Absorcion-de-Lipidos-en-Animales-Mono-Gas-Tri-Cos
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U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA FACULTAD DE ZOOTECNIA DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS PECUARIAS “ABSORCIÓN DE LIDPIDOS EN ANIMALES MONOGASTRICOS Y POLIGASTRICOS” EJECUTOR FISIOLOGIA ANIMAL : Mejía Aguirre, Yemen Yemen_mejia@hotmail.com Página 1 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II DEDICATORIA • A DIOS por darme fuerza espiritual e iluminarme y protegerme durante mi existencia. • A nuestros padres por la formación y enseñanzas para hacer frente a las responsabilidades de la vida con todo cariño y por los consejos y apoyo espiritual brindado en todo momento. • A nuestra querida profesora Tulita Alegría Guevara que nos dio el presente trabajo de investigación para así poder desempeñarnos en nuestra labor de estudiante zootecnista. FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 2 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II AGRADECIMIENTOS • A DIOS por darme la vida y guiar mi camino. • A la Universidad nacional Agraria de la Selva en especial a los profesores de la Facultad de Zootecnia, quiénes con sus conocimientos y consejos contribuyentes en mi formación profesional. • Al Ing. Jorge Juárez Moreno, Asesor del presente trabajo por su ayuda técnica y científica durante el desarrollo del presente. • Al Ing. Hugo Saavedra G. – Asesor por su colaboración y gran apoyo brindado. FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 3 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II INDICE Paginas 1. Introducción ………………………………………………………………………... 5 2. Objetivos 3. Revisión BIbliografica ……………………………………………....................... 6 ……………………………………………………………………….. 5 3.1. Generalidades ……………………………………………. …. . 6 3.2. En los animales monogástricos ……………………………..... 7 3.3 Absorción intestinal ……………………………………………. 8 3.4 El triacilglicerol se transporta desde los intestinos en los quilomicrones y desde el hígado en las lipoproteínas de muy baja densidad ………………………………………………… 9 3.5 Absorción y transporte en peces……………………………. 10 4. En los rumiantes…………………………………………………………………... 10 5. 4.1. Absorción de lípidos (AG de cadena corta) ………………… 12 4.2. Absorción de AGV ………………………………………………13 4.3. Absorción Intestinal De Lípidos ………………………… … 13 Materiales Y Métodos ……………………………………………………… … 15 5.1. Lugar de ejecución………………………………………… …. 15 5.2. Materiales…………………………………………………… … 15 5.3. Metodología …………………………………………………….. 15 6. Conclusión ………………………………………………………………………. 16 7. Bibliografía ………………………………………………………………………. 17 8. Anexo ………………………………………………………………………………19 8.1. FIGURA 1. Relación del pH ruminal con las proporciones de ácido acético, propiónico y láctico producidas ……………19 8.2. FIGURA 2. Estructura de las vellosidades intestinales y las microvellosidades. …………………………………………… 19 8.3 . FIGURA 3. Esquema de la absorción de los lípidos ……….. 20 8.4 . FIGURA 4. Mecanismo de absorción de los AGV por la pared del rumen. …………………………………………………………. 20 FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 4 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II RESUMEN La absorción de la grasa es diferente, básicamente de los respectivos procesos de absorción de los carbohidratos y proteínas, ya que la grasa son no– polares y no son miscibles con el agua. El objetivo primario de la digestión de los lípidos es modificarlos de forma que sean hidromiscibles y pueden ser absorbido a través de las microvellosidades del intestino delgado; la separación mecánica de los lípidos de los demás nutrientes tiene lugar en el estomago. Por efecto de la actividad peristáltica del estomago y del duodeno, penetra una grosera emulsión de grasa en el duodeno, que es el lugar donde se realizan los principales procesos de digestión y absorción de las grasas. Determinar la diferencia de absorción de lípidos en animales monogástricos y poligástricos, los objetivos del trabajo fueron. Comprender la absorción de lípidos, Extraer información de textos e imágenes, Conocer cómo se llevan a cabo las fases del proceso de absorción de lípidos. El mecanismo de digestión y absorción de lípidos en los terneros y corderos alimentados a base de leche materna, en los que el rumen no es funcional es igual que en los animales no rumiantes; los lípidos en la ración de los rumiantes se encuentran, principalmente en forma esterificada como mono – y digalactogliceridos en los forrajes y como triglicéridos en los alimentos concentrados FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 5 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II I. INTRODUCCIÓN Las micelas que contienen a los productos de la digestión son absorbidas por las células de la mucosa intestinal a través de la membrana plasmática. Los lípidos son biomoléculas orgánicas formadas básicamente por carbono e hidrógeno y generalmente también oxígeno; pero en porcentajes mucho más bajos. Además pueden contener también fósforo, nitrógeno y azufre Los lípidos son un grupo heterogenia de compuestos entre los que se encuentran grasas, esteroides, ceras y compuestos relacionados cuya vinculación se debe más a sus propiedades físicas que a las químicas. Poseen la propiedad común de ser: Relativamente insolubles en agua y solubles en disolventes no polares como el éter y el cloroformo. Son constituyentes importantes no solo por el aporte de energía sino también a las vitaminas solubles en grasa y a los ácidos graos esenciales contenidos en la grasa de los alimentos naturales. La grasa se almacena en el tejido adiposo, en donde funciona como un aislamiento térmico en los tejidos subcutáneos y alrededor de ciertos órganos. La combinación de lípidos y proteínas (lipoproteínas)es un importante constituyente celular que se encuentran tanto en la membrana celular como en la mitocondria, y es útil también como medio para transportar lípidos en la sangre. OBJETIVOS • Determinar la diferencia de absorción de lípidos en animales monogástricos y poligástricos • Comprender la absorción de lípidos • Extraer información de textos e imágenes. • Conocer cómo se llevan a cabo las fases del proceso de absorción de lípidos FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 6 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II II. REVISIÓN BIBLIOGRAFICA 2.1. Generalidades La absorción de la grasa es diferente, básicamente de los respectivos procesos de absorción de los carbohidratos y proteínas, ya que la grasa son no– polares y no son miscibles con el agua. El objetivo primario de la digestión de los lípidos es modificarlos de forma que sean hidromiscibles y pueden ser absorbido a través de las microvellosidades del intestino delgado, que están cubierto por una capa acuosa. La secuencia de proceso es la misma en todos los animales: lipolisis, solubilisación micelar de los productos de la lipolisis, captación de los productos solubilizados por la mucosa intestinal, resintesis de triglicéridos en las células de la mucosa, y secreción de triglicéridos en la sangre. BONDI (1988), Según MOFFET (1993) Las grasas son una parte importante de la dieta de los animales para aumentar el aporte energético y en cualquier caso son un factor importante para la alimentación de los lactantes. Además su importancia es mayor ya que van acompañadas de vitaminas liposolubles (A, D, E, K). Los principales lípidos presentes en el alimento son: triglicéridos, colesterol y sus ésteres y fosfolípidos. Las grasas son insolubles en agua y en consecuencia no pueden ser degradadas por las enzimas que están en solución acuosa. Para que puedan ser digeridas las grasas necesitan de un proceso previo de emulsificación, que produce la reducción del tamaño de la gota de grasa, por reducción de la tensión superficial, y se forman suspensiones estables en agua. El proceso comienza en el estómago, donde la acción combinada del aumento de temperatura y los movimientos gástricos rompe las gotas grandes de grasa. Pero la actividad fundamental es llevada a cabo por los ácidos biliares en el intestino. Una vez que las grasas están emulsificadas se produce el ataque hidrolítico con las enzimas FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 7 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II pancreáticas. La colipasa hidroliza los ácidos biliares que rodean la grasa y permite la acción de la lipasa que degrada los triglicéridos en monoglicéridos y ácidos grasos. La esterasa de colesterol y la fosfolipasa dan lugar a ácidos grasos, colesterol y lisofosfolípidos. Todos estos compuestos de degradación de los lípidos se organizan con ácidos biliares y fosfolípidos para formar unas estructuras hidrosolubles que se denominan micelas. Las micelas hidrosolubles permiten que los lípidos se difundan hasta las proximidades de las microvellosidades, donde se produce el transporte pasivo de monoglicéridos y fosfolípidos hasta el interior del enterocito, donde son reesterificados en el retículo endoplásmico para formar de nuevo triglicéridos y fosfolípidos. Éstos se unen a colesterol