electrónicas de polen. a, b) Narcissus dubius Gouan (1773); F. J.
Lloret Sabaté SL1, 12-III-2009.
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LÁMINA IV. Microfotografías electrónicas de polen. a, b) Narcissus Assoanus Dufour (1830); F.
J. Lloret Sabaté 10227 & D. Villas Miranda.
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LÁMINA V. Microfotografías electrónicas de polen. a, b) Narcissus Tazetta Linnaeus (1753); F. J.
Lloret Sabaté 10225.
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LÁMINA VI. Microfotografías electrónicas de polen. a, b) Narcissus ×Cardonæ Lloret Sabaté &
Fernández Casas (2009); F. J. Lloret Sabaté 9401 & D. Villas Miranda.
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LÁMINA VII. Microfotografías electrónicas de polen. a, b) Narcissus ×Cardonæ Lloret Sabaté &
Fernández Casas (2009); F. J. Lloret Sabaté 9401 & D. Villas Miranda. c) Narcissus ×Pujolii
Font Quer (1924); F. J. Fernández Casas Ff_10-056 & F. J. Lloret Sabaté.
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LÁMINA VIII. a) Narcissus Tazetta Linnaeus (1753); F. J. Lloret Sabaté 10225. b) N. ×Cardonæ
Lloret Sabaté & Fernández Casas (2009); F. J. Lloret Sabaté 9401 & D. Villas Miranda. c) N.
dubius Gouan (1773); F. J. Lloret Sabaté SL1. d) N. ×Pujolii Font Quer (1924); F. J. Fernández
Casas Ff_10-056 & F. J. Lloret Sabaté.
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LÁMINA IX. a-c) Narcissus Assoanus Dufour (1830); F. J. Lloret Sabaté 10227 & D. Villas
Miranda. b) Sección floral, forma brevistila. c) Sección floral, forma longistila.
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LÁMINA X. a-e) Narcissus dubius Gouan (1773); F. J. Lloret Sabaté SL1, 12-III-2009. a) Hojas:
canaliculadas, glaucas; escapo glauco. b-e) Flores secundas, las adultas blancas, los botones amarillentos. d) Flores longistilas.
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género Amaryllis (tipo de la familia amarilidáceas) y a las del género Aloë (liliáceas),
cf. G. ERDTMAN (1952); R. M. T. DAHLGREN, H. T. CLIFFORD & P. F. YEO (1985); I. O.
BORISOVA, E. L. SLAVOMIROVA (1994); A. W. MEEROW & D. A. SNIJMAN (1998); A.
ALVES ARAÚJO, F. de A. RIBEIRO DOS SANTOS & M. V. ALVES (2007); A. W.MEEROW &
D. A. SNIJMAN (2008).
A través de las imágenes proporcionadas por el microscopio electrónico (MEB), interpretamos su exina como finamente reticulada, con pared semitectado-columelada, 1,001,75 µm de espesor; intina de 0,50-0,75 µm de grosor, engrosada cerca del sulco. Los
lúmenes tienen un diámetro subigual o incluso menor que la anchura del muro que los
limita; la forma del lumen también es variable, puede ser redondeada, estrellada o poligonal; el conjunto de los lúmenes no superan el 30% de la superficie total en ninguna
de las cinco muestras estudiadas. Observando las imágenes, se intuye que existe bastante variabilidad; dejamos su estudio detallado para cuando dispongamos de un mayor
número de observaciones.
EL TAMAÑO DEL POLEN en nuestras cinco muestras de Narcissi
Los tamaños obtenidos por nosotros, concuerdan con los que otros autores refieren
para el género, cf. C. SÁENZ LAÍN (1980: 213); E. O. DÖMMEZ & S. IŞIK (2008: tab. I,
pág. 17).
Aunque nuestras medidas son escasas y todo apunta a que la técnica seguida para
preparar las muestras (alto vacío y metalización) es drástica y altera su estructura, según
todas las apariencias se definen dos grupos por lo que refiere al tamaño. Hay un grupo
de menor longitud que corresponden a las dos nomoespecies básicas (N. Assoanus, 2n=
4x= 28, L= 28-32 µm; N. Tazetta, 2n= 30?, L= 29-32 µm); y otro con longitud algo
mayor (N. ×Cardonæ, 2n= ?, L= 35-36 µm; N. dubius, 2n= 50, L= 37-41 µm).
Narcissus ×Pujolii, presentaría un tamaño intermedio, L= 32 µm, pero sólo hay una
medida y su estudio cariológico está por hacer. Insisto en que estos datos son provisionales, sin duda.
En la página 15, se representan tabuladas todas las medidas que se tomaron a las cinco
muestras de este estudio; cf. tabla I.
