Genética y métodos de crianza: el problema de la consanguinidad
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Genética y métodos de crianza: el problema de la consanguinidad Genetics and breeding methods: the problem of inbreeding José Antonio Fernández Pérez Área de Genética, Universidad de Castilla-La Mancha, Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrónomos y IDR-Biotecnología, Campus Universitario s/n, E-02071 Albacete, Spain. joseantonio.fperez@uclm.es RESUMEN La estructura genética de una raza pura viene determinada por el evento fundacional, el aislamiento reproductivo, la endogamia y la selección artificial. Pese a lo reciente de la creación de las razas caninas registradas (menos de 100 años) ya se han catalogado más de 500 defectos genéticos en ellas. ¿Cuales son las causas, y qué hacer para evitarlo? INTRODUCCIÓN En las últimas décadas la ciencia de la Genética ha experimentado gran desarrollo, que ha permitido la mejor comprensión de la evolución de las poblaciones animales. Salud y viabilidad en animales salvajes se basan en una selección natural permanente y severa, unido a una elevada variabilidad genética en las poblaciones. La mayor parte de las especies usan diversas estrategias que evitan la consanguinidad. Por ejemplo, los lobos, procedentes de antepasados salvajes de los perros, abandonan la grupo cuando son jóvenes y recorren grandes distancias (cientos e incluso miles de kilómetros), con el fin de encontrar una pareja no emparentada y fundar un nuevo grupo o ser aceptados en otro. Por el contrario, la creación y el establecimiento de una raza pura canina (registrada) se basa en unas premisas completamente diferentes, cuyas consecuencias van a ser perjudiciales desde el punto de vista genético. En el origen genético de cualquier raza pura se siguen las siguientes fases: 1ª. Un evento fundacional, a partir de un número limitado de individuos, provenientes de una raza natural (que aparece como consecuencia de condiciones geográficas o ambientales y sin la interferencia de intensos cruzamientos selectivos), o bien de cruces entre otras razas. 2ª. Aislamiento reproductivo, determinado por el deseo de mantener la pretendida “pureza” genética de la nueva raza. 3ª. Consanguinidad, como práctica de cría común, cuya finalidad es fijar los caracteres deseables de la nueva raza. 4ª. Selección artificial, con el fin de ir creando o perfilando un nuevo genoma para la raza pura. La mayor parte de las razas caninas registradas tienen menos de un siglo. Muchas de ellas cuentan con entre 50 y 60 años de antigüedad y algunas razas españolas muchos menos. En términos genéticos y evolutivos este tiempo es muy pequeño, y, sin embargo, ya se han catalogado más de 500 defectos genéticos y el número va en aumento. Algunos de estos defectos tienen un elevado nivel de incidencia y crean serios problemas a criadores y propietarios. Lo peor es que muchos programas serios y bien organizados de control de enfermedades genéticas están mostrándose ineficaces. Volvamos al origen. Las prácticas esenciales para la diferenciación y establecimiento de una nueva raza, no son siempre adecuadas para su continuación como tal; de hecho pueden ser perjudiciales y pasar factura en el transcurso del tiempo. Además de los peligros que en sí encierra en evento fundacional con escaso número de ejemplares, el aislamiento genético provoca degeneración genética por un mecanismo denominado “deriva genética”. La endogamia implica un aumento de la homocigosis, cuyo resultado es la destrucción de la salud genética de la población. Por último, la selección artificial, a favor de los considerados mejores, implica la reducción de la población reproductora y, en última instancia, una erosión genética aún mayor. EL PUNTO DE VISTA DE LA GENÉTICA La pureza genética es un concepto del siglo XIX, que parte de la premisa de la existencia de un linaje superior, sostenido a través de endogamia y selección para “cualidades superiores” en animales y hombres (idea desarrollada por la nobleza inglesa y cuya máxima expresión es el nazismo alemán años más tarde). Sin embargo, la Genética moderna ha aportado una visión completamente diferente: “los grupos limitados en tamaño y cerrados a otros influjos genéticos, son considerados genéticamente inferiores”. En la práctica, ¿qué ocurre en la actualidad? Pues bien, muchos criadores de perros que requieren altas prestaciones físicas o síquicas, se mantienen al margen de los pedigríes centralizados y certificados