Materia Control Biológico. FCNyM, UNLP 1 Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. CONTROL BIOLOGICO Actividad Práctica Nº 2 Contenidos: Características generales de los principales grupos taxonómicos de artrópodos depredadores y parasitoides. Objetivo: Conocer algunas especies pertenecientes a los grupos taxonómicos de artrópodos más importantes como agentes de control biológico. Desarrollo del trabajo práctico: observación de ejemplares. La actividad propuesta consta de tres etapas: A) Examen bajo lupa binocular de especimenes, acompañado de una breve descripción de sus características generales. Se observarán y discutirán las características anatómicas y biológicas más relevantes del grupo, como por ej., presencia/ausencia de ovipositor en parasitoides hembras, ciclo biológico, formas de alimentación, etc. B) Elaboración de un breve informe por grupo de cada ejemplar observado, teniendo en cuenta las pautas del siguiente cuestionario: 1) ¿A qué grupo taxonómico (orden, familia y especie si se conociera) pertenece? 2) ¿Es un depredador o un parasitoide? Mencione tres características biológicas que lo distingan. 3) ¿Para que plaga/s y cultivos puede ser utilizado? 4) ¿Cuál/es tipo/s de estrategia/s de CB podrían ser aplicadas usando este EN? • PHYLUM ARTHROPODA. SUBPHYLUM UNIRAMIA. CLASE HEXAPODA. ORDEN HEMIPTERA: Chinches depredadoras. Exopterigotas cuyas partes bucales forman un aparato suctorial estiliforme. Se dividen en 3 subórdenes o secciones: Sternorrhyncha, Auchenorrhyncha y Heteroptera. Los dos primeros se caracterizan por tener el primer par de alas membranoso o tipo tegmina y las alas en reposo forman un techo a dos aguas sobre el cuerpo. Los Heteroptera se diferencian por tener el primer par de alas de tipo hemiélitro. Los miembros de los dos primeros subórdenes son exclusivamente fitófagos, alimentándose de los fluidos internos de las plantas. El suborden Heteroptera, mayormente fitófagos y con una minoría de especies depredadoras y parásitas, se caracterizan por presentar el segundo par de alas (mesotorácicas) dobladas en forma achatada sobre el abdomen, cabeza horizontal con la base del rostro claramente distinta del prosterno, antenas con 4, o 5 segmentos, protórax usualmente grande, trapezoidal o redondeado, frecuentemente más largo que ancho, tarsos usualmente con 3 segmentos. La mayoría son uni o bivoltinos, típicamente con 5 estadíos ninfales. Pasan el invierno como adultos. Se reconocen 40 familias de heterópteros. Familia Nabidae: similares a redúvidos, pero sin orificio prosternal para el rostro. Ocelos presentes o ausentes, antenas con 4 o 5 segmentos, rostro con 4 segmentos. Depredadores que habitan vegetación y pueden ser importantes controladores de plagas. Materia Control Biológico. FCNyM, UNLP 2 Otras familias depredadoras: Lygaeidae (Gén. Geocoris), Miridae (Nesidiocoris tenuis y Macrolophus caliginosus, se comercializan en Europa contra la mosca blanca) y Anthocoridae (Gén. Anthocoris y Orius). Anthocoris nemoralis para el psílido del peral, Orius insidiosus, O. variegatus y O. laevigatus son comercializadas por varias empresas para el CB de trips, mosca blanca y ácaros en cultivos hortícolas. Ejemplares para observar: Nabidae sin det. (1a), cultivos de soja de la provincia de Buenos Aires; y Miridae sin det. (1b), cultivos de arándano de la provincia de Buenos Aires. Orius insidiosus (1c) y Geocoris punctipes (1d), empleados como agentes de control biológico contra trips, ácaros y huevos de diferentes plagas. ORDEN NEUROPTERA: hormigas león, “alas de encaje”, crisopas. Endopterigotas pequeños a grandes. Adultos con aparato bucal masticador, ojos laterales grandes, ocelos grandes o ausentes, antenas multiarticuladas, usualmente filiformes o moniliformes, meso y metatórax similares en estructura, con alas subiguales, con venación similar. Abdomen sin cercos. Larvas con cápsula cefálica claramente definida, mandíbulas y maxilas usualmente elongadas, modificadas para succionar, patas deambuladoras con tarsos de un segmento y con 2 uñas; el abdomen frecuentemente tiene discos adhesivos en los últimos 2 segmentos, sin cercos. Las pupas son exaradas (los apéndices se encuentran libres