ECOFISIOLOGÍA DE ARBUSTIVAS: RECONOCIMIENTO DE SÍNDROMES PARA UN MEJOR DIAGNÓSTICO DE LA SITUACIÓN DE ARBUSTIZACIÓN Por: Roberto J. Fernández y Pablo H. Maseda IFEVA-CONICET y Cátedras de Ecología y Fisiología Vegetal, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires, Av. San Martín 4453, C1417DSE, Ciudad de Buenos Aires En: Jornadas de Actualización Técnica “Control y Manejo del Renoval”, organizadas por INTA y CREA, 7-8 junio de 2006, Univ. Nacional de Santiago del Estero, pp. 47-55. Introducción Los productores y técnicos presentes han dedicado tiempo y esfuerzo para asistir a estas Jornadas, y no es nuestra intención engañarlos diciéndoles que este artículo en particular les dará toda la información que necesitan para solucionar sus problemas de manejo del renoval. Pero tampoco vinimos a hacerlos perder su tiempo ni el nuestro. El propósito de los organizadores al invitar a personas que trabajamos en aspectos básicos del funcionamiento de los sistemas de producción (en nuestro caso, la ecofisiología vegetal) fue que contribuyéramos a una visión más general, amplia y abarcadora que agregue datos relevantes y no obvios para quienes tienen que lidiar con la complejidad de los problemas diarios de manejo. Esta presentación contiene dos mensajes que podrían resumirse con la conocida frase de una noticia mala y otra buena. La mala noticia es que las especies leñosas que se comportan como malezas “están para quedarse”. Los intentos de suprimirlas o siquiera controlarlas siempre tendrán un éxito relativo, y no sólo porque siempre hayan formado parte de la vegetación nativa o tengan la capacidad de invadirla. Aquí mostraremos que la aparición y persistencia de las especies leñosas es una consecuencia natural de las acciones dirigidas a manipular la composición del pastizal. Entender esto no cambia los hechos pero, como en el caso de un aviso de temporal, nos permite tomar recaudos para reducir los efectos indeseados. La buena noticia es que la composición de especies del renoval, sus “síndromes” de adaptación y las circunstancias en las que aparecen, pueden usarse como herramientas para entender qué procesos están operando en el ambiente y manejo propio de cada establecimiento. Por eso, deberían considerarse como parte de la información necesaria para tomar mejores decisiones. Estando nuestro interés centrado en zonas áridas, semiáridas y subhúmedas, empezaremos por un esquema de lo que sucede con el agua que usan las plantas en los sistemas ganaderos en comparación con lo que nos gustaría que sucediera. Luego pasaremos a identificar las relaciones entre la composición del pastizal y su uso del agua y otros recursos, y los efectos del manejo sobre dichas relaciones. Con esto, ya estaremos en condiciones de presentar de qué modo los rasgos ecofisiológicos de las especies (leñosas y otras) pueden ayudarnos a descifrar lo que está ocurriendo en una situación particular. Ecofisiología de Arbustos, pág. 2 R.J. Fernández y P.H. Maseda El agua y la productividad de los sistemas ganaderos En una zona en la que el agua de lluvia constituye el recurso más limitante, lo ideal sería que toda la precipitación fuese usada para producir forraje, y a su vez todo ese forraje fuera consumido por los animales para producir carne o leche. Lo que en realidad sucede, en cambio, se parece más a lo que se ilustra en la Figura 1. No toda el agua de lluvia infiltra, parte de la que lo hace se evapora directamente al aire sin ser usada por las plantas o se pierde por percolación profunda. Parte del agua retenida es usada por especies de poco valor forrajero (en algunos casos porque una parte penetra hasta profundidades fuera del alcance de las raíces de las gramíneas) y, finalmente, no todo el forraje logra ser consumido por los animales, los que además pueden no llegar a hacer un buen aprovechamiento de lo que sí consumen. Estos “caminos no deseados” del agua explican por qué no siempre existe una buena correlación entre precipitación y producción de forraje (por ej., Lauenroth y Sala 1992; Jobbágy y Sala, 2000). Más indirecta aún y, por lo tanto muy probablemente estadísticamente más débil, se espera que sea la asociación entre precipitación y producción secundaria. Evaporación Pr primaria Pr secundaria Gramíneas Ppt Vacas Carne Agua en suelo Leche Leñosas Cabras Percolación 1 2 Figura 1. “El camino del agua”: Cadena causal que relaciona la precipitación (Ppt) en un sitio con la de forraje (parte de la productividad primaria) y la producción de carne (productividad secundaria). 