selección de hábitat en dos especies de aves esteparias

SELECCIÓN DE HÁBITAT EN DOS ESPECIES DE
AVES ESTEPARIAS SIMPÁTRICAS, LA
AVUTARDA COMÚN Y EL SISÓN COMÚN.
EFECTO DE LA COEXISTENCIA INTRA E
INTERESPECÍFICA.
DESIRÉE RIVERA GARCÍA
Tesis de Maestría
Enero 2009
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE MADRID
Facultad de Biología
Selección de hábitat de dos especies de aves
esteparias simpátricas, la avutarda común y el
sisón común. Efecto de la coexistencia intra e
interespecífica.
Tutores académicos: Juan Traba Díaz
Manuel B. Morales Prieto
Madrid, Enero de 2009
II
III
ÍNDICE DE CONTENIDOS
0. RESUMEN ........................................................................................................ 1 1. INTRODUCCIÓN .............................................................................................. 1 a. Objetivos generales y específicos .................................................................... 3 b. Hipótesis/Predicciones ..................................................................................... 4 2. MÉTODOS........................................................................................................ 5 a. Descripción de las especies de estudio ............................................................ 5 i. Avutarda Común (Otis tarda) ............................................................................ 5 ii. Sisón Común (Tetrax tetrax) ............................................................................. 6 b. Descripción de la zona de estudio .................................................................... 6 c. Toma de datos .................................................................................................. 8 d. Análisis de datos............................................................................................. 10 3. RESULTADOS ............................................................................................... 14 4. DISCUSIÓN .................................................................................................... 25 5. CONCLUSIONES ........................................................................................... 31 6. AGRADECIMIENTOS .................................................................................... 31 7. BIBLIOGRAFÍA .............................................................................................. 32 ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: A: Mapa de la Comunidad de Madrid en la que se observa la localización de las
tres zonas de estudio con la caracterización del hábitat de primavera; B: TalamancaValdetorres; C: Campo Real; D: Camarma-Daganzo. ............................................................. 7 Figura 2: Proceso seguido en el desarrollo del protocolo de creación de las distintas
variables utilizando ArcMap. .................................................................................................. 12 Figura 3: Número total censado y estimado, para cada una de las dos especies y campañas,
empleando el mapeo y el transecto lineal, respectivamente: A: Invierno para avutarda; B:
Primavera para avutarda; y C: Primavera para sisón. ........................................................... 17 Figura 4: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en invierno para la zona de
Camarma-Daganzo, según modelo predictivo espacialmente explícito. ................................ 21 Figura 5: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en invierno para la zona de
Campo Real, según modelo predictivo espacialmente explícito. ........................................... 21 Figura 6: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en invierno para TalamancaValdetorres, según modelo predictivo espacialmente explícito. ............................................. 22 Figura 7: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en primavera para la zona de
Camarma-Daganzo, según modelo predictivo espacialmente explícito. ................................ 22 IV
Figura 8: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en primavera para la zona de
Campo Real, según modelo predictivo espacialmente explícito. ........................................... 23 Figura 9: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en primavera para TalamancaValdetorres, según modelo predictivo espacialmente explícito. ............................................. 23 Figura 10: Distribución potencial del sisón (Tetrax tetrax) en primavera para la zona de
Campo Real, según modelo predictivo espacialmente explícito. ........................................... 24 Figura 11: Distribución potencial del sisón (Tetrax tetrax) en primavera para TalamancaValdetorres, según modelo predictivo espacialmente explícito. ............................................. 24 ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1: Cronograma seguido en el trabajo de campo llevado a cabo en el presente
proyecto.................................................................................................................................... 8 Tabla 2: Variables calculadas e incluidas en los modelos de selección de hábitat. .............. 12 Tabla 3: Variables de caracterización de las zonas de estudio y resultados de la ANOVA
para el tamaño medio de parcelas. ........................................................................................ 14 Tabla 4: Modelos seminormales con función coseno obtenidos para cada especie, en cada
estación y en cada una de las tres zonas de estudio............................................................. 16 Tabla 5: Modelo (MLG) de selección de hábitat para la avutarda (Otis tarda) en invierno.. .. 17 Tabla 6: Modelo (MLG) de selección de hábitat para la avutarda (Otis tarda) en primavera...
............................................................................................................................................... 18 Tabla 7: Modelo (MLG) de selección de hábitat para el sisón (Tetrax tetrax) para primavera
sin las observaciones de Camarma- Daganzo....................................................................... 19 V
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
0. RESUMEN
La avutarda común y el sisón común son especies simpátricas cuyo principal hábitat son
las pseudoestepas cerealistas. En las últimas décadas estos terrenos han sufrido
importantes transformaciones debido a los avances en la intensificación agraria y al
aumento de las infraestructuras, suponiendo un riesgo para sus poblaciones. El
conocimiento del espacio que ocupa cada una de estas especies hace indispensable la
realización de modelos de selección de hábitat con el fin de encontrar aquellas variables
explicativas, ya sean de tipo biológicas, de contexto o de estructura del paisaje, que influyen
en la presencia-ausencia en determinadas localizaciones. Se ha llevado a cabo un estudio
en invierno y primavera en tres zonas de estudio de la Comunidad de Madrid.
Posteriormente se generaron modelos de distribución potencial para cada una de las
especies, en las tres zonas de estudio y, en ambas estaciones. Para realizar un análisis de
selección de hábitat es necesario realizar censos para cada especie así que se realizó una
comparación con dos metodologías de censo empleadas en estas aves: el mapeo y el
transecto lineal. La selección de hábitat resultó similar en invierno para la avutarda mientras
que, en primavera fue muy distinta entre especies y entre ámbitos de estudio. El mapeo de
individuos resultó más fiable y efectivo que el transecto lineal.
Palabras clave: Avutarda, sisón, MLG, transecto lineal, selección de hábitat y
espacialmente expícito.
modelo
1. INTRODUCCIÓN
Las teorías de selección de hábitat para comprender las distribuciones espaciales de las
especies integran una gran variedad de mecanismos ecológicos y evolutivos que incluyen
efectos de densodependecia (Fretwell, 1972; Morris, 2003), interacciones intraespecíficas e
interespecíficas (Morris, 1999), distribución de los recursos (Morris y Davidson, 2000) y
escalas espaciales (Morris, 1992; Suárez-Seoane et al., 2002). El conocimiento de un
aspecto importante de la ecología de una especie, como es el espacio que ocupa, hace
indispensable un análisis de los posibles mecanismos de selección de hábitat, y de las
diferentes variables que influyen en éstos, con el fin de encontrar una explicación a la
presencia en determinadas localizaciones de ciertas especies.
La selección de hábitat se define como el proceso a través del cual existe una preferencia
individual del uso o de la ocupación de los hábitats disponibles y que por tanto, no es
aleatoria (Morris, 2003). En los fenómenos vitales como la dinámica de poblaciones, la
interacción entre especies, el establecimiento de las comunidades ecológicas y, el origen y
mantenimiento de la biodiversidad, la selección de hábitat y los historiales de vida de las
especies implicadas, tienen una profunda influencia. En especies simpátricas con
interacciones, las estrategias de selección de hábitat no sólo permiten estudiar la
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Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
coexistencia de especies, sino que también resultan los mecanismos más convenientes para
medir la competencia potencial, y algunas de las estructuras de las comunidades causadas
por interacciones de tipo inter e intraespecífico.
El principal propósito de este proyecto es valorar modelos empíricos de selección de
hábitat con el estudio de dos especies de aves esteparias simpátricas y filogenéticamente
cercanas, como son la Avutarda Común y el Sisón Común. Estas dos especies esteparias
coexisten en el mismo tipo de paisaje (Suárez-Seoane et al., 2002), por lo que sus
densidades de población pueden originar relaciones de competencia tanto intraespecíficas
como interespecíficas que influirán en diferentes aspectos a nivel ecológico y de
comportamiento, como es la selección de hábitat, ya sea durante el período reproductor
como fuera del mismo.
Tanto las avutardas como los sisones utilizan los cultivos de secano de las pseudoestepas cerealistas de la Península Ibérica como principal hábitat, es decir, seleccionan
zonas abiertas y despejadas, llanas o ligeramente onduladas donde se alternan terrenos de
cultivos, barbechos y eriales. La densidad de individuos de ambas especies se ve favorecida
por la heterogeneidad del paisaje debida a la presencia de eriales, barbechos y cultivos de
leguminosa que se utilizan de forma complementaria (Martínez, 1998; Lane et al., 2001;
Wolff et al.; 2001; Wolff et al., 2002; Moreira et al., 2004; Morales et al. 2006). En las últimas
décadas estos terrenos han sufrido importantes transformaciones debido a los avances en la
intensificación agraria, al mayor uso de fitosanitarios y, al aumento de las zonas urbanizadas
o de las infraestructuras, afectando a la fragmentación del hábitat, a los recursos
alimentarios disponibles y a las zonas de cría útiles. Todas estas transformaciones suponen
un riesgo para las poblaciones de avutarda (Suárez et al., 1996; Lane et al., 2001; Alonso et
al., 2003) y Sisón Común (Suárez et al., 1996; Martínez y Tapia, 2002; Wolff et al., 2002;
Santos y Suárez, 2005), estando catalogadas ambas especies, de acuerdo con las
directrices de la Unión Internacional Mundial para la Naturaleza (UICN), como “Vulnerables”.
