Guía introducción Domesticando Microorganismos
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INVESTIGA I+D+i 2015/2016 GUÍA ESPECÍFICA DE TRABAJO SOBRE “DOMESTICANDO MICROORGANISMOS” Texto de D.ª Antonia Mª Picón Gálvez Octubre de 2015 Introducción Los microorganismos son los seres vivos más pequeños que existen. Su longitud se mide en micras (milésima parte de un milímetro) y sólo puede verse a través de un microscopio. Se encuentran en todas partes, pero necesitan unas condiciones ambientales adecuadas para poder crecer y multiplicarse. Dentro de este grupo se incluyen bacterias, levaduras, mohos y virus. Aunque algunos microorganismos causan enfermedades a personas, animales y plantas, o alteran los alimentos, otros desempeñan un papel muy importante como productores de oxígeno, descomponiendo la materia orgánica y mineralizándola o ayudándonos a producir alimentos o a cuidar nuestra salud. La existencia de los microorganismos ya fue intuida por autores grecolatinos, pero fue Antonie van Leeuwenhoek el primero que describió las levaduras de la cerveza en una publicación científica en 1680. Louis Pasteur publicó un trabajo sobre la fermentación alcohólica en 1857 en el que responsabilizaba a las levaduras de la transformación del azúcar del mosto en alcohol. Microorganismos y alimentos Existen ciertos alimentos, llamados alimentos fermentados, en los que los microorganismos desempeñan un papel muy importante en su elaboración. Durante la fermentación se modifica el sabor del alimento, y se alarga su vida útil o periodo de conservación. La fermentación de alimentos fue descubierta de forma accidental, y los alimentos fermentados se han consumido desde la más remota antigüedad. Entre los alimentos fermentados encontramos el vino, el pan, la cerveza, el vinagre, el queso, el yogur, el kéfir, los embutidos, las aceitunas o los encurtidos. Existen evidencias arqueológicas de la elaboración de vino y pan en el neolítico (8.000 A.C.), y es muy probable que la cerveza también se elaborase en esa época, aunque las primeras evidencias arqueológicas de su elaboración datan de la época sumeria (3.500 A.C.). El pan y la cerveza eran alimentos básicos en el antiguo Egipto. El primer testimonio escrito del empleo del vinagre proviene del imperio romano, donde se usaba para preparar diferentes recetas. Es muy probable que los primeros quesos apareciesen con la domesticación de los animales en el neolítico, pero los primeros testimonios gráficos de su elaboración se remontan al 2.500 A.C. en Mesopotamia, donde, en un friso sumerio, está representada la producción de queso. El kéfir también se consumía ya en época sumeria. Aunque todos estos alimentos fermentados son producidos desde la antigüedad, su elaboración se realizaba de forma espontánea y un tanto incontrolada. Los microorganismos que se encuentran de forma natural en la superficie de los alimentos son los responsables de estas fermentaciones espontáneas. Para iniciar la fermentación de un nuevo lote de alimento, de forma empírica, se guardaba una porción de alimento fermentado del lote anterior y al ser mezclado con el nuevo alimento, iniciaba un nuevo proceso de fermentación. Desde que en el siglo XIX se puso de manifiesto el papel que desempeñan estos microorganismos en los alimentos fermentados, los procesos de elaboración comenzaron a ser más reproducibles. Actualmente podemos seleccionar estos microorganismos por las características a las que dan lugar en el producto final, producirlos en grandes cantidades en unos grandes tanques llamados fermentadores, conservarlos mediante diferentes técnicas (refrigeración, congelación, liofilización) y utilizarlos en los procesos de elaboración de alimentos fermentados, consiguiendo alimentos con características homogéneas entre los distintos lotes de fabricación. Las bacterias de los alimentos fermentados Las bacterias son microorganismos unicelulares cuyo material genético no está separado del resto de la célula por una membrana. Se pueden encontrar en todos los hábitats, incluidos los alimentos y el cuerpo humano. Bacterias lácticas Las bacterias lácticas son un grupo heterogéneo de microorganismos presentes en la leche, productos cárnicos y vegetales que se caracterizan por producir ácido láctico por fermentación de los azúcares presentes en el medio donde viven. Si el único producto final de la fermentación de los azúcares es el ácido láctico, reciben en nombre de ‘homofermentativas’ mientras que si además de ácido láctico producen también etanol o acetato y dióxido de carbono, se denominan ‘heterofermentativas’. Al producir ácido láctico, disminuyen