y son visibles todas las partes del cuerpo), protegidas por un cocón de seda. El orden esta representado en todo el mundo, sus especies son predominantemente depredadoras. Las familias Chrysopidae y Myrmeleontidae son dominantes, con 2000 spp. cada una. Las larvas son todas de hábito depredador y en general especializado según el tipo de presas que consumen para lo cual tienen piezas bucales diferenciadas. Tienen 3 estadios larvales. En Mantispidae y Chrysopidae, los huevos son pedunculados y depositados en el follaje. Las larvas son depredadoras de huevos, pulgones y otros insectos pequeños. Los adultos se alimentan de néctar y polen. Chrysoperla carnea y C. rufilabris son producidas en biofábricas y disponibles como insumos para controlar numerosas plagas, tales como áfidos, cochinillas, trips, mosca blanca, y huevos de insectos en general. Ejemplares para observar: Adultos de Chrysoperla sp. (2) ORDEN COLEOPTERA: escarabajos, vaquitas, etc. Endopterigotas pequeños a grandes. Ojos compuestos presentes, ocelos casi siempre ausentes, antenas casi siempre con 11 o menos segmentos, piezas bucales adaptadas para masticar, con mandíbulas, maxilas y labio. Protórax grande, móvil, mesotórax pequeño y fusionado ventralmente con el metatórax. Alas anteriores denominadas élitros, altamente esclerotizadas y con venación longitudinal; mesonoto visible externamente como escutelo. Alas posteriores membranosas, plegadas ocultas debajo de los élitros. Abdomen con esternos fuertemente esclerotizados, tergos membranosos. Las larvas tienen formas muy variables, casi siempre con cápsula cefálica esclerotizada, antenas con 2-4 segmentos, piezas bucales mandibuladas, segmentos torácicos con patas 4- a 5-segmentadas y con 1 a 2 uñas; abdomen con patas, frecuentemente con urogomphi (proyecciones del segmento terminal del abdomen). Pupas adécticas y exaradas (pupas libres con los apéndices separados del cuerpo) similares a los adultos en su forma general. Este orden es el más grande entre los insectos (> 300.000 especies descriptas). Son muy diversos biológica y ecológicamente. Si bien la mayoría son herbívoros, existen familias enteras o gran parte de ellas con representantes depredadores, tanto larvas como adultos, frecuentemente con una alta especialización en su rango de presas. Los coleópteros explotan una diversa y amplia variedad de nichos. Las Familias Carabidae y Coccinellidae concentran a las vaquitas depredadoras. Las especies pertenecientes a la primera se alimentan fundamentalmente de pupas de lepidópteros que empupan en el suelo y de larvas de lepidópteros y coleópteros en el follaje, mientras que los coccinélidos son principalmente depredadores de huevos de insectos, pulgones y cochinillas. Materia Control Biológico. FCNyM, UNLP 3 Entre los coleópteros comercializados como agentes de CB se cuentan: Adalia bipunctata, Hippodamia convergens, Cryptolaemus montrouzieri como depredadores de áfidos y otros insectos de cuerpo blando y huevos de insectos. Tanto larvas como adultos son depredadores. Ejemplares para observar: Fam. Coccinellidae: adultos de Harmonia axyridis, Eriopis connexa, Cycloneda sanguinea, Olla abdominalis, Hippodamia variegata, Hippodamia convergens, Adalia bipunctata, Coccinella ancoralis (3a) Fam. Carabidae: Calosoma sp., Galerita collaris, Scarites anthracinus, larvas caraboides (3b). ORDEN DIPTERA: moscas. Endopterigotas diminutos a moderadamente grandes. Adultos usualmente con alas funcionales solo en el mesotórax, cabeza libre, móvil, generalmente con grandes ojos compuestos, 3 ocelos, antenas multi-articuladas, filiformes o moniliformes, o reducidas, con el segmento terminal con forma de pincel, piezas bucales diversamente modificadas, usualmente como una proboscis para embeber alimentos líquidos. Protórax reducido a una pequeña región similar a un collar, fusionado al mesotórax, mesonoto grande con primer par de alas membranosas con pocas a numerosas venas longitudinales, metatórax reducido a una banda angosta y lleva los halterios, o segundo par de alas reducidos. En el vuelo, los halterios vibran rápidamente, funcionando como órganos de balanceo. Las patas usualmente tienen pulvínulos, empodios u otras estructuras