En la Península Ibérica se concentra en torno al 50% de la población efectiva mundial
de sisones (García de la Morena et al., 2006) y casi el 60% de la población mundial de
avutardas (Alonso et al., 2003). Por esta razón, resulta de gran importancia el conocimiento
de los requerimientos ecológicos de estas aves amenazadas y especialmente de su hábitat
y poder finalmente, establecer estrategias de conservación tal y como se ha podido
comprobar con alguna de las demás aves esteparias de la Península Ibérica (Herranz y
Suárez, 1999).
Este estudio se desarrolló en tres zonas de la Comunidad de Madrid, en invierno y
primavera, que presentaban distinta abundancia de estas dos especies. Para llevar a cabo
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Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
el estudio de selección de hábitat fue preciso realizar previamente censos de estas especies
y ver qué sustratos resultaron ser los más seleccionados por cada una de ellas. Además, se
realizó un estudio sobre el nivel de coexistencia de estas aves simpátricas y se evaluó si
podía inferirse competencia entre ambas. El hecho de que exista competencia, sobre todo
de tipo interespecífico, generaría un desplazamiento de los sisones, por ser la especie más
pequeña, a zonas subóptimas. Tras obtener los distintos modelos de selección de hábitat se
realizaron distintos modelos espacialmente explícitos según las zonas, las especies y la
estación, para observar cuán adecuado fue el hábitat a los requerimientos ecológicos.
Existen estudios muy diversos, desde hace años, centrados en la selección de hábitat
de estas dos especies. Para la avutarda hay publicados numerosos proyectos sobre
selección de hábitat a escala de sustrato agrario, (Alonso, et al., 1995; Lane, et al., 2001;
Suárez-Seoane et al., 2002; y Moreira et al., 2004) en el que los sustratos que salieron más
seleccionados fueron los rastrojos, los barbechos y las leguminosas. En el caso del sisón la
mayoría de los estudios están realizados durante la época de reproducción (p. e. Martínez,
1994; Salamolard and Moreau, 1999; Wolf et al., 2001, 2002; Jiguet et al., 2002; Morales et
al., 2005, 2006 y 2008) y en la época invernal (Silva et al., 2004). En ambos casos las
poblaciones ibéricas de sisón se encontraron en los mosaicos pseudesteparios cerealistas
en los que generalmente seleccionan los barbechos en primavera (Martínez, 1994), y los
rastrojos en invierno (Silva et al., 2004).
Además, en el presente estudio se obtuvieron estimas del total de las poblaciones para
cada especie mediante la aplicación de dos metodologías de censo distintas y muy
utilizadas en estas aves: el mapeo y el transecto lineal. Posteriormente, se realizó una
comparación de los datos obtenidos para comprobar la efectividad de ambos métodos. El
mapeo se utilizó como control del efectivo poblacional total y se comparó con el segundo
tipo de metodología empleada en la que se estimó la población a partir de unos modelos de
detectabilidad. El transecto lineal se utiliza sobre todo como técnica de estima poblacional
cuando las zonas de estudio son muy extensas o no hay apenas caminos, en cuyo caso el
mapeo conllevaría un gran esfuerzo de campo (P. E. Osborne, com. pers.; Carrascal, et al.,
2008). Así mismo, los transectos lineales relacionan la densidad de individuos con las
variables espaciales que reflejan la topografía, el hábitat, y otros factores que afecten al
propio ambiente (Hedley y Buckland, 2004). Ambos tipos de censo constituyen alternativas
como método de cálculo de abundancias en avutardas y sisones.
a. Objetivos generales y específicos
Los objetivos de la presente tesis de maestría están enmarcados dentro de las teorías
de selección de hábitat. El desarrollo de estos objetivos se centró en dos especies de aves
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Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
que comparten hábitat, la avutarda común y el sisón común. Uno de los objetivos de la
presente tesis de maestría fue obtener resultados empíricos que sirviesen para poder
comparar los dos métodos de censo que se han utilizado, el transecto lineal y el mapeo. Así
mismo, otro de los principales objetivos planteados fue obtener un modelo, para cada una
de las especies, de la selección de hábitat que realizaban a nivel de mesoescala (escala de
parcela, sustratos agrarios, etc.). A partir de los modelos de selección de hábitat se obtuvo
un modelo espacialmente explícito en las distintas zonas de estudio para poder describir
cuán adecuado resulta el hábitat de las zonas de estudio para cada especie. No se trata por
tanto, de un modelo predictivo para ver donde es más probable encontrar a cada especie,
sino para evaluar cómo se distribuye espacialmente la adecuación del hábitat en cada zona.
En definitiva los objetivos fundamentales y acometidos en la presente tesis de maestría
fueron los siguientes:
1) Comparación de las dos metodologías de censo llevadas a cabo para testar la
efectividad del método del transecto lineal.
2) Realización de modelos de selección de hábitat para las dos especies objeto de
estudio en los tres ámbitos de estudio y en las dos estaciones, invierno y primavera. En
éstos se evaluó la coexistencia intra e interespecífica con las distancias entre observaciones
de la misma especie y de distinta, respectivamente.
3) Realización de modelos espacialmente explícitos en los que se estudió la adecuación
del hábitat disponible para cada especie a sus requerimientos ecológicos.
b. Hipótesis/Predicciones
Las distintas hipótesis planteadas al inicio de este proyecto fueron las siguientes:
1) Comparación de las dos metodologías de censo: El método del transecto lineal resulta
adecuado para realizar estimas de las poblaciones fiables, cuando se campara con el
mapeo (método control).
2) Realización de modelos de selección de hábitat: La selección de hábitat que realizan
tanto las avutardas como los sisones estará influida tanto por variables de tipo biológico,
como de contexto o de paisaje, pudiendo variar entre las distintas zonas de estudio
seleccionadas. Se espera que la coexistencia intraespecífica e interespecífica, interpretadas
a través de las distancias entre individuos de la misma y distinta especie, se reflejen en los
resultados de manera que la agregación de individuos de la misma especie resulte un factor
director de la selección de hábitat, además de mostrar desplazamientos a zonas subóptimas
de hábitat en presencia de la especie coexistente, viéndose distorsionada su selección.
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Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
3) Realización de modelos espacialmente explícitos: Se espera que la distribución
observada de las especies en los censos se ajusten a las predicciones de adecuación del
hábitat, calculadas en los modelos espacialmente explícitos en base a los resultados
obtenidos en los modelos de selección de hábitat.
2. MÉTODOS
a. Descripción de las especies de estudio
Las dos especies que se estudiaron pertenecen a la familia Otididae, grupo de aves
terrestres muy homogéneo que se incluye en el orden Gruiformes (Del Hoyo et al., 1996) y
propio de ambientes abiertos (estepas, herbazales y desiertos).
i. Avutarda Común (Otis tarda)
La avutarda común (Otis tarda L.), es una de las aves de mayor tamaño de la avifauna
europea y una de las especies voladoras más pesadas del mundo. Esta especie se
distribuye de forma discontinua por el Paleártico Occidental, desde la Península Ibérica y
norte de Marruecos al centro y sureste de Europa, hasta las estepas de Asia central y oeste
de China (Cramps y Simmons, 1980). Su ecología reproductiva se basa en la poliginia. Los
individuos de esta especie presentan un gran dimorfismo sexual en tamaño y morfología a
favor de los machos, los cuales llegan a pesar hasta 15 kg mientras que las hembras só
lo alcanzan los 4 o 5 kg (Cramps y Simmons, 1980), es decir, que son del orden de 2,5
veces superior a las hembras. Como cabe esperar, dada la diferencia de tamaños, existe un
sesgo importante en cuanto a la proporción de machos y hembras en la población, siendo
las hembras entre 1,5 y 3 veces más numerosas que los machos, según las poblaciones
(Alonso et al., 2005). Morfológicamente, los machos durante el período nupcial desarrollan
ciertos caracteres sexuales secundarios, como la aparición de los bigotes o penachos a
ambos lados del pico, aumento de la gola por acumulación de grasa y mayor coloración en
la gola (Cramps y Simmons, 1980). Esta especie presenta un sistema de apareamiento
basado en lek disperso (Morales et al., 2001), definido por Höglund y Alatalo (1995) como
pequeños territorios laxamente agregados dentro de los cuales los machos establecen,
mediante peleas, una jerarquía para su exhibición sexual o display. Dicha exhibición sexual
llevada a cabo por los machos se conoce como rueda donde éstos adquieren una apariencia
de bola blanca. Las hembras acuden a estas zonas o arenas de exhibición para seleccionar
al macho fenotípicamente más apropiado para el apareamiento. Como consecuencia de
este sistema de apareamiento existe una fuerte selección sexual tanto de tipo intersexual,
cuando las hembras seleccionan al mejor macho (normalmente los de mayor edad, Morales
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Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
y Martín, 2002), como de tipo intrasexual, cuando se suceden las peleas entre machos para
establecer una jerarquía (Morales, 1999). La Avutarda Común es una especie gregaria.