de registro, y llevan a cabo programas de cría libres y heterodoxos. Un ejemplo: los “Alaskan Huskies”. Por otra parte, son muchísimas las razas caninas donde los pedigríes están mostrándose falsos al aplicar las infalibles pruebas de ADN, reflejando las prácticas de los criadores. La santidad de la pureza racial no es inviolable en la práctica real. La Genética claramente establece que las poblaciones limitadas en numero, bajo fuerte selección artificial y sujetas a altos niveles de consanguinidad, conocidas como razas puras, simplemente no pueden mantener la viabilidad genética y el vigor a largo plazo, sin la entrada periódica de nuevo material genético no emparentado. PROBLEMAS GENÉTICOS ASOCIADOS A LA CREACIÓN Y GESTIÓN DE UNA RAZA PURA Evento Fundacional El efecto fundador describe el establecimiento de una pequeña población reproductora, que tiene lugar cuando una raza es reconocida oficialmente, aunque más adelante esa población pueda convertirse en grande. Cuando un grupo finito de individuos funda un nuevo grupo poblacional (la raza reconocida), el genoma del nuevo grupo necesariamente será reflejo de los genes presentes en los animales fundadores. Las frecuencias génicas de esa población reflejarán las frecuencias génicas del grupo fundador, más que las de la población de origen (por ejemplo, la raza o grupo étnico). Cuando un efecto fundador se produce, un gen bastante raro en la población de origen puede tener una frecuencia mucho más alta en la nueva población. A la inversa, genes comunes en la población de origen pueden ser infrecuentes o incluso estar ausentes en la población nueva. Así, un defecto genético extremadamente raro en la población canina general, puede resultar común en una raza en particular. Deriva Genética Las poblaciones pequeñas, como son la mayor parte de las razas puras, están sujetas a la condición conocida como deriva genética. Esta es una situación en la que las frecuencias génicas cambian al azar, de generación en generación, variando de las predicciones estadísticas a causa del error de muestreo. El resultado puede ser la pérdida final de un alelo o la fijación de otro, por puro azar. Cuanto más pequeña es la población, menos generaciones son necesarias para que esto ocurra. En una población muy grande, no ocurriría nunca. Ciertos genes se pierden y otros se fijan completamente al azar, como consecuencia de la deriva génica. Endogamia o Consanguinidad El propósito de la endogamia (inbreeding), popularmente conocida como consanguinidad, es fijar ciertos caracteres o la influencia de ciertos progenitores en la descendencia. Este procedimiento varía desde la intensa cría entre parientes de primer grado (closebreeding), al más moderado cruzamiento en línea (linebreeding). Desde el punto de vista genético, la endogamia provoca un incremento en el número de loci homocigóticos en la descendencia. Ya que los parientes próximos tienden a tener más alelos idénticos que los individuos no emparentados, su apareamiento proporciona una mayor oportunidad de que alélicos idénticos se emparejen en la descendencia. Este incremento de la homocigosis es causa directa de la aparición de tanto caracteres deseables como detrimentales, que no son aparentes en el macho y hembra progenitores (Fig. 1). También se produce un declive del vigor híbrido o heterosis (pérdida de vigor y fertilidad). En perros de pura raza se ha comprobado que la endogamia está directamente asociada a los siguientes trastornos: o Mortalidad en cachorros: trastornos inflamatorios, asfixia, malnutrición e infecciones. o Trastornos reproductivos: libido baja, testículos más pequeños, criptorquidismo, baja calidad del semen (azoospermia). o Tumorgénesis: cáncer mamario y otros tipos de cáncer. o Susceptibilidad a infecciones: retrovirus. o Alergias y enfermedades autoinmunes. o Trastornos en el sueño: narcolepsia. o Disminución de la longevidad. o Arritmias, encefalopatías, distrofias musculares, osteocondrosis, displasia de codo, cataratas, y otras patologías. Muchos caracteres no deseados que afectan al vigor y fertilidad son recesivos. Afortunadamente, éstos no tienen influencia en el estado heterocigótico, ya que el efecto de los alelos recesivos está escondido por el efecto de los alelos dominantes correspondientes. Con la endogamia se produce un incremento en el número de homocigóticos recesivos; es decir, afloran a la superficie (el fenotipo) los efectos de los alelos recesivos, por ejemplo los de muchas enfermedades genéticas (Fig. 1). La eliminación por selección de estos genes requiere muchas generaciones y un enorme gasto económico para los criadores y a menudo resulta imposible. El coeficiente de endogamia (IC ó IBC), teóricamente va del 0 al 100%, e indica la probabilidad de que dos alelos de cualquier gen sean idénticos en un descendiente. Cc CC Cc Cc cc Fig. 1. Para manifestar albinismo todos los perros albinos deben tener dos copias del gen recesivo cc. Los perros de color (normales) pueden ser homocigotos CC o heterocigotos Cc. El cruce entre parientes produce homocigosis. Depresión por Consanguinidad Al disminuir la variabilidad genética y aumentar la homocigosis, a través de la endogamia, aparece un síndrome conocido como depresión endogámica o consanguínea. Se caracteriza por la reducción de la viabilidad (supervivencia de una progenie individual), peso al nacimiento, fecundidad (número de individuos jóvenes), fertilidad (éxito reproductivo) y longevidad, entre otras cosas. La mayor parte de estos efectos está causada por la presencia de homocigotos de alelos recesivos deletéreos. Parte también puede deberse a la ausencia relativa de las combinaciones heterocigóticas superdominantes (se trata más adelante). Cuando la depresión consanguínea se hace más severa, las líneas muy consanguíneas tienden a extinguirse por la pérdida de capacidad para reproducirse y/o por la incapacidad de los jóvenes para sobrevivir. Este fenómeno varía mucho entre unas especies y otras, debido probablemente a las variaciones en el número y naturaleza de alelos letales, subletales o subvitales implicados. Algunos mamíferos salvajes que no muestran mortalidad juvenil cuando se crían en cautividad sin consanguinidad, llegan al 100% de mortalidad juvenil cuando ésta se provoca. El Lastre Genético La diferencia entre el genotipo más apto de una población y la eficacia biológica media de la población se conoce como lastre genético. Es debido a la presencia de alelos detrimentales. Cuanto más alelos de este tipo se encuentren en la población mayor será el lastre genético. La presencia de este tipo de alelos es algo normal en cualquier especie. Los homocigotos para estos genes son tan infrecuentes que tienen poco efecto en el éxito de la especie. Sólo cuando se produce efecto fundador y endogamia, la frecuencia de los alelos deletéreos crece y los defectos genéticos comienzan a ser un problema, conforme un lastre genético creciente degrada la eficacia biológica (fitness) de la población consanguínea y limitada. Este es el caso de los perros de pura raza, donde el problema no es inherente a la presencia de genes “defectuosos”, sino en el propio sistema de registro y prácticas de cría al uso en cinología. Enfermedades Genéticas Entre los transtornos genéticos en perros se encuentran múltiples patologías, con diferente grado de predisposición según las razas. Si bien en muchos casos el patrón de herencia no ha sido determinado o es muy complejo, en otros sí resulta conocido. La mayor parte de las enfermedades genéticas presenta una herencia recesiva: la madre y el padre son portadores de alelo responsable de la enfermedad, pero no están afectados por ésta y presentan un aspecto normal (son heterocigotos). Parte de la descendencia hereda las dos copias del alelo mutante (homocigotos), por lo que la enfermedad se manifiesta en ellos: por ejemplo, la cardiomiopatía dilatada en cachorros, las malformaciones conotruncales cardiacas, la insuficiencia pancreática exocrina, las neuropatías periféricas, ó la tiroiditis linfocítica. En otros casos el patrón de herencia es dominante (la estenosis aórtica en el Terranova), está ligada a cromosomas sexuales (la hemofilia), o es de tipo poligénico (displasia de cadera). El 25% de los perros de pura raza en EE.UU., país donde este problema está siendo estudiado con detenimiento, está afectado por problemas genéticos. Más del 60% de pastores alemanes y golden retrievers sufren displasia de cadera. Al menos el 70% de los collies sufren enfermedades genéticas de la vista, quedando ciegos el 10%. No existen estudios científicos sobre la incidencia de las patologías hereditarias en el mastín español, aunque se ha estimado que la displasia de cadera podría estar presente en el 80% de la raza. También se han mencionado otros trastornos con base genética como distensión de ligamientos, atrofias musculares, despigmentación, polineuritis, problemas hormonales y metabólicos, cataratas, glaucomas, encantis, ectropion, entropion, esterilidad, infecundidad, apatía