SECCIÓN VIII. Dubii
Narcissus Linnaeus sect. Dubii Fernández Casas, Fontqueria 6: 39-40, nº 49
(1984), ut nomosectio
– Narcissus sect. Jonquillæ De Candolle (1815) × sect. Tazettæ De Candolle (1815)
La sección Dubii Fernández Casas (1984) es hibridógena, según todas las evidencias sus especies se generaron por hibridación y poliploidía a partir de dos especies de sendas secciones
Jonquillæ De Candolle (1815) y Tazettæ De Candolle (1815). Véase A. FERNANDES (1937); A. T.
ROMERO GARCÍA, P. M. SÁNCHEZ CASTILLO & M. E. RUIZ REJÓN (1983); F. J. LLORET SABATÉ &
F. J. FERNÁNDEZ CASAS (2009: 2).
SERIE VIII.a. Dubii
Narcissus Linnaeus sect. Dubii Fernández Casas (1984), ser. Dubii autonymus,
Fontqueria 56(1): 2 (19-v-2009)
Narcissus dubius Gouan, Illustr. obs. bot.: 22, nº 1 (1773)
ILLUSTR. (photo-): F. J. LLORET SABATÉ & F. J. FERNÁNDEZ CASAS (2009:lam. vi, figæ. a-e, pag.
12). Laminæ nostræ i, fig. a, pag. 3; ii, fig. b, pag. 4; viii, fig. c, pag. 10; x, figæ. a-e, pag. 12.
ILLUSTR. (polen, MEB): Lamina nostra iii, figæ. a-b, pag. 5.
DISTR. GEOGR.: F. J. FERNÁNDEZ CASAS (1996: 221-226, mapa 751); F. J. LLORET SABATÉ & F.
J. FERNÁNDEZ CASAS (2009: tab.1, pag. 4).
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Hs, BARCELONA:
31TDG10 41.60ºN, 001.98ºE; «Matadepera: Les Pedritxes», F. J. Lloret Sabaté SL1, 12-III2009 (herb. LLORET SABATÉ).
POLEN. Silueta oblonga, casi simétrica o ligeramente asimétrica, con un polo menos
redondeado que el otro. 37-41 × 19-23 µm, con la anchura máxima central o desplazada ligeramente. Exina reticulada; lúmenes con luz diminuta, isodiamétricos, distribuídos regularmente, a veces parecen simples punteaduras. Lámina iii, figs. a, b, pág. 5.
SERIE VIII.b. Dubiquillæ
Narcissus Linnaeus sect. Dubii Fernández Casas (1984), ser. × Dubiquillæ
(Fernández Casas) Lloret Sabaté & Fernández Casas, Fontqueria 56(1): 3 (19-v2009)
Narcissus × Pujolii Font Quer, Mem. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, Ser. Bot. 1(2):
14 (1924)
ILLUSTR. (photo-): Lamina nostra viii, fig. d, pag. 10.
ILLUSTR. (polen, MEB): Lamina nostra vii, fig. c, pag. 9.
DISTR. GEOGR.: F. J. LLORET SABATÉ & F. J. FERNÁNDEZ CASAS (2009: tab. 3, pag. 6).
Hs, BARCELONA:
31TCG92 41.78º, 001.74º; CG9821, «(Bages) Sant Joan de Vilatorrada: pr. oppidum, loco
dicto Coll Baix, ad 530 m. In dumosis siccis apricis; solo argilloso rubescente;
substrato calcareo», F. J. Fernández Casas Ff_10-056 & F. J. Lloret Sabaté, 13IV-2010 (herb. FJFC; herb. FLS).
POLEN. Silueta oblonga, o muy ligeramente asimétrica, con un polo menos redondeado que el otro. 32 × 17 µm, con la anchura máxima aproximadamente central. Exina
reticulada; aréolas equidistantes, poligonales, desordenadas, de lúmenes pequeños, con
mucha frecuencia triangulares y 2,0-2,5 veces tan largos como anchos, otras veces virgulares o un tanto circulares. Lámina vii, fig. c, pág. 9.
SERIE VIII.c. Dubizettæ
Narcissus Linnaeus sect. Dubii Fernández Casas (1984), ser. × Dubizettæ Lloret
Sabaté & Fernández Casas, Fontqueria 56(1): 5 (19-v-2009)
–
Narcissus sect. Dubii Fernández Casas (1984) × sect. Tazettæ De Candolle (1815)
Narcissus ×Cardonæ Lloret Sabaté & Fernández Casas, Fontqueria 56(01): 5-13
(19-v-2009)
ILLUSTR. (photo-): F. J. LLORET SABATÉ & F. J. FERNÁNDEZ CASAS (2009: lam. i, pag. 7; ii, pag.
8; iv, figæ. a-f, pag. 10; v, figæ. a-b, pag. 11). Laminæ nostræ i, fig. c, pag. 3; viii, fig. b, pag.
10.
ILLUSTR. (polen): F. J. LLORET SABATÉ & F. J. FERNÁNDEZ CASAS (2009: lam. iii, figæ. a-b, pag.
9). Laminæ nostræ vi, figæ. a-b, pag. 8; vii, figæ. a-b, pag. 9.
