Absorcion-de-Lipidos-en-Animales-Mono-Gas-Tri-Cos

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U. N. A. S. - T I N G O M A R I A 2010 - II
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA
FACULTAD DE ZOOTECNIA
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS PECUARIAS
“ABSORCIÓN DE LIDPIDOS EN ANIMALES MONOGASTRICOS Y
POLIGASTRICOS”
EJECUTOR
FISIOLOGIA ANIMAL
: Mejía Aguirre, Yemen
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DEDICATORIA
•
A DIOS por darme fuerza espiritual e iluminarme y protegerme durante mi
existencia.
•
A nuestros padres por la formación y enseñanzas para hacer frente a las
responsabilidades de la vida con todo cariño y por los consejos y apoyo
espiritual brindado en todo momento.
•
A nuestra querida profesora Tulita Alegría Guevara que nos dio el presente
trabajo de investigación para así poder desempeñarnos en nuestra labor de
estudiante zootecnista.
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AGRADECIMIENTOS
•
A DIOS por darme la vida y guiar mi camino.
•
A la Universidad nacional Agraria de la Selva en especial a los profesores de la
Facultad
de
Zootecnia,
quiénes
con
sus
conocimientos
y
consejos
contribuyentes en mi formación profesional.
•
Al Ing. Jorge Juárez Moreno, Asesor del presente trabajo por su ayuda técnica
y científica durante el desarrollo del presente.
•
Al Ing. Hugo Saavedra G. – Asesor por su colaboración y gran apoyo brindado.
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INDICE
Paginas
1.
Introducción ………………………………………………………………………... 5
2.
Objetivos
3.
Revisión BIbliografica ……………………………………………....................... 6
……………………………………………………………………….. 5
3.1. Generalidades ……………………………………………. …. . 6
3.2. En los animales monogástricos ……………………………..... 7
3.3 Absorción intestinal ……………………………………………. 8
3.4 El triacilglicerol se transporta desde los intestinos en los
quilomicrones y desde el hígado en las lipoproteínas de muy
baja densidad ………………………………………………… 9
3.5 Absorción y transporte en peces……………………………. 10
4. En los rumiantes…………………………………………………………………... 10
5.
4.1.
Absorción de lípidos (AG de cadena corta) ………………… 12
4.2.
Absorción de AGV ………………………………………………13
4.3.
Absorción Intestinal De Lípidos ………………………… … 13
Materiales Y Métodos ……………………………………………………… … 15
5.1.
Lugar de ejecución………………………………………… …. 15
5.2.
Materiales…………………………………………………… … 15
5.3.
Metodología …………………………………………………….. 15
6.
Conclusión ………………………………………………………………………. 16
7.
Bibliografía ………………………………………………………………………. 17
8.
Anexo ………………………………………………………………………………19
8.1.
FIGURA 1. Relación del pH ruminal con las proporciones de
ácido acético, propiónico y láctico producidas ……………19
8.2.
FIGURA 2. Estructura de las vellosidades intestinales y las
microvellosidades. …………………………………………… 19
8.3 . FIGURA 3. Esquema de la absorción de los lípidos ……….. 20
8.4 . FIGURA 4. Mecanismo de absorción de los AGV por la pared
del rumen. …………………………………………………………. 20
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RESUMEN
La absorción de la grasa es diferente, básicamente
de los respectivos
procesos de absorción de los carbohidratos y proteínas, ya que la grasa son no–
polares y no son miscibles con el agua. El objetivo primario de la digestión de los
lípidos es modificarlos de forma que sean hidromiscibles y pueden ser absorbido
a través de las microvellosidades del intestino delgado; la separación mecánica
de los lípidos de los demás nutrientes tiene lugar en el estomago. Por efecto de
la actividad peristáltica del estomago y del duodeno, penetra una grosera
emulsión de grasa en el duodeno, que es el lugar donde se realizan los
principales procesos de digestión y absorción de las grasas. Determinar la
diferencia de absorción de lípidos en animales monogástricos y poligástricos, los
objetivos del trabajo fueron. Comprender la absorción de lípidos, Extraer
información de textos e imágenes, Conocer cómo se llevan a cabo las fases del
proceso de absorción de lípidos. El mecanismo de digestión y absorción de
lípidos en los terneros y corderos alimentados a base de leche materna, en los
que el rumen no es funcional es igual que en los animales no rumiantes; los
lípidos en la ración de los rumiantes se encuentran, principalmente en forma
esterificada
como mono – y digalactogliceridos en los forrajes y como
triglicéridos en los alimentos concentrados
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I.