el pH del alimento, y esto hace que los alimentos fermentados con estas bacterias sean más seguros ya que muchos de los microorganismos causantes de enfermedades son incapaces de crecer y multiplicarse en estas condiciones. En el caso de los productos lácteos y cárnicos la acidificación produce una desnaturalización de las proteínas del alimento, modificando su textura. En los productos lácteos, la acidificación contribuye a su solidificación mientras que en los embutidos da lugar a una mayor cohesión de la masa y mayor resistencia al corte, facilitando su corte en lonchas. Algunas bacterias lácticas producen también compuestos de naturaleza proteica de pequeño tamaño que inhiben el crecimiento u originan la muerte de bacterias causantes de enfermedades o que producen alteraciones en alimentos, aumentando la seguridad de estos alimentos fermentados. La actividad de estas bacterias sobre los azúcares, grasas y proteínas de los alimentos contribuye a hacerlos más fácilmente digeribles y origina compuestos responsables del sabor y aroma característicos de estos productos. Las bacterias lácticas también tienen una contribución importante en los vinos tintos. Aunque la principal transformación que tiene lugar en el vino es la fermentación alcohólica, que es llevada a cabo por las levaduras, cuando la fermentación alcohólica termina y las levaduras mueren, algunas bacterias lácticas (que hasta ese momento estaban presentes a niveles muy bajos) pueden prosperar y transformar el acido málico (presente en el mosto de la mayoría de las uvas), que tiene un sabor muy fuerte y áspero, en ácido láctico, lo que reduce la acidez y suaviza y hace más agradable su sabor. En el proceso de fabricación de encurtidos (aceitunas, col, berenjenas, zanahorias, cebollitas, alcaparras, ajos, etc.), los vegetales se introducen en una solución salina (salmuera) donde tiene lugar una fermentación primaria por bacterias lácticas y levaduras, que consumen la mayoría de los azúcares fermentables y producen una acidificación que inhibe el crecimiento de otras bacterias. Posteriormente se produce una fermentación secundaria, donde levaduras resistentes al ácido acaban de consumir los azúcares presentes. Bacterias acéticas Las bacterias acéticas son un grupo heterogéneo de microorganismos de forma alargada o bacilar muy resistentes al ácido que transforman los alcoholes en ácido acético en presencia de oxígeno. Además de ácido acético, forman también pequeñas cantidades de ácidos tartárico y cítrico. Están presentes de forma natural en la uva, pueden soportar las condiciones de elaboración del vino y siguen activas en la guarda del vino. Necesitan oxígeno para crecer y son grandes productoras de acético. Tradicionalmente el vinagre procedía de los toneles de vino que se agriaban de forma espontánea. En 1864 Louis Pasteur explicó por primera vez el proceso producido por estas bacterias. Para evitar que el vino se transforme en vinagre, es fundamental evitar el crecimiento de estas bacterias (desinfección de las instalaciones, manejo adecuado del mosto, vinificación correcta y embotellado apropiado). Actualmente en la fabricación industrial de vinagre se utilizan bacterias acéticas que toleren altas concentraciones de ácido y necesiten pocos nutrientes para crecer. Micrococáceas Las micrococáceas son bacterias de forma esférica o cocos que se encuentran presentes sobretodo en alimentos de origen animal y se utilizan como fermentos, junto con las bacterias lácticas, en la elaboración de embutidos fermentados (chorizo, salchichón, salami, fuet). Estas bacterias crecen a bajas temperaturas y en presencia de sal, contribuyen en la estabilización del color de los embutidos y sus actividades proteolítica y lipolítica contribuyen al aroma y sabor característicos de estos productos. Las levaduras de los alimentos fermentados Las levaduras son microorganismos unicelulares de forma esférica cuyo material genético se encuentra en el núcleo, separado del resto de la célula por una membrana. Reciben este nombre porque al metabolizar los azucares producen gas. Su tamaño es el doble que el de la mayor parte de las bacterias. La levadura más importante en alimentos es Saccharomyces cerevisiae, que se encuentra presente en muchos ambientes pero está asociada especialmente a alimentos de origen vegetal, y participa en la elaboración del pan, el vino y la cerveza. En estos alimentos realiza una fermentación alcohólica, transformando los azúcares presentes en la harina, el mosto o la malta en dióxido de carbono y etanol. En el pan el dióxido de carbono queda atrapado en la masa, haciendo que ésta aumente