y torpeza sexual (Sanz Timón, 1985). Sí están bien documentadas las enfermedades hereditarias que afectan a otras razas de grandes molosos. Las más importantes se indican en la Tabla 1. Sólo eliminando de la cría tanto animales afectados como portadores, puede tenerse certeza de que no nacerán nuevos afectados. Además, las enfermedades persistirán en la población si no afectan al animal hasta un periodo tardío de su vida, después de la edad de cría. En este caso los genes detrimentales ya habrán pasado a la siguiente generación. Las enfermedades también son retenidas en la población si los genes causantes se encuentran ligados a otros, que confieren cualidades que el criador desea perpetuar. Los modelos matemáticos de la genética de poblaciones demuestran que la eliminación, en una población de cría, de los individuos homocigóticos para caracteres perjudiciales, tiene un efecto muy pequeño en la reducción de la frecuencia alélica. Se ha calculado, por ejemplo, que para reducir la presencia de un gen albino recesivo en humanos de 1:10.000 a 1:1.000.000, simplemente prohibiendo a los individuos albinos (por tanto homocigotos) el tener hijos, se requerirían 900 generaciones de cruzamientos selectivos. Ésta es una de las razones por las que los programas de muestreo a escala de raza canina, que ya han comenzado en algunos países y razas, están teniendo una efectividad cuestionable, ya que los veterinarios identifican sólo los afectados (homocigotos). Las técnicas moleculares de marcadores de ADN, capaces de identificar los portadores heterocigóticos, podrían ayudar a solventar este problema (Fig. 2). AA aa Aa Fig. 2. Los marcadores de ADN permiten identificar los heterocigotos portadores (Aa) con el fin de excluirlos de la reproducción. DNA molecular markers allow the identification of carrier heterozygotes (Aa) in order to exclude them from breeding. Tabla 1. Enfermedades hereditarias que afectan a razas afines al Mastín Español (fuente: Canine Inherited Disorders Database, http://www.upei.ca/~cidd/intro.htm): Enfermedades cardiovasculares Estenosis aórtica Cardiomiopatía Terranova, rottweiler, dogo alemán, otras razas gigantes Dogo alemán, San Bernardo Enfermedad de la válvula mitral Dogo alemán Arco aórtico derecho persistente Dogo alemán Shunt portosistémico congénito Razas grandes y gigantes Displasia de la válvula tricúspide Dogo alemán Enfermedades de la sangre Deficiencia en el factor de coagulación I Histiocitosis San Bernardo Perro de montaña de Berna Enfermedades endocrinas Hipoadrenocorticismo Hipotiroidismo Dogo alemán Dogo alemán Enfermedades oculares Cataratas Dogo alemán, mastiff, Terranova, San Bernardo Ectropion Dogo alemán, mastiff, San Bernardo, Terranova, montaña del Pirineo Entropion Dogo alemán, perro de montaña de Berna, mastiff, San Bernardo, Terranova, montaña del Pirineo Macrobléfaron Mastiff, Terranova, San Bernardo Distiquiasis Dogo alemán, San Bernardo Glaucoma de ángulo cerrado Dogo alemán Microftalmia San Bernardo Disgénesis ocular Dogo alemán Atrofia retinal progresiva Dogo alemán, mastiff Displasia retinal Bullmastiff Anomalías en la membrana nictitante Terranova, San Bernardo Enfermedades de la piel Dermatitis acral por lamedura Dogo alemán Acné canino Dogo alemán Alopecia de dilución de color Dogo alemán (azul) Astenia cutánea San Bernardo Demodicosis Dogo alemán, rottweiler Dermatomiositis Kuvasz Epidermosis bullosa Pastor de Beauce Displasia folicular Rottweiler Linfedema Dogo alemán, rottweiler Vitiligo Terranova, rottweiler Dermatosis con respuesta a zinc Dogo alemán Histiocitomas Dogo alemán Enfermedades del sistema nervioso Sordera Dogo alemán (arlequín), montaña del Pirineo, dogo argentino, Kuvasz, rottweiler, San Bernardo Desmielinización Perro de montaña de Berna Epilepsia idiopática Perro de montaña de Berna, San Bernardo Leucodistrofia Rottweiler Meningitis aséptica Perro de montaña de Berna Distrofia neuroaxonal Rottweiler Neuropatías periféricas Rottweiler, mastín del Tibet, Enfermedad de las neuronas motoras Rottweiler Enfermedades gastrointestinales Volvulus gástrico Dogo alemán, San Bernardo, otras razas gigantes Megaesófago Dogo alemán, mastiff Enfermedades nefrológicas Cistinuria Mastiff Enfermedades del sistema esquelético Displasia de cadera Razas grandes y gigantes Selección Artificial Población Efectiva de Cría El tamaño de la población debe tenerse en cuenta en situaciones como la deriva genética, tanto el número total de individuos vivos en