INTRODUCCIÓN
Las micelas que contienen a los productos de la digestión son absorbidas
por las células de la mucosa intestinal a través de la membrana plasmática.
Los lípidos son biomoléculas orgánicas formadas básicamente por carbono
e hidrógeno y generalmente también oxígeno; pero en porcentajes mucho más
bajos. Además pueden contener también fósforo, nitrógeno y azufre
Los lípidos son un grupo heterogenia de compuestos entre los que se
encuentran grasas, esteroides, ceras y compuestos relacionados cuya vinculación
se debe más a sus propiedades físicas que a las químicas. Poseen la propiedad
común de ser: Relativamente insolubles en agua y solubles en disolventes no
polares como el éter y el cloroformo. Son constituyentes importantes no solo por
el aporte de energía sino también a las vitaminas solubles en grasa y a los ácidos
graos esenciales contenidos en la grasa de los alimentos naturales.
La grasa se almacena en el tejido adiposo, en donde funciona como un
aislamiento térmico en los tejidos subcutáneos y alrededor de ciertos órganos. La
combinación de lípidos y proteínas (lipoproteínas)es un importante constituyente
celular que se encuentran tanto en la membrana celular como en la mitocondria, y
es útil también como medio para transportar lípidos en la sangre.
OBJETIVOS
•
Determinar la diferencia de absorción de lípidos en animales monogástricos
y poligástricos
•
Comprender la absorción de lípidos
•
Extraer información de textos e imágenes.
•
Conocer cómo se llevan a cabo las fases del proceso de absorción de
lípidos
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II.
REVISIÓN BIBLIOGRAFICA
2.1. Generalidades
La absorción de la grasa es diferente, básicamente
de los respectivos
procesos de absorción de los carbohidratos y proteínas, ya que la grasa son no–
polares y no son miscibles con el agua. El objetivo primario de la digestión de los
lípidos es modificarlos de forma que sean hidromiscibles y pueden ser absorbido a
través de las microvellosidades del intestino delgado, que están cubierto por una
capa
acuosa. La secuencia de proceso es la misma en todos los animales:
lipolisis, solubilisación micelar de los productos de la lipolisis, captación de los
productos solubilizados por la mucosa intestinal, resintesis de triglicéridos en las
células de la mucosa, y secreción de triglicéridos en la sangre. BONDI (1988),
Según MOFFET (1993) Las grasas son una parte importante de la dieta de
los animales para aumentar el aporte energético y en cualquier caso son un factor
importante para la alimentación de los lactantes. Además su importancia es mayor
ya que van acompañadas de vitaminas liposolubles (A, D, E, K). Los principales
lípidos presentes en el alimento son: triglicéridos, colesterol y sus ésteres y
fosfolípidos. Las grasas son insolubles en agua y en consecuencia no pueden ser
degradadas por las enzimas que están en solución acuosa. Para que puedan ser
digeridas las grasas necesitan de un proceso previo de emulsificación, que
produce la reducción del tamaño de la gota de grasa, por reducción de la tensión
superficial, y se forman suspensiones estables en agua. El proceso comienza en
el estómago, donde la acción combinada del aumento de temperatura y los
movimientos gástricos rompe las gotas grandes de grasa. Pero la actividad
fundamental es llevada a cabo por los ácidos biliares en el intestino. Una vez que
las grasas están emulsificadas se produce el ataque hidrolítico con las enzimas
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pancreáticas. La colipasa hidroliza los ácidos biliares que rodean la grasa y
permite la acción de la lipasa que degrada los triglicéridos en monoglicéridos y
ácidos grasos. La esterasa de colesterol y la fosfolipasa dan lugar a ácidos grasos,
colesterol y lisofosfolípidos. Todos estos compuestos de degradación de los
lípidos se organizan con ácidos biliares y fosfolípidos para formar unas estructuras
hidrosolubles que se denominan micelas. Las micelas hidrosolubles permiten que
los lípidos se difundan hasta las proximidades de las microvellosidades, donde se
produce el transporte pasivo de monoglicéridos y fosfolípidos hasta el interior del
enterocito, donde son reesterificados en el retículo endoplásmico para formar de
nuevo triglicéridos y fosfolípidos. Éstos se unen a colesterol para formar una
estructura denominada quilomicrón, que consta de un núcleo de triglicéridos y
colesterol éster rodeados en la superficie por fosfolípidos, colesterol y proteínas
estabilizadoras. Los quilomicrones son unos complejos hidrosolubles grandes que
son liberados por el enterocito a través de la membrana basolateral hacia el
espacio intercelular y son recogidos por los vasos linfáticos intestinales hasta el
conducto linfático abdominal, torácico y finalmente alcanzan el torrente sanguíneo
en la vena cava. La linfa durante el proceso de absorción cambia de color de
transparente a blanco lechoso
2.2.