Durante el invierno forma grandes bandos (Morales y Martín, 2002) mientras que en
primavera se agrupa en bandos compactos para luego formar los leks dispersos que visitan
las hembras para el apareamiento. Tras la cópula las hembras vuelven a sus zonas de
nidificación las cuales se encuentran normalmente próximas entre sí (Morales y Martín,
2002). El cuidado de los pollos, que son de tipo altricial, es monoparental materno. Diversos
estudios han demostrado el papel determinante del gregarismo o atracción coespecífica de
esta especie en la distribución y el uso del espacio (ver p.e. Lane et al., 2001). Este ave está
considerada como “Vulnerable” tanto a nivel estatal (Palacín et al., 2004c) como mundial por
la UICN (Unión Internacional Mundial para la Naturaleza).
ii. Sisón Común (Tetrax tetrax)
El Sisón Común (Tetrax tetrax L.), es la segunda otídida que habita en la Europa
continental. Su distribución está muy fragmentada, abarcando desde el noroeste de África,
suroeste de Europa, sureste de Rusia hasta el noroeste de China (Cramps y Simmons,
1980). Esta especie es consistentemente menor en tamaño que la avutarda y además,
presenta un menor grado de dimorfismo sexual en tamaño. En cuanto a la morfología siguen
apreciándose diferencias sexuales en plumaje durante la época reproductora. Las hembras
presentan un peso de entre 700-900 g (Cramps y Simmons, 1980) siendo de plumaje
críptico. A diferencia de éstas, los machos presentan un cuello negro con un collar blanco en
forma de “V” y un plumaje ventral blanco y brillante, y llegan a pesar sólo un poco más que
las hembras, de 800 a 1000 g (Cramps y Simmons, 1980). Esta especie, al igual que la
Avutarda Común, presenta un sistema de apareamiento basado en la poliginia de tipo lek
disperso (Jiguet et al., 2000; Morales et al., 2001) aunque presenta importantes diferencias
con el de aquella, fundamentalmente que los machos defienden unos territorios más o
menos estables y delimitados desde el comienzo de la estación reproductora (Jiguet et al.,
2000, Traba et al. 2008). Los machos presentan un display sexual de tipo “bala” en el que
salta y canta, mientras que las hembras se ocultan para evitar depredadores y posibles
acosos por los machos. El Sisón Común es una especie que se encuentra catalogada como
“Casi Amenazada” a nivel mundial (Goriup, 1994) y como “Vulnerable” en Europa (Birdlife
International, 2004).
b. Descripción de la zona de estudio
El estudio se llevó a cabo en tres zonas de la Comunidad de Madrid. Las tres zonas
corresponden a zonas llanas o ligeramente onduladas donde predominan los cultivos de
cereal de secano. Dos de ellas se encuentran incluidas en la Zona de Especial Protección
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Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
para las Aves (ZEPA) nº 139 “Estepas cerealistas de los ríos Jarama y Henares”, la primera
ubicada entre los municipios de Talamanca del Jarama y Valdetorres del Jarama (40º 400 N,
3º 250 W, 710 m s.n.m, 2480 ha) y la segunda, entre Camarma y Daganzo (40º 320 N, 3º
270 W, 680 m s.n.m, 2071,72 ha). La última zona de estudio, la cual no pertenece a la
ZEPA, es Campo Real (40º 190 N, 3º 180 W, 800 m s.n.m, 2036,42 ha). Dichas zonas
fueron seleccionadas por presentar cierta variabilidad en cuanto a la densidad de individuos,
tanto de avutarda (Alonso et al., 2006) como de sisón (Morales et al., 2008a). La media de
las temperaturas mínimas y máximas y de la pluviosidad para las tres zonas fue de 7,7 ºC,
20,5 ºC y 380 mm/año, respectivamente (Aemet, 2009).
A
B
C
D
Figura 1: A: Mapa de la Comunidad de Madrid en la que se observa la localización de las tres zonas
de estudio con la caracterización del hábitat de primavera; B: Talamanca-Valdetorres; C: Campo
Real; D: Camarma-Daganzo.
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Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
c. Toma de datos
El trabajo de campo del presente proyecto se desarrolló durante el invierno y la
primavera (época reproductora) de 2008. Esto permitió realizar una comparación temporal
de las tendencias de las poblaciones durante las dos estaciones. Sin embargo, esto
únicamente se ha podido llevar a cabo para la avutarda debido a que en invierno no hubo
ninguna observación de sisón. Una cuestión metodológica que se tuvo en cuenta a la hora
de diseñar los distintos muestreos o campañas fue la existencia de un cierto desfase
temporal en cuanto a la fenología de cría de las especies, ocurriendo el pico de máxima
actividad a principios de abril para las avutardas (Cramps y Simmons, 1980) y principios o
mediados de mayo, para los sisones (Cramps y Simmons, 1980).
Es por ello que se realizaron dos campañas diferentes durante la primavera, una para la
avutarda llevada a cabo entre finales de marzo y abril; y una segunda campaña centrada en
los sisones entre mediados de mayo y junio (Tabla 1). Por motivo de las intensas y
frecuentes lluvias ocurridas a lo largo de la primavera las campañas se alargaron algo más
de lo esperado. No obstante, hay que tener en cuenta que aunque la especie objeto de
estudio en cada campaña fue distinta, se anotaron las observaciones de ambas especies.
Otro aspecto que se tuvo en cuenta en los muestreos fue que durante la primavera
únicamente se muestreó hasta el mediodía, debido a que ambas especies tienden a reducir
su actividad en las horas centrales del día.
Tabla 1: Cronograma seguido en el trabajo de campo llevado a cabo en el presente proyecto.
Estación
Invierno
Especie
Otis
tarda
Otis
tarda
Primavera
Tetrax
tetrax
Ambas
-
Metodología
Comienzo
Finalización
Transectos
Finales diciembre
Principios enero
Mapeos
Mediados enero
Mediados eneros
Caracterización hábitat
Principios febrero
Principios febrero
Transectos
Finales marzo
Mediados abril
Mapeos
Mediados abril
Mediados abril
Transectos
Principios mayo
Mediados junio
Mapeos
Mediados junio
Mediados junio
Caracterización hábitat
Finales mayo
Principios junio
Métodos de censo
La localización de los bandos se realizó mediante dos metodologías distintas: el mapeo y
el transecto lineal (Bibby et al., 2000; Buckland et al., 2001). El método empleado en el
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Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
mapeo consistió en la búsqueda de individuos desde lugares elevados mediante telescopio
30x70 mm y prismáticos 8x40 mm y, en recorrer en coche los caminos agrícolas y vías
pecuarias de las zonas de estudio cuando no era posible. Además, para asegurar la
completa observación de los individuos de la zona de estudio se utilizaron dos equipos de
coches que paraban cada 500 m. Con esta metodología se anotó el número y el sexo de los
individuos, el sustrato sobre el que se encontraban, la actividad que realizaban y el lugar
exacto en el que estaban ubicándolos en mapas parcelarios con ayuda de una brújula de
precisión y un telémetro láser. La duración de cada censo fue como mucho, de un día por
zona para evitar posibles dobles contajes de individuos o bandos.
El mapeo (Bibby et al. 2000) se ha utilizado desde hace ya tiempo en el censo de
avutardas (Alonso et al., 1995). En el censo de sisones se ha utilizado esta metodología en
distintos trabajos (De Juana y Martínez, 1996; Salamolard y Moreau, 1999; Wolff et al.,
2001; Traba et al., 2008; y Morales et al., 2008b) sobre selección a diferentes escalas. Así
pues, la efectividad de este método de censo de las especie en España está más que
demostrada.
En el desarrollo del método del transecto lineal se generaron, para cada una de las
zonas, cinco transectos al azar de 3km de longitud sin ancho de banda determinado con
ayuda de una aplicación GIS (ArcGIS, 9.2). Los recorridos se efectuaron a pie a una
velocidad más o menos constante de 3-4 km/h campo a través. En cada transecto se
anotaron todos los individuos vistos de cada una de las especies, registrando: número de
individuos, sexo, actividad que realizaban (si era posible), la distancia al punto de inicio del
transecto, la orientación mediante una brújula de precisión y la distancia al transecto con un
telémetro láser.
Este segundo tipo de metodología empleada, se ha revelado de gran utilidad en
aproximaciones extensivas, siendo muy adecuada en estudios comparados de patrones de
distribución, preferencias de hábitat o cambios temporales en los efectivos de las
poblaciones. Así mismo, se ha empleado en los censos de avutarda hubara en Lanzarote y
La Graciosa (Carrascal et al., 2006) y, muy recientemente en Fuerteventura (Carrascal et al.,
2008). Además, el transecto lineal se ha puesto en práctica en poblaciones de avutarda de
una región de Rusia (P. E. Osborne, com. pers.) en el que concluyó la gran efectividad de
este método de muestreo para dicha especie en zonas de estudio poco prospectadas y con
escasa practicabilidad en vehículo a motor.
En el uso de ambas metodologías para la estima de sisón únicamente se tuvieron en
cuenta los machos reproductores ya que por el display sexual que hacen son más fáciles de
ver o escuchar que las hembras, las cuales tienden a ocultarse.