un momento dado, como principalmente el número de individuos que contribuyen a la descendencia en la siguiente generación. Además, las variaciones en el tamaño de la población de cría de una generación a la siguiente tienen un efecto muy marcado, especialmente cuando éstas son extremas. Otro factor que implica una diferencia crucial en los animales de pura raza, es el sex ratio de los reproductores exitosos. La población efectiva de cría no debe ser nunca mayor a cuatro veces el número de machos, no importa cuan numerosas sean las hembras. Cualquier cosa que limite el número de machos utilizados, drásticamente restringe la población efectiva de cría. El exceso de uso de sementales populares, es un factor de enorme impacto en el empobrecimiento genético en perros de pura raza. Atención: la promoción de unos pocos sementales de “elite”, bien caracterizados, de carácter probado y certificados como “libres” de las enfermedades hereditarias más importantes, reduciría dramáticamente la población de cría efectiva en muchas razas, causando posteriores declives en la vigor de la raza, y conduciendo a la pérdida de líneas de la raza necesarias por su vitalidad o rusticidad, que pueden no pertenecer al considerado “grupo de elite”. Tiempo de Generación En poblaciones limitadas y genéticamente aisladas, como son las razas registradas, se pierde diversidad genética en cada periodo reproductivo debido a la acción de la deriva genética, la endogamia y la selección artificial. El número de generaciones desde el evento fundador se convierte asimismo en importante. El tiempo promedio que pasa entre una generación y la siguiente, es un criterio que nos ayuda a reconocer la tasa relativa de desgaste genético. Son pocos los casos en los que ciertas líneas de sangre, normalmente en perros de trabajo, son criadas de forma conservadora con un tiempo de generación promedio de seis a siete años. En las líneas de belleza tiende a primar un sistema en que, debido a la propia dinámica de las exposiciones, el tiempo de generación es mucho menor. Esta prisa reproductiva tiene dos implicaciones: o Pérdida acelerada de diversidad genética. o Selección implícita de maduración temprana, que conlleva un riesgo elevado de enfermedades articulares y una disminución de la longevidad. Desequilibrio de Ligamiento Los genes que se encuentran en el mismo cromosoma no van a segregar independientemente de acuerdo con los principios de Mendel. Se dice que estos genes se encuentran en estado de desequilibrio de ligamiento, o simplemente “ligados” (Fig. 3A). Este hecho tiene un efecto devastador en la selección artificial, ya que implica que en la práctica, cuando un criador selecciona a favor o en contra de un carácter genético único, no es consciente de que selecciona a favor o en contra de todos los genes localizados en el mismo cromosoma. Esta es la razón por la que los defectos genéticos quedan rápidamente fijados, en una población consanguínea sometida a selección artificial. Ya que los perros tienen sólo 78 cromosomas para algunas decenas de miles de genes, obviamente el desequilibrio de ligamiento puede tener una influencia tremenda en la evolución de una raza. Los genes ligados a largo plazo pueden convertirse en independientes (excepto en algunas situaciones especiales), al través del sobrecruzamiento cromosómico, un proceso por el cual los cromosomas intercambian segmentos de ADN en la meiosis (Fig. 3B). Este proceso, sin embargo, es lento e impredecible, y ofrece poca esperanza de remedio al problema del desequilibrio de ligamiento en pocas generaciones. Naturalmente no es de ayuda si los alelos deletéreos han sido ya fijados. MÉTODOS DE SELECCIÓN DE PROGENITORES Selección Individual o Fenotípica Se realiza mediante apreciación subjetiva con evaluación visual y morfológica. Da buenos resultados para caracteres con heredabilidad aceptable, tales como la conformación, apariencia, tipo. Es decir, los relacionados con lo que frecuentemente denominamos “belleza”. Sin embargo, es mala para caracteres de baja heredabilidad como la capacidad ganadera, cinegética, de guardia, etc., que incluimos en el término “función”. El éxito de este método depende de la presión de selección ejercida, y será mayor cuanta mayor cantidad de animales a seleccionar se disponga y menor número de caracteres sean el objetivo de la selección. Selección por Ancestros: Análisis de Pedigríes El pedigrí posee un valor pobre en la selección debido a la complejidad de la transmisión de los