En los animales monogástricos
BONDI (1988), Menciona que la separación mecánica de los lípidos de los
demás nutrientes tiene lugar en el estomago. Por efecto de la actividad peristáltica
del estomago y del duodeno, penetra una grosera emulsión de grasa en el
duodeno, que es el lugar donde se realizan los principales procesos de digestión y
absorción de las grasas. La emulsion de la grasa continúa en el intestino delgado
tras el contacto con las sales biliares, debido a las propiedades detergentes de la
misma. Los monogliceridos, ácidos grasos y ácidos biliares – cada uno de ellos
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poseen grupos polares y no polares tienen la propiedad de reunirse y formar
micelas adecuadas para su absorción correspondiente. Las miselas son
agregados hidrosolubles de moléculas de lípidos que contienen grupos polares y
no polares. Las moléculas se agrupan en las micelas de tal manera que los grupos
polares se encuentran en el exterior en contacto con la fase acuosa, en tanto que
las partes no polares forman el corazón lipídico inerte de las micelas, las micelas
producidas en la luz del intestino son dispersiones muy puras de lípidos en agua
de un diámetro de 50 – 100 A°, que transporta los l ípidos producidos en la
digestión hasta las células de la mucosa del intestino delgado donde son
posteriormente absorbidos. A unque la formación de micelas es esencial para la
digestión y absorción normales de las grasas, la disrupción de las micelas precede
a la absorción de sus componentes, Las mismas al entrar en contacto con las
microvellosidades se deshacen, la absorción de los productos de la lipolisis tiene
lugar primariamente en el duodeno y comienzo del yeyuno.
También el mismo autor menciona que las rutas principales de absorción de
grasa en los mamíferos y aves es por vía micelar: además pueden absorberse
pequeñas cantidades de triglicéridos intactos, como emulsión. En tanto que el
glicerol, liberado por lipolisis, se absorbe mediante un transportador. Los
productos principales de la digestión de la grasa. Monogliceridos y ácidos grasos
de cadena larga entran tras la destrucción de las micelas en la célula en las
células de la mucosa intestinal por difusión (transporte pasivo)
2.2.1.
Absorción intestinal
Por absorción se entiende el proceso de transporte de los lípidos desde luz
intestinal hasta el torrente sanguíneo. Este proceso se ve favorecido por la
disposición del epitelio intestinal que tiene una amplísima superficie de absorción,
ya que los pliegues de la mucosa triplican la superficie de contacto, las
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vellosidades intestinales multiplican por 10 el área y las microvellosidades hasta
600 veces. Izquierdo et al., (2005), la absorción puede producirse a través del
enterocito y se le llama absorción transcelular. El nutriente entra en la célula por la
membrana apical y tiene su salida hacia el vaso sanguíneo por la membrana
basolateral. Otra posibilidad es la absorción paracelular, cuando los nutrientes
pasan entre las uniones de los enterocitos REGUEIRO (2008)
2.2.2. Absorción y transporte de lípidos
La absorción de lípidos ha estado sujeta a una serie de controversias hace
mucho tiempo y al final se llego a entender que el mecanismo por el cual las
micelas penetran en la membrana de la célula mucosal no esta completamente
explicado. Inicialmente se pensaba que era por pinocitosis y con las próximas
investigaciones se determino que los lípidos en forma micelar son absorbidos en
el intestino por una simple difucion y que la síntesis química de los glicéridos de
cadena larga dentro de la celula era consecuente de la difucion y era
independiente de la captación por la membrana, MUÑOS (1985).