de tamaño y las burbujas de gas originan su esponjosidad característica. En el vino y la cerveza el dióxido de carbono se libera a la atmósfera, produciendo un burbujeo similar a cuando un líquido hierve. Además de estos dos compuestos principales, las levaduras también producen otros compuestos que contribuyen al sabor y aroma de estos alimentos. Actualmente aunque se sigue elaborando pan o vino con las levaduras presentes naturalmente en la harina o el mosto, en el caso de la cerveza, el calentamiento al que se somete el cereal durante el malteado hace desaparecer gran parte de las levaduras presentes, y resulta imprescindible añadir levadura industrial. Cada vez se tiende más a utilizar levaduras seleccionadas para asegurar su presencia y efecto, y la calidad del producto, realizando así una fermentación controlada. Las levaduras mueren durante la cocción del pan pero sus componentes forman parte de este alimento. En el vino y la cerveza, cuando se acaban los azúcares, las levaduras se sedimentan en el fondo, y en la mayoría de los casos no las ingerimos porque se eliminan sus células para obtener una bebida transparente. Estas mismas células son las que se utilizan para hacer complementos dietéticos como la levadura de cerveza. Otro ejemplo de alimento en el que intervienen las levaduras es el kéfir. En él, diferentes tipos de levaduras se asocian con bacterias lácticas formando una masa esponjosa y blanquecina que fermenta la leche produciendo ácido láctico, alcohol y ácido carbónico. Debaryomyces hansenii es otra levadura que interviene en la elaboración de embutidos fermentados, mejorando su sabor, olor y aspecto visual, y que está especialmente adaptada a ambientes salados, secos y ligeramente ácidos. Al contrario que Saccharomyces no produce gran cantidad de gas, ya que si lo hiciera, causaría defectos en el producto (los embutidos deben ser compactos y sin bolsas de aire en su interior). Generalmente se añade durante el amasado de los ingredientes (carne picada, grasa picada, sal y especias) para que actúe en el interior, consumiendo los ácidos presentes y suavizando su sabor, y metabolizando las grasas dando lugar a compuestos precursores del sabor y aroma, pero a veces también se añade en la superficie de la tripa por pulverización para que ésta tenga un aspecto homogéneo, evite la formación de grietas en la superficie y el crecimiento de otros microorganismos. Las levaduras también se encuentra frecuentemente en todo tipo de quesos y en salmuera porque son capaces de crecer en presencia de sal, a baja temperatura y de metabolizar ácido láctico y cítrico. Sus actividades proteolítica y lipolítica contribuyen a generar compuestos aromáticos, modifican la textura y contribuyen al crecimiento de otros microorganismos. Los mohos de los alimentos fermentados Los mohos son microorganismos cuyo material genético se encuentra en el núcleo, separado del resto de la célula por una membrana. Durante su multiplicación las células hijas no se separan de la célula madre y forman una estructura denominada micelio, que podemos ver a simple vista. Solo se desarrollan en la superficie de los alimentos porque no pueden crecer en ausencia de oxígeno. Son muy resistentes a las condiciones de sequedad y acidez, y forman esporas que les permiten volver a crecer cuando las condiciones son adecuadas. En los productos lácteos crecen dos tipos de mohos que contribuyen a las características de estos productos. Los mohos azules (Penicillium roqueforti) crecen en el interior de quesos como el Roquefort, Cabrales o Gorgonzola. Los mohos blancos (Penicillium camemberti) forman una película de aspecto algodonoso sobre la superficie de quesos como el Camembert, Brie o rulo de cabra. Sus actividades proteolítica y lipolítica contribuyen a la generación de compuestos del sabor y aroma en estos productos. En el caso de los productos cárnicos, se favorecen que durante el proceso de produzca grietas. Penicillium intencionadamente a la superficie de fermentados para evitar el crecimiento de toxinas. desarrollan en su superficie y secado la deshidratación no nalgiovensis se añade jamón curado y embutidos de otros mohos productores Los virus y los alimentos Los virus son microorganismos que constan de una molécula de acido nucleico y una cubierta proteica. Inyectan su material genético en las células y la maquinaria celular sirve para fabricar virus, que son liberados al medio cuando se rompe la célula infectada. Existen en una gran variedad de formas e infectan a prácticamente todos los seres vivos: animales, plantas, insectos y bacterias. Si los microorganismos que utilizamos