caracteres. Sin datos concretos sobre las características de los individuos el pedigrí vale bien poco. Más aún, las llamadas líneas de sangre no tienen base zootécnica o genética. Por ejemplo, los machos heredan el cromosoma X de la madre, no del padre. Las líneas paternas se pierden inexorablemente; es mejor trabajar con líneas maternas. Además, muchos pedigríes son falsos. Selección por Progenie La “prueba de la progenie” consiste en la estimación del valor reproductivo de un animal mediante el estudio las características de los hijos. Es, sin duda, el mejor sistema de selección, indispensable para caracteres que se poseen en un sólo sexo, como la capacidad materna de las perras, y de máxima importancia para caracteres de baja heredabilidad como son los relacionados con la funcionalidad. Como norma, el aspecto exterior de un perro nos dice lo que el animal aparenta ser, su pedigrí lo que debería ser, y el rendimiento de su progenie nos indica lo que realmente es. A B Fig. 3. (A) Los genes situados en el mismo cromosoma no van a segregar independientemente (Mendel). Estos genes están en desequilibrio de ligamiento (ligados). (B) A largo plazo los genes ligados pueden independizarse mediante sobrecruzamiento meiótico. (A) Genes located on the same chromosome will not segregate independently (Mendel). These genes are in linkage disequilibrium (linked). (B) Long term, linked genes can become independent by meiotic crossing-over. Selección por Rendimiento o Producción Caracteres como fertilidad, capacidad materna, valentía, etc. son inapreciables por el ojo humano, pero son parámetros evaluables y medibles. En este método deben cuantificarse todos los parámetros posibles, incluso los morfológicos, para escapar definitivamente de juicios subjetivos con diferentes resultados según los jueces. Toda evaluación exclusivamente basada en apreciaciones visuales subjetivas lleva a conclusiones contradictorias, engañosas y falsas. Selección por la Combinación de los diferentes sistemas Los avances genéticos han permitido la elaboración de “índices”, que contemplan todos los datos computables de un reproductor, indicativos de su potencial eficiencia como tal. Estos índices no los pueden elaborar los criadores, ya que por su complejidad y costo solamente están al alcance de clubes y asociaciones respaldados por instituciones especializadas (universidades o centros de investigación). Existen varios sistemas contrastados, entre ellos el EPD (Expected Progeny Differences) y el BLUP (Best Linear Unbiased Prediction), ya empleado este último en el caso del Pastor Alemán, así como “índices con suma de porcentajes de los parámetros”. TIPOS DE CRUZAMIENTOS Cruzamientos al Azar (random breeding) Este método no es aplicado en cinología pero sí se produce en poblaciones caninas naturales (llamémoslas, de campo). Mestizaje e Hibridación (crossbreeding) Consiste en el cruce de animales de diferentes razas (el término hibridación debe restringir a cruces entre especies distintas). Puede usarse para producir heterosis o vigor híbrido: el repentino incremento en vigor y fertilidad causado por un rápido incremento en la heterocigosidad. Las razas empleadas se asume que tienen historia genética distinta. Una de las razones por lo que se usa el mestizaje en animales (por ejemplo, el caballo), es para combinar en la progenie las características deseables de las distintas razas. En ocasiones se trata de moderar la expresión de un carácter en la descendencia. Pueden afectarse caracteres como el color y la conformación, o corregir, de forma rápida, defectos en la estructura o enfermedades genéticas asociadas. Sin embargo, como se ha dicho, el efecto más notable es la heterosis. En el ganado son frecuentes niveles de heterosis del 25%, que se manifiesta en caracteres como la tasa de crecimiento, eficiencia reproductiva, longevidad, supervivencia y vigor de los recién nacidos, etc. Huelga decir que dentro de las razas puras no está permitido el mestizaje, lo que no quiere decir que no se practique. A veces resulta inevitable desde un punto de vista genético. De hecho comienzan a proliferar tipos caninos producto del cruces entre razas como el wolfdog, el Alaskan husky, el Bulloxer o el Golden Labrador, que atraen a los propietarios por su mayor vigor o salud. (Ver http://www.dogbreedinfo.com/americancaninehybridclub.htm). Heterosis Aunque ya se ha hablado de ella conviene insistir en este concepto comúnmente referido como vigor híbrido. Es una situación en la que