para formar una estructura denominada quilomicrón, que consta de un núcleo de triglicéridos y colesterol éster rodeados en la superficie por fosfolípidos, colesterol y proteínas estabilizadoras. Los quilomicrones son unos complejos hidrosolubles grandes que son liberados por el enterocito a través de la membrana basolateral hacia el espacio intercelular y son recogidos por los vasos linfáticos intestinales hasta el conducto linfático abdominal, torácico y finalmente alcanzan el torrente sanguíneo en la vena cava. La linfa durante el proceso de absorción cambia de color de transparente a blanco lechoso 2.2. En los animales monogástricos BONDI (1988), Menciona que la separación mecánica de los lípidos de los demás nutrientes tiene lugar en el estomago. Por efecto de la actividad peristáltica del estomago y del duodeno, penetra una grosera emulsión de grasa en el duodeno, que es el lugar donde se realizan los principales procesos de digestión y absorción de las grasas. La emulsion de la grasa continúa en el intestino delgado tras el contacto con las sales biliares, debido a las propiedades detergentes de la misma. Los monogliceridos, ácidos grasos y ácidos biliares – cada uno de ellos FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 8 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II poseen grupos polares y no polares tienen la propiedad de reunirse y formar micelas adecuadas para su absorción correspondiente. Las miselas son agregados hidrosolubles de moléculas de lípidos que contienen grupos polares y no polares. Las moléculas se agrupan en las micelas de tal manera que los grupos polares se encuentran en el exterior en contacto con la fase acuosa, en tanto que las partes no polares forman el corazón lipídico inerte de las micelas, las micelas producidas en la luz del intestino son dispersiones muy puras de lípidos en agua de un diámetro de 50 – 100 A°, que transporta los l ípidos producidos en la digestión hasta las células de la mucosa del intestino delgado donde son posteriormente absorbidos. A unque la formación de micelas es esencial para la digestión y absorción normales de las grasas, la disrupción de las micelas precede a la absorción de sus componentes, Las mismas al entrar en contacto con las microvellosidades se deshacen, la absorción de los productos de la lipolisis tiene lugar primariamente en el duodeno y comienzo del yeyuno. También el mismo autor menciona que las rutas principales de absorción de grasa en los mamíferos y aves es por vía micelar: además pueden absorberse pequeñas cantidades de triglicéridos intactos, como emulsión. En tanto que el glicerol, liberado por lipolisis, se absorbe mediante un transportador. Los productos principales de la digestión de la grasa. Monogliceridos y ácidos grasos de cadena larga entran tras la destrucción de las micelas en la célula en las células de la mucosa intestinal por difusión (transporte pasivo) 2.2.1. Absorción intestinal Por absorción se entiende el proceso de transporte de los lípidos desde luz intestinal hasta el torrente sanguíneo. Este proceso se ve favorecido por la disposición del epitelio intestinal que tiene una amplísima superficie de absorción, ya que los pliegues de la mucosa triplican la superficie de contacto, las FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 9 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II vellosidades intestinales multiplican por 10 el área y las microvellosidades hasta 600 veces. Izquierdo et al., (2005), la absorción puede producirse a través del enterocito y se le llama absorción transcelular. El nutriente entra en la célula por la membrana apical y tiene su salida hacia el vaso sanguíneo por la membrana basolateral. Otra posibilidad es la absorción paracelular, cuando los nutrientes pasan entre las uniones de los enterocitos REGUEIRO (2008) 2.2.2. Absorción y transporte de lípidos La absorción de lípidos ha estado sujeta a una serie de controversias hace mucho tiempo y al final se llego a entender que el mecanismo por el cual las micelas penetran en la membrana de la célula mucosal no esta completamente explicado. Inicialmente se pensaba que era por pinocitosis y con las próximas investigaciones se determino que los lípidos en forma micelar son absorbidos en el intestino por una simple difucion y que la síntesis química de los glicéridos de cadena larga dentro de la celula era consecuente de la difucion y era independiente de la captación por la membrana, MUÑOS (1985). 