2.2.3. El triacilglicerol se transporta desde los intestinos en los quilomicrones y
desde el hígado en las lipoproteínas de muy baja densidad
Los quilomicrones se encuentran en el quilo formado solo por el sistema
linfático que drena el intestino, y son responsables dl transporte de los lípidos de
la dieta en la circulación, también se encuentran en pequeñas cantidades de VLDL
en el quilo; sin embargo la mayor parte de los VLDL plasmáticas son de origen
hepático. Son los vehículos de transporte de triglicerol desde el hígado hasta los
tejidos extrahepaticas HARPER (2007)
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2.2.4. Absorción y transporte en peces
La absorción de lípidos en peces se asemeja a la de mamíferos. Después
de la hidrólisis intraluminal, la grasa dietética es incorporada a las células
epiteliales del intestino por difusión de una forma micelar de monoglicéridos y
ácidos grasos libres. La reacilación sucede en el retículo endoplásmico y sus
productos son liberados en la submucosa como quilomicrones ó lipoproteínas de
muy baja densidad Izquierdo et al., (2005)
También el mismo autor menciona que la capacidad de absorción de lípidos
por el epitelio intestinal al comenzar la alimentación exógena ha sido observada en
las larvas de varias especies. En dorada aparecen pequeñas gotas lipídicas en la
zona apical de los enterocitos desde la primera alimentación, evidenciando una
temprana capacidad de absorción lipídica. A pesar de esta precoz habilidad para
absorber lípidos, al final de la fase lecitotrófica, los enterocitos son funcionales
pero están poco desarrollados en las larvas de lubina, mostrando una presencia
limitada de retículo endoplásmico
Según (Deplano et al., 1991). Suscrito por (Izquierdo et al., 2005) menciona
que una pequeña proporción de los lípidos absorbidos es incorporada en las
lipoproteínas, sugiriendo una reducida capacidad de transporte lipídico. Tras
varios días de alimentación con zooplancton se observa un mayor número de
vacuolas lipídicas, la eficacia de transporte de lípidos parece mejorar a partir del
día nueve, cuando se observa una intensificación de la síntesis de lipoproteínas,
conjuntamente con un incremento de la deposición de glucógeno en el hígado.
2.3. En los rumiantes
El mecanismo de digestión y absorción de lípidos en los terneros y corderos
alimentados a base de leche materna, en los que el rumen no es funcional es igual
que en los animales no rumiantes. BONDI (1988).
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REGUEIRO (2008) Menciona que es importante señalar que los procesos
digestivos de fermentación microbiana no ocurren en el rumiante desde su
nacimiento. En terneros recién nacidos las dimensiones de los pre-estómagos en
su conjunto (aprox. 40%) no llegan a superar a las del abomaso, la población de
microorganismos fermentativos es casi nula y el desarrollo de las papilas retículoruminales y las láminas omasales es muy rudimentario. Esto es debido a una falta
de desarrollo de los preestómagos en el recién nacido, quien es considerado un
no-rumiante mientras sea lactante. La leche pasa directamente desde el esófago
hacia el canal omasal gracias a una estructura funcional ubicada en la pared del
retículo: la gotera esofágica o surco reticular.
BONDI (1988). Menciona que los lípidos en la ración de los rumiantes se
encuentran,
principalmente
en
forma
esterificada
como
mono
–
y
digalactogliceridos en los forrajes y como triglicéridos en los alimentos
concentrados. Los lípidos presentes en estas raciones contienen una alta
proporción de ácidos grasos poliinsaturados en los galactolipidos de los forrajes y
en los triglicéridos de los granos de cereales. En el rumen tiene lugar una intensa
hidrólisis de los lípidos esterificados de la ración, triglicéridos, galactolipidos y
fosfolipidos por acción de las lipasas microbianas, liberándose acidos grasos libres
y permiten la fermentación de la galactosa y el glicerol hasta acidos grasos
volátiles. Los acidos grasos poliinsaturdos (linoleico y linolénico) liberados de las
combinaciones ester, son hidrogenados por las bacterias, produciendo en primer
lugar un acido monoenoico y finalmente el acido esteárico.
Los microorganismos del rumen son capaces de además de sintetizar
algunos acidos grasos de cadena impar a partir de propionato y acidos grasos de
cadena ramificada a partir del esqueleto hidrocarbonado de los aminoácidos
valina, leucina e isoleucina. Estos acidos pueden incorporarse a la leche y la grasa
corporal de los rumiantes, GARCÍA (1996)
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Según ROSARIO et al., (2010), en general los forrajes contienen sólo 25% de lípidos en su MS, y sólo un 50% de esos lípidos está bajo la forma de
ácidos grasos, con altos porcentajes de ácidos linoleíco y linolénico. La
composición de lípidos de los forrajes es muy variada incluyendo lípidos simples,
fosfolípidos, galactolípi-dos y pigmentos. El porcentaje de ácidos grasos de los
forrajes verdes puede alcanzar un 3% de la MS en el caso de pastos tiernos,
observándose valores mínimos (0,5% de la MS) en espigazón y en pleno verano.