el cruce de dos o a veces tres líneas de sangre muy consanguíneas, da lugar a una expresión más alta para algunos caracteres deseables (como ejemplo, el maíz híbrido). Este fenómeno se refleja mejor en especies vegetales capaces de autofertilizarse, pero también se ha demostrado en el ganado. Merece la pena advertir que, en la práctica de la cría canina y con el fin de aprovechar la heterosis en una determinada raza, deberían desarrollarse muchas líneas consanguíneas diferentes a la vez. Bastantes de ellas serán descartadas por convertirse en poco viables. Además será necesario realizar múltiples cruzamientos al azar, a fin de establecer qué líneas producen el resultado deseado; es decir, qué líneas muestran buena “aptitud combinatoria”. Ténganse en cuenta, en cualquier caso, que el vigor híbrido no se transmite genéticamente, aparece y termina en las generaciones híbridas. Endogamia La mayor ventaja teórica de la endogamia es que incrementa la “prepotencia” de unos determinados individuos dentro de la población, y ayuda a crear verdaderas líneas de cría o familias. Esta prepotencia (la capacidad de un semental o hembra de cría de conferir sus buenas características a la descendencia con un alto grado de predictibilidad), es el resultado de que el progenitor sea homocigótico para los caracteres deseables. Sin embargo, como se ha comentado, esta circunstancia no está exenta de riesgos (ver Fig. 1). Su pueden definir varios tipos de consanguinidad, desde una mayor a una menor radicalidad: Estrecha (Closebreeding) Es un sistema de endogamia extrema: el cruce entre hermanos (de padre o madre), o entre padres y su descendencia. Los efectos detrimentales de la endogamia se exageran enormemente con este sistema. Aunque puede fijar caracteres positivos en algunos individuos, esta técnica puede ser muy perjudicial para la calidad media de la descendencia resultante. La técnica tiene interés sin embargo en la investigación genética, ya que sirve para el testaje de sementales; por ejemplo, cruzando un semental por un grupo grande de sus propias hijas. El análisis de la descendencia determina si el semental porta alelos no deseados escondidos en estado heterocigótico. Si el semental pasa con éxito la prueba y demuestra tener un gran genotipo, el criador podría continuar el closebreeding para incrementar su prepotencia en el futuro grupo de cría. Moderada (Inbreeding) Es una forma conservadora de endogamia. Se práctica el cruce de ejemplares con antecesores comunes después de la segunda generación. El objetivo es obtener familias y tras posterior cruce de los descendientes obtener cierto grado de heterosis. Cruzamiento en línea (Linebreeding) Esta es la forma más conservadora de endogamia y está asociada comúnmente a una mejora racial más lenta y a un riesgo limitado de producción de individuos con caracteres no deseables. Esta técnica puede implicar emparejamiento entre animales más o menos emparentados, pero evita poner énfasis en los emparejamientos continuos padre-hija, madre-hijo, o hermano-hermana. El propósito del linebreeding es transmitir un elevado porcentaje de los genes de un ancestro sobresaliente de generación en generación, sin provocar el incremento en la frecuencia de caracteres perjudiciales propio de la consanguinidad. Cruzamiento Preferencial (Assortative Mating) También llamado cría fenotípica (Phenotype Breeding) o cruce entre semejantes. Es un método de cría selectiva capaz de crear homocigosidad para caracteres deseables, sin tener un efecto tan grande en la homocigosidad global como tiene la endogamia. Consiste en cruzar individuos fenotípicamente similares que no estén estrechamente emparentados. Aunque rechazado durante años, el sistema permite seleccionar los animales con caracteres positivos, minimizando la aparición de los caracteres detrimentales que se encuentran escondidos. El método puede ser capaz de mantener un rango razonable del estándar racial, en un sistema de cría en heterocigosidad equilibrada y, lo que es muy importante, con un registro genealógico abierto. Para comprender el porqué de la ventaja de éste método conviene profundizar algo más en algunos conceptos. Heterocigosidad y Superdominancia La preponderancia de los heterocigotos es un hecho probado en poblaciones animales naturales, e implica que la selección natural favorece los heterocigotos sobre los homocigotos. Los sistemas de equilibrio genético natural de la mayoría de las especies incluyen un alto grado de heterocigosis. Cuando