pretarsales. La larva es vermiforme, ápoda, pero ocasionalmente pueden tener pseudopodios insegmentados, cápsula cefálica esclerotizada o indiferenciada, ojos y antenas reducidos o ausentes. El tórax usualmente indiferenciado de la región abdominal, abdomen casi siempre sin cercos o urogomphi. Pupas adécticas (sin mandíbulas), obtectas (los apéndices están soldados al cuerpo) (Nematocera, Orthorrhapha), o exaradas (libres), encerradas en un pupario esclerotizado (Cyclorrhapha). Los dípteros comprenden aproximadamente 85.000 especies; sin embargo se consideran dentro de los grupos de insectos dominantes debido a su extrema abundancia en una gran variedad de ambientes ecológicos. Los dípteros incluyen depredadores, parásitos y parasitoides, pero la gran mayoría de las especies son saprófitas de vegetación y animales en descomposición. La característica mas conspicua de la forma del cuerpo de los dípteros es su alto grado de adaptación para un vuelo rápido y eficiente, lo que les permite ubicar el alimento u otros recursos, escapar de sus depredadores y tener una reproducción exitosa. Para ello, el cuerpo en general y las antenas se han acortado. Los dípteros, junto con himenópteros y lepidópteros, son notables en particionar los recursos entre los estados inmaduros y adultos. El orden se divide en 2 subórdenes, 1) los Nematocera, con antenas de al menos 6 segmentos, usualmente filiformes o moniliformes y frecuentemente más largas que el tórax, palpos maxilares con 3 a 5 segmentos, y 2) los Brachycera, con antenas con menos de 6 segmentos, el segmento terminal elongado, o con un estilo con forma de pincel o arista, palpos maxilares con 1 o 2 segmentos. Entre los Nematocera, la Familia Cecidomyiidae cuenta con especies depredadoras comercializadas. En este caso, sólo las larvas tienen ese habito y se las aplica para el biocontrol de pulgones y ácaros. Como ejemplo, se mencionan Aphidoletes aphidimyza y Feltiella acarisuga. Dentro de los Brachycera se encuentran moscas endoparasitoides de las familias Chloropidae, Pyrgotidae, Tachinidae, Sarcophagidae, Cryptochaetidae. Ejemplares para observar: Materia Control Biológico. FCNyM, UNLP 4 Fam. Tachinidae: Voria sp. parasitoide de larvas de lepidópteros, Trichopoda giacomellii, parasitoide de ninfas y adultos de pentatómidos y Tachinidae sin det., parasitoide larvo-pupal de Spilosoma virginica (4a) Fam. Cryptochaetidae: Cryptochaetum iceryae, parasitoide de la cochinilla acanalada de Australia Icerya purchasi (4b). ORDEN HYMENOPTERA Avispas parásitas y depredadoras. Endopterigotas diminutos a grandes, usualmente con 2 pares de alas. Adultos con cabeza libre, móvil, con mandíbulas adaptadas para masticar, antenas multiarticuladas, usualmente filiformes o moniliformes, ojos compuestos grandes, laterales, 3 ocelos usualmente presentes. Mesotórax agrandado, fusionado a un pronoto en forma de collar y un pequeño metatórax. Alas membranosas, hialinas, con relativamente pocas venas que delimitan pocas celdas grandes; las alas anteriores aprox. 1,5 a 2 veces más grandes que las posteriores y usualmente se acoplan para el vuelo por medio de “hamuli” (setas en forma de ganchos presentes en la parte anterior del ala posterior). Abdomen con el 1er segmento unido al metatórax como un propodeo, el 2do. segmento abdominal usualmente reducido a un pecíolo, seguido por un gáster abultado. En las hembras, el ovipositor puede estar modificado como un órgano cortante o ahusado para insertar huevos en tejidos o adaptado como aguijón. La larva es eruciforme, con una cápsula cefálica distintiva, mandíbulas para masticar, 3 pares de patas torácicas y entre 6 a 8 pares de patas abdominales, o ápodas, a menudo con cápsula cefálica y piezas bucales reducidas o vestigiales. La pupa es adéctica, usualmente exarada, frecuentemente encerrada en un cocón sedoso secretado por glándulas labiales. Muchos himenópteros son beneficiosos para la agricultura, como polinizadores o como enemigos de insectos fitófagos. Las especies parasitoides han probado ser muy útiles para el control biológico de plagas, y han sido masivamente trasladadas a distintas regiones del mundo. Los Hymenoptera comprenden cerca de 108.000 