para producir alimentos fermentados sufren una infección viral, las células mueren y su capacidad de transformar la materia prima se ve alterada, con lo que el producto final puede presentar defectos de textura, sabor y puede dejar de ser seguro porque en él se pueden desarrollar microorganismos causantes de enfermedades (patógenos). La principal manera de evitar que esto suceda es prevenir la contaminación limpiando y desinfectando adecuadamente las instalaciones, utilizando microorganismos seleccionados que sean resistentes a virus, y puesto que los virus siempre tratan de encontrar la manera de evitar estas resistencias, ir cambiando de microorganismo seleccionado para poder mantener a raya a los virus. La lucha contra los microorganismos patógenos mediante el uso de virus se propuso poco después de su descubrimiento pero con el descubrimiento de los antibióticos se redujo la investigación en este campo. Hoy en día, con la mayor resistencia a antibióticos por parte de las bacterias patógenas se ha reavivado el interés por esta terapia. Se está trabajando en desarrollar nuevos virus con potencial lítico específico contra bacterias patógenas para desinfectar las superficies de fabricación, aunque su uso aún no ha sido aprobado en la Unión Europea. Microorganismos y salud En nuestro organismo viven de forma permanente un conjunto de microorganismos sobre la piel y las mucosas, que recibe el nombre de ‘microbiota autóctona’, y así tenemos una microbiota de la piel, una microbiota del aparato digestivo y una microbiota del aparato genitourinario. El número de estos microorganismos supera en 10 veces el número de células de nuestro cuerpo, y la relación que tenemos con ellos es ‘simbiótica’, o beneficiosa para ambas partes. Estos microorganismos fermentan nutrientes que no somos capaces de utilizar y producen ácidos grasos de cadena corta, que favorecen el crecimiento de las células epiteliales del intestino, vitaminas como biotina, vitamina K y ácido fólico, y mejoran la absorción de calcio, magnesio y hierro. También impiden el asentamiento de microorganismos causantes de enfermedades y su presencia contribuye a la puesta a punto de nuestras defensas. Cada persona tiene una composición de microbiota distinta y muy variable, aunque todas las personas comparten una serie de microorganismos comunes básicos. Factores como cambios en la dieta, el estrés o un tratamiento con antibióticos pueden alterar la microbiota reduciendo el número de microorganismos beneficiosos y aumentando el de bacterias nocivas, con lo que aumenta el riesgo a sufrir infecciones causadas por microorganismos patógenos. Los primeros estudios sobre nuestra microbiota se realizaron a finales del siglo XIX (En 1880 Theodor Escherich estudió la microbiota de las heces y su relación con la digestión, y en 1892 Albert Döderlein descubrió los lactobacilos vaginales). A partir del año 2000, la existencia de nuevos métodos (llamados ‘métodos de secuenciación masiva’), que permiten leer el ADN de todos los microorganismos presentes en una muestra sin necesidad de que crezcan en el laboratorio (muchos de ellos mueren en presencia de oxígeno), ha hecho posible estudiar de forma mucho mejor su diversidad y funciones. El estudio de la microbiota intestinal es uno de los campos más activos de la biología actual y los científicos apenas están comenzando a descubrir las complicadas relaciones que el microbioma (conjunto de genes de la microbiota) tiene en ciertas enfermedades del aparato digestivo (como por ejemplo la enfermedad de Crohn o el síndrome del colon irritable) o en otras aparentemente no relacionadas como la obesidad o la diabetes. Algunos médicos están buscando formas de modificar el microbioma, especialmente en casos extremos en los que infecciones bacterianas por bacterias resistentes a antibióticos pueden causar la muerte, mediante el llamado “trasplante de materia fecal”. El procedimiento consiste en introducir heces de una persona sana (con una microbiota equilibrada), para que estos microorganismos colonicen el intestino de la persona enferma, desplazando a las bacterias nocivas. En el 94% de los casos se consigue una mejoría evidente en una pocas horas. En estados Unidos ya funciona el primer banco que proporciona la materia prima para este tipo de trasplantes. A principios del siglo XX, Iliá Metchnikoff fue el primero en desarrollar una teoría en la que se relacionaba el envejecimiento con la presencia de bacterias toxicas en el intestino y atribuía la longevidad de los habitantes del Cáucaso al consumo de yogur y kéfir, y la colonización del intestino por microorganismos