Los granos oleaginosos (colza, soja, girasol) son ricos en lípidos (20-40 % de la
MS), con elevado contenido de triglicéridos (99%). La mayoría de las tortas
(subproductos de la extracción del aceite) contienen menos de un 3% de lípidos
de los cuales un 60% son triglicéridos. El contenido de lípidos de los granos de
cereales varía entre 2,1% (trigo) a 7,1% (avena). El glicerol y los ácidos grasos de
menos de 10 carbonos, son rápidamente absorbidos por transporte pasivo en el
duodeno, en cambio los ácidos grasos libres (> 10 carbonos), el colesterol y los Bmonoglicéridos se combinan con las sales biliares conjugadas para formar una
micela, que se absorbería en el íleon
2.3.1. Absorción de lípidos (AG de cadena corta)
REGUEIRO (2008) La mayoría de los productos finales de la degradación de
lípidos en el rumen (AGV, amoníaco) se absorben por la propia pared ruminal.
Otros ácidos grasos que no se absorben son utilizados por las bacterias para
formar fosfolípidos de membrana. Los lípidos que no son degradados a
compuestos tales que puedan ser absorbidos en el rumen, son en su mayoría
ácidos grasos saturados (85 a 90%) principalmente palmítico y esteárico, ligados a
partículas de alimento y a microorganismos. El resto de los lípidos que sale del
rumen (10-15%) lo hace formando parte de las paredes celulares de los
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microorganismos (fosfolípidos microbianos). Estos lípidos son digeridos y
absorbidos más tarde en el intestino.
2.3.2. Absorción de AGV
ANDRES (2004) Los AGV producidos en el retículo-rumen tienen la
particularidad de poder ser absorbidos por las paredes del mismo. La mayor parte
de los AGV se absorben en rumen, retículo y omaso, y sólo una pequeña parte
atraviesa el abomaso y es absorbida en el intestino delgado (5%). Los AGV
difunden pasivamente hacia el interior del epitelio ruminal, tanto en estado
ionizado como no ionizado. Sin embargo, para pasar del epitelio ruminal a la
sangre los AGV deben estar en su forma no ionizada. La mayor parte de los AGV
en el rumen se encuentran en forma ionizada.
2.3.3. Absorción Intestinal De Lípidos
Los fosfolípidos microbianos son digeridos en el intestino delgado y allí
contribuyen a formar la masa total de ácidos grasos procesados y absorbidos a
través de la pared del intestino. La bilis, secretada por el hígado, junto con las
secreciones pancreáticas (ricas en enzimas y bicarbonato) se mezclan con el
contenido del intestino delgado. Estas secreciones son esenciales para preparar
los lípidos para absorción, formando partículas mezclables con agua que pueden
entrar las células intestinales. En las células intestinales una porción importante de
ácidos grasos son ligados con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre)
para formar triglicéridos. Los triglicéridos, algunos ácidos grasos libres, colesterol y
otras sustancias relacionadas con lípidos son cubiertos con proteínas para formar
lipoproteínas ricas en triglicéridos, también llamados lipoproteínas de baja
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densidad. Las lipoproteínas ricas en triglicéridos entran los vasos linfáticos y de allí
pasan al canal torácico y así llegan a la sangre. En contraste a la mayoría de
nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lípidos absorbidos no van al
hígado sino que entran
directamente a la circulación general. Así los lípidos
absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser
procesados por el hígado. ROSARIO (2008)
.
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III.
3.1.
MATERIALES Y METODOS
Lugar de ejecución
El trabajo se realizará en la Universidad Nacional Agraria de la Selva
(UNAS) - Tingo María, Perú. Geográficamente, esta zona se encuentra situada
entre las cordilleras Central y Oriental. Está considerada como Bosque Húmedo
Pre-montano tropical, ubicado en una latitud Sur 9° 17´ 58” y longitud Oeste 76°
01´ 07” a 665 m.s.n.m. El clima que presenta es tropical húmedo, la temperatura
media anual es de 24 °C, tiene una precipitación pl uvial de 3,660 mm y una
humedad relativa media de 80 %.
3.2.