2.2.3. El triacilglicerol se transporta desde los intestinos en los quilomicrones y desde el hígado en las lipoproteínas de muy baja densidad Los quilomicrones se encuentran en el quilo formado solo por el sistema linfático que drena el intestino, y son responsables dl transporte de los lípidos de la dieta en la circulación, también se encuentran en pequeñas cantidades de VLDL en el quilo; sin embargo la mayor parte de los VLDL plasmáticas son de origen hepático. Son los vehículos de transporte de triglicerol desde el hígado hasta los tejidos extrahepaticas HARPER (2007) FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 10 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II 2.2.4. Absorción y transporte en peces La absorción de lípidos en peces se asemeja a la de mamíferos. Después de la hidrólisis intraluminal, la grasa dietética es incorporada a las células epiteliales del intestino por difusión de una forma micelar de monoglicéridos y ácidos grasos libres. La reacilación sucede en el retículo endoplásmico y sus productos son liberados en la submucosa como quilomicrones ó lipoproteínas de muy baja densidad Izquierdo et al., (2005) También el mismo autor menciona que la capacidad de absorción de lípidos por el epitelio intestinal al comenzar la alimentación exógena ha sido observada en las larvas de varias especies. En dorada aparecen pequeñas gotas lipídicas en la zona apical de los enterocitos desde la primera alimentación, evidenciando una temprana capacidad de absorción lipídica. A pesar de esta precoz habilidad para absorber lípidos, al final de la fase lecitotrófica, los enterocitos son funcionales pero están poco desarrollados en las larvas de lubina, mostrando una presencia limitada de retículo endoplásmico Según (Deplano et al., 1991). Suscrito por (Izquierdo et al., 2005) menciona que una pequeña proporción de los lípidos absorbidos es incorporada en las lipoproteínas, sugiriendo una reducida capacidad de transporte lipídico. Tras varios días de alimentación con zooplancton se observa un mayor número de vacuolas lipídicas, la eficacia de transporte de lípidos parece mejorar a partir del día nueve, cuando se observa una intensificación de la síntesis de lipoproteínas, conjuntamente con un incremento de la deposición de glucógeno en el hígado. 2.3. En los rumiantes El mecanismo de digestión y absorción de lípidos en los terneros y corderos alimentados a base de leche materna, en los que el rumen no es funcional es igual que en los animales no rumiantes. BONDI (1988). FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 11 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II REGUEIRO (2008) Menciona que es importante señalar que los procesos digestivos de fermentación microbiana no ocurren en el rumiante desde su nacimiento. En terneros recién nacidos las dimensiones de los pre-estómagos en su conjunto (aprox. 40%) no llegan a superar a las del abomaso, la población de microorganismos fermentativos es casi nula y el desarrollo de las papilas retículoruminales y las láminas omasales es muy rudimentario. Esto es debido a una falta de desarrollo de los preestómagos en el recién nacido, quien es considerado un no-rumiante mientras sea lactante. La leche pasa directamente desde el esófago hacia el canal omasal gracias a una estructura funcional ubicada en la pared del retículo: la gotera esofágica o surco reticular. BONDI (1988). Menciona que los lípidos en la ración de los rumiantes se encuentran, principalmente en forma esterificada como mono – y digalactogliceridos en los forrajes y como triglicéridos en los alimentos concentrados. Los lípidos presentes en estas raciones contienen una alta proporción de ácidos grasos poliinsaturados en los galactolipidos de los forrajes y en los triglicéridos de los granos de cereales. En el rumen tiene lugar una intensa hidrólisis de los lípidos esterificados de la ración, triglicéridos, galactolipidos y fosfolipidos por acción de las lipasas microbianas, liberándose acidos grasos libres y permiten la fermentación de la galactosa y el glicerol hasta acidos grasos volátiles. Los acidos grasos poliinsaturdos (linoleico y linolénico) liberados de las combinaciones ester, son hidrogenados por las bacterias, produciendo en primer lugar un acido monoenoico y finalmente el acido esteárico. Los microorganismos del rumen son capaces de además de sintetizar algunos acidos grasos de cadena impar a partir de propionato y acidos grasos de cadena ramificada a partir del esqueleto hidrocarbonado de los aminoácidos valina, leucina e isoleucina. Estos