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Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
-
Caracterización de hábitat
Para poder desarrollar un análisis de selección de hábitat es imprescindible, como se ha
comentado anteriormente, conocer qué sustratos utilizan los individuos de estas especies y,
sobre todo, la disponibilidad que hay en cada una de las zonas de estudio. Así pues, durante
cada una de las campañas estacionales de transectos y mapeos se determinaron los usos
parcelarios del suelo para los tres ámbitos de estudio. Esta caracterización de los distintos
usos se realizó tanto durante el desarrollo de los transectos como al finalizar la campaña
para evitar posibles alteraciones de los sustratos como pueden ser los nuevos sembrados
en invierno, o las roturaciones de barbechos tanto en invierno como en primavera. En la
Tabla 2 se muestran los tipos de sustratos que se tuvieron en cuenta a la hora de realizar
esta determinación del hábitat.
d. Análisis de datos
Todos los datos obtenidos en el presente estudio, tanto de transectos como de mapeos,
fueron incorporados a una hoja de cálculo Excel (Office 2003). A partir de dichas bases de
datos se procedió a la creación de las correspondientes capas y mapas de localizaciones de
los bandos referenciados geográficamente mediante los sistemas de información geográfica
ArcGIS 9.2 y ArcView 3.2. Según cada uno de los objetivos se empleó un tipo de tratamiento
y análisis de los datos u otro:
1) Comparación de las dos metodologías de censo: Para el cálculo de la estima de las
poblaciones a partir del método del transecto, se utilizó el programa Distance 5.0 (Buckland
et al., 2001; Thomas et al., 2002). La abundancia de cada una de las especies en cada zona
de estudio se calculó previa estima de las distancias de detección, es decir, las distancias
perpendiculares de las observaciones al transecto. Posteriormente se ajustó un modelo
seminormal con función de coseno para explicar la pérdida de la detectabilidad en función
de la distancia. De entre dos o tres modelos resultantes en Distance, se seleccionó el que
presentó mayor valor de AIC (CIA- Criterio de Información de Akaike), que mide la
plausibilidad de cada modelo (Akaike, 1973). Se realizó un modelo para cada estación
debido a que se tuvieron en cuenta los cambios ocurridos en la vegetación entre invierno y
primavera, es decir que se partió de la premisa de que el aumento en la altura de la
vegetación en primavera disminuía la función de detectabilidad. Entre zonas además, se
supusieron también funciones de detección distintas debidas a la diferencia en la ondulación
del terreno. Junto con la probabilidad de detección se calculó el intervalo de confianza al
95% y un test de bondad del ajuste (GOF) de Cramer-von Mises, con el que se puede decir
si el modelo se ajusta o no a la distribución seminormal con función de coseno. Las estimas
10
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
de las poblaciones obtenidas de los modelos de Distance se compararon para concluir la
efectividad del método del transecto.
2) Realización de modelos de selección de hábitat: Para la generación de modelos de
selección de hábitat previamente se llevó a cabo un trabajo con sistemas de información
geográfica (ArcGis 9.2) mediante el cual, se crearon la mayoría de las variables introducidas
en el modelo. Para empezar, se generó una cuadrícula de 250x250 m de lado que se utilizó
como base para todos los análisis estadísticos. Una vez superpuesta la cuadrícula a cada
zona de estudio se introdujo la información de las observaciones y se generó el mismo
número de observaciones que de controles pero evitando que éstos últimos, coincidieran
con cuadrículas con presencia. En segundo lugar, se calcularon las distancias de cada
cuadrícula con presencia para ambas especies a la cuadrícula más cercana con presencia
de la misma especie o de distinta. Así mismo, se calculó también la distancia media de cada
cuadrícula al margen y camino (MYC) y a la carretera más cercana. Posteriormente,
mediante una interpolación de las curvas de nivel de un mapa topográfico digitalizado con
curvas cada 20 metros se obtuvo un modelo digital de elevaciones (MDE), que no es sino
una estructura numérica de datos representativa de la distribución espacial de la altitud a lo
largo de la superficie del terreno estudiado. Dicho MDE sirvió de partida para la obtención de
algunas variables de contexto geográfico para las cuadrícula, como la media de la cota, la
media de la pendiente y la desviación típica de la rugosidad del terreno. Se escogió la
desviación típica de la media para la rugosidad de la cuadrícula debido a que si es cercana
a 0 significa que la cuadrícula es prácticamente llana, mientras que, cuanto mayor sea el
valor de la desviación, más ondulaciones presentará la cuadrícula en cuestión. Finalmente,
para poder establecer la selección de hábitat que realiza cada una de las especies se
añadieron las proporciones de cada tipo de sustrato en cada una de las cuadrículas. Con
dichos datos de sustrato se calculó además, la riqueza y la diversidad de Shannon Weaver
(H’= -∑pi*ln (pi)).
11
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
Figura 2: Proceso seguido en el desarrollo del protocolo de creación de las distintas variables
utilizando ArcGIS.
Los distintos análisis estadísticos se realizaron mediante los paquetes estadísticos
STATISTICA 8.0 (StatSoft, 2008) y SPSS 15.0 (SPSS, 2008).
Tabla 2: Variables calculadas e incluidas en los modelos de selección de hábitat.
Paquete
Biológico
Contexto
Estructura
del
paisaje
Variable
Unidades
Explicación
Tt_Dist_Tt
metros
Tt_Dist_Ot
metros
Ot_Dist_Ot
metros
Distancia de la cuadrícula con presencia de sisón o de control de
sisón a la más cercana con presencia de sisón
Distancia de la cuadrícula con presencia de sisón o de control de
sisón a la más cercana con presencia de avutarda
Distancia de la cuadrícula con presencia de avutarda o de control de
avutarda a la más cercana con presencia de avutarda
Ot_Dist_Tt
metros
Distancia de la cuadrícula con presencia de avutarda o de control de
avutarda a la más cercana con presencia de sisón
Media_MYC
metros
Media_Carret
metros
Distancia media del centro de cada cuadrícula al margen y camino
más cercano
Distancia media del centro de cada cuadrícula a la carretera más
cercana
Media_cota
metros
Media de la cota de todos los píxeles contenidos en una cuadrícula
Media_pend
grados
DT_rugos
-
Media de la pendiente de todos los píxeles contenidos en una
cuadrícula
Desviación típica de la rugosidad de todos los píxeles contenidos en
una cuadrícula
Riqueza
-
Riqueza de la cuadrícula: ∑ de los distintos tipos de de sustratos
Diversidad
-
H’ de Shannon Weaver =-∑pi*ln(pi)
-
Proporción de cada tipo de sustrato en una misma cuadrícula
Barbecho
Siembra
Cereal
Labrado
Erial
Leguminosa
Cultivos leñosos (olios y viñedos)
Otros
MYC
Carretera
Improcuctivo
Sustrato
agrario
12
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
La distribución, a escala de paisaje, de las avutardas y de los sisones en las tres zonas
de estudio y, en las dos campañas estacionales, se trató de explicar en función de todas las
variables recopiladas en la Tabla 2. Además de esas variables se incorporó una variable
categórica que se corría junto con cada paquete de variables, la “Zona”, para ver si existían
diferencias significativas en las variables explicativas entre las distintas zonas de estudio. En
la zona de Camarma-Daganzo en primavera únicamente se censaron dos sisones por lo que
no se incluyeron en los análisis. Se realizaron Modelos Lineales Generalizados (MLG)
binarios con función logit debido a que se trataba de una variable respuesta – cuadrícula con
presencia o control- con dos posibles estados presencia o ausencia. Los modelos lineales
generalizados son más flexibles que los modelos lineales generales, debido a que permiten
varios tipos de distribuciones y no asumen homocedasticidad de varianzas (Dobson, 2003).
La robustez del MLG a las desviaciones de la normalidad permitió que no se transformaran
las variables que no fueran normales. Con el fin de modelar las preferencias de hábitat
utilizando las variables explicativas, se realizaron los análisis por paquetes o bloques de
variables. Así pues, se corrió el modelo con cada paquete por separado y se observó qué
variables incluían los modelos con un mayor AIC y los siguientes con una puntuación de AIC
sólo dos puntos por debajo. Además de este criterio para seleccionar el modelo más
adecuado se seleccionaron aquellos modelos con variables relevantes ecológicamente bajo
criterio experto. Una vez obtenidas todas las variables incorporadas en los tres modelos de
cada paquete se volvió a correr para ver qué modelo final se ajustaba mejor a la distribución
de la variable respuesta. De nuevo, atendiendo al rango de dos puntos de variación de AIC,
la significación del modelo, y a las variables que ecológicamente resultaron más relevantes,
se obtuvo el modelo final para el cual se calcularon los estimadores, y las significaciones.
Con dicho modelo se calculó también una medida de sobredispersión de los datos, el
cociente de la devianza partido por los grados de libertad, pero escalado a uno, cuyo valor si
es uno o cercano a uno, indica la ausencia de sobredispersión de los datos y de
sobreparametrización de variables (SAS, 1999). Estos modelos se corrieron para cada una
de las especies y cada una de las estaciones. Para testar la robustez de los modelos
obtenidos se calcularon en SPSS distintos estadísticos:
-
R2 de Nagelkerke: Se interpreta como el porcentaje total de varianza explicada por el
modelo en cuestión. Cuanto mayor es dicho valor más explicativo será el modelo.