DISTR. GEOGR.: F. J. LLORET SABATÉ & F. J. FERNÁNDEZ CASAS (2009: tab. 2, pag. 5).
Hs, TARRAGONA:
31TBF96 41.24ºN, 000.56Eº; «(Ribera d’Ebre) Flix: sota el Castell, 31TBF9568. Marge
d’un bancal erm vora garriga; en sòl calcari», F. J. Lloret Sabaté 9402 & D. Villas
Miranda, 23-IV-1986 (herb. FLS, iso-; typus N. × Cardonæ); F. J. LLORET SABATÉ
& F. J. FERNÁNDEZ CASAS (2009: 5-6).
POLEN. Silueta oblonga, casi simétrica o ligeramente asimétrica, con ambos polos
ligeramente apiculados. 35-36 × 20-21 µm, con la anchura máxima aproximadamente
central. Exina reticulada; lúmenes con luz diminuta, poco más que simples punteaduras.
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Lámina vi, figs. a, b, pág. 8; lám. vii, figs. a, b, pág. 9.
SECCIÓN IX. Jonquillæ
Narcissus Linnaeus sect. Jonquillæ De Candolle, Fl. franç. 6: 325, nº v (1815)
Narcissus Assoanus Dufour in Schultes & Schultes f., Syst. veg. 7(2): 962-963, nº
1452.47, in obs. (1830)
ILLUSTR. (photo-): Laminæ nostræ ii, figæ. b, pag. 4; ix, figæ. a-c, pag. 11.
ILLUSTR. (polen, MEB): Lamina nostra iv, figæ. a-b, pag. 6.
DISTR. GEOGR.: J. C. MORENO SAIZ & F. J. FERNÁNDEZ CASAS (1995: 221-226, mapa 715); F. J.
LLORET SABATÉ & F. J. FERNÁNDEZ CASAS (2009: tab.1, pag. 4).
Hs, TARRAGONA:
31TBF96 41.24ºN, 000º56ºE; BF9568, «(Ribera d'Ebre) Flix: sota el Castell. Garrigues del
Rosmarino-Ericion; en sòl calcari», F. J. Lloret Sabaté 10227 & D. Villas
Miranda, 08-III-2009 (herb. LLORET SABATÉ).
POLEN. Silueta oblonga, ligeramente asimétrica, con un polo redondeado y el otro
ligeramente apiculado. 28-32 × 17-18 µm, con la anchura máxima centrada o ligeramente desplazada del centro. Exina reticulada; lúmenes pequeños, poligonales, distribuidos regularmente, con frecuencia triangulares o cuadrados, isodiamétricos o dos
veces tan largos como anchos. Lámina iv, figs. a, b, pág. 6.
SECCIÓN XV. Tazettæ
Narcissus Linnaeus sect. Tazettæ De Candolle, Flore franç. 6(6): 322-323 (1815),
ut “III. Tazettes”
Narcissus Tazetta Linnaeus, Sp. pl. 1: 290, nº 6 (1753)
ILLUSTR. (photo-): F. J. LLORET SABATÉ & F. J. FERNÁNDEZ CASAS (2009: lam. v, fig. c, pag. 11).
Lamina nostra i, fig. b, pag. 3.
ILLUSTR. (polen, MEB): Lamina nostra v, figæ. a-b, pag. 7.
Hs, BARCELONA:
31TDG41 41.69ºN, 002.34ºE; DG4114, «(Vallès Oriental) La Garriga. Herbassar ruderal»,
F. J. Lloret Sabaté 10225, 05-III-2009 (herb. LLORET SABATÉ).
POLEN. Silueta oblonga o subreniforme, simétrica o levemente asimétrica. 29-32 ×
12-15 µm, con la anchura máxima centrada o ligeramente desplazada del centro. Exina
reticulada; lúmenes diminutos pero bien definidos en bastantes casos, triangulares o
cuadrados, isodiamétricos o ligeramente alargados. Lámina v, figs. a, b, pág. 7.
TABLA I
(medidas del polen, según fotografías MEB)
Narcissus
especie
longitud, µm
anchura, µm
colector y nº
Narcissus
Narcissus
Narcissus
Narcissus
Narcissus
dubius
×Pujolii
×Cardonæ
Assoanus
Tazetta
37-41
32
35-36
28-32
29-32
19-23
17
20-21
17-18
12-15
Lloret Sabaté SL1
Fernández Casas Ff_10-056
Lloret Sabaté 9402
Lloret Sabaté 10227
Lloret Sabaté 10225
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ADUMBRATIONES AD SUMMÆ EDITIONEM 42 [20-ii-2012]
AGRADECIMIENTOS
La Dra. Mercè DUFORT i COLL, de La Universidad de Barcelona, realizó y nos cedió
gentilmente las fotografías electrónicas (MEB) que ilustran este artículo.
Mi colega, la Dra. Concepción SÁENZ LAÍN (del CSIC), con su gran experiencia, nos
ha asesorado en el diseño y preparación de esta serie de estudios palinológicos que iniciamos.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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