acidos pueden incorporarse a la leche y la grasa corporal de los rumiantes, GARCÍA (1996) FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 12 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II Según ROSARIO et al., (2010), en general los forrajes contienen sólo 25% de lípidos en su MS, y sólo un 50% de esos lípidos está bajo la forma de ácidos grasos, con altos porcentajes de ácidos linoleíco y linolénico. La composición de lípidos de los forrajes es muy variada incluyendo lípidos simples, fosfolípidos, galactolípi-dos y pigmentos. El porcentaje de ácidos grasos de los forrajes verdes puede alcanzar un 3% de la MS en el caso de pastos tiernos, observándose valores mínimos (0,5% de la MS) en espigazón y en pleno verano. Los granos oleaginosos (colza, soja, girasol) son ricos en lípidos (20-40 % de la MS), con elevado contenido de triglicéridos (99%). La mayoría de las tortas (subproductos de la extracción del aceite) contienen menos de un 3% de lípidos de los cuales un 60% son triglicéridos. El contenido de lípidos de los granos de cereales varía entre 2,1% (trigo) a 7,1% (avena). El glicerol y los ácidos grasos de menos de 10 carbonos, son rápidamente absorbidos por transporte pasivo en el duodeno, en cambio los ácidos grasos libres (> 10 carbonos), el colesterol y los Bmonoglicéridos se combinan con las sales biliares conjugadas para formar una micela, que se absorbería en el íleon 2.3.1. Absorción de lípidos (AG de cadena corta) REGUEIRO (2008) La mayoría de los productos finales de la degradación de lípidos en el rumen (AGV, amoníaco) se absorben por la propia pared ruminal. Otros ácidos grasos que no se absorben son utilizados por las bacterias para formar fosfolípidos de membrana. Los lípidos que no son degradados a compuestos tales que puedan ser absorbidos en el rumen, son en su mayoría ácidos grasos saturados (85 a 90%) principalmente palmítico y esteárico, ligados a partículas de alimento y a microorganismos. El resto de los lípidos que sale del rumen (10-15%) lo hace formando parte de las paredes celulares de los FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 13 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II microorganismos (fosfolípidos microbianos). Estos lípidos son digeridos y absorbidos más tarde en el intestino. 2.3.2. Absorción de AGV ANDRES (2004) Los AGV producidos en el retículo-rumen tienen la particularidad de poder ser absorbidos por las paredes del mismo. La mayor parte de los AGV se absorben en rumen, retículo y omaso, y sólo una pequeña parte atraviesa el abomaso y es absorbida en el intestino delgado (5%). Los AGV difunden pasivamente hacia el interior del epitelio ruminal, tanto en estado ionizado como no ionizado. Sin embargo, para pasar del epitelio ruminal a la sangre los AGV deben estar en su forma no ionizada. La mayor parte de los AGV en el rumen se encuentran en forma ionizada. 2.3.3. Absorción Intestinal De Lípidos Los fosfolípidos microbianos son digeridos en el intestino delgado y allí contribuyen a formar la masa total de ácidos grasos procesados y absorbidos a través de la pared del intestino. La bilis, secretada por el hígado, junto con las secreciones pancreáticas (ricas en enzimas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado. Estas secreciones son esenciales para preparar los lípidos para absorción, formando partículas mezclables con agua que pueden entrar las células intestinales. En las células intestinales una porción importante de ácidos grasos son ligados con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicéridos. Los triglicéridos, algunos ácidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lípidos son cubiertos con proteínas para formar lipoproteínas ricas en triglicéridos, también llamados lipoproteínas de baja FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 14 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II densidad. Las lipoproteínas ricas en triglicéridos entran los vasos linfáticos y de allí pasan al canal torácico y así llegan a la sangre. En contraste a la mayoría de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lípidos absorbidos no van al hígado sino que entran directamente a la circulación general. Así los lípidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hígado. ROSARIO (2008) . FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 15 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II III. 3.1. MATERIALES Y METODOS Lugar de ejecución El trabajo se realizará en la Universidad Nacional Agraria de la Selva (UNAS) - Tingo María, Perú. Geográficamente, esta zona se encuentra situada entre las cordilleras Central y Oriental. Está considerada como Bosque Húmedo Pre-montano tropical, ubicado en una latitud Sur 9° 17´ 58” y longitud Oeste 76° 01´ 07” a 665 m.s.n.m. El clima que presenta es tropical húmedo, la temperatura media anual es de 24 °C, tiene una precipitación pl uvial de 3,660 mm y una humedad relativa media de 80 %. 