-
Test de Hosmer-Lemeshow (Test L-H): Test de bondad del ajuste del modelo en el
que valores de p superiores a 0,05 demuestran que hay suficiente evidencia
estadística para afirmar que los valores pronosticados por el modelo a nivel global se
ajustan a la distribución usada (Hosmer et al., 1997).
13
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
-
Porcentaje de clasificación correcto: resultado global de la media de una tabla de
contingencias para la clasificación correcta e incorrecta de los datos de presencia y
ausencia.
-
Curva COR (Características Operativas del Receptor): En este caso, el área bajo la
curva COR define la probabilidad de clasificar correctamente una cuadrícula como
presencia o ausencia al aplicarles el modelo. Valores inferiores a 0,7 indican baja
exactitud, mientras que valores entre 0,7 y 0,9 indican exactitud alta (Swets, 1988).
3) Realización de modelos espacialmente explícitos: Una vez obtenidos los modelos de
selección de hábitat para cada especie, se calculó una variable pronóstico en la que se
incluyeron los estimadores de cada variable. Al tratarse de un modelo binario con función
logit, la fórmula para obtener la variable pronóstico fue la siguiente:
Exp (β0 +β1 +β2…)/ (Exp (β0 +β1 +β2…)+1)
Estos modelos espacialmente explícitos se valen normalmente de un GIS para construir
mapas de calidad o adecuación del hábitat, de forma que el modelo simula el efecto de la
estructura espacial del paisaje en la dinámica de la población (Wiegand et al. 1999, 2004).
3. RESULTADOS
Las tres zonas de estudio presentaron diferencias significativas en cuanto al tamaño
medio de la parcela (F=223,88; g.l.=3770; p=0,000) siendo Camarma-Daganzo la zona de
estudio que presenta un tamaño medio de parcela mayor mientras que, en TalamancaValdetorres así como en Campo Real, los tamaños fueron mucho menores, respectivamente
(Figura 1). El número de parcelas en cada una de las zonas de estudio fue muy variable,
estando en los extremos Camarma-Daganzo con sólo 352 parcelas y Campo Real con 2024
parcelas. Así pues, estas zonas presentaron también diferencias significativas en cuanto a la
disponibilidad de los distintos sustratos (χ2=734,19; g.l.=44; p=0,000) siendo la proporción de
barbechos mayor en Campo Real.
Tabla 3: Variables de caracterización de las zonas de estudio y resultados de la ANOVA para el
tamaño medio de parcelas.
Media
d.e.
Nº
Grados
Zona
tamaño
tamaño
F
p
parcelas
libertad
parcela
parcela
Camarma
352
5,66
0,202
Daganzo
Campo Real
2024
1,01
0,086
Talamanca
Valdetorres
1278
1,77
0,103
223,88
2
0,000
14
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
1) Comparación de las dos metodologías de censo: En cuanto a los modelos obtenidos
en Distance 5.0 para la función de detección se adjunta la Tabla 4 con los resultados
obtenidos. De esta forma, se observa la variación del número de contactos que se han
hecho en el total de los transectos en cada zona, siendo de 25 en el transecto con mayor
número de observaciones para la avutarda en Talamanca-Valdetorres y de 0, para el sisón
en Camarma-Daganzo. La distancia perpendicular más grande a la que se encontró una
observación, 1075 m, fue en Talamanca-Valdetorres en la campaña de primavera para la
avutarda, y la mínima fue de 203 m en primavera para la campaña del sisón. La mayor
puntuación de AIC se dio en Talamanca-Valdetorres para la avutarda en primavera, es decir,
que fue el mejor modelo. Por el contrario, el peor modelo se originó en la misma campaña
pero en Camarma-Daganzo. La probabilidad de detección en la mayoría de los casos fue,
en general, muy elevada (p=0,88; p=0,99) al igual que el intervalo de confianza al 95%,
únicamente en el caso de la campaña de primavera para la avutarda en TalamancaValdetorres la probabilidad fue 0,30 y su intervalo mucho más estrecho que el resto. Otra
medida empleada para concluir si el modelo se ajustaba bien o no, fue el test de bondad del
ajuste (GOF) el cual, en todos los casos fue superior a 0,05, es decir, que en todos los
modelos los datos se ajustaron bien a la distribución. La densidad de individuos en cada
campaña fue muy distinta. Éstas se encontraron entre 0,012 y 0,019 individuos/ha la gran
mayoría; mientras que, en Camarma-Daganzo en invierno y, en Talamanca-Valdetorres en
primavera para ambas especies, las densidades fueron de un orden de magnitud más
grande, y por tanto se reflejó en las estimas de los tamaños de las poblaciones. Al igual que
en la tabla, en la Figura 3, se puede observar gráficamente la gran desigualdad en los
tamaños totales de las poblaciones estimados, en los transectos lineales y, reales, en los
mapeos. En algunas zonas se sobreestimó mucho el tamaño de la población, por ejemplo
en Talamanca-Valdetorres para ambas campañas de avutarda, y en Camarma-Daganzo en
invierno. Así mismo, en el resto de los ámbitos de estudio se subestimaron los tamaños
totales con el empleo del método del transecto lineal.
15
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
Tabla 4: Modelos seminormales con función coseno obtenidos para cada especie, en cada estación y
en cada una de las tres zonas de estudio. Sp: Especie; Zona : Zona de estudio, CD: Camarma- Daganzo; CR:
Campo Real; TV: Talamanca-Valdetorres. Nº obs: Número de contactos observados en total para los cinco transectos
efectuados. Ancho máx: Distancia máxima en perpendicular al transecto a la que se encontró una observación. AIC: Valor de
AIC. P (IC 95%): Valor de la probabilidad de detección y el intervalo de confianza al 95%. GOF: Test de bondad del ajuste
Cramer-von Mises (*: no se ha podido calcular debido a n<4). D(N/ha): Densidad de individuos por hectárea. Nest: Número
total de individuos estimada según la densidad y la probabilidad de detección. Nreal: Número de individuos totales censados en
los mapeos.
Sp.
Estación
Invierno
Otis
tarda
Primavera
Tetrax
tetrax
600
500
Primavera
Nº
obs.
Ancho
máx.
AIC
CD
7
247
79,87
CR
4
793
57,41
TV
8
633
105,8
CD
3
342
41,0
CR
7
843
97,11
TV
25
1075
342,9
CD
-
-
-
CR
8
203
87,6
TV
10
500
122,9
Zona
A
Transectos
Mapeos
600
500
400
400
300
300
200
200
100
100
0
P
(IC 95%)
0,99
(0,39-1,0)
0,99
(0,26-1,0)
0,89
(0,45-1,0)
0,99
(0,14-1,0)
0,99
(0,5-1,0)
0,29
(0,21-0,4)
GOF
D
(N/ha)
Nest
Nreal
0,6-0,7
0,136
281
74
*
0,016
40
89
0,4-0,5
0,177
439
126
*
0,017
35
46
0,08
0,019
39
61
0,5-0,6
0,238
590
159
-
-
-
2
0,4-0,5
0,015
31
45
0,6-0,7
0,012
30
25
0,88
(0,46-1,0)
0,54
(0,35-0,8)
B
Transectos
Mapeos
0
Cam_Dag
C_Real
Tal_Val
600
500
Cam_Dag
C_Real
Tal_Val
C
Transectos
Mapeos
400
300
200
100
0
Cam_Dag
C_Real
Tal_Val
16
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
Figura 3: Número total censado y estimado, para cada una de las dos especies y campañas,
empleando el mapeo y el transecto lineal, respectivamente: A: Invierno para avutarda; B: Primavera
para avutarda; y C: Primavera para sisón.
2) Realización de modelos de selección de hábitat: Se obtuvieron tres modelos de
selección de hábitat para explicar la distribución de la avutarda en invierno y primavera, y la
del sisón en primavera.
En el modelo invernal para la avutarda (Tabla 5), que resultó significativo, las variables
explicativas incluidas fueron cuatro. La distancia a márgenes y caminos (MYC) resultó
significativa siendo su coeficiente negativo, es decir, que se favorece la presencia de
avutardas cuando la distancia a MYC sea menor. La pendiente media, variable explicativa
también significativa, presentó un coeficiente negativo y por tanto, se puede afirmar que las
avutardas seleccionaron aquellas zonas con pendientes menores dentro del rango de
variación global de las tres zonas. La desviación típica (DT) de la rugosidad no resultó
significativa, aunque sí presentó una tendencia por la preferencia de aquellas zonas con
mayor ondulación. Por último, el labrado, variable también significativa, fue rechazado por
los individuos de esta especie en invierno.
En cuanto a los test de robustez del modelo, se puede decir que no existió ni
sobredispersión ni sobreparametrización de los datos ya que, el valor de la relación
devianza por grados de libertad (D/g.l.) fue de 1. El modelo explicó el 40% de la varianza y
según el test de H-L, los datos se ajustaron bien a la distribución binaria logística.