3.3.
Materiales
•
Computadora
•
Libros
•
Linia de internet
•
Lapicero
•
Hojas bond para apuntes
•
Usb
•
Etc
Metodología
El trabajo de investigación se realizo de una manera muy práctico y sencillo,
donde obtuvimos información del internet (pdf), libros de la biblioteca central de la
Universidad Nacional Agraria de la Selva, de cada uno de ellos se saco
resúmenes concernientes al tema y se le redacto el documento de investigación
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IV.
CONCLUSIÓN
Se determinó la diferencia de absorción de lípidos en animales
monogástricos y poligástricos a través de los textos. Internet, revistas.
Se comprendió la absorción de lípidos
Se determino como se llevan a cabo las fases del proceso de absorción de
lípidos
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V.
BIBLIOGRAFIA
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50080 Zaragoza (España), 546 páginas.
ANA MARIA MUÑOS (1985). Alimentación y nutrición. 258 páginas
HARPER 2007. Bioquímica ilustrada. Editorial El Manual Moderno, S. A. de C.V.,
17 edición. 750 páginas.
Michel A. WATTIAUX
2000. Metabolismo de lipidos en las vacas lecheras.
Instituto Babcock para la Investigación y Desarrollo Internacional de la
Industria Lechera Esenciales Lecheras Universidad de Wisconsin-Madison
[En línea].
http://www.estudiantesmedicina.com/archivos/fisio_digestivo.pdf. 08 de
Diciembre del 2010.
M. S. IZQUIERDO, J. SOCORRO, L. ARANTZAMENDI & C.M. HERNÁNDEZCRUZ 2005. Digestión, Absorción y Utilización de Lípidos en Larvas de
Peces Marinos, Grupo de Investigación en Acuicultura, UPLGC & ICCM,
Edificio de Ciencias Básicas, Tafira Baja, 35017 Las Palmas de Gran
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http://digeset.ucol.mx/tesis_posgrado/Pdf/Mario%20del%20Toro%20Equih
ua.pdf. 07 de Diciembre del 2010.
MARÍA DEL ROSARIO BLANCO. 2010. el alimento y los procesos digestivos en
el rumen [En línea].
FISIOLOGIA ANIMAL
Yemen_mejia@hotmail.com
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Fisiología digestiva y manejo del alimento.com.pe. 08 de
Diciembre del 2010.
MARIEL REGUEIRO 2008. Departamento de producción animal y pasturas curso
de anatomía y fisiología animal de la universidad de la Republica Uruguay.
[En línea].
http://vaca.agro.uncor.edu/~pleche/material/babkcoc/04_s.pdf. 09 de
Diciembre del 2010.
GARCÍA SACRISTÁN A, 1996. Fisiología Veterinaria. Primera Edición. Ed.
McGraw-Hill – Interamericana. [En línea].
http://www.fvet.edu.uy/DNA/cursos/nutricion/material/lipidos.pdf. 08 de
Diciembre del 2010.
ANDRES RAMIRES 2004. Digestión y absorción de proteínas y lípidos. [En línea].
http://ceidis.ula.ve/cursos/medicina/fisiologia_digestiva/tema_10/sesion_12
/recursos12/digestion_absorcion_lipidos09.pdf. 08 de Diciembre del 2010
MOFFET 1993. Absorción Digestiva de los nutrientes. [En línea].
http://bioquimicarmc.files.wordpress.com/2008/10/metabolismo-lipidos.pdf.
08 del Diciembre del 2010.
ROSARIO A. MUÑOZ CLARE 2003. Recientes avances en la nutrición de
rumiantes.
Departamento
de
Zootecnia,
facultad
de
Agronomía,
universidad de Zulia – Venezuela. [En línea].
http://www.uanl.mx/secciones/publicaciones/nutricion_acuicola/IV/archivos
/16izqu.pdf. 09 de Diciembre del 2010.
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ANEXO
FIGURA 1. Relación del pH ruminal con las proporciones de ácido acético,
propiónico y láctico producidas
Fuente: Regueiro (2008)
FIGURA 2. Estructura de las vellosidades intestinales y las microvellosidades.
Fuente: Moffet 1993
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FIGURA 3. Esquema de la absorción de los lípidos
Fuente: Moffet 1993
FIGURA 4. Mecanismo de absorción de los AGV por la pared del rumen.
HAc = ácido asociado, Ac– = ácido disociado.
Fuente: Izquierdo 2005
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