1: Efecto de la cubierta vegetal sobre el recurso agua; 2: Efecto de la presencia de animales sobre la cubierta vegetal Basado en Reynolds y colaboradores (2004); y Fernández (2006). Estructura de la Vegetación: lluvia, textura del suelo y competencia Esta sección podría también haber llevado por título Composición de la Comunidad Vegetal, o Condición del Pastizal. Como sea que se la llame, la estructura de la vegetación puede ser vista desde dos ángulos, de algún modo opuestos: (i) como la “fábrica” de forraje para el ganado (un factor que está dado; la causa), o (ii) como el resultado de los procesos que operan en el establecimiento (la estructura resultante del Ecofisiología de Arbustos, pág. 3 R.J. Fernández y P.H. Maseda ambiente y el manejo; el efecto). Ambas visiones son correctas, pero la primera nos condiciona a darle énfasis a lo relacionado con el corto plazo, mientras que la segunda nos permite, o más bien obliga, a analizar el mediano y largo plazo. En esta contribución tratamos ambas, en este mismo orden, pero profundizaremos más en la segunda por considerar que es la más importante y la menos tenida en cuenta. De la Figura 1 resulta obvio que, una vez infiltrada, el agua será usada tanto por los pastos (forrajeras y otras herbáceas) como por las leñosas (arbustivas y arbóreas) en proporción a su abundancia y a la distribución de sus raíces en profundidad. En la medida que la textura del suelo sea gruesa (con mayor contenido de arena) y por lo tanto la capacidad de infiltración y percolación del agua sea buena, se favorecerá su uso por las formas de vida de raíces profundas (árboles y arbustos), mientras que si la textura es más fina (mayor contenido de limo y arcilla), se favorecerá su uso por las herbáceas, de sistemas radicales más cercanos a la superficie del suelo (Sala y colaboradores, 1997). Este efecto, puede ser contrarrestado, al menos parcialmente, por la distribución de los sedimentos en relación a la topografía. Si las lluvias caen en eventos intensos (muchos milímetros por hora), como suele ocurrir con las precipitaciones de verano en las áreas que nos ocupan, el escurrimiento superficial determinará que infiltren más en las partes bajas del terreno, a las que las lluvias pasadas han ido transportando materiales finos (Fernández y Trillo, 2005). Esto último nos lleva a considerar la segunda idea del principio de esta sección, aquella de la vegetación como indicadora de procesos. La distribución de sedimentos y la infiltración bajo distintas texturas ayuda a explicar por qué en grandes áreas de la región chaqueña la fisonomía de bosque se encuentra asociada con los terrenos más altos (lomas), mientras que la fisonomía de sabana, con mayor contribución de herbáceas, se encuentra asociada con las partes más bajas (Kunst y Monti, 2003). La proporción de pastos y leñosas que hay en un sitio o potrero dado, entonces, depende en primera instancia de factores abióticos (topografía, textura de los suelos, régimen de precipitaciones), pero también de factores bióticos y de manejo, que además interactúan con los abióticos y entre sí. Una de las interacciones más importantes es la de la competencia entre pastos y leñosas, que puede ser altamente asimétrica, con una de las formas de vida influenciando fuertemente a la otra pero no siendo casi afectada por ella. Damos dos ejemplos contrastantes: Sala y colaboradores (1989) encontraron que los arbustos de la estepa patagónica ven su productividad negativamente influenciada por la presencia de los pastos, pero la relación opuesta casi no es detectable. Cavagnaro y Passera (1991), por el contrario, encontraron que las leñosas del Monte mendocino disminuyen fuertemente la capacidad de rebrote de las gramíneas, viéndose en cambio muy poco favorecidas por