beneficiosos. Esta teoría inspiró a Minoru Shirota a investigar la relación entre bacterias y salud intestinal, y a seleccionar una bacteria láctica que destruía bacterias peligrosas que vivían en el intestino, mejorando la salud. Ya en 1935 comercializó una leche fermentada con este microorganismo, llamada ‘Yakult’, que fue el primer producto probiótico comercial. Hace unos años casi no conocíamos los probióticos, pero ahora el término nos resulta más familiar y cada vez encontramos más productos que contienen probióticos y hay más pruebas científicas que demuestran sus efectos beneficiosos sobre la salud de los consumidores. En 2001 la Organización Mundial de la Salud (OMS) definió el término ‘probióticos’ como aquellos microorganismos vivos que cuando se administran en cantidades adecuadas confieren un efecto beneficioso para la salud del consumidor, y en 2002 un grupo de trabajo de la OMS especificó las directrices para la evaluación de probióticos en alimentos. La protección al consumidor requiere que estos beneficios para la salud sean confirmados con evidencias científicas. Los microorganismos probióticos ejercen su influencia beneficiosa de varias maneras. Algunos producen sustancias antimicrobianas, otros compiten con las bacterias patógenas por los nutrientes o por los puntos de unión en la pared intestinal, y otros modulan el sistema inmunitario del huésped. En cualquier caso, para que los efectos favorables se aprecien y duren es necesario consumir microorganismos probióticos de manera regular, ya que tan solo pasan por el tracto intestinal, sin entrar a formar parte de la microbiota intestinal del huésped. Ya se ha demostrado que el consumo de probióticos (en productos lácteos fermentados o como suplementos) previene la diarrea aguda y mejora la asociada al uso de antibióticos, controla los síntomas de las enfermedades inflamatorias intestinales (como la enfermedad de Crohn o el síndrome del intestino irritable), fortalece el sistema inmune y reduce algunos tipos de alergia. Los microorganismos probióticos más comunes pertenecen a un grupo de bacterias lácticas llamadas Lactobacillus, y a otro grupo de bacterias llamadas Bifidobacterium, pero también hay levaduras probióticas, como Saccharomyces boulardii (comercializada con el nombre de ‘Ultra-levura’), y una cepa especial de una bacteria normalmente causante de diarrea (Escherichia coli), llamada Nissle 1917, que se comercializa con el nombre de ‘Mutaflor’ y se usa para prevenir y tratar enfermedades gastrointestinales. Los efectos probióticos son específicos de cada microorganismo, y por eso en los últimos años, los estudios científicos se han centrado cada vez más en investigar la capacidad de cepas específicas de probióticos para proteger el organismo o tratar ciertas enfermedades. Microorganismos como factorías celulares La microbiología industrial es una parte de la microbiología que estudia el uso de microorganismos en la producción de sustancias y en procesos comerciales, e implica considerar las cuestiones de rendimiento y rentabilidad del proceso. Aunque Louis Pasteur fuese el fundador de la microbiología científica, se considera que fue Chaim Azriel Weizmann el primero en realizar una fermentación industrial al desarrollar la producción de acetona a gran escala aprovechando el metabolismo de la bacteria Clostridium acetobutylicum, y que fue de gran importancia para la industria militar durante la primera guerra mundial. Otras muchas fermentaciones industriales comenzaron a desarrollarse, al mismo tiempo que se descubrían las casi infinitas habilidades metabólicas de los microorganismos. Un compuesto muy importante producido a partir de microorganismos es la penicilina, que inició la era de los antibióticos. Antes de los años 1930, personas adultas y niños morían en grandes cantidades, sin distinción de clase social, por enfermedades infecciosas. La penicilina permitió curar enfermedades como la tuberculosis, la sífilis, la neumonía o la fiebre reumática e hizo que las operaciones quirúrgicas fuesen menos arriesgadas. Alexander Fleming la descubrió en 1928, cuando al regresar de unas vacaciones encontró que en una placa de la bacteria Staphylococcus aureus, había una zona transparente alrededor de un moho contaminante, que indicaba destrucción celular. Este moho fue identificado posteriormente como Penicillium notatum, y la sustancia que había producido la destrucción de la bacteria era la Penicilina G. La producción industrial de penicilina emergió y floreció como industria durante la segunda guerra mundial. Actualmente, la lista de productos y procesos en los que se emplean