especies, aunque este número podría incrementarse a 150.000, ya que muchas son tan pequeñas que aun restan por descubrirse. Los rasgos adaptativos más importantes de los himenópteros incluyen las piezas bucales, la estructura del tórax y de las alas, el abdomen y el ovipositor, estando todas estas estructuras aparentemente modificadas en relación a la depredación y el parasitismo. En el suborden primitivo de los Symphyta, el abdomen está ampliamente unido al tórax y el ovipositor tiene forma de cuchilla o sierra, adaptado para cortar tejidos vegetales. En el suborden Apocrita el abdomen está fuertemente estrechado en el segundo segmento, aumentando ampliamente su movilidad. El ovipositor esta modificado siempre para hincar, el cual puede ser profundamente insertado en los tejidos del hospedador (usualmente animales). El parasitoidismo es practicado en casi la mitad de las familias de los Hymenoptera, atacando a la mayoría de los insectos, arañas y garrapatas. Todos los estados del hospedador son utilizados. La mayoría de las avispas son depredadoras e inmovilizan o matan sus presas, las cuales son colocadas en nidos que construyen especialmente para la maduración de la larva. Parasitica Superfamilia Platygastroidea. Familia Scelionidae. Parasitoides de huevos de insectos y arañas. Ejemplares para observar: Adultos de Trissolcus basalis, Telenomus mormidea, T. podisi y T. utrichi (5), parasitoides de huevos de las chinches fitófagas Nezara viridula y Piezodorus guildini. Superfamilia Chalcidoidea. Materia Control Biológico. FCNyM, UNLP 5 Los calcidoideos son el grupo más importante usado en control biológico. Más de 800 especies diferentes pueden ser asociadas a programas de CB. Dos familias en particular, los Aphelinidae y Encyrtidae, han probado ser exitosos agentes de control de insectos plaga, aunque otras familias también tienen ejemplos valiosos. Familia Encyrtidae: son muy importantes agentes de control biológico. Endoparasitoides, especialmente de ninfas y adultos de Coccoidea (cochinillas, escamas) pero también de huevos, larvas y pupas de otros ordenes de insectos. Además atacan arañas. Ejemplares para observar: Copidosoma floridanum. Endoparasitoides de larvas de lepidópteros, comunes en cultivos de leguminosas, hortalizas, etc. (6) Familia Eulophidae: Muy pequeños parasitoides o hiperparasitoides. Los parasitoides de esta familia son importantes agentes de control de lepidópteros minadores de hoja, dípteros, hymenópteros y coleópteros. También parasitan pulgones y cochinillas (parasitoides del género Aphelinus y Aphytis). Ejemplares para observar: Dineulophus phtorimaeae. Ectoparasitoide de larvas de lepidópteros geléquidos. Neochrysocharis formosus. Endoparasitoide de larvas de coleópteros, dípteros, lepidópteros, presentes en cultivos de tomate. (7) Familia Trichogrammatidae: parasitoides de huevos principalmente de lepidópteros. Muy importantes agentes de control biológico, especialmente aquellos pertenecientes al género Trichogramma. Ejemplares para observar: Trichogramma evanescens y T. brassicae. Parasitoides de huevos de lepidópteros. (8) Superfamilia Cynipoidea Familia Ibaliidae: endoparasitoides de avispas de la madera (sirícidos). Ejemplares para observar: Ibalia leucospoides (9). Agente de control biológico de Sirex noctilio (avispa barrenadora de los pinos). Ataca los huevos y primer estadio larval de su hospedador, y es especialista, esto es que ataca a una sola especie de hospedador. La larva se alimenta al inicio del ciclo internamente, y luego externamente. Superfamilia Ichneumonoidea: Familia Braconidae: Con una única vena recurrente en las alas anteriores. Generalmente más pequeños que los ichneumónidos. Son parasitoides de larvas de insectos endopterigotas, ocasionalmente de pupas o adultos, y también de varios Sternorrhyncha (principalmente pugones). La gran mayoría son parasitoides primarios, algunos pueden hiperparasitar otros ichneumónidos y dípteros taquínidos. La poliembrionía es común en este grupo. En general tejen cocones, pero algunas especies usan restos del cuerpo del hospedador momificado para proteger su pupa. Ejemplares para observar: Cotesia marginiventris. Endoparasitoide de larvas