Aproximadamente el 80% de los datos se clasificaron correctamente en comparación con la
variable respuesta, presencia-ausencia, y la variable pronosticada por la regresión binaria
logística. Por último, cabe destacar el alto porcentaje de la curva COR a clasificar
correctamente los casos.
Tabla 5: Modelo (MLG) de selección de hábitat para la avutarda (Otis tarda) en invierno. En rojo
variables significativas con p< 0,05; en verde variables con p<0,1, y en negro variables con p>0,1.
Clasifica
Test
Curva
Variable
g.l.
β
Wald
P
D/g.l.
R2 Nag.
ción
H-L
COR
correcto
Intercepto
1
3,1732
7,075
Distancia
a MYC
1
-0,0073
3,958
1
-1,4488
4,243
1
37,269
1,958
1
-8,0597
5,548
Pendiente
media
DT
rugosidad
Labrado
<0,05
1,00
0,402
0,558
79,5
0,83
17
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
A diferencia del invierno, en primavera, la selección de la avutarda (Tabla 6) fue
totalmente distinta ya que, en el modelo entraron variables de tipo biológico como son la
distancia a otras avutardas, que fue significativa, y la distancia a sisones, aunque ésta no
resultó significativa. La distancia a avutardas, tuvo un coeficiente negativo por lo que se
confirmó la agregación de dicha especie, mayor presencia de avutardas cuanto menor es la
distancia entre éstas. En este caso entró la zona como variable explicativa del modelo
siendo significativa en Camarma-Daganzo y Talamanca-Vadetorres, y sólo presentando una
tendencia significativa en el caso de Campo Real. También entraron variables explicativas
de tipo estructura de paisaje como el porcentaje de barbecho, cereal y de nuevo el labrado.
Las tres resultaron significativas y seleccionadas por la avutarda.
Este modelo tampoco presentó sobredispersión o sobreparametrización de los datos. La
R2 de Nagelkerke fue 0,48 por lo que el modelo explicó el 48 % de la varianza. Además, el
valor del test de H-L mostró que el modelo se ajustó correctamente a la distribución. El valor
de la curva COR obtenida fue de 0,86, por tanto, el 86 % de las veces que se pronostican
los datos con el modelo, coinciden con el estado de la variable respuesta de presenciaausencia.
Tabla 6: Modelo (MLG) de selección de hábitat para la avutarda (Otis tarda) en primavera. Entre
paréntesis datos de la robustez sin incluir las observaciones de la zona de Camarma-Daganzo. En rojo
variables significativas con p< 0,05; en verde variables con p<0,1, y en negro variables con p>0,1.
Clasifi
Nivel
R2
Test cación Curva
Variable
del
g.l.
β
Wald
P
D/g.l. Nag.
H-L
correc
COR
factor
to
Intercepto
Zona
Distancia
a Otis
CD
CR
TV
1
-2.833
2,77
1
1,809
-0,112
-1,697
3,61
0,03
0,65
-0,0025
6,31
1
<0,05
Distancia
a Tetrax
1
-0,0005
2,06
Barbecho
1
6,955
8,26
Cereal
1
5,242
5,70
7,975
9,70
Labrado
1,00
0,48
(0,59)
0,812
(0,28)
75,8
(80,4)
0,86
(0,9)
El modelo de selección de hábitat del sisón incorporó variables de los tres paquetes. De
las biológicas entró, de manera significativa, la distancia a otros sisones con signo negativo,
así pues, de nuevo el resultado sugiere la importancia del gregarismo. En cuanto a las
variables de contexto, todas ellas fueron significativas en el modelo. La pendiente media,
18
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
con coeficiente positivo, indica que los sisones seleccionan aquellos lugares con las
pendientes más elevadas, dentro del rango de variación existente de forma global en las tres
zonas de estudio. Los sisones a diferencia de las avutardas en invierno seleccionaron las
zonas más llanas de entre las disponibles. La riqueza fue la última variable contextual que
entró y lo hizo con coeficiente negativo, es decir que seleccionan aquellas zonas con valores
de riqueza más bajos.
El modelo también resultó significativo y no presentó tampoco, problemas de
sobredispersión alguno. El modelo resultante explicó más del 58% y se ajustó muy bien a la
distribución usada. Así mismo, el 80% de las veces que se clasificó la variable pronostico
calculada con el modelo resultó correcta, teniendo en cuenta la variable respuesta
presencia-ausencia como referencia.
Tabla 7: Modelo (MLG) de selección de hábitat para el sisón (Tetrax tetrax) para primavera sin las
observaciones de Camarma- Daganzo. En rojo variables significativas con p< 0,05; en verde variables con p<0,1, y
en negro variables con p>0,1.
Variable
g.l.
β
Wald
Intercepto
1
1,7342
12,195
Distancia
a Tetrax
1
-0,0023
12,025
1
0,6081
2,835
1
-38,780
3,325
1
1,0728
1,084
-0,0434
10,261
Pendiente
media
DT
rugosidad
Barbecho
Riqueza
P
D/g.l.
R2
Nag.
Test
H-L
Clasifica
ción
correcto
Curva
COR
<0,05
1,00
0,587
0,275
80,4
0,78
3) Realización de modelos espacialmente explícitos:
A continuación se presentan los modelos espacialmente explícitos construidos a partir de
las variables explicativas que resultaron de los modelos de selección de hábitat. En dichos
modelos se han establecido cuatro categorías, con el mismo valor de la variable predicha
para todos los modelos, de cuán adecuado resultó cada zona para cada especie y según la
estación.
En cuanto a la avutarda en invierno los modelos espacialmente explícitos (Figura 4,
Figura 5 y Figura 6) fueron en general similares, ya que presentaron una proporción
aproximadamente igual de cuadrículas para cada categoría de clasificación. En CamarmaDaganzo y Campo Real el 35% del total de las cuadrículas presentaron la máxima
adecuación para la avutarda, sin embargo, en Talamanca-Valdetorres, que es la zona de
19
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
estudio más grande, sólo el 20% estuvo en ese rango de adecuación, de 0,8 a 1,0, a sus
requerimientos ecológicos.
En primavera la idoneidad del hábitat resultó bastante distinta para esta especie (Figura
7, Figura 8 y Figura 9) debido a que la totalidad de la zona de Camarma-Daganzo se mostró
adecuada para la selección que hace la avutarda. De esta forma el 78% del total de las
cuadrículas se encontraron en el rango más elevado de adecuación del hábitat. Hay
destacar que el valor mínimo pronosticado para ese modelo fue de aproximadamente 0,20
por lo que el modelo resultó muy idóneo para la distribución de esta especie. En Campo
Real más de la mitad de las cuadrículas se encontraron en el rango de mayor idoneidad del
hábitat. Sin embargo, en Talamanca-Valdetorres la adecuación para la avutarda en esta
estación fue muy distinta de la de invierno siendo el hábitat potencialmente menos idóneo.
Menos del 10% de las cuadrículas presentaron un valor pronosticado de adecuación del
hábitat en el rango de 0,4-0,6; esas cuadrículas fueron las más probables en las que se
podrían encontrar las observaciones de avutarda conforme a la idoneidad del terreno. No se
dieron cuadrículas para esta zona con un valor de adecuación mayor de 0,57.
Para el sisón los modelos espacialmente explícitos fueron totalmente opuestos a los
resultantes para Otis tarda en primavera. Así pues, en Campo Real, la adecuación del
hábitat fue mínima para los requerimientos del sisón habiendo únicamente un 7,5% de las
cuadrículas totales con valores de idoneidad del hábitat pronosticados de entre 0,6 y 1. En
cambio, en Talamanca-Valdetorres casi el 50 % de las cuadrículas resultaron con el máximo
rango de adecuación del hábitat para el sisón.
20
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
Figura 4: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en invierno para la
zona de Camarma-Daganzo, según modelo predictivo espacialmente explícito.
Figura 5: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en invierno para
la zona de Campo Real, según modelo predictivo espacialmente explícito.
21
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
Figura 6: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en invierno para
Talamanca-Valdetorres, según modelo predictivo espacialmente explícito.
Figura 7: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en primavera para la
zona de Camarma-Daganzo, según modelo predictivo espacialmente explícito.
22
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
Figura 8: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en primavera para
la zona de Campo Real, según modelo predictivo espacialmente explícito.
Figura 9: Distribución potencial de la avutarda (Otis tarda) en primavera para
Talamanca-Valdetorres, según modelo predictivo espacialmente explícito.
23
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
Figura 10: Distribución potencial del sisón (Tetrax tetrax) en primavera para
la zona de Campo Real, según modelo predictivo espacialmente explícito.
Figura 11: Distribución potencial del sisón (Tetrax tetrax) en primavera para
Talamanca-Valdetorres, según modelo predictivo espacialmente explícito.