microorganismos es casi infinita y las técnicas de ingeniería genética (que comenzaron a desarrollarse en los años 70) han permitido controlar y modificar el metabolismo microbiano mejorando la producción. Como ejemplo, podemos volver a hablar de la penicilina: Lo que inicialmente era un compuesto caro y difícil de aislar, con un rendimiento de 2 unidades por ml de cultivo, a finales de los 80 se conseguía obtener 85.000 unidades por ml. Hoy es un compuesto químicamente puro que se compra y vende a gran escala en un mercado competitivo. Entre los productos que se producen utilizando procesos de microbiología industrial tenemos, para la industria alimentaria: aminoácidos (glutámico, lisina, triptófano, glicina, aspártico), vitaminas (vitamina C, B2, B12) y proteínas de origen microbiano como suplemento alimentario; para la industria sanitaria: antibióticos, hormonas (hormona del crecimiento, insulina), factores de coagulación sanguínea, proteínas y enzimas para reactivos diagnósticos, esteroides y vacunas; enzimas industriales: hidrolíticas (proteasas y celulasas para detergentes), amilasas, xilanasas como aditivos para piensos animales, glucosa-isomerasa para la producción de fructosa como edulcorante; para la industria química: alcoholes (etanol, metanol), acetona, polisacáridos (xantanos, dextranos), combustibles (etanol, metano, hidrógeno, propano, butanol) y materias primas para la fabricación de plásticos; para la ingeniería genética: enzimas de restricción, polimerasas y ligasas. Además de generar estos productos que pueden considerarse comerciales, los microorganismos participan en procesos a gran escala de enorme importancia social y tecnológica, como son los procesos medioambientales, especialmente en el tratamiento de residuos urbanos e industriales: tratamiento de aguas residuales mediante procesos que poseen etapas de tratamiento biológico, descomposición de sustancias contaminantes generadas por la industria, producción de abonos y pesticidas biológicos, etc. Potenciales temas de debate • ¿Cómo debemos preservar la diversidad genética de estos microorganismos útiles? • ¿Cómo se conservan los microorganismos? Las colecciones de cultivos • ¿Cómo se fabrican los principales productos lácteos fermentados? • ¿Existen microorganismos malos en los alimentos? ¿Cómo podemos combatirlos? • ¿Qué microorganismos patógenos pueden contaminar los alimentos? • ¿Qué importancia tienen los microorganismos modificados genéticamente en los alimentos? • ¿Cómo influye la microbiota intestinal en nuestra salud? • ¿Cómo podemos cuidar de nuestra microbiota intestinal? • ¿Cómo podemos conocer mejor nuestra microbiota y la función que desarrolla en nuestro organismo? • ¿Qué sabes del trasplante fecal? • ¿Qué papel desempeñan las técnicas de ingeniería genética en el desarrollo de nuevas aplicaciones biotecnológicas? • ¿Cómo pueden influir los organismos modificados genéticamente en la naturaleza? Fuentes de información • A.V. Carrascosa (2011). Los microbios que comemos. Editorial CSIC y Catarata, Colección ¿Qué sabemos de …?. ISBN: 9788400092924. • D. Ramón (1999). Los genes que comemos: La manipulación genética de los alimentos. Editorial Algar. ISBN: 9788492385324 • Página de e-Bug: Un lugar donde jugar y aprender sobre los microbios http://www.e-bug.eu/ • Web de divulgación de la Sociedad Americana de Microbiología (ASM): http://www.microbeworld.org • Web de divulgación de la Sociedad Inglesa de Microbiología: http://www.microbiologyonline.org.uk/students • MicroBIO, Noticias y curiosidades sobre virus, bacterias y microbiología: http://microbioun.blogspot.com.es/2013/12/los-top-ten-losmejores-blogs-sobre_26.html http://microbioun.blogspot.com.es/2012/05/microbiologia-20virus-y-bacterias-pero.html • Portal para la Divulgación de la Microbiología de la Pontificia Universidad Javeriana de Bogotá, Colombia: http://www.javeriana.edu.co/divulgacionmicrobiologia/ • Página web del Consejo Europeo de Información sobre la Alimentación (EuFIC): http://www.eufic.com • Red Española de Bacterias Lácticas http://redbal.iata.csic.es/sabias_que.php • Página web del Observatorio de la Microbiota Intestinal de la Sociedad Europea de Neurogastrología y Motilidad: http://www.gutmicrobiotawatch.org • Página web de la Sociedad Española de Probióticos y Prebióticos: http://www.sepyp.es/es/sabermas • Página Web de la Revista de Enología Científica y Profesional: http://www.acenologia.com/ciencia_y_tectnologia_index.asp • Videos de la asignatura ‘Microbiología Industrial’ de la Universidad Miguel Hernández de Elche: https://www.youtube.com/playlist?list=PLClKgnzRFYe6SKRnSO 1ewvbx6o01GCuhW