los criadores usan la endogamia y la selección artificial para fijar características arbitrariamente, más que probablemente están alterando el equilibrio genético de la especie canina en la población de cría. La preponderancia de los heterocigotos es aún más importante debido a los efectos de la superdominancia. Existen situaciones en las que un individuo heterocigótico disfruta de una ventaja de supervivencia, tanto sobre el homocigoto recesivo como sobre el dominante del mismo gen; esto se llama superdominancia o superioridad del heterocigoto. Los sistemas de heterocigotos en equilibrio de muchas especies salvajes implican fenómenos de heterosis que les proporciona un alto grado de eficacia biológica. Estructura Poblacional en Heterocigosis Equilibrada Décadas de evidencias a partir de estudios de polimorfismos de ADN y proteínas, descartan de forma conclusiva el punto de vista “clásico” de las especies como homozigóticas para la mayor parte de los genes, con los genotipos de todos los individuos de una especie conformando un espécimen tipo. Los genéticos de poblaciones y los biólogos evolutivos se han percatado de que los conceptos en torno al “tipo” de la especie son inútiles en el mundo natural. Un sistema genético no es una entidad fijada y congelada, sino dinámica y variable. En cada evento reproductivo se genera un campo enorme de variabilidad genética (nuevas combinaciones de genes). Mucha de esa variabilidad se mantiene en las poblaciones sexuales por un equilibrio de selección, basado en la superioridad de la eficacia biológica de los heterocigotos puesta de relieve en párrafos anteriores. Los esfuerzos de la selección artificial y de la cría encaminados a oponerse al sistema de heterozigosidad equilibrada, casi con certeza tropezarán con las dificultades que nos estamos encontrando ahora en las poblaciones caninas de pura raza. Las poblaciones seleccionadas artificialmente deben mantenerse en un estado de “equilibrio dinámico de heterocigosis”. Así, el problema global de los defectos genéticos que se han mencionado podría ser minimizado. CONCLUSIONES Como resultado de estos nuevos enfoques que brinda la Genética, en 1.996 nada menos que el órgano creador del sistema actual de cría por pedigríes, el English Kennel Club, cambió la regla básica y centenaria: los perros de origen desconocido o “impuros” no son completamente excluidos de poder ser registrables, si se admiten de forma oficial. La idea que subyace es que con los avances en las pruebas de ADN, podría llegar descubrirse que la mayoría o incluso todos los perros de algunas razas son portadores de defectos deletéreos, que obviamente tendrían un pésimo impacto en el mercado de la cría. La única manera de hacer decrecer los niveles de defectos en estas razas es cruzarlas con animales de la población originaria (caso de existir aún), o con otros de razas menos afectadas pero próximas en su origen y en su fenotipo. En el caso del Mastín Español nos encontramos en una situación privilegiada con relación a otras razas afines, dada la relativa abundancia de ejemplares de la población de origen (los mastines de campo). Es pues factible mantener un sistema de cría en heterocigosidad equilibrada con el registro abierto. A la vez es imprescindible llevar a cabo una decidida selección contra los genes detrimentales presentes en la raza, conscientes, sin embargo, de la dificultad que ello entraña. Habiendo repasado algunos de los conceptos más cruciales de la genética en este ámbito, podemos aplicar una nueva luz al sistema decimonónico de cría y registro caninos. Ya en el siglo XXI debemos concebir un sistema renovado, más en consonancia con los principios científicos que el actual. En caso contrario, el futuro no se presentaría halagüeño para los perros de pura raza, incluido nuestro Mastín Español. LECTURAS RECOMENDADAS Bragg , J. J. (1996). Purebred Dog Breeds into the Twenty-First Century. Achieving Genetic Health for Our Dogs. http://www.netpets.com/dogs/reference/genetics/bragg.html Canine Inherited Disorders Database. (2001). http://www.upei.ca/~cidd/introinfo.htm Fernández Pérez, J.A. 2001. Genética y Consanguinidad. Carlanca 31: 54-62. Hartl, D.L. y Clark, A.C. (1997). Principles of Population Genetics, 3ª ed. Sinauer Assoc. Sunderland. Klug, W.S. y Cummings, M.R. (1999). Conceptos de Genética. Prentice Hall, Madrid. Robinson, R. (1984). Genética para Criadores de Perros. Bellaterra, Barcelona. Sanz Timón, J.M. El Mastín Español. Ibertiro, Madrid. 1985.