24
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
4. DISCUSIÓN
La intensificación agraria es conocida como una de las principales causas que han
provocado en los últimos 20 años un amplio declive de las aves ligadas a cultivos agrarios
(Benton et al., 2003). Existen muchos indicadores relacionados con esta intensidad agraria
pero de entre los más fácilmente evaluables a simple vista, se encuentran el tamaño y el
número medio de parcelas. En este estudio estos indicadores se analizaron y se obtuvo que
la zona más intensificada era Camarma-Daganzo debido a su mayor tamaño medio de
parcela y al menor número de éstas, a pesar de ser indicadores estrechamente relacionados
(Figura 1 y Tabla 3). Campo Real resultó la zona más extensificada de los tres ámbitos de
estudio con un mayor número de parcelas. Así mismo, la proporción de barbechos fue
mayor en Campo Real y según Oñate et al., (2000), éstos son indicadores de la realización
de prácticas agrarias de tipo más extensivo. Por tanto, con todo esto se puede concluir que
en las zonas incluidas en la ZEPA, Camarma-Daganzo y Talamanca-Valdetorres, se
realizan prácticas agrarias de tipo más intensivo que en Campo Real. Para estas especies
está demostrada la afección de la intensificación agraria (Suárez et al., 1996.
1) Comparación de las dos metodologías de censo: En primer lugar, es necesario
destacar las grandes diferencias existentes entre las estimas de los efectivos de las
poblaciones con cada una de las dos metodologías empleadas. El mejor modelo seminormal
fue el obtenido para Talamanca-Valdetorres en primavera para la avutarda. Esto se debe al
mayor número de contactos en los distintos transectos ya que, según Buckland et al. (2001),
el número ideal de contactos para realizar estimas en el programa Distance está entre 60 y
80. Estos autores afirman que por debajo de ese rango los datos resultan insuficientes para
determinar la función de detección. Es por esta razón que el resto de los modelos
presentaron valores de AIC mucho menores y las probabilidades de detección fueron muy
altas, así como también lo fueron sus intervalos de confianza al 95%. No obstante, el test de
bondad de ajuste para todos los modelos indicó que el ajuste a la distribución era bueno.
Las densidades estimadas a partir de la probabilidad de detección resultaron muy diversas,
estando la mayor densidad en Talamanca-Valdetorres, en el caso de la avutarda y, la
menor, en la misma zona de estudio pero para la estima de sisones. Una posible solución al
hecho de que el número de observaciones fuese tan bajo sería la unificación en un mismo
modelo, de las tres zonas de estudio para cada una de las campañas. Sin embargo, las
diferencias significativas reveladas en el análisis de la Chi cuadrado, antes expuesto, para
las diferencias entre zonas no recomendaron suponer una misma probabilidad de detección
para las tres zonas.
25
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
Para este estudio no se estableció un ancho de banda, ni tampoco se eliminaron los
casos extremos como en el trabajo de Carrascal et al., (2006) de la hubara canaria, debido a
que en un trabajo de P. E. Osborne (com. pers.) se incluyeron todas las observaciones de
hasta 1 km de distancia, que fue la distancia máxima encontrada en el campo. No obstante,
en el caso de las hembras de avutarda habría que truncar las observaciones a un máximo
de 350 m, (P. E. Osborne, com. pers.). En el presente proyecto, no se consiguió discriminar
entre sexos en todas las observaciones por lo que finalmente se unificaron, de forma que se
favoreciera la no pérdida de observaciones partiendo de la desventaja de tener pocos
contactos. Para el caso del sisón se debió haber aplicado un ancho de banda similar a la de
las hembras de avutarda, sin embargo para evitar una perdida mayor de datos no se truncó.
Un aspecto importante a discutir es la gran diferencia encontrada en la probabilidad de
detección de Talamanca-Valdetorres en primavera entre avutarda y sisón. Es por ello que se
puede afirmar que el menor tamaño del sisón origina dificultades en su probabilidad de
detección.
Los modelos con los datos de los transectos lineales sobreestimaron consistentemente
los tamaños de las poblaciones en algunos casos, como por ejemplo en TalamancaValdetorres, para la avutarda, tanto en invierno como en primavera, y en Camarma-Daganzo
en invierno (Figura 3). En esa misma figura se pueden observar también las subestimas de
los efectivos totales, aunque en este caso, las subestimas fueron proporcionalmente
menores. Esto mismo se encontró en un trabajo sobre transectos lineales realizados en
estudios de estimas de poblaciones de primates (Hassel-Finnegan, et al., 2008).
En la presente tesis de maestría, la técnica del transecto lineal como recurso para
calcular las estimas de los efectivos de las poblaciones no resultó muy fiable debido a que
en comparación con el mapeo, usado como control, hubo grandes desviaciones. Una de las
causas puede ser que el gregarismo de estas especies influya de distinta forma en la
probabilidad de detección. En invierno los bandos están más agregados y si en los
transectos se da la casualidad de que se observen, se sobrestimará la población; mientras
que, en primavera estas especies se dispersan de forma individual por lo que se obtiene un
mayor número de contactos aunque con un tamaño de bando menor. A pesar de ello,
Osborne et al. (en prep.) lo han empleado como técnica en Rusia para la estima de las
poblaciones de avutarda durante varios años seguidos, y recomienda cuanto antes su
aplicación para registrar las tendencias interanuales de los efectivos totales. En líneas
generales, este método se ha revelado de una gran utilidad en aproximaciones extensivas, y
se ha probado su idoneidad en estudios comparados de patrones de distribución, selección
de hábitat o cambios temporales en los tamaños de población (Gaston y Blackburn, 2000;
26
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
Buckland et al., 2001). Por el contrario, en estas zonas de estudio resulta de mayor eficacia
la metodología del mapeo debido a que la presencia de caminos y vías pecuarias favorece
los censos en coches o desde puntos elevados, además de presentar un esfuerzo de campo
mucho menor que la realización de un gran número de transectos para aumentar el número
de contactos.
2) Realización de modelos de selección de hábitat: En cada uno de los modelos de
selección de hábitat entraron variables explicativas de distinta índole.
En invierno entraron tres variables explicativas de contexto mientras que, del tipo de
estructura del paisaje, sólo entró la proporción de labrado. En esta especie en invierno la
menor distancia a caminos favoreció la presencia de individuos, esto podría considerarse
erróneo en el caso de que en la zona existieran grandes molestias procedentes de estos
caminos; sin embargo, los caminos en invierno, pueden utilizarse como una buena fuente de
alimentación debido a la escasez de otros recursos tróficos. Las avutardas prefieren las
zonas con menor pendiente de entre las encontradas, es decir, que prefieren zonas llanas a
aquellas con ligeras pendientes. Este hecho podría estar relacionado con la dificultad de
manejo de estas aves por esas zonas, bien para caminar o para lazar el vuelo. Los valores
máximos de pendiente encontrados en los ámbitos de estudio fueron de un 5%. Según
Carrascal et al., (2006), la hubara canaria prefiere las zonas de mayor pendiente aunque en
este caso presenta una pendiente superior (14%) que seguramente esté influenciada por la
propia topografía de las islas de Lanzarote y Fuerteventura. No obstante, a pesar de que
seleccionan las zonas más llanas, también prefieren que sean las más onduladas. En este
caso, la posible explicación es que tal y como Cramps y Simmons (1980) revelaron, estas
especies prefieren las zonas alomadas con cultivos cerealistas así pues, puede ser sólo
consecuencia de su propio historial de vida. Los labrados también resultaron significativos
en el modelo siendo rechazados por las avutardas. En esta época del año es lógico este
rechazo debido a la ausencia de comida en estos sustratos. En invierno, con las bajas
temperaturas en estos ambientes, estos animales dedican menos tiempo a actividades
como caminar o comer, y por esto los labrados se utilizan menos (Martínez, 1998), por la
mayor dedicación en la búsqueda de alimento.
Este modelo explicó más del 40 % de la variabilidad, considerándose por tanto un buen
modelo. Es interesante recalcar el hecho de que en este modelo no entraron variables de
tipo biológico, es decir, que la distancia a otras avutardas no influyó en su distribución
potencial. Esto se debe a que en invierno los individuos se encuentran muy agregados en
bandos, disminuyendo el número de observaciones y por tanto, su significación en el
modelo.
27
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
En primavera la zona influyó en la distribución de la avutarda de forma que en
Camarma-Daganzo y Talamanca-Valdetorrres fueron significativas pero con el signo del
estimador contrario, siendo negativo en la segunda zona. En Campo Real únicamente se
encontró una tendencia significativa de la influencia en el modelo. Ambas variables del
paquete biológico entraron en el presente modelo para avutarda y con el mismo signo del
estimador, favoreciéndose una agregación intraespecífica y una cierta coexistencia
interespecífica, aunque ésta última no resultó significativa. Del paquete de variables
explicativas de contexto no entró ninguna, aunque sí resultaron significativas tres variables
de estructura del paisaje como fueron la proporción en cada cuadrícula de barbecho, cereal
y labrado. La selección de estos sustratos resultó más que esperada debido a la bibliografía
existente (Lane et al., 2001). Los barbechos y cereales en primavera son fuente de
alimentación ya sea por la presencia de plantas arvenses, o por la gran cantidad de
invertebrados asociados. Los labrados, por el contrario, presentan un uso para el display
sexual ya que en ese tipo de sustratos la rueda realizada por los machos resulta mucho más
llamativa. La distribución más dispersa de estas especies simpátricas en la primavera con la
explosión del lek genera un mayor número de observaciones más cercanas entre ellas
haciendo más evidente que surja esa capacidad de atracción conspecífica propia de esta
especie (Alonso et al., 2004).