de lepidópteros. Cultivos de soja, maíz, caña de azúcar, entre otros. Pseudapanteles dignus. Endoparasitoide de larvas de lepidópteros geléquidos. Cultivos de tomate, papa. Rogas nigriceps. Endoparasitoide de larvas de lepidópteros. Diachasmimorpha longicaudata. Endoparasitoide de larvas de las moscas de los frutos. Aphidius sp. y Lysiphlebus testaceipes, parasitoides de áfidos. (10) Familia Ichneumonidae: Las alas anteriores tienen 2 venas recurrentes. Son parasitoides de estados inmaduros de insectos endopterigotas, especialmente lepidópteros e himenópteros Materia Control Biológico. FCNyM, UNLP 6 sínfitos, y también atacan arañas y seudoescorpiones. Los huevos son depositados dentro o fuera del hospedador, los cuales pueden ser paralizados por medio de la inyección de veneno. Las especies son fundamentalmente parasitoides solitarias, algunas son gregarias. Los Ichneumonidae prefieren hábitat húmedos, donde las orugas son abundantes. Existen especies con largos ovipositores, de hasta 15 cm, para atacar hospedadores coleópteros o lepidópteros ocultos en galerías en troncos. Ejemplares para observar: Casinaria sp. Endoparasitoide de larvas de lepidópteros, plagas de los cultivos de soja, girasol, alfalfa. (11) Aculeata Superfamilia Chrysidoidea. Familia Dryniidae: es cosmopolita y sus representantes se comportan como parasitoides exclusivos y normalmente también como depredadores de Hemiptera Auchenorrhyncha. Al actuar como parasitoides, sus especies oviponen tanto sobre ninfas como en adultos. El género Gonatopus tiene una amplia distribución mundial. Ejemplares para observar: Gonatopus bonaerensis y G. chilensis. Parasitoides de huevos de delfácidos, importantes plagas de reconocida capacidad vectora de enfermedades en cereales, en particular del maíz. (12) • PHYLUM ARTHROPODA. SUBPHYLUM CHELICERATA. CLASE ARACHNIDA. SUBCLASE ARANEAE. Ejemplares para observar pertenecientes a las siguientes familias, colectadas en cultivos de soja de la Provincia de Buenos Aires: (13) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. Familia Linyphiidae. Tejedoras errantes, con tela tipo sábana irregular. Familia Amaurobiidae. Tejedora, tela tipo sábana. Familia Hahniidae. Tejedora, tela tipo sábana. Familia Araneidae. Tejedora, tela orbicular. Familia Tetragnathidae. Tejedora, tela orbicular. Familia Thomisidae. Cazadora, emboscadora Familia Oxyopidae. Cazadora, emboscadora en tallos. Familia Salticidae. Cazadora, emboscadora en tallos. Familia Anyophoenidae. Cazadora, corredora en follaje. Familia Lycosidae. Cazadora, emboscadora en suelo. Familia Corinnidae. Cazadora, emboscadora en suelo. SUBCLASE ACARI Familia Phytoseiidae. Esta familia está compuesta por ácaros depredadores que se alimentan fundamentalmente de otros ácaros, ninfas de trips y polen. Ejemplares para observar: Individuos vivos, junto a sus presas, provenientes de cultivos de frutilla del cinturón hortícola platense: Neoseiulus californicus, depredadores de arañuelas Tetranychus urticae. También pueden alimentarse de polen y de ninfas de trips. (14) Agradecimientos: Agradecemos la gentileza de aportar material para esta práctica a: G. Liljesthröm, M. Schneider, M. Benamú, M. Rocca, F. Gugole, F. Cingolani (CEPAVE CONICET-UNLP), J. Corley (EEA Bariloche INTA), E. Virla, E. Luft, G. Van Nieuwenhove (PROIMI CONICET). Materia Control Biológico. FCNyM, UNLP 7 Bibliografía: Borror, D.J. C.A. Triplehorn y N.J. Johnson. 1989. An introduction to the study of insects. Saunders College Publishing. Sexta edición. Capinera, J. (Ed). 2004. Encyclopedia of Entomology. Kluwer Academia Press. Daly, H.V., J.T. Doyen y A.H. Purcell III. 1998. Introduction to insect biology and diversity. Oxford University Press, NY. Coscarón y J.J. Morrone (Eds.). Biodiversidad de insectos Argentinos. Guillot, C. 2005. Entomology. Springer, The Netherland. Helle, W. & Sabelis, M. W. (Eds.). 1985. “Spider Mites Their Biology, Natural Enemies and Control” (Amsterdam: Elsevier) Vol. 1B, pp. 285-297. Noyes, J. 2010. Universal Chalcidoids Database. http://www.nhm.ac.uk/researchcuration/research/projects/chalcidoids/index.html Stehr, F.W. (Ed.). 1987. Immature insects. Vol. 1 y 2. Kendall/Hunt, Dubuque, IA.