su eliminación. Como veremos enseguida, el pastoreo y el fuego, como agentes selectivos de “disturbio” (eliminación de biomasa) selectivo, pueden modificar estas interacciones. Para poner estos elementos en contexto, sin embargo, resulta útil presentar primero lo que es esperable que suceda con la estructura y el funcionamiento de la vegetación en ausencia de esos disturbios. Ecofisiología de Arbustos, pág. 4 R.J. Fernández y P.H. Maseda Cambios a lo largo del tiempo: sucesión ecológica Si de un área se eliminan todas las plantas al ras del suelo, tal como sucede luego de la cosecha de un cultivo o de un fuego muy intenso, la vegetación tiende a recuperarse a partir de los bulbos, rizomas, raíces y semillas que quedan en el lugar y los que llegan desde áreas circundantes. La composición de esa vegetación “pionera” (qué especies están presentes y con qué abundancia) comúnmente difiere de la que había antes. Esto es así por dos motivos, uno más evidente e inmediato que el otro. En primer lugar, porque la nueva composición reflejará las especies con mayor abundancia en ese “banco” de órganos de multiplicación y reproducción, las que generalmente no serán las mismas que dominaban la vegetación preexistente. En segundo lugar, y menos evidentemente, porque al haberse reducido la biomasa vegetal los recursos del ambiente están más disponibles para el crecimiento, ya sea éste de nuevas plantas o sus rebrotes. Este efecto es conocido como “liberación de recursos”, y determina que las especies más adaptadas a la situación anterior, de mayor limitación de recursos, no sean las más aptas para competir y desarrollarse y competir en esta nueva situación. Por ejemplo, si el recurso más limitante fuera la luz, la eliminación de las plantas más altas (leñosas de crecimiento relativamente lento) favorecerá principalmente a las plantas más bajas (tales como las herbáceas y arbustos de alta tasa potencial de crecimiento). Lo que es esperable que ocurra luego, al pasar los años y cuando la sucesión entra en etapas más tardías y maduras, es el proceso opuesto: A medida que se establece una biomasa mayor, la que genera una mayor demanda por recursos, las especies adaptadas a las etapas iniciales son desplazadas competitivamente por especies con cada vez menos rasgos de pioneras (Connell y Slatyer, 1977). El reemplazo de especies continúa hasta que se alcanza la situación de madurez o “climax”, clásicamente definido como la vegetación de equilibrio, la que se autoperpetúa bajo las condiciones de clima y suelo del lugar. Según esta visión, disturbios posteriores, como por ejemplo otros fuegos o pastoreo, actuarían sólo como retardantes de la sucesión si fueran de poca intensidad o extensión, pero si ocurrieran con mayor intensidad o frecuencia podrían determinar que ocurriera el camino inverso (una “retrogresión”; Fig. 2a). En este punto es necesaria una aclaración: este esquema simplificado de la sucesión no necesariamente se aplica a todos los tipos de vegetación, y ha sido especialmente cuestionado para las zonas áridas y semiáridas (ver, por ejemplo, Westoby y colaboradores 1989). Lo que este esquema destaca, y el motivo por el que nos parece útil para entender lo que ocurre en los sistemas de producción, es que la vegetación es a la vez el resultado de la oferta de recursos del ambiente (ya que responde positivamente a ella) y la causa de la disponibilidad de esos mismos recursos (ya que los afecta negativamente; Goldberg 1990). Estos efectos contrapuestos determinan, por un lado, que el proceso sucesional tenga lugar; por el otro, que el tipo de especies presentes pueda usarse como indicador del nivel de recursos disponibles bajo un determinado ambiente e historia de manejo. Ecofisiología de Arbustos, pág. 5 R.J. Fernández y P.H. Maseda A) Sucesión Disturbio A Loma joven B C D E Loma vieja Disturbio V Bajo joven W X Z Bajo viejo - recursos disponibles Tiempo sucesional + recursos disponibles B) Y Heterogeneidad espacial A B W W W A C V V D B B X W X C C W V X W W X X X W W X X X W V V V V V V W D D W B B B B X X W C D W A B B B X Y Y Y Y Figura 2. A) Cambios en la fisonomía y composición de la comunidad