Para la selección del sisón entraron variables de los tres paquetes de variables. La
distancia a otros sisones fue significativa y de signo negativa por lo que, se puede afirmar la
existencia de esa atracción conspecífica entre sisones. La pendiente media fue significativa
y de signo positivo siendo preferidas por estas otídidas, las mayores pendientes de entre el
rango existente, que fue cercano a un 4%. En un estudio de Silva et al., (2004) realizado en
invierno se obtuvo una gran preferencia por las zonas altas de las pendientes
argumentando, junto con otras variables seleccionadas, que era una cuestión para evitar la
depredación, pudiendo desplazarse al otro lado de la pendiente. La desviación típica de la
rugosidad, la cual también fue significativa, indicó la preferencia de los sisones por las zonas
totalmente planas. En primavera, estas dos variables explicativas seleccionadas se pueden
relacionar con el display sexual para asegurar una mejor visibilidad de cara a las hembras.
De entre las variables de estructura del paisaje sólo se incorporaron dos al modelo, la
proporción de barbecho y la riqueza. El barbecho sólo presentó una tendencia a la
significación aunque está más que documentada su preferencia por estos tipos de sustratos
(Martínez y De Juana, 1993; Martínez, 1994; y Morales et al., 2005). La última variable de
este modelo fue la riqueza, la cual resultó significativa. A pesar de que su coeficiente fuese
negativo, indicando que prefiere las zonas con una menor riqueza, existen muchos trabajos
que revelan la heterogeneidad del paisaje como condición favorable para la presencia de
28
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
esta especie (Morales et al., 2005). Sin embargo, una explicación plausible podría ser que
se han encontrado cantidad de tipos distintos de sustratos en las zonas de estudio aunque
no todos los utiliza. Este modelo resultó que explicaba aproximadamente el 60 % de la
varianza.
Cabe resaltar la gran diferencia encontrada en la selección de hábitat que realizan las
avutardas entre las dos estaciones estudiadas, estando la selección de primavera más
enfocada a los recursos tróficos. En primavera, la selección de sisones y avutardas es muy
diferente, por lo que no se origina competencia por los recursos sino que se da coexistencia
entre especies.
Para poder comprobar la fidelidad de estos modelos de selección de hábitat sería
necesaria su validación con datos de futuras campañas.
Los tres modelos de selección de hábitat resultaron modelos muy explicativos, y muy
predictivos en este aspecto. Así mismo, la curva COR, que hace referencia al porcentaje de
veces que se clasificaron correctamente los datos pronosticados por el modelo, fue muy
elevada. Por esta razón, los modelos de distribuciones potenciales para estas especies
fuero concluyentes y deben tomarse como robustos.
3) Realización de modelos espacialmente explícitos:
Los modelos espacialmente explícitos incluyen variables de estado o explicativas, que
describen el estado del sistema a lo largo del tiempo y, unos coeficientes que indican de qué
manera se interrelacionan esas variables explicativas (Zabala, et al., 2006). Así pues, los
modelos espacialmente explícitos realizados en base a los resultados obtenidos en los MLG
de selección de hábitat ilustran de forma clara, la adecuación del paisaje disponible a los
requerimientos ecológicos de cada una de las especies objeto. Cabe esperar que en
aquellas zonas donde la presencia de individuos sea mayor, también la adecuación del
hábitat lo sea. Por tanto, resulta de gran interés comprobar que los tamaños totales de las
poblaciones se correspondan con esa idoneidad de forma positiva.
En invierno los modelos espacialmente explícitos para avutarda fueron más o menos
similares entre zonas presentando una gran variedad entremezclada de distintos tipos de
adecuación del hábitat. Sin embargo, Talamanca-Valdetorres, que resultó la zona con un
menor número de cuadrículas de mayor valor de adecuación, fue la que presentó un mayor
tamaño de población de avutarda a pesar de ser, aproximadamente, 500 ha más grande que
las otras dos zonas. Según reflejó el análisis de la Chi cuadrado, en el que se encontraron
29
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
diferencias entre zonas, se pueden atribuir estas pequeñas diferencias a la idoneidad del
hábitat.
En primavera las distribuciones potenciales de avutarda fueron muy distintas entre
zonas y en comparación con los modelos de invierno. El modelo para Camarma-Daganzo
fue ampliamente adecuado mientras que, la presencia de avutardas fue la menor
encontrada en los tres ámbitos de estudio. En Campo Real se puede observar como casi la
totalidad de la zona oeste presentó elevados rangos de idoneidad del hábitat disponible. A
pesar de ello, el número de individuos censados para esa zona fue algo bajo, 61. Sorprende
en demasía el modelo de Talamanca-Valdetorres, que con casi el doble del tamaño de la
población de Campo Real, presentó una adecuación del hábitat disponible a los
requerimientos de las avutardas mucho menor. Únicamente se observaron algunas
cuadrículas con el rango más elevado de idoneidad presente, entre 0,4 y 0,6. Resulta
contradictorio que según el MLG salgan unas variables explicativas seleccionadas, y que
con esos mismos datos resulte un modelo que se encuentre tan por debajo de los
requerimientos de la especie Otis tarda. El hecho de que en Camarma-Daganzo no se
observe la correspondencia entre la adecuación y la presencia de avutardas puede estar
influenciado por otros factores externos no tenidos en cuenta en estos análisis como pueden
ser, la gran utilización observada de purines en esta zona en comparación con las demás; la
presencia de depredadores; las molestias de tránsito humano; etc. Estas posibles
influencias podrían poderse cuantificar de alguna manera para posteriores estudios más
amplios y más detallados.
En cuanto a la especie Tetrax tetrax, los modelos resultantes fueron totalmente
opuestos a los encontrados para la avutarda en primavera en las zonas de Campo Real y
Talamanca-Valdetorres. Así pues, para el sisón Talamanca-Valdetorres resultó una zona en
su conjunto muy adecuada a los requerimientos de esta especie, mientras que, Campo
Real, que fue muy idónea para la avutarda, resultó menos adecuada. Esto resulta muy
interesante porque demuestra la segregación en cuanto a los requerimientos ecológicos de
estas especies, siendo totalmente distintas las zonas de mayor adecuación. Puede que la
distinta heterogeneidad del paisaje de estas dos zonas, así como su distinta configuración,
influyan sobre la distribución potencial de las especies. Es importante destacar que los
requerimientos de estas especies sean tan distintos pudiendo, de esta forma, poder afirmar
que se dé una coexistencia de tipo interespecífica y no competencia.
30
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
5. CONCLUSIONES
-
En aquellas zonas de estudio donde haya presencia de caminos y vías pecuarias,
así como puntos elevados, es más recomendable el método del transecto para censar aves
gregarias debido a: i) su fiabilidad de detección del 100 % de los individuos; y ii) su menor
esfuerzo de campo.
-
La selección de hábitat de la avutarda para invierno y primavera fue muy distinta ya
que en primavera la variable zona influyó sobre la selección así como, otras variables de tipo
biológico y de estructura del paisaje, como el barbecho, el cereal y labrado. En cambio la
única variable seleccionada compartida para ambas estaciones fue el labrado, que además
resultó rechazado en invierno, y variables de tipo de contexto. En cuanto a la comparación
entre especies en primavera, es interesante observar que los requerimientos ecológicos de
estas especies son totalmente opuestos.
-
Una vez se conoce la selección de hábitat de una especie, y partiendo de una
cartografía bastante detallada de las variables significativas resulta muy útil la realización de
modelos espacialmente explícitos en los que poder observar cuán adecuado o idóneo
resulta el hábitat disponible. Estos modelos pueden irse validando de año en año para
comprobar si las tendencias varían.
6. AGRADECIMIENTOS
En el desarrollo de la presente Tesis de Maestría he tenido el placer, y la suerte, de
participar y colaborar con un grupo poseedor de un gran espíritu investigador. A todos ellos,
gracias, por haberme guiado a lo largo de todo este año y medio. Gracias a Juan Traba y a
Manolo Morales por brindarme la oportunidad de trabajar con ellos y, junto a ellos, y por
haberme aconsejado durante todo el largo proceso hasta llegar a este punto. A Paula
Delgado por su inconmensurable apoyo y dedicación en todos los momentos, buenos o
malos, o simplemente, momentos. A Irene Guerrero por su ayuda y a Pablo Aceves por los
consejos y buenos momentos de distensión. No quiero olvidarme de mi compañero, y
amigo, Miguel Ángel Sanza, por haber avanzado junto a mí en esta inolvidable etapa, y de la
que espero avancemos muchas más juntos. A Teresa Herrero por su ayuda en los
muestreos de campo y sus consejos fuera de él; a Mari Mar Peinado, Ricardo Rivera y a mi
padre, Rafael Rivera, por su inestimable colaboración durante los días de campo. Así
mismo, agradezco a mis compañeros de máster haber pasado juntos estos últimos buenos
ratos de intenso trabajo. GRACIAS!
31
Selección de hábitat de dos especies de aves esteparias simpátricas: la avutarda y el sisón
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