3.2. 3.3. Materiales • Computadora • Libros • Linia de internet • Lapicero • Hojas bond para apuntes • Usb • Etc Metodología El trabajo de investigación se realizo de una manera muy práctico y sencillo, donde obtuvimos información del internet (pdf), libros de la biblioteca central de la Universidad Nacional Agraria de la Selva, de cada uno de ellos se saco resúmenes concernientes al tema y se le redacto el documento de investigación FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 16 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II IV. CONCLUSIÓN Se determinó la diferencia de absorción de lípidos en animales monogástricos y poligástricos a través de los textos. Internet, revistas. Se comprendió la absorción de lípidos Se determino como se llevan a cabo las fases del proceso de absorción de lípidos FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 17 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II V. BIBLIOGRAFIA ARON A. BONDI 1988. Nutrición animal, Editorial Acribia, S.A. Apartado 466. 50080 Zaragoza (España), 546 páginas. ANA MARIA MUÑOS (1985). Alimentación y nutrición. 258 páginas HARPER 2007. Bioquímica ilustrada. Editorial El Manual Moderno, S. A. de C.V., 17 edición. 750 páginas. Michel A. WATTIAUX 2000. Metabolismo de lipidos en las vacas lecheras. Instituto Babcock para la Investigación y Desarrollo Internacional de la Industria Lechera Esenciales Lecheras Universidad de Wisconsin-Madison [En línea]. http://www.estudiantesmedicina.com/archivos/fisio_digestivo.pdf. 08 de Diciembre del 2010. M. S. IZQUIERDO, J. SOCORRO, L. ARANTZAMENDI & C.M. HERNÁNDEZCRUZ 2005. Digestión, Absorción y Utilización de Lípidos en Larvas de Peces Marinos, Grupo de Investigación en Acuicultura, UPLGC & ICCM, Edificio de Ciencias Básicas, Tafira Baja, 35017 Las Palmas de Gran Canaria, España. [En línea]. http://digeset.ucol.mx/tesis_posgrado/Pdf/Mario%20del%20Toro%20Equih ua.pdf. 07 de Diciembre del 2010. MARÍA DEL ROSARIO BLANCO. 2010. el alimento y los procesos digestivos en el rumen [En línea]. FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 18 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II www//. Fisiología digestiva y manejo del alimento.com.pe. 08 de Diciembre del 2010. MARIEL REGUEIRO 2008. Departamento de producción animal y pasturas curso de anatomía y fisiología animal de la universidad de la Republica Uruguay. [En línea]. http://vaca.agro.uncor.edu/~pleche/material/babkcoc/04_s.pdf. 09 de Diciembre del 2010. GARCÍA SACRISTÁN A, 1996. Fisiología Veterinaria. Primera Edición. Ed. McGraw-Hill – Interamericana. [En línea]. http://www.fvet.edu.uy/DNA/cursos/nutricion/material/lipidos.pdf. 08 de Diciembre del 2010. ANDRES RAMIRES 2004. Digestión y absorción de proteínas y lípidos. [En línea]. http://ceidis.ula.ve/cursos/medicina/fisiologia_digestiva/tema_10/sesion_12 /recursos12/digestion_absorcion_lipidos09.pdf. 08 de Diciembre del 2010 MOFFET 1993. Absorción Digestiva de los nutrientes. [En línea]. http://bioquimicarmc.files.wordpress.com/2008/10/metabolismo-lipidos.pdf. 08 del Diciembre del 2010. ROSARIO A. MUÑOZ CLARE 2003. Recientes avances en la nutrición de rumiantes. Departamento de Zootecnia, facultad de Agronomía, universidad de Zulia – Venezuela. [En línea]. http://www.uanl.mx/secciones/publicaciones/nutricion_acuicola/IV/archivos /16izqu.pdf. 09 de Diciembre del 2010. FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 19 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II ANEXO FIGURA 1. Relación del pH ruminal con las proporciones de ácido acético, propiónico y láctico producidas Fuente: Regueiro (2008) FIGURA 2. Estructura de las vellosidades intestinales y las microvellosidades. Fuente: Moffet 1993 FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 20 U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II FIGURA 3. Esquema de la absorción de los lípidos Fuente: Moffet 1993 FIGURA 4. Mecanismo de absorción de los AGV por la pared del rumen. HAc = ácido asociado, Ac– = ácido disociado. Fuente: Izquierdo 2005 FISIOLOGIA ANIMAL Yemen_mejia@hotmail.com Página 21