biótica a través del tiempo. Letras en mayúsculas simbolizan un conjunto de especies vegetales. B) Expresión en el espacio de hipotéticos estados sucesionales para un momento dado. Letras en negritas simbolizan lomas, letras cursivas simbolizan bajos. Ecofisiología de Arbustos, pág. 6 R.J. Fernández y P.H. Maseda Así, la persistencia de arbustos que se comportan como malezas (especies sucesionales intermedias) puede ser entendida como resultado de la eliminación de la sombra producida por los árboles (sucesionales tardíos) en los sitios en los que éstos eran dominantes. Esto, sin embargo, no explica por qué la eliminación de los arbustos por medios químicos o mecánicos no permite la persistencia de los pastos (sucesionales tempranos). Aquí es donde resulta necesario recurrir al razonamiento basado en los recursos. Si los árboles no son un obstáculo para la producción de pasto porque el sistema no es lo suficientemente húmedo (o, si lo es, porque ya han sido talados), y los arbustos son suprimidos regularmente por rolado u otros medios ¿por qué, después de un corto tiempo de alta producción de pasto, vuelve casi inmediatamente a reestablecerse el fachinal? Hay dos causas posibles, no mutuamente excluyentes: o bien los pastos han sido desfavorecidos por el pastoreo, dejando a los arbustos listos para usar los recursos así liberados, o bien (o además) el ambiente es demasiado húmedo o el suelo de textura demasiado gruesa y por lo tanto, pese a que pueda haber una buena cobertura de pasto, quedan recursos en el suelo que pueden ser usados por los arbustos. Por tener los pastos sus raíces ubicadas en horizontes más superficiales del suelo que los arbustos, se entiende que los recursos que dejan de usar los pastos están ubicados en horizontes relativamente más profundos. Esta última es la llamada “hipótesis de los dos estratos” de Heinrich Walter que, como vemos, no es incompatible con el esquema general de sucesión y recursos. Así, mientras enfocamos nuestra atención en lo que pasa por encima del suelo, muchas veces lo más importante está ocurriendo por debajo, en la competencia subterránea por agua y nutrientes. Esto de ningún modo quiere decir que la competencia por luz sea poco importante. Los pastos más abundantes en la región chaqueña son de ciclo estival y con metabolismo del tipo “C4” (vía fotosintética de cuatro átomos de carbono); éstas son especies muy intolerantes a la sombra, por lo que es inevitable que empiecen a ralear una vez que las leñosas comienzan a establecerse, reiniciando el curso normal de la sucesión. Sucesión y disturbios: su huella en el paisaje No es posible decir cuáles son las especies climáxicas para una región completa, tal como el Chaco semiárido, porque un área de esa extensión abarca demasiados ambientes diferentes y por lo tanto especies climáxicas tan dispares como los quebrachos colorado y blanco y la jarilla. Aun si los disturbios no existieran, habría tantas comunidades vegetales (conjuntos de especies en un sitio) como combinaciones contrastantes de textura, topografía y precipitación pudieran encontrarse. Esas comunidades climáxicas se presentarían en el paisaje como un “mosaico”, en el que actuarían como indicadoras de las condiciones abióticas del sitio, repitiéndose cada vez que se presentara una situación ambiental similar. Este mosaico ya resultaría relativamente complejo, pero para hacerlo más real es todavía necesario superponerle la historia de disturbio de cada unidad de manejo (potrero). La Figura 2b ilustra este razonamiento para un caso hipotético en el que cada uno podría intentar poner los nombres de las especies deseables e indeseables para su sistema. Allí puede verse cómo los cambios que en la sucesión se dan a lo largo del tiempo, en el paisaje se manifiestan como diferencias en el espacio, por encontrarse Ecofisiología de Arbustos, pág. 7 R.J. Fernández y P.H. Maseda distintas porciones del terreno en distinto estado sucesional debido a la asincronía de los disturbios (Cahuepé y colaboradores, 1982). Lo representado en la Figura 2 muestra que es posible usar a la vegetación como indicadora del ambiente, pero que para hacerlo con propiedad es necesario contar con información de dos tipos acerca del camino que sigue la sucesión: primero, saber cuál es la vegetación climáxica bajo distintas condiciones abióticas y, segundo, conocer el modo en que el “regimen de disturbios” del área modifica esa condición. Esto último no es de ningún modo obvio, a diferencia de lo que puede haber sugerido nuestra discusión del esquema sucesional clásico más simple. La trayectoria sucesional puede no ser lineal y reversible, y pasar cuando hay un disturbio por etapas diferentes a las que pasa a medida que madura (Westoby y colaboradores, 1989). Además, distintos ambientes pueden presentar especies en común, las que si en cada ambiente cumplen un papel sucesional diferente complican la intrepretación. Por ejemplo, la abundancia de una especie que bajo condiciones de precipitación limitada normalmente se comporta como climáxica podría ser indicadora de una etapa sucesional más temprana en un ambiente más húmedo (ej. ¿quebracho blanco?). Esta complejidad es de por sí algo abrumadora, pero el avance en su comprensión podría ser rápido si en lugar de tratar de describir el status sucesional de cada especie en cada situación se toma en cuenta lo que ocurre a lo largo de la sucesión con los recursos. Síndromes: clasificación de especies por sus caracteres funcionales Dijimos que los disturbios tienden a liberar recursos, aumentando su disponibilidad, mientras que el avance de la sucesión tiende a producir el resultado inverso. Si medir la disponibilidad de los recursos principales fuera simple, para determinar el estado sucesional de un potrero sólo bastaría con comparar lo medido con los niveles estándar conocidos para cada tipo de vegetación. Lamentablemente, este tipo de determinaciones suele requerir instrumental sofisticado, y aún así no es una tarea simple (por ej., evaluar adecuadamente la disponibilidad de agua en el suelo requiere conocer sus fluctuaciones estacionales a distintas profundidades). Además, no todos los disturbios se comportan de modo parecido ni actúan del mismo modo sobre todos los recursos. Por ejemplo, la entresaca de los árboles de mayor porte aumenta los niveles de luz para los estratos más bajos de hojas; un fuego de relativamente baja intensidad o el pastoreo con vacunos, en cambio, posiblemente tenga su influencia más importante sobre los recursos del suelo superficial (agua y nutrientes). Por otro lado, hay un grupo de características comunes de las especies sucesionales tempranas, por un lado, y las sucesionalmente tardías, por el otro, (incluyendo rasgos intermedios para las especies de comportamiento también intermedio) que por lo tanto se pueden usar para inferir el status sucesional de las especies que aparecen en un sitio. Más aún, sabemos que estos caracteres-diagnóstico no ocurren en combinaciones al azar y por lo tanto, tomados en conjunto, permiten definir “síndromes” asociados con distintas posiciones a lo largo del gradiente sucesional (ver Cuadro 1). La mayoría de estos Ecofisiología de Arbustos, pág. 8 R.J. Fernández y P.H. Maseda caracteres no están directamente relacionados con la disponibilidad de un recurso en particular, sino con lo favorable del ambiente en general. Cuadro 1. Caracteres diagnóstico del status sucesional de una especie vegetal, ordenados aproximadamente de acuerdo a su dificultad o costo de observación creciente. En principio, cualquiera de las filas puede ser usada para inferir la posición relativa de la especie en el gradiente incluido entre los extremos representados por las dos últimas columnas, pero la observación de más caracteres brinda una mayor probabilidad de detectar el síndrome correcto. Basado en diversas fuentes, especialmente Reich y colaboradores, 1999; y Maherali y colaboradores, 2004. Variable Pionera Climáxica Forma de vida Altura máxima de planta Densidad de madera (leñosas) Tamaño de semillas Número de semillas / individuo / año Relación vástago / raíz Tasa de crecimiento máxima Precocidad (1/edad primera reproducción) Longevidad de individuos y hojas Área foliar específica [espesor hoja] Relación área foliar / biomasa total Tolerancia a la sombra Tolerancia a la sequía Contenido de nitrógeno en hojas Tasa máxima de fotosíntesis Herbácea Baja Baja Chico Alto Alta Alta Mayor Menor Alta [fina] Alta Baja Baja Alto Alta Leñosa Alta Alta Grande Bajo Baja Baja Menor Mayor Baja [gruesa] Baja Baja Alta Bajo Baja Está claro que la mayoría de los arbustos se comportan como especies intermedias de la sucesión. La propuesta es que la lista del Cuadro 1 se aplique a las malezas arbustivas de cada localidad, de modo de usarlas como “termómetro” de las características ambientales bajo las que aparecen. Nótese que cuando nos referimos al ambiente ya no sólo estamos hablando del suelo y la precipitación de un sitio, sino también incluyendo la influencia de la vegetación (que, a su vez, es producto de la historia de manejo en interacción con esos factores abióticos). Esto no evitará la inevitable recurrencia del renoval mencionada al principio, pero nos permitirá diagnosticar mejor los efectos de nuestras intervenciones pasadas y así diseñar mejores manejos futuros. Conclusión Las malezas leñosas arbustivas son sólo uno de los muchos problemas enfrentados por quienes producen en el Chaco semiárido, y un problema que no es simple. Está claro que hay una cantidad de factores que pueden complicar la situación en relación a nuestro esquema de sucesión y recursos. Por ejemplo, en aras de la simplicidad, en nuestra discusión no hemos incluido factores tan importantes como la capacidad de dispersión de frutos y semillas y el papel que en ella cumplen los animales, ni los problemas especiales causados por las especies de fuerte capacidad de rebrote (Bond y Midgley, 2001). Nuestra propuesta no intenta ser simplista, pero sí simplificar, con la convicción de que el Ecofisiología de Arbustos, pág. 9 R.J. Fernández y P.H. Maseda punto de partida de análisis de cada situación debe ser un marco conceptual basado en el mejor conocimiento disponible. La variedad de situaciones abióticas existentes (suelos, lluvia, etc.) genera, en combinación con los distintos tipos de manejo, una enorme cantidad de situaciones posibles (ver Figura 2), en las que incluso fachinales de aspecto (fisonomía) similar pueden corresponderse con diferentes estados sucesionales. Esas situaciones, en particular el elenco y abundancia de especies presentes, pueden ser usadas como fuente de información por quienes diseñan tecnologías de manejo. La experiencia a escala de cada productor individual, si bien útil, muy probablemente no resulte suficiente para este fin. La escala más apropiada para una región tan diversa en ambientes como el Chaco es la del paisaje, en el que los tipos de vegetación se repiten en el espacio en forma de mosaico. Conocer con precisión el estado sucesional de la vegetación en una situación dada permite, por un lado, prever la energía necesaria para mantener el ecosistema en ese estado (la que está inversamente relacionada con el grado de sustentabilidad de esa situación). Por otro lado, también permite conocer el potencial para aumentar la oferta forrajera herbácea (mayor para estados sucesionales tempranos) mediante implantación de pastos exóticos o mejor manejo de los nativos. Desde otro punto de vista, definir mejor el estado sucesional de la vegetación luego de la aplicación de una práctica dirigida al control de leñosas (ej. fuego en una fecha y condición determinada, rolado con una herramienta particular, etc.) permite evaluar mejor los resultados de esa práctica, y por lo tanto facilita proponer cambios para mejorarla. AGRADECIMIENTOS: Al INTA y a CREA por la invitación a las Jornadas, y al FONCyT, el CONICET y la UBA por financiar nuestro trabajo, y al Profesor Rolando León por ayudarnos con la discusión de parte de estas ideas. BIBLIOGRAFÍA: Bond W.J. y Midgley J.J. (2001) Ecology of sprouting in woody plants: the persistence niche. TRENDS in Ecology and Evolution. 16: 45-51. Cauhépé, M., León, R.J.C., Sala, O.E. y Soriano, A. (1982). Pastizales naturales y pasturas cultivadas, dos sistemas complementarios y no opuestos. Revista de la Facultad de Agronomía, 3:1-11. Cavagnaro, J.B. y Passera, C.B. (1991). 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